CARNIVORA

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PREFERENCIA DE HÁBITAT DEL ORDEN CARNIVORA EN LAS
VEREDAS MESA BAJA Y TOLEMAIDA EN EL FUERTE MILITAR DE
TOLEMAIDA (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
 
CATALINA SÁNCHEZ LALINDE
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA BIOLOGÍA
 
 
Bogotá, D. C.
Febrero de 2005
PREFERENCIA DE HÁBITAT DEL ORDEN CARNIVORA EN LAS
VEREDAS MESA BAJA Y TOLEMAIDA EN EL FUERTE MILITAR DE
TOLEMAIDA (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
 
CATALINA SÁNCHEZ LALINDE
Director
Jairo Pérez- Torres, Ph.D.
Codirectora
Diana Sarmiento, B.Sc.
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
Para optar al título de
BIÓLOGA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA BIOLOGÍA
 
 
Bogotá, D. C.
Febrero de 2005
Nota de Advertencia
Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus
alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada
contrario al dogma y a la moral católica y por que la tesis no contenga
ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el
anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
PREFERENCIA DE HÁBITAT DEL ORDEN CARNIVORA EN LAS
VEREDAS MESA BAJA Y LA ESMERALDA EN EL FUERTE MILITAR
DE TOLEMAIDA (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
CATALINA SÁNCHEZ LALINDE
APROBADO
 ____________________ ____________________
 Jairo Pérez-Torres, Ph.D. Diana Sarmiento, B.Sc
 Director Codirectora
 ____________________ ____________________
 Yaneth Muñoz, M.Sc Michael Alberico, Ph.D.
 Jurado Jurado
PREFERENCIA DE HÁBITAT DEL ORDEN CARNIVORA EN LAS
VEREDAS MESA BAJA Y TOLEMAIDA EN EL FUERTE MILITAR
DE TOLEMAIDA (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
CATALINA SANCHEZ LALINDE
APROBADO
 ________________ _________________
 Angela Umaña Muñoz, Ph.D. Cecilia Espindola, B.Sc.
 Decano Académico Directora de Carrera
A mis papás,
Mimia y a Felipe
vii
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer de una manera muy especial a mi director, Jairo Pérez-
Torres Ph,D. por toda su confianza, amistad, consejos, paciencia y
dedicación todos estos años.
A Germán Jiménez y al Parque Recreativo y Zoológico Piscilago por su
apoyo logístico y financiación, a Jorge Guatibonza y Diana Sarmiento. A
William y al Primero Erazo por su colaboración en el Fuerte Militar de
Tolemaida.
En el Centro Nacional de Entrenamiento (CENAE) quiero agradecer al
Coronel Eduardo L. Figueroa Comandante del Centro Nacional de
Entrenamiento, al Teniente Coronel Danilo Saavedra Guerrero Comandante
Batallón de Apoyo de Servicio para el Entrenamiento y al Mayor Canabal de
la oficina de Acción Integral, por permitir el acceso al área. Al Capitán Julio
Cesar Roncancio ex comandante de la Base Militar Las Mercedes y a los
soldados que estuvieron conmigo durante la fase de campo, especialmente
al Dragoniante Jairo Heredia Lozano del Tercer Continente del 2003, Base
Las Mercedes Compañía Dragón.
A Felipe Vélez por todo su amor, apoyo y comprensión, pero sobre todo por
creer siempre en mí. A mis papás y a mi hermana, por haberme dado la
oportunidad de hacer lo que más me gusta y apoyarme siempre.
Quiero agradecer a Doña Aurora y su familia, a Doña Carmen y Don Victor
Pedreros, a Doña Inés y a Don Joaquín Rodríguez, y a mis amigos Carolina
Mateus, Adriana Fernández, Leonardo Ortega y Carolina Paris. Por último a
Dios.
viii
TABLA DE CONTENIDOS
INDICE DE TABLAS .................................................................................... x
INDICE DE FIGURAS .................................................................................xii
INDICE DE ANEXOS ..................................................................................xv
1. INTRODUCCIÓN ..................................................................................... 1
2. MARCO TEÓRICO................................................................................... 3
2.1 Orden Carnivora.................................................................................. 3
2.2 Selección y preferencia de hábitat ...................................................... 4
2.3 Distribución y abundancia relativa....................................................... 6
2.4 Indicios como indicadores de la abundancia relativa .......................... 7
3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN........................... 9
3.1. Formulación del problema .................................................................. 9
3.2. Preguntas de investigación ............................................................... 9
3.3. Justificación de la investigación ....................................................... 10
4. OBJETIVOS ........................................................................................... 11
4.1 Objetivo general ................................................................................ 11
4.2 Objetivos específicos ........................................................................ 11
5. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................. 12
5.1. Área de estudio ................................................................................ 12
5.2. Métodos............................................................................................ 14
5.2.1 Fase preliminar............................................................................ 14
5.2.2. Fase de campo........................................................................... 16
5.2.2.1. Transectos y trampas de huellas con estaciones olfativas... 16
5.2.3. Fase de laboratorio..................................................................... 21
5.2.3.1. Abundancia relativa .............................................................. 21
5.2.3.2. Preferencia de hábitat .......................................................... 23
5.2.3.4. Distribución........................................................................... 25
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN............................................................... 27
ix
6.1. Resultados ........................................................................................27
6.1.1. Descripción de las coberturas vegetales.....................................27
6.1.2. Especies de carnívoros...............................................................29
6.1.3. Abundancia relativa....................................................................29
6.1.4. Preferencia de hábitat .................................................................32
6.1.5. Distribución ................................................................................53
6.2. Discusión ..........................................................................................58
6.2.1. Abundancia relativa.....................................................................58
6.2.2. Preferencia de hábitat del zorro perruno.....................................63
6.2.2.1. Distribución de rastros de zorro perruno ...............................64
6.2.3. Preferencia de hábitat del zorro gatuno ......................................66
6.2.3.1. Distribución de rastros de zorro gatuno ................................67
6.2.4. Preferencia de hábitat del ocelote...............................................68
6.2.4.1. Distribución de rastros de ocelote .........................................69
6.2.5. Distribución de la comunidad de Carnivora.................................70
7. CONCLUSIONES ...................................................................................73
8. RECOMENDACIONES...........................................................................749. BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................75
x
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Prueba de chi cuadrado (χ2) para el número de rastros de zorro
perruno encontrados en los diferentes zonas de muestreo. O=
frecuencia observada, E= frecuencia esperada. .................................. 37
Tabla 2. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas
en el bosque Mesa Baja. ...................................................................... 38
Tabla 3. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous al agua, vía y
viviendas humanas en el arbustal Mesa Baja. ..................................... 38
Tabla 4. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas
en el bosque Japón. ............................................................................. 42
Tabla 5. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas
en el arbustal Japón. ............................................................................ 42
Tabla 6. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous y Leopardus
pardalis al agua, vía y viviendas humanas en el pastizal. ................... 45
Tabla 7. Valores de la regresión lineal simple (m= pendiente, b=
intersección Y, R2= coeficiente de determinación) para cada una de
las variables independientes (Cob V= cobertura vertical, Cob H=
cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros de Cerdocyon
thous en las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y Japón, y
arbustal Mesa Baja y Japón). ............................................................... 47
Tabla 8. Coeficientes de regresión parcial β (R= coeficiente de
correlación múltiple, R2=coeficiente de determinación, F= valor de la
prueba, P= Probabilidad) para cada una de las variables para cada
una de las variables independientes (Cob V= cobertura vertical, Cob
H= cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros de
xi
Cerdocyon thous en las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y
Japón, y arbustal Mesa Baja y Japón). .................................................48
Tabla 9. Valores de la regresión lineal múltiple por pasos (Cobertura
vertical, cobertura horizontal, punto de corte, % de varianza
explicada) para cada una de las variables para cada una de las
variables independientes (Cob V= cobertura vertical, Cob H=
cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros de Cerdocyon
thous en las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y Japón, y
arbustal Mesa Baja y Japón).................................................................49
xii
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Área de estudio. Mapa Escala 1:25.000...................................... 13
Figura 2. Coberturas vegetales en las veredas Mesa Baja y Tolemaida;
(A): bosque seco, (B): arbustal y (C): pastizal. Fotos: Catalina
Sánchez-Lalinde................................................................................... 15
Figura 3. Mapa de ubicación de los sitios de muestreo en las veredas
Mesa Baja y Tolemaida. ....................................................................... 17
Figura 4. Esquema del transecto con las trampas de huellas con
estaciones olfativas. ............................................................................. 18
Figura 5. Trampas de huellas con estaciones olfativas ubicadas en las
diferentes coberturas vegetales; (A): bosque, (B): arbustal, (C):
pastizal. Fotos: Catalina Sánchez-Lalinde............................................ 19
Figura 6. Medidas estándar de las huellas. AT: ancho total, LT: largo
total, AC: ancho del cojinete, LC: largo del cojinete, A: ancho del
tercer dedo, L: largo del tercer dedo y LG: largo de las garras. ........... 20
