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Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z La Embriología ha experimentado un avance vertiginoso en relativamente muy poco tiempo. Las diferentes facetas que se le han ido añadiendo a tenor de las innovaciones técnicas y metodológicas, la han dotado de cierta complejidad. Así, la Embriología ha quedado relegada a la primera fase que considera la Biología del Desarrollo, ciencia que abarca los complejos cambios que ocurren desde la concepción a la muerte. Los estudios de los aspectos morfológicos han quedado completamente superados y asentados. Hoy día, la biología celular, la genética molecular o, simplemente, la bioquímica son los ámbitos científicos que aportan nuevos conocimientos sobre el fascinante desarrollo del ser vivo. La Embriología, por consiguiente, sigue siendo en este momento un campo de investigación de gran dinamismo: se desencadenan nuevos interrogantes y se confeccionan teorías que provocan replanteamientos y unas vivas discusiones. A pesar de todo esto, la primera aproximación al estudio de la Embriología debe ser básica y centrada en los aspectos morfológicos, esto es, en la sucesión de los cambios macroscópicos y microscópicos que tienen lugar en los tejidos y en el proceso de formación de los órganos. Este enfoque es el original, aunque hasta los años noventa del siglo pasado sus pormenores no quedaron completamente establecidos. De ahí que los estudiantes de veterinaria deban de adquirir previamente estos conceptos y la terminología asociada, a la vez que sean iniciados en los aspectos celulares o moleculares causantes o mediadores del desarrollo. Además, una perspectiva filogenética y funcional permite una comprensión del significado, importancia y relaciones de la sucesión de eventos que van aconteciendo. Un texto que se adecue a los objetivos curriculares de los estudios de Veterinaria ya de por sí muy extensos debe de recopilar una información adecuada que posibilite la comprensión de otras disciplinas relacionadas con una finalidad profesional directa y que, además, constituya por sí misma un pequeño compendio que dé información sobre las características biológicas de los animales domésticos en desarrollo. El estudio de Embriología ofrece a los estudiantes comprensión sobre el desarrollo, la estructura, la forma final y las relaciones entre los tejidos y órganos. Además de estos objetivos básicos, al considerar los factores que controlan los procesos de desarrollo y los efectos dañinos de los teratógenos ambientales en el desarrollo embrionario normal, también ofrece una primera aproximación al conocimiento completo de los defectos del desarrollo y de las condiciones clínicas que las originan. Existen amplios tratados sobre Embriología que versan sobre todas o algunas de sus vertientes. La complejidad y profundidad de estos textos los hacen frecuentemente incomprensibles o inabarcables para el neófito. Uno de los objetivos de un profesor es la de facilitar los medios a través de los cuales el alumno adquiera una información y una destreza mental suficiente que lo capacite para que, más adelante, pueda ser posible la exégesis propia y adentrarse, así, en conocimientos y textos más complejos. Dada la intensidad y diversidad de los aspectos que pueden ser considerados, esta Embriología mínima o fundamental puede ser concretada de forma dispar. Ésta es mi propuesta. Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Homo sa- piens Homo. Homo antecesor (realidad simbólica) Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z aprehensión realidad imaginaria Homo sapiens, Homo erectus Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Homo neanderthalis revolución neolítica. intereses del gru- po humano hegemónico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z procesos racionales, coherentes y demostra- bles Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z de novo cambio de pa- radigma Garba Upanishad Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z correlación por qué cómo ocurren análisis compara- ción Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z brac- cio De Hu- mani Corporis Fabrica De Humano Foetu Libellus De Formatione Ovi et Pulli De Formato Foetu Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Exercitationes de Generatione Animalium ex ovo omnia “ acotar los elementos paradigmáticos, ideológicos, lin- güísticos, perceptuales o neurobiológicos que limitan o condicionan la cognición. Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z revolución científica copernicana máquina segunda etapa tecnológica revolución industrial autómata Micrographia or some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses De Ovo Incubato De Formatione Pulli en Ovo Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z De rerum natura Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z serum plasticum Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari aEmbri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Über die Entwi- cklungsgesichte der Tiere Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z el que brota de dentro ciencia morfogénesis u or- ganogénesis la diferenciación celular controles genéticos del crecimiento celular Embriología descriptiva Embriología comparada Embriología evolutiva