Desenvolvimento do Sistema Nervoso

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1° Fechamento embriologia, Matheus Garcia Ribeiro e Mateus Lage.
Acima do 4° par de somito, o tubo neural vai dar origem ao encéfalo, que é dividido em encéfalo posterior (rombencéfalo), encéfalo médio (mesencéfalo) e encéfalo anterior (prosencéfalo). O rombencéfalo é subdividido em mielencéfalo e metencéfalo. Essas estruturas acima do 4° par de somitos acabam sofrendo dobras chamadas de flexuras, essas dobras ocorrem devido ao crescimento desproporcional dessas vesículas, principalmente do prosencéfalo. O prosencéfalo provoca a formação da flexura mesencefálica, que ocorre na região do mesencéfalo; além dela, existe a flexura cervical, que limita a medula espinhal do restante do rombencéfalo; opostas a essas duas flexuras, existe a flexura pontina, ela pega a área do rombencéfalo. O rombencéfalo, como já foi falado, é subdividido em duas vesículas: mielencéfalo e metencéfalo. A parede do tubo neural sofre influência da flexura pontina, por isso quando do desenvolvimento do bulbo e da ponte você vai acabar vendo modificações devido a ação dessa flexura, que exercerá uma pressão da região dorsal para a região ventral. Quando ocorrer o desenvolvimento do mielencéfalo ele formará, no final, o bulbo; o metencéfalo, por sua vez, na sua parte ventral, dará origem a ponte e na sua parte dorsal, dará origem ao cerebelo. O mesencéfalo, onde coincide com a flexura mesencefálica, não sofre influência da flexura pontina, ele então vai continuar com aquela mesma organização da medula: placa alar na região dorsal com placa do teto; placa basal com placa do assoalho na parte ventral; no meio, canal central do tubo neural.
O mielencéfalo dará origem ao bulbo (medula oblonga). A parte inicial do bulbo não sofre influência da flexura pontina, já a parte final, sofre; daí, quando se estuda o bulbo, divide-se ele em região rostral e região caudal. O início do bulbo é a região fechada, região rostral; o final, é a região aberta, região caudal.
A parte fechada do bulbo não sofre influência da flexura pontina. Na parte dorsal tem a placa alar, na parte ventral tem a placa basal, tanto uma quanto a outra tem, de dentro para fora, zona ventricular, zona do manto e zona marginal. A zona do manto daria origem a substância cinzenta, mas, aqui, a substância cinzenta passa a ser relacionada com núcleos. Formam-se dois núcleos, o núcleo cuneiforme e o núcleo grácil. Continuação da medula, não é isso? Não tem os tractos cuneiforme e grácil? Aqui tem o núcleo grácil (medial), o núcleo cuneiforme (lateral) e o canal central da medula passa a ser o canal central do bulbo e envolta você tem a substância cinzenta, da qual ocorreu a migração de neurônios para a formação dos núcleos mediais e laterais; o restante do bulbo é substância branca, derivada da camada marginal. Porém, como essa área (substância branca) vai ter axônios de neurônios que vieram do prosencéfalo, esses axônios projetam-se para a parte fechada do bulbo e acaba produzindo ‘’essa área escura aqui’’ (pirâmides), então esse feixe de neurônios que você está vendo ‘’aqui’’ são provenientes da região dos neurônios que estão do córtex cerebral, ‘’aí eles vão ter sentido para a medula e dão origem as pirâmides bulbares, que são compostas de fibras que vieram do córtex e vão para a medula espinhal’’.
No início isso está pequeno, porque os axônios estão ‘’sem bainha de mielina’’; a medida que os meses de gravidez vão passando a bainha de mielina vai espessando-se e essa estrutura vai aumentando de volume. E se a bainha de mielina vai espessando a velocidade de condução do impulso vai aumentando, as interações entre regiões do córtex cerebral com o tronco e com a medula começam a aumentar, ‘’é quando você o bebê com os reflexos de movimento, então o cérebro não tá completamente desenvolvido, mas ele já tem a capacidade de fazer determinados tipos de movimentos que são chamados de inatos, inatos porque ele não foi aprendido, ele já está acontecendo, a gente vai chamar isso de reflexo, mas é um comportamento que está no nosso código genético, ele já está escrito, a medida que faz a sinapse já começa ocorrer esses movimentos’’.
