ApostilaBOTINVVIIIISBN978-85-85658-77-9

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
 
BOTÂNICA NO INVERNO 2018 
 
Organizadores 
 
Laboratório de Algas Marinhas 
Fábio Nauer da Silva 
Nuno Tavares Martins 
Laboratório de Anatomia Vegetal 
Leyde Nayane Nunes dos Santos Silva 
Erika Prado Maximo 
Laboratório de Biologia de Sistemas 
Daniele Silva Pereira Rosado 
Laboratório de Fitoquímica 
Gislaine das Neves Sacramento 
Laboratório de Fisiologia do 
Desenvolvimento Vegetal 
Bruno Nobuya Katayama Gobara 
Frederico Rocha Rodrigues Alves 
Renata Callegari Ferrari 
Laboratório de Sistemática, Evolução e 
Biogeografia de Plantas Vasculares 
Aline Possamai Della 
Andressa Cabral 
 
Professora responsável 
Profa. Dra. Cláudia Maria Furlan 
 
Autores 
Aline Possamai Della 
Allyson Eduardo Nardelli 
Andressa Cabral 
Annelise Frazão 
Antônio Azeredo Coutinho Neto 
Augusto Giaretta 
Bianca Kalinowski Canestraro 
Bruno Lenhaverde Sandy 
Camila Dellanhese Inácio 
Carmen Lucia Gattás 
Eduardo Damasceno Lozano 
Ellenhise Ribeiro Costa 
Emanuelle Lais dos Santos 
Erika Prado 
Fábio Nauer 
Filipe Christian Pikart 
Gisele Alves 
Jéssica Nayara Carvalho Francisco 
José Hernandes Lopes Filho 
Juan Pablo Narváez-Gómez 
Juliana Lovo 
Karoline Magalhães 
Leyde Nayane Nunes dos Santos Silva 
Lorena Bueno Valadão Mendes 
Luana Jacinta Sauthier 
Luíza Teixeira Costa 
Maria Camila Medina Montes 
Maria Carolina Las-Casas e Novaes 
Mariana Maciel Monteiro 
Mariana Sousa Melo 
Matheus Colli-Silva 
Milena de Godoy Veiga 
Natalie do Valle Capelli 
Nuno Tavares Martins 
Pamela Santana 
Pâmela Tavares da Silva 
Patrícia Guimarães Araújo 
Priscila Pires Bittencourt 
Raquel Paulini Miranda 
Rebeca Laino Gama 
Renata Callegari Ferrari 
Sabrina Gonçalves Raimundo 
Sebastião Maciel do Rosário 
Valéria Ferrario Bazalar 
Vanessa Ariati 
Vinícius Daguano Gastaldi 
 
São Paulo 
2018 
 
 
 
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VIII Botânica no Inverno 2018 / Org. Aline Possamai Della [et al.]. – São Paulo: Instituto de 
Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, 2018. 275 p. : il. 
ISBN Versão online: 978-85-85658-77-9 
Inclui bibliografia 
1. Biodiversidade e Evolução. 2. Estrututa e Desenvolvimento. 3. Recursos Econômicos 
Vegetais. 4. Ensino em Botânica. 
VIII Botânica no Inverno 2018. 
 
 
 
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PREFÁCIO 
 
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher, o Departamento de Botânica do 
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível internacional 
de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 28 docentes (3 aposentados), os quais estão 
distribuídos em 8 áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11 laboratórios, um herbário 
com a coleção de plantas vasculares, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes e, um fitotério, 
com uma coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-se ao 
grande número de pós-graduando (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica dessa 
comunidade, a Pós-Graduação de Botânica possui conceito CAPES 7, o mais alto entre as botânicas 
do país. 
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno, é uma iniciativa dos pós-
graduandos que visa divulgar esse trabalho realizado no Departamento de Botânica, possibilitando o 
futuro acolhimento de alunos (potenciais) pesquisadores ao seu corpo discente. 
Na VIII edição, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos de graduação e 
recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais das subáreas Anatomia Vegetal, 
Educação em Botânica, Ficologia, Fisiologia Vegetal, Fitoquímica, Sistemática e Taxonomia 
Vegetal, além de proporcionar a experiência de vivenciarem as atividades realizadas em nossos 
laboratórios, despertando o primeiro interesse dos possíveis futuros acadêmicos em projetos de 
pesquisa do Departamento. 
Para a realização do VIII Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São Paulo, à 
direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão Coordenadora 
do Programa de Pós-graduação em Botânica, as agências de fomento FAPESP, CAPES e CNPq. 
 
O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores. 
 
Desejamos a todos um bom curso. 
Comissão Organizadora do VIII Botânica no Inverno 
 
 
 
6 
 
ÍNDICE 
 
PREFÁCIO. ........................................................................................................................................................................5 
PARTE I: DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
Capítulo 1: Origem e evolução do cloroplasto. .....................................................................................................................8 
Capítulo 2: Criptofíceas: um pequeno grupo de grande importância. .................................................................................13 
Capítulo 3: Macroalgas marinhas: técnicas de cultivo e aplicação. ....................................................................................20 
Capítulo 4: Ecologia de costões rochosos: metodologias de amostragem e monitoramento. ..............................................29 
Capítulo 5: Mudanças climáticas e os efeitos sobre macroalgas marinhas. ........................................................................46 
Capítulo 6: Macroalgas e suas aplicações biotecnológicas. ...............................................................................................51 
Capítulo 7: Morfologia e ecologia das briófitas. .................................................................................................................67 
Capítulo 8: Tópicos gerais sobre licófitas e samambaias. ...................................................................................................77 
Capítulo 9: Herbáceas de sub-bosque. ................................................................................................................................94 
Capítulo 10: Inferindo a história evolutiva de organismos: dos fundamentos básicos da obtenção dos dados à reconstrução 
de uma hipótese filogenética. ...........................................................................................................................................102 
Capítulo 11: Fundamentos de taxonomia vegetal. ............................................................................................................125 
Capítulo 12: Biogeografia neotropical: história e conceitos. ............................................................................................145 
 
PARTE II: ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 
Capítulo 13: Bases de anatomia para compreensão de aspectos funcionais da madeira. ...................................................168 
Capítulo 14: Estruturas secretoras.....................................................................................................................................175 
Capítulo 15: Interação planta-animal: uma pequena abordagem sobre os mecanismos por detrás dos mutualismos ........193 
Capítulo 16: Genômica e elementos de transposição ..............................................................................................200 
 
PARTE III: RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS 
Capítulo 17: Fatores que influenciam no desenvolvimento das plantas: Água e Macronutrientes. ...................................211 
Capítulo 18: Reações luminosas da fotossíntese: produzindo NADPH e eletricidade. .....................................................226 
Capítulo 19: Estresse hídrico em plantas: aspectos morfofisiológicos, adaptações e mecanismos de resposta. ................235
PARTE IV: ENSINO EM BOTÂNICA 
Capítulo 20: Precisamos falar sobre a Bioinformática. .....................................................................................................246 
Capítulo 21: Educomunicação como ferramenta de Educação Ambiental: Projeto Ecossistemas Costeiros. ...................262 
 
 
 
 
 
 
7 
 
Parte I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
 
Origem e evolução dos cloroplastos 
Karoline Magalhães (Universidade de São Paulo) 
Fábio Nauer (Universidade de São Paulo) 
 
A diversidade biológica encontrada atualmente em nosso planeta está classificada em três 
domínios, Archaea, Bacteria e Eukarya, sendo os dois primeiros procariontes e o último eucarionte. 
As células de eucariontes são fruto do processo de endossimbiose que ocorreu há mais de 1.4 bilhões 
de anos. Nesse processo, um endossimbionte foi retido e integrado à célula hospedeira, originando a 
mitocôndria. Toda a diversidade biológica encontrada dentro de Eukarya descende deste único 
processo de endossimbiose. 
Os processos endossimbiose podem impactar dramaticamente a arquitetura celular e genômica 
das células envolvidas. Ao longo do processo de estabelecimento de endossimbiose, parte do material 
genético do endossimbionte é transferido para o núcleo principal da célula hospedeira. Tal fato resulta 
na diminuição dos genomas organelares, assim como reestruturação genética nessas organelas. 
Consequentemente, mitocôndrias e cloroplastos passam a ser dependentes de proteínas produzidas 
pelo núcleo, que são marcadas para realizarem funções como expressão, reparo e replicação dentro 
nessas organelas. 
A endossimbiose teve uma ampla influência sobre a diversificação das linhagens de 
eucariontes. Há teorias que defendem que o processo foi fundamental para o surgimento do sistema 
de endomembranas e da origem do núcleo dos eucariontes. As células procariontes são cerca de 10 
vezes menores que os eucariontes e assim exigem um outro nível de compartimentação para seu 
funcionamento. A capacidade de criar um fagócito por meio de uma invaginação celular, que fosse 
capaz de envolver partículas tão grandes quanto bactérias, foi crucial para a evolução dos eucariontes. 
A fotossíntese surgiu originalmente nas cianobactérias (algas azuis) há aproximadamente 3.5 
bilhões de anos. Esses organismos foram responsáveis pela oxigenação da atmosfera, permitindo a 
colonização do ambiente terrestre e modificando completamente o clima na Terra. Após o surgimento 
das células eucariontes, a endossimbiose envolvendo cianobactérias entram em cena. Chamamos de 
endossimbiose primária, aquela na qual um organismo eucarionte heterotrófico englobou e reteve 
uma cianobactéria, culminando no surgimento dos cloroplastos. Acredita-se que um único processo 
de endossimbiose primária deu origem à Archaeplastida (Figura 1). Tal grupo compreende a 
importantes linhagens que conhecemos atualmente, são as glaucófitas, rodofíceas (algas vermelhas) 
e clorofíceas (algas verdes e plantas terrestres). 
CAPÍTULO 1 
 
 
 
9 
 
A partir do processo de endossimbiose primária, os primeiros cloroplastos surgiram. 
Posteriormente, processos de endossimbiose envolvendo dois eucariontes se iniciaram. Em processos 
distintos de endossimbiose secundária envolvendo uma alga verde ancestral como endossimbionte, 
as chlorarachniofítas e euglenofíceas adquiriram seus plastídios (Figura 1). As características das 
células hospedeiras dos dois grupos é bastante distinta. Enquanto as euglenofíceas estão 
proximamente relacionadas aos tripanossomídeos e leishmanias (Discicristata), as chlorarachniofítas 
são relacionadas aos foraminíferos e radiolários (Rhizaria). 
Embora filogenia dos plastídios secundários verdes já seja melhor compreendida, a história 
dos grupos com plastídios derivados de algas vermelhas ainda é controversa. Não há consenso sobre 
quantos eventos de endossimbiose originaram as linhagens de plastídios vermelhos. Inicialmente, 
acreditava-se que um único evento de endossimbiose secundária envolvendo uma alga vermelha e 
um hospedeiro heterotrófico se diversificou e deu origem as linhagens atuais de criptofíceas, 
dinoflagelados, haptofíceas e heterocontes. Esse grupo foi chamado Chromoalveolata. Outra teoria 
proposta para a evolução dos plastídios vermelhos, supõe que dois eventos distintos deram origem às 
linhagens vermelhas atuais. As haptofíceas e criptofíceas são fruto de um único evento de 
endossimbiose, sendo agrupadas em Hacrobia. Já os heterocontes teriam adquirido seus plastídios em 
um evento separando. 
Entretanto, trabalhos recentes utilizando filogenômica nuclear não embasam tais teorias. 
Recentemente, uma nova teoria sobre a origem e evolução dos plastídios secundários vermelhos foi 
proposta, em que propõe que as criptofíceas adquiriram seus cloroplastos por meio de um único 
evento de endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Posteriormente, um eucarionte 
heterotrófico englobou uma criptofícea, originando plastídios terciários dos heterocontes. A partir de 
então, outro eucarionte heterotrófico englobou o heteroconte (plastídio terciário) em um processo de 
endossimbiose quaternária, dando origem a linhagem das haptofíceas (Figura 2). Entretanto, muito 
ainda precisa ser investigado para se chegar a um consenso sobre a evolução dos grupos de 
organismos que possuem plastídios de algas vermelhas. Os dinoflagelados são constantemente 
excluídos dessas analises. 
 
 
 
10 
 
 
Figura 1. Representação esquemática dos processos de transferência lateral dos plastídios nas atuais linhagens de 
eucariontes 
 
 
11 
 
 
Figura 2. Representação das teorias atuais sobre a origem dos plastídios derivados de algas vermelhas. 
 
 
12 
 
Referências 
Burki, F., Kaplan, M. Tikhonenkov, D., Zlatogursky, V., Minh, B. Q., Radaykina, L., Smirnov, A., 
Mylnikov, A. P., Keeling, P. J. 2016. Untangling the early diversification of eukaryotes; a 
phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. 
Proceedings of the Royal Society Biological Sciences, v. 283, n. 1823, p. 20152802. 
Charrier, B., Bail, A., Reviers, B. 2012. Plant Proteus: Brown Algal Morphological Plasticity And 
Underlying Developmental Mechanisms. Trends In Plant Science, August 2012, Vol. 17, No. 
8. 
Graham, L.E.; Graham, J.M. & Wilcox, L.W. 2009 Algae. 2. ed. Pearson Benjamin Cummings, 616 
p. 
Guimarães, S.M.P.B. 1990 Rodofíceas marinhas bentônicas do Estado do Espírito Santo: ordem 
Cryptonemiales. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo, 275 p. 
Guiry, M.D. 2011 The seaweed site: information on marine algae (Online). Acesso em 02 de junho 
de 2012. 
Knoll, A.H. The Multiple Origins Of Complex Multicellularity. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2011. 
39:217–39. 
Lee, R.E. 2008 Phycology. 4ª ed. Cambridge University Press, 547 p. 
Paula, E.J.; Plastino, E.M.; Oliveira, E.C.; Berchez, F.; Chow, F. & Oliveira, M.C. 2007 Introdução 
à Biologia das Criptógamas. Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, 
Departamento de Botânica, São Paulo, SP, 184 p. 
Smith, D. R., Keeling, P. J. 2015. Mitochondrial and plastid genome architecture: reoccurring themes, 
but significant differences at the extremes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 
p. 20144049. 
Spalding, M.D., Fox, H.E., Allen, G.R., Davidson, N., Ferdaña, Z.Z., Finlayson, M., Halpern, B.S., 
Jorge, M.A., Lombana, A., Lourie, S.A., Martin, K.D., Mcmanus, E., Molnar, J., Recchia, C.A., 
Robertson, J. 2007. Marine Ecoregions of the World: A Bioregionalization of Coastal and Shelf 
Areas. BioScience 57(7): 573-583. 
 
 
 
13 
 
 
Criptofíceas: um grupo pequeno de grande importância 
Karoline Magalhães (Universidade de São Paulo) 
 
Cryptophyceae, ou criptofíceas,
é uma linhagem monofilética de organismos 
majoritariamente fotossintéticos. Algumas formas com plastídios sem cor (leucoplastos) podem 
ocorrer no gênero Cryptomonas. Há também espécies heterotróficas do gênero Goniomonas, que não 
possuem plastídios. Em estudos recentes, as criptofíceas são colocadas como irmãs de linhagens 
heterotróficas, como katableparídeos, telonemídeos e palpitia, que juntos formam o clado Cryptista. 
Entretanto, não há uma teoria consenso a respeito do relacionamento das criptofíceas com as demais 
linhagens de autótrofos cujos plastídios são derivados de algas vermelhas e ainda há debate na 
literatura cientifica a respeito deste tema. 
Inicialmente, o grupo foi classificado junto com as haptofíceas e heterocontes, como 
Chromista. Tal hipótese de classificação foi baseada em características compartilhadas pelos três 
grupos, como o armazenamento de β1-3 glicano no citoplasma, a presença de clorofila c nos 
tilacóides, aliado ao fato dos plastídios serem revestidos por quatro membranas (duas extras). A 
relação de ancestralidade dos plastídios dessas linhagens também foi confirmada por meio de dados 
filogenômicos dos cloroplastos. Entretanto, trabalhos filogenômicos utilizando os genomas do núcleo 
e da mitocôndria indicam que Cryptista (criptofíceas e outras linhagens heterotróficas) é grupo irmão 
de Archaeplastida. 
As criptofíceas são organismos unicelulares e biflagelados. Suas células são assimétricas, 
devido a inserção de um par de flagelos ligeiramente distintos. O flagelo maior (dorsal) é geralmente 
adornado por duas fileiras de mastigonemas, enquanto o flagelo menor com apenas uma fileira 
(Figura 1). Próximo a inserção dos flagelos, uma citofaringe, que é uma invaginação celular, se 
estende para o interior da célula. Alguns táxons podem ter uma abertura dessa citofaringe (gullet), 
chamada de sulco (furrow), que pode ser parcial ou total. Ejectiossômios, que são organelas 
explosivas, estão dispostos ao redor da região da citofaringe/ sulco. Eles também são encontrados 
entre as placas do periplasto em outras regiões da célula. Supõem- se que os ejectiossômios sejam 
organelas relacionadas a fuga e defesa contra injurias, e esses são diferentes dos tricocistos dos 
dinoflagelados. 
O periplasto cobre as células das criptofíceas e é organizado em duas camadas de proteínas 
que revestem a membrana plasmática por dentro (componente interno do periplasto-CIP) e por fora 
(componente externo do cloroplasto-CEP). As formas das placas do periplasto variam entre as 
CAPÍTULO 2 
 
 
 
14 
 
linhagens de criptofíceas e são muitas das vezes usadas como caracteres taxonômicos do grupo. A 
mitocôndria é unitária e tem forma tubular, que pode ser não ramificada à até complexas formas 
ramificadas. A mitocôndria se dispõe ao longo das demais organelas. O núcleo principal da célula 
está sempre disposto na parte antapical da célula (Figura 1). 
 
