Aula 4 - Metabolismo energAtico na nutriAAo animal

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METABOLISMO ENERGÉTICO NA 
NUTRIÇÃO ANIMAL 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O termo “energia” é definido como o potencial para realizar trabalho e, ao con-
trário do que muitos pensam, a energia não é considerada um nutriente, mas um pro-
duto liberado pelo alimento no processo metabólico. 
Embora muitos nutrientes sejam requeridos no processo de crescimento dos 
animais, a energia costuma ser padronizada como a base das exigências nutricionais, 
e os demais nutrientes são expressos em relação a ela. Carboidratos, proteínas e 
gorduras atuam como combustível para a manutenção da vida e desenvolvimento do 
animal, e cada um desses nutrientes possui um determinado potencial de produção 
de energia, por meio da oxidação que ocorre nos processos metabólicos. Já as vita-
minas e minerais, como o fósforo, por exemplo, não produzem energia para o animal, 
mas auxiliam no processo de viabilização da energia. 
A energia produzida pela oxidação fisiológica dos nutrientes dos alimentos é 
utilizada principalmente para realização de trabalho, ou seja, para sustentar todos os 
processos vitais do organismo, que incluem respiração, circulação, atividade muscu-
lar, movimentação, entre outros. A energia também é utilizada para manter a tempe-
ratura corporal, que ocorre efetivamente por geração de calor. 
Contudo, é importante mencionar que, ao se tratar de animais de produção, 
energia adicional é requerida para expressar potencial produtivo, como crescimento, 
engorda, gestação, lactação, postura, entre outros. A deficiência de energia implica 
no retardamento do crescimento, falhas reprodutivas, perda de reservas corporais e 
redução da produtividade. A energia é considerada o componente que mais limita a 
produtividade do animal. 
Assim, o entendimento de conceitos básicos sobre o metabolismo energético 
é fundamental para a aplicação correta dos conceitos de nutrição animal e a maximi-
zação da produtividade dos animais de produção. 
 
 
AULA 4 
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2. CONSIDERAÇÕES SOBRE O ESTUDO DO METABOLISMO DE ENERGIA 
 
A combustão, ou queima, é uma reação química que ocorre entre uma subs-
tância (combustível) e um gás (comburente), geralmente o oxigênio, resultando na 
liberação de calor. Por liberar calor para o ambiente, é possível afirmar de forma sim-
plificada que os nutrientes existentes nos alimentos são chamados de exotérmica. 
Nos organismos vivos, a combustão ocorre por meio do processo de oxidação 
das moléculas realizado pelas células. É possível afirmar que, de forma simplificada, 
os nutrientes existentes nos alimentos (glicose, ácidos graxos e aminoácidos) são 
“queimados” pelo organismo na presença de oxigênio, por meio do processo de oxi-
dação que ocorre nas células, e resulta na produção de gás carbônico, água e energia 
(na forma de ATP). 
Dessa forma, a energia contida nos alimentos é disponibilizada 
para o organismo dos seres vivos após uma série de complexos processos 
metabólicos, e todos os constituintes orgânicos da dieta são passíveis de oxidação. 
Moléculas orgânicas são constituídas quimicamente por carbono e ligações 
covalentes C-H, podendo apresentar outros elementos como oxigênio, nitrogênio, en-
xofre, fósforo, entre outros. Algumas moléculas orgânicas não são oxidadas imedia-
tamente, elas são reorganizadas em novas moléculas e estocadas nos tecidos vivos, 
o que permite que sejam oxidadas posteriormente, como no caso da gordura e do 
glicogênio. 
 
2.1 Unidades de medida 
 
Existem várias unidades utilizadas na literatura para descrever quantidade de 
energia. Tais unidades refletem o fato de que ela pode ser medida em termos de tra-
balho ou calor. O sistema internacional de unidades adota o joule (J) como unidade 
padrão de energia. Um joule é a energia necessária para acelerar uma massa de 1 kg 
a 1 m/s² em um espaço de 1 m. No entanto, a unidade de energia historicamente 
utilizada para descrever o teor de energia dos alimentos é a caloria (cal), que por 
definição é o calor necessário para se elevar a temperatura de um grama de água de 
14,5 °C para 15,5 °C. 
 
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Uma caloria é igual a 4,184 joules. 
 
Em nutrição animal, ambos, caloria e joule, são frequentemente expressos por 
meio de seus múltiplos: uma quilocaloria (kcal) ou um quilojaule (kJ) são, respectiva-
mente, 1.000 cal ou 1.000 J, assim como uma megacaloria (Mcal) ou um megajoule 
(MJ) são, respectivamente, 1.000 kcal ou 1.000 kJ. 
 