Figura 7. Perfil de vegetación de las diferentes coberturas vegetales en
las veredas Mesa Baja y Tolemaida, (A): bosque seco, (B): arbustal
y (C): pastizal. ...................................................................................... 28
Figura 8. Indice de abundancia relativa por zona de muestreo del total
de carnívoros de las veredas Mesa Baja y Tolemaida. ........................ 30
Figura 9. Indice de abundancia relativa por zona de muestreo de cada
especie de carnívoro (Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis) en las veredas Mesa Baja y Tolemaida. .............. 31
Figura 10. Análisis de correspondencia de Cerdocyon thous, Leopardus
pardalis y Herpailurus yagouaroundi con las medidas morfométricas
de las huellas (LT: largo total, AT: ancho total, LC: largo del cojinete,
AC: ancho del cojinete, LD: largo del dedo y AD: ancho del dedo). ..... 33
xiii
Figura 11. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Cerdocyon
thous con la medida morfométrica de las huellas de largo total (LT). ...34
Figura 12. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Herpailurus
yagouaroundi con la medida morfométrica de las huellas ancho del
cojinete (AC). ........................................................................................35
Figura 13. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Leopardus
pardalis con la medida morfométrica de las huellas largo del cojinete
(LC). ......................................................................................................36
Figura 14. Intervalos de Bonferroni para Cerdocyon thous (A),
Herpailurus yagouaroundi (B) y Leopardus pardalis (C) en las
diferentes zonas de muestreo. Cuando el valor esperado se
encuentra por encima del observado, se rechaza la cobertura. Si el
valor esperado se encuentra por debajo del valor observado el
animal prefiere esa cobertura, y si el valor esperado se encuentra
dentro del valor observado la cobertura está siendo usada..................39
Figura 15. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis en el bosque Mesa Baja por
intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vías y (C) viviendas
humanas. ..............................................................................................40
Figura 16. Número de rastros de zorro perruno Cerdocyon thous por
intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vía y (C) viviendas
humanas en el arbustal Mesa Baja.......................................................41
Figura 17. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis por intervalo de distancia (m) a:
(A) al agua, (B) vías y (C) viviendas humanas en el bosque Japón......43
Figura 18. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus
yagouaroundi y Leopardus pardalis por intervalo de distancia (m) a:
(A) al agua, (B) vías y (C) viviendas humanas en el arbustal Japón.....44
xiv
Figura 19. Número de rastros de Cerdocyon thous y Leopardus pardalis
por intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vías y (C) viviendas
humanas en el pastizal......................................................................... 46
Figura 20. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la
cobertura vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la
vegetación (C) en el bosque Mesa baja. .............................................. 50
Figura 21. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la
cobertura vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la
vegetación (C) en el bosque Japón...................................................... 51
Figura 22. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la
cobertura vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la
vegetación (C) en el arbustal Mesa Baja.............................................. 52
Figura 23. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la
cobertura vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la
vegetación (C) en el arbustal Japón. .................................................... 54
Figura 24. Distribución de rastrosde Cerdocyon thous en las veredas
Mesa Baja y Tolemaida en diferentes zonas de muestreo (BS=
bosque seco, A= arbustal y P= pastizal). Escala 1: 25.000.................. 55
Figura 25. Distribución de rastros de Herpailurus yagouaroundi en las
veredas Mesa Baja y Tolemaida en diferentes zonas de muestreo
(BS= bosque seco, A= arbustal y P= pastizal). Escala 1: 25.000......... 56
Figura 26. Distribución de rastros de Leopardus pardalis en las veredas
Mesa Baja y Tolemaida en diferentes zonas de muestreo (BS=
bosque seco, A= arbustal y P= pastizal). Escala 1: 25.000.................. 57
xv
INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Preferencia de hábitat del zorro perruno en relación con la
disponibilidad de las diferentes coberturas vegetales...........................87
Anexo 2. Preferencia de hábitat del zorro gatuno en relación con la
disponibilidad de las diferentes coberturas vegetales...........................88
Anexo 3. Preferencia de hábitat del ocelote en relación con la
disponibilidad de las diferentes coberturas vegetales...........................89
RESUMEN
Se realizó un estudio sobre la preferencia de hábitat del orden Carnivora en
las veredas Mesa Baja y Tolemaida en el Fuerte Militar de Tolemaida,
durante los meses de febrero a junio de 2004. La importancia de esta zona
se debe a que contiene un remanente de bosque seco tropical con acceso
restringido, lo que le permitiría ser una posible área de conservación de
fauna, teniendo en cuenta el alto grado de degradación de estos bosques en
Colombia. Para el establecimiento de áreas de conservación es importante
conocer la abundancia, distribución y uso de hábitat de la fauna en especial
de especies clave y sombrilla como los carnívoros. Debido a la ausencia de
información sobre los carnívoros en la zona, se identificaron las especies y
se estimó su abundancia relativa, preferencia de hábitat y su distribución en
diferentes coberturas vegetales (bosque, arbustal y pastizal) a partir de
trampas de huellas con estaciones olfativas. Se registró la presencia de
Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi, Leopardus pardalis y Procyon
cancrivorous. Cerdocyon thous presentó la mayor abundancia relativa en
todas las coberturas con respecto a las demás especies, y prefirió los
arbustales. Herpailurus yagouaroundi prefirió bosque y arbustal, y Leopardus
pardalis arbustal y pastizal. Posiblemente el arbustal sea usado como zona
de forrajeo o de paso entre bosques. Las 3 especies se encontraron
asociadas a cuerpos de agua, vías y viviendas de la zona. En las coberturas
de bosque y arbustal se encontraron indicios de las 3 especies, reflejando la
potencial importancia que estas dos coberturas tienen para permitir la
persistencia de los carnívoros en la zona.
ABSTRACT
I carried out a study on the habitat preference of the order Carnivora in the
Tolemaida Military Fort, between February and June of 2004. This area is
important due to the fact that it has remanents of tropical dry forest with
restricted access, which makes it a possible area for fauna conservation. For
the establishment of conservation areas it is important to know the
abundance, distribution and habitat use of the fauna, especially of umbrella
and keystone species such as the carnivores. Due to the absence of
information on the carnivores in this area, I identified the species and
determined the relative abundance, distribution and habitat preferences of the
carnivores in different vegetative covers (forests, shrubs and high grasses)
using track traps with scent-stations. I registered the presence of Cerdocyon
thous, Herpailurus yagouaroundi, Leopardus pardalis and Procyon
cancrivorous. Cerdocyon thous presents the highest relative abundance in all
the covers with respect to the other species and it preferred the shrub habitat.
Herpailurus yagouaroundi preferred forest and shrubs and Leopardus
pardalis shrubs and high grasses. The shrub habitat is possibly used as an
area for hunting or for displacement between forests. The three species were
found near water, roads and housings. On the other hand, I found indications
of the presence of the four species in both the forest and in the shrubt,
showing the potential importance of these two vegetative covers for the
presence of the carnivores in the region.
1
1. INTRODUCCIÓN
El bosque seco tropical es considerado uno de los ecosistemas más
degradados, fragmentados y menos conocidos de Colombia. Son muy pocos
los remanentes de bosque seco tropical que se encuentran en buen estado
de conservación. Actualmente, persiste cerca del 1.5% de su cobertura
original, por lo que su conservación es prioritaria (IAvH 1998). La mayoría de
estos bosques se encuentran aislados y rodeados por una matriz de cultivos
y/o pastos que no permiten el mantenimiento adecuado de la fauna (Becerra
2000; IAvH 1998). Uno de estos remanentes se encuentra en la zona del
valle del río Magdalena, específicamente en la vertiente de los ríos Sumapaz
y Melgar (IAvH 1998). Esta zona presenta ventajas para la conservación, ya
que tiene acceso restringido debido a que se encuentra ubicado dentro del
Fuerte Militar de Tolemaida, el cual pertenece a la Décima Brigada del
Ejército Nacional. Este relativo aislamiento de la intervención antrópica
directa aumenta el interés investigativo, ya que incrementa la posibilidad de
conservar la diversidad faunística de la región.
De los mamíferos, los pertenecientes al orden Carnivora son importantes
para la identificación de áreas de conservación por ser especies clave (tienen
una función importante en el ecosistema y su pérdida en sus ambientes
naturales genera desequilibrios) y especies sombrilla (al proteger las áreas
donde viven se asegura el lugar en el que habitan otras especies más
pequeñas) (Noss et al. 1996; Crooks 2002; Caro 2003; Roberge & Angelstam
2004). Además, los carnívoros tienen grandes áreas de acción (Ojasti 2000),
bajos tamaños poblacionales y controlan las densidades de sus presas
(Crooks 2002). Para la zona de Tolemaida, aunque no hay inventarios de los
mamíferos presentes, de acuerdo con Alberico et al. (2000) es probable
encontrar nueve especies de mamíferos del orden Carnivora. Sin embargo,
2
para un manejo de esta área es necesario saber qué especies de carnívoros
hay, su abundancia, distribución y la forma cómo seleccionan los hábitats,
aspectos que fueron el objeto de este estudio.
3
2. MARCO TEÓRICO
El bosque seco tropical (Bs-T) es una formación vegetal que presenta una
cobertura continua y se distribuye entre los 0-1000 m de altitud. Los bosques
secos tropicales presentan aproximadamente la mitad o un tercio del total de
especies de plantas que los bosques húmedos tropicales y una alta
diversidad de coleópteros y hormigas. En Colombia el bosque seco tropical
se encuentra en la llanura Caribe (donde el sur de la Guajira presenta la
mayor cobertura), el valle geográfico del río Cauca y por último la región seca
del valle del río Magdalena (en los departamentos del Tolima, Cundinamarca
y Huila) la cual presenta las mejores condiciones debido a que sus bosques
no fueron talados completamente (IAvH 1998).
La pérdida y la fragmentación de estos bosques hace que mamíferos como
los carnívoros sean vulnerables a la extinción local debido a que presentan
grandes áreas de acción, bajas densidades y una persecución directa por los