E do lado de fora? Que que a gente tem aqui do lado de fora? Essa parte do bulbo é chamada de fechada porque ela não tá sofrendo influência da flexura pontina, aí quando ela sofrer influência da flexura pontina nós observaremos algumas modificações que ele começa a mostrar nessa parte aqui, essa é a parte fechada do bulbo, mas a parte de cima, como tá ocorrendo pressão de fora para dentro, acaba que a região da placa alar vai sofrer pressão e com isso a placa alar passa a ficar lateral a placa basal. Na parte fechada do bulbo eu encontro o núcleo cuneiforme, o núcleo grácil, eu vejo as pirâmides. Agora aqui encima a placa alar e a placa basal sofrerão mudanças. A pressão da flexura pontina faz com que a placa do assoalho se adelgasse e a medida que isso ocorre o canal neural aumenta de tamanho e com isso ele se torna romboide, essa área romboide aqui vai dar origem ao 4° ventrículo, e pelo fato de acontecer o pressionamento, a placa do teto se adelgaçar, a placa alar fica lateral a placa basal, daí essa área que você tá vendo aqui ela então passa a ter 3 tecidos, essa linha que você tá vendo vai ser o tecido ependimário, proveniente da zona ventricular, no meio vai ter a placa do teto, que ficou adelgaçada e por fora vai ter a pia-máter, esses 3 tecidos em conjunto é chamado de tela coróidea. A tela coróidea invagina para a região do 4° ventrículo e dá origem aos plexos coroides do 4° ventrículo. Enquanto isso, a zona do manto da placa alar acabará se diferenciando e dando origem a núcleos sensitivos. A mesma coisa tá acontecendo com a placa basal, ela vai diferenciar para dar origem aos núcleos motores. Além disso, neuroblastos da zona do manto da placa alar migram para a região ventral do tubo e vão dar origem as olivas bulbares. Na tela coróidea, um pouco abaixo, serão produzidas 3 aberturas que vão atravessar a pia-máter… e do lado de cá da pia-máter, o que a gente vai encontrar? O espaço subaracnoideo. Então durante o desenvolvimento vai ter a formação de 3 forames, os forames laterais de Magendie e o forame de Luscka, esses 3 forames vão permitir a saída de LCR do 4° ventrículo e ganhar o espaço subaracnoideo.
Os núcleos da placa alar são núcleos sensitivos e o da placa basal são núcleos motores, são 4 núcleos na placa alar e 3 na placa basal. Eles estão intimamente relacionados com os pares de nervos cranianos. O primeiro núcleo é chamado de aferente somático especial, ele tá relacionado com os sensores que estão na cabeça. O segundo é o aferente somático geral, relacionado com as sensações que estão tanto na cabeça como no restante do corpo, sendo tratados como proprioceptores e exteroceptores (dor, tato, pressão…). Existe ainda um outro componente dos pares de nervos cranianos, só que em vez de falar do corpo você fala que eles estão nas vísceras, nos órgãos do corpo, daí existe então um componente aferente visceral especial e o componente aferente visceral geral. Qual a diferença entre visceral geral e visceral especial? Isso tem a ver com o desenvolvimento do aparelho faríngeo. Existem algumas estruturas, alguns órgãos, que vieram do aparelho faríngeo e não diretamente do mesoderma, aí você diz que estruturas que vieram do aparelho faríngeo você coloca como componente especial e o restante dos órgãos, quase todos provenientes do mesoderma e do endoderma, você usa o termo geral. Além dessa parte sensitiva, você vai para a parte motora. A parte motora nós temos o eferente visceral geral, que vai pegar a musculatura lisa; depois aparece o eferente visceral especial, fala dos músculos que vieram do aparelho faríngeo, aí eles vão se encaixar nesse núcleo; e tem a musculatura estriada do corpo, eferente somática.