Figura 1. Morfologia básica das células fotossintetizantes de criptofíceas. (Am) amido, (Ci) citofaringe, (Cl) cloroplasto, 
(E) ejectiossômios, (F) flagelos, (M) mastigonemas, (Pi) pirenoide, (Nu) núcleo, (V) vestíbulo. 
 
As criptofíceas surgiram por meio de um processo de endossimbiose, cujo endossimbionte foi 
uma alga vermelha (Figura 2). Consequentemente, seus plastídios são complexos e têm algumas 
características únicas. Quatro membranas envolvem os cloroplastos das criptofíceas. Os dois pares 
de membranas externas correspondem ao retículo endoplasmático, e o par de membranas interno são 
do envelope do cloroplasto. A membrana formada pelo vacúolo durante o englobamento do 
endossimbionte parece ter se fundido com o envelope nuclear. 
A grande maioria das espécies tem um único cloroplasto parietal lobado, com um pirenoide 
conspícuo (Figura 1). Os pigmentos fotossintéticos do grupo são clorofilas a e c, ficobiliproteínas e 
carotenoides. As ficobiliproteínas não estão dispostas em ficobilissomos, a despeito das algas 
vermelhas e cianobactérias. Existem estudos que indicam que todos os tipos de ficobiliproteínas 
encontrados nas criptofíceas são originalmente derivados uma ficoeritrina, visto que a aloficocianina 
e ficocianina foram perdidas ao longo do processo evolutivo. 
 
 
 
15 
 
 
Figura 2. Representação esquemática do processo evolutivo que resultou no surgimento de Cryptophyta 
 
Nas células desse grupo, as ficobiliproteínas estão localizadas dentro dos tilacóides e apenas 
um tipo é encontrado por organismo. Sendo assim, ao se obter um extrato de ficobiliproteína de uma 
espécie é possível saber qual tipo de ficobiliproteína essa possui por meio de uma varredura em 
espectrofotômetro dentro dos comprimentos de onda da luz visível (400-750nm). O tipo de 
ficobiliproteína tem sido utilizado para auxiliar a taxonomia das criptofíceas e existe correlação entre 
o tipo do pigmento e a filogenia molecular. Nos grupos vermelhos de criptofíceas, as ficobiliproteínas 
são mais conservadas. Por exemplo, a ficoeritrina 545nm é encontrada nos gêneros Rhodomonas, 
Rhinomonas, Storeatula, Teleaulax, Hanusia, Guillardia, Proteomonas Plagioselmis e Geminigera. 
A ficoeritrina 566nm é exclusiva do Cryptomonas, assim como a ficocianina 569nm do gênero 
Falcomonas. Já nos gêneros Chroomonas e Hemiselmis têm variação do tipo de ficobiliproteína de 
acordo com a linhagem. Em Hemiselmis, cinco tipos diferentes de ficobiliproteinas já foram descritas, 
sendo que algumas são espécie-especificas (até o momento). 
Os cloroplastos das criptofíceas ainda retêm o núcleo vestigial do endossimbionte, chamado 
de nucleomorfo. Portanto, as células de criptofíceas possuem quatro genomas (Figura 3), dois 
eucariontes (núcleo e nucleomorfo), e dois procariontes (cloroplasto e mitocôndria). Enquanto os 
genomas da mitocôndria e do núcleo são heranças da célula hospedeira, os genomas do nucleomorfo 
e do cloroplasto advêm do endossimbionte (alga vermelha). Cada genoma comanda sua síntese de 
 
 
16 
 
proteínas em compartimentos celulares distintos e fazem intercambio de moléculas, o que requere um 
mecanismo de coordenação dos compartimentos celulares. 
O nucleomorfo das criptofíceas tem três cromossomos, mas o tamanho do genoma varia e não 
há correlações obvias entre a filogenia do grupo e o tamanho do genoma do nucleomorfo. O processo 
de compactação do material genético do nuclemorfo se iniciou há milhões de anos atrás, sendo 
responsável pela eliminação e transferência de quase todos os genes para o núcleo principal do 
hospedeiro. Além do mais, o nucleomorfo tem sido considerado muito importante para o 
entendimento dos processos de endossimbiose e origem dos cloroplastos, visto que é um estado 
intermediário de redução do núcleo do endossimbionte. As células de criptofíceas têm dois 
citoplasmas, um da célula hospedeira e outro do endossimbionte. O citoplasma do endossimbionte 
fica localizado entre as duas membranas internas e externas do cloroplasto, e é chamado de espaço 
periplastidial (EPP). Nessa região celular são encontrados grãos de amido, os ribossomos 80S e o 
nucleomorfo (Figura 3). 
 
Figura 3. Representação da célula de criptofíceas evidenciando os quatro genomas e dois citosois presentes em cada 
organismo. (Am) amido, (EPP) espaço periplastidial, (G) complexo de Golgi, (MT) mitocôndria, (NM) nucleomorfo, (Pi) 
pirenoide, (RER) retículo endoplasmático rugoso. 
 
Ehrenberg descreveu as primeiras espécies de criptofíceas em 1832. Outras espécies e gêneros 
foram sendo descritos ao longo do tempo. Entretanto, a grande maioria dos autores tinha dificuldade 
 
 
17 
 
de separar espécies e propor filogenias devido ao pequeno tamanho da maioria das espécies (menor 
que 40µm) e a falta de características morfológicas conspícuas. A partir da década de 60, trabalhos 
com criptofíceas utilizando microscopia eletrônica se tornaram mais comuns, o que aumentou o 
número de caracteres morfológicos para sistemática e filogenia
do grupo. Muitos gêneros foram 
criados, entretanto, há uma grande divergência na literatura sobre quais caracteres morfológicos são 
válidos para estabelecer as categorias taxonômicas. Por meio de imagens de microscopia eletrônica, 
a reprodução sexuada foi reportada nas criptofíceas, sendo que em alguns gêneros, como 
Proteomonas, pode haver dimorfismo entre os haploides de diploides. 
A partir da década de 90, trabalhos utilizando inicialmente sequências moleculares 
ribossomais para inferência filogenética validaram muitos dos gêneros estabelecidos previamente 
com base em caracteres morfológicos. Outros táxons já foram invalidados, como Chilomonas, 
atribuído as espécies atualmente classificadas como Cryptomonas (que possuem leucoplasto). Para 
outros táxons, as filogenias moleculares indicaram para- ou polifilia, e, portanto, necessitam de 
revisão taxonômica para validar ou não esses grupos. O uso de sequências moleculares junto a dados 
morfológicos também possibilitou a identificação de dimorfismo dentro de uma mesma espécie, que 
anteriormente poderiam classificadas como duas espécies distintas. Tal fato já foi documentado para 
espécies do gênero Cryptomonas. 
As criptofíceas são encontradas em ambientes marinhos, salobros e dulcícolas desde 
ambientes tropicais até áreas polares. São frequentemente reportadas na comunidade planctônica de 
ambientes aquáticos, embora raras espécies tenham sido documentadas para o solo e gelo. 
Ocasionalmente, algumas populações podem se multiplicar rapidamente resultado em florações, que 
são rapidamente sucedidas por florações de seus predadores, como dinoflagelados e ciliados. 
As criptofíceas são importantes como fonte de alimento para animais e protistas, como larvas e 
ciliados. Sendo assim, para reduzir a predação, algumas espécies de Cryptomonas desenvolveram 
comportamento de migração vertical na coluna d’água em lagos. Durante o dia vão para a zona 
eufótica e durante a noite migram para ambientes anôxicos e com sulfito de hidrogênio. Atribui-se 
que tal mecanismo consiga reduzir as perdas da população por predação em 38%. 
Alguns organismos marinhos do plâncton marinho podem manter cloroplastos de criptofíceas 
como cleptoplastídeos por um período de tempo. Os hospedeiros assim se favorecem pelos produtos 
da fotossíntese. O ciliado Myrionecta rubra e alguns grupos de dinoflagelados, como Dinophysis, são 
conhecidos por manter temporariamente plastídios de criptofíceas. Os hospedeiros temporários dos 
plastídios das criptofíceas também são capazes de formar florações, já reportadas na costa do Brasil 
e outras partes do mundo. Entre os dinoflagelados hospedeiros de cleptoplastídeos de criptofíceas, há 
espécies potencialmente produtoras de toxinas que podem causar envenenamento humano. 
 
 
18 
 
A estimativa do número de espécies de criptofíceas é incerto e chega a próximo de 200, sendo 
que cerca de metade dessas são marinhas e outra metade dulcícola. As ordens mais diversas são 
Cryptomonadales (166 espécies) e Pyrenomonadales (40 espécies). O gênero Cryptomonas conta com 
o maior número de espécies descritas atualmente (54 espécies), seguido pelos gêneros Chroomonas, 
Rhodomonas e Hemiselmis. Entretanto, muitas dessas espécies necessitam de uma investigação mais 
detalhada devido a carências na tipificação. 
Estudos recentes utilizando abordagem metagenômica, amostrando os oceanos em uma escala 
global (ver TARAOCEANS), identificaram cerca de 150 unidades taxonômicas operacionais (UTO) 
para as criptofíceas usando bibliotecas da região V9 do 18S rRNA. Esses dados representam mais da 
metade da diversidade de espécies previamente estimada para o grupo nos ambientes marinhos. 
Adicionalmente a grande maioria das UTO (90%) encontradas para as criptofíceas foram dentro da 
fração do picoplâncton marinho. Entretanto, grande parte das espécies descritas de criptofíceas são 
da fração do nanoplâncton. Tais dados nos levam a supor que boa parte das espécies de criptofíceas 
marinhas ainda não foram descritas. 
A descrição de espécies do grupo numa perspectiva geral é bastante limitada. Todos os táxons 
descritos são resultados de coletas de oportunidade, o que resulta em uma baixa amostragem e 
representatividade numa perspectiva global. A imensa maioria das espécies descritas foram coletadas 
para o Hemisfério Norte. No Brasil, o conhecimento a respeito da flora das criptofíceas é ainda 
incipiente. Poucos trabalhos foram publicados e todos eles se baseiam apenas em descrições 
morfológicas obtidas por meio observações em microscopia de luz. Consequentemente, as 
estimativas do número de espécies em território nacional são incertas, uma vez que espécies crípticas 
são comumente descritas para o grupo. A escassez de taxonomistas para criptofíceas, aliado a 
problemas como falta de infraestrutura para microscopia eletrônica e biologia molecular, são fatores 
que contribuem para a carência de dados para o grupo em território brasileiro. Trinta e quatro espécies 
foram documentadas no Brasil, sendo 31 de ambientes continentais e duas de ambientes marinhos. 
 
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20 
 
 
 
Macroalgas marinhas: técnicas de cultivo e aplicação 
Patrícia Guimarães Araújo (Universidade de São Paulo) 
Allyson Nardelli (Universidade de São Paulo) 
 
 As algas marinhas são utilizadas pelo homem a milhares de anos. E apesar de seu consumo 
ser mais evidente pelos povos orientais, estudos arqueológicos demonstraram a utilização de 
macroalgas na costa sul do Chile a 14.000 anos atrás, sugerindo que as algas também fazem parte da 
dieta humana no Hemisférico Ocidental desde a antiguidade. Nos últimos 400 anos, as algas marinhas 
representam uma parte importante da culinária asiática, e após a segunda guerra mundial, o consumo 
deste recurso também se expandiu para o Ocidente. Atualmente elas são utilizadas na alimentação 
direta, em sopas, chás, saladas e sushi, como matéria-prima para produção de hidrocolóides, um 
espessante utilizado na indústria alimentícia, na composição de adubos, tintas, ração animal, na 
indústria farmacêutica, cosmética, nutracêutica e biotecnológica. 
 Até a Idade Média, as algas eram provenientes de coleta em bancos naturais, mas a partir do 
século XVII com o surgimento dos primeiros substratos artificiais para criação de peixes marinhos, 
também se desenvolviam os primeiros cultivos de algas. Atualmente, a algicultura tem um papel 
fundamental no desenvolvimento da maricultura mundial, representa uma alternativa para suprir a 
demanda de mercado, no complemento de renda de diversas comunidades tradicionais e minimiza a 
sobreexplotação dos bancos naturais. 
 De acordo com o último levantamento da FAO (Organização das Nações Unidas para 
Agricultura e Alimentação), a produção de algas em 2014 foi de 27.300 toneladas, que corresponde 
a 20% do total da produção mundial de organismos marinhos, com um valor de US$ 6,7 bilhões em 
2014. A maior parte desta produção ocorre na Ásia, principalmente na China, Indonésia, Filipinas, 
Coréia, Japão, Malásia e Tanzânia. Entre os países ocidentais, destacam-se o Chile, com 99% da 
produção de Gracilaria spp. no continente americano, seguido dos países da África como a Tanzânia, 
Madagascar, África do Sul e Namíbia. As principais espécies cultivadas são Kappaphycus alvarezii, 
Eucheuma spp., Gracilaria spp., Laminaria japonica Areschoug (Kelps), Undaria pinnatifida 
(Harvey) Suringar, Porphyra spp. (Pyropia spp.) e Sargassum fusiforme (Harvey) Stechell. No Brasil, 
há registros de cultivos de Gracilaria spp. nos Estados do Ceará, Rio Grande do Norte e Paraíba, e 
da espécie Kappaphycus alvarezii (Doty) Doty ex. P. C. Silva no litoral do Rio de Janeiro e São Paulo. 
Apesar do potencial para produção de algas, condições ambientais favoráveis, demanda social e 
CAPÍTULO 3 
 
 
 
21 
 
diversos estudos desenvolvidos neste setor, os cultivos de algas no país ainda são em pequena escala 
e representa uma atividade incipiente. 
 
Tecnologias para produção de macroalgas marinhas 
 As técnicas de cultivo de algas desenvolveram-se rapidamente nos últimos 70 anos, 
principalmente na Ásia e, mais recentemente, nas Américas e na Europa. No entanto, ainda há muitos 
desafios a serem superados relacionadas a técnicas de cultivo mais robustas e economicamente 
viáveis, especialmente para ambientes offshore, seleção e desenvolvimento de linhagens tolerantes a 
variações térmicas e de salinidade, resistentes a doenças e organismos epífitos e incrustantes, com 
altas taxas de crescimento e alta concentração de moléculas de interesse. 
 De modo geral, o cultivo de algas é baseado na propagação vegetativa dos talos. As mudas de 
macroalgas são presas a cabos, redes ou colocadas em tanques onde ocorre um aumento da biomassa 
através de crescimento vegetativo. As mudas são originadas da coleta de bancos naturais, algas 
arribadas1, da produção do próprio cultivo ou da produção de esporos a partir de linhagens 
selecionadas. 
 As algas vermelhas dos gêneros Gracilaria Greville, Gracilariopsis E.Y. Dawson, 
Kappaphycus Doty e Eucheuma J. Agardh são as mais cultivadas no mundo. Elas são produzidas a 
partir de quatro técnicas diferentes: (i) cultivos em cordas flutuantes em um sistema denominado tie-
tie, (ii) balsas flutuantes ou semi-flutuantes com cordas ou redes tubulares, (iii) estacas presas ao 
fundo e (iv) em sistemas de tanques (Figura 1). As estruturas de tie-tie e balsas podem ser alocadas 
em baías protegidas ou mar aberto, enquanto que o método de estacas é utilizado em áreas rasas e 
protegidas, próximo à costa. O período de colheita varia de acordo com a espécie cultivada, 
geralmente varia entre dois a três meses. A técnica de cultivos em tanques possui a vantagem de 
controle do sistema, que garante uma produção com altos padrões de qualidade e biossegurança, no 
entanto, o custo elevado de manutenção torna esta técnica limitada. 
 Atualmente a maior parte estoques de mudas de Gracilaria e Gracilariopsis são provenientes 
da coleta de bancos naturais, mas também são observadas a reposição de mudas a partir de talos 
jovens produzidos do cultivo ou de esporos (carpósporos e tetrásporos) provenientes de linhagens 
selecionadas. Esta última técnica é comumente utilizada no Chile para produção de Gracilaria 
chilensis C.J. Bird, McLachlan & E.C. Oliveira e outras regiões como o Havaí. A dependência de 
mudas a partir dos estoques naturais pode causar sérios problemas em virtude da variabilidade 
genética das populações de algas, além de ocasionar a sobre-explotação deste recurso natural. As 
 
1 Algas arribadas são algas desprendidas do substrato pela força das correntes e que ficam atiradas a linha de praia 
durante a maré baixa. 
 
 
22 
 
mudas de Kappaphycus e Eucheuma são originadas de talos jovens do próprio cultivo. As espécies 
destes gêneros apresentam alta taxa de crescimento e facilidade de manejo do cultivo, por esta razão, 
estas espécies têm sido introduzidas em diversas regiões tropicais e subtropicais com objetivo de 
maricultura 
 
Figura 1. Técnicas de cultivo de algas dos gêneros Gracilaria, Gracillariopsis, Kappaphycus e Eucheuma. A) Sistema 
de cabo flutuante ou tie-tie, B) Balsas flutuantes onde as algas estão presas a cabos ou redes tubulares, C) Sistema de cabo 
presos no fundo. 
 