 
3. DETERMINAÇÃO DA ENERGIA DOS ALIMENTOS 
 
Quando uma substância orgânica é completamente oxidada por meio de um 
processo de combustão, obtêm-se como produto dióxido de carbono, água e energia 
liberada na forma de calor. Essa energia é comumente conhecida como energia bruta 
(EB) e pode ser medida em laboratório com o uso de um equipamento chamado 
bomba calorimétrica. 
A determinação da energia bruta de um alimento, via bomba calorimétrica, é 
realizada com uma quantidade determinada de alimento, que é queimado no equipa-
mento sob condições controladas de temperatura e pressão, e resulta em calor (ener-
gia), dióxido de carbônio e água. A energia liberada pela combustão desse alimento 
faz com que temperatura da água aumente e, a partir da variação de temperatura, a 
quantidade de energia produzida é calculada. Assim, com a variação da temperatura, 
é possível determinar a energia ou quantas calorias o alimento fornece, por meio da 
seguinte equação: 
Q = m × c × Δt 
Em que: 
Q = calor recebido pela água e cedido pelo alimento m = massa de água contida no calorí-
metro 
c = calor específico da água (1 cal/g°C) 
Δt = variação da temperatura da água (tfinal – tinicial) 
 
Por exemplo, uma amostra de 1g de determinado alimento é colocada na câ-
mara de combustão do calorímetro, contendo 1000g de água a uma temperatura ini-
cial de 20 °C. O alimento testado é queimado e o termômetro indica que a temperatura 
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da água subiu até 24 °C. Então temos que a variação da temperatura (Δt) é igual a 4 
°C. Aplicando a fórmula temos: 
Q = m × c × Δt 
Q = 1000 g × 1 cal/g°C × 4°C 
Q = 4000 cal 
 
Dessa forma, o resultado obtido acima significa que o valor energético do ali-
mento exemplificado é de 4.000 cal ou 4 kcal. 
Outra maneira de medir a EB de um alimento é por meio da avaliação da 
composição química da amostra. Assim, é necessário saber a quantidade de cada 
nutriente contido em determinado alimento ou ração (por meio de análises químicas), 
e multiplicar cada nutriente por seu valor energético. Assim é possível calcular o valor 
da EB de uma determinada amostra. A Tabela 4 apresenta os valores de energia bruta 
encontrados em alguns alimentos purificados. Porém, é importante ressaltar que os 
valores de EB têm pouca relação com o que está disponível para o animal, uma vez 
que durante os processos de digestão e de metabolismo ocorrem perdas de energia, 
o que varia em função de diversos fatores, como a categoria animal, a raça, a compo-
sição corporal, entre outros. Além disso, diferentedo que ocorre na bomba calorimé-
trica, em que há queima total do composto, o organismo dos animais não é eficiente 
em utilizar (oxidar) totalmente a energia contida nos alimentos. Dessa forma, parte 
dessa energia não aproveitada (digerida) pelo organismo é perdida nas fezes. 
 
Tabela 4 – Energia bruta de alimentos purificados por combustão completa 
Nutrientes Energia bruta (Mcal/kg) 
Glicose 3,7 
Amido 4,2 
Celulose 4,2 
Carboidratos em geral 4,1 
Óleo vegetal 9,3 
Gordura animal 9,4 
Proteína 5,6 
Fonte: Corte et al., 2019. 
 
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Portanto, mesmo que a EB seja uma forma simples e objetiva de medir a 
quantidade de energia produzida por um determinado composto em laboratório, ela 
não é utilizada em comparações de alimentos ou no processo de formulação de ra-
ções, pois nenhum organismo animal é 100% eficiente na utilização da energia pre-
sente nos alimentos ou no substrato, uma vez que há diversas perdas de energia ao 
longo dos processos fisiológicos e metabólicos. 
Em termos práticos, é possível afirmar que o tipo de animal, bem como o tipo 
de alimento ou dieta formulada, são fontes de variação que influenciam na quantidade 
de energia aproveitada pelo animal oriundas do processo de digestão e metabolismo. 
 
3.1 Partição de energia 
 
Entende-se por partição de energia a avaliação da quantidade de energia con-
tida em um alimento ou dieta, somado a quantificação das perdas da energia nos 
processos fisiológicos. A EB perdida nas fezes, subtraída da EB do alimento ingerido, 
resulta na energia digestível aparente (EDa). Denomina-se digestibilidade aparente 
(DA) já que parte do material recuperado nas fezes não provém do alimento, mas 
também do organismo do animal, como secreções gástricas e descamações do epi-
télio gastrintestinal. A porção das fezes que não provém do alimento é chamada de 
contribuição endógena ou material metabólico fecal. Para calcular a digestibilidade 
verdadeira (DV) é necessário descontar essa fração das fezes. Portanto, a DV será 
sempre maior que DA. 
 
 
É importante mencionar que a DA é um conceito bastante utilizado na área da 
nutrição animal, uma vez que ela pode ser efetivamente medida e não deriva apenas 
de um cálculo matemático. Em outras palavras, uma vez que a contribuição endógena 
faz parte do conteúdo total das fezes recuperadas e é, portanto, inerente ao processo 
de digestão, valores de DA apresentam estimativas bastante práticas na área da pro-
dução animal. 
Cálculo de DA: 
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Em que: 
DA da MS = digestibilidade aparente da matéria seca 
IMS = ingestão da matéria seca 
 