Além disso, está ocorrendo o desenvolvimento das olivas bulbares. Desta forma, quando você fizer o estudo do bulbo, a gente vai ver, por fora, a entrada e saída de raízes, só que, agora, raízes de pares de nervoscranianos. Quais são os pares que estão por aqui, na área do bulbo? O exemplo mais fácil é falar do eferente somático, então você tem aqui a musculatura estriada que é inervada pelo hipoglosso, XII par de nervo craniano.
Saindo do bulbo, vamos para o metencéfalo, que tá formando a ponte e o cerebelo. Observe que eles também sofrem influência da flexura pontina, dessa maneira a flexura pontina pressiona e a placa do teto se adelgaça. Mas o que acontece nesse caso? A placa alar vai produzir núcleos sensitivos, que não estão separados igual no bulbo; e os núcleos motores, que encontram-se separados normalmente, igual no bulbo.
A camada do manto da placa alar tá dando origem aos núcleos, aí você tem aferente somático especial … estão aqui, só não conseguimos separá-los; enquanto que a placa basal tá dando origem a 3 núcleos, quais são eles? Eferente somático, eferente visceral especial e eferente visceral geral. Neuroblastos da placa alar migram para a região ventral e vão dar origem aos núcleos pontinos.
A região dorsal do metencéfalo vai formar o cerebelo. Todo cerebelo vem da placa alar da região do metencéfalo. A parte da placa alar que está dando origem ao cerebelo é chamada de lábio rômbico. No início, a placa alar tem a zona ventricular, a zona do manto e a zona marginal; isso começa a crescer e toda essa parte tende a se encontrar ‘’com essa’’, então aí você tem a presença dos hemisférios cerebrais. Mas como o espaço onde ela está é muito pequeno, que que acontece com o cerebelo? Ele começa a formar dobras, por isso externamente você vê aquelas pequenas invaginações, ai você tem as lâminas cerebelosas, que correspondem a área onde o cerebelo estava formando ser muito pequena e ele dobrar sobre si mesmo para formar então um conjunto de neurônios que estão relacionados intimamente com o movimento. O cerebelo tá vindo da placa alar que é a parte sensitiva, ele tem neurônios que fazem conexões com diversas áreas do diencéfalo e do telencéfalo que precisam de sensibilidade para coordenação dos movimentos.
Você viu ai na teorização que o cerebelo tem uma hierarquia. Pode-se falar hierarquia evolutiva e hierarquia *upogenética*(41:39).
Aqui nessa figura mostra a ponte, e aí vem. Quando você estuda zoologia, pra quem lembra, os primeiros vertebrados que surgiam tinham um cerebelo, mas o cerebelo deles tinha apenas essa área aqui, que é o primeiro lobo a ser formado, o lobo floculonodular, também chamado de arquecerebelo. Ele simplesmente coordena movimento, mais nada, então executa a coordenação dos movimentos. Mais tarde vem o lobo anterior, ou paleocerebelo. Os neurônios que estão nessa região começaram a relacionar a sensibilidade com o movimento, com isso essa sensibilidade relacionada com o movimento, o movimento tornou-se mais preciso, mais eficaz. Mais tarde apareceu o lobo posterior, que está intimamente ligado ao córtex cerebral, então esse lobo antecipa o movimento. Então quando você executa o movimento e vê que o movimento está errado é porque quem fez a associação foi o lobo posterior, e além dele antecipar o movimento ele também corrige o movimento. Dessa maneira, a antecipação do movimento, o novo planejamento que vai ser feito é dado pelo lobo posterior, que é o neocerebelo. Essa relação é de que maneira? O Neocerebelo que é esta região posterior tem feixes de neurônios que estão ligados ao lobo frontal, aqui ó, no córtex cerebral. Essa área aqui é a área de cognição, pensamento, e nessa área tem o facho aqui que é o córtex motor, o neocerebelo também está ligado à ele. Então veja, o neocerebelo recebe informações motoras sobre o movimento a ser executado mas ele recebe também planejamento que vem do lobo frontal, só que o neocerebelo está ligado ao lobo pariental, e esse lobo entre outras coisas tem o córtex sensitivo, recebendo também informações sensitivas vindas do corpo, então você vai associando o que ele faz né, ele pega todas as informações para saber o que vai ser feito do movimento. O movimento já foi