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267 Capítulo 10 Raiz Beatriz Appezzato-da-Glória1 Adriana Hissae Hayashi2 A raiz é uma estrutura axial relativamente simples quando comparada ao caule. O desenvolvimento do meristema apical da raiz do embrião resulta na formação da raiz primaria. Nas gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primaria e suas ramificações constituem o sistema radicular pivotante. Nas monocotiledôneas, a raiz primaria, em geral, desenvolve-se por curto período de tempo, de tal forma que o sistema radicular e formado pelas raízes adventícias que se originam no caule, formando o sistema radicular fasciculado. Através da morfologia externa, as partes constituintes que podem ser observadas nas raízes são a coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona de ramificação. Anatomicamente são reconhecidas as regiões de divisão celular (corresponde a combinação do meristema apical mais a porção da raiz onde as divisões celulares ocorrem), de alongamento (o alongamento das células nesta região resulta num aumento do comprimento da raiz) e de maturação (local em que a maioria dos tecidos primários completa seu desenvolvimento). As raízes são órgãos especializados em fixação, absorção, reserva e condução. No entanto, outras funções importantes relacionadas as adaptações são observadas nas seguintes raízes: grampiformes, ou aderentes; cinturas, ou estranguladoras; respiratórias, ou pneumatóforos; escoras; tabulares; de reserva; haustórios; contrácteis; e gemíferas. Associações que levam a adaptações especiais também são verificadas nas raízes. Micorrizas são associações de raízes e fungos. Os fungos parecem ter a função de converter minerais do solo (como o fósforo) e matéria orgânica degradada em formas assimiláveis ao hospedeiro. Em troca, o hospedeiro produz açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos acessíveis ao fungo. Myrmecodia echinata possui raiz tuberosa repleta de domáceas, que são câmaras que servem como abrigo para as formigas (pequenas casas de formigas). A associação entre bactérias dos gêneros Rhizobium ou Bradyrhizobium e as raízes de leguminosas origina os nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. Algumas não-leguminosas fixam nitrogênio em 1 Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USP Cx. Postal 09. 13418-900 Piracicaba, SP 2 Pos-doutoranda pela Universidade de Sao Paulo - Piracicaba, SR 268 nódulos formados em associação com outros microrganismos. Exemplo: Alnus (planta arbórea) e Frankia (bactéria filamentosa). Origem e Formação dos Tecidos Meristema apical da raiz O principal fenômeno da origem da raiz no embrião e a organização do meristema apical na extremidade inferior do hipocótilo. O ápice da raiz e coberto por uma coifa, estrutura protetora do meristema apical em crescimento. As células são vivas e contem amido. As paredes da periferia da coifa e as voltadas para o interior da raiz parecem possuir consistência mucilaginosa que lubrifica a raiz durante a sua passagem através do solo e facilita a eliminação das células periféricas e a separação da coifa dos flancos da raiz em crescimento. Na mesma velocidade em que as células da coifa são descamadas, novas células são adicionadas pelo meristema apical. Alem de proteger o meristema apical e ajudar a raiz a penetrar no solo, a coifa também desempenha outra função importante, ou seja, controla as respostas da raiz a gravidade. A percepção da gravidade esta correlacionada com a sedimentação dos estatólitos, que são grandes amiloplastos dentro de células específicas da coifa, particularmente na columela (região central da coifa, especialmente se as células ocorrem em fileiras extremamente ordenadas). No ápice da raiz, o promeristema tem organização definida e variável nos diferentes grupos vegetais. Foram reconhecidos dois tipos principais de organização. No primeiro (Fig. 10.1), as três regiões � cilindro vascular, córtex e coifa � tem, cada qual, a própria fileira de células iniciais (organização apical do tipo fechado); no segundo, todas as regiões tem iniciais comuns (organização apical do tipo aberto) (Fig. 10.2). Com relação ao meristema, o termo "inicial" e utilizado para denominar a célula que se divide repetidamente; no entanto, ela mesma permanece meristemática. Estudos do promeristema radicular indicam certa inatividade das células iniciais, apesar