Conforme a equação apresentada, é possível calcular não só a DA da MS, 
mas também a digestibilidade de cada nutriente do alimento ou da dieta em separado. 
Ou seja, calcular o valor de proteína bruta digestível do extrato etéreo digestível, da 
fibra em detergente neutro digestível, por exemplo. Assim, basta substituir os valores 
de MS pelos valores obtidos por análise laboratorial da proteína bruta, do extrato eté-
reo e assim por diante. 
Quanto maior a inclusão de ingredientes pouco digestíveis na dieta, maior 
será a proporção de energia perdida nas fezes. Como exemplo, há perdas de EB nas 
fezes que variam abaixo de 10%, como no caso de alguns grãos de cereais proces-
sados, e até 70% no caso de dietas a base de palha; considerando digestibilidades 
de 90% e 30%, respectivamente. 
Alguns programas de formulação de ração, como tabelas de alimentos, utili-
zam o NDT (nutrientes digestíveis totais) para descrever o valor energético do ali-
mento. 
O NDT representa a soma das frações digestíveis dos alimentos de acordo 
com as análises de Wendee (método denominado de Sistema Proximal), utilizando 
para cálculo as seguintes variáveis: proteína bruta digestível (PBd), fibra bruta diges-
tível (FBd), extrativos não nitrogenados (ENN) digestíveis e extrato etéreo digestível 
(EEd) (× 2,25), conforme equação: 
 
NDT (%) = %PBd + %FBd + %ENNd + (%EEd × 2,25) 
 
O extrato não nitrogenado é obtido por diferença e deduzido de 100: 
 
ENNd = 100 – PBd – EEd – FBd – MM (matéria mineral) 
 
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Na fórmula, a proteína, a fibra e os carboidratos solúveis (representados pelo 
ENNd) contribuem com a mesma quantidade de energia e o EE contribui com 2,25 
vezes mais energia. 
É importante ressaltar que os valores de NDT podem apresentar alguns pro-
blemas: 
 expresso em porcentagem em vez de unidade de energia (joules, calorias); 
 na prática, é um valor estimado a partir de fórmulas empíricas baseadas 
em ensaios de digestibilidade e análises químicas e, consequentemente, incorpora os 
defeitos do sistema de análise proximal; 
 considera apenas perdas digestivas de energia e ignora as perdas de ener-
gia na urina, nos gases e no incremento calórico; 
 considera as rotas metabólicas dos nutrientes apenas ao definir o valor de 
4,4 kcal/g para o teor de energia dos carboidratos digestíveis (ENN, FBd) e de 9,9 
kcal/g para o EE digestível. Água e cinzas (MM) não contêm energia; 
 superestima o valor nutritivo dos alimentos fibrosos e subestima o valor dos 
concentrados, em função do que foi exposto nos dois itens anteriores; 
 como o EEd é multiplicado por 2,25, alimentos com alto teor de EE podem 
ter teor de NDT superior a 100%; 
 análises que utilizam a FBd estão em desuso, principalmente por superes-
timar valores de forrageiras de baixa qualidade em comparação às de melhor quali-
dade. 
O cálculo do NDT para ruminantes utilizado pela maioria dos técnicos na prá-
tica tem como base o uso de uma equação de múltiplos componentes. Tal equação 
utiliza o sistema de Van Soest para medir o teor de fibra (parede celular e inclui o 
efeito da lignina sobre a indigestibilidade de parte da parede (FDN). A parede celular 
(menos a porção associada à lignina) teria 82% de digestibilidade em nível de man-
tença. No caso das vacas leiteiras, com consumo aproximado para três vezes as exi-
gências de mantença, esse valor deve ser diminuído para 75% (substituir fator 0,82 
por 0,75). Isso deve ser feito porque o aumento do consumo implica no aumento da 
taxa de passagem, uma vez que há diminuição do tempo de permanência do alimento 
no rúmen, sendo a fibra digerida em menor extensão. 
 
 
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NDT = (0,98 × CNE) + (PDisp) + (2,8 × (EE-1)) + 
(0,82) × (FDNLP – L) × (1 – ((L/FDNLP)0,667))) – 9 
Em que: 
NDT = nutrientes digestíveis totais 
CNE = carboidratos não estruturais; CNE =100 – (PB + Cinzas + EE + FDNLP) 
PB = proteína bruta 
EE = extrato etéreo (se EE < 1, então: EE – 1 = 0) 
FDNLP = FDN livre de proteína; FDNLP = FDN – NFDN 
NFDN = nitrogênio ligado ao FDN 
PDisp = proteína disponível; PDisp = PB – NFDA 
NFDA = nitrogênio ligado ao FDA 
FDN = FDN puro (preferencialmente livre de cinzas) 
L = lignina 
 
Vale ressaltar que a energia do alimento descrita em NDT pode ser conside-
rada similar a ED. Portanto, o uso de NDT não apresenta vantagemou desvantagem 
sobre os valores de ED como unidade para descrever o valor energético do alimento. 
Dessa forma, o NDT pode ser convertido a ED na relação: 
1 kg de NDT = 4,4 Mcal de ED 
 