planejado, onde? Aqui ó, no córtex motor. Ele foi enviado para o tálamo e foi enviado para o cerebelo, ai o cerebelo iria mandar ordens para as musculaturas diferenciadas, só que antes que ele faça isso ou no momento em que o movimento está acontecendo ele está analisando as informações que chegam da parte cognitiva, que chegam da parte motora, que chegam da parte sensorial, e mais importante ainda, ele recebe informações do lobo occipital, o que que o lobo occipital faz? É ele que nós dá a visão, ele analisa tudo da visão. O lobo occipital tem sete camadas, nomeadas de V1, V2,V3, V4… A área V5 do lobo occipital é a área que analisa a visão com movimento, então essa área V5 do lobo occipital também está ligada ao cerebelo, por isso é como se o cerebelo estivesse vendo o movimento acontecendo, ele vai e conecta com a parte cognitiva, com a parte sensorial e com a parte motora. Dessa maneira, trata-se de um lobo muito complexo, o lobo posterior aprende o movimento, o lobo posterior memoriza o movimento graças a todas essas conexões que acabei de falar. No ser humano isso é enorme, super desenvolvido.
Daí essa sequência que eu falei para vocês, que está bem resumido aqui né: lobo floculonodular, lbo anterior, lobo posterior.. E o Cristhyano vai começar a a comentar mais alguns detalhes sobre esses locais aí.
E no cerebelo você tem nas partes mais internas a presença dos núcleos: núcleo fastigial, núcleo interposto, mais o maior dos núcleos na parte profunda do cerebelo é justamento o núcleo denteado, que vai acabar ajudando a cumprir muitas funções. E ali é a região do plexo coroide na região do quarto ventrículo, e para frente você vê um pedaço do bulbo. 
Essa área que você está vendo aí é quem? Bom o que está faltando eu falar? Falar da organização do cerebelo que eu comento antes do córtex, mas antes disso vamos pra cima, que a gente completa o tronco e você consegue ver o tronco encefálico como um todo né. Acima da ponte do cerebelo você vê o mesencéfalo. O mesencéfalo não sofre influência da flexura pontina, daí observem, o canal neural nele ao invés de aumentar vai diminuir por que a placa alar e a placa basal vão se desenvolver, a parte da zona marginal vai produzir a substância branca, e à medida que a substância branca cresce o canal neural diminui dando origem ao aqueduto de Sylvius (aqueduto cerebral), que liga o quarto ventrículo ao terceiro ventrículo, que vai estar no teto do mesencéfalo. Olha aqui, placa alar, placa basal. A placa alar vai se desenvolver e vai dar origem a núcleos, mas não são os mesmo núcleos que a gente encontra na ponte e no cerebelo. Aqui a figura está mostrando uma setinha para indicar a formação dos corpos quadrigêmeos, tubérculos quadrigêmeos, ou colículo superiores e inferiores. Os colículos superiores estão relacionados com a visão, e os inferiores estão relacionados com a audição. Aqui nesta figura, que é do Moore antigo, já vamos tirar essa seta de agora para frente. Aqui é a placa basal, e essa plana não vai formar esses núcleos aqui ó. Quem produz esses núcleos aqui é a placa alar. No final do desenvolvimento, esses núcleos que ele colocou aqui em branco vão dar origem a substância negra e ao núcleo rubro, ou núcleo vermelho. E no mesencéfalo em desenvolvimento está vindo um feixe de axônios que veio do córtex cerebral, esse feixe de axônios vai passar pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo bulbo. Lá no bulbo são as pirâmides bulbares, lá na ponte é a ponte propriamente dita, e aqui no mesencéfalo você dá o nome de pedúnculos cerebrais. Então nesse início de desenvolvimento do mesencéfalo, placa alar, placa basal, canal neural, que eu já falei como que vai ocorrer o desenvolvimento: neuroblastos da placa alar migram para dar origem tanto à colículos superiores quanto à colículos inferiores, são dois de cada por isso formam quatro protuberâncias, daí serem chamados de corpos quadrigêmeos ou tubérculos quadrigêmeos. Em baixo já está sendo colocado a substância negra, mas além dele tem também o núcleo vermelho, ambos provenientesda placa alar. E aqui você os feixes de axônios que estão passando pelo mesencéfalo que vieram do córtex cerebral, que dá-se o nome de pedúnculo cerebral.