 Os desafios da produção destas algas vermelhas é reduzir os problemas de incrustação, 
epifitismo e herbivoria. Geralmente, a manutenção dos cultivos é feita 2-3 vezes por semana para 
retirada de incrustantes e epífitas das estruturas e algas cultivadas. Algumas soluções bem-sucedidas 
incluem o enxágue das algas com água doce, determinação de densidade de algas ideal e cultivos em 
tanques. As doenças também são frequentes entre as espécies de Kappaphycus e Eucheuma, e que 
ameaça a produção de diversas fazendas de algas marinhas. A mais comum é denominada de ice-ice, 
devido ao surgimento de manchas brancas ao longo dos talos, que causa ruptura e morte celular. 
Ainda não se conhece ao certo o vetor desta doença, infecções bacterianas, virais ou estresse físico 
podem ser fontes potenciais. 
 
 
23 
 
 O método de cultivo de Porphyra C. Agardh e Pyropia J. Agardh, comercialmente conhecidas 
como nori, envolve todo ciclo produtivo da alga. Na primeira fase, denominada conchocelis, ocorre 
a liberação e semeadura de esporos que se fixam em redes e são cultivados em tanques sobre 
condições controladas de temperatura, salinidade, pH e luminosidade. Na segunda fase, os talos 
gametofíticos (mudas) são transferidos para áreas maiores: tanques maiores, estacas fixas, redes e 
jangadas semi-flutuantes e flutuantes, que crescem por propagação vegetativa até atingir um tamanho 
comercial (Figura 2). As técnicas de controle de epífitas variam de acordo com os sistemas de cultivo. 
Podem ser através da
dessecação com a exposição da estrutura de cultivo ao ar para matar epífitas e 
organismos incrustantes, através do controle do pH com aplicação de ácidos orgânicos nas redes. 
 A produção das algas pardas Saccharina Stackhouse e Undaria Suringar, conhecidas como 
kelps, é semelhante as técnicas de produção do nori. Envolve a liberação e semeadura de esporos e 
crescimento de talos gametofíticos em tanques, e posterior instalação destas mudas em sistemas off-
shore, onde os talos atingem até 5 metros de comprimento. 
 
Figura 2. Técnicas de cultivo de algas envolvendo todo reprodutivo. 
 
 
24 
 
Cultivo de algas multi-trofico 
Segundo a FAO, a produção no setor da aquicultura deve crescer 17% até 2025, em relação a 
safra de 2015, que foi de 166 milhões de toneladas. Está expansão na produção, gera apreensão com 
o uso sustentável dos corpos d’águas. Uma vez que as operações aquícolas podem causar impactos 
negativos como a eutrofização dos corpos d’água, devido ao aumento da concentração de nutrientes, 
o que pode provocar a hipóxia e acidificação das áreas sobre influência dos cultivos, afetando a 
diversidade dos organismos bentônicos e planctônicos, proliferando patógenos e ameaçando a saúde 
do ecossistema. Com isso, é relevante a aplicação de métodos de produção alinhados a bioeconomia, 
que visem, não apenas o crescimento econômico, mas também, uma maior abordagem ecológica e 
social, sendo fundamental para o desenvolvimento sustentável da atividade produtiva. Nesse 
contexto, é recomendável a utilização de métodos de produção que visem não apenas o crescimento 
econômico, mas também uma maior abordagem ecológica e social. Uma maneira para alcançar este 
objetivo é a implementação da Aquicultura Multi-Trófica Integrada Marinha (AMTIM). 
A AMTIM é uma abordagem que pode ser adotada para mitigar os possíveis efeitos negativos 
da monocultura. Esta estratégia de aquicultura baseia-se na produção aquática sob o conceito de 
reciclagem e reutilização. Em lugar de cultivar uma única espécie (monocultura) e incidir os esforços 
sobre suas necessidades, a AMTIM tenta imitar um ecossistema natural, combinando o cultivo de 
várias espécies com funções ecossistêmicas complementares, de modo que um tipo de alimento não 
consumido, por exemplo, resíduos, nutrientes e subprodutos, possam ser reaproveitados e convertidos 
em nutrientes, alimentos e energia para outras culturas, tendo a água como meio de conectividade 
entre os níveis tróficos. 
Sistemas AMTIM envolvem espécies como peixes ou camarões, que são alimentados com 
ração e/ou rejeitos de pesca (arraçoados), organismos filtradores de material orgânico particulado 
(MOP), como ostras, vieiras e mexilhões, e filtradores de compostos inorgânicos, como algas (Figura 
3). Os peixes introduzem material orgânico na coluna d’água devido a alimentos não consumidos e 
produção de fezes, além de liberar compostos inorgânicos como NH4
+, PO4
-3 e CO2, devido à ação 
metabólica. Organismos filtradores de MOP podem ter um reforço na sua dieta devido ao 
abastecimento de resíduos particulados de alimentos e fezes provenientes dos organismos arraçoados, 
assimilando parte deste material em seu tecido. Assim, espécies filtradoras podem apresentar uma 
maior taxa de crescimento, acima das observadas em monocultora de filtradores. Como consequência, 
a integração dos filtradores possibilitaria a diminuição da carga de MOP para os arredores do cultivo. 
Por sua vez, os filtradores também introduzem compostos inorgânicos na água pelas suas vias 
metabólicas. Os compostos inorgânicos provenientes dos arraçoados, dos filtradores e do processo de 
biodegradação de material orgânico pela ação microbiana, são aproveitados pelos produtores 
 
 
25 
 
primários como as macroalgas que os usam na produção de compostos vitais para o seu 
desenvolvimento, como por exemplo, a produção de açúcares, proteínas e enzimas. 
 
Figura 3. Interações entre os organismos cultivados em sistema multitrófico 
 
No cultivo integrado, as macroalgas retiram da água compostos como NH4
+, PO4
-3 e CO2, que 
são provenientes das ações metabólicas dos organismos de níveis tróficos superiores, e os incorporam 
na sua biomassa, o que favorece o seu desenvolvimento, aumentando as taxas de crescimento. Estudos 
demostraram que as algas cultivadas em sistemas AMTIM apresentam um acúmulo de compostos de 
alta qualidade, como proteínas, polissacarídeos, pigmentos e compostos funcionais, contribuindo 
dessa forma na produção de biomassa de alta qualidade nutricional. Além disso, as macroalgas 
contribuem para o aumento da concentração de O2 dissolvido na água e estabilização do pH da água. 
Deste modo, o cultivo de algas integrado a outros níveis tróficos, não só favorece o aumento da 
produtividade da região, mas também contribui para a manutenção da saúde do ecossistema da área 
de cultivo e arredores. 
 
Aplicação das macroalgas 
 O mercado global de algas marinhas movimentou cerca de US$ 6,7 bilhões em 2014, 
representando 20% do total de produção mundial de organismos aquícolas. Grande parte da 
população mundial consome algas marinhas ou produtos derivados dela, como laticínios, carnes e 
frutas processadas, iogurtes, flans, pudins, sorvetes, tintas, creme dental, cosméticos e produtos 
farmacêuticos. Os países asiáticos ainda representam o principal mercado de algas marinhas, 
especialmente na indústria alimentícia, no consumo direto e de aditivos. Todavia, a demanda nos 
mercados Americanos e Europeus tem crescido nos últimos anos, com aditivos e espessante de 
alimentos, novas fontes de proteínas, suplementos alimentares saudáveis e alimentos nutracêuticos. 
 
 
26 
 
Além disso, também são utilizadas na alimentação direta ou suplemento da ração animal como 
abalones, aves, porcos e peixes. 
 A aplicação das macroalgas nas indústrias farmacêutica, cosmética e biotecnológica também 
tem crescido significativamente os últimos anos. As algas marinhas são ricas em compostos bioativos 
com propriedades anti-inflamatória, antioxidantes, antiviral, anticâncer, antifúngica e ação de 
proteção contra radiação ultravioleta. As algas ainda são utilizadas na agricultura para prevenção de 
patógenos, na produção de biopolímeros e na solução integrada de biorrefinarias para produção de 
biocombustíveis. 
Todavia, apesar da grande demanda de mercado e os esforços de pesquisas na área ainda são 
muitos os desafios para o desenvolvimento e expansão da indústria sustentável de algas marinhas. 
Diversos estudos têm sido realizados para desenvolver linhagens resistentes a doenças, epífitas, 
variações de temperatura e salinidade, alta taxa de crescimento, melhor propriedade nutricional e 
maior concentração de moléculas bioativas. Esforços também têm sido realizados para melhoria nos 
processos de manutenção, colheita, processamento, armazenamento das algas e desenvolvimento de 
fazendas offshore, com ampliação de áreas cultiváveis. 
 Considerando as técnicas aquícolas atuais, as algas marinhas representam os organismos mais 
apropriados para o cultivo no mar. Comparado a outros organismos, são técnicas de baixo custo, 
requer menor esforço de trabalho para manutenção e colheita, menor tempo de ciclo de produção e 
baixo impacto ambiental. Além disso, representa uma alternativa de renda para diversas comunidades 
costeiras ao redor do mundo. 
 
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29 
 
 
 
Ecologia de costões rochosos: metodologias de amostragem e monitoramento 
Mariana Sousa Melo (Universidade de São Paulo) 
Sabrina Gonçalves Raimundo (Universidade de São Paulo) 
Bruno Lenhaverde Sandy (Universidade de São Paulo) 
 
Introdução 
Grande parte da superfície da Terra é coberta pelos oceanos com aproximadamente setenta e 
um por cento do planeta coberto por águas marinhas e mesmo assim, é um ambiente relativamente 
pouco investigado se comparado com o ambiente terrestre. Contudo, tem grande importância para os 
seres humanos, indo muito além de um prazeroso banho de mar. A maior parte da população mundial 
vive nas regiões costeiras, o que se relaciona diretamente com os inúmeros serviços que o oceano nos 
proporciona, como o fornecimento de alimentos, extração de petróleo, entre outros. Porém, esta 
proximidade e relações estreitas tornam este ambiente muito vulnerável, em parte pelo seu 
desconhecimento e seus ecossistemas. Com fronteiras sutis, os ecossistemas estão todos ligados, de 
forma que eventos ocorridos no continente influenciam o oceano, podendo citar o aporte de nutrientes 
e água doce. Assim, o ambiente marinho sofre diversas influências oriundas das atividades humanas, 
bem como: a queima de combustíveis fósseis libera gás carbônico (CO2) na atmosfera, que ao se 
dissolver no oceano acidifica a água, dificultando a formação de conchas e estruturas calcárias por 
moluscos (como o mexilhão), algas e corais. 
Atualmente é sabido que a profundidade média dos oceanos é 3.800 metros, e em locais mais 
profundos atingem quase 11.000 metros e possui cerca de 300 vezes mais espaço para a ocupação 
dos seres vivos do que os ambientes terrestres e de água doce combinados. Existem mais filos de 
animais no oceano do que em água doce ou em terra, embora cerca de 80% das espécies animais não 
sejam marinhas devido à grande diferença dos habitats terrestres. No entanto, o ambiente marinho 
possui duas grandes regiões: pelágica, (a coluna d’água) e a bentônica (o assoalho marinho). A região 
pelágica contém dois grupos, o plâncton e o nécton, e a região bentônica apenas o bentos (Figura 1). 
Dentre as regiões citadas, a pelágica agrupa os organismos da coluna d’água que vivem à 
deriva, ou seja, com poder limitado de locomoção, sendo transportados passivamente por correntes e 
massas d’água. O plâncton possui uma diversidade mais específica: zooplâncton (pequenos animais, 
animais de baixa mobilidade e larvas de peixes e organismos bentônicos, entre outros) e fitoplâncton 
(organismos fotossintetizantes do plâncton, como as microalgas) (Figura 2A). 
CAPÍTULO 4 
 
 
30 
 
 
Figura 1. Os grupos dentro dos Domínios Marinhos:
Plâncton, Nécton e Bentos. 
 
 
Figura 2. Biodiversidade presente nos Domínios Marinhos: Plâncton: (A) fitoplâncton e zooplâncton; Nécton: (B) peixe 
e Bentos: (C) ouriço-do-mar, (D) mexilhões, (E) alga verde e (F) estrela-do-mar. 
 
Embora muito pequenas, as microalgas do fitoplâncton são responsáveis pela produção de 
aproximadamente cinquenta por cento do oxigênio disponível na atmosfera através do processo da 
 
 
31 
 
fotossíntese. O oxigênio liberado neste processo vem da quebra da molécula de água e a matéria 
orgânica resultante é construída a partir do dióxido de carbono (CO2). Além de liberar oxigênio, 
organismos fotossintetizantes também produzem matéria orgânica (alimento, na forma de glicose) a 
partir de gás carbônico (CO2), utilizando a energia do Sol. Por isso, são considerados produtores 
primários, que compõem a base da cadeia alimentar de quase todos os ecossistemas do planeta. 
Tratando-se do outro grupo da região pelágica, o nécton é composto por organismos que 
vivem na coluna d’água e que possuem órgãos eficientes para natação, possuindo então capacidade 
de locomoção e podendo nadar longas distâncias, independente de correntes e movimentos de massas 
d’água (Figura 2B). Por fim, os organismos bentônicos os quais fazem parte da região bentônica são 
os que vivem junto ao leito oceânico de diversas naturezas, sejam eles sésseis ou fixos, como os 
mexilhões e as algas verdes (Figura 2D e E) ou móveis, como as estrelas-do-mar e os ouriços-do-mar 
(Figura 2C e F). 
Além disso, existe uma grande diversidade de habitats marinhos e costeiros, resultando em 
um grande mosaico de diferentes tipos de ambientes. De forma geral, os ambientes marinhos são 
regiões sobre a influência do mar, cada qual com uma condição de pressão, salinidade, profundidade, 
temperatura, luminosidade e diversidade biológica. Entre os diversos ecossistemas marinhos e 
costeiros podemos destacar os recifes de corais, as fontes hidrotermais, os manguezais e marismas, 
as praias arenosas, os costões rochosos, ambientes de mar profundo, entre outros. 
Embora existam vários ecossistemas que estão presentes na região costeira, como os costões 
rochosos, os quais são considerados muito importantes por apresentar alta riqueza de espécies de 
importância ecológica e econômica, por exemplo: mexilhões, ostras, algas, crustáceos e uma 
variedade de peixes. Além disso, por receber grande quantidade de nutrientes proveniente dos 
sistemas terrestres, estes ecossistemas de transição entre o ambiente terrestre e marinho, apresentam 
uma grande biomassa e produção primária de microfitobentos e de macroalgas. Como resultado, os 
costões rochosos são locais de alimentação, crescimento e reprodução de muitas espécies. Entre 
outras características, existe limitação de substrato ao longo de um gradiente existente, favorecendo 
a ocorrência de fortes interações biológicas entre a grande diversidade de espécies presentes. A grande 
variedade de organismos e o fácil acesso tornaram os costões rochosos uns dos mais populares e bem 
estudados ecossistemas marinhos. 
 
Costões Rochosos 
Os costões rochosos são afloramentos de rochas cristalinas que em geral estão situadas na 
transição entre os ambientes terrestres e marinho e, por isso, sofrem influência da maré e de diversos 
 
 
32 
 
fatores relacionados ao oceano como a temperatura da água. Desta forma, há diversas formações 
rochosas, como por exemplo, as falésias, os matacões e os costões rochosos verdadeiros (Figura 3). 
 
 
Figura 3. Exemplos de Costões Rochosos: (A) Matacões em Itaguá – Ubatuba, SP e (B) Costões Rochosos Verdadeiros 
no Parque Estadual da Ilha Anchieta – Ubatuba, SP. 
 
Estes ecossistemas atuam como substrato para comunidades biológicas, e é considerado como 
um ambiente muito mais marinho que terrestre já que as espécies que o habitam estão muito mais 
relacionadas ao mar. No Brasil, as rochas possuem origem vulcânica e estão estruturadas de diversas 
formas, desde paredões verticais bastante uniformes (ex. a Ilha de Trindade/RJ) ou matacões de rocha 
(ex. a costa de Ubatuba/SP). Assim, encontramos ambientes de costa rochosa em quase toda costa 
brasileira. No entanto, a maior concentração dos verdadeiros costões rochosos na região Sul e Sudeste 
entre Cabo Frio (RJ) e o Cabo de Santa Marta (SC). 
Os costões rochosos podem apresentar muitas características complexas, mas de forma geral 
quanto maior sua complexidade, maior a diversidade de organismo ali encontrada. Por exemplo, 
existem costões rochosos expostos e outros protegidos que compreendem uma variação biológica 
distinta entre eles. Os costões expostos são aqueles que recebem frequente impacto de ondas e por 
isso são pouco fragmentados, aparentando-se a um paredão liso. Assim, possuem menor quantidade 
de habitats comparados aos costões protegidos, os quais estão localizados em baias abrigadas, 
podendo ou não ser orientadas para o continente. Além disso, por ser um ambiente que sofre com o 
alto hidrodinamismo (locais onde o embate de ondas é mais forte), não favorece a existência de 
organismos mais frágeis. No entanto, possuem alta produção primária devido ao fluxo de nutrientes 
que chega pela água, de modo que as algas (em geral de talos ramificados) se utilizam desta energia 
para realização da fotossíntese. 
Já os costões protegidos estão localizados em áreas em que o hidrodinamismo é menor, como 
por exemplo áreas no qual aconteceram rolamentos de matacões formando piscinas naturais. Assim, 
esses lugares apresentam alto nível de complexidade biológica, resultando numa grande riqueza de 
 
 
33 
 
espécies associadas. Nessas áreas podemos encontrar organismos maiores que os de costão exposto, 
como algas com talos bem desenvolvidos e com abundante biota associada a essas algas (algas, 
briozoários, esponjas, vermes, entre outros) e que conseguem viver ali. 
 
