Capítulo 6 Contracción del músculo esquelético

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Capítulo 6
Contracción del músculo esquelético:
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40% del organismo corresponde a músculo esquelético.
10% a músculo liso y cardíaco.
Muchos de los mismos principios de contracción se aplican a los diferentes tipos de músculos.
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Anatomofisiología del músculo esquelético:
Fibra del músculo esquelético: todos los músculos esqueléticos están formados por fibras de diámetros que varían entre 10 y 80 micrómetros.
Cada una formada por subunidades más pequeñas.
En la mayoría, las fibras se extienden en toda su longitud. Con excepción de 2%, cada una está inervada por una sola terminación nerviosa, cerca de la porción media. 
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Sarcolema: membrana(plasmática) celular de la fibra muscular, constituida por una membrana celular verdadera llamada MEMBRANA PLASMÁTICA y por una cubierta fina de material polisacárido (fibras de colágeno).
En cada extremo, esta capa superficial se fusiona con una fibra tendinosa, y las fibras tendinosas se unen en haces para formar tendones musculares e insertarse en los huesos.
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Cada fibra muscular contiene entre varios centenares y varios millares de miofibrillas, y cada una de esas posee a su ves, situadas uno al lado de otro, 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina ( grandes moléculas proteicas )
Los filamentos de actina y miosina, parcialmente intercalados, por lo que las miofibrillas presentan bandas claras y oscuras.
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Las bandas claras tan solo contienen filamentos de actina (bandas I).
Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina donde estas se superponen a los filamentos de actina (bandas A)
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Los extremos de los filamentos de actina están unidos a un denominado disco Z (proteínas filamentosas distintas de la actina y miosina), y desde este, los filamentos de actina se extienden en ambas direcciones para intercalarse con los filamentos de miosina.
La fibra muscular completa , al igual que las miofibrillas individuales, posee bandas claras y oscuras y esto proporciona al músculo esquelético su aspecto estriado.
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Sarcómero: porción de una miofibrilla situada entre dos discos Z sucesivos.
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Cuando la fibra muscular está en su estado de contraccion, la longitud del sarcómero es de unos 2 micrómetros.
Que mantiene los filamentos de actina y miosina en posición? Mediante gran número de moléculas filamentosas de una proteína llamada TITINA ( PM 3.000.000) constituyendo el armazón que reviste los filamentos de actina y miosina. 
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Sarcoplasma: é o nome que se dá ao citoplasma das células musculares.
Es la matriz constituida por los componentes intracelulares habituales, conteniendo grandes cantidades de K, Mg, P, y enzimas proteicas. También elevado número de mitocondrias situadas paralelas a las miofibrillas (necesidad de gran cantidad de energía – ATP) 
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Retículo sarcoplasmico: extenso retículo endoplásmico, con organización especial, importante para la contracción muscular.
Local onde se armazena Ca+
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Mecanismo general de la contracción muscular:
Potencial de acción viaja por un nervio motor hasta las terminaciones en las fibras musculares.
En cada terminación se secreta acetilcolina.
La acetilcolina actúa sobre una zona local, para abrir canales con apertura por acetilcolina (moléculas proteicas de la membrana).
Entrada de grandes cantidades de Na fluyen al interior de la membrana de la fibra muscular, que inicia el potencial de acción.
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El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular.
El potencial de acción despolariza la membrana y también viaja en profundidad dentro de la fibra muscular, haciendo que el R. Sarcoplasmico libere grandes cantidades de Ca que estaban almacenados en el retículo.
Los iones Ca inician las fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen entre sí ( proceso de la contracción).
Luego de una fracción de segundo, los iones Ca son bombeados de nuevo al interior del R.S. mediante una bomba de Ca de la membrana. La retirada de los iones Ca de las miofibrillas hace que cese la contracción.