Teratología: Modelado matemático Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z embriogénesis perio- do fetal Periodo Preembrionario Germinal blasto fecunda- ción blastogénesis morulación blastulación Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Periodo Embrionario fetus Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Eucarya Metazoa (Animalia) Chordata Tetrapoda Mammalia Eutheria Laurasitheria Carnivora Caniformia Canidae Caninae Canis ferus familiaris Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Nomina Anatomica Nomina Embryologica Veterinaria Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z progenote re- producción se células procariotas unice- lulares eucariotas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z células germinales Volvox escisión gema- ción partenogénesis partenogénesis 2n n variabili- dad genética hipótesis fagotrófica Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z línea germinal ver Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z células ger- minales madre profase I pa- quiteno II I I II esper- miogénesis Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z espermiación capacitació Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z hiperactivos reacción acrosómica I I primer bloqueo meiótico diploteno I I I ver más ade- lante I I II II segundo corpúsculo polar I I cé- lulas foliculares re- serva ovárica folicular atresia folicular Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z atresia I cumulus oophorus,, reactivación de la meiosis I I II II II segundo bloqueo meiótico II II Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z infundíbulo de la trompa uterina II II I I ovocito maduro reactiva espacio perivitelino progestero- na, lugar de fecun- dación en aves lugar de la fecundación en mamíferos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z fase rápida reotaxis fase lenta progesterona quimiotaxis termotaxis movimiento del espermatozoide actividad hia- luronidasa exocitosis del acroso- ma di- solución de la zona pelúcida fusión de las membranas fosfolipasa C zeta Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z retículo endoplasmá- tico retículo endoplasmático El ion calcio es el señaliza- dor intracelular del ovocito que desencadena la embriogénesis en todos los animales y en algu- nas plantas. largo alcan- ce corto alcance bloqueo rápido bloqueo lento Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z estrato externo de la membrana vitelina II segundo corpúsculo polar pronúcleo femenino pronúcleo masculino Stricto sensu II centriolos membrana plas- mática Zona pelúcida: espacio perivitelino Corona radiada: membrana plasmá- tica membrana vite- lina estrato interno estrato ex- terno Albumen Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z albumen den- so albumen claro . chalazas, Membranas testáceas Cáscara cutícula morfoplasma deuteroplasma plasma Oligolecito (microlecito) Mesolecito Polilecito (megalecito, macrolecito) Isolecito terios Telolecito: prototerios disco germinal blastodisco Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Centrolecito evolución convergente Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z látebra cuello y núcleo de Pander altriciales precocia- les, ) histonas metafase mitótica meióti- ca interfase locus Singámica Progámica Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Metazoa coanoflage- lados, cadherinas tirosina quinasas blastaea Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mórula menor principal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Holoblástica igual Holoblástica desigual Meroblástica discoidal blastodermoMeroblástica superficial segmentación espiral segmentación radial Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z segmentación rotacional segmentación bilateral segmentación discoidal sincrónica asincrónica Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mórula blástula celu- larización Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z área pelúcida área opaca área pelúcida área opaca embrioblasto trofoblasto Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z blastocele cavidad subgerminal morulación, muy tempranamente trofoblasto cadherinas ) Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z lisis celular. trofoblasto blastocele , embrioblasto, núcleo embrionario o masa celular interna no son totipotenciales pluripotenciales disco embrionario bilaminar masa celular interna delaminación Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z innovación evolutiva hipoblasto primario zona marginal posterior. tro- foblasto polar trofoblasto mural Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z trofoblasto polar trofoblasto polar epi- blasto hipoblasto visceral trofoblasto mural el hipoblasto parietal hipoblasto epiblasto trofoblasto zona pelúcida blastocisto zona pelúcida espacio Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z perivitelino zona pelúcida zona pelúcida implantación in vitro Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z control genético factores de trans- cripción de forma controlada y preestablecida Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z control epigenético metila- ción desacetilación, fosfori- lación o metilación, epigenética genético myoD genoma