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Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA Tópico: Las defensas Como vimos, el cuerpo humano no solo está expuesto de manera constante a organismos patógenos y a agentes nocivos del ambiente, sino que también a cambios en las células del organismo, que hacen que se trasformen en extrañas. Esto, junto con las agresiones externas, genera una reacción de defensa del organismo. En los distintos tipos de respuesta del organismo intervienen distintos tipos celulares, que pueden pertenecer a los tejidos o llegar a ellos a través de la sangre o la linfa. En este contexto, la semana pasada desarrollamos los contenidos de piel (como ejemplo de mecanismo de defensa inespecífico), tejido y órganos linfoides, como sitios de desarrollo de la respuesta inmune (ganglios, bazo, amígdala) y de maduración de linfocitos (timo). Por otra parte señalamos que el bazo cumple funciones hematopoyéticas y en la degradación de eritrocitos y plaquetas, interviniendo de esta forma en la recuperación del hierro de la hemoglobina. Pero… Preguntas que trataremos de responder en los párrafos siguientes. ¿Cómo está constituida la sangre? ¿Qué es la hematopoyesis? ¿Dónde tiene lugar a lo largo del desarrollo del individuo? ¿Qué es la hemoglobina y dónde se encuentra? Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA Tejido sanguíneo La sangre es un líquido rojo brillante a negruzco, según la cantidad de oxígeno que transporte. Es más densa que el agua y su pH oscila entre 7,35 y 7,45. La cantidad de sangre en un individuo varía en función del tamaño del mismo, considerándose que representa de un 7 a 8% del peso corporal en el ser humano, siendo la volemia de 5 a 6 litros en el hombres y un poco menos en la mujer (4 - 5l). Desde el punto de vista histológico, la sangre es un tejido conjuntivo especializado, dónde las células están representadas por los leucocitos. Hematíes y plaquetas se consideran elementos formes. El plasma constituye el componente extracelular del tejido sanguíneo. En condiciones fisiológicas, el plasma está formado en su mayor parte por agua (90%), en la que se disuelven solutos inorgánicos y orgánicos (proteínas, entre las que se cuentan los anticuerpos, lípidos, hidratos de carbono y metabolitos, como urea, ácido úrico, pigmentos y enzimas, entre otros). Entre sus muchas funciones que tiene la sangre, se pueden nombrar el transporte de sustancias nutritivas, oxígeno, hormonas y otras sustancias regulatorias, mantenimiento de la homeostasis, al actuar como amortiguador y participación en la coagulación, en la termorregulación y en la respuesta inmune. Eritrocitos, glóbulos rojos o hematíes: Son los elementos más abundantes de la sangre y su función más conocida es la del transporte de oxígeno y dióxido de carbono hacia y desde los tejidos, respectivamente. Su forma y tamaño varía en función de la especie estudiada. En el hombre, tienen forma de disco bicóncavo, maximizando la superficie del eritrocito (es un 40% más que se fuera una esfera), hecho que favorece la captación de gases y la deformación de los eritrocitos en los capilares de pequeño calibre. En su interior, el hematíe carece de orgánulos y contiene fundamentalmente hemoglobina, una macromolécula a la que se unen el oxígeno y el dióxido de Su tamaño es varía entre 7 - 8 µm de diámetro, 2,6 µm de espesor en los bordes y 0,8 µm en el centro. Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA carbono, responsable de la eosinofilia del eritrocito a la microscopía óptica y de su aspecto grumoso al microscopio electrónico de transmisión. Está constituida por cuatro grupos tetrapirrólicos que contienen un ión ferroso en su interior, el grupo hemo (grupo prostético), cada uno unido a una cadena de globina (grupo proteico), las que se presentan de a pares. Estructura de la molécula de hemoglobina más común en los adultos, formada por cuatro cadenas de globina, dos α y dos β, cada una unida a un grupo hemo (Modificado de http://www.baileybio.com/) Debido a la carencia de organelas, los eritrocitos no pueden sintetizar nuevos componentes de la membrana, ni reponer las enzimas que se van consumiendo, lo que determina que su tiempo en circulación sea limitado. El paso por el bazo genera efectos negativos sobre la membrana y la cantidad de glucosa de los hematíes, por lo que su forma de disco bicóncavo va cambiando a esférica. De esta forma pierden capacidad de deformación y quedan retenidos en los sinusiodes del bazo, dónde son fagocitados por los macrófagos. Leucocitos o glóbulos blancos Bajo este nombre se agrupan una serie de células que pueden dividirse en dos grandes grupos, granulocitos y agranulocitos, según la presencia o no de granulaciones específicas. En los mamíferos, dentro de los primeros se consideran los neutrófilos, eosinófilos y basófilos, nombrados de esta forma por la afinidad tintorial de sus granulaciones específicas, mientras que los segundos comprenden linfocitos y monocitos, que pueden llegar a tener, en algunos casos, granulaciones inespecíficas. Por