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Mecanismo molecular de la contracción muscular:
Mecanismo deslizante: en estado relajado, los extremos de los filamentos de actina procedentes de los discos Z comienzan a superponerse minimamente entre sí. En estado contraído, los filamentos de actina han sido atraídos hacia dentro de los filamentos de miosina, y los discos Z son atraídos por los filamentos de actina hacia los extremos de los filamentos de miosina de forma que sus extremos se superponen en mayor medida.
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Por que los filamentos de actina se deslizan hacia el interior entre los filamentos de miosina?
Por fuerzas mecánicas generadas por la interacción de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los filamentos de actina.
En estado de reposo estas fuerzas están inhibidas, pero cuando un potencial de acción viaja por la membrana, hace que se liberen grandes cantidades de Ca del retículo, que penetran el las miofibrillas y activan las fuerzas contráctiles.
La energía requerida para el proceso viene del ATP. 
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Características moleculares de los filamentos contráctiles:
Filamento de miosina: compuesta por múltiples moléculas de miosina, pm 480.000.
Dos cadenas pesadas (pm 200.000 cada) y cuatro cadenas ligeras (pm 20.000 cada).
Las dos cadenas pesadas se enrollan en espiral entre sí formando doble hélice, o la COLA.
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Un extremo de cada cadena pesada está plegado a una estructura globulosa llamada cabeza.
Por tanto, existen dos cabezas libres en un extremo de la molécula de miosina, y las dos cadenas ligeras hacen parte de la cabeza, dos en cada.
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Cada filamento de miosina contiene 200 o mas moléculas individuales de miosina.
Las colas agrupadas forman el cuerpo, mientras que las cabezas cuelgan hacia el exterior a los lados del cuerpo.
Parte de la hélice s extiende hacia el lateral junto con la cabeza, proporcionando así un BRAZO que aparta la cabeza de cuerpo.
BRAZO + CABEZA : PUENTE CRUZADO.
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Cada puente cruzado es flexible en dos puntos: donde el brazo abandona al cuerpo y donde la cabeza se une al brazo.(BISAGRAS) dobradiças.
Cada filamento de miosina mide 1,6 micrómetros.
No existe puente cruzado en el centro del filamento (0,2 micrómetros).
La cabeza tiene actividad ATPasa.
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Filamentos de actina:
Complejo, compuesto por tres componentes proteicos:
Actina.
Tropomiosina.
Troponina.
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La columna vertebral del filamento de actina es una molécula de actina F de doble hélice. 
Esses dois filamentos se enroscam, em forma de hélice, de modo semelhante ao que ocorre com as moléculas de miosina.
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Cada filamento em dupla hélice da actina F é composto por moléculas de actina G polimerizadas.
Ligada a cada molécula de actina G existe uma molécula de ADP. Acredita-se que essas moléculas de ADP sejam os locais ativos, nos filamentos de actina com as quais interagem as pontes cruzadasdos filamentos de miosina para produzir a contração muscular. 
Cada filamento de actina tem comprimento em torno de 1 micrômetro. A base dos filamentos de actina está fortemente inserida nos discos Z; as extremidades dos filamentos projetam-se em ambas as direções para ficarem nos espaços entre as moléculas de miosina.
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Moléculas de tropomiosina:
Pm de 70.000 y una longitud de 40 nanómetros.
Moléculas enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de actina F.
En estado de reposo, descansan sobre los sitios activos de las hebras de actina, por lo que no puede haber atracción entre los filamentos de actina y de miosina para producir la atracción entre los filamentos.
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Troponina:
Unida a los lados de la molécula de tropomiosina, está formado por:
Troponina I: gran afinidad por la actina.
Troponina T: gran afinidad por la tropomiosina.
Troponina C: gran afinidad por los iones Ca.
Se cree que este complejo
une la tropomiosina a la actina y que la fuerte afinidad de la troponina por el Ca, inicia la contracción.
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Interacción de la miosina, los filamentos de actina y los iones Ca.
Un filamento de actina pura, sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina, se une instantánea y fuertemente con las cabezas de las moléculas de miosina en presencia de Mg y ATP, ambos abundantes en la miofibrilla.
Si al filamento se agrega este complejo, la unión no tiene lugar. 
