SISTEMA DIGESTIVO CAVIDAD BUCAL

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Sistema i estivo: 
• cavz./Va uca 
El sistema digestivo, compuesto por la cavidad bucal, el 
tubo digestivo y las glándulas relacionadas, tiene como 
funciones la ingestión, masticación, deglución, digestión y 
absorción de ali mentos v asimismo la eliminación de sus 
~ 
desechos no digeribles. Para ll evar a cabo estas diversas 
actividades, las regiones del sistema digestivo están modi-
ficadas y tienen estructuras especializadas . 
En este capítulo y en los dos siguientes se detallan 
la histología y la función de las partes constitutivas del 
sistema digestivo. En este capítulo se comenta el contenido 
de la cavidad bucal; el capítulo 17 incluye el tubo digestivo 
esófago, estómago, intestinos delgado y grueso, recto y 
ano); y el capítulo 18 comprende las glándulas del sistema 
digestivo (glándulas salivales mayores, páncreas e hígado 
\ vesícula biliar ). 
MUCOSA BUCAL: GENERALIDADES 
La mucosa bucal, integrada por un epitelio escamoso 
estratificado (no queratinizado, paraqueratinizado u 
ortoqueratinizado) y tejido conectivo subyacente, puede 
dividirse en tres clases: de revestimiento, masticatoria y 
especializada . 
La cavidad de la boca está recubierta por la mucosa 
bucal, conformada por una red de epitelio escamoso 
e stratificado queratinizado, no queratinizado o para-
queratinizado y un tej ido conectivo subyacente. Las 
regiones de la cavidad bucal expuestas a fuerzas de fricción 
y deslizamiento considerabl es (encías, superficie dorsal 
de la lengua y paladar duro ) están revestidas o cubiertas 
con una mucosa masticatoria compues ta de epitelio 
escamoso estratificado paraqueratinizado a completamente 
queratinizado con un tejido conectivo denso irregular y 
colagenoso subyacen te. El resto de la cavidad bucal posee 
un recubrimiento de una mucosa de revestimiento 
in tegrada por un epitelio no queratinizado sobre un tipo 
más laxo de tejido conectivo denso irregular y colagenoso. 
\ lás aún, a las superficies de la mucosa bucal que contienen 
papilas gustativas (superfici e dorsal de la lengua y placas 
• • • 
del paladar blando y la faringe) las recubre una mucosa 
especializada (de modo específico para el gusto ). 
En la cavidad bucal desembocan los conductos de 
los tres pares de glándulas salivales mayores (parótidas, 
submaxilares y sublinguales) y llevan saliva para humedecer 
la boca. Estas glándulas también elaboran y liberan la 
enzima amilasa salival para descomponer carbohidratos, 
lactoferrina y lisozimas, agentes antibacterianos e inmu-
noglobulina secretoria (IgA). Además, las glándulas 
salivales menores, localizadas en los elementos de tejido 
conectivo de la mucosa bucal, contribuyen al flujo de saliva 
que se vierte a la cavidad bucal. En este sitio es en donde 
se humedece el alimento con saliva, se mastica y lo aísla la 
lengua para formar finalm ente masas esféricas de unos '2 
cm de diámetro. La lengua impele a estas últimas , que se 
conocen como bolo, hacia la faringe para deglutirse. 
Los labios forman los límites anteriores de la ca\-idad 
bucal y los pliegues palatoglosos los poste riores . Las estruc-
turas de interés en la cavidad bucal y su contorno son 
los labios, dientes y estructuras relacionadas , el paladar 
y la lengua. 
labios 
El labio tiene tres regiones: la superficie de piel, la zona 
bermellón y la superficie mucosa (interna). 
Los labios superior e infe rior suelen estar en contacto 
uno con el otro y, por consiguiente , semejan un cierre, ya 
que protegen la entrada a la cavidad bucal. El núcleo de 
los labios está compuesto de fibras de músculo esquelético 
que les confieren movilidad. Cada labio puede subdividirse 
en tres regiones : superficie externa, zona bermellón y 
superficie mucosa (interna y húmeda). 
La superficie externa del labio está recubierta por piel 
delgada y se acompaña de glándulas sudoríparas, folículos 
pilosos y glándulas sebáceas. Esta región se continúa con 
la zona bermellón, la región de color rosa del labio que 
también está recubierta por piel delgada. Sin embargo, la 
zona berm ellón está desprovista de glándulas sudoríparas 
y folículos pilosos, aunque en ella se encuentran algunas 
351 
352 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal 
glándulas sebáceas no funcionales ocasionales. La interdi-
gitación entre el epitelio y los componentes del tejido 
conectivo de la mucosa bucal (aparato reticular) está 
muy desarrollada, de tal manera que las asas capilares 
de las papilas dérmicas están cerca de la superficie de la 
piel, lo que explica el color rosa de la zona bermellón. La 
ausencia de glándulas funcionales en esta región requiere 
el humedecimiento ocasional de la zona bermellón por 
la lengua. 
La superficie mucosa (interna) del labio siempre está 
húmeda y recubierta por epitelio escamoso estratificado no 
queratinizado. El tejido conectivo subepitelial es de tipo 
denso irregular y colagenoso y contiene múltiples glándulas 
salivales menores, principalmente mucosas. 
Dientes 
Cada diente, deciduo o permanente, tiene una corona, 
un cuello y una raíz. 
En el hombre hay dos grupos de dientes: 20 dien-
tes deciduos (de leche) que se sustituyen por 32 dientes 
permanentes (en el adulto) compuestos de 20 dientes 
sucedáneos y 12 molares . Las denticiones decidua y 
permanente están distribuidas de manera uniforme entre 
los arcos maxilar y mandibular. 
Los diversos dientes tienen características morfológicas, 
número de raíces y funciones diferentes, como retener 
alimento, cortar trozos más pequeños de porciones más 
grandes y macerarlos para formar un bolo. En este inciso 
sólo se comenta la estructura general de los dientes. 
Cada diente está suspendido en su hueco óseo, e l 
alveolo, por un tejido conectivo denso irregular y cola-
genoso, el ligamento periodontal. Las enCÍas también 
apoyan los dientes y su epitelio sella la cavidad bucal de los 
espacios de tejido conectivo subepiteliales (fig. 16-1). 
La porción del diente que se ve en la cavidad bucal se 
denomina corona, en tanto que la región situada dentro 
del alveolo se conoce como raíz. La sección entre la 
corona y la raíz es el cuello. Todo el diente se compone 
de tres sustancias calcificadas , que encierran un tejido 
conectivo blando y gelatinoso, la pulpa, ubicada en un 
espacio continuo subdividido en la cámara de la pulpa 
y el conducto radicular; este último se comunica con el 
espacio del ligamento periodontal a través de una abertura 
pequeña, el agujero apical, en la punta de cada raíz. Se 
piensa que a través de esta abertura entran y salen de la 
pulpa vasos sanguíneos y linfáticos y también los nervios 
(fig. 16-2). 
Componentes mineralizados 
Los componentes mineralizados del diente son esmalte, 
dentina y cemento. 
Las estructuras mineralizadas del diente son esmalte, 
dentina y cemento. La dentina rodea la cámara de la pulpa 
y el conducto radicular y está recubierta en la corona por 
• 
Labio inferior 
Músculo orbicular de los labios 
Glándulas labiales en tejido conectivo 
Vestíbulo 
Esmalte 
Dentina 
Corona 
Encía 
Alveolo 
Raíz del diente 
Pulpa 
Cemento 
I+--r----Ligamento 
• 
periodontal 
Conducto radicular 
Agujero apical 
Mandíbula 
Fig. 16-1. Esquema de la cavidad bucal. 
esmalte y en la raíz por cemento. Por consiguiente, la 
mayor parte de la superficie dura del diente se conforma 
con dentina. El esmalte y el cemento se fusionan entre sí 
en el cuello del diente. 
Esmalte 
El esmalte recubre la dentina de la corona; se compone de 
96% de hidroxiapatita cálcica y es la sustancia más dura 
del cuerpo. 
El esmalte es la sustancia más dura del cuerpo. Es 
transparente y su tonalidad se debe al color de la dentina 
subyacente. El esmalte contiene 96% de hidroxiapatita 
cálcica y 4% de material orgánico yagua. La porción 
calcificada del esmalte está compuesta de cristales grandes 
recubiertos con una capa delgada de matriz orgánica. Los 
constituyentes orgánicos del esmalte son las glucoproteínas 
de peso molecular alto, parecidas a queratina, enamelinas, 
ricas en tirosina.El esmalte lo elaboran células conocidas como amelo-
blastos, que producen esmalte diariamente en segmentos 
de 4 a 8 J..Lm. Los segmentos en bastón sucesivos se 
adhieren entre sí y forman bastones de esmalte (pris-
mas), semejantes a ojos de cerraduras, que se extienden 
sobre todo el ancho del esmalte de la unión de la dentina 
y el esmalte a la superficie de este último. La orientación 
del cristal de hidroxiapatita cálcica dentro de los bastones 
varía y permite subdividir el bastón de esmalte en una 
cabeza cilíndrica a la cual está unida una cola (esmalte de 
interbastones) en forma de un sólido rectangular. El esmalte 
es una sustancia muerta; debido a que los ameloblastos 
Corona 
clínica 
Corona 
anatómica 
Estrías de Retzius en 
el esmalte 
Dentina 
Surco gingival 
Epitelio 
gingival 
_+------; :-_\.-\;--Cámara de 
la pulpa 
Cemento 
-1.:;---f----ligamento 
periodontal 
Alveolo 
Canal radicular 
'-'\"""-;l'---7---AgujerO apical 
Fig. 16-2. Esquema de un diente y sus es tructuras ci rcundantes. 
mueren antes que brote el diente a la cavidad bucal, el 
cuerpo no puede reparar el esmalte. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las caries (cavidades) suelen resultar de la acu-
mulación de microorganismos en el interior y sobre 
defectos ligeros de la superficie del esmalte . A 
medida que estas bacterias metabolizan los nutrien-
tes de la saliva y la superficie del diente, producen 
ácidos que comienzan a descalcificar el esmalte. 
Conforme proliferan las bacterias en la cavidad que 
"excavaron", los gérmenes y las toxinas que liberan 
acentúan la caries. 
El fluoruro incrementa la dureza del esmalte , 
en especial en personas jóvenes , y lo torna más 
resistente a las caries. La incidencia de cavidades se 
redujo considerablemente por la adición de flum'uro 
a los abastecimientos públicos de agua y pastas 
dentales y por su aplicación tópica en el consultorio 
dental. 
Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 353 
Puesto que durante su formación el esmalte se elabora 
en segmentos diarios , la calidad del esmalte producido 
varía con la salud de la madre durante las etapas prenatales 
o de la persona después del nacimiento. El bastón de 
esmalte refl eja así el estado metabólico de la persona 
durante la época en que se forma el esmalte y tiene como 
resultado secuencias de segmentos sucesivos de bastones de 
esmalte hipocalcificado y calcificado en forma normal. Estas 
secuencias alternativas, análogas a los anillos de crecimiento 
del tronco de un árbol, se observan histológicamente y se 
denominan estrías de Retzius. 
La superficie libre de un diente recién brotado está 
recubierta por una sustancia basal similar a una lámina, la 
cutícula primaria del esmalte, elaborada por las mismas 
células que producen el esmalte. Esta cutícula se elimina 
poco después de brotar el diente a la cavidad bucal. 
Dentina 
La dentina forma la mayor parte del diente; se integra 
con 70% de hidroxiapatita cálcica y es la segunda sustancia 
más dura del cuerpo. 
La dentina es el segundo tejido más duro del cuerpo 
(fig. 16-3; véase fig. 16-2). Es amarillenta y su gran elasti-
cidad protege el esmalte frágil suprayacente de posibles 
fracturas. La dentina se compone de 65 a 70% de hidroxia-
patita cálcica, 20 a 25% de materiales orgánicos y alrededor 
del 10% de agua unida. Casi toda la sustancia orgánica 
\ 
Fig. 16-3. Fotolllicrografía de la corona y el cuello de un diente 
( X 14) 
354 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal 
es colágena tipo 1 relacionada con proteoglicanos y 
glucoproteínas. 
Las células que producen dentina se conocen como 
odontoblastos. A diferencia de los ameloblastos , conservan 
su nexo con la dentina durante toda la vida del diente. 
Estas células se localizan en la periferia de la pulpa y sus 
extensiones citoplásmicas , procesos odontoblásticos, 
ocupan espacios parecidos a un túnel dentro de la dentina. 
Estos espacios de tejido llenos de líquido, que se conocen 
como túbulos dentinales, se extienden de la pulpa a las 
uniones de la dentina con el esmalte (en la corona) o el 
cemento (en la raíz). 
Durante la dentinogénesis, los odontoblastos elaboran 
alrededor de 4 a 8 ,..un de dentina todos los días. Al igual 
que el esmalte, su calidad varía con la salud prenatal de 
la madre o del niño después del nacimiento. Por consi-
guiente, en todo lo largo del túbulo dentinal, la dentina 
muestra regiones alternativas de calcificación normal e 
hipocalcificación, que se identifican histológicamente como 
líneas de Owen, análogas a las estrías de Retzius en el 
esmalte. 
Como los odontoblastos permanecen funcionales , la 
dentina tiene la capacidad de repararse a sí misma y la den-
tina de reparación se elabora en la superficie de la 
dentina preexistente dentro de la cámara de la pulpa, lo 
que reduce el tamaño de esta última con la edad. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La sensibilidad de la dentina es mediada por fibras 
nerviosas sensoriales vinculadas estrechamente con 
los odontoblastos, sus procesos y los túbulos den-
tinales. Se piensa que la alteración del líquido 
tisular dentro de éstos despolariza un poco las fibras 
nerviosas y envía una señal al cerebro, en donde se 
interpreta como dolor. 
Cemento 
El cemento recubre la dentina de las raíces; está 
compuesto de 50% de hidroxiapatita cálcica y es casi tan 
duro como el hueso. 
El tercer tejido mineralizado del diente es el cemento, 
una sustancia que se restringe a la raíz (figs. 16-2 y 16-3). 
Se conforma con 45 a 50% de hidroxiapatita cálcica y 50 
a 55% de material orgánico yagua unida. La mayor parte 
del material orgánico está constituida por colágena tipo 1 
con proteoglicanos y glucoproteínas relacionadas. 
La región apical del cemento es similar al hueso por-
que contiene células, cementocitos, dentro de espacios 
lagunares conocidos como lagunas. Las prolongaciones de 
los cementocitos se extienden a partir de las lagunas dentro 
de los canalículos estrechos que van al ligamento perio-
don tal vascular. Debido a la presencia de cementocitos, 
este tipo de cemento se denomina cemento celular. La 
región coronal del cemento carece de cementocitos y se 
llama cemento acelular. Tanto uno como otro tienen 
cementoblastos. Estas células, que se encargan de formar 
el cemento, recubren a este último en su interfaz con el 
ligamento periodontal y continúan elaborando cemento 
toda la vida del diente. 
En el cemento y el alveolo se encuentran incluidas 
fibras de colágena del ligamento periodontal, conocidas 
como fibras de Sharpey, y en esta forma el ligamento 
suspende el diente en su hu eco óseo. 
El cemento puede resorberse por células semejantes 
a osteoclastos llamadas odontoclastos. Durante la exfo-
liación, el reemplazo de los dientes deciduos por sus 
correspondientes sucedáneos, los odontoclastos, resorben 
el cemento (y dentina) de la raíz. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
El cemento no se resorbe tan fáci lmente como 
el hueso, una propiedad que aprovechan los odon-
tólogos para mover dientes colocados de manera 
inadecuada. Mediante la fuerza correcta en un 
diente, el odontólogo cambia la forma del hueco 
óseo y por tanto da lugar al movimiento del diente 
a su posición correcta. 
Pulpa 
La pulpa, un tejido conectivo laxo con vascularización 
e inervación abundantes, está rodeada por dentina 
y se comunica con el ligamento periodontal a través 
del agujero apical. 
La pulpa del diente se integra con un tejido conectivo 
laxo y gelatinoso, con abundantes proteoglicanos y gluco-
saminoglicanos; tiene una vascularización e inervación 
extensas y algunos elementos circulatorios de linfa (fig. 
16-4; véase fig. 16-2). La pulpa se comunica con el liga-
mento periodontal a través del agujero apical, una abertura 
pequeña en la punta de cada raíz. A través de estas abelturas 
entran y salen de la pulpa vasos y nervios. 
E s común dividir la pulpa en tres zonas concéntricas 
alrededor de un núcleo central: 
1. La zona odontoblástica más externa de la pulpa 
está compuesta de una capa de odontoblastos,cuyas 
prolongacion es se extienden a los túbulos dentinales 
adyacentes de dentina. 
2. La zona sin células es la capa situada después de 
la zona odontoblástica \1, como su nombre lo indica, 
carece de células. 
3. La zona rica en células, constituida por fibroblastos y 
células mesenquimatosas, es la zona más profunda de la 
pulpa y rodea inmediatamente el núcleo pulpar. 
El núcleo de la pulpa se asemeja a la mayor parte 
de otros tejidos conectivos laxos , pero carece de células 
adiposas. Otra dife rencia notable es que el centro pulpar 
Fig. 16-4. Fotomicrografía de la pulpa de un diente (x 132). 
está muy vascularizado y en ocasiones contiene elementos 
calcificados denominados cálculos pulpares (dentícu-
los). 
Las fibras nerviosas de la pulpa son de dos tipos: a) 
fibras simpáticas (vasomotoras ) que controlan el diámetro 
luminal de los vasos sanguíneos y b) fibras sensoriales que 
se encargan de transmitir la sensación de dolor. Las fibras 
de dolor son fibras mielinizadas delgadas que forman 
el plexo de Raschkow, profundamente a la zona con 
abundancia de células. A medida que continúan las fibras 
nerviosas a través de este plexo, pierden su mielina, pasan 
a través de las zonas sin células y penetran en el espacio 
entre los odontoblastos para entrar en el túbulo dentinal. 
Algunas fibras nerviosas hacen sinapsis en los odontoblastos 
o sus prolongaciones en lugar de penetrar en los túbulos 
dentinales. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
La hemorragia de la pulpa se observa clínicamente 
por una coloración oscura del diente. Sin em bargo, 
debido a que la pulpa puede recuperarse, la hemo-
rragia no debe ser la única indicación para tratar 
el canal radicular. 
Odontogenia 
La odontogenia se inicia con la aparición de la lámina 
dental. 
Sistema digestivo: cavidad bucal • •• 355 
El primer signo de odontogenia (desarrollo del diente) 
ocurre entre la sexta y séptima semanas de la gestación, 
cuando prolifera el epitelio bucal derivado del ectodermo 
(fig. 16-5). El resultado de esta actividad mitótica es la 
formación de una banda de células epiteliales en forma 
de herradura, la lámina dental, rodeada por ectome-
sénquima derivado de la cresta neural de los arcos 
mandibular y maxilar. La lámina dental está separada del 
ectomesénquima por una lámina basal bien definida. 
Etapa de gemación 
Poco después de aparecer la lámina dental, aumenta 
la actividad mitótica en la superficie inferior de la banda 
epitelial de cada arco. Esta actividad se encarga de formar 
10 estructuras epiteliales discretas conocidas como yemas, 
que inician la etapa de gemación del desarrollo dental. 
Estas yemas anticipan los 10 dientes deciduos de los arcos 
maxilar y mandibular. El desarrollo adicional, aunque 
similar para cada yema, es asincrónico y corresponde al 
orden en que brotan los diversos dientes del niño. 
Etapa de coronilla 
La etapa de coronilla del desarrollo dental se reconoce 
por el órgano del esmalte de tres capas, compuesto por el 
epitelio externo del esmalte, el retículo estelar y el epitelio 
interno del esmalte. 
A medida que proliferan las células de la yema, esta 
estructura no sólo aumenta de tamaño sino que también 
cambia su forma para tomar una configuración de tres 
capas, conocida como coronilla, que inicia la etapa de 
coronilla del desarrollo dental. Dos de las tres capas - la 
del epitelio externo del esmalte, escamosa, simple y 
convexa y la del epitelio interno del esmalte, escamosa, 
simple y cóncava se continúan una con la otra en una 
región semejante a un cerco, el asa cervical. Encierran 
una tercera capa, el retículo estelar, cuyas células tienen 
numerosas prolongaciones que están en contacto entre 
sí. Estas capas derivadas del epitelio , que constituyen 
el órgano del esmalte "regordete" están separadas del 
ectomesénquima circundante por una lámina basal. 
El proceso de morfodife renciación establece la plantilla 
del diente presuntivo; es decir, el órgano del esmalte 
asume la forma de un diente incisivo, canino o molar. 