Por tanto, a placa alar já está dando origem à colículos superiores, colículos inferiores, substância negra e núcleo vermelho, mas tem mais!!
Nessa figura aqui ele está colocando colículos superiores e colículos inferiores. Placa alar dando origem a isso, mas da placa alar aqui está diferenciando em núcleos também, então os neuroblastos que ficarem aqui vão formar o núcleo do par craniano 5 e o núcleo sensitivo do par craniano 5. E aqui embaixo a placa basal vai dar origem a dois núcleos, do par craniano 4 e do par craniano 3, que não é caracterizado aí. Mas olha só, núcleo mesencefálico do par craniano 5, o par craniano 5 é o trigêmeo, o trigêmeo é misto, que significa que tem parte motora e parte sensitiva. A parte sensitiva dele, o núcleo da parte sensitiva dele está no mesencéfalo. Ai está o aqueduto cerebral ou aqueduto de Sylvius, e aí o que eu disse para vocês, aqui vai estar tanto o núcleo do par cerebral número 4 e o 3 também. O 4 é chamado de núcleo troclear, que é totalmente motor, por isso é classificado como eferente somático. O mesmo da língua né, mas o núcleo da língua está onde? No bulbo né, que é o hipoglosso. Já esse aí o 4, que cuida de um dos movimento dos olhos está no mesencéfalo. Substância negra que veio da placa alar,e observe como já está o tamanho dos feixes de axônios que estão passando pela região do mesencéfalo. Aí só para a gente completar, colículo superior e inferior, 5, ai você tem o 4 de cá, substância negra, o pedúnculo, ai eu coloquei aqui o núcleo vermelho, que já coloquei uma designação para ele né. Esse núcleo rubro, ou núcleo vermelho está recebendo fibras do núcleo denteado, o denteado é um núcleo profundo da região do cerebelo, e envia fibras para o núcleo olivar inferior, ai quer dizer que fica um feedback de sinapses entre núcleos rubros, cerebelo e olivas, e isso vai estar relacionado com aprendizado de padrões complexos de motricidade ou de movimento, então quer dizer que o núcleo rubro ou vermelho tem uma íntima relação com movimento, mais aí são padrões complexos de movimentos que é a caracterização para ele. Porque que ele é rubro, vermelho? Muito vaso sanguíneo. E a substância negra, o que faz a substância negra? A substância negra está aqui, e ela tem axônios de neurônios dopaminérgicos que vão para os núcleos da base. Esses núcleos aqui estão relacionados com controle de movimento, mas eles recebem informações do córtex cerebral, recebem informações do córtex cerebral, esse neurônio dopaminérgico da substância negra faz sinapse aqui, esse que vem aqui manda uma ordem para executar o movimento, ai esse neurônio que está aqui manda uma ordem para inibir o movimento. Conclusão: se a ordem fosse direta do córtex para musculatura, constantemente a musculatura estaria movimentando, mas com essa sinapse inibitória o movimento vai ser freado, dessa maneira você tem uma coordenação de movimentos justamente pelo somatório de sinapses que são executadas na área dos núcleos da base com a substância negra e com o córtex cerebral. Na pessoa que está com Mal de Parkinson é destruído os neurônios da substância negra, então ele colocou tracejado aqui ó, então quer dizer que esse efeito inibitório não acontece, ai o feixe de descarga que vem do córtex cerebral passa pelo núcleo da base e ele entende que tem que fazer contração toda hora, por isso que a pessoa não consegue ter a coordenação exata. Na aula que vocês vão ter de córtex cerebral, a gente vai falar de núcleos da base e ai vai ser melhorada a explicação, porque aqui tem um receptor D1, que é excitatório, e um receptor D2, que é inibitório. Ai depois vai ter um somatório de sinapses e a gente vai melhorar a explicação. Observe então essa relação, ai o slide que eu coloquei para explicar isso vou deixar para depois então, que eu explico a via direta e a via indireta que ocorre para que o o movimento seja coordenado, mas se destruir os neurônios da substância negra você não consegue ter coordenação do movimento, é isso que você deve lembrar para o mal de Parkinson.