otra parte, se los puede clasificar considerando si su núcleo es lobulado o no. De esta forma los granulocitos se clasificarán como polimorfonucleares y monocitos y linfocitos, al no tener lóbulos, como monomorfonucleares. http://www.baileybio.com/ Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA En condiciones fisiológicas, los neutrófilos son los granulocitos más abundantes mientras que los eosinófilos y basófilos se encuentran en bajo porcentaje en la mayoría de las especies. Extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa en el que se observan leucocitos rodeados por hematíes, 100x. GRANULOCITOS O POLIMORFONUCLEARES: A la microscopía óptica, los granulocitos neutrófilos presentan núcleo lobulado (3 a 5 lóbulos), con cromatina condensada en grumos, sin nucléolos. El citoplasma es incoloro a levemente rosado, con granulaciones puntiformes, en ocasiones, apenas perceptibles. Su tamaño varía entre 10 y 15 µm. Estos gránulos se diferencian en su contenido, íntimamente relacionado con la función de fagocitosis de este granulocito. Granulocito neutrófilo en un extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa,100x. Los granulocitos eosinófilos presentan núcleo lobulado (comúnmente dos lóbulos), con cromatina condensada en grumos, sin nucléolos. Cuando se puede observar, el citoplasma es levemente basófilo, pero la mayoría de los casos se encuentra ocupado por gran cantidad de granulaciones redondas, color naranja Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA (granulaciones específicas). Si bien tiene granulaciones inespecíficas, éstas no se observan. Su tamaño varía entre 10 y 15 µm. Granulocito eosinófilo en un extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa,100x. Los granulocitos basófilos tienen un tamaño semejante a los otros dos granulocitos. Es difícil observar el núcleo ya que el citoplasma contiene granulaciones basófilas grandes, de forma irregular (específicas). Esta intensa basofilia se debe a la presencia mayoritaria de compuestos sulfatados. Es muy difícil observarlos porque se encuentran en baja cantidad en la sangre. Granulocito basófilo en un extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa, 100x. AGRANULOCITOS O MONOMORFONUCLEARES: Los linfocitos son células de tamaño variable que se caracterizan por su núcleo grande, con cromatina condensada y escaso citoplasma basófilo. Debido a los distintos tamaños, se los puede clasificar en pequeños, medianos y grandes. En los extendidos sanguíneos predominan los pequeños. Desde el punto de vista funcional, los linfocitos se pueden clasificar en linfocitos T, B y natural killers. Con coloraciones de rutina, como May Grünwald Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA Giemsa, no es posibledistinguirlos en extendidos sanguíneos. Es necesario realizar técnicas inmunocito-químicas para su identificación. Linfocitos pequeño (izq.) y mediano (der.) en un extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa, 100x. Los monocitos son los leucocitos más grandes (aproximadamente 18 µm). Además de su gran tamaño, se caracterizan por su núcleo grande, con cromatina laxa y citoplasma grisáceo o levemente basófilo en que se pueden observar granulaciones inespecíficas. En los tejidos, los monocitos se transforman en macrófagos, desarrollando funciones de células presentadoras de antígenos. Monocito en un extendido sanguíneo coloreado con May Gründwald Giemsa,100x. Trombocitos Son elementos anucleados discoides de 2 a 3 µm de diámetro. Se producen a partir de la fragmentación de los megacariocitos en médula ósea. Si bien en los extendidos sanguíneos se ven pequeñas y con pocas características tintoriales, son complejas y activas desde el punto de vista metabólico Las plaquetas, intervienen en distintos aspectos de la hemostasia (mecanismo para contener la hemorragia). En un primer momento, frente a la lesión de un vaso, forman el trombo plaquetario e intervienen es la estimulación de factores tisulares y Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA plasmáticos para la formación del coágulo. Posteriormente, intervienen en la retracción del coágulo y en la reparación de los tejidos. Evaluación de los componentes sanguíneos: Se realiza a través del hemograma. Involucra una serie de determinaciones de laboratorio cuya finalidad es evaluar la calidad y cantidad de los elementos sanguíneos. Estas determinaciones son: Hematocrito, Concentración total de hemoglobina, Recuentos totales de leucocitos, eritrocitos y plaquetas, Recuento diferencial de leucocitos o fórmula leucocitaria, Índices hematimétricos, entre los que se destacan el volumen corpuscular medio (VCM: volumen promedio de los eritrocitos), hemoglobina corpuscular media (HbCM o HCM: cantidad de hemoglobina promedio en cada eritrocito) y concentración de hemoglobina corpuscular media (CHbCM o CHCM: concentración promedio de hemoglobina de cada eritrocito) Descripción de la morfología sanguínea. Los valores de estas determinaciones varían con la edad, estado nutricional y patológico de una persona. Eritrocitos, leucocitos y plaquetas tienen una vida media limitada dentro del organismo, por lo que es necesario que sean producidas de manera continua. Este proceso se denomina hematopoyesis y el sitio dónde se produce varía con el desarrollo del individuo. A modo de resumen podemos señalar que, en el primer trimestre de gestación, la hematopoyesis se realiza en el saco vitelino, para luego llevarse a cabo en hígado y bazo, en el segundo trimestre de gestación. A partir del tercer trimestre de gestación, toma importancia la hematopoyesis en la médula ósea. Desde el nacimiento del individuo y hasta su adultez, la hematopoyesis se desarrolla fundamentalmente en la médula ósea. Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA Médula ósea A partir del nacimiento, los elementos formes de la sangre se generan de manera continua en médula ósea a través de la hematopoyesis. Ésta es un mecanismo fisiológico en el cuál los elementos sanguíneos son producidos a partir de la maduración de células pluripotentes. Como su nombre lo indica, se encuentra en el interior de los huesos. En los niños, se encuentra en el interior de todos los huesos, pero en el adulto queda limitada al extremo de los huesos largos y en los planos, como el esternón y el ilíaco. Macroscópicamente, se pueden distinguir dos tipos de médula: roja y amarilla. La primera es hematopoyéticamente activa, mientras que la segunda, en circunstancias normales, no. A pesar de esto mantiene su capacidad hematopoyética, por lo tanto, de ser necesario puede revertirse a médula ósea roja. Desde el punto de vista histológico, la médula ósea está constituida fundamentalmente por tres componentes, dispuestos en dos compartimientos: sinusoides (compartimiento vascular), el estroma celular y el tejido hematopoyético (compartimiento celular). Los sinusoides están revestidos por un epitelio simple plano, seguidos por su lámina basal y recubierto en forma incompleta, por células adventiciales o reticulares (estroma celular). Estas células emiten prolongaciones y producen fibras de reticulina, con las que cumplen una función de sostén del tejido hematopoyético. Asimismo, cumplen un rol importante en la diferenciación de las células progenitoras, a través de la secreción de distintas sustancias. En la médula ósea activa (o médula ósea roja), se encuentra el tejido hematopoyético relacionado con los sinusoides y entre estas prolongaciones celulares. Este tejido está constituido fundamentalmente por cordones de células progenitoras (indiferenciables al microscopio óptico con coloraciones de rutina) y precursores de los elementos sanguíneos. Entre estos cordones celulares se encuentran también macrófagos, mastocitos y adipocitos. Este último tipo celular, es el que predomina en la médula amarilla. Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA Esquema de la organización de la médula ósea (Ross y Pawlina, 2011) Todas las células sanguíneas provienen de una célula pluripotencial que, cuando se divide, da lugar a dos linajes de células: el linfoideo (del que se generarán los linfocitos) y mieloide mixto, que dará lugar al resto de los elementos sanguíneos. En general, durante su proceso madurativo, las células van sufriendo cambios morfológicos que pueden sintetizarse de la siguiente manera: - disminución del tamaño celular - la afinidad tintorial del citoplasma se modifica. Las más inmaduras son basófilas (azules-celestes), por la cantidad de ribosomas y esta afinidad tintorial se va modificando por la producción de distintas sustancias características de los elementos más maduros. - núcleo se hace más pequeño, se condensa la cromatina y desaparecen los nucléolos. - en los granulocitos, aparecen las granulaciones específicas de cada uno de ellos. Secuencia madurativa de los precursores de los eritrocitos: las células precursoras se caracterizan por citoplasma basófilo, que va modificándose a lila (por la presencia del RER, los ribosomas y la hemoglobina) y luego a acidófilo (por su contenido casi exclusivo de hemoglobina; la cromatina se condensa, desaparecen los nucléolos y se expulsa el núcleo. Cátedra de Morfología Normal- HISTOLOGÍA En el caso de los precursores plaquetarios, las mitosis de las células se dan sin citocinesis, de lo que resulta células grandes con múltiples núcleos unidos por filamentos de cromatina, dándoles el aspecto de núcleo multilobulado. El citoplasma pasa de azul, (en los precursores más inmaduros), a rosado de aspecto grumoso, en los megacariocitos, debido a las plaquetas. Megacariocito (May Grünwald Giemsa, 100x). Si bien la linfopoyesis se da en médula ósea, los linfocitos deben capacitarse para desarrollar sus funciones. Esto lo realizan en los órganos linfoides (timo, ganglios y bazo). Esto determina que podamos clasificar a los órganos linfoides en primarios, centrales o bursadependientes (donde los linfocitos logran inmunocompetencia) y secundarios, o periféricos donde se da la activación antígeno dependiente. Realizado por Mariana C. Cabagna Zenklusen
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