Este fenómeno está controlado por la protuberancia de 
esmalte, una acumulación densa de células localizadas 
adyacentes al epitelio interno del esmalte dentro de la 
sustancia del órgano del esmalte. Al parecer, las células 
ectomesenquimatosas de la papila dental inducen a las 
células de la protuberancia del esmalte a expresar moléculas 
de señalamiento, transformando así la protuberancia del 
esmalte en uno de los centros de señalamiento principales 
de la morfogénesis del diente. 
Las células de la protuberancia del esmalte sintetizan y 
liberan proteínas morfogénicas óseas BMP-2, BMP-4, 
BMP-7, alambrada sónica y factor de crecimiento de 
fibroblastos 4 (FGF -4) a intervalos de tiempo específicos, 
lo que establece así un patrón de fenómenos inductores 
que tiene como efecto la formación de los dientes con 
356 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal 
Epitelio Organo del Ina 
bucal esmalte dental 
Lámina dental a Cripta 
Yema condensado 
, 
osea 
A Etapa de yema B Etapa de coronilla C Etapa de campana 
Esmalte 
Hueso 
Pulpa 
Dentina 
Cemento 
E Formación temprana F Formación tardía 
de la raíz de la raíz 
G Erupción 
cúspides . Sin embargo, las células de la protuberancia del 
esmalte requieren la presencia de factor de crecimiento 
epidérmico (EGF) y de FGF-4; de otra manera, las 
células sufren apoptosis y mueren. En consecuencia, la 
protuberancia del es malte es la que tiene a su cargo 
la formación de las cúspides; empero , una vez que se 
establece el patrón de las cúspides se eliminan EGF y 
FGF -4, mueren las células de la protuberancia del esmalte 
y esta estructura ya no ejerce ninguna influencia sobre 
la odontogenia. Más aún, la protuberancia del esmalte 
del diente presuntivo nunca se constituye en un centro 
de señalamiento principal, como en los incisivos que no 
desarrollan cúspides; por el contrario, estas células sufren 
apoptosis y mueren durante la etapa de coronilla. 
La concavidad del órgano del esmalte está llena de 
células ectomesenquimatosas agrupadas densamente. Este 
racimo de células (papila dental) y el órgano del esmalte 
se denominan en conjunto germen del diente. La papila 
dental, cuya capa más periférica de células está separada 
del epitelio interno del esmalte por la lámina basal, suscita 
la formación de la pulpa y la dentina del diente, Las células 
ectomesenquimatosas que rodean el germen del diente 
forman una cápsula membranosa vascularizada, el saco 
dental, que da lugar al cemento, el ligamento periodontal 
y el alveolo. Las células maduras del epitelio interno del 
esmalte forman este último. Por consiguiente, con excep-
ción del esmalte, el diente y sus estructuras relacionadas 
derivan de células originadas en la cresta neural. 
Esmalte 
Dentina 
Hueso 
D Aposición 
Fig. 16-5. Esquema de la odontogenia. 
Durante la etapa de coronilla del desarrollo del diente 
crece a nivel profundo respecto del ectomesénquima un 
cordón sólido de células epiteliales, la lámina sucedánea, 
derivada de la lámina dental. Las células en la punta de 
la lámina sucedánea proliferan para formar una yema, el 
precursor del diente sucedáneo, que sustituye finalmente 
al diente deciduo que está en desarrollo. Debido a que 
sólo hay 20 dientes deciduos, únicamente puede formarse el 
mismo número de dientes sucedáneos . Tomando en cuenta 
que los 12 dientes permanentes restantes, conocidos como 
dientes accesionales (tres molares en cada cuadrante), 
no reemplazan dentición decidua existente, surgen de 
extensiones posteriores de las dos láminas dentales. La 
formación de la extensión de las láminas dentales originales 
dirigida posteriormente se inicia en el quinto mes de la 
gestación. 
Etapas de campana y aposicional 
La etapa de campana se reconoce por el órgano del 
esmalte de cuatro capas compuesto del epitelio externo 
del esmalte, retículo estelar, estrato intermedio y epitelio 
interno del esmalte. 
La proliferación de las células del germen del diente 
aum enta su tamaño yla acumulación de líquido en el 
órgano del esmalte acentúa su aspecto regordete . Además, 
se profundiza su concavidad y se desarrolla otra capa de 
células entre el retículo estelar y el epitelio interno del 
esmalte del órgano del esmalte. Esta nueva capa de células 
es el estrato intermedio y su aparición caracteriza la 
etapa de campana del desarrollo dental. Debido a los 
cambios de la morfología del órgano del esmalte y de la 
fo rma de ciertas células del germ en dental, esta etapa 
de la odontogenia también se conoce como etapa de 
morfodiferenciación e histodiferenciación. 
A medida que se resorbe la mayor parte del líquido 
dentro del órgano del esmalte, se colapsa una buena sección 
del epitelio externo del esmalte sobre el estrato intermedio 
\' lleva el saco dental vascularizado cerca de esa nueva 
capa. Aparentemente, la proximidad de vasos sanguíneos 
da lugar a que el estrato intermedio induzca a las células 
escamosas simples del epitelio interno del esmalte a que se 
transformen en células cilíndricas productoras de esmalte, 
llamadas ameloblastos (fig. 16-6). En respuesta a la his -
todiferenciación de las células epiteliales internas del 
esmalte, las células más periféricas de la papila dental, 
que se encuentran en contacto con la lámina basal, tam-
bién se diferencian para transformarse en células cilíndricas 
productoras de dentina, que se denominan odontoblastos 
(ng. 16-7; véase fig. 16-6). 
Poco después de que los odontoblastos comienzan a 
elaborar la matriz de dentina dentro de la lámina basal, los 
ameloblastos también inician la producción de la matriz del 
esmalte. La dentina y el esmalte colindan y la unión entre 
Ameloblasto 
,. 
.:i\ 
. ! 'o ... . ,\ 
..... t' ... , 
Odontoblasto 
Fi g. 16-6. Esquema de una fotolllicrografía de un ameloblasto y un 
odontoblasto. (Tomado de Lentz TL: Cell Fine Stmcture: An Atlas of 
Drawings of Whole-Cell St ructure. Philadelphia, "VB Saunders, 1971. ) 
Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 357 
Fig. 16-7. Fotomicrografía de odontoblastos de incisivos de rata 
( x3 416). (Tomado de Ohshillla H , Yoshida s: The relationship bet-
ween odontoblasts and pulp capillaries in the process of enamel-related 
celllentum-related dentin formation in rat incisors. Cell Tissue Res 
268:51-63, 1999. Copyright Springer-Verlag.) 
ellos se conoce como unión dentinoesmalte (UDE) (fig. 
16-3). Se dice ahora que el germen del diente se encuentra 
en la etapa aposicional de la odontogenia. 
Durante la formación de la dentina, a medida que se 
alejan los odontoblastos de la UDE, la punta distal de 
sus prolongaciones permanece en la unión y continúan 
alargándose las prolongaciones. Esta extensión citoplás-
mica, llamada proceso odontoblástico, está rodeada por 
dentina. El espacio ocupado por el proceso odontoblástico 
es el túbulo dentinal. 
De igual forma, los ameloblastos también se alejan de 
la UDE y forman un proceso conocido como proceso de 
Tomes. Conforme los ameloblastos secretan la matriz del 
esmalte, se contrae su región apical por la matriz y forma 
el proceso de Tomes. A continuación, los ameloblastos se 
alejan del esmalte recién elaborado y la región contraída 
se expande hasta su tamaño previo. La naturaleza cíclica 
de la formación del proceso de Tomes prosigue hasta que 
cesa la formación de esmalte. A medida que se calcifica 
la matriz de dentina para formar esta última, se disemina 
el proceso de calcificación a la matriz del esmalte, que se 
constituye ahora en el esmalte. 
358 Sistema digestivo: cavidad bucal 
Formación de la raíz 
La formación de la raíz se inicia después de terminar la 
corona y está organizada por la vaina epitelial de la raíz 
de Hertwig. 
Cuando se han elaborado todo el esmalte y la dentina 
coronales (dentina de la corona), el germ en del diente 
pasa a la siguiente etapa de la odontogenia, la formación 
de la raíz. Los epitelios externo e interno del esmalte del 
asa cervical se alargan y forman una estructura parecida a 
un manguito conocida como vaina epitelial de la raíz de 
Hertwig (VERH) e incluye células ectomesenquimatosas 
localizadas en la profundidad de la corona en desarrollo y 
forman un alargamiento de la papila dental. 
La ausencia del estrato intermedio impide que las 
células del epitelio interno del esmalte se diferencien en 
ameloblastos; por consiguiente , no se forma esmalte en la 
superficie de la raíz en desarrollo . Sin embargo, las células 
más periféricas de la papila dental de la raíz se dife rencian 
en odontoblastos y comienzan a elaborar dentina radicular. 
A medida que se alarga la VE RH , continúa formándose más 
y más raíz y empieza a desintegrarse la VERH más cercana 
al asa cervical, lo que crea perforaciones en esta estructura 
similar a un manguito. Las células ectomesenquimatosas del 
saco dental migran a través de las aberturas de la VERH, 
se aproximan a la dentina recién form ada y se diferencian 
en cementoblastos. Estas células recién diferenciadas 
elaboran matriz de cemento, que se transforma en cemento 
calcificado. 
El alargamiento de la raíz es una consecuencia del 
alargamiento de la VERH. Conforme la raíz se torna más 
larga, se aproxima a la corona y finalmente brota a la cavidad 
bucal. Aunque los dos procesos son simultáneos, la raíz 
no "empuja" el tejido apical a ella; se piensa que , en lugar 
• • , 
• • • , • ., .. ..,e-""", 
, • ..'.:'11' 
. -
" . • 
• 
• 
• 
de ello, fibroblastos especializados, los miofibroblastos, 
del saco dental traccionan la raíz en formación hacia la 
posición apropiada. 
Estructuras relacionadas con los dientes 
Las estructuras que se vinculan con los dientes son los 
ligamentos periodontales, el alveolo y la encía. 
Ligamento periodontal 
El ligamento periodontal es un tejido conectivo denso 
irregular y colagenoso, cuyos grupos de fibras principales, 
compuestas de colágena tipo 1, suspenden el diente en su 
alveolo. 