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Se cree que los sitios activos de los filamentos de actina normal del músculo relajado están cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. 
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En presencia de grandes cantidades de Ca, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina sobre los filamentos de actina.
Mecanismo hipotético: Cuando los iones Ca se combinan con la troponina C ( hasta con cuatro iones Ca), el complejo de troponina sufre un cambio conformacional que de alguna manera tracciona de la molécula de tropomiosina y la desplaza mas profundamente al surco existente entre las dos hebras de actina, descubriendo los sitios activos, permitiendo atraer las cabezas de miosina e iniciar la contracción.
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Teoría paso a paso de la contracción:
No se conoce el mecanismo exacto.
Cuando la actina se activa por acción del Ca, las cabezas de los puentes cruzados de la miosina se ven atraídas hacia los sitios activos de la actina, y esto hace que se produzca la contracción. 
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Teoría paso a paso o del trinquete de la contracción: cuando una cabeza del puente cruzado se une a un sitio activo, se producen cambios en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo. 
La nueva alineación hace que la cabeza se incline hacia el brazo y arrastre tras de sí al filamento de actina.
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Esta inclinación lleva el nombre de GOLPE DE FUERZA.
. Luego de inclinarse, la cabeza se separa automáticamente del sitio activo para volver a su posición normal y luego se inclina nuevamente para dar otro golpe de fuerza combinándose con un nuevo sitio mas alejado.
. Las cabezas de los puentes cruzados se mueven hacia delante, caminando paso a paso a lo largo del filamento de actina. 
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Cada uno de los puentes cruzados opera con independencia de todos los demás.
Cuanto mayor sea el número de puentes cruzados en contacto con el filamento de actina en un momento dado, mayor será, en teoría, la fuerza de la contracción.
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El ATP como fuente de energía:
Cuando se contrae un músculo, se realiza un trabajo y se requiere energía.
Se hidrolizan grandes cantidades de ATP para formar ADP.
Cuanto mayor el trabajo realizado por el músculo, mayor será la cantidad de ATP hidrolizada (Efecto Fenn)
Como ocurre esto?
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Antes que comience la contracción, las cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP, la actividad ATPasa de la cabeza lo hidroliza, pero deja los productos de la hidrólisis (ADP-Pi) unidos a ella. En este estado, la cabeza se extiende hacia la actina, pero aún no se une a ella.
A seguir, el complejo troponina-tropomiosina se une al Ca, se descubren los sitios activos, y las cabezas se unen a ellos.
La unión entre la cabeza del puente cruzado y el sitio activo produce un cambio conformacional en la cabeza, y esta se inclina hacia el brazo del puente cruzado, produciendo el GOLPE DE FUERZA.(energía ya almacenada cuando se hidrolizó el ATP)
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Una vez inclinada la cabeza, esto permite la liberación del ADP y del Pi unidos previamente a la cabeza, y en el punto de liberación del ADP se une una nueva molécula de ATP, promoviendo la separación de la cabeza y la actina.
Una vez que se separaron la cabeza y la actina, una nueva molécula de ATP será hidrolizada para un nuevo ciclo.
Después cuando la cabeza previamente preparada, se une a un nuevo sitio activo, se dispara un nuevo golpe de fuerza.
El proceso se repite hasta que el filamento de actina atrae el disco Z hasta los extremos de los filamentos de miosina o hasta que la carga del músculo sea demasiada grande para que produzca una tracción.
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Efecto de la superposición de los filamentos de actina y miosina sobre la tensión del músculo.
Cuando el filamento de actina se ha distanciado todo lo posible del extremo de la miosina, sin superposición de actina y miosina, la tensión desarrollada por el músculo es 0.(punto D)
A medida que se acorta el sarcómero, y se superponen los filamentos, la tensión aumenta progresivamente hasta que el sarcómero se reduce a unos 2,2micrómetros(la actina se superpuso a todos los puentes cruzados de la miosina pero sin alcanzar el centro)
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Al proseguir el acortamiento, el sarcómero mantiene su tensión hasta el punto B, con longitud de 2 micrómetros. Luego los extremos de la actina empiezan a superponerse. Cuando la longitud desciende de 2 hasta 1,65 en el punto A, la fuerza de contracción disminuye (los discos Z se apoyan en los extremos de la miosina. Haciendo que estas se plieguen y disminuyendo la fuerza de contracción)
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O sea:
La contracción máxima ocurre cuando existe la máxima superposición entre los filamentos de actina y los puentes cruzados de los filamentos de miosina.