da atividade mitótica mais intensa ocorrer a uma pequena distancia destas células. Assim, o promeristema e constituído por um corpo de células iniciais centrais quiescentes (centre quiescente) e pelas camadas celulares periféricas que se dividem ativamente. As variações na distribuição das mitoses e no grau de aumento do volume celular contribuem para a diferenciação inicial das diversas regiões tissulares. Os tecidos meristemáticos primários -protoderme, meristema fundamental e procâmbio - dão origem, respectivamente, a epiderme, ao córtex e ao cilindro vascular, constituindo a estrutura primaria da raiz. Uma das características mais evidentes da diferenciação epidérmica e o aparecimento dos pelos radiculares, os quais atingem seu maior desenvolvimento além da zona de alongamento, aproximadamente no nível em que tem inicio a maturação do xilema. O córtex aumenta em diâmetro em decorrência de divisões periclinais e do aumento radial das células. O numero de divisões que ocorre no córtex e limitado e, ao final do desenvolvimento primário da raiz, a camada mais interna e denominada endoderme, caracterizada pela presença das estrias de Caspary. ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 269 Na diferenciação do cilindro vascular, em geral, o periciclo e a primeira região identificável. A diferenciação vascular tem inicio com uma crescente vacuolação e aumento dos elementos traqueais do metaxilema. Posteriormente, ocorre a maturação dos primeiros elementos do floema (protofloema) e, a seguir, os primeiros elementos do protoxilema localizados junto ao periciclo desenvolvem paredes secundárias e amadurecem. Estrutura Primária da Raiz O corte transversal da estrutura primaria da raiz revela nítida separação entre os três sistemas de tecidos: dérmico, fundamental e vascular. Epiderme A epiderme, em geral, e unisseriada. Algumas células epidérmicas sofrem expansão tubular e se diferenciam em pelos radiculares (Fig. 10.3), aumentando a superfície de absorção. Identifica-se fina cutícula junto a epiderme, na região de absorção de algumas raízes. As paredes das células da epiderme oferecem pouca resistência a passagem de água e sais minerais para o interior da raiz. Em raízes aéreas de algumas orquidáceas, aráceas epffitas e de outras monocotiledôneas terrestres, ha uma epiderme múltipla constituída de células mortas com paredes espessadas denominada velame, que da proteção mecânica ao córtex e reduz a perda de água. Córtex Corresponde a região compreendida entre a epiderme e o cilindro vascular. E constituído por varias camadas de células parenquimáticas que, normalmente, não apresentam cloroplastos, mas contem amido. Algumas raízes desenvolvem uma camada especializada, a exoderme (Fig. 10.3), abaixo da epiderme e do velame. A exoderme corresponde a camada mais externa do córtex, com uma ou mais células de espessura, cujas paredes desenvolvem estrias de Caspary e podem constituir uma barreira apoplástica ao fluxo da água e dos íons (Hartung et al., 2002). As células do córtex apresentam, geralmente, disposição radiada, podendo-se verificar, algumas vezes, diferenciação entre o córtex externo e o interno. Os espaços intercelulares são proeminentes no córtex da raiz. Em plantas aquáticas, estes espaços são muito desenvolvidos, formando um aerênquima típico. Ao contráario do restante do córtex, a camada mais interna, a endoderme, possui um arranjo compacto e carece de espaçosintercelulares. Esta camada e caracterizada pela presença de estrias de Caspary (Figs. 10.3 e 10.4) em suas paredes radiais e transversais. A estria, que lembra uma fita, esta presente na porção media da parede primaria e é composta por lignina (mais hidrofílica que a suberina), suberina, celulose e outros carboidratos e proteínas da parede celular Raiz ___________________________________________________________ 270 (Wu et al., 2003). A suberina pode ser de dois tipos: alifática (acíclica) ou aromática (cíclica). A alifática e mais hidrofóbica e a aromática, mais hidrofílica. Firme-mente aderida a estria, encontra- se a membrana plasmática. Visto que a endoderme e compacta e as estrias de Caspary são pouco permeáveis a água e íons, todas as substancias que entram e saem do cilindro vascular normalmente passam pelo protoplasto das células da endoderme. Portanto, a endoderme tem uma função extremamente importante na raiz, que e desviar o fluxo de