Por outro lado, nem toda a energia digestível aparente (EDa) absorvida é uti-
lizada pelo animal, pois há perda parcial na urina e também por meio da produção de 
gases, principalmente o metano, durante a fermentação dos alimentos no trato gas-
trintestinal. Em suínos e aves, as perdas por gases são negligenciáveis. Já em rumi-
nantes e em não ruminantes com ceco funcional, as perdas de energia pela produção 
de metano devem ser consideradas e dependem do substrato fermentado e da comu-
nidade de microrganismos no trato gastrintestinal. 
Quanto maior a proporção de forragem na dieta, maior será a proporção de 
energia perdida em forma de metano, e vice-versa. Já a perda de energia pela urina 
está relacionada com a ingestão de compostos nitrogenados, uma vez que a maior 
parte do carbono presente na urina está associado com os principais produtos da ex-
creção de nitrogênio, como a ureia e o ácido úrico. Para aves, a energia digestível não 
é usual em virtude da dificuldade de separação de fezes da urina, utilizando-se então, 
para aves e suínos, a energia metabolizável. 
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Descontando-se da EDa as perdas de energia por gases e urina, obtém-se a 
energia metabolizável (EM), que é a energia efetivamente disponível para o metabo-
lismo do animal. No caso dos ruminantes, a produção de metano corresponde em 
média a uma perda energética de 6% da energia bruta ingerida. Em termos energéti-
cos, um litro de metano corresponde a uma perda de 9,47 kcal. Por outro lado, consi-
derando que a energia perdida na forma de gases em monogástricos é muito baixa, 
valores envolvendo perdas energéticas na forma de gases costumam ser despreza-
dos nos cálculos da EM. 
Para aves, a energia metabolizável aparente (EMa) pode ser determinada e 
expressa como energia metabolizável aparente (EMA), energia metabolizável apa-
rente corrigida para balanço de nitrogênio (EMan), energia metabolizável verdadeira 
(EMv) ou energia metabolizável verdadeira corrigida para balanço de nitrogênio 
(EMvn). 
 Estima-se que, em ruminantes, cerca de 82% da ED é metabolizável. A lite-
ratura científica tradicionalmente considera que EM = 0,82 × ED. Contudo, a propor-
ção em termos percentuais da relação de ED e EM pode alterar sobremaneira, princi-
palmente pelas diferenças entre animais e dietas. Relações de 0,81 para bovinos, 0,86 
para caprinos e 0,73 para ovinos foram observadas em condições distintas de alimen-
tação. 
Ao descontar as perdas energéticas já mencionadas anteriormente, a energia 
metabolizável pode ser fracionada em apenas duas partes: a energia utilizada na ma-
nutenção de funções vitais e formação de produtos como leite e carne (energia retida, 
ER) e a energia produzida na forma de calor (PC) pelos diversos processo metabóli-
cos, definida por EM = PC + ER. 
Se a perda de calor, inerente à metabolização dos alimentos, for subtraída da 
quantidade de EM ingerida, obtém-se a energia líquida (EL), que é efetivamente a 
energia disponível para o animal sobreviver e produzir. A energia líquida contida em 
um alimento ou em uma dieta é a parte da energia do alimento disponível para man-
tença corporal e para produção. É importante ressaltar que o conteúdo de energia 
líquida de um produto de origem animal é numericamente igual ao seu conteúdo de 
energia bruta (por exemplo, para saber a energia líquida para lactação basta avaliar a 
energia bruta do leite produzido). 
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Parte da energia líquida, conhecida como energia líquida de manutenção 
(ELm), é convertida para o metabolismo basal do animal, sendo utilizada para a ma-
nutenção da homeotermia, a circulação, a respiração, a manutenção de sistemas en-
zimáticos, para caminhar e para a busca por alimento. É importante lembrar que o 
aumento da produção de calor em função do consumo de alimento é chamado de 
incremento calórico. 
A outra parte da EL é utilizada para a produção animal, denominada energia 
líquida de produção ou ganho (ELg), é usada para descrever a proporção de energia 
destinada ao crescimento e secreção dos produtos animais, como a carne, o leite, a 
lã e a gestação. 
O sistema de energia líquida tem algumas vantagens em relação ao sistema 
de EB, pois a expressão de energia em energia líquida independe do tipo de dieta e, 
além disso, os valores de energia do alimento são determinados separadamente para 
diferentes funções fisiológicas, como mantença, ganho, lactação e gestação. 
 