humanos (Crooks 2002). La desaparición de estas especies en los
ecosistemas genera un desequilibrio, ya que los carnívoros controlan las
poblaciones de sus presas evitando que aumenten drásticamente (Noss et al.
1996; Pereira et al. 2002; Treves & Karanth 2003).
2.1 Orden Carnivora
El orden Carnivora es un grupo de mamíferos adaptados para encontrar,
atrapar y consumir a sus presas. Sin embargo, su dieta no se basa
únicamente en la carne, ya que algunos pueden ser omnívoros. La mayoría
no están especializados en consumir presas particulares, siendo
depredadores oportunistas(Emmons 1990). Cuando cazan utilizan su visión
4
y olfato, y capturan a su presa por medio de saltos sorpresivos, al acecho o
por persecución (De Blase & Martin 1974; Emmons 1990; Nowak 1999).
En Colombia se encuentran 29 especies del orden Carnivora representado a
cinco de las ocho familias existentes en el mundo: Canidae (perros y zorros),
Felidae (gatos), Mustelidae (nutrias y comadrejas), Procyonidae (mapaches y
coatí) y Ursidae (osos) (Alberico et al. 2000). Algunas de estas especies de
carnívoros son hoy en día una prioridad para los biólogos de la conservación
debido a los problemas que éstos enfrentan: la pérdida de hábitat, la cacería,
la competencia con los humanos por alimento entre otros. Para el manejo y
conservación de los carnívoros se han identificado ciertos puntos que
sugieren la realización de inventarios sobre la distribución y abundancia
relativa. Así como identificar los tipos específicos de uso de hábitat, para
entender cómo se relacionan con su entorno (Fuller & Kittredge 1996).
2.2 Selección y preferencia de hábitat
El hábitat es el conjunto de recursos y condiciones específicas que necesita
un organismo para sobrevivir y reproducirse (Krausman 1999; Ojasti 2000).
Para el caso de los mamíferos medianos y grandes los principales recursos
son el alimento, la cobertura vegetal y el agua (Bolen & Robinson 1999;
Krausman 1999; Ojasti 2000).
1) El alimento se encuentra disperso en el espacio y puede presentar
cambios drásticos estacionales en calidad y/o cantidad (Ojasti 2000).
Proporciona la energía para el metabolismo de los animales y los nutrientes
necesarios para el crecimiento y el mantenimiento de las estructuras del
cuerpo (Bolen & Robinson 1999). Los carnívoros, se distribuyen en función
de la disponibilidad y presencia de su alimento (Crawshaw & Quigley 1991;
5
Durán 1998; Jiménez 2001; Virgós et al. 2002). Sus principales presas,
dependiendo de la especie, son invertebrados y vertebrados como roedores,
lagartos, primates entre otros (Chinchilla 1994; Martínez 1996; Emmons
1999; Nowak 1999)
2) La cobertura vegetal es la parte de la superficie terrestre cubierta por la
proyección vertical y horizontal de las plantas. Es un factor importante del
hábitat porque alberga y resguarda a los animales de condiciones climáticas
adversas y los ayuda a obtener su alimento (Bolen & Robinson 1999; Ojasti
2000; Suárez & Bonaventura 2001; Bos et al. 2002).
Los carnívoros se pueden encontrar en diferentes tipos de cobertura vegetal.
Algunos como los felinos, prefieren lugares con cobertura vegetal densa de
bosques (Konecny 1989; Sunquist et al. 1989; Crawshaw & Quigley 1991;
Durán 1998; Ortega-Huerta & Medley 1999; Jiménez 2001; Virgós et al.
2002), mientras que la mayoría de los cánidos usualmente se asocian a
zonas abiertas y con poca cobertura de dosel (Martínez 1996; Virgós et al.
2002).
3) El agua es muy importante porque constituye una necesidad fisiológica de
primer orden para todos los seres vivos y es un factor limitante en el medio
terrestre. Sin embargo, la necesidad de consumir este recurso varía según la
especie, dieta, tipo de hábitat y período del año (Ojasti 2000). Los cánidos y
felinos se encuentran asociados a cuerpos de agua, siendo este un factor
importante para su distribución (Emmons 1987; Ortega-Huerta & Medley
1999; Maffei & Taber 2003).
La disponibilidad de los recursos determina la forma como una especie
selecciona y utiliza el hábitat (Litvaitis et al. 1994). La selección del hábitat
6
involucra decisiones comportamentales innatas y aprendidas de un animal
para que éste escoja un recurso (Litvaitis et al. 1994; Boyce & McDonald
1999; Krausman 1999; Sánchez-Rojas & Gallina 2000) y depende de cuál es
el más apropiado para su alimentación, reproducción y protección (Litvaitis et
al. 1994; Krausman 1999; Ojasti 2000).
La consecuencia de la selección del hábitat se conoce como preferencia de
hábitat y es el uso desproporcionado de algunos recursos sobre otros
cuando el recurso escogido se presenta en iguales condiciones que los
demás recursos (Johnson 1980; Litvaitis et al. 1994; Krausman 1999;
Sánchez-Rojas & Gallina 2000). La disponibilidad de los recursos como el
alimento, la cobertura vegetal y el agua, son factores que influyen en la forma
como una especie utiliza un tipo de hábitat particular (Litvaitis et al. 1994).
Asimismo hacen que la abundancia y distribución de los animales varíe en
espacio y tiempo (Hedrick 1984; Litvaitis et al. 1994; Brown et al. 1995).
2.3 Distribución y abundancia relativa
La distribución o rango geográfico, según Ricklefs & Miller (2000), hace
referencia al área donde habitan las especies y se encuentra determinada
por las condiciones ecológicas del hábitat, incluyendo todas las áreas en las
que se encuentran los individuos de una especie durante su ciclo de vida. La
abundancia es un atributo poblacional que hace referencia al número de
individuos de una población (Ojasti 2000), siendo variable en tiempo y
espacio, y es de gran importancia para el manejo de fauna silvestre
(Rabinowitz 1993; Ojasti 2000). La abundancia relativa, indica el aumento o
disminución de una población sin dar números de animales presentes en un
área (Carrillo 2003); su estimación permite evaluar la calidad del hábitat y
7
seguir planes de manejo (Ojasti 2000; Walker et al. 2000), siendo éste el
principal objetivo de los estudios sobre abundancia y distribución de
mamíferos.
Existen dos métodos para el estudio de la abundancia: uno directo y otro
indirecto. El método directo, consiste en realizar muestreos que involucran
una manipulación u observación directa de los animales, mientras que el
método indirecto tiene en cuenta los rastros o indicios (huellas, excrementos,
pelos, madrigueras, entre otros) que deja un individuo (Ojasti 2000)
2.4 Indicios como indicadores de la abundancia relativa
Debido a la baja probabilidad de encuentro y el grado de dificultad de captura
de los mamíferos medianos y grandes, la mejor técnica de seguimiento es a
partir de sus rastros o indicios como huellas, madrigueras, restos de presas o
marcas sobre cualquier sustrato (Tellería 1986; Wemmer et al. 1996a;
Simonetti & Huareco 1999; Aranda 2000; Carrillo et al. 2000).
Las huellas se definen como la impresión o pisada de una de las
extremidades del animal, son poco variables en su anatomía básica dentro
de una especie y son los rastros más conspicuos (Smallwood & Fitzhugh
1993; Aranda 2000). Sin embargo, las huellas pueden ser muy variables
dependiendo del sustrato y la velocidad con la que se desplace un animal,
(Simonetti & Huareco 1999; Aranda 2000). El número de huellas puede ser
utilizado para calcular la abundancia relativa de una especie (Smallwood &
Fitzhugh 1993; Carrillo et al. 2000), y sus medidas morfométricas para
discriminar individuos (Smallwood & Fitzhugh 1993, 1995; Miller 2001;
Sharma et al. 2003).
8
El conteo de huellas de individuos de una especie permite estimar su
abundancia por medio de índices. Estos índices son fáciles de aplicar y
pueden ser una alternativa eficaz para el estudio de la distribución y
abundancia de mamíferos poco visibles (Tellería 1986) como los carnívoros.
Estudios basados en la búsqueda de rastros, en los que se calcularon
índices de abundancia relativa, encontraron una mayor abundancia de felinos
en áreas de bosque primario y menor en áreas de pastizal (Jiménez 2001),
así como una mayor abundancia de carnívoros en áreas donde la explotación
maderera está prohibida (Carrillo et al. 2000; Palomares et al. 1991). Crooks
(2002) estudió el efecto de la fragmentación sobre la distribución y
abundancia de carnívoros en el sur de California y encontró que las especies
desaparecían a medida que los fragmentos eran más pequeños y aislados.
La evaluación de la abundancia relativa, distribución y preferencia de hábitat
son un objetivo básico para entender la asociación entre diferentes tipos de
hábitat, laspoblaciones de fauna silvestre y para tomar decisiones
adecuadas en planes de manejo (Ojasti 2000). Siendo estos tres primeros los
objetivos de este estudio, los cuales servirán de base para realizar futuros
manejos en el área ubicada en las veredas Mesa Baja y Tolemaida en el
Fuerte Militar de Tolemaida.
9
3. FORMULACION DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN
3.1. Formulación del problema
Las veredas Mesa Baja y Tolemaida ubicadas en el Fuerte Militar de
Tolemaida (Cundinamarca), son importantes debido a que presentan un
remanente de bosque seco tropical, perteneciente a la parte seca del valle
del río Magdalena y específicamente al cañón del río Sumapaz y Melgar
(IAvH 1998). Sin embargo, la colonización de tierras ha sido la causa
principal por la cual ha ido perdiendo la cobertura vegetal, trayendo como
consecuencia la disminución de la fauna hasta casi su desaparición. Así
mismo la tala de sus bosques, el uso de la tierra para la agricultura (cultivos
de caña de azúcar, tomate, plátano, cítricos), el establecimiento de pastos
para la ganadería, quema, caza y expansión de la población humana (IGAC
1978, 2000) han contribuido a la disminución de la flora y fauna de la zona,
especialmente de los mamíferos medianos y grandes. El Fuerte Militar de
Tolemaida podría servir como un área de conservación de la fauna. Sin
embargo, la ausencia de información sobre la fauna y flora en la zona genera
la necesidad de desarrollar estudios que permitan conocer la fauna y el
estado de conservación del bosque. De esta forma es posible comenzar a
estructurar planes de manejo para las especies de carnívoros presentes.
3.2. Preguntas de investigación
¿Cuáles y cuántas especies del orden Carnivora se encuentran en el bosque
seco tropical del Fuerte Militar de Tolemaida?
10
¿Cuál es la abundancia relativa de las diferentes especies del orden
Carnivora en diferentes coberturas vegetales de las veredas Mesa Baja y
Tolemaida del Fuerte Militar de Tolemaida?
¿Cómo se distribuyen las diferentes especies del orden Carnivora al
comparar las diferentes coberturas (bosque, arbustal y pastizal) en el Fuerte
Militar de Tolemaida?
¿Existe un tipo de cobertura vegetal en el Fuerte Militar de Tolemaida que
sea preferido por las diferentes especies del orden Carnivora?
3.3. Justificación de la investigación
Las veredas Mesa Baja y Tolemaida presentan ventajas para la conservación
de especies nativas, ya que tienen un acceso restringido debido a que se
encuentran ubicadas dentro del Fuerte Militar de Tolemaida. Este relativo
aislamiento de la intervención antrópica directa aumenta su potencial para
conservar la diversidad faunística de la región. Los parches de bosque seco
tropical presentes dentro del Fuerte Militar de Tolemaida podrían ayudar a
conservar la fauna representativa de mamíferos (carnívoros y otros grupos)
de la región, sirviendo como un área de conservación. Para establecer el