expresado Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Induced- Pluripotent Stem cells potencial formativo crecimiento cambios en la forma, migra- ción, adhesión muerte celular programada apoptosis) diferenciación fenó- menos inductivos diferencial cadherinas integrinas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z el compromiso del desarrollo Existen dos grados de com- promiso Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z potencia evolutiva restringi- da regulables desarrollo regulativo. especificación autónoma Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z acardiado, acéfalo diplópagos cefalópagos toracópagos abdominópagos pigópagos tetrabranquio dicéfalo heteropagos autósito parásito determinantes citoplasmáticos inducción Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Hedgehog Wingless-int Fibroblast growth factors Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Transforming growth factors genes heterocrónicos genes homeóti- cos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z el mismo origen embrio- nario o evolutivo distinto origen embrionario o evolutivo Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Metazoa interiori- za cinemáti- ca del desarrollo invagi- nación embolia ingresión, delaminación, epibolia extensión convergente Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z involución Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z interiorizan esponjas anémonas y medusas invaginación Radia- ta mesodermo Bilateria desa- rrollo autónomo desa- rrollo condicional Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z protostomados deuterostomados invagi- nación epibolia/exten- sión convergente invo- lución/ingresión esquizocelia enterocelia cordados primitivos amphioxus organizador blastoporo zona marginal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z ectodermo escudo organizador reptiles aves, mamíferos Línea primitiva mamíferos aves Cerberus Lefty Nodal Nodal Vg1, Wnt-8c zona marginal posterior. Nodal Nodal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Nodal Cerberus/Lefty Nodal No- dal hi- poblasto secundario (hoz de Koller) zona marginal poste- rior Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Ejes embrionarios: plan corporal patronización Así, con la formación dela línea primitiva y su nódulo al inicio de la gastru- lación, los ejes embrionarios quedan estableci- dos, sustituyendo a las estructuras o procesos funcionales que especificaron esta asimetría previamente eje dorsoventral, que eje derecha-izquierda eje craneocaudal hipoblasto visceral anterior zona marginal posterior Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z factores de transcripción. Wnt/Fgf la secuencia temporal (reloj Hox) es convertida en una secuencia es- pacial craneocaudal especificada , Wnt Fgf ácido reti- noico Migración celular ingresión epiteliales mesenquima- tosas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Las células, una vez introducidas, migran y se multiplican; se dirigen bila- teralmente, sobre todo en sentido cra- neal, lo que provoca una marcada acumulación celular a este nivel Formación del endodermo hipo- blasto visceral en- dodermo intraembrionario intestino primitivo endodermo extraembrionario saco vitelino definitivo gástrula diblásti- ca gastrocele Formación del mesodermo sentido craneal . las nuevas células en llegar se irán ubicando con igual ordenación, quedando situa- das caudales o proximales a las anteriores. regresión de la línea primitiva mesodermo cardiogénico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z regresión de la línea primitiva nódulo primitivo proceso notocordal pro- ceso notocordal proximales expandiéndose distalmente intra- embrionarias extraembrionarias Formación del ectodermo Células germinales primordiales. aves Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z semiluna germinal mamíferos porciones caudales del epiblasto saco vitelino primitivo bilaminar trilaminar saco vitelino Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z esta capa formada es funcional y filogenéticamente equivalente (homóloga) al trofoblasto de los mamíferos saco vite- lino trilaminar En resumen Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z amnios cuerpo tubo neural como si estuviera en el agua trofoblasto mesodermo lateral somático corioamnióticos corion cavidad amniótica primordial, Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z celoma saco vitelino endoceloma Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z desarrollo secundario forma de llave Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z espina bífida anencefalia, Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z regresión de la línea primitiva, placa precordal, el proceso notocordal mesodermo paraxial cefálico núcleo pulposo Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z me- sodermo presomítico ver nivel molecular, frente de determi- nación Fgf Wnt, regresión ácido retinoico, reloj de segmentación nivel morfológico, segmentación epitelización. egmentación o división epitelización maduración o diferenciación Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z me- senquimatización intraembrionaria extra- embrionaria somatopleu- ra extraembrionaria Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z somatopleura intraembrionaria pla- ca