 
4. EFICIÊNCIA ENERGÉTICA 
 
Por que algumas espécies são mais eficientes do que outras? Por 
que, em uma determinada espécie, alguns indivíduos são mais eficientes 
que outros? Qual é o efeito da taxa de crescimento na eficiência? Qual é 
o estágio ideal para abater o animal, obtendo-se eficiência máxima? Para 
responder essas perguntas, é importante compreender as interações entre cresci-
mento e consumo alimentar, e também, a origem do gasto energético que ocorre du-
rante o crescimento do animal. Nesse sentido, o entendimento da partição de energia 
no animal é o ponto central para tais discussões, visto que é possível obter valores 
que indicam a eficiência do animal na utilização da energia para a mantença e/ou 
produção. 
Para a otimização do crescimento, é benéfico que a maior parte do alimento 
consumido seja transformada em tecido, minimizando a quantidade convertida em 
dióxido de carbono e água. Uma forma de mensurar essa eficácia é através da "ener-
gia de utilização pelo animal", um conceito que avalia o aproveitamento da energia 
metabolizável ingerida em contraste com a energia acumulada no corpo do animal 
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para diversos propósitos, como manutenção, crescimento, produção de leite, ovos, lã, 
entre outros. Nutricionalmente, a eficiência animal pode ser determinada pela dife-
rença entre o consumo de alimentos e os custos associados à manutenção e produ-
ção (crescimento, lactação, gestação). 
Diferentes metodologias de formulação de ração interpretam o conceito de 
eficiência de maneiras variadas. Por exemplo, a "metabolizabilidade" (ou fator de qua-
lidade) é representada pela letra "q" e indica a fração da energia metabolizável pre-
sente na energia bruta consumida. Já no modelo americano, a constante "k" (eficiên-
cia de utilização) reflete o uso da energia metabolizável em relação à energia líquida 
armazenada no corpo, seja para manutenção ou para ganho de peso e produção de 
leite. 
Na aplicação prática, entender as diversas eficiências na utilização de energia 
é vital. Por exemplo, o nível de consumo influencia diretamente as perdas fecais, que 
aumentam com o maior consumo devido a uma taxa de passagem mais rápida e ao 
escape de material potencialmente digestível. Com o aumento do consumo de energia 
além da manutenção, a energia digestível pode reduzir de 2,1 a 6,2%. As perdas de 
energia na urina e na produção de metano, no entanto, mantêm-se relativamente 
constantes, variando de 5 a 12% na urina e de 3 a 5% para metano. 
A eficiência na utilização de nutrientes para diferentes funções variasignifica-
tivamente devido a fatores como o consumo de alimento, peso do animal, composição 
do ganho de peso, condições ambientais, idade, além de aspectos intrínsecos relaci-
onados à digestão, absorção e metabolismo. 
Certos sistemas de formulação de ração destacam que a eficiência líquida na 
utilização de energia metabolizável para manutenção, ganho de peso e lactação é 
representada pelos coeficientes km, kg, kL, respectivamente. Estes coeficientes me-
dem o uso eficiente da energia metabolizável para atender à manutenção, à formação 
de tecido corporal e à produção de leite durante a lactação. 
Observa-se que a eficiência na utilização de energia metabolizável para ma-
nutenção é superior à destinada aos processos produtivos, havendo maior eficiência 
na retenção de energia para manutenção seguida pelas funções produtivas, como 
lactação, crescimento e reprodução, em animais da mesma espécie. É importante no-
tar que, ao comparar diferentes espécies de animais de produção, os ruminantes apre-
sentam a menor eficiência líquida na utilização de energia. 
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Aspectos como espécie, raça, sexo, linhagens e ingestão de alimentos afetam 
a velocidade de crescimento e a idade de maturação, influenciando a distribuição de 
nutrientes entre a deposição de proteínas e de tecido adiposo. 
A composição do ganho do animal também modifica a eficiência na utilização 
de energia metabolizável, com eficiências maiores relacionadas à maior acumulação 
de energia na forma de gordura comparada à proteica. Este fato explica as diferenças 
entre os sexos na eficiência de utilização de energia metabolizável, visto que fêmeas, 
ao apresentarem maior acumulação de gordura corporal em comparação aos machos 
no mesmo peso, exibem uma maior eficiência na retenção de energia. 
Adicionalmente, o perfil da dieta (proporção de concentrado e volumoso, tipo 
de processamento do milho, etc.) exerce um papel significativo na eficiência energé-
tica. Dietas de maior qualidade, caracterizadas por uma maior proporção de grãos, 
promovem uma conversão mais eficiente da energia metabolizável em energia líquida 
de ganho, devido à sua maior digestibilidade e metabolizabilidade. 
 