Zonação 
Ao se observar um costão rochoso pela primeira vez desde sua porção submersa até a porção 
rochosa exposta, um dos fatores mais notáveis é a disposição dos organismos em faixas ao longo de 
um perfil vertical deste ecossistema. A esta disposição vertical denominamos zonação, a qual resulta 
da influência de diversos fatores físicos e biológicos, como por exemplo, a variação das marés e a 
predação, respectivamente. No costão rochoso é possível observar três zonas distintas: 
 
 
Figura 4. Zonação em costões rochosos: Foto representativa de costão rochoso no Parque Estadual da Ilha Anchieta - 
Ubatuba/SP com esquema didático mostrando zonas de supra, médio e infralitoral. 
 
1. Supralitoral: Zona na qual encontra-se organismos que nunca ficam submersos, mesmo na 
maré alta. Esta zona está sujeita apenas a borrifos de água e abriga uma comunidade de líquens, 
cianobactérias (algas azuis) e de alguns animais móveis, como pequenos moluscos (como a 
Echinolittorina sp.) e artrópodes (como a Lygia sp., a baratinha-do-mar); 
2. Médiolitoral: Também chamada de zona “entremarés” é localizada logo abaixo da zona de 
supralitoral e é o nível no qual os organismos estão sujeitos à variação da maré, ficando expostos ao 
ar durante a maré baixa e submersos na água durante a maré alta. Na região superior do médiolitoral 
podemos observar organismos como cracas e mexilhões, que possuem adaptações ao fator abiótico 
SUPRALITORAL 
INFRALITORAL MEDIOLITORAL 
Foto: Bruno Sandy 
 
 
34 
 
como a dessecação, enquanto na parte inferior, ocorrem macroalgas, que ressecam durante o período 
de exposição e são reidratadas durante a maré alta. 
3. Infralitoral: Esta zona localiza-se abaixo do médiolitoral onde encontra-se organismos que 
ficam sempre submersos, mesmo durante a maré baixa. Neste ambiente encontram-se todos os peixes 
e organismos que não são adaptados à perda d’água e altas temperaturas, como ouriços-do-mar, 
estrelas-do-mar e anêmonas. 
 
Influências para formação da zonação em costões rochosos 
Muitos dos organismos
do costão são fixos ou de baixa mobilidade, o que faz com que eles 
dependam muito das condições da água para sua reprodução, dispersão (através de larvas 
planctônicas) e para sua alimentação (por serem fixos, portanto filtradores). Desta forma, a zonação 
observada na composição predominante de alguns organismos em cada faixa do costão rochoso é 
resultante de fatores físicos e biológicos que atuam como fatores seletivos de organismos aptos a 
ocuparem cada zona (infralitoral, médiolitoral e supralitoral). Entre esses fatores estão: as marés, a 
temperatura, radiação solar, hidrodinamismo, as interações biológicas, entre outros. 
Por muito tempo acreditou-se que a maré era o único fator responsável pela zonação que 
observamos no costão, hoje sabe-se que este seja um dos mais relevantes fatores que atuam sobre 
esse ela. No período de maré baixa, muitos organismos ficam emersos e expostos às condições 
adversas como dessecação e altas temperaturas (Figura 5). Os organismos que se fixam nas regiões 
mais altas do costão são os primeiros a ficarem expostos e os últimos a serem novamente submersos. 
Por isso, conseguimos observar uma clara divisão vertical entre as faixas de exposição, já que os 
organismos que se distribuem de acordo com suas adaptações para estas condições extremas. 
 
Figura 5. Exposição de organismos na maré baixa. Ao lado esquerdo: aquário natural, Parque Estadual da Ilha Anchieta. 
Ao lado direto: organismos de costão rochoso expostos durante a maré baixa. 
 
 
35 
 
Outros fatores físicos importantes são a radiação solar e a temperatura. Por exemplo, os 
cirripédios (cracas) que são crustáceos que ocupam a região do médiolitoral possuem envoltório 
resistente que abrem e fecham mantendo uma quantidade adequada de água para manter a temperatura 
do organismo, além de contribuir para que não se exponham à radiação solar. Outro exemplo são as 
baratinhas-da-praia que também são animais que ocupam a zona de supralitoral, neste caso além de 
possuírem exoesqueleto quitinoso que diminui o contato com a radiação solar, se locomovem muito 
bem o que facilita transitar neste ambiente. 
O hidrodinamismo pode ser um fator relevante para a predominância de algumas espécies, em 
particular no médiolitoral. Neste caso, um bom exemplo são as diferentes algas que podem ocupar 
essa região. Em áreas de alto hidrodinamismo observa-se a predominância de algas com talos 
ramificados pela movimentação das águas que impede a superposição, que causaria sombreamento 
dos talos inferiores. Os ambientes com baixo hidrodinamismo podem favorecer a fixação e 
estabelecimento de organismos, principalmente esporos e propágulos, proporcionando a existência 
de algas com talos não ramificados e outros organismos mais frágeis. 
Somado a esses fatores, as interações existentes entre os organismos também ajudam a 
determinar o padrão observado na zonação dos costões rochosos. Deste modo, fatores biológicos 
como a competição por espaço, predação e a herbivoria podem ser cruciais na zonação. Estudos 
mostraram que alguns gastrópodes predadores estendem-se desde a zona do médiolitoral até o 
infralitoral, dependendo do batimento das ondas ou da disponibilidade das presas. Essas interações 
biológicas têm relevância particular para a determinação da distribuição dos organismos na região do 
supralitoral, onde fatores abióticos são mais determinantes. 
Além dos fatores descritos, outros podem atuar como limitadores da distribuição dos 
organismos. Águas com alta turbidez, por exemplo, podem reduzir a presença de algas na região do 
infralitoral. Assim, a zonação dos organismos bentônicos num costão rochoso reflete a interação de 
vários fatores físicos e biológicos, estabelecendo limites precisos de distribuição. Cada costão possui 
características próprias que vão definir a importância relativa dos fatores abióticos e bióticos na 
estrutura das comunidades bentônicas presentes. De todo modo, este padrão de zonação é comum nos 
costões rochosos do mundo inteiro. As espécies que ocorrem em cada zona podem variar em função 
das diferentes latitudes, níveis de maré e exposição ao ar, entre outros, porém mostram adaptações 
especiais para viverem nesta área, sendo a zonação, a estrutura básica reconhecida na maior parte dos 
ambientes de costões rochoso. 
 
Ameaças aos Costões Rochosos 
 
 
36 
 
Atualmente, os costões rochosos sofrem diversos impactos antropogênicos, por exemplo, 
poluição orgânica, industrial, derrame de óleo, sedimentação de áreas portuárias, captura excessiva, 
introdução de espécies exóticas, turismo descontrolado, desmatamento das matas de encosta e até 
mesmo efeitos das mudanças climáticas. Nesse último caso, temos efeitos diversos, incluindo 
aumento da temperatura, resultando em perda de diferentes espécies como, por exemplo, o 
branqueamento de corais (fenômeno que acontece com a perda algas que vivem em simbiose com 
estes organismos e morrem pelo aumento da temperatura ou contaminação de patógenos). Outro 
efeito importante das mudanças climáticas sobre todo o oceano é sua acidificação, podendo ocasionar, 
entre outros impactos, a não calcificação de estruturas calcárias de diferentes espécies. 
 Este efeito acontece quando a água (H2O) e o gás se encontram formando o ácido carbônico 
(H2CO3) que se dissocia no mar, formando íons carbonato (CO3
²-) e hidrogênio (H+). O nível de acidez 
se dá através da quantidade de íons H+ presentes em uma solução – nesse caso, a água do mar. Quanto 
maior as emissões, maior a quantidade de íons H+ e,mais ácido os oceanos ficam. Em quantidades 
normais de absorção de CO2 pelo oceano, as reações químicas favorecem a utilização do carbono na 
formação de carbonato de cálcio (CaCO3) utilizado por diversos organismos marinhos na 
calcificação. 
O aumento intenso das concentrações de CO2 na atmosfera, e consequentemente, a diminuição 
de pH das águas oceânicas acaba por alterar o sentido destas reações, fazendo com que o carbonato 
dos ambientes marinhos se ligue com os íons H+, ficando menos disponível para a formação do 
carbonato de cálcio, essencial para o desenvolvimento de organismos calcificadores. A diminuição 
das taxas de calcificação afeta, por exemplo, o estágio de vida inicial destes organismos, bem como 
sua fisiologia, morfologia, reprodução, distribuição geográfica, crescimento, desenvolvimento e 
tempo de vida. Além disso, afeta também a tolerância às alterações na temperatura das águas 
oceânicas, tornando-os mais sensíveis e interferindo na distribuição de espécies. 
 Somado a todos esses impactos que foram superficialmente citados, ainda há uma falta de 
maiores esclarecimentos a respeito destes ecossistemas. De forma geral, conhecemos pouco dos 
costões rochosos brasileiros, tendo mais informações ecológicas de curto prazo no litoral de São 
Paulo, alguns pontos da Baía de Guanabara, a costa norte do Rio de Janeiro e em Cabo Frio (RJ). De 
modo que expandir a pesquisa para outras áreas, considerar monitoramentos e estudos de longo prazo 
ainda é uma necessidade. Além disso, é igualmente importante que tenha um embasamento mais 
relevante a respeito das espécies que habitam, tendo em vista que o conhecimento é mais aprofundado 
quando consideramos as macroalgas bentônicas. 
 
Pesquisa em Ecologia de Costões Rochosos 
 
 
37 
 
Realizar estudos ecológicos em costões rochosos apresenta muitos desafios. O próprio 
ambiente, em si, já é um fator limitante para o pesquisador. A maioria dos estudos em costões 
rochosos no mundo foi realizada na zona do médiolitoral. Estudos neste ecossistema devem ser 
planejados para serem executados durante as poucas horas do dia em que a maré está baixa, quando 
a região está acessível. Estudar o infralitoral também tem suas complicações. Como a amostragem 
nesta região é feita, geralmente, com mergulho autônomo, o tempo de amostragem é limitado pelo 
consumo de ar do mergulhador-pesquisador. 
A grande
complexidade física e biológica destes ambientes resulta em uma grande 
variabilidade em quase todos os parâmetros medidos, mesmo numa pequena escala, seja ela vertical 
ou horizontal. Por isso, as características únicas deste ambiente devem ser levadas em consideração 
antes de definir um desenho amostral, para então selecionar os procedimentos mais adequados. 
Diversos parâmetros contribuem para a alta variabilidade na distribuição dos organismos de 
costão rochoso. São muitos os gradientes afetando as comunidades, como grau de exposição a ondas 
e correntes, proximidade de rios, a amplitude de maré e uma variação topográfica muito alta. A 
paisagem de costão rochoso é muito heterogênea, compondo diversos micro-habitat. Por exemplo, 
fendas, matacões, paredões ou poças de maré. Fatores como inclinação e rugosidade do substrato e 
incidência de luz também contribuem para uma grande variabilidade espacial. 
Além de variar em diversas escalas espaciais, os organismos de costão rochoso também 
apresentam uma considerável variação temporal, que pode levar de anos a décadas. Estas fontes de 
variabilidade devem ser cuidadosamente analisadas e levadas em conta antes de selecionar os 
métodos de coleta e desenho amostral. Se a variabilidade natural do sistema não for corretamente 
avaliada, esta pode gerar um ruído na interpretação dos dados, confundindo os resultados. Isto impede 
o pesquisador de detectar causas alternativas de variação na estrutura das comunidades como, por 
exemplo, as resultantes de impactos antrópicos. 
Estudos de campo podem ser classificados de diferentes formas. Entre eles estão: Estudos de 
base, que tem como objetivo definir o status presente de alguma condição biológica; Estudos de 
impacto, que incluem detectar e relacionar alterações biológicas com perturbações; Monitoramentos, 
que consistem em acompanhar determinados parâmetros ao longo do tempo para detectar mudanças; 
e Estudos ecológicos, que avaliam padrões e processos, onde padrões biológicos são descritos para 
determinar os fatores que os causam. A pesquisa em ecologia de costão rochoso, hoje em dia, 
frequentemente envolve experimentos controlados. Entretanto, amostrar padrões de distribuição e 
abundância por si só ou em conjunto com experimentos é ainda muito importante. 
 
Amostragem em Costão Rochoso 
 
 
38 
 
Para desenhar um método de amostragem em campo adequado, o pesquisador deve ter claros 
os objetivos e perguntas do estudo. Isso permitirá uma melhor definição das hipóteses a serem 
testadas e dos parâmetros que devem ser medidos, para assim definir o local de estudo, 
posicionamento de unidades amostrais e unidades biológicas utilizadas. Desta forma, o desenho 
amostral pode ser definido de maneira eficaz, com poder estatístico suficiente para responder às 
perguntas em questão. 
Independente dos objetivos do estudo, um desenho amostral deve incluir controles tanto no 
tempo quanto no espaço, replicação de todos os níveis de amostragem, múltiplos locais de 
amostragem, garantia de réplicas independentes e preferencialmente aleatórias e os resultados devem 
ser expressos em medidas de variabilidade estatística. A análise, para ser considerada válida, deve 
possuir poder estatístico. Este diminui à medida que aumenta a variabilidade intrínseca do sistema. 
Isto reflete diretamente no número de réplicas a serem amostradas no estudo. 
 
Seleção dos locais de estudo 
Os locais de coleta de dados ecológicos devem ser cuidadosamente selecionados. Para que 
possam ser consideradas réplicas, os locais devem possuir características parecidas quanto ao maior 
número de parâmetros possíveis. Assim, variações nos parâmetros medidos podem ser detectadas 
sem que sejam confundidas com a variabilidade natural devido a diferenças geofísicas, por exemplo. 
Se estas características não forem semelhantes, elas devem ao menos ser registradas. 
A seleção dos locais de coleta deve, portanto, seguir algumas diretrizes, dentre elas: locais 
com características geofísicas semelhantes; seleção de pontos aleatórios dentre os possíveis locais, 
para que os dados possam ser extrapolados para toda a área. Dependendo dos objetivos do estudo e 
dos recursos disponíveis, cabe ao pesquisador definir se a amostragem será feita de forma mais 
abrangente, em muitos locais, se em poucos locais com um maior esforço de coleta, ou se unirá ambas 
as estratégias. 
 
Unidades Biológicas 
No ambiente de costão rochoso há uma diversidade muito alta de filos e espécies, o que exige 
um nível alto de conhecimentos taxonômicos do pesquisador em estudos que envolvem comunidades. 
Uma estratégia muito adotada é utilizar níveis taxonômicos mais altos ou grupos morfofuncionais 
como alternativa a espécies, dependendo da pergunta a ser respondida. A estes diferentes tipos de 
classificação adotados se dá o nome de unidades biológicas. 
A amostragem de populações, utilizando-se uma única espécie-alvo, ainda é a mais comum 
em estudos ecológicos. Nestes casos são utilizadas espécies bioindicadoras, mas a seleção de uma 
 
 
39 
 
determinada espécie vai depender dos objetivos do estudo. Não há regras a priori para definir um 
modelo biológico, estas são geralmente espécies conspícuas e abundantes. Outro desafio em utilizar 
uma só espécie é a grande variabilidade no espaço e tempo que estas geralmente apresentam. 
Categorias taxonômicas mais altas, como família ou gênero, também são utilizadas. Esta 
estratégia pode ser utilizada quando a resposta da comunidade neste nível é semelhante ao nível de 
espécie, simplificando a coleta e análise de dados. Morfoespécies também são consideradas e já 
apresentaram, também, resultados semelhantes aos de espécies. Entretanto, estes tipos de unidades 
biológicas devem ser utilizados com cautela. É necessário um estudo prévio para detectar se os níveis 
considerados possuem mesmo respostas semelhantes para não gerar resultados equivocados. 
Outro tipo de agrupamento utilizado como substituto de espécies é o de grupos funcionais. 
Estes são espécies que compartilham características semelhantes como forma do corpo, posição 
trófica, ou ciclo biológico. Estes casos são geralmente aplicados para se detectar respostas ambientais 
mais amplas e abrangentes, mas podem não ser sensíveis o suficiente para detectar alterações mais 
sutis. 
 
Amostragem aleatória 
Este tipo de amostragem é uma das mais comuns, tanto para a seleção dos locais de coleta, 
quanto para o posicionamento das unidades amostrais. Amostras aleatórias permitem que o 
pesquisador extrapole os dados obtidos e faça inferências válidas sobre o universo amostral 
selecionado, a partir dos dados coletados desta forma. 
São raros os casos em que é possível determinar a abundância de uma determinada população 
contando todos os indivíduos. Por isso, uma amostra é utilizada para que se possa estimar a 
abundância ou parâmetro de interesse. Estas estimativas devem seguir os pressupostos exigidos pelos 
testes estatísticos selecionados, além de evitar vieses. Para serem consideradas réplicas, amostras 
individuais devem ser coletadas aleatoriamente, garantindo a independência entre elas e evitando 
pseudoreplicação. 
 