E aí está uma figurinha que mostra o córtex cerebelar. Como foi construído o Córtex cerebelar? O cerebelo veio da placa alar, que tem zona ventricular, zona do manto e zona marginal. Então pelo que você já estudou, aqui tecido ependimário, aqui substância cinzenta e aqui substância branca, mas no cerebelo a substância cinzenta está externamente à substância branca, então aqui está sendo formada a substância branca, e durante o desenvolvimento embrionário os neurônios da zona do manto vão migrar para fora da substância branca, então essa seta que eu fiz aqui é uma seta da glia chamada de célula glial radial. O neuroblasto que está aqui trepa nesta célula glial radial e atravessa a substância branca, ai ele vem localizar aqui ó, externamente. Então a substância cinzenta está sendo formada no cerebelo do lado de fora da branca, por meio de ondas de migração, veio uma primeira onde de migração e dá origem a uma camada que a gente chama de camada granulosa interna. Em seguida vem uma outra onda de migração que dá origem a um grupo de neuroblastos, ai você tem aqui a camada granulosa externa. Essas células aqui estão em constante processo de mitoses, mas com o passar do tempo alguns neuroblastos da camada granulosa externa migra para fora, mas poucos, e dá origem aqui à camada molecular que tem poucos neurônios. Um outro grupo dessa camada aqui diferencia em neurônios grandes, cujo corpo celular vai acabar dando origem a uma camada única de células, que você vai chamar aqui de camada de células de purkinje. E aí quando a gente nasce, a gente tem no córtex cerebelar quatro camadas: camada molecular, camada granulosa externa, camada de células de purkinje e camada granulosa interna. Mas depois que a gente nasce até por volta dos 6 meses, estas células aqui da camada granulosa externa migram para camada granulosa interna, de modo que essa camada aqui desapareça. Depois dos 6 meses então você vai ter uma camada granulosa densa de neurônios, a área do sistema nervoso com a maior quantidade de neurônios, a camada granulosa interna. Depois você tem uma fileira de núcleos grandes que corresponde a camada de células de purkinje. E do lado de fora poucos neurônios compondo a camada molecular.
Isso aqui é o córtex cerebelar, depois dele a substância branca, ai não existe mais essa camada, vindo longo depois a zona ventricular. Observando a figura ele já está mostrando para você a organização: tendo nessa área grande a camada molecular, depois dela, pequena aqui, essa faixa aqui, a camada de células de purkinje, e internamente encontro a região da camada granulosa interna. Quais são as células destas camadas? E como elas integram uma com a outra?
Aqui nessa figura ele já mostra alguma interação entre as células, mas eu vou separar para ficar mais fácil da gente estudar.
Camada molecular. Quais são as células(neurônios) encontrados na camada molecular? Células estreladas, células em cesto e as células unipolares ciliadas.
Camada de células de Purkinje. Quais são as células(neurônios) encontrados nesta camada? As células de Purkinje e as células candelabras.