solutos do apoplasto (via espaços intercelulares e paredes celulares) para o simplasto (através da membrana plasmática ou dos numerosos plasmodesmos que fazem a conexão citoplasmática das células da endoderme com as células vizinhas, tanto no córtex como no cilindro vascular). A endoderme e a exoderme (quando presente) diminuem o refluxo de íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, dificultando a sua perda para a solução do solo (Steudle, 2000). Estudos recentes têm mostrado que, sob condições de alta transpiração, nas horas do dia de maior temperatura e déficit de pressão de vapor atmosférico (DPV) no ar, ocorre aumento no fluxo de água, íons e acido abscíico (ABA) no xilema pela passagem desses compostos através da parede da endoderme (fluxo apoplástico) desde a raiz ate a câmara subestomática (Hartung et. al., 2002). Sugere-se ao leitor que consulte o texto "O papel fisiológico da endoderme", do professor Carlos Pimentel, para maiores detalhes sobre o assunto. Nas raízes que não apresentam crescimento secundário, o córtex é mantido e verifica-se um deposito adicional de camadas de suberina alternadas com camadas de ceras nas paredes tangenciais da endoderme. Em seguida, ha deposição de celulose e lignina. Se esta acontece apenas na parede interna, forma-se o espessamento em "U" (Fig. 10.5), e se ocorre nas paredes externa e interna, e formado o espessamento em "O". Em geral, as células da endoderme opostas aos pólos de protoxilema (ver estrutura secundaria) retém as estrias de Caspary e não sofrem espessamentos adicionais, sendo denominadas células de passagem. Cilindro vascular Compreende uma ou mais camadas de células não vasculares - o periciclo - e tecidos vasculares (Figs. 10.3 e 10.5). Localizado entre a endoderme e os tecidos vasculares (xilema e floema), o periciclo, em geral, e unisseriado e pode ser constituído de parênquima ou conter esclerênquima. No periciclo têm origem as raízes laterais e parte do cambio e, em muitas raízes, o felogênio. O xilema, geralmente, forma um maciço sólido provido de projeções (arcos) que se dirigem em direção ao periciclo; neste caso, o cilindro vascular e sólido (Fig. 10.3). Os cordões de floema alternam-se com os arcos do xilema (Figs. 10.3 a 10.7). O número de arcos e variável, e as raízes podem ser denominadas diarcas (dois arcos) (Fig. 10.7), triarcas (três arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos) (Fig. 10.8). O xilema e exarco, pois a maturação dos elementos traqueais ocorre centripetamente (Figs. 10.6 e 10.7), ou seja, os elementos de protoxilema estão voltados para a periferia do órgão e os elementos de metaxilema, para o interior. Se o xilema não se diferencia no centre da raiz, este e ocupado por medula constituída de parênquima ou esclerênquima; neste caso, o cilindro vascular e oco (Fig. 10.8). ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 271 Em geral, as raízes adventícias, presentes em todas as monocotiledôneas e em muitas dicotiledôneas, são sifonostélicas, pois se originam do caule e, a exemplo deste, apresentam parênquima medular originado do meristema fundamental e, portanto, possuem cilindro vascular oco (Fig. 10.8). O que determina a presença ou não de medula nas raízes adventícias e o número de arcos do xilema primário. Raízes adventícias com poucos arcos podem ter medula ausente. Nas dicotiledôneas e gimnospermas, as raízes que são oriundas da radícula do embrião são protostélicas, pois o cilindro vascular e sólido (Fig. 10.3). Se houver parênquima, este e potencialmente vascular, pois se origina do procâmbio. Raízes Laterais Aparecem a certa distância do meristema apical, na zona de ramificação, e possuem origem endógena a partir de divisões anticlinais e periclinais do periciclo. A raiz lateral jovem, ou primórdio de raiz, apresenta coifa, meristema apical e tecidos meristemáticos primários. Com o desenvolvimento, o primórdio aumenta em tamanho e se projeta para o córtex, possivelmente secretando enzimas que "digerem" algumas células corticais, ou afastando mecanicamente as células corticais localizadas no seu caminho (Fig. 10.8). Ha conexão vascular quando os tecidos vasculares da raiz lateral se ligam aos tecidos vasculares da raiz de origem (Fig. 10.8). Estrutura Secundária da Raiz As raízes de gimnospermas e dicotiledôneas, em geral, apresentam crescimento secundário. Tal crescimento resulta da atividade