tamaño mínimo de un área de conservación es importante conocer el espacio
que ocupa una especie clave y sombrilla, usualmente del tope de la cadena
trófica (carnívoros), ya que éstas presentan las áreas de acción más grandes
e incluyen las áreas de acción de otras especies. Es necesario saber qué
especies de carnívoros hay, su abundancia, distribución y la forma cómo
utilizan los hábitats.
11
4. OBJETIVOS
4.1 Objetivo general
Caracterizar la preferencia de hábitat en diferentes coberturas vegetales
(bosque, arbustal y pastizal) de las especies del orden Carnivora en las
veredas Mesa Baja y Tolemaida en el Fuerte Militar de Tolemaida
(Cundinamarca, Colombia).
4.2 Objetivos específicos
• Identificar las especies del orden Carnivora y estimar su abundancia
relativa en las veredas Mesa Baja y Tolemaida en el Fuerte Militar de
Tolemaida (Cundinamarca, Colombia).
• Describir la distribución de las especies del orden Carnivora en el
Fuerte Militar de Tolemaida (Cundinamarca, Colombia).
• Determinar si existe alguna cobertura vegetal que sea preferida, usada
o rechazada por las especies del orden Carnivora en el área de
estudio.
12
5. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de estudio
El estudio se realizó en las veredas Mesa Baja y Tolemaida (Figura 1)
localizadas en el Fuerte Militar de Tolemaida, en el municipio de Nilo
(Cundinamarca, Colombia). Este tiene un área total aproximada de 8.000 ha
y presenta uno de los pocos remanentes de bosque seco tropical del valle del
río Magdalena. La altitud es de 350-450 m y tiene una temperatura promedio
de 24ºC. Las épocas de lluvia y de sequía, están bien demarcadas en la
región. El primer trimestre del año es de sequía con lluvias aisladas, cielo
despejado, humedad relativa baja y temperatura elevada. Sigue el período de
lluvias que se inicia generalmente a mediados de marzo y termina a
mediados de junio, dando inicio al segundo período seco que persiste hasta
mediados de septiembre para dar comienzo al segundo período lluvioso, que
alcanza sus picos máximos en el mes de octubre (Alcaldía de Nilo 2001).
 En esta área se encuentran quebradas de cauce corto que corren en sentido
norte-sur, entre las cuales se encuentran la Yucala, la Naranjala, la Guasita e
Igúa. De la Iguá y la Naranjala toman el agua la vereda Tolemaida. Sin
embargo, ésta última se encuentra contaminada por las aguas residuales del
Fuerte Militar de Tolemaida (Alcaldía de Nilo 2001). La vegetación se
caracteriza por la presencia del indio desnudo (Bursera simaruba), dinde
mora (Madura tinctoria), samán (Samanea saman), diomate (Astrolium
graveolens), cedro (Cedrela odorata), guamo (Inga edulis), balso (Ochroma
piramide), arbustos espinosos y cactáceas columnares y globosas (IGAC
2000). Es un bosque secundario con árboles que alcanzan 15 m de altura,
rodeado de arbustales y pastizales.
13
Figura 1. Área de estudio. Mapa Escala 1:25.000
Vereda Tolemaida
Vereda Mesa Baja
Piscilago
Sánchez-Lalinde 2004
14
Con respecto a la fauna, para el municipio del Nilo se han registrado
especies de reptiles como iguanas (Iguana iguana) y babillas (Caiman
crocodilus), aves como la garza blanca (Leycophos thula), el pato pisingo
(Dendrocygna autumnalis) y la guacamaya (Ara severa), entre otros.
Mamíferos como el cafuche (Tayassu pecari), armadillos (Cabassous sp.y
Dasypus sp.), tití (Saimiri sciureus) y la nutria (Lutra longicaudis) (IGAC
1970).
En el caso de los carnívoros de acuerdo con Alberico et al. (2000) para el
departamento de Cundinamarca y Tolima por debajo de los 1.000 m de
altitud se registran el zorro perruno (Cerdocyon thous), ocelote (Leopardus
pardalis), zorro gatuno (Herpailurus yagouaroundi), zorrillo (Conepatus
semistriatus), tayra (Eira barbara), hurón (Galictis vittata), perro de monte
(Potos flavus) y mapache (Procyon cancrivorus), siendo éstas las especies
que posiblemente se encuentran en el Fuerte Militar.
5.2. Métodos
El estudio se desarrolló entre los meses de febrero a octubre de 2004 y contó
con tres fases: fase preliminar (febrero), fase de campo (marzo a junio, y
ocurrió en época de lluvia) y fase de laboratorio (julio a octubre).
5.2.1 Fase preliminar
Se identificaron diferentes coberturas vegetales por medio de
fotointerpretación, entre las cuales se diferenció el bosque, arbustal y pastizal
(Figura 2). El área total de muestreo fue de 111.5 ha de la cual el
15
(A)
(B)
(C)
Figura 2. Coberturas vegetales en las veredas Mesa Baja y Tolemaida; (A): bosque
seco, (B): arbustal y (C): pastizal. Fotos: Catalina Sánchez-Lalinde.
16
86.1% correspondió a bosque seco, 9.4% arbustales y 4.5% a pastizal. Se
tuvieron en cuenta dos bosques, dos arbustales y un pastizal, y de acuerdo
con su ubicación en el área de estudio se denominaron bosque Mesa Baja
(86 ha), bosque Japón (10 ha), arbustal Mesa Baja (3 ha), arbustal Japón
(7.5 ha) y pastizal (5 ha) (Figura 3).
En cada una de las coberturas (bosque, arbustal y pastizal) se identificaron
las especies de flora y se realizó una descripción de la vegetacióna partir de
la altura total (árboles y arbustos) y porcentaje de cobertura por estrato de
vegetación en parcelas de 10 x 10 m para el estrato arbóreo, 5 x 5 m para el
estrato arbustivo, y 1 x 1 m para el herbáceo.
Con los datos de la vegetación se realizó un perfil de vegetación, el cual
reemplaza la fotografía que no es posible tomar en un bosque denso
(Matteucci & Colma 1982) y permite entender la estructura de la vegetación
(Rangel et al. 1997).
5.2.2. Fase de campo
En esta fase se obtuvieron los datos sobre abundancia, distribución y
preferencia de hábitat a partir de indicios, para esto se aplicó la técnica de
transectos y trampas de huellas con estaciones olfativas.
5.2.2.1. Transectos y trampas de huellas con estaciones olfativas
Los transectos son líneas de recorrido con un largo definido por el
investigados ubicados dentro del área de estudio, y son útiles porque
permiten estimar la abundancia de poblaciones de animales silvestres
(Mandujano 1994).
17
Figura 3. Mapa de ubicación de los sitios de muestreo en las veredas Mesa Baja y
Tolemaida.
En las diferentes coberturas se ubicaron transectos para realizar los
muestreos, basados en las trochas de la zona y se geoposionaron por medio
de un GPS. Para la determinación del número y el área de los transectos se
tuvo en cuenta que el área de muestreo correspondiera al 10% del área total
de cada cobertura. Se ubicaron ocho transectos de diferente longitud: 1000 X
20 m (n= 3), 400 X 20 (n= 2), 250 X 20 (n= 1), 150 X 20 (n= 1) y 100 X 20
(n=1), en los cuales se buscaron indicios de carnívoros a partir de trampas
de huellas.
Las trampas de huellas con estaciones olfativas se instalaron cada 50 m, a
lado y lado del transecto; cada trampa se encontraba a 10 m de distancia del
transecto (Figura 4). En total se instalaron 187 trampas de huellas,
distribuidas en todas las coberturas (Figura 5). Estas consisten en un área
con tierra tamizada para facilitar la impresión de las huellas y en el centro
tienen un atrayente (Wemmer et al. 1996b; Aranda 2000; Montoya & Ochoa
2000).
Bosque Mesa Baja
Arbustal
Mesa Baja
Bosque
Japón
Arbustal
Japón Pastizal
18
Las trampas se realizaron limpiando el terreno de vegetación con un asadón,
soltando y aplanando la tierra para formar parcelas (Chinchilla 1994;
Sánchez 1999) de un metro cuadrado, para obtener huellas claras.
Figura 4. Esquema del transecto con las trampas de huellas con estaciones
olfativas.
Se utilizó como atrayente pollo, tocino, huevo o esencia de perfume Channel
No.5. Los atrayentes se colocaron en bolsas de angeo de 20 X 20 cm
ubicados aproximadamente a 2.5 m del suelo. Las trampas de los diferentes
transectos se revisaron seis días por semana, y después de cada revisión se
preparó la trampa para permitir la impresión de nuevos rastros. Se registró
cada uno de los indicios (huellas y pelo) de carnívoros presentes en las
trampas y a lo largo del transecto. Las huellas se borraron del terreno
después de registradas para evitar su doble contabilización al recorrer
nuevamente el transecto. Los indicios que puede dejar un carnívoro son
huellas (una impresión de una de las extremidades del animal) (Aranda
2000), excrementos, vómitos, rasguños (marcas de las
50 m
10 m
10 m
50 m
1 m
1 m
19
(A) (B)
(C)
Figura 5. Trampas de huellas con estaciones olfativas ubicadas en las diferentes
coberturas vegetales; (A): bosque, (B): arbustal, (C): pastizal. Fotos: Catalina
Sánchez-Lalinde.
garras) en los árboles y encamadas (sitios donde se han revolcado sobre
matorrales y hierbas) (Hoogesteijn & Mondolfi 1992; Rumiz et al.1998).
Se tomaron fotografías e impresiones de las huellas por medio de moldes de
yeso para analizarlas con mayor detalle, tomar sus medidas y si era
necesario hacer duplicados (Aranda 1990, 2000). Se utilizaron de igual forma
acetatos para tomar las huellas que no eran muy claras (Smallwood &
Firtzhugh 1993). A cada huella se le midió ancho y el largo total, del cojinete,
del tercer dedo y de las garras (Figura 6) con un calibrador (Zuloaga 1995).
Cada grupo de huellas de un mismo animal se tomó como una sola
observación, con el objetivo de no sobreestimar la abundancia (Smallwood &
Fitzhugh 1995; Rumiz et al. 1998; Carrillo 2000; Jiménez 2001). El registro de
las huellas se realizó en las trampas de huellas y a lo largo de todo el
transecto.
20
Figura 6. Medidas estándar de las huellas. AT: ancho total, LT: largo total, AC:
ancho del cojinete, LC: largo del cojinete, A: ancho del tercer dedo, L: largo del
tercer dedo y LG: largo de las garras.
AC
LC
A
L
LG
LT
AT
21
Cada rastro se geoposicionó y se relacionó con variables de la vegetación
como la cobertura vertical y horizontal (medidas con un densiómetro esférico)
y la altura de la vegetación (medida con un clinómetro). Esto con el propósito
de determinar la manera cómo están utilizando el hábitat y la relación que
tienen estas especies con los diferentes recursos (Rumiz et al. 1998; Durán
1998, Rumiz et al. 1999; Jiménez 2001).
Por último, se realizó una colección de huellas de referencia con las especies
de carnívoros (Leopardus pardalis, Procyon cancrivorous, Eira barbara) del
Parque Recreativo y Zoológico Piscilago para comparar con las obtenidas en
campo. Estas huellas fueron depositadas en el Museo de Historia Natural de
la Pontificia Universidad Javeriana.
5.2.3. Fase de laboratorio
Durante esta fase se identificaron las diferentes especies de carnívoros a
partir de los indicios (huellas) registrados en campo, teniendo en cuenta la
forma y el tamaño (Rumiz et al. 1998; Aranda 2000; Pereira-Leite et al.
2002). Estos indicios fueron utilizados para estimar la abundancia relativa, la
preferencia de hábitat y para describir la distribución de las especies. Sin
embargo, para la estimación de éstos, sólo se tuvieron en cuenta los indicios
registrados en las trampas de huellas con estaciones olfativas.
5.2.3.1. Abundancia relativa de rastros
Se utilizó el método indirecto de conteo de huellas para estimar la
abundancia relativa (Tellería 1986; Wemmer et al. 1996a; Simonetti &
22
Huareco 1999; Aranda 2000; Carrillo et al. 2000). Las huellas son los rastros
más importantes pues son unos de los más conspicuos (Aranda 2000) y
permiten identificar individuos.
Se aplicó el índice de rastros (I) como un estimador de la abundancia relativa
de cada especie, este representa la tasa de visita por trampa de huellas por
noche en el área de estudio (Crooks 2002):