 
5. ENTENDENDO O CONCEITO DE MANTENÇA 
 
O metabolismo basal e o incremento calórico são os dois componentes res-
ponsáveis pela energia metabolizável para mantença do animal. 
Entende-se por metabolismo basal a energia mínima necessária para suportar 
os processos vitais de um animal saudável em jejum e em estado pós-absortivo, ou 
seja, de 48 a 144 horas de jejum após a alimentação realizando atividade limitada em 
ambiente termoneutro. Já o incremento calórico envolve diversos fatores associados 
à produção de calor originada pela alimentação em nível de mantença, como por 
exemplo a regulação da temperatura corporal, atividade voluntária, digestão, fermen-
tação, absorção, assimilação de nutrientes, formação e excreção de resíduos. 
Nesse aspecto, qual é a diferença entre mantença e metabolismo basal do 
animal? Na prática, a resposta é que durante a fase de mantença o animal não está 
em jejum. Assim, seria correto afirmar que a quantidade de energia requerida pelo 
animal para manter o peso vivo constante é denominada exigência de mantença, 
sendo equivalente à fração total de EM “perdida” na forma de calor. Contudo, é pos-
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sível manter o peso do animal constante mesmo que ocorram mudanças considerá-
veis na composição corporal, alterando a quantidade de energia depositada na forma 
de tecidos. 
Nesse cenário, a definição mais correta para o termo ‘exigência de 
mantença’ é a quantidade de energia dietética exigida pelo animal para a 
manutenção da quantidade de energia corporal constante, sem que haja 
deposição ou mobilização de tecidos. 
Assim, a exigência de energia metabolizável para mantença (EMm) pode ser 
definida como o consumo de energia metabolizável (CEM), correspondente a produ-
ção de calor, sem que haja perda ou o ganho de reservas corporais. Isso ocorrerá 
quando a energia retida do corpo do animal for igual à zero (ER = 0) e a produção de 
calor for igual a ingestão de energia metabolizável (EM = PC). Assim, por extrapola-
ção, se dá a equação EM = ER + PC. 
A produção total de calor compreende a somatória de incremento calórico e 
energia líquida de mantença (ELm). Uma vez que a exigência de mantença de um 
animal durante a idade adulta varia de acordo com as mudanças do estado fisiológico, 
convencionou-se separar a exigência líquida em mantença e produção. 
A exigência de ELm é, por definição, a quantidade de energia requerida para 
produção de calor no estado de jejum, sendo a energia necessária para atender as 
exigências de mantença padronizada como 77 kcal/kg0,75/dia. Esse valor foi adotado 
para bovinos de corte de raças britânicas em condições livres de estresse, ou seja, 
em ambientes confinados que permitam atividade mínima. Vale ressaltar que para o 
cálculo da exigência de ELm de um bovino há a necessidade de utilizar coeficientes 
de ajustes de acordo com a escolha do genótipo, da condição sexual e do ambiente a 
ser explorado. Diferenças entre raças de bovinos e maior tamanho adulto podem re-
presentar uma maior exigência energética, enquanto animais. Bos indicus e seus cru-
zamentos apresentam menor exigência quando inseridos nas mesmas condições do 
que o estimado pelo índice de 77 kcal/kg0,75/dia. 
Exemplificando, animais de raças Bos indicus (p. ex. Africander, Barzona, 
Brahman, Sahiwal), durante a fase de crescimento, apresentam exigência de man-
tença 10% menor do que os animais de raças Bos taurus (p. ex. Angus, Hereford, 
Shortorn, Charolês, Limousin). Mas a variação pode não se restringir apenas à carac-
terística racial. Alguns autores reportaram que a exigência de EM para mantença de 
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vacas adultas não prenhes e não lactantes varia tanto com o peso adulto quanto com 
o potencial de produção de leite. Assim, na comparação entre vacas Angus × Hereford 
com cruzamentos Jersey × Angus/Hereford e Simental × Angus/Hereford foram obti-
dos requerimentos de mantença da ordem de 14 e 28% maiores para esses dois cru-
zamentos, respectivamente, em relação à exigência de 130 kcal/kg PV0,75 obtida 
para as vacas Angus × Hereford. 
Ao avaliar diferentes sistemas de alimentação utilizados para bovinos na lite-
ratura científica, é possível observar que além das diferenças entre raça, grupo sexual 
e ambiente, há vários fatores que alteram as exigências básicas para estimar a ener-
gia metabolizável e líquida para mantença. Aspectos como nutrição prévia, estresse 
pelo frio, temperatura, umidade, velocidade do vento, chuva, presença de lama, es-
pessura de pelagem, condição corporal, idade e estresse pelo calor são fatores que 
podem alterar a exigência de mantença de grupos de animais. 
O crescimento animal é dependente do tipo de dieta formulada contendo 
quantidades adequadas de energia e nutrientes essenciais. Quando animais conso-
mem energia além da exigida pela manutenção, o excedente de energia fica disponí-
vel para crescimento, reprodução e lactação. Contudo, é importante mencionar que a 
separação entre exigência de ganho (crescimento, gestação,lactação, produção de 
lã e pelos) e mantença é apenas didática, ou seja, teórica. 
Suponhamos que a concentração de ELm da dieta seja 1,75 Mcal/kg de MS 
e que a exigência de mantença seja 4,17 Mcal/dia. Esse animal precisaria de 2,38 kg 
da dieta para atender o requerimento de mantença (4,17 Mcal/dia ÷ 1,75 Mcal/kg). 
Considerando ainda que a ingestão de MS (IMS) seja de 6,13 kg, sobrariam 3,75 kg 
da dieta para ganho. Essa quantidade de alimento que ultrapassa a da mantença (3,75 
kg MS) é utilizada com a eficiência de utilização da energia para ganho (kg). Ou seja, 
a quantidade de energia disponível é o produto da multiplicação dos 3,75 kg pela con-
centração de ELg da dieta (neste caso igual a 1,13 Mcal/kg), resultando em 4,24 
Mcal/dia de energia líquida para ganho. 
A exigência de energia líquida para ganho (ELg) é definida como o conteúdo 
de energia oriundo dos tecidos depositados pelo animal, que se dá em função da pro-
porção de gordura e proteína no ganho de corpo vazio. 
Como a energia disponível para crescimento é retida na forma de tecido adi-
poso (gordura) ou de tecido muscular (proteína), a composição do ganho de peso 
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difere de acordo com os diferentes tamanhos corporais, ou frame size (medida que 
envolve principalmente as dimensões de altura e comprimento do corpo do animal). 
Assim, é possível afirmar que dentro de uma mesma raça e mesma faixa etá-
ria, animais com maior estrutura corporal apresentam maior ganho de peso diário e 
alcançam um peso significativamente mais elevado quando abatidos em um mesmo 
grau de acabamento de gordura na carcaça. 
Outra característica importante é que a eficiência de transformação da energia 
metabolizável (EM) para ELg é sempre maior quanto maior for a concentração ener-
gética do alimento. Em outras palavras, em termos práticos, a formulação de rações 
mais energéticas em confinamento promove efeito de diluição de custos de manuten-
ção do animal, consequentemente resultando em menor custo para cada quilograma 
obtido no ganho de peso do animal. 
 