Camada granulosa. Apresenta quais neurônios? As células granulosas, as células de golgi e as células unipolares em escova. Apresenta mais células, mas não vai ser preciso retratar aqui agora.
Agora o que vamos fazer? Se você analisar uma área cerebelosa, você vai ver que as sinapses são muitas e são complexas, mas quando eles estudaram viram que elas eram do mesmo grupo recebendo o nome de circuito homogêneo para sinapses que ocorrem na área do cerebelo. E nesse circuito homogêneo existe uma sequência cujo sinal é um somatório de sinapses saindo pela célula de purkinje. A célula de purkinje, o axônio dela vai para os núcleos profundos do cerebelo, então vai para o núcleo denteado, para o núcleo interposto, núcleo fastigial… e aí o Cristhyano vaifalar para você o que cada núcleo desse faz. Então o que a gente tem que entender, a célula de purkinje chegando no núcleo denteado está relacionado com aquelas funções cognitivas que eu falei há pouco, mas se chegar no núcleo interposto já passa a executar outra função
As informações que chegam ao cerebelo são proveniente de dois tipos de células: umas são as células trepadeiras e as outras as células musgosas. Então o impulso nervoso está chegando ao cerebelo pela célula musgosa que recebe a aferência de vários locais. A célula musgosa manda informação para a célula de golgi, ela manda informações para célula granulosas também. Essas informações são excitatórias porque ela usa o neurotransmissor glutamato. As células granulosas, aqui ó, corpo celular, a região dos dendritos, e olha só o que acontece com o axônio da célula granulosa, ela sobe e vai para camada granular, chegando na camada granular o axônio de divide em dois, formando as fibras paralelas do cerebelo que nesta figura aqui ó, está vendo essas linhas marrom, então células granulosas aqui em marrom subiu e faz sinapses com as células de purkinje, sinapses excitatória com neurotransmissor glutamato; ela faz sinapse também com as células estreladas, com o neurotransmissor glutamato também; ela faz sinapses também com as células em cesto, sinapse excitatória com neurotransmissor glutamato.
Já a célula trepadeira, esse neurônio vem direto da oliva e entra no cerebelo fazendo conexão direto com a célula de purkinje, uma conexão excitatória liberando glutamato. A célula de purkinje tem mais de duzentas mil ramificações dendríticas, e aí as células estreladas foram excitadas pelas células granulosas, e uma vez essas células excitadas fazem sinapses com as células de purkinje, sinapse do tipo inibitória, porquê? Elas liberam gaba. E as células em cesto? Também liberam gaba. 
A célula de purkinje recebe sinapses excitatória da célula granular, recebe sinapse excitatória da célula trepadeira, mas recebe sinapse inibitória da célula estrelada e sinapse inibitória da célula em cesto. Ai você lembra do somatório? A célula de purkinje vai somar tudo isso e vai para os núcleos profundos, então vai para o núcleo denteado, por exemplo. Ai a resposta que ela está dando é o somatório dessas sinapses, mas como o cerebelo coordena, o que ele fica fazendo? A célula granulosa vai e excita também a célula de golgi (+) , só que a célula de golgi libera um neurotransmissor para célula unipolar em escova que é do tipo gaba (-). E feedback, a célula de golgi libera também um neurotransmissor gaba para célula granulosa, ai está começando a ficar complexo o circuito. Então à medida que as informações vão chegando ao cerebelo, ele com essas conexões vai somar tudo e mandar para a célula de purkinje, e o axônio da célula de purkinje vai para os núcleos profundos – núcleo fastigial, interposto, denteado. A célula de purkinje libera ai o neurotransmissor gaba, um neurotransmissor inibitório. Com esse resultado que você está vendo, o somatório de sinapses excitatórias e inibitórias, a célula de purkinje vai ter uma resposta que vai mandar para os núcleos profundos, e os núcleos profundos então cada cumpre sua função diferenciada, onde você tem a resposta para determinado tipo de movimento.
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