1+







⋅
=
jj
j
ns
v
I ln
Donde
 I= Índice de rastros
vj= Número de estaciones visitadas por la especie en el transecto j.
sj= Número de estaciones en el transecto j.
nj= Número de noches en que las estaciones estuvieron activas en el
transecto j.
Cuando el índice es menor y tiende a cero refleja una disminución en la
abundancia relativa de acuerdo con el esfuerzo de muestreo. El máximo
valor que puede adquirir es 0.6 y significa que todas las trampas puestas
fueron visitadas y refleja la máxima abundancia. Los valores de este índice
se utilizaron para comparar la abundancia de los carnívoros en las diferentes
coberturas (bosque, arbustal y pastizal).
Para diferenciar entre individuos se realizó un análisis de correspondencia
(Biodiversity Pro Profesional Versión 2) con el fin de ver que variable de las
23
medidas de las huellas permiten discriminar individuos en cada una de las
especies. Teniendo en cuenta las medidas que se agruparon con cada
especie, se realizó un cluster de similaridad con distancia euclidiana (la cual
permite comparar la similitud entre individuos) con el fin de estimar el posible
número de individuos en la zona (Lizcano & Cavelier 2000; Sharma et al.
2003).
5.2.3.2. Preferencia de hábitat
La preferencia de hábitat se evaluó a partir de los mismos transectos
empleados para la abundancia, utilizando el número total de rastros por cada
cobertura.
Para determinar si existen diferencias en eluso de las diferentes coberturas
por una especie, se aplicó una prueba de chi cuadrado para comparar los
rastros de los carnívoros entre los tipos de cobertura (Lovallo & Anderson
1996; Martínez 1996; Durán 1999).
χ2= 
( )
i
ii
e
ef 2−
Donde fi es la frecuencia observada de la cobertura i y ei es la frecuencia
esperada para la cobertura i. La frecuencia observada se obtuvo
multiplicando el área relativa de cada cobertura (la división del área de cada
cobertura entre el total del área de muestreo) por el total de registros
encontrados (Aranda 2000).
24
Cuando los datos no cumplieron los supuestos de la prueba chi cuadrado (n
esperado mayor o igual a cinco) se realizó la prueba de bondad de ajuste de
Kolmogorov-Smirnov (K-S) (Levin & Rubin 1996).
oen FFmáxD −=
Donde Dn es la desviación absoluta máxima de Fe (frecuencia esperada)
desde F0 (frecuencia observada). Se obtiene el valor crítico (D) en una tabla
de valores de K-S teniendo en cuenta el tamaño de la muestra (n) y el nivel
de significancia (0.05) para Dn. Si el valor crítico (D) es mayor que el
calculado (Dn) no existen diferencias significativas.
Cuando se encontraron diferencias significativas con las pruebas de bondad
de ajuste, se calculó la proporción de rastros en cada cobertura. Esta se
utilizó para realizar una prueba z de Bonferroni con intervalos de confianza
del 95%, con la cual se determinó la selección o rechazo de los tipos de
cobertura para cada especie (Lovallo & Anderson 1996; Martínez 1996).
El intervalo de Bonferroni se calculó de la siguiente forma (Byers & Steinhorst
1984; Alldredge & Ratti 1992; Litvaitis et al. 1994; Cherry 1996; Aranda
2000):
( ) ( )
n
ppZpp
n
ppZp ii
k
αii
ii
k
αi
−1
+≤≤
−1
−
22
Donde pi es la proporción real de uso, Z se obtiene en la tabla de proporción
de la curva normal (de una cola) y este valor está determinado por un α
(0.05), dividido por 2K, donde K es el número de coberturas, y n es el número
de registros.
25
Cuando la proporción esperada de uso (pio= área de cada hábitat/ área total)
no se encuentra dentro del intervalo, existe un 95% de probabilidad que el
uso esperado y el observado difieran significativamente (Aranda 2000).
Adicionalmente, se relacionaron los rastros de los carnívoros con variables
como: (1) cuerpos de agua, vías y viviendas humanas, (2) cobertura vertical,
cobertura horizontal y altura de la vegetación, con el fin de reconocer la
relación que tienen estas variables con la preferencia de hábitat de las
especies. Para el primero, se calculó la distancia de los rastros de
carnívoros a los cuerpos de agua, vías y viviendas humanas en cada tipo de
cobertura con el programa de sistema de información geográfico (SIG) Arc
View versión 3.2. Los datos se agruparon en intervalos de 50 m, y se calculó
la distancia promedio de los rastros a cada variable. En el segundo caso se
realizaron regresiones simples, múltiples y simples por pasos. La regresión
simple por pasos toma la variable independiente como discontinua,
explicando que la variable dependiente responde por pulsos a la
independiente y no de manera lineal, obteniendo dos regresiones lineales
separadas por un punto de corte (STATISTICA versión 5.5).
5.2.3.4. Distribución
Se realizó un mapa de coberturas, basado en planchas cartográficas de la
zona. Para la digitalización de las planchas, se utilizó el programa Auto Cad y
luego en el Sistema de Información Geográfico Arc View versión 3.2 se
completó el mapa con las coberturas vegetales y los puntos
georeferenciados. Para describir la distribución de los carnívoros se
señalaron los indicios (registrados y geoposicionados) en el mapa de
26
coberturas vegetales y su ubicación se relacionó con las distancias a cuerpos
de agua, vías y viviendas humanas, y con las coberturas vegetales.
27
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1. Resultados
Se explicarán primero las descripciones de las coberturas vegetales,
seguidas por la identificación de especies, abundancia relativa, preferencia
de hábitat y distribución de los carnívoros.
6.1.1. Descripción de las coberturas vegetales
El bosque presentó cuatro estratos de vegetación (rasante: 37.56%,
herbáceo: 9%, arbustivo: 17.11% y el arbóreo: 38.83%) con especies de las
familias Acanthaceae, Cecropiaceae (Cecropia sp.), Euphorbiaceae,
Fabaceae, Melastomataceae, Moraceae, Palmae, Poaceae, Rubiaceae,
Rutaceae (Zanthoxylum sp.) y Solanaceae. La altura promedio de los
arbustos fue de 1.34 m y la de los árboles de 5.51 m (Figura 7A).
El arbustal a diferencia del bosque presentó una mayor cobertura de
arbustos (49.27%) y herbáceas (32.8%), con árboles dispersos (17.94%). Las
especies más representativas pertenecen a familias como Cecropiaceae
(Cecropia sp.), Euphorbiaceae, Fabaceae, Gesneriaceae, Melastomataceae,
Mimosaceae, Moraceae, Poaceae, Rubiaceae, Rutaceae y Solanaceae. La
altura promedio de los arbustos fue de 1.49 m y la de los árboles de 6.75 m
(Figura 7B).
El pastizal presentó un predominio del estrato herbáceo (98.06%) y arbustos
dispersos (1.93%), con especies de las familias Asteraceae, Fabaceae,
Gesneriaceae, Mimosaceae y Poaceae. La altura promedio de los arbustos
fue de 1.40 m (Figura 7C).
28
(A)
(B)
(C)
 0 20
 Distancia (m)
Figura 7. Perfil de vegetación de las diferentes coberturas vegetales en las veredas
Mesa Baja y Tolemaida, (A): bosque seco, (B): arbustal y (C): pastizal.
Al
tu
ra
 (m
)
Al
tu
ra
 (m
)
Al
tu
ra
 (m
)
29
6.1.2. Especies de carnívoros
Se registró la presencia de Cerdocyon thous (zorro perruno, zorro o lobito),
Herpailurus yagouaroundi (zorro gatuno, gato pardo o yaguarundi),
Leopardus pardalis (ocelote o tigrillo) y Procyon cancrivorous (mapache).
Esta última especie se registró únicamente en trochas por lo cual no se tuvo
en cuenta en los análisis.
6.1.3. Abundancia relativa de rastros
En las cinco áreas muestreadas se encontraron indicios (huellas) de
carnívoros. Sin embargo, en el arbustal Mesa Baja se presentó el valor más
alto del índice de abundancia relativa de huellas (0.08 huellas/trampa-noche),
seguido por el arbustal Japón (0.051huellas/trampa-noche). El pastizal y el
bosque Mesa Baja presentaron los valores más bajos con 0.015 y 0.009