Distribuição de Elementos Amostrais 
A localização dos elementos amostrais vai determinar a natureza da informação coletada, bem 
como a precisão dos dados e inferências que podem ser extraídas destes. Há muitas maneiras de se 
distribuir os elementos amostrais em campo. A amostragem aleatória (Figura 6A) é a mais comum e 
estatisticamente aceita. Esta é geralmente feita determinando-se dois eixos imaginários na área de 
estudo e sorteando coordenadas. Cabe ao pesquisador definir como serão realocadas as amostras, caso 
 
 
40 
 
elas caiam em ambientes particulares, como fendas. Nestes casos, o pesquisador deverá seguir sempre 
o mesmo padrão para evitar viés na coleta. 
A amostragem sistemática (Figura 6B) consiste em distribuir os elementos
amostrais 
uniformemente, como em uma grade. Este tipo é relativamente mais simples do que a amostragem 
aleatória. É vantajoso, pois amostra toda uma área por igual, enquanto aleatoriamente uma área pode 
ser amostrada mais intensivamente do que outra somente devido ao acaso. Porém, não garante 
independência entre as amostras, por isso possui um menor poder estatístico. Este tipo de coleta não 
é recomendado caso haja algum padrão de distribuição espacial da biota que siga um espaçamento 
semelhante ao da amostragem. Cabe ao pesquisador analisar esta comunidade previamente para 
definir se esta amostragem é aplicável. 
Na amostragem direcionada (Figura 6C), o pesquisador define os locais onde são posicionados 
os elementos amostrais. Neste caso, não há como evitar viés por parte do pesquisador e o pressuposto 
de independência de erros entre as amostras é violado. Há poucos casos em que este tipo de 
amostragem pode ser utilizado, como quando há algum habitat ou espécie alvo que só ocorre em local 
específico. Então o pesquisador deverá direcionar esforços de coleta para onde esteja o objeto de 
estudo. 
Outro método de amostragem é a estratificada (Figura 6D, E e F). Como os organismos não 
se distribuem uniformemente no costão rochoso, a estratificação pode ser utilizada para diminuir a 
influência da variabilidade espacial, aumentando a precisão da amostragem. Uma vez definidos os 
estratos de acordo com a fisionomia da área, a distribuição pode ser simples (Figura 6D), com o 
mesmo número de elementos amostrais por estrato; proporcional (Figura 6E), com mais elementos 
amostrais em áreas maiores; ou ótima (Figura 6F), com mais elementos amostrais onde há uma maior 
concentração da espécie ou comunidade alvo. 
 
 
41 
 
 
Figura 6. Tipos de disposição de elementos amostrais. A. Aleatória, B. Sistemática, C. Direcionada, D. Estratificação 
simples, E. Estratificação Proporcional e F. Estratificação ótima. Foto: Bruno Sandy. 
 
Tipos de amostradores 
O tipo de unidade amostral também depende dos objetivos de estudo e das espécies a serem 
estudadas. Os tipos mais comuns são quadrados e transectos de linha. Transectos de linha são 
plotagens de uma dimensão, utilizados para estimar a cobertura de organismos sésseis. Uma vantagem 
de se utilizar transectos é que estes englobam uma grande área. 
Há duas maneiras de estimar dados de cobertura com transectos, uma delas é a de intersecção, 
onde a distância a qual cada unidade biológica ocupa na linha é registrada. Ou seja, a intersecção 
 
 
42 
 
entre unidades biológicas no transecto, o que reflete a área que estas ocupam, portanto, seu 
recobrimento. Esta abordagem é precisa, porém trabalhosa. Isto faz com que a segunda estratégia seja 
mais comum no campo, a de pontos de contato. 
Pontos de contato são distâncias pré-determinadas pelo pesquisador, podendo variar de poucos 
centímetros a um metro, geralmente, dependendo da resolução necessária e do tamanho do transecto. 
Neste método, a unidade biológica exatamente abaixo de cada ponto é registrada. No fim, estes 
valores são convertidos em porcentagens, estimando a cobertura de cada unidade biológica. Estes 
pontos podem ser distâncias homogêneas pré-definidas ou pontos aleatórios sorteados no transecto. 
Quadrados, por sua vez, são amostradores de duas dimensões que cobrem uma área do 
substrato. São utilizados para estimar cobertura, densidade ou biomassa de organismos tanto sésseis 
quanto móveis. O tamanho do quadrado também depende da resolução e alvo de estudo. No geral, 
quadrados são utilizados para delimitar uma área onde os organismos serão contados, raspados, ou 
terão sua cobertura estimada. Para estimar cobertura, assim como no transecto, pontos de contato são 
utilizados, seja aleatoriamente ou sistematicamente numa grade dentro do quadrado. 
Outro método, muito utilizado hoje em dia, é o de fotoquadrados. O mesmo princípio é 
seguido, onde a cobertura das unidades biológicas é estimada a partir de pontos plotados na imagem. 
Este método é vantajoso, uma vez que reduz muito o tempo de amostragem em campo, permitindo 
um melhor aproveitamento da coleta, uma vez que tempo é um fator limitante tanto no médio quanto 
no infralitoral, como já mencionado. Uma desvantagem desta abordagem é que a identificação de 
espécies é dificultada. Neste caso é muito comum a utilização de substitutos como grupos funcionais 
ou níveis taxonômicos mais altos. 
 
Monitoramento no Brasil. 
Os ambientes terrestres e marinhos vêm sofrendo com diversos impactos causados pelas 
mudanças climáticas unidas às intervenções humanas, gerando degradação, perda de habitats com 
consequente redução da biodiversidade. Uma das formas para minimizar estes efeitos é realizar 
estudos de monitoramento para entender os ambientes através de observação, coletando informações 
relevantes sobre diversos aspectos ambientais que podem ser utilizados em diversas áreas do 
conhecimento (academia, indústrias, agropecuária, climático, florestal, entre outros). Estudos de 
monitoramento por definição são os quais envolvem amostragem repetidas de parâmetros medidos, 
por exemplo, características estruturais da comunidade, biomassa, ocorrência e sazonalidade através 
do tempo. Estes estão classificados em duas categorias principais (curto e longo prazo), de acordo 
com o enfoque (linhas de base, impacto, ecológico) e relativo aos fatores (bióticos e abióticos). 
 
 
43 
 
Os estudos de monitoramento de curto prazo são aqueles que são realizados em horas, dias 
até meses. Já os de longo prazo são estudos com maior duração, ou seja, anos, décadas, séculos. Em 
ambas as categorias, a utilização de um ou de outro vai depender do enfoque e dos fatores da pesquisa. 
Os estudos de linha de base são realizados para determinar o status atual da comunidade, geralmente 
feitos uma única vez e são utilizados como estudos precursores para projetos a longo prazo. São 
muitas vezes realizados em locais onde não se tem dados prévios ou históricos. Os estudos de impacto 
são realizados mediante a um distúrbio conhecido, como por exemplo, vazamento de petróleo, 
queimadas, corte de cultivares, impactos antrópicos, introdução de espécies invasoras, poluição. 
Os estudos de impacto possuem variedades dependendo da sua execução. Pode-se avaliar 
antes e depois do distúrbio, onde o mesmo local é monitorado antes e depois do impacto. Através de 
um gradiente de perturbação, monitorando-se desde o ponto principal do impacto, ou seja, ponto de 
maior alteração, até o local de menor magnitude. E através de comparação entre locais preservados 
(grupos controle) e os locais impactados. Já os estudos ecológicos são aqueles que descrevem a 
distribuição e abundância das espécies (padrões) e determinam os fatores que a influenciam 
(processos). Quanto aos fatores utilizados no monitoramento, os bióticos são aqueles que se referem 
aos organismos vivos, como por exemplo, algas, fungos, animais, vegetais. Já os fatores abióticos 
utilizados no monitoramento são aqueles que influenciam os seres vivos derivados de aspectos físico, 
químicos do ambiente, tais como a irradiância, temperatura da água, salinidade, turbidez, quantidade 
de O2 dissolvido na água, rugosidade, tipo de solo, humidade, precipitação, ventos, topografia. 
Estes tipos de monitoramento podem ser realizados em diversos ecossistemas terrestres, como 
bacias hidrográficas, de florestas e marinhos, como os costões rochosos e são de suma importância 
para: (i) coletar e gerar informações (linhas de base) sobre possíveis alterações na biodiversidade da 
comunidade bentônica, (ii) prever e mensurar os efeitos das mudanças climáticas, permitindo, a partir 
da análise do status da biodiversidade, distribuição de organismos e caracterização da comunidade, 
um alerta precoce acerca de eventuais alterações e a tomada das melhores ações de mitigação ou 
adaptação do habitat. 
Alguns dos mais antigos estudos
de monitoramento que se tem registro datam do século XIX 
na Europa, entretanto no contexto Sul-Americano há poucos sítios de monitoramento, sendo os mais 
antigos localizados na costa central do Chile, como a Área de Proteção Ambiental Marinha da Estação 
Biológica de Las Cruzes, criado em 1982 e o sítio mais austral, correspondente ao Parque 
Etnobotânico Omora na reserva da Biosfera de Cabo de Hornos. No contexto nacional, há poucos 
projetos de monitoramento de longo prazo em escala de comunidade existentes, sendo focados na 
região sudeste do Brasil, onde os costões rochosos são mais abundantes. Para reverter este quadro, 
uma das iniciativas foi a criação da Rede de Monitoramento de Habitats Bentônicos Costeiros 
 
 
44 
 
(ReBentos) foi criada com o intuito de detectar precocemente os efeitos das mudanças ambientais 
regionais e globais sobre a biodiversidade desses ambientes, bem como permitir a realização de 
previsões, tornando-se possível a adoção de medidas adequadas de mitigação ou adaptação, dando 
início a uma série histórica de dados ao longo da costa brasileira. 
 
Referências 
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(ReBentos): histórico e estratégia de atuação. II Workshop da Rebentos, Salvador, CD 
Resumos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
46 
 
 
 
Mudanças climáticas e os efeitos sobre macroalgas marinhas 
Nuno Tavares Martins (Universidade de São Paulo) 
Sabrina Gonçalves Raimundo (Universidade de São Paulo) 
 
Mudanças climáticas se refere às variações do clima em escala global ao longo do tempo, 
podendo ser definida como variações estatisticamente significativas na média do clima ou sua 
variabilidade, persistindo por um longo período (tipicamente décadas ou mais). As alterações 
climáticas, podem ser causadas por processos naturais, eventos externos ao Planeta Terra (exemplo: 
meteoros) ou por alterações antropogênicas. Ou seja, as mudanças climáticas são fenômenos naturais 
que ocorrem na Terra. Essas variações abrangem diversas alterações, como mudanças de temperatura, 
precipitação, umidade relativa do ar, aumento do nível dos oceanos, derretimento das calotas polares 
e outras. Contudo, ao longo das últimas décadas, têm se percebido aumento na velocidade dessas 
mudanças, devido ações antropogênicas desde a Revolução Industrial (principalmente aumento da 
atividade industrial, desmatamento e aumento populacional). As mudanças climáticas antropogênicas 
referem-se a qualquer mudança no clima causada pelo efeito cumulativo da atividade humana. A 
magnitude da mudança climática global antropogênica é atualmente considerada irreversível em 
escalas de tempo humanas. Por exemplo, para o ano de 2100 é especulado um aumento de temperatura 
média da Terra em 2 a 4C, uma diminuição do pH oceânico de 0,3 até 0,5 e um aumento dos índices 
de UV entre 12-17%. 
 
 
 
As mudanças climáticas ocorrem tanto no ambiente terrestre quanto marinho. Os oceanos 
cobrem 2/3 da Terra, e por isso, absorvem 80% do calor incidente. O que faz com que as linhas de 
temperatura nos oceanos (isotermas) migrem mais rápido do que em ambientes terrestres, culminando 
em comunidades marinhas inteiras a migrarem mais rapidamente (alterando sua distribuição). O 
aumento da temperatura é um dos principais processos resultantes de mudanças climáticas 
antropogênicas no ambiente marinho. Esse aquecimento vem sendo confirmado por dados de 
CAPÍTULO 5 
Box 1: Tempo meteorológico x tempo geológico. 
Ambos estão dentro do conceito de mudanças climáticas 
Tempo geológico: escala de tempo medida em milhões de anos, sendo 
classificada em eras geológicas e seus respectivos períodos. 
Tempo meteorológico: escala de tempo em horas/dias, mensurado nas 
últimas décadas. 
. 
 
 
 
 
 
47 
 
temperatura dos oceanos registrados nos últimos anos. O aumento da temperatura nos oceanos tem 
diversas consequências (Fig. 1), como aumento de eventos extremos, alterações nos padrões de 
ocorrência de tempestades e secas, aumento da umidade relativa do ar entre outras. 
 
 
Figura 7: Alguns eventos alterados em consequência do aumento da temperatura nos oceanos. 
 
Dessa forma, o aquecimento global deverá produzir grandes mudanças no ambiente marinho, 
como na distribuição e abundancia de espécies além de mudança na estrutura de comunidades, 
incluindo extinções locais. Macroalgas marinhas são as bases ecológicas da maioria dos ecossistemas 
marinhos costeiros, e sua diversidade tem implicações fundamentais para a vida e os serviços 
ecossistêmicos na zona costeira. As macroalgas ocorrem principalmente nas regiões costeiras, 
localidade em que está mais susceptível às mudanças, devido à sua proximidade como o ambiente 
terrestre. As mudanças climáticas deverão alterar diversas características dessas regiões, devido 
alterações no padrão de ondas, pluviosidade, elevação do nível do mal, diminuição das faixas de 
areias, erosão e outros. 
 
 
 
Apesar de algumas espécies de macroalgas terem mostrado alta tolerância, ou até́ mesmo se 
beneficiarem de mudanças climáticas, o aumento na temperatura tende a trazer mudanças drásticas 
para comunidades bentônicas. Há diversos estudos acerca dos processos ecológicos em macroalgas, 
contudo, poucos abordam a distribuição de espécies. A temperatura influencia drasticamente 
Box 2: Serviços ecossistêmicos 
São benefícios que podemos obter a partir dos ecossistemas de forma direta 
ou indireta. Exemplos: proteção contra desastres, controle da erosão, 
alimentos, manutenção do clima, purificação da água, controle de inundações, 
além do uso recreativo. 
 
 
 
48 
 
processos biológicos, atuando em diversas escalas (Fig. 2): desde moléculas a biotas
inteiras. Os 
efeitos da temperatura em reações químicas, estruturas moleculares e fisiologia das algas são bem 
documentados, apesar de não tão bem elucidados. Essas lacunas no conhecimento são atribuídas à 
grande dificuldade em isolar o fator temperatura de outros em ambiente natural. Em teoria, por efeitos 
que ocorrem nos níveis químicos e moleculares, as algas são beneficiadas com o aumento da 
temperatura. Contudo, alteração da temperatura pode ser fatal para macroalgas que possuem seu 
rendimento máximo próximo ao seu limite fisiológico. O aumento de temperatura observado na 
natureza nos dias de hoje pode não evidenciar nenhuma diferença fisiológica nesses indivíduos, 
muitas vezes levando a uma falsa interpretação de que toleram tal situação. Por esse motivo, 
experimentos laboratoriais se fazem necessários. 
 
Figura 8. Consequências do aumento da temperatura nos oceanos em diversas escalas 
 
Os oceanos absorvem cerca de um terço (1/3) de todo CO2 emitido antropologicamente - desde 
a revolução industrial. O impacto antropogênico é de tamanha magnitude de forma que é esperada 
que a uma diminuição de pH mais significativa ao longo dos próximos séculos do que nos últimos 
300 milhões de anos, tendo drásticas consequências para organismos marinhos. A absorção de CO2 
pelos oceanos aumenta a concentração de ácido carbônico (HCO3
−), o que além de diminuir o pH, 
diminui também a disponibilidade dos íons carbonato de cálcio. A maioria das macroalgas marinhas 
têm acesso tanto ao CO2 quanto ao ácido carbônico para conduzir a fotossíntese. Todavia, algumas 
macroalgas vermelhas só podem absorver CO2. Por esses motivos, apesar da mudança no pH, a maior 
disponibilidade de carbono tem se mostrado benéfica. No entanto, diversas macroalgas vermelhas, 
por não conseguirem absorver o ácido carbônico, a mudança de pH tem se mostrado prejudicial. 
Ainda, muitas macroalgas vermelhas (assim como os corais) possuem parede celular com carbonato 
de cálcio, que também tem sua disponibilidade diminuída devido à alteração do pH. 
 