 
6. TÉCNICAS PARA ESTUDO DO METABOLISMO 
 
Como já mencionado, a exigência de energia para mantença pode ser definida 
como a quantidade de energia ingerida de forma que não implique em perda nem 
deposição de energia nos tecidos do animal, englobando os gastos energéticos com 
a regulação da temperatura corporal, manutenção dos processos metabólicos, respi-
ração, circulação, digestão, absorção e atividades diárias. Mesmo sem perda ou ga-
nho de tecido corporal, o metabolismo continua ativo e o produto final de toda atividade 
metabólica é calor ou trabalho. 
 A exigência nutricional de energia para mantença pode ser estimada com a 
mensuração direta das perdas de calor do animal, mensurada por técnicas de calori-
metria direta ou indireta ou por meio da técnica do abate comparativo. 
Os primeiros estudos sobre a produção de calor foram realizados por Lavoi-
sier e La Place há mais de 200 anos. Neles, os pesquisadores colocaram uma cobaia 
em uma câmara coberta de gelo, e o calor produzido pela cobaia era responsável pelo 
derretimento do gelo. A quantidade de gelo derretido foi multiplicada pelo calor latente 
do gelo, fornecendo uma estimativa da produção de calor. 
O método da calorimetria direta baseia-se no mesmo princípio utilizado na 
bomba calorimétrica, em que o calor desprendido do animal (em jejum absoluto e em 
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estado pós- absortivo) no interior de uma câmara eleva a temperatura de um volume 
conhecido de água ou produz uma corrente elétrica gerada por meio do calor que 
passa por pares termoelétricos. É possível utilizar tanto o calorímetro adiabático como 
o de gradiente. 
Cada aumento de 1 °C por quilograma de água representa 1 kcal. O grande 
problema da técnica de calorimetria direta é empregar instrumentos extremamente 
caros e de difícil operação, tornando seu uso inviável na mensuração de gastos ener-
géticos em animais de produção. 
Já na calorimetria indireta, o calor produzido é obtido por meio do quociente 
respiratório, considerando as trocas gasosas do animal com o ambiente e admitindo-
se que a produção de calor metabólico é resultado da oxidação do substrato energé-
tico. A produção do calor metabólico é calculada a partir da quantidade de oxigênio 
consumido, gás carbônico produzido e nitrogênio excretado na urina (o último informa 
a taxa de catabolismo proteico). 
Em animais ruminantes, é importante determinar o volume de metano produ-
zido pois ele representa a perda energética em forma de gases. Assim, as quantida-
des de energia, oxigênio consumido e gás carbônico produzido por grama de subs-
trato (carboidratos, proteínas e lipídeos) utilizado no metabolismo animal foram previ-
amente determinadas, de maneira experimental, em diversos estudos científicos e, a 
partir desses valores, equações para estimativa de produção de calor do animal foram 
desenvolvidas. A equação para o cálculo da produção de calor por ruminantes é a 
seguinte: 
PC = 3,886 × O2 (litros) + 1,2 × CO2 (litros) – 0,518 × CH4 (litros) – 1,431 × 
N (gramas) 
Em que: 
PC = produção de calor em kcal 
 