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Relación entre velocidad y la carga:
Un músculo esquelético se contrae con mucha rapidez en ausencia de carga.
Cuando se aplican cargas, la velocidad de contracción se hace progresivamente menor al aumentar la carga.
Cuando la carga aumenta hasta igualar la fuerza máxima del músculo, la velocidad de contracción se iguala a 0 y no se produce contracción.
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Energética de la contracción muscular:
Cuando un músculo se contrae contra una carga, realiza un trabajo, o sea transfiere energía desde el músculo hasta la carga.
T= C x D
T es trabajo realizado, C es carga y D distancia recorrida contra la carga.
De donde proviene la energía requerida para realizar el trabajo?
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Fuentes de energía para la contracción muscular:
La contracción muscular depende de la energía del ATP.
La mayor parte se usa para el mecanismo paso a paso pero también se requiere para: 1) bombear Ca hasta el Ret. Sarc. y 2) bombear Na y K a través de la membrana para mantener un ambiente iónico adecuado. 
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La concentración de ATP en la fibra muscular es pequeña(4 mili molar) suficiente para 1 o 2 seg. de contracción completa.
Cuando el ATP se hidroliza en ADP, este será refosforilado para formar nuevo ATP en una fracción de segundos.
Para la refosforilación existen varias fuentes de energía.
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Fosfocreatina: transportadora de un enlace de fosfato de alta energía similar a los de ATP. La fosfocreatina se hidroliza instantáneamente, y la energía liberada provoca la unión de un nuevo fosfato con ADP. La energía almacenada en el músculo mas la fosfocreatina es capaz de sostener una contracción muscular máxima por 5 a 8 seg. 
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Glucógeno (glucólisis): previamente almacenado en las células musculares. La rápida degradación a ácido pirúvico y ácido láctico libera energía para convertir ADP en ATP (para proporcionar energía a la contracción o llenar los depósitos de fosfocreatina). Importancia: tiene lugar en ausencia de O2, y su velocidad de formación es dos veces mayor.
La glucólisis es capaz de mantener un minuto de contracción sostenida.
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Metabolismo oxidativo (combinación de O2 con los diversos nutrientes de la célula) mas del 95% de la energía para una contracción mantenida y prolongada.
Hidratos de Carbono, grasas, y proteínas. En caso de actividad muscular máxima prolongada, muchas horas, se usa principalmente las grasas. Pero para periodos de 2 a 4 hs hasta la mitad de la energía proviene del glucógeno almacenado antes que terminen sus reservas.
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Eficacia de la contracción muscular:
La eficacia de una maquina o de un motor se mide como el porcentaje de energía aportada que es convertido en trabajo y no en calor.
En el músculo, energía química, inferior al 25% y el resto se convierte en calor.
La razón: mitad de la energía
se usa para producir ATP y tan solo el 40-45% de la energía del ATP se convierte en trabajo. 
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Tan solo se consigue una eficacia máxima si el músculo se contrae a una velocidad moderada. Si el músculo se contrae lentamente o sin movimiento alguno, se liberan grandes cantidades de calor de mantenimiento aunque el trabajo realizado sea escaso o nulo, por lo que disminuye la eficacia.
Si la contracción es demasiada rápida, se pierde mucha energía para vencer la fricción por viscosidad dentro del propio músculo.
Por lo común, la eficacia máxima se consigue con 30% de la velocidad de contracción máxima. 
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Características de la contracción de músculo completo:
Contracción isométrica: cuando el músculo no se acorta durante la misma.