 
 
49 
 
 
 
Até o ano de 2100, é especulado um aumento dos índices de UV entre 12-17%. A radiação 
UV pode afetar as macroalgas marinhas de diversas maneiras, principalmente causando diminuição 
da fotossíntese e fixação de CO2. UV-A tem efeitos ambíguos nas macroalgas, podendo ser usado 
como fonte de luz para a fotossíntese, direcionando a utilização fotossintética do bicarbonato, tendo 
efeito positivo na morfogênese e crescimento de algumas espécies de macroalgas. No entanto, níveis 
altos de UV-A podem causar diminuição da fotossíntese, alterar a diversidade e a biomassa da 
comunidade bentônica marinha. Por outro lado, UV-B raramente mostra efeito positivo. Podem 
causar alterações nas mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas, além de aumentar a espessura da 
parede celular, reduzir o espaço intracelular e até mesmo alterar os contornos das células e 
morfologias. 
Como descrito acima, diversas são as mudanças ambientais que atuam concomitantemente 
nos organismos e os fatores são de difícil dissociação em estudos controlados. Um exemplo da ação 
de diversos fatores é o impacto dos herbívoros sobre as comunidades de macroalgas. Os herbívoros 
são agentes estruturantes fundamentais nas comunidades de macroalgas, influenciando, desde a 
sobrevivência do indivíduo até a totalidade da biodiversidade. Os resultados das interações entre 
plantas e herbívoros dependem das características da alga e do herbívoro, incluindo a palatabilidade 
das algas, as taxas de consumo per capita de herbívoros e as taxas de crescimento individual e 
populacional e a abundância total de ambos. Fatores abióticos associados à mudança climática são 
conhecidos por afetar todos esses atributos. A temperatura pode reduzir as defesas dos herbívoros 
enquanto que alterações na disponibilidade de nutrientes alteraram a palatabilidade das algas (além 
do carbonato de cálcio, que é uma importante defesa anti-herbívoro). Ainda, apesar do aquecimento 
beneficiar algumas populações de herbívoros, a acidificação é geralmente prejudicial para muitos 
herbívoros invertebrados, particularmente espécies fortemente calcificadas, tais como ouriços do mar 
e moluscos. Dessa forma, as mudanças climáticas também terão efeitos diretos sobre os herbívoros 
que por efeito em cascata influenciará nos produtores primários. 
 
 
 
Box 3: 
𝐶𝑂2 + 𝐻2𝑂 
 
↔ 𝐻2𝐶𝑂3 
𝐻2𝐶𝑂3 
 
↔ 𝐻+ + 𝐻𝐶𝑂3
− 
𝐻𝐶𝑂3
− 
 
↔ 𝐻+ + 𝐶𝑂3
2− 
Box 4: Adaptação e aclimatação de forma extremamente resumida: 
Adaptação é alteração no genoma e ocorre ao longo de gerações. 
Aclimatação é ajuste fenotípico e ocorre no indivíduo. 
 
 
 
50 
 
Possíveis respostas fisiológicas de uma espécie e de suas populações podem decorrer de 
processos de aclimatação ou adaptação. Estudos fisiológicos em populações naturais, não permitem 
a distinção entre esses processos, pois as variáveis ambientais são distintas e mascaram possíveis 
conclusões sobre os efeitos de determinados fatores abióticos. É importante, portanto, realizar estudos 
de variação em condições controladas e determinar o padrão de variação fisiológica em condições 
laboratoriais em associação com dados de campo. Esses dados devem possibilitar uma melhor 
previsão dos efeitos das mudanças climáticas em comunidades marinhas futuras. Todo esse aspecto 
promissor mencionado faz com que os estudos acerca da fisiologia e ecologia sejam de extrema 
importância para o conhecimento dos ecossistemas marinhos num cenário especulado para o futuro 
de aumento de temperatura média dos oceanos. 
 
Referências 
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51 
 
 
 
Macroalgas e suas aplicações biotecnológicas 
Tiphane Andrade Figueira (Universidade Federal do Rio de Janeiro) 
Nuno Tavares Martins (Universidade de São Paulo) 
 
1. Plano de fundo 
Macroalgas marinhas são organismos autotróficos fotossintetizantes, talófitos (ou seja, não 
são diferenciados em raízes, caule e folhas), que possuem em comum o pigmento clorofila a. Estes 
organismos são agrupados em três divisões taxonômicas, feofíceas (algas pardas), rodófitas (algas 
vermelhas) e clorófitas (algas verdes). No sul do Chile foram encontradas algas cozidas e 
parcialmente consumidas em um sítio arqueológico de 14 mil anos, sugerindo seu uso na alimentação 
e medicina, e o primeiro registro escrito do uso de macroalgas data de 1700 anos atrás na China.
Historicamente, as macroalgas foram utilizadas pelas populações costeiras na alimentação 
humana, forragem animal, como fertilizantes e com fins medicinais, principalmente em países do 
Oriente. Na medicina tradicional chinesa, estes organismos foram utilizados, por exemplo, no 
tratamento de gota e problemas estomacais. Ainda hoje, países como China, Japão e República da 
Coréia figuram entre os principais consumidores de algas tanto frescas quanto desidratadas, em sopas, 
saladas, sobremesas e como condimentos. Inicialmente estas eram utilizadas apenas domesticamente, 
mas nas últimas décadas, diversas aplicações industriais foram desenvolvidas. 
Durante a Primeira Guerra Mundial (1914-1918), ocorreu embargo ao comércio de potássio 
mineral pela principal exportadora mundial – a Alemanha. O potássio é amplamente utilizado na 
produção de armamentos, mas também muito utilizado como fertilizantes. O embargo afetou 
principalmente os Estados Unidos, maior consumidor de fertilizantes. Visando abastecer estes 
mercados, empresas americanas começaram a utilizar a alga parda kelp na obtenção de potássio, para 
produção de fertilizantes. A partir de então, diversas outras aplicações tecnológicas para macroalgas 
surgiram. Segundo dados mais recentes da Organização das Nações Unidas para Alimentação e 
Agricultura (FAO, na sigla em inglês) em 2015 foram produzidas, aproximadamente, 30 milhões de 
toneladas de macroalgas (peso fresco), movimentando um mercado de 5 bilhões de dólares (Fig. 1). 
 
CAPÍTULO 6 
 
 
52 
 
 
Figura 1. Principais países produtores de macroalgas em 2015 (Adaptado de FAO, 2016). 
 
Mundialmente, aproximadamente 221 espécies de macroalgas são utilizadas, sendo 66% delas 
para alimentação. Os sete principais gêneros cultivados com fins comerciais são: Eucheuma sp., 
Kappaphycus alvarezii e Gracilaria sp. (para produção de carragenana e ágar), Saccharina japonica, 
Undaria pinnatifida, Porphyra sp. e Sargassum fusiforme (usados na alimentação humana). As 
macroalgas utilizadas comercialmente são obtidas de duas formas: coletadas na natureza e através de 
cultivo. Com a expansão do uso de macroalgas, apenas a coleta de populações nativas deixou de ser 
suficiente para suprir a demanda comercial. Além disso, perda de biodiversidade e extinção de 
populações locais são alguns dos impactos ambientais que podem ser associados a essa atividade. Por 
conta disso, a obtenção de biomassa a partir de depósitos naturais tem se mantido estável, enquanto 
a produção de macroalgas através de cultivo apresenta um crescimento de aproximadamente 7,5% ao 
ano. 
O cultivo de macroalgas é o setor para produção de alimentos que cresce com a maior 
velocidade, contando com quase 50% dos recursos aquáticos globais. Acredita-se que a aquicultura 
tenha grande potencial para enfrentar os desafios da crescente necessidade de alimentos. A maioria 
das pessoas utiliza diariamente produtos oriundos de macroalgas, na forma de comidas processadas 
(como iogurtes, carnes e frutas) e produtos domésticos como tintas, pasta de dentes, suplementos 
alimentares, purificadores de ar, cosméticos e etc. 
Dentre as múltiplas aplicações biotecnológicas existentes para macroalgas, apresentamos a 
seguir um breve panorama de seus principais usos e mercados futuros mais proeminentes. 
 
 
53 
 
2. Hidrocolóides 
Hidrocolóides são substâncias não cristalinas formadas por estruturas de elevado peso 
molecular que se dissolvem em água formando uma solução viscosa. Alginato, ágar e carragenana 
são os principais carboidratos utilizados para formar géis com variadas viscosidades e graus de 
firmeza. Atualmente, aproximadamente 13% das macroalgas produzidas mundialmente são utilizadas 
pela indústria de hidrocolóides. O primeiro registro escrito do uso de macroalgas como fonte de 
hidrocolóides (ágar) data de 330 D. C. pelo chinês Chi Han. Extratos de Irish Moss (Chondrus 
crispus) contendo carragenana foi um agente espessante muito usado na Europa do século 19, porém 
somente a partir de 1930 extratos de algas pardas contendo alginato foram produzidos e 
comercializados em escala industrial como agentes gelificantes e espessantes. Após a Segunda Guerra 
Mundial, com a necessidade de alimentar uma crescente população, as aplicações industriais de 
extratos de macroalgas se expandiram e diversificaram rapidamente, e hoje estão presentes na 
fabricação de produtos como sorvetes, cosméticos e géis usados em eletroforese. A produção de 
hidrocolóides é o principal mercado de produtos extraídos de macroalgas. Em 2013, foram produzidas 
mais de 100000 toneladas de biomassa, totalizando aproximadamente 1,2 bilhão de dólares. 
 
2.1.Ágar 
O ágar é obtido principalmente a partir de dois tipos de algas vermelhas que apresentam uma 
ampla distribuição geográfica: Gelidium sp. e a Gracilaria sp, que pode ter uma concentração de ágar 
de até 31% do seu peso seco. A produção de ágar gira em torno de 10,600 toneladas/ano, e 
aproximadamente 90% do ágar produzido é utilizado na indústria alimentícia. Alguns tipos de ágar, 
especialmente os extraídos de Gracilaria chilensis, são usados na produção de produtos com elevados 
teores de açúcar, como doces de frutas. Este tipo de ágar é conhecido como “açúcar reativo”, pois o 
açúcar (sacarose) aumenta a força do gel. Em panificações, a capacidade desses géis de suportar 
elevadas temperaturas permite que este hidrocolóide possa ser usado como estabilizante e espessante 
para tortas e glacês. O ágar também é usado como aditivo em inúmeros produtos como laticínios, 
carne e peixe enlatados, sopas, molhos e bebidas. Na indústria farmacêutica, o ágar é há muito usado 
como um laxante suave. Já no setor de microbiologia bacteriana este hidrocolóide, com um grau de 
pureza especial, é utilizado para testar a presença de bactérias. Devido ao tratamento especial 
necessário, esta forma de ágar pode custar até duas vezes mais do que o utilizado na indústria 
alimentícia. 
 
2.2.Carragenana 
 
 
54 
 
A produção de carragenana originalmente era dependente da coleta de algas que crescem em 
águas frias. Contudo, a partir dos anos 1970 macroalgas nativas de países tropicais contendo 
carragenana passaram a ser cultivadas, permitindo assim o escalonamento de sua produção. 
Atualmente, a maior parte deste hidrocolóide é extraído das macroalgas Kappaphycus alvarezii e 
Eucheuma sp., produzidas em cultivo e, Sarcothalia sp. e Gigartina sp. (Chile e México) e Chondrus 
crispus (Canadá e França) coletadas na natureza. A principal aplicação da carragenana é na indústria 
de alimentos, especialmente em produtos lácteos, onde frequentemente apenas pequenas quantidades 
desse produto são necessárias. Em produtos de baixa caloria, a carragenana pode ser utilizada para 
melhorar a textura de alimentos salgados e como substituto para pectina em alimentos doces, como 
geléias. Na produção de bebidas, a carragenana é usada para o clareamento de cervejas, vinhos e mel. 
Na indústria farmacêutica, este hidrocolóide é usado como agentes de suspensão e estabilizantes em 
medicamentos, loções e pomadas. A carragenana pode ser encontrada em muitos outros produtos 
utilizados no dia-a-dia como em rações animais, pasta de dentes e purificadores de ar em gel. 
 
2.3.Alginato 
O alginato foi descoberto em 1880 pelo farmacêutico britânico E. C. C. Stanford, e sua 
produção comercial teve início em 1929 na Califórnia. O alginato é extraído de algas pardas 
principalmente coletadas na natureza, pois os custos para o cultivo desse grupo de macroalgas é muito 
elevado. As espécies mais utilizadas para extração deste hidrocolóide são: Ascophyllum spp., 
Durvillaea spp., Ecklonia spp., Laminaria spp., Lessonia spp., Macrocystis spp. O alginato é 
amplamente utilizado em alimentos, cosméticos, medicamentos e também encontra aplicação na 
indústria têxtil e de papel. Na impressão têxtil os alginatos são usados como espessantes para a pasta
contendo o corante. Graças às propriedades gelificantes do alginato este foi muito utilizado no início 
da produção de cerejas artificiais em 1946. O alginato também é usado na produção de molhos, 
ketchup, caldas e cobertura para sorvete dada sua função espessante. Na indústria cervejeira, 
pequenas concentrações de alginato de propileno glicol promovem a formação de uma espuma mais 
estável e duradoura. Quando em contato com a água, pós de alginato absorvem e aumentam seu 
volume, por isso estes pós são utilizados em produtos dietéticos gerando maior sensação de saciedade, 
em medicamentos para dores estomacais entre outros. Anualmente são produzidas 26,500 toneladas 
de alginato. 
 
3. Alimentação Humana 
Segundo dados da FAO, em 2014, 75% das macroalgas produzidas mundialmente foram 
utilizadas na indústria de alimentos, e a produção de Kombu (Saccharina japonica), Wakame 
 
 
55 
 
(Undaria pinnatifida) e Nori (Porphyra spp.), utilizadas na comida tradicional japonesa, representou 
40% dessa produção. Países da Ásia (China, Japão e Coréia) e Pacífico (Filipinas, Nova Zelândia, 
Indonésia e outros) são os principais consumidores de alga, utilizando-as em alimentos como saladas, 
sopas, biscoitos, acompanhando alimentos crus (como sushi) e diversos outros pratos. De forma mais 
tímida, países como Gales, França, Irlanda, Chile e Canadá possuem algumas tradições alimentares 
com pratos baseados em algas. 
Com a imigração internacional, pessoas originárias de países com tradição no uso de algas 
levaram consigo costumes e receitas que facilitaram a difusão do consumo desses alimentos. Com 
isso, novas receitas e produtos foram sendo desenvolvidos, como chips, shakes enriquecidos, 
biscoitos, purê instantâneo, tagliatelle entre outros, todos produzidos ou enriquecidos com algas. O 
elevado teor de proteínas encontrados em macroalgas, que pode variar de 3-15% (peso seco) em algas 
pardas e de 10-47% (peso seco) em algas vermelhas e verdes, tem chamado a atenção para o uso 
desses organismos em alimentos vegetarianos e veganos como substitutos de proteínas de origem 
animal. Algumas macroalgas como a Porphyra tenera, conhecida como “nori” e usada em sushi, e a 
Palmaria palmata, conhecida como “dulse” e também muito utilizada na culinária japonesa, podem 
apresentar teores de proteína (47 e 35% do peso seco, respectivamente) mais elevados do que 
encontrados na soja, por exemplo. Alguns dos produtos desenvolvidos visando abastecer 
principalmente o mercado vegano/vegetariano são óleo de alga, ovos veganos, maionese sem ovo, 
entre muitos outros. 
Sabe-se que macroalgas podem conter diversos tipos de nutrientes como fibras alimentares, 
minerais, polissacarídeos, vitaminas (como B1, B12, A, E), e ácidos graxos poliinsaturados (como 
ômega-3). A associação entre dietas ricas em algas e menores índices de doenças e benefícios a saúde, 
tem levado a entrada de produtos de macroalgas em um novo mercado, o dos alimentos funcionais. 
Estes tipos de alimento possuem compostos bioativos que visam trazer benefícios à saúde além da 
nutrição básica. Algas como Caulerpa lentilifera, Ulva fasciata, Chondrus ocellatus, entre outras, 
possuem elevado teor de fibras alimentares. A ingestão regular destas fibras ajuda a reduzir o risco 
de doenças como diabetes, doenças cardíacas e câncer. Muitos estudos têm sido realizados buscando 
identificar o potencial de diferentes compostos presentes nas macroalgas e suas propriedades como 
agentes anti-inflamatórios, antioxidantes, antivirais, antibactericidas, entre outros. Atualmente, ao 
menos 145 espécies de macroalgas são utilizadas diretamente para alimentação. 
 
4. Alimentação Animal 
Macroalgas vem sendo usadas como alimentação animal por populações costeiras há milênios. 
Segundo o livro Bellum Africanum, de 45 A.C., em tempos de escassez, os Gregos utilizavam 
 
 
56 
 
macroalgas para alimentação de seus rebanhos. Na Islândia, ovelhas, cavalos e o gado podiam ser 
alimentados com macroalgas por até 8 semanas. Na primeira guerra mundial, quando não havia ração 
para os cavalos, algas secas foram usadas pelo exército francês. Na Escócia, ovelhas e gado 
consomem diferentes espécies de algas quando pastam na costa. 
O uso comercial de macroalgas na ração animal foi pioneiro na Noruega, que iniciou sua 
produção em escala na década de 1930. Macroalgas podem representar uma excelente fonte 
alternativa para alimentação animal, pois possuem importantes nutrientes, minerais, carboidratos 
complexos com atividades probióticas e ácidos graxos poliinsaturados, que podem beneficiar a saúde 
dos animais e do consumidor. Macroalgas concentram minerais da água do mar e seu conteúdo pode 
ser de 10 a 20 vezes maior do que o encontrado em plantas terrestres. Estes fatores têm renovado o 
interesse do setor em desenvolver novos produtos e formulações. Atualmente, a macroalga mais 
utilizada na alimentação animal é a alga parda Ascophyllum nodosum. Esta alga é comumente 
encontrada na costa norte-ocidental da Europa e no noroeste da América do Norte. Seu extenso uso 
se deve principalmente à sua abundância, facilidade de coleta e crescimento em áreas próximas a 
infraestruturas de processamento e, além disso, estudos apontam que esta alga contém elevadas 
concentrações de minerais (potássio, fósforo, cálcio, sódio, magnésio e enxofre), metais traços e 
vitaminas. 
Estudos utilizando macroalgas na alimentação de peixes sugerem que essa fonte de proteína 
pode aumentar o ganho de peso e a deposição de proteínas e triglicerídeos nos músculos. Além disso, 
uma dieta enriquecida com macroalgas poderia melhorar a resistência ao estresse e doenças nos 
peixes. Na pecuária, o uso de macroalgas na ração levou ao aumento da produção de leite no gado, 
da taxa de crescimento em cordeiros, e da melhora na cor da gema nos ovos. 
 