Outra maneira de estimar a exigência de mantença é por meio da técnica do 
abate comparativo, em que o consumo de energia metabolizável (CEM) e a energia 
retida no corpo vazio (ER) são mensuradas diretamente, enquanto a produção de ca-
lor (PC) é obtida por diferença (CEM = ER + PC). 
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Nesse método, é necessário que os animais sejam alimentados com diferen-
tes níveis de energia metabolizável (um deles deves ser próximo ao nível de man-
tença) o que resultará em variações na energia retida e na produção de calor. Assim, 
a ER no corpo do animal durante o período experimental é estimada subtraindo-se a 
quantidade de energia no corpo dos animais abatidos ao final do estudo pela quanti-
dade de energia retida de um grupo de animais abatidos no início do experimento. 
Para isso, pressupõem-se que a composição corporal de um grupo de animais, no 
caso de animais abatidos no início do experimento, representa a composição corporal 
da população estudada. Assim, a ER iguala-se por definição a energia líquida de ga-
nho (ELg) em animais em crescimento ou engorda. 
Comparado aos métodos calorimétricos, uma das vantagens do método de 
abate comparativo é permitir a condução de experimentos em condições mais seme-
lhantes às observadas na prática. 
O NRC (2016) estabeleceu que a ELm para novilhas e machos castrados se-
ria de 77 kcal por unidade de peso metabólico, estimativa de produção de calor em 
jejum. 
E o que seria peso metabólico? 
Em termos absolutos, quanto maior a massa corporal do organismo, maior a 
taxa metabólica. No entanto, a relação entre as duas grandezas não é linear, mas 
exponencial. Os estudos de Max Kleiber durante a década de 1930 mostraram que, 
para a maioria dos mamíferos, a taxa de metabolismo basal (B) aumenta à potência 
de ¾ do peso corporal (PC), em que B ≈ PC3/4. Logo, a taxa metabólica de um indi-
víduo é proporcional ao seu peso corporal elevado ao expoente de 0,75 (PC0,75). 
Na prática, a Lei de Kleiber implica que animais menores apresentam maiores 
taxas metabólicas em comparação a animaismaiores. Isso acontece porque em ani-
mais menores há uma maior parcela do peso corporal composta por órgãos metabó-
licos, que possuem altos custos de mantença. Portanto, a fim de comparar animais de 
tamanhos diferentes, as exigências de energia para mantença são expressas em re-
lação ao peso corporal metabólico e não ao peso corporal absoluto. 
Já que as exigências de energia para mantença de um animal estão relacio-
nadas à sua taxa metabólica, qualquer fator que afete o metabolismo do indivíduo 
também pode alterar seus requerimentos energéticos. Na verdade, variações nas exi-
gências de mantença estão profundamente relacionadas ao peso e à atividade 
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metabólica dos órgãos internos, especialmente do trato gastrintestinal e fígado. A 
relação entre o CEM e a produção de calor é exponencial, uma vez que o aumento do 
consumo leva ao aumento da atividade metabólica causado pela digestão, absorção 
e metabolismo de nutrientes. 
Diferenças nos requerimentos de mantença entre animais de genótipos dis-
tintos também ocorrem por diferenças no metabolismo, portanto raças ou linhagens 
com maior potencial produtivo (maior taxa de crescimento, maior produção de leite ou 
maior produção de ovos) possuem maiores taxas metabólicas. Em relação à condição 
sexual, estudos apontam que machos não castrados apresentam maior exigência de 
energia para mantença do que machos castrados e fêmeas, o que está relacionado a 
diferenças no comportamento e proporção de tecido muscular. 
A proporção e atividade dos órgãos internos também está ligada a diferentes 
exigências de energia para mantença entre animais da mesma espécie, mas de dife-
rentes genótipos. 
Levando em conta essa complexidade, exigências de energia foram instituí-
das com o uso de métodos diretos e indiretos para estimar a utilização de energia ao 
longo da história, desenvolvendo definições básicas e conceitos que compõem a base 
dos sistemas de alimentação para animais domésticos. 
 
 
 
 
 
ATIVIDADES DE FIXAÇÃO 
 
1 - Qual é o principal produto da oxidação de moléculas orgânicas nas células? 
a) Água 
b) Nitrogênio 
c) ATP 
d) Oxigênio 
 
2 - O que mede a bomba calorimétrica? 
a) A energia mecânica produzida por uma substância. 
b) A energia potencial contida na estrutura molecular de um alimento. 
Vá no tópico VÍDEO COMPLEMENTAR em sua sala virtual e 
acesse o vídeo “Metabolismo energético”. 
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c) A energia liberada na forma de calor quando um alimento é completamente oxi-
dado. 
d) A energia necessária para descompor uma substância. 
 
3 - Quantas calorias foram liberadas pela queima de 1g de alimento em um exemplo 
onde a temperatura da água aumentou de 20°C para 24°C, e a massa de água 
era de 1000g? 
a) 1000 cal 
b) 2000 cal 
c) 3000 cal 
d) 4000 cal 
 
4 - Como a digestibilidade verdadeira (DV) difere da digestibilidade aparente (DA)? 
a) DV é medida sem considerar as secreções gástricas e descamações do epité-
lio, ao contrário da DA. 
b) DV considera apenas a energia contida nos alimentos, enquanto DA inclui per-
das metabólicas. 
c) DV e DA são medidas da mesma forma, mas DV usa uma escala diferente. 
d) DA é mais precisa que DV porque considera todas as perdas energéticas. 
 
5 - Suponha que a concentração de Energia Líquida de Manutenção (ELm) de uma 
dieta seja de 2,5 Mcal/kg de matéria seca (MS) e que a exigência de mantença de 
um bovino seja de 6,25 Mcal/dia. Quantos quilogramas da dieta esse bovino pre-
cisaria consumir para atender sua exigência diária de mantença? 
a) 1,5 kg 
b) 2,5 kg 
c) 3,0 kg 
d) 2,0 kg 
 
 
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICAS 
 
1) ANDRIGUETTO, José Milton et al. As bases e os fundamentos da nutrição 
animal. Reimpressão. São Paulo: Nobel, 2006. 
2) CARVALHO, H. H. et al. Alimentos: métodos físicos e químicos de análise. 
Porto Alegre: Editora da Universidade/UFRGS, 2002. 
3) CORTE, Rosana Ruegger Pereira da Silva et al. Metabolismo energético na nu-
trição animal. In: ARAÚJO, Lúcio Francelino; ZANETTI, Marcus Antônio (Eds.). 
Nutrição Animal. Barueri: Manole, 2019. 
4) NRC – National Research Council. Nutrient requirements of beef cattle. 8.ed. 
Washington: National Academic Press, 2016. 
5) PESSOA, Ricardo Alexandre Silva. Nutrição animal: conceitos elementares. 1. 
ed. São Paulo: Editora Érica, 2014. 
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