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Excitación y contracción del músculo liso Contracción del músculo liso • Músculo liso compuesto de fibras mucho mas pequeñas (1 a 5 µm de diámetro y solo 20 a 500 µm de longitud) • Las mismas fuerzas de atracción entre la miosina y la actina producen la contracción, pero la disposición física interna de las fibras musculares lisas es completamente distinta. Tipos de músculo liso El musculo liso es distinto a los démas por: 1- Dimensiones físicas 2- Organización em fascículos o laminas 3- Respuesta a diferentes tipos de estímulos 4- Caracteristicas de la inervación 5- Función Músculo liso multiunitario • Formado por fibras separadas y discretas • Cada fibra actúa independiente de las demás • Con frecuencia inervada por una sola terminación nerviosa • Contiene una capa de colágeno y glicoproteínas que separa a las fibras entre si Músculo liso unitário • Se refiere a una masa de fibras que se contraen juntas como una unidad • Las fibras están dispuestas en laminas o fascículos y sus membranas celulares adheridas entre si en varios puntos • Las membranas celulares están unidas por uniones en hendidura • También se lo conoce como musculo sincitial o musculo liso visceral Mecanismo contráctil del músculo liso Base química de la contracción del músculo liso: • El músculo liso contiene filamentos de actina y miosina, pero no contiene el complejo de troponina normal necesario para el control de la contracción. • Existen diferencias entre la organización física del musculo liso, diferencias en el acoplamiento excitación-contracción, el control del proceso contráctil por los iones de calcio, la duración de la contracción y la cantidad de energía. Base física de la contracción del músculo liso: • No tiene la misma disposición del musculo esquelético • Grandes números de filamentos de Actina unidos a los denominados cuerpos densos, algunos de ellos unidos a la membrana celular • Algunos cuerpos densos están unidos entre si por puentes proteicos intercelulares • La fuerza de contracción se trasmite de unas células a otras a través de estos enlaces • El filamento de miosina tiene un diámetro superior al doble de la actina • Existen 5 a 10 veces mas filamentos de actina que de miosina • Los puentes cruzados de la miosina son latero polares • Permite que las fibras lisas se contraigan hasta el 80% de su longitud, en lugar de 30% del esquelético Estructura física del músculo liso Comparación de la contracción del músculo liso y esquelético • Músculo esquelético se contrae y se relaja rápidamente. • Músculo liso contracciones tónicas prolongadas, pueden durar horas o días. • Ciclado lento de los puentes cruzados de miosina: 1/10 o 1/300. Actividad Atpasa mucho menor. • Energía necesaria para mantener la contracción. 1/10 o 1/300. • Lentitud del inicio de la contracción y relajación del músculo liso. 50 a 100 ms después de ser excitado, alcanza la contracción completa 0,5 sg después y la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 sg, dando un tiempo total de contracción de 1 a 3 sg. • Fuerza de la contracción muscular. 4 a 6 kg/cm², musculo esquelético 3 a 4 kg/cm² Mecanismo de cerrojo para el mantenimiento de la contracción • Una vez que el músculo liso ha generado la contracción máxima, la excitación continuada habitualmente se puede reducir a menos de la inicial, a pesar de ello el musculo mantiene su fuerza de contracción completa. • Su importancia es que permite mantener una contracción tónica prolongada, con bajo consumo de energía. • Es necesaria señal excitadora continua Tensión-Relajación del músculo liso • Capacidad de recuperar casi su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado. • Permite que un órgano hueco mantenga aproximadamente la misma presión en el interior de su luz a pesar de grandes cambios de volumen a largo plazo. Regulación de la contracción por los iones cálcio Combinación de iones de calcio con la calmodulina: activación de la Miosina cinasa y fosforilación de la cabeza de miosina: • Calcio se une a la calmodulina • Calmodulina-calcio se une a la miosina cinasa y la activa • Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a la miosina cinasa Interrupción de la contracción: función de la miosina fosfatasa • Cuando los niveles de calcio disminuyen por debajo de un nivel critico, los procesos se invierten. • Esta inversión precisa de otra enzima la miosina fosfatasa, localizada en los líquidos corporales, y que escinde el fosfato de la cabeza reguladora Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso • Esquelético: exclusivo sistema nervioso • Musculo liso: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del musculo, etc. • El principal motivo es que la membrana del musculo liso tiene muchos tipos de receptores que pueden iniciar el proceso contráctil. • Uniones neuromusculares del músculo liso: fibras nerviosas autónomas se ramifican de manera difusa. • No hacen contacto directo (uniones difusas) • Axones terminales tienen varicosidades • Liso multiunitario (uniones de contacto) • Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras en la unión neuromuscular del músculo liso: las mas importantes son la acetilcolina y noradrenalina. Potenciales de membrana y potenciales de acción del músculo liso • Potenciales de membrana en el músculo liso: -50 a -60 mv. • Potenciales de acción en el músculo liso unitario. • Potenciales en espiga • Potenciales de acción con meseta. • Importancia de los canales del calcio en la génesis del potencial de acción del músculo liso. • Potenciales de onda lenta en el músculo liso unitario, y generación espontánea de potenciales de acción. • Excitación del músculo liso visceral por la distensión. • Despolarización del músculo liso multiunitario sin potenciales de acción. • Contracción del músculo liso sin potenciales de acción. Efecto de factores tisulares locales. Contracción del músculo liso en respuesta a factores tisulares locales: 1- falta de oxigeno, produce relajación. 2- exceso de dióxido de carbono, relajación. 3- aumento de hidrogeniones, relajación. 4- la adenosina, el Ac. láctico, el aumento de iones K, disminución de Ca y aumento de la Tº, causan vasodilatación. • Efectos de las hormonas sobre la contracción del músculo liso. • Mecanismo de la excitación o inhibición del músculo liso por hormonas. Procedencia de los iones de calcio que causan la contracción: 1- a través de la membrana 2- el retículo sarcoplásmico Papel del retículo sarcoplásmico. Efecto de la concentración extracelular de calcio sobre la contracción del músculo liso. Bomba de calcio. Potencial de acción en el músculo liso Tubulos sarcoplásmicos
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