El ligamento periodontal (LPO) se localiza en el 
propio espacio del ligamento , que se define como la región 
entre el cemento de la raíz y el alveolo óseo (figs. 16-1 y 
16-2). El espacio del ligamento periodontal tiene menos 
de 0.5 mm de ancho. Aunque este tejido conectivo muy 
vascularizado se clasifica como tejido conectivo denso 
irregular y colagenoso, tiene grupos de fibras principales, 
compuestos de fibras de colágena tipo 1, que están 
dispuestas en patrones específicos y predeterminados para 
absorber y contrarrestar las fuerzas de la masticación. Los 
extremos de los grupos de fibras principales están incluidos 
en el alveolo y el cemento como fibras de Sharpey, que 
permiten que el ligamento periodontal suspenda el diente 
en su alveolo (fig. 16-8). 
Las células más abundantes del ligamento periodontal 
son los fibroblastos, que no sólo elaboran la colágena \ 
los componentes intercelulares amorfos del LPO sino que 
también ayudan a resorber fibras de colágena y por tanto 
... ... , . 
l., • 
Fig. 16-8. El ligamento periodontal es un 
te jido conectivo denso irregular y colagenosu 
situado entre el cemento de la raíz y el alveolo 
óseo (x132) . 
-
tienen a su cargo el recambio alto de colágena en el 
ligamento periodontal. Además, en el ligamento periodontal 
también son frecuentes células cebadas, macrófagos, células 
plasmáticas y leucocitos. 
Los nervios del ligamento periodontal incluyen a) 
fibras autónomas, que regulan el diámetro luminal de 
las arteriolas ; b ) fibras de dolor, que median la sensación 
de dolor; y c) fibras propioceptivas, que también se 
encargan de percibir la orientación espacial. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
Las fibras propioceptivas del ligamento periodontal 
se encargan del reflejo de sacudida mandibular, 
una abertura involuntaria de la mandíbula cuando 
se muerde de manera inesperada algún objeto duro. 
Este reflejo induce relajación de los músculos de la 
masticación y contracción de los músculos encar-
gados de abrir la mandíbula, lo cual protege en 
consecuencia los dientes de una fractura. 
Alveolo 
El alveolo esel hueco óseo en el cual está suspendido el 
diente por fibras de ligamento periodontal. 
El proceso alveolar, una continuación ósea de la man-
díbula y el maxilar, se divide en compartimientos conocidos 
como alveolos que aloja la raíz o, en el caso de dientes 
con varias, las raíces de un diente. Los alveolos adyacentes 
están separados entre sí por un tabique interalveolar óseo. 
El alveolo tiene tres regiones (figs. 16-1 y 16-2). Las placas 
corticales, dispuestas en sentidos lingual y labial, forman 
un anaquel de apoyo firme de hueso compacto, recubierto 
por hueso canceloso, la esponjosa; esta última rodea 
una capa delgada de hueso compacto, el hueso alveolar 
propio, cuya forma semeja la de la raíz suspendida en 
él. 
Las arterias nutrientes que discurren en los conductos 
dentro de la esponjosa riegan el alveolo óseo. El hueso 
alveolar propio, que se dice que está apoyado por la placa 
cortical y la esponjosa, tiene múltiples perforaciones. Las 
ramas de la arteria nutriente que pasan de la esponjosa al 
ligamento periodontal contribuyen a su vascularización. 
Encía 
La encía está unida a la superficie del esmalte por 
un epitelio escamoso estratificado no queratinizado y 
delgado, en forma de cuña, conocido como epitelio 
de la unión. 
D ebido a que la encía está expuesta a fuerzas de 
fricción enérgicas, su epitelio escamoso estratificado está 
queratinizado por completo o de manera parcial (para-
queratinizado) (figs. 16-1 y 16-2). En un plan o profundo 
Sistema digestivo: cavidad bucal • •• 359 
al epitelio se encuentra un tejido conectivo denso irregu-
lar y colagenoso, cuyas fibras de colágena tipo 1 forman 
grupos de fibras principales similares a las del ligamento 
periodontal. 
A medida que se aproxima el epitelio de la encía al 
diente, forma un giro en horquilla, prosigue en senti-
do apical (hacia la raíz del diente ) 1 a 2 mm y a conti-
nuación se inserta en la superficie del esmalte mediante 
la formación de hemidesmosomas. El espacio de 1 a 2 
mm de profundidad entre la encía y el diente es el surco 
gingival. 
La región del epitelio gingival que se un e a la superficie 
del esmalte se conoce como epitelio de la unión y forma 
un collar alrededor del cuello del diente. E ste epitelio de 
unión constituye una barrera robusta entre la cavidad bucal 
con bacterias en abundancia y el tejido conectivo gingival. 
Los grupos de fibras principales en la encía favorecen la 
adherencia del epitelio de la unión a la superficie dental y 
conservan la integridad de la barrera epitelial. Esta barrera 
es una estructura en forma de cuña, de casi 1 mm de 
largo, y sólo tiene alrededor de 35 a 50 células de an-
cho en la porción coronal y cinco a siete células de anchura 
en la apical. 
Paladar 
El paladar, compuesto por los paladares duro y blando 
y la úvula, separa las cavidades bucal y nasal una de la 
otra. 
Las cavidades bucal y nasal están separadas entre sí 
por el paladar duro y el paladar blando. El paladar 
duro , colocado en la parte anterior, es fij o :1 su nOl!1 bre se 
debe al entrepaí'ío óseo que incluye. En cambio, el paladar 
blando es movible y su centro está ocupado por el múscul o 
esquelético que posibilita sus movimientos. 
La mucosa masticatoria de la superRcie bucal del 
paladar duro se conforma con un epiteli o escam oso 
estratificado y queratinizado (o paraqueratinizaclo) susten-
tado por tejido conectivo denso irregular y colagenoso. El 
tejido conectivo de la región anterior lateral del paladar 
duro muestra grupos de células adiposas, en tanto que 
su superficie lateral posterior tiene ácinos de glándulas 
salivales menores mucosas. La superficie nasal del paladar 
duro posee un recubrimiento de epitelio respiratorio con 
placas ocasionales de epitelio escamoso estratificado no 
queratinizado. 
La superficie bucal del paladar blando está recubierta 
por mucosa de revestimiento, compuesta de epitelio 
escamoso estratificado no queratinizado y tejido conectivo 
denso irregular y colagenoso subyacente , que contiene 
glándulas salivales menores mucosas que se continúan 
con las del paladar duro . Al igual que este último, el 
epitelio de su superficie nasal es de tipo cilíndrico cilia-
do seudoestratificado. La extensión más posterior del 
paladar blanclo es la úvula, cuyo aspecto histológico es 
similar al del paladar blando, pero su epitelio sólo es tá 
compuesto de epitelio escamoso estratificado no querati -
nizado. 
360 ••• Sistema digestivo: cavidad bucal 
Lengua 
La lengua tiene tres regiones: los dos tercios anteriores, 
el tercio posterior y una raíz. 
La lengua es la estructura más grande de la cavidad 
bucal. Su gran movilidad se debe a la masa grande entre-
mezclada de fibras de músculo esquelético que constituyen 
su volumen principal (fig. 16-9). Las fibras musculares 
pueden clasificarse en dos grupos: las que se originan fuera 
de la lengua, los músculos extrínsecos, y las que surgen 
dentro de la lengua y se insertan en ella, los músculos 
intrínsecos. Los músculos extrínsecos se encargan de 
mover la lengua hacia el interior y exterior de la boca 
y también de un lado a otro, mientras que los músculos 
intrínsecos alteran la forma de la lengua. Estos últimos 
están dispuestos en cuatro grupos: superior e inferior, 
longitudinal, vertical y transversal. 
La lengua tiene una superficie dorsal , una ventral 
y dos laterales. Se observa que la superficie dorsal tiene 
dos regiones diferentes, los dos tercios anteriores más 
grandes y el tercio posterior más pequeño. Las dos 
regiones están separadas una de la otra por un surco 
superficial en forma de V, el surco terminal, cuyo vértice 
señala hacia la parte posterior e incluye una concavidad 
profunda, el agujero ciego. 
La superficie dorsal del tercio posterior de la lengua 
es irregular por la presencia de las amígdalas linguales 
(cap. 12). La porción más posterior de la lengua se conoce 
como raíz de la lengua. Los dos tercios anteriores de 
la superficie dorsal de la lengua es tán recubiertos por 
papilas linguales, la mayor parte de las cuales sobresale 
de la superficie. 
Papilas linguales 
Existen cuatro tipos de papilas linguales: filiformes, 
fu n giform es, foliadas y circunvaladas. 
Con base en su estructura y función, las papilas linguales 
son de cuatro tipos: filiformes , fungiformes, foliadas y 
circunvaladas (fig. 16-10; véase fig. 16-9). Se localizan 
adelante del surco terminal en las superficies dorsal o 
lateral de la lengua. 
Las numerosas papilas filiformes son estructuras del-
gadas que confieren un aspecto aterciopelado a la superficie 
dorsal (figs. 16-9 y 16-10). Estas papilas están recubiertas 
por epitelio escamoso estratificado queratinizado y ayudan 
Músculo genihioideo 
Músculo geniogloso 
_<----Uvula 
---,,-::...._--- Pliegue palatogloso 
Papila circunvalada --- - ---:::::::: 
Papila filiforme -=====::; 
Corpúsculos gustativos 
Músculo intrínseco -----.:S~ 
______ Amígdala palatina 
Agujero ciego 
Amígdala lingual 
:----- Epiglotis 
- --Hueso hioides 
Papila 
fungiforme 
:::;:t;:... ....... 
Glándulas serosas 
Corpúsculos 
gustativos en papilas 
circunvaladas 
Fig. 16-9. Esquema de la lengua y sus 
papilas linguales. 
Poro gustativo 
Pared - ---t:, 
del poro 
gustativo 
Nervio 
Célula tipo I 
lándula serosa 
Papila fungiforme 
Tejido conectivo 
Fibra 
nerviosa 
sensorial 
~- C~I basal 
(tipo IV) 
Fig. 16-10. 
tivo. 
Esquema de las papilas linguales y un co111úsculo gusta-
a raspar alimento de una superficie. El grado considerable 
de queratinización es en especial aparente en la calidad de 
la lengua de los gatos , similar a papel de lija. Las papilas 
filiformes no tienen corpúsculos gustativos. 
Cada papila fungiforme semeja un hongo cuyo tallo 
más delgado une un casquete ancho a la superficie de la 
lengua (figs. 16-9 y 16-10). El recubrimiento epitelial 
de estas papilas es escamoso estratificado no queratini-
zado; por consiguiente, la sangre que fluye a través de las 
asas capilares subepitelialesofrece la apariencia de pun-
tos rojos distribuidos en forma aleatoria entre las papilas 
fi liformes en el dorso de la lengua. Las papilas fungiformes 
tienen corpúsculos gustativos en la superficie dorsal de 
su casquete. 