5. Cosméticos 
Os oceanos são fontes extremamente ricas de produtos bioativos, muitos com características 
não encontradas em organismos terrestres. Mais de 7,000 produtos naturais marinhos já foram 
isolados, sendo 25% extraídos de algas. Durante seu desenvolvimento, as macroalgas geram uma 
grande quantidade de compostos químicos conhecidos como “compostos bioativos”, fazendo com 
que estes organismos possuam um grande potencial para uso no setor de cosméticos. Extratos 
oriundos de macroalgas podem ser utilizados em uma grande variedade de produtos como sabonetes, 
xampu, pasta de dentes, hidratantes corporais, maquiagem, protetor solar, entre muitos outros. 
Macroalgas são organismos sésseis, expostos a grandes variações ambientais que levaram ao 
desenvolvimento de mecanismos adaptativos, como a produção de compostos bioativos com 
atividade antioxidante. Em cosméticos, estes compostos ajudam a retardar o envelhecimento da pele, 
 
 
57 
 
inflamações cutâneas, câncer de pele e na proteção contra raios ultravioleta (filtros solares). Podemos 
citar como exemplo de macroalgas com potencial para uso em cosméticos a macroalga vermelha 
Chondrus cripsus, que é rica em polissacarídeos e minerais como manganês, zinco, cálcio e magnésio 
que possuem ação hidratante, condicionante, calmante e cicatrizante, Asparagopsis spp., que já é 
cultivada na França para produção de extratos para o tratamento de pele, Fucus vesiculosus, cujo 
extratos podem ser usados para reduzir e melhorar a aparência de olheiras, e estimular a produção de 
colágeno, reduzindo rugas e linhas de expressão. Algas pardas, em geral, possuem muitas vitaminas, 
minerais e ácidos graxos essenciais, incluindo ômega 3 e 6, conhecidos por auxiliar na regeneração e 
saúde da pele. O principal mercado de cosméticos produzidos a partir de macroalgas é a França, que 
utiliza aproximadamente 5 toneladas (peso fresco) de algas para atender sua demanda. 
A mudança no padrão de consumo dos clientes, que buscam produtos ambientalmente 
corretos, oriundos de fontes renováveis e sem adição de compostos sintéticos
tem estimulado a busca 
por produtos utilizando macroalgas. Embora o efeito cosmético desses compostos bioativos venha 
cada vez mais sendo descrito em diversos estudos e patentes, muitos destes produtos ainda não 
chegaram ao mercado consumidor. Alguns dos principais entraves para a comercialização são os 
elevados custos para identificação e extração do composto bioativo, o desenvolvimento de técnicas 
de cultivo para obtenção de maiores rendimentos e concentração dos compostos. Além disso, um 
elevado nível de padronização, eficácia e rastreabilidade dos produtos são necessárias. 
 
6. Fármacos 
As macroalgas são os recursos marinhos mais amplamente estudados e nas últimas três 
décadas o interesse e descoberta de compostos bioativos extraídos desses organismos tem crescido 
exponencialmente. Estudos revelaram que alguns desses compostos podem possuir propriedades 
terapêuticas e atuar no combate de doenças como câncer, diabetes, hipertensão, possuir atividades 
anti-virais, bactericidas, neuroprotetoras e etc. Ao longo da história, macroalgas foram usadas com 
fins medicinais por populações das mais diversas tradições, como chineses e japoneses, que 
utilizavam diversas espécies de algas na medicina tradicional. Na Europa do século 18, vermífugos 
foram preparados a partir de espécies de Laminaria spp., romanos que usavam cataplasmas de Fucus 
vesiculosus para o tratamento de dores nas articulações e com fins cosméticos, entre muitos outros 
exemplos. Na Irlanda, ainda hoje são usados chás tradicionais feitos com Irish moss (Chondrus 
crispus) para tratar resfriados, broquite e tosses crônicas. 
Estudos sugerem que compostos extraídos de algas pardas, como floroglucinol podem 
apresentar atividades anti-inflamatórias, anti-tumoral e anti-diabética. Laminaria spp. contém até 13 
vezes mais cálcio do que o leite. Já fucoidans, também extraídos de algas pardas, são excelentes 
 
 
58 
 
anticoagulantes e podem prevenir trombose (Mohamed et al., 2012). Extratos ricos em fenol oriundos 
de algas como: Alaria spp., Ascophyllum spp., Palmaria spp., Ulva spp. podem atuar como agentes 
antioxidantes, bem como anti-diabéticos ao inibir determinadas enzimas digestivas. 
Carotenóides, tradicionalmente utilizados para pigmentação, podem atuar como 
antioxidantes, na prevenção de câncer e melhora na resposta do sistema imune. O elevado teor de 
fibras alimentares solúveis presentes em espécies como Eucheuma cottonii, Caulerpa lentillifera, 
Sargassum polycystum, Ahnfeltiopsis concinna, Gayralia oxysperma, Chondrus ocellatus e Ulva 
fasciata podem auxiliar na redução de colesterol. Alguns polissacarídeos sulfatados extraídos de algas 
vermelhas apresentaram atividades anti-viral em doenças como vírus da imunodeficiência humana 
(HIV), vírus herpes simplex (HSV) tipo 1 e 2 e vírus sincicial respiratório (RSV) (Smit, 2004). 
Contudo, apesar das pesquisas e esforços acadêmicos e empresariais, poucos fármacos 
derivados de macroalgas chegaram ao mercado consumidor. Uma das principais barreiras para o 
desenvolvimento e disponibilização destes produtos são os custos de produção, o caráter inovador 
dos produtos, dado que a maioria dos medicamentos disponíveis no mercado é baseada em 
organismos terrestres, falta de tecnologias de cultivo que atendam os requerimentos do setor e a falta 
de regulamentação específica. 
 
7. Biocombustíveis 
Atualmente, a população mundial gira em torno 7 bilhões de pessoas, e espera-se que em 2050 
sejamos 9,6 bilhões. Esse crescimento populacional, o aumento da longevidade e a elevação no 
padrão de vida aumentam a pressão sobre diversos setores, entre eles o energético. Visando atender 
a essas demandas e reduzir o impacto ambiental causado pelo setor, fontes renováveis de energia vêm 
sendo cada vez mais adotadas. 
O uso de biocombustíveis é globalmente difundido como alternativa ao uso de combustíveis 
fósseis. As duas fontes de biocombustíveis utilizadas atualmente são as fontes alimentares, que são 
culturas agrícolas com finalidades energéticas como milho e cana-de-açúcar, e fontes não alimentares, 
que utilizam resíduos de biomassa, como aparas agrícolas e o bagaço de cana-de-açúcar. Porém, o 
cultivo terrestre para produção de biocombustíveis exerce uma grande pressão no ambiente, com uso 
intensivo do solo, demanda por água potável e uso de agroquímicos, além de competir com cultivos 
alimentares. Com o crescimento da demanda por alimentos, estes conflitos tendem a se agravar e 
novas alternativas precisam ser encontradas. 
O uso de macroalgas como fonte de biocombustíveis apresenta muitas vantagens quando 
comparado às fontes atualmente utilizadas. Algumas dessas vantagens são a ausência de lignina 
encontrada nas algas, a não competição por área com culturas alimentares, macroalgas não necessitam 
 
 
59 
 
de água potável nem de fertilizantes, apresentam elevadas taxas de crescimento e podem fixar gás 
carbônico. Alguns requisitos devem ser levados em consideração para a escolha da macroalga a ser 
estudada para produção de biocombustíveis, como cultivo sustentável e a disponibilidade de biomassa 
em grandes quantidades (ao longo de todo ano ou a maior parte dele), para atender a demanda do 
setor. Aproximadamente metade dos trabalhos investigando o uso potencial de macroalgas no setor 
energético focam na alga parda Laminaria japonica, seguido de diversas espécies de Sargassum sp. 
Entre as algas vermelhas e verdes, espécies de Gracilaria spp. e Ulva spp. são as mais intensamente 
estudadas. Estas espécies possuem diversos usos biotecnológicos e já são intensamente cultivadas e 
tradicionalmente conhecidas, principalmente em países asiáticos. 
Embora o uso de macroalgas como fonte de biocombustíveis seja proeminente, esta tecnologia 
ainda é limitada por barreiras tecnológicas e pela baixa relação custo-benefício. Estudos estimam que 
o custo para produção de bioetanol a partir de macroalgas, seja de $0,50/kg (em dólares por peso 
seco) contra $0,16 para o milho. Quanto à tecnologia, os protocolos de produção ainda estão sendo 
desenvolvidos, principalmente tendo como base aqueles usados na produção de biocombustíveis 
convencionais, sendo necessária muita pesquisa para seu desenvolvimento. Por estas razões, a 
produção de biocombustíveis a partir de macroalgas não é economicamente viável, ainda estando 
limitada a estudos em escala laboratorial e em mesocosmos. 
 
8. A produção de Macroalgas na América Latina 
Na América Latina as espécies de macroalgas representam de 4,9 a 8,7% da biodiversidade 
marinha, sendo encontrada no Brasil a maior biodiversidade – 10,6 espécies por 100 km de costa. Os 
principais países produtores são Argentina, Brasil, Chile, México e Peru. A exceção do Chile, 
informações sobre a produção de macroalgas na América Latina são dispersas. O Chile é o maior 
produtor de macroalgas, com uma produção, em 2015, de 11952 toneladas, sendo 97,6% oriunda da 
coleta na natureza e apenas 2,4% de cultivos. As principais espécies de macroalgas comercializadas 
são Gracilaria chilensis, usada na produção de ágar e Macrocystis pyrifera, principalmente para a 
extração de alginato e alimentação de abalone. 
A produção comercial de macroalgas na Argentina tem por volta de 40 anos e as principais 
espécies coletadas são: Macrocystis pyrifera, Lessonia vadosa, Gracilaria gracilis, Gigartina 
skottsbergii, Sarcothalia sp., e Porphyra columbina. Toda macroalga utilizada é coletada na 
Patagônia, principalmente na província de Chubut. Essas algas são cultivadas para produção de 
carragenana, alginato, consumo humano, nutraceuticos, cosméticos e fucoidans. 
No México, o comércio de macroalgas é estabelecido desde 1960, contudo, ainda hoje, essa 
atividade é totalmente baseada na coleta na natureza, principalmente para a produção de carragenan. 
 
 
60 
 
No México as quatro principais espécies mais exploradas são Macrocystis pyrifera, Gelidium 
robustum, Chondracanthus
canaliculatus, Gracilariopsis lemaneiformis. 
No Peru as informações disponíveis sobre a produção de macroalgas são escassas. Sabe-se 
que Chondracanthus chamissoi e Gracilaria lamaneiformis são coletadas para a produção de 
ficocolóides, principalmente carragenana, e pequenas quantidades de Porphyra columbina, para 
consumo humano. 
No Brasil, a produção de macroalgas é principalmente oriunda de coletas realizadas na 
natureza. Contudo, o cultivo de Kappaphycus sp. tem sido realizado no país há pelo menos 20 anos. 
Outras duas espécies comercialmente exploradas são Gracilaria sp. e Hypnea sp. Em 2015 o Brasil 
produziu 730 toneladas de macroalgas (peso fresco). 
Na América Latina, com exceção do Chile, a exploração econômica das macroalgas ainda é 
pouco conhecida e para seu desenvolvimento desafios como tecnologia, mão-de-obra qualificada e 
falta tradição no uso de macroalgas precisam ser superadas. Além disso, é fundamental a criação de 
planos de manejo e regulamentação que possam garantir o desenvolvimento sustentável dessa 
atividade econômica. 
 
9. Vantagens e Desvantagens 
9.1. Desvantagens 
Macroalgas absorvem nutrientes como nitrogênio e fósforo presentes no ambiente marinho, 
mas também podem acumular metais pesados como arsênico, cobre, zinco entre outros. Para que se 
evitem tais contaminações é necessário realizar o monitoramento regular da qualidade do ambiente 
de cultivo ou coleta, e da composição das macroalgas, principalmente quando utilizadas para 
alimentação humana e animal. Assim como ocorre com as plantas terrestres, o valor nutricional e 
composição bioquímica podem variar entre as espécies e grupos de macroalgas, estação do ano e 
localização geográfica. Este é um dos principais desafios para o desenvolvimento de produtos com 
maior valor agregado como fármacos, que necessitam de um rigoroso nível de padronização. Para 
atender a essas demandas, técnicas de cultivo, extração dos compostos e armazenamento da biomassa 
precisam ser desenvolvidos. 
Em lugares como a América Latina e alguns países da Europa, a produção de macroalgas 
ainda está em seus primeiros estágios e políticas públicas e legislação ainda estão em 
desenvolvimento. A falta de controle para a coleta de macroalgas na natureza pode levar ao uso 
predatório e a exaustão desse recurso. É interessante notar que existe uma diferença entre a produção 
de biomassa e o depósito de patentes registradas pelos países. Entre os maiores produtores encontram-
 
 
61 
 
se países como Filipinas, Vietnã, China e Japão, enquanto os dois primeiros países possuem um 
número de registros de patentes irrelevante, os últimos são líderes no ranque de registro de patentes. 
 
9.2. Vantagens 
As macroalgas possuem uma ampla distribuição geográfica e elevado teor nutricional, o que 
as posicionam como uma alternativa para enfrentar o desafio global de alimentar uma população cada 
vez mais numerosa, sem acrescentar mais pressão aos recursos ambientais já combalidos. Em 1999, 
o Fórum Nacional de Macroalgas realizado pelo Ministério de Recursos Naturais e Marinhos da 
Irlanda, determinou que o desenvolvimento da aquacultura de macroalgas era atividade fundamental 
para atender mercados emergentes e criar postos de trabalhos altamente qualificados em áreas 
costeiras no país. Em países em desenvolvimento, o cultivo de macroalgas pode ser uma valiosa fonte 
de renda para comunidades costeiras afetadas pela pesca comercial. 
Dentro do cultivo de macroalgas, uma técnica que vem sendo difundida é o Sistema de Cultivo 
Multitrófico Integrado (IMTA, na sigla em inglês). Nesse sistema, as macroalgas são cultivadas em 
fazendas para criação de peixes, crustáceos ou moluscos. Este cultivo integrado leva a uma maior 
diversificação da produção, atendendo mais de um mercado e gerando assim uma maior renda para 
os aquacultores. Outro fator importante são os serviços ambientais prestados. Nesse sistema, as 
macroalgas absorvem os nutrientes oriundos da produção pesqueira, atuando como biofiltros e 
removendo o excesso de nutrientes. Ainda captam o gás carbônico atmosférico através da 
fotossíntese, ajudando a reduzir a concentração desse gás de efeito estufa no ambiente. Além disso, 
o processo fotossintético das macroalgas é altamente eficiente, (6-8%), muito superior às plantas 
terrestres (1,8-2,2%). 
O aumento do cultivo de macroalgas em até 14% por ano poderia gerar 500 milhões de 
toneladas de biomassa (em peso seco) em 2050, aumentando em 10% a oferta atual de alimentos, 
gerando renda e melhorando a qualidade ambiental. 
 
10. Biorrefinarias 
Um dos principais gargalos para o desenvolvimento de bioprodutos extraídos de macroalgas 
são os elevados custos com tecnologia, tanto para a produção de biomassa como para a extração dos 
compostos desejados. A solução mais proeminente para essas questões seria a implementação do 
conceito de biorrefinarias. Similar a refinarias de petróleo, onde as diferentes frações dos produtos 
derivados são extraídos, na biorrefinaria múltiplos compostos podem ser obtidos através do 
fracionamento da biomassa utilizada. 
 
 
62 
 
Esse conceito visa otimizar o uso de recursos, minimizar custos e maximizar os lucros, 
extraindo em um só local produtos de elevado valor agregado, como fármacos, e comodities como 
biocombustíveis e biomassa para alimentação animal e fertilizantes. Além disso, não há descarte de 
biomassa, já que cada fração é aproveitada. Uma importante vantagem do conceito de biorrefinaria, 
são os serviços ambientais prestados, como a mitigação da emissão de gases do efeito estufa, a 
substituição do uso de combustíveis fósseis, através da produção de biocombustíveis que não 
competem por terras aráveis ou água doce, a biorremediação de ambientes marinhos, entre outros. 
Atualmente existem diversas iniciativas para implementação e desenvolvimento de biorrefinarias na 
Europa. 
 
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Zaixo, A.B.; Cianci, M. & Cerezo, A.S. 2006. Seaweed Resources of Argentina. Universidad 
Nacional de la Patagonia. 
 
 
 
 
 
 
67 
 
 
 
Morfologia e ecologia das briófitas
Emanuelle Lais dos Santos (Instituto de Botânica de São Paulo) 
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo) 
 
Quem são as Briófitas? 
Briófitas é um termo artificial que denomina três divisões: Bryophyta, que corresponde aos 
Musgos, Marchantiophyta as Hepáticas e Anthocerotophyta aos Antóceros. Constituem o segundo 
maior grupo de plantas terrestres, estando atrás somente das angiospermas. Segundo The Plant List 
(2018) há cerca de 20.000 espécies no mundo, sendo que no Brasil ocorrem 1568 espécies. 
 