cardiogénica Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z conceptus Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z saco vitelino definitivo Proximalmente Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z intestino primitivo craneal intestino primiti- vo caudal intestino primitivo medio mesodermo esplácnico ácido úrico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z urea intestino primiti- vo caudal cloaca Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mamíferos aves saco vitelino mamíferos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z em- brión amniota saco vitelino amnios corion alantoides Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z área vitelina área vasculosa fase embrionaria er serosa área vascu- losa órgano respiratorio fase fetal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z fluido subembrionario alantocorion conceptus vesícula embriona- ria Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z . : vitelocorion amniocorion alanto- corion placenta fetal definitiva Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . Jos é L uis M ora les Ló pe z superficie del saco coriónico en- dometrio materno t reconocimiento de la gesta- ción Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z migración espaciación orientación monó- tocas polítocas orientación elongación Muc1 integrinas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z perro, cerdo pequeños rumian- tes vacuno caballo aposición adhesión diapausa em- brionaria intercambio molecular MHC clase I clase II HLA-G Fas alantocorion vitelocorion Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mesodermo esplácnico endotelio del capilar materno estroma ma- terno epitelio uterino, trofoblasto mesénquima del alantocorion endotelio del capilar em- brionario carácter invasivo ancestral del tro- foblasto Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z anti- cuerpos maternosProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z men cm en- Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z conceptus adhesión freemartin (ver ) zona central zonas laterales apéndices necróti- cos plie- gues transversales rugosidades Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z adhesión freemartin Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z corion lisoProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z aposición vitelocorion placenta coriovitelina cordón umbilical Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z gonadotropina coriónica equina Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z aspecto granulado Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z zona laberíntica zona de unión Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z eritroide megacariocítica mieloblástica de novo Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z campo cardiogénico primario campo cardiogénico secundario Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z corazón tubular primor- dial Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cavidad peri- cárdica primitiva corazón tubular recto mesocardio dor- sal y ventral; fase de asa cardiaca conductos pericardioperito- neales sistema de con- ducción aorta ventral Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mesodermo esplácnico de la fa- ringe campo cardiogénico secundario tronco arte- rioso cono cardiaco cresta neural craneal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Tabicamiento atrioventricular Tabicamiento interatrialProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z septo pri- mero porción izquierda seno coronario seno de las venas cavas cresta terminal Tabicamiento interventricular (bulboven- tricular) trabecu- ladoProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Tabicamiento del cono cardíaco y del tronco arterioso (conotroncal) Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cuerdas tendinosas arterias ce- liaca mesentérica sinusoides vasculares porción proximal trayecto hepatocardíaco de la vena ca- va caudal La porción distal u vena porta Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z ambas venas umbilicales vena umbilical izquierda aorta descendente arterias iliacas externasProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z tronco braquiocefáli- co arterías carótidas, subclavias pulmo- nares arco aórtico aorta descendente primer y el segundo arco aórtico quinto arco tercer arco aórtico arterias carótidas este arco segmento de la aorta dorsal arteria carótida interna arteria carótida ex- terna arteria carótida común cuarto arco derecho ar- teria subclavia derecha arteria subclavia izquierda cuarto arco izquierdo ar- co aórtico definitivo aorta descendente sexto arco aórtico porciones proximales arteria pulmo- nar, derecha e izquierda porciones distales del lado derecho las del lado izquierdo nervio laríngeo re- currente Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari aEmbri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z arteria vertebral arteria subclavia liga- mento redondo de la vejiga Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z senos venosos cefáli- cos vena yugular interna vena yugular externa porción más proximal vena cava craneal porciones caudales de las venas iliacas ex- ternas, internas y comunes porciones cen- trales porciones craneales