de dois meristemas secundários ou laterais � câmbio e felogênio (Figs. 10.9 a 10.11). O cambio origina-se das divisões das células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários (Fig. 10.9 - seta). Por esse motive, o cambio apresenta inicialmente o formato de faixas, cujo numero depende do tipo de raiz; por exemplo, numa raiz tetrarca ha quatro faixas cambiais (Fig. 10.9). Em seguida, as células do periciclo, localizadas opostas aos pólos de protoxilema, dividem-se e conectam-se as faixas cambiais e, conseqüentemente, o câmbio envolve completamente o xilema. Este câmbio apresenta o mesmo formato do xilema; por exemplo, em cortes transversais, possui formato quadrangular nas raízes tetrarcas. Com a formação do xilema secundário em posição oposta ao floema, o cambio e deslocado para a periferia, apresentando formato circular (Fig. 10.10). O cambio de origem procambial (formado na face interna do floema) produz todos os elementos dos sistemas axial e radial dos tecidos condutores secundários, e o cambio que tem origem no periciclo forma apenas parênquima radial. Os raios produzidos pelo cambio de origem pericíclica (oposto aos pólos de protoxilema), freqüentemente, são os mais largos (Fig. 10.11). O felogênio pode se originar de qualquer camada da região cortical ou, ainda, com maior freqüência, da região pericíclicas. Com o funcionamento do felogênio (Fig. 10.11), surge a periderme, que e formada de súber (felema), localizado externamente, e felogênio e feloderme, localizados internamente. Raiz ___________________________________________________________ 272 A combinação do aumento em espessura dos tecidos vasculares e do periciclo força o córtex em direção a periferia. Este, não aumentando em circunferência, rompe-se e é eliminado junto com a epiderme (Fig. 10.11). Variações no Crescimento Secundário As raízes que armazenam reservas apresentam variações na atividade do câmbio, resultando em estruturas secundarias que fogem ao padrão comum, denominadas estruturas não-usuais 3 . As raízes tuberosas desenvolvem-se por meio de: a) proliferação de parênquima nos tecidos vasculares secundários. Exemplo: cenoura; b) câmbios acessórios (supranumerários) - o câmbio original produz relativamente poucos tecidos vasculares secundários no centre da raiz. Os câmbios supranumerários, formados (em camadas concêntricas)não associados ao cambio original, produzem camadas de crescimento que correspondem a xilema repleto de parênquima, para dentro, e a floema, para fora. Exemplo: beterraba; c) câmbios adicionais. - Na batata-doce, o processo inicia-se a semelhança da cenoura; entretanto, células do cambio adicional (Fig. 10.12) desenvolvem-se ao redor de elementos de vasos isolados ou agrupados no xilema secundário (Fig. 10.13). Estes câmbios produzem poucos elementos traqueais próximo aos vasos e poucos elementos crivados distante deles, e dão origem ao parênquima de reserva em ambas as direções. Raízes Adventícias São raízes que se originam em partes aéreas das plantas (caules e, algumas vezes, folhas), em caules subterrâneos e em regiões mais ou menos velhas das próprias raízes. Podem desenvolver-se em plantas intactas crescendo em condições naturais ou apos sofrer algum tipo de estimulo. Desempenham papel importante na propagação vegetativa das plantas e, desse modo, este fenômeno tem sido explorado nas pesquisas de fitormônios bem como em processes de micropropagagao in vitro. A origem destas raízes, assim como a das laterais, e endógena. As raízes adventícias formam-se nas proximidades dos tecidos vasculares (na região do periciclo) e crescem entre os tecidos localizados ao redor do seu ponto de origem. O desenvolvimento destas raízes e semelhante ao das laterais (Figs. 10.14 a 10.16). Em caules mais velhos, as raízes adventícias podem encontrar um obstáculo ao seu crescimento, devido a presença de uma bainha de esclerênquima perivascular, que pode desviar a raiz de seu curso, normalmente radial. 3 Estruturas secundárias não-usuais já foram descritas na literatura com a denominação de "estruturas anômalas". Entretanto, esta denominação vem sendo abandonada, uma vez que tais estruturas não representam nenhuma anomalia funcional, tampouco estrutural. ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 273 Raízes Gemíferas A formação de gemas caulinares em raízes (Fig. 10.17), embora seja um fenômeno comum em plantas herbáceas, apenas recentemente vem sendo confirmada em espécies arbóreas de florestas tropicais brasileiras. Existem dois tipos de gemas radiculares, as adicionais e as reparativas. As gemas adicionais são formadas num sistema radicular não perturbado e tendem a ser endógenas na origem. Durante o crescimento secundário da raiz, podem tornar-se perenes ao crescerem simultaneamente com o cambio, de modo que traces vasculares são produzidos no xilema secundário. For outro lado, gemas reparativas são formadas, de novo, em resposta a senescência, injuries ou outros tipos de perturbação, em qualquer período do crescimento secundário da raiz. Tipicamente, são de origem exógena, podendo os traces vasculares ser ausentes ou, se presentes, não atingir o centre da raiz (Fig. 10.17). Leitura Complementar APPEZZATO-DA-GLORIA, B. Morfologia de Sistemas Subterrâneos: Histórico e Evolução do Conhecimento no Brasil. Ribeirão Preto: Ed. A. S. Pinto, 2003. 80 p. APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; ESTELITA, M.E.M. The developmental anatomy of the subterranean system in Mandeuilla illustris (Veil.) Woodson and M. uelutina (Mart, ex Stadelm.) Woodson (Apocynaceae). Revista Brasileira de Botânica, v. 23, n. 1, p. 27-35, 2000. BELL, A.D.; BRYAN, A. 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As setas indicam as estrias de Caspary. Ep = epiderme; Pr = pelo radicular; Ex = exoderme; PC = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primário; Fp = floema primario. Figura 10.4 - Corte transversal da raiz adventícia de Montrichardia Imifera mostrando estrias de Caspary nas paredes anticlinais (radiais e transversais) das células da endoderme (setas). (Fotografia gentilmente cedida por Lins e Oliveira, 1994). Raiz ___________________________________________________________ 276 Figura 10.5 � Corte transversal da raiz de milho (Zea mays) evidenciando a endoderme com espessamento em "U". PC = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Px = protoxilema; MX = metaxilema; Fl = floema; M = medula. Figuras 10.6 e 10.7 � Cortes transversais do cilindro vascular da raiz de amora (Morus alba) mostrando a maturação do xilema primário. 10.6 � Fase inicial da maturação. 10.7 � Fase final da maturação. Figura 10.8 � Corte transversal da raiz de milho (Zea mays) mostrando uma raiz lateral originada de divisões do periciclo. A raiz lateral já atravessou o córtex e a epiderme, alcançando o meio externo. Também são evidenciados a organização da coifa e do meristema apical e o início da conexão vascular com a raiz de origem (seta).M = medula. ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 277 Raiz ___________________________________________________________ 278 Figuras 10.9 a 10.11 � Cortes transversais da raiz de feijão (Phaseolus uulgaris) em diferentes estádios de desenvolvimento. 10.9 � Estrutura primária (a seta indica o cambio). 10.10 � Passagem da estrutura primária para a secundaria (a seta indica o câmbio). 10.11- Estrutura secundaria mostrando a epiderme e parte do córtex sendo eliminados (seta maior). As setas menores indicam os raios vasculares. Fe = felogênio; Rp = raios parenquimáticos mais largos; C = câmbio. ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 279 Figuras 10.12 e 10.13 � Cortes transversais da raiz de batata-doce (Ipomoea batatas). 10.12 - Câmbios adicionais (setas). 10.13 � Detalhe de um grupo de elementos de vaso do xilema secundário, ao redor do qual se encontra o cambio adicional (seta). Raiz ___________________________________________________________ 280 Fonte: adaptado de Moreira et al., 2000. Figuras 10.14 a 10.16 � Cortes transversais do caule de Gomphrena macrocephala. 10.14 � Caule em estrutura primária. 10.15 � Desenvolvimento de um primórdio de raiz adventícia a partir do periciclo proliferado. 10.16 - Primórdio radicular atravessando o córtex, próximo a epiderme. Ep = epiderme; T = tricoma; Es = estômato; PC = parênquima cortical; P = periciclo; M = medula; Pr = primórdio radicular. ____ Mazzoni-Viveiros e Costa 281 Fonte: adaptado de Hayashi et al., 2001. Figuras 10.17 � Corte transversal da raiz de Machaerium stipitatum. Observa-se o desenvolvimento de duas gemas a partir da proliferação parenquimática resultante das divisões de células derivadas do periciclo, dos raios parenquimáticos e do cambio. Raiz ___________________________________________________________ 282