Las papilas foliadas se localizan a lo largo de la 
superficie posterolateral de la lengua. Se ven como surcos 
verticales , que recuerdan las páginas de un libro. Estas 
papilas tienen corpúsculos gustativos funcionales en el 
recién nacido, pero se degeneran al segundo o tercer año 
de vida. La base de los surcos desemboca en los conductos 
menores delgados de las glándulas salivales de von 
Ebner serosas. 
Justo adelante del surco terminal hay ocho a 12 papilas 
circunvaladas grandes dispuestas en forma de v. Estas 
papilas están sumergidas en la superficie de la lengua de 
tal modo que las rodea un surco recubie rto de epitelio, 
cuya base está perforada por los conductos delgados de 
las glándulas de von Ebner (figs. 16-9 y 16-10). El recu-
brimiento epitelial del surco y el costado (pero no el dorso) 
de estas papilas tiene corpúsculos gustativos. 
Sistema digestivo: cavidad bucal ••• 361 
CORPUSCULOS GUSTATIVOS. Los corpúsculos gusta-
tivos son órganos sensoriales intraepiteliales cuya función 
es la percepción del gusto. La superficie de la lengua y la 
región posterior de la cavidad bucal tienen alrededor de 
3 000 corpúsculos gustativos, cada uno de ellos compuesto 
por 60 a 80 células fusiformes ; es una estructura oval, de 
70 a 80 f.Lm de largo y 30 a 40 f.Lm de ancho, y de manera 
característica parece más pálida que el epitelio que la 
rodea (figs. 16-11 y 16-12; véase fig. 16-10). El extremo 
más delgado del corpúsculo gustativo, que se localiza en la 
superficie libre del epitelio, se proyecta hacia una abertura, 
el poro gustativo, formado por células epiteliales esca-
mosas que recubren el corpúsculo gustativo (fig. 16-12). 
Los corpúsculos gustativos están constituidos por cuatro 
tipos de células: 
• Células basales (células tipo IV) 
• Células oscuras (células tipo 1) 
• Células claras (células tipo II) 
• Células intermedias (células tipo 111) 
Aún no se dilucida la relación entre los diversos tipos de 
células , aunque los investigadores concuerdan en que las 
basales funcionan como células de reserva y regeneran 
las células de los corpúsculos gustativos, que tienen un 
periodo promedio de vida de 10 días. La mayoría de los 
especialistas piensa en la progresión siguiente : las células 
basales dan origen a las células oscuras, que maduran 
en células claras , que se tornan en células intermedias 
y mueren. 
En la papila gustativa penetran fibras nerviosas y forman 
uniones sinápticas con células tipos 1, 11 Y 111, lo que indica 
que es probable que los tres tipos de células funcionen en 
la percepción del gusto. Cada uno de estos tipos celulares 
, 
Fig. 16-11. Fotomicrografía de corpúsculos gustativos de mono 
(X 497) 
362 . • Sistema digestivo: cavidad bucal 
tiene microvellosidades delgadas y largas que sobresalen del 
poro gustativo (fig. 16-12). Con anterioridad se observaron 
estas microvellosidades con la microscopia de luz y se 
denominaron pelos gustativos. 
Existen cuatro sensaciones gustativas principales: salada, 
dulce, ácida y amarga, Se piensa que aunque todos los 
corpúsculos gustativos pueden discernirlas , cada corpúsculo 
gustativo se especializa en dos de las cuatro sensaciones. 
La reacción a estas modalidades del gusto se debe a la 
Fig. 16-12. Fotoll1icrografía de bajo aumento de un cor-
púsculo gustativo de la epiglotis de oveja (X2 3,53 ). B, célul a 
basal; l , célula tipo I ; TI , célula tipo 1I; p. poro gnstativo; 
Pg, célula perigema1. Las ¡millas de flechas representan fibras 
nerviosas ; laflec/w indi ca la es tructura similar a una sinapsis 
enlre una célula tipo 1 y una fibra nerviosa. (Tomado de Sweazy 
HD , Edwards CA, Kapp B M: Fine slructure of laste bllds 
localee! Oll lhe lamb epiglottis. Anat Rec ~38:511-597 , 1994. 
Copnight © 1994. Reimpreso con autorización de Wi ley-Liss, 
lnc, una subsidiaria de John \\lil e)' & Sons, lnc.) 
presencia de canales de iones específicos (salado y ácido) y 
a receptores de membrana acoplados a proteína G (amargo 
y dulce) en el plasmalema de las células del corpúsculo 
gustativo. 
El proceso de la compleja percepción del gusto se 
debe más al aparato olfatorio que a los corpúsculos gusta-
tivos, como lo demuestra la disminución de la capacidad 
gustativa de personas que sufren congestión nasal por un 
resfriado. 
Sistema i ..... estivo: 
con ucto a imentario 
El conducto alimentario, la continuación de la cavidad 
bucal, es la porción tubular del aparato digestivo. Esta es el 
área donde se agita, licua y digiere el alimento; se absor-
ben sus elementos nutricionales y el agua, y se eliminan 
sus componentes no digeribles. El tubo alimentario , que 
mide alrededor de 9 m de largo, se subdivide en regiones 
identificables desde el punto de vista morfológico: esófago , 
estómago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon) 
e intestino grueso (ciego, colon, recto, conducto anal y 
apéndice). 
Antes de estudiar las regiones individuales del conducto 
alimentario es preferible describir la estructuración gene-
ral del tubo digestivo. La comprensión del diseño con-
ceptual del conducto alimentario facilitará asimilar las 
"ariaciones comunes del mismo. 
ESTRUCTURACION GENERAL 
DEL CONDUCTO 
ALIMENTARIO 
El conducto alimentario está compuesto por las capas 
concéntricas siguientes: mucosa, submucosa, muscular 
externa y serosa (adventicia). 
El conducto alimentario se compone de varias capas 
histológicas que se ilustran de manera esquemática en 
la figura 17-1. Estas capas están inervadas tanto por ner-
, ios parasimpáticos y simpáticos como por fibras senso-
riales. 
Capas histológicas 
La histología del conducto alimentario a menudo se 
estudia en té rminos de cuatro capas amplias: mucosa, 
submucosa, muscular externa y serosa (o adventicia). Estas 
capas son similares en la totalidad del tubo digestivo 
pero muestran modificaciones y especializaciones regio-
nales. 
• • • 
Mucosa 
La luz del conducto alimentario está recubierta por 
un epitelio, en la profundidad del cual se encuentra un 
tejido conectivo laxo conocido como lámina propia. Es-
te tejido conectivo con vascularización abundante contiene 
tanto glándulas como vasos linfáticos y nódulos linfoides 
ocasionales. La capa de tejido conectivo está rodeada por 
la muscularis mucosae, que se compone de una capa 
circular interna y una longitudinal externa de músculo liso . 
El epitelio, la lámina propia y la muscularis l1lucosae se 
denominan mucosa. 
Submucosa 
La submucosa, una capa de tejido conectivo denso 
irregular, fibroelástico , rodea la mucosa (véase fig. 17-1); 
excepto en el esófago y el duodeno, la submucosa no 
contiene glándulas. Esta capa incluye vasos sanguíneos y 
linfáticos, y un componente del sistema nervioso entérico 
que se conoce como plexo submucoso de Meissner. 
Dicho plexo, que también contiene cuerpos celulares 
de nervios parasimpáticos posganglionares, controla la 
motilidad de la mucosa (yen un grado limitado, la de la 
sub mucosa) y las actividades secretorias de sus glándulas. 
Muscular (muscularis) externa 
La muscular externa suele estar compuesta por una capa 
circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso. 
La submucosa se reviste de una capa muscular gruesa, 
la muscular (muscularis ) externa, que tiene a su car-
go la actividad peristáltica, que desplaza el contenido de 
la luz a lo largo del tubo alimentario. La muscular externa 
se compone de músculo liso (excepto en el esóbgo) y suele 
organ izarse en una capa circular interna y otra longitudinal 
exte rna. Entre las dos capas se encuentra un segundo 
componente del sistema nervioso entérico, el plexo mien-
363 
364 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario 
Estómago 
-
Mesenterio r-' Colédoco 
Muscular 
externa 
, 
I 
I 
Glándula en ----",,~-+(~:t 
la submucosa 
Serosa--JCapa muscular-/ 
longitudinal externa 
Capa muscular--/ 
circular interna 
Submucosa ------' 
Musculari -------/ 
mucosae 
Nódulo linfoide ----------'" 
Fig. 17-1. Esquema del tubo alimentario 
térico de Auerbach, que regula la actividad de la muscular 
externa (yen un grado limitado, la actividad de la mucosa). 
El plexo de Auerbach también contiene algunos cuerpos 
de células nerviosas parasimpáticas posganglionares. 
La reconstrucción tridimensional de la muscularis 
mucosae y la muscular externa muestra que tanto la capa 
circular interna como la longitudinal externa están dis-
puestas en forma helicoidal. Sin embargo, el grado de 
inclinación de las hélices difiere; la capa circular interna 
muestra una hélice apretada, en tanto que la longitudinal 
externa tiene una hélice laxa. 
Serosa o adventicia 
La muscular externa está envuelta por una capa de 
tejido conectivo delgada que puede rodearse o no del 
epitelio escamoso simple del peritoneo visceral. Si la región 
del conducto alimentario es intraperitoneal, se reviste de 
peritoneo y el recubrimiento se conoce como serosa. Si el 
órgano es retroperitoneal, se adhiere a la pared del cuerpo 
por su adventicia. 
Inervación del tubo digestivo 
Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático modulan 
el sistema nervioso entérico, que inerva el tubo 
alimentario. 
La inervación del tubo alimentario se compone de 
dos partes: sistema nervioso entérico y los componentes 
",---Vasos sanguíneos submucosos 
.......-:-:;;;r+::-..... 
~Lámina propia 
'y--Vellosidad intestinal 
con revestimiento 
epitelial 
Glándula en 
la lámina propia 
simpático y parasimpático. El principal factor de control se 
encuentra en el sistema nervioso entérico , que es autosu-
ficiente; sin embargo, en condiciones normales los compo-
nentes simpático y parasimpático modifican sus funciones. 