huellas/trampa-noche respectivamente (Figura 8).
El zorro perruno (Cerdocyon thous) presentó la mayor abundancia relativa de
huellas en todas las áreas de muestreo respecto a las demás especies de
carnívoros (Figura 8); su abundancia fue mayor en el arbustal Mesa Baja y el
arbustal Japón (0.08 y 0.04 huellas/trampa-noche) seguido por el bosque
Japón, el pastizal y el bosque Mesa Baja (0.029, 0.013 y 0.007
huellas/trampa-noche, respectivamente). El zorro gatuno (Herpailurus
yagouaroundi) se encontró únicamente en los bosque Japón y Mesa Baja
(0.0065 y 0.0008 huellas/trampa-noche, respectivamente) y en el arbustal
Japón (0.003 huellas/trampa-noche). El ocelote (Leopardus pardalis)
presentó la mayor abundancia en el arbustal Japón (0.006 huellas/trampa-
noche), seguido por el pastizal y los bosques Japón y Mesa Baja (0.002,
0.001 y 0.0004 huellas/trampa-noche, respectivamente) (Figura 9).
30
Figura 8. Indice de abundancia relativa de huellas por zona de muestreo del total de
carnívoros de las veredas Mesa Baja y Tolemaida.
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
Arbustal
Mesa Baja
Arbustal
Japón
Bosque
Japón
Pastizal Bosque
Mesa Baja
Tipos de Cobertura Vegetal
H
ue
lla
s 
/ T
ra
m
pa
-n
oc
he
31
Figura 9. Indice de abundancia relativa de huellas por zona de muestreo de cada
especie de carnívoro (Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y Leopardus
pardalis) en las veredas Mesa Baja y Tolemaida.
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
Arbustal Mesa
Baja
Arbustal Japón Bosque Japón PastizalBosque Mesa
Baja
Tipos de Vegetación
H
ue
lla
s/
 T
ra
m
pa
-n
oc
he
Cerdocyon thous
Leopardus pardalis
Herpailurus yagouaroundi
32
De acuerdo con el análisis de correspondencia, la especie Cerdocyon thous
se relaciona con la medida morfométrica de las huellas de largo total (LT),
Herpailurus yagouaroundi con el ancho del cojinete (AC) y Leopardus
pardalis con largo del cojinete (LC) (Figura 10). El cluster de similaridad con
distancia euclidiana sugiere en total la presencia de tres individuos de
Cerdocyon thous (Figura 11), tres individuos de Herpailurus yagouaroundi
(Figura 12) y dos individuos de Leopardus pardalis, en toda el área de
estudio (Figura 13).
Con la discriminación de individuos y teniendo en cuenta la ubicación de
cada individuo en el área de estudio, se encontró que los tres individuos de
zorro perruno viven juntos al igual que los tres individuos de zorro gatuno,
mientras que los dos individuos de ocelote aunque se encontraron en las
mismas coberturas viven solitarios.
6.1.4. Preferencia de hábitat
El zorro perruno (Cerdocyon thous) utilizó todas las zonas de muestreo. En
total se encontraron 1088 rastros en el área de muestreo, donde el mayor
número de indicios se registró en el bosque Japón (n= 399) y el menor
número de indicios se registró en el pastizal (n= 38) (Tabla 1). Se
encontraron diferencias significativas en el número de indicios en las cinco
zonas muestreadas (χ2= 2481.099, P< 0.05, g.l.= 4; Tabla 1).
33
Figura 10. Análisis de correspondencia de Cerdocyon thous, Leopardus pardalis y
Herpailurus yagouaroundi con las medidas morfométricas de las huellas (LT: largo
total, AT: ancho total, LC: largo del cojinete, AC: ancho del cojinete, LD: largo del
dedo y AD: ancho del dedo).
Ej
e 
2
Eje 1
-0.5
-1.0
-1.5
-2.0
-2.5
0.5
1.0
-0.5-1.0-1.5-2.0 0.5 1.0 1.5
Ej
e 
2
Eje 1
-0.5
-1.0
-1.5
0.5
1.0
1.5
-0.5-1.0-1.5 0.5 1.0 1.5
Cerdocyon thous
Herpailurus yagouaroundi
Leopardus pardalis
AT
AC
LT
LC
AD
LD
34
Figura 11. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Cerdocyon thous con la
medida morfométrica de las huellas de largo total (LT).
0 % Similaridad 50 100
89.35%
93.87%
92.36%
35
Figura 12. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Herpailurus
yagouaroundi con la medida morfométrica de las huellas ancho del cojinete (AC).
 0 % Similaridad 50 100
1
2
3
7
4
6
5
8
87.83%
92.96%
95.97%
36
Figura 13. Cluster de similaridad con distancia euclidiana de Leopardus pardalis con
la medida morfométrica de las huellas largo del cojinete (LC).
 0 % Similaridad 50 100
1
2
8
5
3
6
2
7
4
92.06%
96.88%
37
Tabla 1. Prueba de chi cuadrado (χ2) para el número de rastros de zorro perruno
encontrados en los diferentes zonas de muestreo. O= frecuencia observada, E=
frecuencia esperada.
 O E O - E (O-E)2/E
Bosque Mesa Baja 253 839.17 -586.17 409.45
Bosque Japón 399 97.58 301.42 931.10
Arbustal Mesa Baja 207 73.18 133.82 244.68
Arbustal Japón 191 29.27 161.73 893.48
Pastizal 38 48.79 -10.79 2.39
Total 1088 1088.00 0.00 2481.10
De acuerdo con los intervalos de Bonferroni, el zorro perruno no usó el
bosque Mesa Baja y usó el pastizal, mientras que prefirió el bosque Japón y
los dos arbustales (Figura 14A, Anexo 1).
El zorro gatuno (Herpailurus yagouaroundi) utilizó los dos bosques (Mesa
Baja y Japón) y el arbustal Japón. En total se encontraron 84 rastros, donde
el mayor número de indicios se registró en el arbustal Japón (n= 34) y el
menor número de indicios se registró en el bosque Mesa Baja (n= 14). Se
encontraron diferencias significativas en el número en el número de indicios
en las diferentes zonas de muestreo (K-S Dn= 0.6046, D crítico= 0.1511, P <
0.05). De acuerdo con los intervalos de Bonferroni, el zorro gatuno rechazó el
bosque Mesa Baja y prefirió el bosque y el arbustal Japón (Figura 14B,
Anexo 2).
El ocelote (Leopardus pardalis) utilizó el bosque Mesa Baja, bosque Japón,
arbustal Japón y el pastizal. En total se encontraron 81 rastros, donde el
mayor número de indicios se registró en el pastizal (n= 41) y el menor
número de indicios se registró en los bosques Mesa Baja y Japón (n= 8 en
cada uno). Se encontraron diferencias significativas en el número de indicios
en las cinco zonas de muestreo (K-S K Dn= 0.6726, D crítico= 0.1511, P <
38
0.05). El ocelote, según los intervalos de Bonferroni, rechazó el bosque Mesa
Baja y prefirió el arbustal Japón y el pastizal. Además, está usando el bosque
Japón y no utilizó el arbustal Mesa Baja (Figura 14C, Anexo 3).
La distancia de las huellas al agua, vías principales y viviendas humanas
varió por especie en los diferentes tipos de cobertura. En el bosque Mesa
Baja la distancia promedio de las huellas al agua y a la vía principal fue
menor para el zorro gatuno, seguido por el ocelote y el zorro perruno (Tabla
2; Figura 15A y 15B), mientras que la distancia promedio de huellas a las
viviendas humanas fue menor para el zorro perruno, seguido del zorro
gatuno y ocelote (Tabla 2; Figura 15C).
Tabla 2. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas en el bosque Mesa Baja.
Especie Agua Vía Viviendas
Humanas
Cerdocyon thous 231.48 388.71 372.78
Herpailurus yagouaroundi 46.93 328.81 430.86
Leopardus pardalis 52.96 359.91 636.58
En el arbustal Mesa Baja el zorro perruno presentó una distancia promedio al
agua mayor que a la vía principal y las viviendas humanas (Tabla 3; Figura
16), no se encontraron huellas en los intervalos 0-50 y 50-100 m.
Tabla 3. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous al agua, vía y viviendas
humanas en el arbustal Mesa Baja.
Especie Agua Vía Viviendas
Humanas
Cerdocyon thous 372.37 178.36 215.48
39
Figura 14. Intervalos de Bonferroni para Cerdocyon thous (A), Herpailurus
yagouaroundi (B) y Leopardus pardalis (C) en las diferentes zonas de muestreo.
Cuando el valor esperado se encuentra por encima del observado, se rechaza la
cobertura. Si el valor esperado se encuentra por debajo del valor observado el
animal prefiere esa cobertura, y si el valor esperado se encuentra dentro del valor
observado la cobertura está siendo usada.
 