Contracción isotónica: cuando ocurre acortamiento y la tensión del músculo es constante. 
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Fibras musculares rápidas y lentas:
Rápidas: adaptadas para contracciones musculares rápidas y potentes, salto y carrera rápida a distancia.
Grandes, para una gran fuerza de contracción.
Extenso retículo sarcoplasmico.
Grandes cantidades de enzimas glucolíticas (liberación rápida de energía)
Menor irrigación (Met. Oxidativo menos importante)
Menor número de mitocondrias.
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Fibras lentas: para actividad muscular prolongada y continua, para soportar el cuerpo contra la gravedad y competiciones prolongadas como Maratón.
As fibras contêm grande quantidade de mioglobina, proteína que contém ferro, semelhante à hemoglobina nas hemácias. A mioglobina se combina com o oxigênio e o armazena até que ele seja necessário; isso faz também com que o transporte de oxigênio para as mitocôndrias seja acelerado. A mioglobina dá ao músculo lento sua aparência avermelhada e o nome de músculo vermelho.
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Mecanismo de contracción del músculo esquelético
Unidad motora: todas las fibras musculares son inervadas por una sola fibra nerviosa motora.
Músculos pequeños que reaccionan rápidamente (LARINGEOS) poseen pocas fibras musculares.
Músculos grandes que no requieren un control muy fino (SOLEO) pueden poseer varios cientos de fibras musculares en una unidad motora. 
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Contracción muscular de diferente fuerza:
Sumación de fuerzas: combinación de las contracciones individuales para aumentar la intensidad de la contracción global. Puede ser:
Aumentando el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente (sumación de múltiples fibras)
Aumentando la frecuencia de la contracción (sumación de frecuencia).
Al aumentar la frecuencia llega al punto que cada nueva contracción se produce antes de concluida la anterior, entonces la segunda se une parcialmente a la anterior de modo que la fuerza de contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia.
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Cuando alcanzan un nivel critico, las contracciones sucesivas son tan rápidas que literalmente se fusionan entre sí y la contracción parece ser totalmente uniforme y continua (TETANIZACIÓN).
A una frecuencia todavía mayor, la fuerza de contracción alcanza su máximo, de modo que un aumento mayor de la frecuencia ya no actúa sobre la fuerza de contracción. 
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Fuerza máxima de contracción tetánica de un músculo que actúa con una longitud normal es en promedio:3 a 4 Kg./cm2.
Si el cuadriceps tiene 100cm2, se puede aplicar al tendón rotuliano hasta 400kg de tensión.
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Efecto escalera: 
Quando um músculo começa a se contrair, após longo período de repouso, sua força inicial de contração pode ser tão pequena quanto a metade de sua força após 10 a 50 contrações musculares seguintes. Isso quer dizer que a força da contração aumenta até atingir um platô.
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Tono del músculo esquelético: 
Mesmo quando os músculos estão em repouso, em geral eles ainda apresentam certa tensão. Essa tensão é conhecida como tônus muscular.Como normalmente a fibra muscular esquelética não se contrai sem que ocorra um potencial de ação para estimulá-la, o tônus do músculo esquelético resulta inteiramente de baixa frequência de impulsos nervosos vindos da medula espinhal. 
Fatiga muscular: ocasionada por la contracción fuerte y prolongada. Aumenta en proporción directa al ritmo de disminución del glucogeno muscular.
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Remodelación del músculo para ajustarse a su función:
Se están remodelando constantemente. Se modifican sus diámetros, sus longitudes, sus fuerzas, sus aportes vasculares. Dura algunas semanas.
Hipertrofia muscular: aumento de la masa total del músculo. aumento del numero de filamentos de actina y miosina. 6 a 10 semanas. 
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Atrofia muscular: cuando un músculo permanece inactivo durante un largo periodo, la velocidad de destrucción de los filamentos es mucho mas rápida que la de reposición.
Hiperplasia: desdoblamiento lineal de fibras previamente hipertrofiadas, que se da en respuesta a un esfuerzo muscular extremo. Ocurre en pequeña proporción.