De hecho el tubo alimentario puede desempeñar todas 
sus funciones sin ningún problema importante si las iner-
vaciones simpática y parasimpática de la totalidad del 
intestino se seccionan. 
Sistema nervioso entérico 
El sistema nervioso entérico es un sistema autorrestringido 
compuesto por múltiples ganglios repetidos que se 
conocen como plexo submucoso de Meissner y plexo 
mientérico de Auerbach. 
El tubo digestivo tiene su propio sistema nervioso 
autorrestringido (el sistema nervioso entérico), que 
se extiende en toda la longitud del tubo alimentario del 
esófago al ano. Por consiguiente el sistema nervioso enté-
rico controla las funciones secretoria y de motilidad del 
tubo alimentario. Los aproximadamente 100 millones de 
neuronas del sistema nervioso entérico se distribuyen 
en un gran número de racimos pequeños de cuerpos 
celulares nerviosos y fibras neurales relacionadas en el 
plexo mientérico de Auerbach y el plexo submucoso de 
Meissner. Resulta de interés que el número de neuronas 
relacionadas con el sistema nervioso entérico se aproxima 
a la cifra total de neuronas que contiene la médula espinal, 
lo que sugiere que el sistema nervioso entérico es una 
entidad importante. Algunos investigadores proponen 
que debe considerarse como el tercer c?mponent~ .del 
sistema nervioso autónomo (sistemas nerviosos snupatlco, 
parasimpático y entérico). , .. . 
Aunque los dos plexos tienen multlples mterconexlOnes, 
desempeñan funciones diferentes. En términos generales 
el plexo mientérico dirige la motilidad peristáltica del 
tubo digestivo , en tanto que su función secretoria y el 
movimiento de la mucosa así como la regulación del flujo 
sanguíneo localizado dependen del plexo submucoso. Más 
aún, el plexo mientérico no sólo se relaciona con estados 
locales sino también con trastornos a lo largo de gran 
parte del tubo digestivo, mientras que el plexo su~mucoso 
sólo se vincula con trastornos locales en la cercama de los 
racimos particulares de células nerviosas en cuestión. Como 
en todas las generalizaciones, las reglas tienen excepciones; 
por tanto debe reconocerse que hay una gran inte.ra.cción 
entre los dos grupos de plexos y se sugiere la posibilIdad 
de controles cruzados. 
También se describen componentes sensoriales en la 
pared del tubo alimentario. Llevan información referen~e 
al contenido luminal, el estado muscular y el secretono 
del intestino a los plexos cercanos al origen de los datos , 
así como a plexos a distancias considerables del sitio de 
información. D e hecho parte de esta última se transmite 
a los ganglios simpáticos y al sistema nervioso central por 
fib ras nerviosas que acompañan a fibras de los nervlOS 
simpáticos y parasimpáticos que inervan el intestino. 
Inervación parasimpática y simpática 
del intestino 
La inervación parasimpática estimula la peristalsis, 
inhibe los músculos de los esfínteres y desencadena 
la actividad secretoria; los nervios simpáticos inhiben 
la peristalsis y activan los músculos de los 
esfínteres. 
El tubo digestivo recibe su inervación parasimpática 
del nervio vago, excepto el colon descendente y el recto, 
que están inervados por terminaciones sacras. Casi 
todas las fibras del nervio vago son sensonales y llevan 
información de receptores en la mucosa y la muscular del 
tubo alimentario al sistema nervioso central. A menudo 
las respuestas a la información se transportan después por 
fibras vagales que van al tubo alimentario. Este r.roce,s? se 
conoce como reflejo vasovagal. Las fibras paraslmpatlcas 
hacen sinapsis con cuerpos de células nerviosas parasim-
páticas pos ganglionares y también con cuerpos de células 
nerviosas del sistema nervioso entérico en ambos plexos. 
La inervación parasimpática induce las secreciones de las 
glandulas del tubo digestivo y la contracción de músculo 
liso. 
La inervación simpática deriva de nervios esplácnicos. 
Las fibras simpáticas son vasomotoras y controlan el flujo 
sanguíneo al tubo alimentario.. . 
En términos generales puede afirmarse que la merva-
ción parasimpática estimula la peristalsis, inhi?~ los 
músculos de esfínteres y desencadena la actiVidad 
Sistema digestivo: conducto alimentario 365 
secretoria, en tanto que la inervación simpática inhibe la 
peristalsis y activa los músculos de esfínteres .. 
En el resto de este capítulo se comentan las dlVersas 
regiones del tubo alimentario y se examina la forma en 
que difieren de la estructura general. 
ESOFAGO 
El esófago es un tubo muscular de unos 25 cm de largo 
que lleva el bolo (alimento masticado) de la faringe bucal 
al estómago. 
Histología del esófago 
Mucosa 
La mucosa del esófago se compone de epitelio escamoso 
estratificado, lámina propia fibroelástica y una capa de 
músculo liso, la muscularis mucosae, dispuesta en sentido 
longitudinal. 
La mucosa del esófago está constituida por tres capas: 
epitelio, lámina propia y muscularis mucosae .(fi g: 17-2). 
La luz del esófago, recubierta por un epitelIo esca-
moso estratificado no queratinizado de O.'=i mm de 
grosor, suele estar colapsada y sólo se abre durante e l 
proceso de la deglución. D entro del epite}io se enC'ue n~ ran 
dispersas cé lulas presentadoras de antlgeno. conOCidas 
como células de Langerhans, que fagocitan \. degradan 
antígeno en polipéptidos pequeños denominados epitopos 
Estas células también sintetizan moléculas II del complejo 
mayor de histocompatibilidad (MHC), un en los epitopos a 
estas moléculas y colocan el complejo MHC I1-epitopo 
en la superficie externa de su plasmalema. A. contin~ac ión 
las células de Langerhans migran a ganglIOs lmfatlcos , 
donde presentan el complejo MHC II-epitopo a linfocitos 
(véase cap. 12). 
La lámina propia no tiene características notables . 
Contiene glándulas esofágicas cardiacas , que se localI-
zan en dos regiones del esófago: un agrupamiento cerca de 
la faringe y el otro cerca de su unión con ,el. estómago. La 
muscularis mucosae no muestra caractenstlcas especiales 
porque consiste nada más en una capa de fibras de músculo 
liso orientadas en sentido longitudinal que se engruesan 
en la cercanía del estómago. 
Las glándulas esofágicascardiacas producen moco que 
cubre el revestimiento del esófago y lo lubrica para proteger 
el epitelio conforme el bolo pasa al e stón:~go. COI?O estas 
glándulas se asemejan a las de la reglOn cardiaca del 
estómago, algunos investigadores sugieren que son placas 
ectópicas de tejido gástrico. 
Submucosa 
La submucosa del esófago contiene glándulas mucosas que 
se conocen como glándulas esofágicas propiamente dichas. 
366 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario 
La submucosa del esófago se compone de un tejido 
conectivo denso, fib roelástico, que aloja las glándulas 
esofágicas propiamente dichas. El esófago)' el duodeno 
son las dos únicas regiones del tubo alimentario que ti enen 
glándulas en la submucosa. Las micrografías electrónicas 
de estas glándulas tubuloacinares in dican que sus un idades 
secretorias están compuestas por dos tipos de células : 
mucosas )' serosas. 
Las células mucosas tienen núcleo aplanado localizado 
en la base)' acumulaciones apicales de gránulos secretorios 
llenos de moco. Al parecer el segundo tipo de células son las 
células serosas, con núcleo redondo, ubicado en la parte 
central. Los gránulos secretorios de estas células contienen 
la proenzima pe psinógeno y el agente antibacteri ano 
lisozima. Los conductos de estas glándulas vierten su 
secreción a la luz del esófago. 
El plexo submucoso se encuentra en su localización 
usual dentro de la mucosa, en la cercanía de la capa circular 
interna de la muscular externa. 
Muscular externa y adventicia 
La muscular externa del esófago se compone de células 
musculares esqueléticas y lisas. 
La muscular externa del esófago es tá dispuesta en dos 
capas , circular interna y longitudinal externa. Sin embargo, 
estas capas musculares son poco comunes porque están 
compuestas tanto por fibras de músculo esquelético como 
liso. La muscular externa del tercio superior del esófago tiene 
sobre todo músculo esquelético; el tercio medio contiene 
tanto músculo esquelético como liso)' el tercio infe rior sólo 
in~luye fibras de músculo liso. El plexo de Auerbach ocupa 
su sitio usual entre las capas de músculo liso circular interna 
y longitudinal externa de la muscular externa. 
-
• 
I 
• 
• 
-
I 
• ' . 
• 
• 
Fig. 17-2. Esófago . Obsérvese que su luz 
está recubierta por epitelio escamoso estrati-
fi cado ( X 1 í ) 
E l esófago está recubierto por una adventicia hasta 
que perfora el diafragma, después de lo cual se recubre 
de serosa. 
Histofisiología del esófago 
El esófago no posee un esfínter anatómico pero presenta 
dos esfínteres fi siológicos (el esfínter faringoesofágico 
)' el esfínter gastroesofágico), que impiden el refluj o 
del esófago a la faringe y del estóm ago al esófago respec-
tivamente. Un bolo que penetra al esófago se transporta al 
estómago por la acción peristáltica de la muscular externa 
a un ritmo de unos 50 m 111/seg. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
A su paso a través del diafragma, el esófago está 
reforzado por fibras de dicha estructura muscular. 
En algunas person as el desarrollo es an ormal y 
origina una brecha en el diafragma alrededor de 
la pared del esófago que permite la herniación del 
estómago a la cavidad torácica. Este trastorno, que 
se conoce como hernia hiatal, debilita el esfínter 
gastroesofágico y permite el reflujo del contenido 
gástrico al esófago. 
ESTOMAGO 
El estómago se encarga de formar y procesar el alimento 
ingerido en un líquido ácido viscoso que se conoce como 
• qUImo. 
El estómago, la región más dilatada del condu cto 
alimentario, es una estructura seme jante a un saco que en 
el adulto promedio puede albergar alrededor de 1 .500 mI 
de alimento y jugos gástricos en su distensión máxima. El 
bolo pasa a través de la unión gastroesofágica al estómago, 
donde se convierte en un líquido viscoso que se c;onoc;e 
como quimo. El estómago vacía de manera intermitente al 
duodeno alícuotas de su contenido a través de la válvula o 
esfínter pilórico. El estómago licua el alimento , continúa 
su digestión mediante la producc;ión de ácido clorhídrico 
y de las enzimas pepsina, renina y lipasa gástrica, y la 
secreción de hormonas paracrinas. 