venas ácigos porciones craneales venas su- pracardinales porciones centrales porciones caudales del la- do izquierdo lado derecho porción pelviana vena cava caudal partes craneales y caudales ramo de anastomosis porción abdominal vena cava caudal partes centrales porción lumbar vena cava caudal conducto venoso del hígado Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z arterias iliacas internas vesicales craneales ligamentos redondos de la vejiga, ligamento redondo del hígado ligamento venoso caballo cerdo. E rumiantes carnívoros Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z septo primero) septo segundo Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z collie shunts Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z endo- dermo mesodermo es- plácnico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Del intestino primitivo se originan los órga- nos del sistema digestivo (excepto cavidad bucal y derivados) y los del sistema respirato- rio (excepto cavidad nasal) intestino craneal intestino medio intestino caudal que refuer- za y concreta los esbozos y regiones primordio pulmonar, el hí- gado el páncreas ventral Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cor- dados primitivos (urocordados y cefalocordados) órgano trófico urocordados cefalo- cordados peces, ór- gano respiratorio craneados gnatostomados Craniata cresta neural craneal cresta neural del tronco faríngula néurula mesodermo esplácnico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mesénquima premuscular ectomesénquima cresta neural craneal cresta neural del tronco Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z hueso maxilar huesos adyacentes Meckel huesecillos del oído martillo y yunque sincondrosis intermandibular mandíbula cartílagos auriculares músculos de la masticación oído medio Reichert huesecillo del oído medio estribo hioides músculos de la expresión facial, músculos auriculares oído medio hioides constrictores de la faringe cartílagos laríngeos músculos constrictores de la faringe músculos larín- geos y musculatura estriada del esófago Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z conducto auditivo externo, cavidad timpánica conducto faringo- timpánico trompa auditiva membrana timpánica tonsila palatina seno palatino glándula paratiroides externa timo timo glándula paratiroides inter- na Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cuerpo último- branquial conducto tirogloso dos lóbulos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z endodermo mesodermo esplácnico Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mesogastrio ventral mesogas- trio dorsal mesogastrio dorsal mesogastrio ventral fondo surco rumino-reticularProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z me- sogastrio dorsal mesogastrio ventral Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z brote dorsal brote ventral conductos y acinis glandulares del pán- creas; s Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z islotes pancreáticos duodeno yeyuno íleon íleon ciego colon ascendente colon transversoProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z équidos cuatro voluminosas partes artiodáctilos giros espirales centrífugos y centrípetos équidos largo sinuoso aves Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z zona cutánea septo transverso mesenterio primitivo dorsal ven- tral mayor parte del mesenterio ventral desaparece Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cavidad pericárdica primitiva pleura pericárdica peri- cardio parietal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z primordio de diafragma nervios frénicos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z eliminar las sustan- cias tóxicas equilibrio electrolítico e hídrico corpúsculo túbulo renal túbulo aglomerular túbulo glomerular estadio filogenético distinto pronefros mesonefros metanefrosProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari aEmbri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z agrupa- ciones celulares vesículas túbulos metané- fricos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mamíferos marinos aves vacuno cerdo ho- mínidos carnívo- ros, pequeños rumiantes équidos roedores lagomorfos Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z seno urogenital vejiga urinaria uretra prostática uretra uretra postprostática y peneana, vestíbulo vaginal trígono vesical Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z del saco vitelino alantoides semiluna Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z germinal cordones sexuales primitivos mamíferos terios cordones gonadales factor inhibidor paramesonéfrico testosterona Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z folículo primordial capítulo 2 Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z seno urogenital apéndice testicular utrículo prostático. apéndice epididimario paradídimo túbulos mesoné- fricos red testicular conductos eferentes conducto mesonéfrico conducto epididimario conducto deferente conducto epididimario glándulas vesiculares próstata glándu- las bulbouretrales testosterona hormona antimülleriana epoóforo paraoóforo apéndice del ovario conducto de Gartner marsupia- les roedores lagomor- fos mamíferos do- mésticos primates himen Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z