(A)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
Bosque Mesa Baja Bosque Japón Arbustal Japón Arbustal Mesa Baja Pastizal
P
ro
ba
bi
lid
ad
Esperado
Observado
 
(B)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
Bosque Mesa Baja Bosque Japón Arbustal Japón Arbustal Mesa Baja Pastizal
P
ro
ba
bi
lid
ad
 
(C)
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
Bosque Mesa Baja Bosque Japón Arbustal Japón Arbustal Mesa Baja Pastizal
Tipos de Cobertura Vegetal
P
ro
ba
bi
lid
ad
40
Figura 15. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis en el bosque Mesa Baja por intervalo de distancia (m) a: (A) al
agua, (B) vías y (C) viviendas humanas.
 
(A)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Distancia al agua (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
o
Cerdocyon thous
Herpailurus yagouaroundi
Leopardus pardalis
 
(B)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Distancia a la vía (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
s
 
(C)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800
Distancia a viviendas humanas (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
s
41
Figura 16. Número de rastros de zorro perruno Cerdocyon thous por intervalo de
distancia (m) a: (A) al agua, (B) vía y (C) viviendas humanas en el arbustal Mesa
Baja.
 
(A)
0
20
40
60
80
100
120
140
50 100 150 200 250 300 350 400 450
Distancia al agua (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
Cerdocyon thous(B)
0
20
40
60
80
100
120
140
50 100 150 200 250 300 350 400 450
Distancia a la vía (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
o
 
(C)
0
20
40
60
80
100
120
140
50 100 150 200 250 300 350 400 450
Distancia a viviendas humanas (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
o
42
En el bosque Japón la distancia promedio de las huellas al agua y a la vía
principal fue menor para el zorro perruno, seguido del ocelote y el zorro
gatuno (Tabla 4; Figura 17A y 17B), mientras que el ocelote presentó la
mayor distancia promedio a las viviendas humanas que las otras especies
(Tabla 4; Figura 17C).
Tabla 4. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas en el bosque Japón.
Especie Agua Vía Viviendas
Humanas
Cerdocyon thous 46.64 108.2 164.84
Herpailurus yagouaroundi 52.67 150.77 131.56
Leopardus pardalis 47.73 121.71 210.5
En el arbustal Japón la distancia promedio de huellas al agua fue menor para
el zorro perruno, seguido del ocelote y el zorro gatuno (Tabla 5; Figura 18A),
la distancia promedio de huellas a la vía fue menor para el zorro perruno y el
zorro gatuno, seguidos por el ocelote y la distancia de indicios a las viviendas
humanas fue menor para el zorro gatuno y mayor para el ocelote (Tabla 5;
Figura 18B y 18C).
Tabla 5. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis al agua, vía y viviendas humanas en el arbustal Japón.
Especie Agua Vía Viviendas
Humanas
Cerdocyon thous 243.1 10 207.65
Herpailurus yagouaroundi 252.79 10 154.91
Leopardus pardalis 251.44 56.69 207.97
43
Figura 17. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis por intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vías y (C)
viviendas humanas en el bosque Japón.
 
(B)
0
50
100
150
200
250
300
50 100 150 200 250 300 350
Distancia a la vía (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
s
 
(C)
0
50
100
150
200
250
300
50 100 150 200 250 300 350
Distancia a viviendas humanas (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
s
 
(A)
0
50
100
150
200
250
300
50 100 150 200 250 300 350
Distancia al agua (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
o
Cerdocyon thous
Herpailurus yagouaroundi
Leopardus pardalis
44
Figura 18. Número de rastros de Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y
Leopardus pardalis por intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vías y (C)
viviendas humanas en el arbustal Japón.
 
(A)
0
50
100
150
200
250
50 100 150 200 250 300 350
Distancia al agua (m)
N
ú
m
e
ro
 d
e
 r
a
st
Cerdocyon thous
Herpailurus yagouaroundi
Leopardus pardalis
 
(B)
0
50
100
150
200
250
50 100 150 200 250 300 350
Distancia a la vía (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
s
 
(C)
0
50
100
150
200
250
50 100 150 200 250 300 350
Distancia a viviendas humanas (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
o
45
En el pastizal el zorro perruno tuvo una distancia promedio al agua y a las
viviendas humanas mayor que el ocelote (Tabla 6; Figura 19A y 19C),
mientras que la distancia promedio a la vía principal fue igual para las dos
especies (Tabla 6; Figura 19B).
Tabla 6. Distancia promedio (m) de Cerdocyon thous y Leopardus pardalis al agua,
vía y viviendas humanas en el pastizal.
Especie Agua Vía Viviendas
Humanas
Cerdocyon thous 101.31 10 219.03
Leopardus pardalis 35.12 10 144.23
La regresión lineal (Tabla 7) y la regresión múltiple (Tabla 8) no explicaron la
presencia de zorro perruno a partir de las características de la vegetación
(cobertura vertical, cobertura horizontal y altura). Sin embargo, la regresión
lineal por pasos muestra que en el bosque Mesa Baja y Japón, así como en
los arbustales la presencia de zorro perruno si está explicada por estas
variables (Tabla 9).
En el bosque Mesa Baja, la cobertura vertical explicó la varianza del número
de rastros de zorro perruno (72.87%) seguida de la cobertura horizontal
(73.41%). Antes del punto de corte (pc= 6.83) el número de rastros
disminuyó y después del PC, aunque se presentó mayor número de rastros,
también se reconoció una disminución en éstos (Figura 20A y 20B). La altura
de la vegetación explicó la varianza de los datos en un 75.81%; en este caso
se presentó un aumento en el número de rastros a una menor altura de la
vegetación y viceversa (Figura 20C).
46
Figura 19. Número de rastros de Cerdocyon thous y Leopardus pardalis por
intervalo de distancia (m) a: (A) al agua, (B) vías y (C) viviendas humanas en el
pastizal.
 
(B)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
50 100 150 200 250 300
Distancia a la vía (m)
N
ú
m
e
ro
 d
e
 r
a
st
 
(C)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
50 100 150 200 250 300
Distancia a viviendas humanas (m)
N
úm
er
o 
de
 ra
st
ro
 