Desde el punto de vista anatómico el estómago tiene 
una curvatura menor cóncava y una c;urvatura mayor con -
vexa. Las observaciones a simple vista muestran que el 
estómago tiene cuatro regiones: 
• Cardiaca: una región estrecha en la unión gastroeso-
fágica, de 2 a 3 cm de ancho 
• Fondo: una zona en forma de cúpula a la izquierda 
del esófago, que suele estar llena con gas 
• Cuerpo: · la porción más grande, que se encarga de 
formar el quimo 
• Píloro: una porción contraída, en forma de embudo, 
que incluye un esfínter pilórico grueso que controla la 
liberación intermitente de quimo al duodeno 
Histológicamente el fondo y el cuerpo son idénticos. 
Todas las regiones gástricas l1lUestran rugosidades, plie-
gues longitudinales de mucosa y submucosa, que desapa-
recen cuando el estómago se distiende . Las rugosidades 
permiten expandir el estómago conform e se llena con ali-
mento y jugos gástricos. Además el recubrimiento epitelial 
del estómago se invagina en la mucosa y forma fositas 
gástricas (foveolas), que son más superficiales en la región 
cardiaca y más profundas en la pilórica. Las fositas gástri -
cas incre mentan el área de superficie del recubrimiento 
del estómago. En el fondo de cada fosita gástrica desem-
bocan cinco a siete glándulas gástricas de la lámina 
• p ropla. 
Histología gástrica 
En el com entario siguiente respecto al estómago se 
detalla la región del fondo , porque la anatomía microscópi-
ca de cada una de las regiones restantes es una variación 
ele la histología de la región fúndica. En la figura 17-3 se 
muestran de manera esquemática los principales elementos 
histológicos de la región del fondo. 
Mucosa del fondo 
La mucosa del fondo gástrico está constituida por los 
tres componentes usuales: 1) un epitelio que recubre la 
luz; 2) un tejido conectivo subyacente , la lámina propia, 
\- :3) las capas de múscuJo liso qu e form an la muscularis 
mucosae. 
Sistema digestivo: conducto alimentario ••• 367 
Epitelio 
El epitelio que reviste el estómago secreta un moco visible 
que se adhiere al recubrimiento gástrico y lo protege. 
La luz del fondo gástrico está recubierta por un epitelio 
cilíndrico simple c;ompuesto por células de recubri-
miento de la superficie que elaboran una capa de moco 
viscoso que se mnoc;e mmo moco visible (fig. 17 -4A ). El 
moco visible es si milar a un gel, se adhiere al revestimiento 
del estómago y Jo protege de su autodigestión. Más aún, los 
iones bicarbonato atrapados en esta capa de moco pueden 
conservar un pH hasta cierto punto neutro en su interfaz 
con la membrana de células que revisten la superficie, 
a pesar del pH bajo (ácielo ) del contenido luminal. Las 
células ele revestimi ento ele la superficie se continúan 
dentro de las fositas gástricas y forman su recubrimiento 
l __ • 
epitelial. En la base de estas fositas también se encuentran 
células regenerativas, pero como son más numerosas 
en el cuello de las glándulas gástricas, se estudian junto 
c;on tales glándulas. 
Las micrografías electrónicas de las células que revisten 
la superficie muestran microvellosidades gruesas, cortas, 
recubiertas de glucocáliz en sus superficies apicales. Su 
citoplasma apical contiene gránulos secretorios que inclu-
yen una sustancia homogénea, el precursor de moco (fig. 
17 -.5 ). Las membranas celulares laterales de estas células 
que revisten la superficie forman zonas ocluyentes y adhe-
rentes entremezcladas con las de células vecinas . El cito-
plasma entre su núcleo que se localiza en la base y los 
gránulos secretorios apicales está ocupado sobre todo por 
mitocondrias y el aparato de síntesis y agrupamiento de 
proteínas de la célula. 
Lámina propia 
E l tejido conectivo laxo, muy vascularizado, de la lámina 
propia tiene una población abundante de células plasmá-
ticas , linfocitos, células cebadas, fibroblastosy células de 
músculo liso ocasionales. Gran parte de la lámina propia 
está ocupada por los 1.5 millones de glándulas gástricas 
agrupadas densamente , que se conocen como glándulas 
fúndicas (oxínticas) en la región del fondo (fig. 17-4B). 
GLAN DULAS FUNDICAS. Cada glándula fúndica se 
extiende de la muscularis mucosae a la base de la fosita 
gústrka y se subdivide en tres regiones: 1) istmo, 2) cuello 
y 3) base, de las cuales la más larga es esta última (véase 
Hg. 17-:3). El epitelio cilíndrico simple que constituye la 
glándula fúndica está compuesto por seis tipos de células: 
de revestimiento de la superficie , parietales (oxínticas ), 
re generativas (madres ), mucosas del cuello, principales 
(cimógenas ) y células del sistema neuroendocrino 
difuso (SNED) (que también se conocen como células 
de c;aptación de precursores amínicos y descarboxilación 
[APUD ] y células enteroendocrinas ). En el cuadro 17-1 
" 
se presenta la distribución de estas células dentro de las 
tres regiones de la ghindula. 
Las células de revestimiento de la superficie de la 
región del istmo son similares a las del epitelio descritas 
con anterioridad. En las secciones siguientes se comenta la 
estructura y la función de los otros cinco tipos de células. 
368 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario 
Estómago 
Mucosa 
Glándula-J'" 
Muscularis mucosae 
Submucosa - ---------
¡-
Istmo 
L 
Cue lo 
L 
í 
Base 
L 
Glándula 
gástrica 
Célula de recubrimiento de la superficie 
Célula regenerativa 
Fosita 
Célula mucosa del cuello 
Célula oxíntica (parietal) 
Célula cimógena (principal) 
Célula enteroendocrina 
(célula del SNEO; célula APUO) 
Fig. 17-3. Esquema del fondo del es tómago y la glándula fúnd ica y su composición celular. 
Células mucosas del cuello 
Las células mucosas del cuello producen un moco soluble 
que se mezcla con el quimo y lo lubrica, lo que reduce la 
fricción conforme se mueve a lo largo del tubo digestivo. 
Las células mucosas del cuello son cilíndricas y se 
parecen a las células de recubrimiento de la superficie, 
pero están deformadas por la presión de células vecinas. 
En consecuencia también tienen microvellosidades cortas, 
núcleo situado en la base y aparato de Golgi y retículo 
endoplásmico rugoso (RER) bien desarrollados (fig. 17-6). 
Sus mitocondrias se localizan sobre todo en la región basal 
de la célula. El citoplasma apical está lleno con gránulos 
secretorios que contienen un producto secretorio homo-
géneo, diferente del moco que las células de revestimiento 
de la superficie sintetizan; este moco es soluble y actúa para 
lubricar el contenido gástrico. Las membranas laterales de 
las células mucosas del cuello forman zonas ocluyentes y 
adherentes con las células vecinas. 
Células regenerativas (madres). Dispersas entre 
las células de moco del cuello y las glándulas fúndicas se 
encuentran hasta cierto punto pocas células re generativas 
delgadas (véase fig. 17-3). Estas células madre cilíndricas 
no tienen muchos organelos pero incluyen un abasteci-
miento abundante de ribosomas. Sus núcleos están en la 
base, tienen poca heterocromatina y muestran un nucleolo 
grande. Las membranas celulares laterales de estas células 
también forman zonas ocluyentes y zonas adherentes con 
las de las células circundantes. 
Las células regenerativas proliferan para reemplazar 
todas las células especializadas que recubren las glándulas 
fúndicas , las fositas gástricas y la superficie luminal. Las 
células recién formadas migran a sus nuevos sitios en 
' . 
Fig. 17-4. A , foto micrografía de la mucosa 
del fondo del estómago (x 132). B, fotomicro-
"raGa de las glándulas fúndicas ( X 270). e, célula 
,) rincipal; M , célula mucosa del cuello; P, célula 
parietal. 
# 
-:- ............ _. 
, -.- ~ -
-A .";. 
la profundidad de la glándula o a la fosita gástrica y el 
revestimiento del estómago. Las células que recubren la 
superficie, las del SNED y las mucosas del cuello se reem-
plazan cada cinco a siete días; por consiguiente las células 
regenerativas tienen un litmo de proliferación alto. 
Células parietales (oxínticas) 
Las células parietales elaboran ácido clorhídrico y factor 
intrínseco gástrico; ambos productos se liberan a la luz 
del estómago. 
Cuadro 17-1. Distribución de tipo de células 
en las glándulas fúndicas 
, , 
Región Tipo de células 
Istmo Células de recubrimiento de la superficie y unas 
cuantas células del SNED 
Cuello Células mucosas del cuello, regenerativas, parieta-
les y unas cuantas del SNED 
Base Células principales, parietales ocasionales y unas 
cuantas del SNED 
SNED, sistema neuroendocrino difuso. 
Sistema digestivo: conducto alimentario ••• 369 
• I 
.... 
.. -"" --• 
Las células parietales grandes, de forma redonda a 
piramidal, se localizan sobre todo en la mitad superior de 
las glándulas fúndicas y sólo ocasionalmente en la base 
(véanse figs. 17-3 y 17-4). Tienen alrededor de 20 a 25 
fLm de diámetro y se sitúan en la periferia de la glándula. 
Estas células elaboran ácido clorhídrico (Hel) y factor 
intrínseco gástrico. 
CORRELACIONES CLlNICAS 
El factor intrínseco gástrico, una glucoproteína 
que se secreta a la luz del estómago, es necesario 
para la absorción de vitamina B12 en el íleon. La falta 
de este factor causa deficiencia de vitamina Bn con 
el desarrollo consecuente de anemia perniciosa. 
Ya que el hígado almacena cantidades elevadas de 
vitamina Bll, es posible que se requieran varios 
meses para que se presente una deficiencia de esta 
vitamina después que deja de producirse factor 
intrínseco gástrico. 
Las células parietales tienen núcleos redondos, loca-
lizados en la base, y su citoplasma es eosinofílico. Su 
caracte rística más notable son las invaginaciones de su 
370 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario 
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plasmalema apical que form an canalículos intracelulares 
profundos recubiertos por microvellosidades (figs . 17-7 Y 
17 -8). El citoplasma (Iue limita estos canalículos contiene 
vesículas redondas y tubulares en abundancia, el sistema 
tubulovesicular. Asimismo la célula es rica en mito con-
drias, cuyo volumen combinado constituye casi la mitad 
del citoplasma. El RE R es limitado y el aparato de Golgi 
-pequeno. 