ligamento ancho mesovario, mesosalpinx y mesometrio, mesorquio mesoducto deferente Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z De la evolución del gu- bernáculo depende el descenso gonadal. protuberancia labioescrotal labio vulvar escroto bulbo del guber- náculo canal inguinal proceso vagi- nal protuberancia labioescrotal al conducto epididimario conducto deferente oviducto útero/vagina ligamento suspensorio gubernáculo fase transab- dominal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z fase inguinoescrotal tes- tosterona ligamentos propio del testículo, de la cola del epidídimo escrotal. ligamento sus- pensorio ligamento propio del ovario ligamento redondo del útero el frd de la vul- - cies a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z tubérculo genital pene seno urogenital pliegues urogenitales uretra peneana scroto vestíbulo vaginal pliegues urogenitales labios menores de la vulva tubérculo genital clítoris labios mayores de la vulva Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cresta adrenal cresta adrenogonadal cresta adrenal cresta genital cresta adrenal cresta neural del tron- co Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Mammalia Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z hueso esponjoso hueso esponjoso Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z tejido muscular liso tejido muscular estriado cardiaco tejido muscular estriado esquelético Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z depende del tejido conjuntivo cráneo esqueleto de la cara des- mocráneo el condrocráneo ba- se del cráneo porciones craneal y caudal de la bóveda esclerotomos de los so- Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mitas occipitales bóveda del cráneo. Se ectomesénquima escle- rotomos de los somitas occipitales ectomesénqui- ma esqueleto de la cara ectomensénquima esqueleto de la cara, mandíbula labio inferior Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z hueso incisivo, labio superior paladar primario maxilar labio superior philtrum cranead cranea- dos agnatos peces anfibios, amniotas segmento intermaxilar proceso palatino mediano coanas primitivas procesos palatinos laterales Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z proceso palatino mediano coanas definitivas pala- dar duro paladar blando Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z tubérculos linguales laterales tu- bérculo medio torus lingual eminencia hi- pofaríngea Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Dlx, Barx, Lhx, Msx campana órgano del esmalte ameloblastos esmalte dontoblastos dentina ce- mentoblastos cemento, fibroblastos Prof. J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z osteoblastos cuerpo vertebral arco neural vertebral costillas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z arco costal cartílago costal Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z intestino de la cola Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z mesodermo paraxial, provocan que en mesodermo lateral somático Tbx4 Tbx5 Fgf10 Fgf10 Fgf8; Fgf10 Fgf8/Fgf10 en el eje cráneo-caudal Shh Sonic hedgehog Fgf8 Fibroblast growth factor 8 eje dorso- ventral Wnt7a En 1 Wnt7a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z eje próximo-distal Fgf8 Fgf10 Fgf8 Fgf10 Shh Fgf8 Shh Fgf8 Fgf8 Shh ácido retinoico Fgf8 ácido retinoico Fgf8 ácido retinoico Shh gradiente de concentración Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z condrogénesis proximodistal . artiodáctilos perisodáctilos tempranamente interrupción fase de condensación más tardíamente remode- lación condrificado diferenciación en el eje proximodistal progresión próximo-distal condrificación interzonas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z axones motores ner- vios sensitivos axones motores ma- sa muscular medial masa muscular lateral prolongaciones nerviosas sensitivas Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Radiata Bilateria ganglios cordados Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z craneados estrato interme- dio estrato interno Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z estrato interme- dio estrato intermedio estrato externo de origen mesodérmi- co efe- rente aferente eferente visceral Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z techo suelo del tubo neural Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z proximales distales Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z cola de caballo; Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z médula oblon- gada puente capa granular externa Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z capa granular interna Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z arquipalio neopalio paleopalio Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z trigeminales epibranquiales óticas, del cris- talino olfatorias . Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z primera placoda epibranquial segunda placoda epi- branquial tercera placoda epibran- quial órganos de la línea lateralProf . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z ora serrata Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Embri olo gía Vete rin ari a Embri olo gía Vete rin ari a Prof . J os é L uis M ora les Ló pe z Prof . 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