(A)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
50 100 150 200 250 300
Distancia al agua (m)
N
úm
er
o 
de
 r
as
tr
Cerdocyon thous
Leopardus pardalis
47
Tabla 7. Valores de la regresión lineal simple (m= pendiente, b= intersección Y, R2=
coeficiente de determinación) para cada una de las variables independientes (Cob
V= cobertura vertical, Cob H= cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros
de Cerdocyon thous en las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y Japón, y
arbustal Mesa Baja y Japón).
RegresiónVariable
Independiente Bosque Mesa Baja Bosque Japón
 m b R2 m b R2
Cob V -0.14 19.2 0.06 0.027 10.53 0.0006
Cob H 0.05 1.84 0.009 -1.93 197.3 0.187
Altura -0 8.72 0.005 0.002 11.66 0.002
RegresiónVariable
Independiente Arbustal Mesa Baja Arbustal Japón
 m b R2 m b R2
Cob V 7E-04 7.32 6.00E-06 0.031 6.043 0.037
Cob H 0.007 6.93 0.0004 0.046 4.194 0.031
Altura -0.01 9.09 0.0148 0.012 5.507 0.042
En el bosque Japón, la altura de la vegetación fue la variable que explicó la
mayor varianza de número de rastros de zorro perruno (75.81%), seguido de
la cobertura horizontal (73.41%) y la cobertura vertical (72.87%). Con la
cobertura vertical antes del punto de corte (pc=12.87) el número de rastros
aumentó junto con la cobertura vertical (Figura 21A). Con La cobertura
horizontal y la altura de la vegetación los rastros de zorro perruno
disminuyeron a medida que las dos variables aumentaron (Figura 21B y
21C).
48
Tabla 8. Coeficientes de regresión parcial β (R= coeficiente de correlación múltiple,
R2=coeficiente de determinación, F= valor de la prueba, P= Probabilidad) para cada
una de las variables para cada una de las variables independientes (Cob V=
cobertura vertical, Cob H= cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros de
Cerdocyon thous en las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y Japón, y arbustal
Mesa Baja y Japón).
Coeficiente de Regresión Parcial (β)Grupos de
Variables
Independiente
Variable
Independiente Bosque
Mesa Baja
Bosque
Japón
Arbustal
Mesa Baja
Arbustal
Japón
Cob V -0.194 0.136 -0.061 0.003
Cob H 0.131 0.012 0.094 0.116
Constante 11.609 3.871 
R 0.331 0.747 0.065 0.824
R2 0.109 0.558 0.004 0.678
F 2.090 0.528 0.050 30.556
Cob V- Cob H
P 0.139 0.00001 0.952 0.05
Cob V -0.142 0.135 0.142 -0.021
Altura -0.003 0.002 -0.074 0.055
Constante 20.582 12.053 
R 0.261 0.748 0.274 0.729
R2 0.068 0.559 0.751 0.531
F 1.245 18.374 0.934 16.414
Cob V- Altura
P 0.3008 0.00001 0.40734 0.00002
Cob H 0.077 0.115 0.169 0.112
Altura -0.005 0.004 -0.060 0.003
Constante 2.794 5.136 
R 0.148 0.744 0.263 0.824
R2 0.022 0.553 0.069 0.678
F 0.379 17.957 0.853 30.593
Cob H-Altura
P 0.6877 0.00001 0.43923 0.05
Cob V -0.201 0.212 0.102 -0.002
Cob H 0.162 0.189 0.059 0.112
Altura -0.007 0.011 -0.073 0.003
Constante 13.130 9.825 
R 0.359 0.748 0.277 0.824
R2 0.129 0.559 0.077 0.678
F 1.625 11.828 0.6100 19.694
Cob V- Cob
H- Altura
P 0.2024 0.00004 0.61565 0.05
49
Tabla 9. Valores de la regresión lineal múltiple por pasos (Cobertura vertical,
cobertura horizontal, punto de corte, % de varianza explicada) para cada una de las
variables para cada una de las variables independientes (Cob V= cobertura vertical,
Cob H= cobertura horizontal, Altura) con el número de rastros de Cerdocyon thousen las áreas de muestreo (bosque Mesa Baja y Japón, y arbustal Mesa Baja y
Japón).
Coeficiente de Regresión Parcial (β)
Variable
Independiente Bosque
Mesa Baja Bosque Japón Arbustal
Mesa Baja Arbustal Japón
Cobertura Vertical 0.96 0.96 6.62 3.97
Punto de Quiebre 12.87 12.87 7.35 6.68
Cobertura Vertical 11.54 11.54 20.40 0.03
% Varianza 72.87 72.87 57.68 69.06
Cobertura Horizontal 9.22 9.22 4.26 6.09
Punto de corte 12.87 12.87 7.35 6.68
Cobertura Horizontal 129.44 129.44 21.43 9.58
% Varianza 73.42 73417.00 56.87 69.21
Altura 5.45 5.45 3.82 4.24
Punto de corte 12.87 12.87 7.35 6.68
Altura 40.89 40.89 27.69 11.66
% Varianza 75.81 75.81 63.84 67.72
En el arbustal Mesa Baja la altura de la vegetación explicó la varianza del
número de rastros en un 63.8%. El número de rastros disminuyó junto con la
altura y después del punto de corte (pc= 7.36) los rastros disminuyeron a
medida que la altura de la vegetación aumentó (Figura 22C). La varianza del
número de rastros de zorro perruno fue explicada por la cobertura vertical en
un 57.7%. Antes y después del punto de corte el número de rastros
disminuyó cuando la cobertura vertical aumentó (Figura 22A). La cobertura
horizontal explicó la varianza de los datos de zorro perruno en un 56.9%.
Los rastros disminuyeron a medida que la cobertura horizontal aumentó
(Figura 22B).
50
Figura 20. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la cobertura
vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la vegetación (C) en el bosque Mesa
baja.
 (A)
V
al
o
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-2
4
10
16
22
28
0 4 8 12 16 20
 (B)
V
al
o
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-2
4
10
16
22
28
0 4 8 12 16 20
 (C)
Valores Esperados
V
al
or
es
 O
bs
er
va
do
s
-2
4
10
16
22
28
0 4 8 12 16 20
51
Figura 21. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la cobertura
vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la vegetación (C) en el bosque
Japón.
 (A)
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
55
4 10 16 22 28 34
 (B)
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
55
4 10 16 22 28 34
 (C)
Valores Esperados
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
55
4 10 16 22 28 34
52
Figura 22. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la cobertura
vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la vegetación (C) en el arbustal Mesa
Baja.
 (A)
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
0 4 8 12 16 20 24
 (B)
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
0 4 8 12 16 20 24
 (C)
Valores Esperados
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-5
5
15
25
35
45
0 4 8 12 16 20 24
53
En el arbustal Japón de las tres variables la cobertura horizontal explicó la
mayor varianza de rastros de zorro perruno (69.20%) seguida de la cobertura
vertical (69.05%) y la altura de la vegetación (67.71%). El número de rastros
de zorro perruno disminuyó cuando la cobertura vertical, la cobertura
horizontal y la altura de la vegetación aumentaron, mientras que después del
punto de corte (pc=6.67) el número de rastros aumentó junto con las
variables (Figura 23A, 23B y 23C).
6.1.5. Distribución
La distribución de los carnívoros varió en las diferentes coberturas del área
de estudio. Cerdocyon thous, Herpailurus yagouaroundi y Leopardus pardalis
estuvieron presentes en el bosque, arbustal y pastizal.
Cerdocyon thous se presentó en todas las coberturas del área de estudio
(bosque y arbustal Mesa Baja, bosque y arbustal Japón, y pastizal). Los
rastros de esta especie se encontraron asociados a lugares con presencia
humana y cercanos a las vías de la zona y a cuerpos de agua (Figura 24).
Herpailurus yagouaroundi se presentó en áreas de bosque y arbustal
únicamente (Figura 25), y se encontró cercano a vías y viviendas humanas,
así como a las quebradas de la vereda Tolemaida.
Leopardus pardalis (Figura 26) se distribuyó en todas las coberturas excepto
el arbustal de Mesa Baja. Se encontró cerca a las viviendas humanas, así
como a las vías y al agua.
54
Figura 23. Regresión lineal por pasos para Cerdocyon thous con la cobertura
vertical (A), cobertura horizontal (B) y altura de la vegetación (C) en el arbustal
Japón.
 (A)
V
a
lo
re
s
 O
b
s
e
rv
a
d
o
s
-2
2
6
10
14
18
22
2 4 6 8 10 12 14
 (B)
Va
lo
re
s 
O
bs
er
va
do
s
-2
2
6
10
14
18
22
2 4 6 8 10 12 14
 (C)
Valores Esperados
V
a
lo
re
s
 O
b
s
e
rv
a
d
o
s
-2
2
6
10
14
18
22
 2 4 6 8 10 12 14
55
Figura 24. Distribución de rastros de Cerdocyon thous en las veredas Mesa Baja y
Tolemaida en diferentes zonas de muestreo (BS= bosque seco, A= arbustal y P=
pastizal). Escala 1: 25.000
Arbustal
Bosque Seco
Otros
Pastizal
Cerdocyon thous
56
Figura 25. Distribución de rastros de Herpailurus yagouaroundi en las veredas Mesa
Baja y Tolemaida en diferentes zonas de muestreo (BS= bosque seco, A= arbustal y
P= pastizal). Escala 1: 25.000
Arbustal
Bosque Seco
Otros
Pastizal
Herpailurus yagouaroundi
57
Figura 26. Distribución de rastros de Leopardus pardalis en las veredas Mesa Baja y
Tolemaida en diferentes zonas de muestreo (BS= bosque seco, A= arbustal y P=
pastizal). Escala 1: 25.000
Arbustal
Bosque Seco
Otros
Pastizal
Leopardus pardalis
58
6.2. Discusión
De acuerdo con los resultados obtenidos, el haber encontrado únicamente
zorro perruno, zorro gatuno, ocelote y mapache, se debe a que el muestreo
uso técnicas específicas para animales terrestres; por lo cual especies
arborícolas que potencialmente están en la zona no fueron registradas.
Dentro los posibles carnívoros reportados por Alberico et al. (2000) y los
habitantes de la región, además de los registrados en este estudio, se
encuentran el zorrillo (Conepatus semistriatus), la tayra (Eira barbara), el
hurón (Galictis vittata), la nutria de río (Lutra longicaudis) y el perro de monte
(Potos flavus).
6.2.1. Abundancia relativa de rastros
El zorro perruno (Cerdocyon thous) mostró la mayor abundancia relativa de
huellas en todos los tipos de cobertura respecto al ocelote (Leopardus
pardalis) y el zorro gatuno (Herpailurus yagouaroundi) (Figura 9).
La mayor abundancia relativa de huellas de Cerdocyon thous se presentó en
zonas de arbustal. En este sentido, se ha reportado que esta especie se
encuentra asociada a zonas abiertas como arbustales y pastizales (Berta
1982; Sunquist et al. 1989; Maffei & Taber 2003; Arruda-Bueno & Motta-
Junior 2004). Martínez (1996), en los Llanos Orientales de Colombia,
encontró una mayor densidad de zorro perruno en sabanas y pastos mientras
que no registró su presencia en bosques de galería. Esto, lo atribuyó a la
calidad de los hábitats relacionado con la alta oferta alimenticia (insectos y
pequeños vertebrados), lo que permite que los zorros perrunos permanezcan
59
más tiempo en estos hábitats. Para el caso del Fuerte Militar de Tolemaida
se podría sugerir que la mayor abundancia relativa de huellas de zorro
perruno en los arbustales esta relacionada posiblemente con una mejor
oferta alimenticia.
Seguido de los arbustales, la abundancia relativa de huellas de zorro perruno
más alta se presentó en el bosque Japón. Emmons (1999) reportó que
Cerdocyon thous habita en bosques secos, sin embargo, Berta (1982) afirmó
que esta especie está presente en los bordes de los bosques. Esto permitiría
explicar porqué la abundancia relativa de huellas de zorro perruno en este
bosque fue similar a la del arbustal Japón, ya que podría estar usando el
arbustal como zona de forrajeo o como zona de paso hacia el bosque y el
bosque como zona de residencia.
Para el caso del pastizal, se encontró una baja abundancia relativa de
huellas de zorro perruno. Jácomo et al. (2004) encontraron una baja
frecuencia de Cerdocyon thous en zonas de pastizal; esto lo atribuyeron a
competencia interespecífica con otras especies de cánidos. Sin embargo, en
el Fuerte Militar de Tolemaida no se registró la presencia de otras