El número de microvellosidades y la abundancia de 
vesículas del sistema tubulovesicular se relacionan de ma-
nera indirecta y varían con la actividad secretoria de HC] 
de la célula. El número de microvellosidades aumenta y el 
sistema tubulovesicular disminuye durante la p roducción 
activa de HCl. En consecuencia es probable que la mem-
brana, que se almacena como túbulos y vesículas, se utilice 
para el ensamble microvelloso, lo que incrementa cuatro a 
cinco veces el área de superficie ele la célula en preparación 
para la producción de HCl. 
El proceso de formación de microvellosidades requiere 
energía e incluye la polim erización ele formas solubles 
de actina y miosina en filam entos, que a continuación 
interactúan para transportar membranas del sistema tul'mlo-
vesicular al de los canalículos intracelulares . Las membranas 
almacenadas tienen un contenido alto de ATP-asa de H +, 
K+ (una proteína que bombea proton es del citoplasma al 
• 
Fig. 17-5. Mi<:rografía electr6nica ele una <:élula ele reves-
tinüento tle la superfi<:ie del <:uerpo ele l estómago ele ratón 
(x 11 6:32). G. apa rato de Colgi; J, complejo de la unión; L, 
luz; 111, mitocon dria q1le mues tra densidades séricas grandes 
conocidas como n6dulos (n ); n1\', microvellosidad; N, núcleo; 
ov, gránulos secretorios o\'ales ; P, prolongaciones in tercelulares ; 
rE H. , retícu lo enc!oplásmico rugoso ; sp , gránulos esféricos . 
(Tomado de Karam SF, Lcbloncl CP: Tdenti fving anel counting 
epithelial cell t\1)(,5 in the "corpus"01' the mouse stomach. 
Anat Rec 0:32:2:31-246. 1990, Cop\Tight © 1990. Reimpreso 
con auto rización de \·Vil ey-Liss , In<:, una subsidiaria de John 
\ Vile\' & Son s, 1 nc. ) 
canalículo intracelular). La formación de HCl se describe 
más adelante. 
Células principales (cimógenas) 
Las células principales elaboran las enzimas pepsinógeno, 
renina y lipasa gástrica, y las vierten a la luz del 
estómago. 
Casi todas las células de la base de las glándulas fúndicas 
son cé lulas principales (véanse figs. 17-3 Y 17-4). Estas 
células cilíndricas muestran un citoplasma basófil o, núcleos 
localizados en la base y gránulos secretorios situados 
apicalmente que contienen la proenzima pepsinógeno 
(y renina y lipasa gástrica). Las micrografías electrónicas 
de células principales muestran RER en abundancia, un 
aparato de Golgi extenso y múltiples gránulos secretorios 
apicales entremezclados con unos cuantos lisosomas (fig. 
1í -9 ). Microvellos idades cortas, romas, recubiertas por 
g]ucocáliz se proyectan de la superficie apical de la célula 
a la luz de la glándula . 
La exocitosis de pepsinógeno de las células principales 
se induce por estimulación tanto neural como hormonal. 
La estimulación neural por el nervio vago es la que con-
tribuye de manera principal a la liberación de pepsinógeno. 
La unión de se cre tina con receptores en la membrana 
Fig. 17-6. Micrografía elect rónica de una 
cé lula mucosa del cuello de l cuerpo de l estó-
mago de ratón. Inserto: gránulos secretorios. 
c, gránulos de núcleo denso; D , desmosoma; 
e, aparato de eolgi; J, complejo de la unión; 
L, luz; 111 , l11itocondria; I11g, gránulos de moco; 
mv, l11icrovellosidad; N, núcleo; rEH, retículo 
t' ndoplásmico rugoso. (Tomado ele Karam 
SF, Leblond CP: Identify ing ami counting 
epithelial eell types in th e "corpus" of the 
mouse sto1l1ach. Anat Hec 939:231-246, 199). 
Copyright © 1992. Heirnpreso con autoriza-
ción de Wiley-Liss , T nc, una subsid iaria de 
Jo hn Wiley & Sons, lnc. ) 
~ -, ., , 
/ 
.' 
\ ) 
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II ,) 
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..... ~ '~ , 
L . 
¡ ¡' : 
• '. -
F i g. 17-7. Micrografía e lectrónica de una célula parietal del cue rpo del 
estómago de ratón ( X 140(0). eo, aparato de e olgi ; Mi, Illitocondria; Ox, 
núcleo de célula oxífila; Ve, aparato tubulovesicl.1lar ; Vi. microvellosidad. 
Tomado de Rhodi n JAe : An Atlas of U1trastructm e. Philadelphia , \VB 
Saunders , 1963.) 
Sistema digestivo: conducto alimentario ••• 371 
, 
. , 
plasmática basal de las células principales desencadena 
un sistema de segundo mensajero que también origina 
exocitosis de pepsinógeno. 
Células del sistema neuroendocrino difuso 
(células APVD, del SNED o enteroendocrinas) 
Las células del SNED pueden ser abiertas o cerradas; 
elaboran hormonas endocrinas, paracrinas y neurocrinas. 
Un grupo de células pequeñas , dispersas de manera 
individual entre las otras células epiteliales de la mucosa 
gástrica, se conoce en conjunto por varios nombres: 
• Células argentannes y argirófilas, porque se tiñen con 
colorantes argénticos 
• Células APUO, porque algunas de ellas pueden captar 
precursores amínicos y descarboxilarlos 
• Células del SNEO 
• Células enteroendocrinas porque secretan sustancias 
similares a hormonas y se localizan en el conducto 
enté rico (alimentario ) 
Algunas de estas células se denominan en forma indi-
vidual de acuerdo con las sustancias que producen. Por lo 
general un tipo aislado de célula del SNEO sólo secreta 
un agente , aunque tipos ocasionales de células pueden 
secretar dos agentes diferentes. Existen cuando menos 13 
tipos de células del SNEO distintas, de las cuales algunas 
se localizan en la mucosa del estómago. El cuadro 17-2 
lista la mayor parte de las células que se conocen mejor; 
sus localizaciones, el tamaño de los gránulos , la sustancia 
372 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario 
Fig. 17-8. Mierografía eleetrónica de barrido de la superficie fractu rada 
de una célula pari etal en reposo . La matriz citoplás mica se removió 
mediante el método de aldehíclo-osmio-DMSO-osmio (o método A-ODO ) 
para exponer las mem branas citoplásmicas. La re el tubulocisternal (TC ) 
está conectaela con e l canalículo intracelular (lC ) recubie rto con microve-
llosiclaeles (MV) !flecha ) ( X50 000). Inserto: gran aumento elel área inelicaela 
por laflecha en el panel ( XIOO 000). (Tomaelo de Ogata T, Yamasaki Y: 
Scanning EM of the resting gastric parie tal cells reveals a network of 
cytoplas mic tubules and cisternae connecteel to the intracellular canaliculus. 
Anat Hec 958:15-24, 2000. Copyright © 2000. Heimpreso eon autOlización 
ele Wiley-Liss , l ne, una subsidiaria de John vViley & Sons, lne.) 
que secretan y la acción de las sustancias liberadas. Las 
células del SNED no sólo se localizan en el tubo digestivo 
sino también en el sistema respiratorio y en el páncreas 
endocrino. Además algunos de los productos secretorios 
que estas cé lulas del SNED elaboran son idénticos a 
neurosecreciones que se hallan en el sistema ne rvioso 
central. La importancia de su localización diversa y de las 
sustancias que producen no se comprende. 
Las micrografías electrónicas de las células del SNED 
revelan que estas células pequeñas, que se asientan en la 
lámina basal, son de dos tipos: las que llegan a la luz del 
intestino (el tipo abierto) y las que no la alcanzan (el tipo 
cerrado). El tipo abierto llega a la luz a través de prolon-
gaciones apicales delgadas, largas, con microvellosidades, 
que pueden actuar para vigilar el contenido luminal. El 
citoplasma de las células del SNED tiene RE R y un aparato 
de Golgi bien desarrollados, así como múltiples mitocondrias. 
Además son obvios gránulos secretorios pequeños, dispuestos 
en la base de la mayor parte de las células (fig. 17-10). 
Todas las células del SNED liberan el contenido de sus 
gránulos basalmente a la lámina propia. Las sustancias que 
liberan estas células viajan distancias cortas en el tejido 
intersticial para actuar en células blanco en la cercanía 
inmediata de la célula de señalamiento (efecto paracrino) 
o penetran en la circulación y viajan cierta distancia para 
llegar a su célula blanco (efecto endocrino ). Aún más , la 
sustancia liberada puede ser idéntica a neurosecreciones . 
A causa de estas tres posibilidades algunos investigadores 
utilizan los términos endocrinas, paracrinas y neuro-
crinas para diferenciar entre las tres variaciones de las 
sustancias secretorias. 
Muscularis mucosae del estómago 
Las células de músculo liso que componen la muscularis 
mucosae están dispuestas en tres capas. La circular interna y 
la longitudinal intem a están bien definidas; sin embargo, una 
tercera capa ocasional, cuyas fibras se disponen en sentido 
circular (circular más externa) , no siempre es obvia. 
Diferencias en la mucosa 
de las regiones cardiaca y pilórica 
La mucosa de la región cardiaca del estómago difiere 
de la región fúndica en que las fositas gástricas son más 
superficiales y la base de sus glándulas está enrollada de 
manera intensa. La población celular de estas glándulas 
cardiacas se compone sobre todo de células de revesti-
miento de la superficie, algunas células mucosas del cuello 
y unas cuantas células del SNED y parietales, y no existen 
células principales (cuadro 17-3). 
Las glándulas de la región pilórica contienen los 
mismos tipos de células que los de la región cardiaca, pero 
el tipo celular que predomin a en el píloro es la célula 
mucosa del cuello. Además de producir moco, estas células 
secretan lisozima, una enzima bactericida. Las glándulas 
pilóricas están intensamente contorneadas y tienden a 
ramificarse. Además las fositas gástricas de la región pilórica 
son más profundas que las de las regiones cardiaca y 
fúndica, y se extienden casi a la mitad en la lámina propia 
(fig. 17-11, véase cuadro 17-3). 
Submucosa del estómago 
El tejido conectivo denso irregular, colagenoso, de la 
submucosa gástrica tiene una red vascular y linfática 
abundante que riega