Aspectos gerais 
São plantas avasculares, com reprodução sexuada dependente de água, uma vez que 
apresentam anterozoides flagelados; e com geração gametofítica (haploide) predominante sobre a 
esporofítica (diploide) (Fig. 1). 
 
Figura 1. Ciclo de vida haplodiplobionte. Elaborado por: E.L. dos Santos 
 
De modo geral, musgos, hepáticas e antóceros são formados por estruturas básicas comuns, 
com algumas modificações para cada grupo. O esporófito (diploide) produz os esporos (haploides) 
CAPÍTULO 7 
 
 
68 
 
através de meiose, e ao serem dispersos quando encontrarem locais adequados podem germinam, e 
assim dar origem a um protonema. A partir desse protonema inicial podem-se originar outros 
gametófitos, os quais apresentam filídios, caulídios e rizóides (Fig. 2). Essas estruturas são análogas 
a folhas, caule e raiz, respectivamente, mas sem tecidos especializados em condução. 
 
Figura 2. Esquema básico demonstrando a morfologia de um musgo. Elaborado por: E.L. dos Santos 
 
Os gametófitos, haploides, se desenvolvem a partir de uma célula apical (não por meristema), 
e produzem os gametângios, chamados de Anterídio (masculino) e Arquegônio (feminino), os quais 
são os órgãos responsáveis pela produção dos gametas. Os Anterídios e Arquegônios podem se 
desenvolver num mesmo indivíduo (planta monoica), ou estar em indivíduos separados (planta 
dioica). 
Frequentemente, os gametângios encontram-se envolvidos por filídios (nesse caso chamados 
de perianto), que promovem a proteção dessas estruturas. Os filídios que envolvem os gametângios 
formam inflorescências, que são chamadas de perigônio (masculina) e periquécio (feminina) (Fig. 3). 
 
 
69 
 
 
 
Figura 3. A: filídios periqueciais no ápice do gametófito de um musgo (Trematodon Michx. sp.); B: filídios do perianto 
em uma hepática folhosa (Lejeunea Lib. sp). Fotos: E.L. dos Santos 
 
Reprodução e desenvolvimento 
O arquegônio tem forma de garrafa, com uma porção ventral mais alargada e uma porção 
apical alongada. A porção ventral possui a oosfera (gameta feminino), e na apical alongada 
frequentemente se encontram os anterozoides (gameta masculino), que são produzidos nos anterídios. 
Quando os anterozoides chegam até a oosfera, ocorre a fertilização e, consequentemente, a formação 
de um embrião. 
A partir de várias divisões celulares, o embrião se desenvolve em Pé, estrutura que liga 
gametófito e esporófito e transfere nutrientes entre estes (visto que em geral o esporófito não é 
fotossintetizante), na Cápsula, local onde os esporos são produzidos, e na Seta, que eleva a cápsula 
acima do gametófito, para a dispersão dos esporos ser mais efetiva. 
 
Substratos 
As briófitas ocorrem em diversos ambientes, sendo os locais úmidos os mais adequados para 
a sobrevivência destes organismos, tendo em vista que apresentam tecido vascular rudimentar, e a 
necessidade de água para a fecundação. Apesar disso, elas são amplamente distribuídas no mundo, 
 
 
70 
 
ocorrendo do ártico aos trópicos e, em ambientes submersos a desérticos. Crescem em vários tipos de 
substratos, como representado na Figura 4, sendo consideradas como epifilas (quando crescem sobre 
folhas), terrestres, corticícolas: (em troncos vivos ou em decomposição), rupícolas (superfícies 
rochosas) e em materiais introduzidos pelo homem. 
 
 
Figura 4. Exemplos de substratos das briófitas. Espécies: A- epifilas, B- terrestres, C e D- corticícolas, E- rupícolas, e 
F: em materiais introduzidos pelo homem. Fotos: E.L. dos Santos 
 
Marchantiophyta - Hepáticas 
As hepáticas podem ser subdivididas em dois grupos morfológicos principais, as plantas 
folhosas e as talosas (Fig. 5). As hepáticas folhosas são caracterizadas pela ausência da costa 
(espessamento de células no centro do talo), pela presença ou ausência dos anfigastros (filídios 
 
 
71 
 
diferenciados na posição ventral dos ramos) (Fig. 6), pelos lóbulos, que podem estar ausentes, 
reduzidos ou de tamanho variável, e pela presença de rizoides unicelulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. A: hepática folhosa, B e C: hepática talosa. Fotos: E.L. dos Santos 
 
 
Figura 6. Exemplo de anfigastro do tipo bífido. Foto: E.L. dos Santos 
A 
B 
C 
 
 
72 
 
As hepáticas talosas não se diferenciam em filídios, além disso, a costa pode estar presente ou 
ausente no talo, os rizoides são unicelulares, e podem apresentar escamas pluricelulares ventrais. 
 
Anthocerothophyta - Antóceros 
Os antóceros são talosos e multilobados (lembram algas) (Fig. 7), possuem células com apenas 
um cloroplasto (e geralmente um pirenoide), e rizoides unicelulares com paredes lisas. O esporófito 
é persistente, apresenta crescimento contínuo, além de pseudoelatérios, que são estruturas para 
dispersão dos esporos. A ornamentação dos esporos é bastante variável (visível em microscopia 
óptica), sendo uma característica importante para a identificação dos gêneros. 
 
Figura 7. Talos e esporófitos de Antóceros. Fotos: E.L. dos Santos 
 
Bryophyta - Musgos 
Os musgos possuem as estruturas mais variáveis entre as briófitas, variando na forma, no 
tamanho e na estrutura do gametófito (Fig. 8). O esporófito apresenta frequentemente dentes no 
peristômio e um opérculo, já no gametófito diversas especializações podem estar presentes, como a 
costa e as células alares. 
Os musgos são artificialmente divididos em acrocárpicos e pleurocárpicos, isto é, em relação 
às características do crescimento do gametófito e a posição de surgimento do esporófito. 
 
 
73 
 
 
Figura 8. Diversidade de musgos. Fotos: E.L. dos Santos 
 
Tabela descritiva com comparação morfológica entre Hepáticas, Musgos e Antóceros 
 Hepáticas Musgos 
Gametófito Folhoso ou taloso Folhoso 
Anfigastros Presente Ausentes 
Rizóides Unicelulares, hialinos, com escamas Pluricelulares, coloridos, septados 
Oleocorpos Compostos, bem visíveis Ausentes ou pouco visíveis 
Esporófito Pé, seta (hialina) e cápsula Pé, seta (fotossintetizante) e cápsula 
Liberação dos 
esporos 
Rápida (auxílio de elatérios) Rápida, através do peristômio 
 
 Antóceros 
Gametófito Taloso e lobulado 
Anfigastros Ausentes 
Rizóides Unicelulares, hialinos, sem escamas 
Oleocorpos Simples e pouco visíveis 
Esporófito Pé e cápsula 
Liberação dos 
esporos 
Gradual (auxílio de pseudoelatérios) 
 
Papel ecológico das briófitas 
As briófitas são classificadas como plantas pioneiras (frequentemente primárias, ou até 
secundárias) numa sucessão ecológica. Os tapetes, ou tufos orgânicos, formados por essas plantas 
promovem a retenção de umidade, e as secreções ácidas auxiliam na quebra das rochas, que 
 
 
74 
 
posteriormente serão parte do solo. Essas alterações no ambiente são indispensáveis para que ocorra 
o estabelecimento de novas espécies e, principalmente, para que ocorra a germinação de sementes. 
 
Outras funções ecológicas 
As briófitas também são consideradas como indicadores ecológicos da qualidade de habitat, 
uma vez que muitos táxons desse grupo são sensíveis a alteração de umidade na atmosfera. Além 
disso, outras funções ecológicas destas plantas podem ser citadas como: 
• Evitam a erosão, pois auxiliam na manutenção do balanço hídrico do solo; 
• Participam da ciclagem de nutrientes, uma vez que são componentes da biomassa; 
• São indicadores ecológicos de mudanças climáticas, uma vez que respondem de forma rápida 
e direta
a mudanças ambientais; 
• Podem ser indicadoras de depósitos minerais, como por exemplo os “musgos do cobre”, pois 
estão associados a solos ou rochas com grande concentração deste mineral. 
• Além de serem abrigo e alimento para animais, microrganismos e insetos. Exemplo: Em 
ambientes gelados a cápsula é fonte de alimento para mamíferos; 
 
Utilização comercial 
As espécies de briófitas mais empregadas para fins comerciais são as pertencentes ao gênero 
Sphagnum L. Plantas desse grupo são usadas em floriculturas como meio de cultivo de outras plantas, 
além de serem empregadas na fabricação de papel, como isolante térmico, em enchimento de camas 
e travesseiros, como combustível natural (turfeiras), para filtração de água, e para ação antisséptica. 
 
Briófitas como plantas medicinais 
Alguns estudos apresentam um histórico com várias aplicações das briófitas para fins 
medicinais, destacando inclusive a utilização desses organismos como antibióticos. 
A hepática Marchantia polymorpha L. já foi utilizada no tratamento de tuberculose pulmonar 
e doenças do fígado. Na China, o chá do musgo Sphagnum L. foi empregado na cura de hemorragia 
aguda e doenças oculares, e a infusão de Polytrichum commune L. ex Hedw., ajudava a dissolver 
cálculos renais e da vesícula. Sphagnol, destilado de turfa, constituído principalmente de Sphagnum 
sp., foi reconhecido como sendo útil no tratamento de diversas doenças da pele e recomendado para 
diminuir o prurido de picadas de insetos. Os índios do Alasca preparavam pomada para a pele 
misturando Sphagnum com sebo ou outra gordura. Nas ilhas inglesas, as populações da zona rural 
usavam Sphagnum como bandagem em furúnculos e feridas, o que também foi empregado nos 
exércitos durante as guerras Napoleônicas e Franco-prussianas, bem como por ocasião da guerra 
 
 
75 
 
Russo-japonesa (nessa última substituía o algodão no curativo de primeiros socorros). Ainda, nos 
Estados Unidos, a Cruz Vermelha Americana preparou 500.000 curativos usando musgos. Na 
Segunda Guerra Mundial, os musgos de turfeiras também eram empregados como remédios 
cirúrgicos. 
Além disso, as briófitas possuem as seguintes atividades biológicas: citotóxica, antioxidante, 
anti-inflamatória, carcinogênica, inibição enzimática, antimicrobianas (antifúngica, antibacteriana, 
antiviral), alelopática (inibem o crescimento de raízes e folhas nas plantas de arroz, e o crescimento 
de outras plantas vasculares, e também promovem a germinação de sementes de trigo), cardiotônica 
(aumento do fluxo sanguíneo coronário) e, ainda possuem toxicidade diante de moluscos e peixes. 
 
Referências 
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Costa, D.P. & Almeida, J. S. S. 2010. Manual de Briologia. Editora Interciência, Rio de Janeiro. 207p. 
Dachnowski-Stokes, A. P. 1942. Sphagnum moss for use in surgical dressings. The Scientific 
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Delgadillo, C. & Cardenas, A. 1990. Manual de briófitas, Unam 8: 1–135. 
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Hotson, J. M. 1918. Sphagnum as a surgical dressing. Science 48: 203–208. 
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Smithsonian Inst., Ann. Rep. 1918: 221–234. 
Pinheiro, M. D. F. D. S.; Lisboa, R. C. L., & Brazão, R. D. V. 1989. Contribuição ao estudo de 
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Roque, J. M. 1941. Flora médico guatemalteca. Tipografia Nacional, Guatemala. 187p. 
Santos, N. D. 2011. Distribuição espacial de briófitas na floresta Atlântica. Tese de Doutorado. 
Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 149p. 
 
 
76 
 
Santos, E. L. 2016. Briófitas em Floresta nebular do Parque Estadual Pico do Marumbi, Paraná, 
Brasil. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba. 150p. 
The Plant List. Briófitas. Disponível em <http://www.theplantlist.org>. Acesso em 3 maio 2018. 
 
 
 
77 
 
 
 
Tópicos gerais sobre licófitas e samambaias 
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo) 
Bianca Kalinowski Canestraro (Instituto de Botânica de São Paulo) 
Sebastião Maciel do Rosário (Museu Paraense Emilio Goeldi) 
 
Nesse capítulo abordaremos alguns aspectos relacionados à evolução, classificação, 
reprodução, morfologia, ecologia, distribuição, conservação e importância econômica das licófitas e 
samambaias. 
 
Introdução 
Licófitas e samambaias são termos que se referem à todas as plantas vasculares (apresentam 
portanto, xilema e floema), que não produzem flores e frutos, as quais, são popularmente conhecidas 
como samambaias, avencas e cavalinhas. No ensino básico, elas são tradicionalmente tratadas como 
“pteridófitas”, no entanto, a reunião desses dois grupos de plantas sob o termo “pteridófita” é 
reconhecidamente uma classificação artificial, uma vez que nem todas as espécies evoluíram a partir 
de um mesmo ancestral comum (ou seja, é um agrupamento parafilético). Como atualmente um dos 
critérios para se estabelecer um grupo biológico é este ser considerado monofilético (em oposição ao 
termo parafilético), ou seja, incluir o ancestral comum e todos os descendentes daquela linhagem, o 
termo “pteridófita” encontra-se praticamente em desuso pela comunidade científica. 
A grosso modo, as licófitas se diferenciam pela presença de microfilos (folhas geralmente 
pequenas, que apresentam uma nervura central não ramificada), e esporângios situados nas axilas 
entre folhas e caules. Já as samambaias apresentam folhas do tipo megafilo (geralmente grandes, com 
nervuras ramificadas, formando uma rede bastante complexa no tecido laminar), e esporângios 
localizados na face abaxial ou na margem da folha. 
Diversos estudos têm demonstrado que as samambaias são mais aparentadas 
filogeneticamente com as espermatófitas (plantas com semente, angiospermas e gimnospermas) do 
que com as licófitas. Na Figura 1 podemos constatar que as licófitas foram a primeira linhagem a 
divergir das plantas vasculares (isso considerando apenas espécies atuais), e que está linhagem é 
grupo irmão do clado (grupo monofilético) das eufilófitas, que é formado pelas samambaias e pelas 
espermatófitas (Fig. 2 mostrando imagens de alguns representantes desses grupos de plantas atuais). 
CAPÍTULO 8 
 
 
78 
 
 
Figura 1. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas dos principais grupos de plantas atuais. O grupo 
das briófitas (plantas avasculares) é irmão de todas as plantas vasculares. No clado das vasculares (flecha roxa), o grupo 
das licófitas é irmão das eufilófitas (clado representado pela flecha verde). E dentro das eufilófitas temos espermatófitas 
(gimnospermas e angiospermas) e as samambaias. Elaborado por: A.P. Della. 
 
 
Figura 2. Representantes dos principais grupos de plantas atuais. A: Bryum Hedw. (Bryaceae, Briófita); B: Malvaviscus 
Fabr. (Malvaceae, Angiosperma); C: Cyathea Sm. (Cyatheaceae, Samambaia); D: Phlegmariurus Holub (Lycopodiaceae, 
Licófita); E: Hemionitis L. (Pteridaceae, Samambaia); F: Pinus L. (Pinaceae, Gimnosperma); G: Ctenitis (C. Chr.) C. Chr. 
(Dryopteridaceae, Samambaia). Fotos: A.P. Della. & B.K. Canestraro. 
 
 
 
 
79 
 
Evolução 
 A origem das licófitas e samambaias é muito antiga. Os primeiros fósseis de organismos 
semelhantes a elas datam de 425 milhões
de anos, no período geológico conhecido como Siluriano. 
Porém foi supostamente no Carbonífero (a cerca de 360 milhões de anos atrás), que houve uma ampla 
diversificação e irradiação desse grupo, momento em que possivelmente se tornaram os elementos 
dominantes nas florestas. Esse período do Siluriano/Carbonífero é reconhecido como a primeira 
grande radiação das licófitas e samambaias. 
A segunda grande radiação é do Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos atrás, 
onde registros fósseis indicam a existência de verdadeiras florestas formadas, principalmente, por 
licófitas arbóreas com até 25 metros de altura. Nesse período, as licófitas deviam corresponder a cerca 
de 50% das espécies. 
 Na era Mesozóica tivemos o aparecimento e a irradiação de angiospermas, isso provavelmente 
promoveu a extinção de muitas linhagens de samambaias e licófitas (derivadas das duas grandes 
radiações destacadas acima), assim como de muitas gimnospermas. No entanto, ao mesmo tempo que 
houve extinções de muitas linhagens, ocorreu o surgimento de outras, como a linhagem de 
samambaias polipodiódes (correspondem a ordem Polypodiales, ver próximo tópico), que acabaram 
por se diversificar “na sombra das angiospermas” (é a chamada terceira grande radiação das licófitas 
e samambaias). 
As florestas de angiospermas que foram surgindo, principalmente entre o final da era 
Mesozóica e o início da era Cenozóico, eram muito mais diversas que as florestas de gimnospermas 
existentes até então. Além disso, tinham diferentes estratos (plantas de dossel, de sub-bosque, etc.), 
assim o estabelecimento das angiospermas deve ter proporcionado grande mudanças ambientais, e o 
surgimento de novos ecossistemas potencialmente ocupáveis pelas samambaias e licófitas. 
Hoje as samambaias polipodióides, que se diversificaram principalmente nos últimos 50 
milhões de anos, correspondem a cerca de 80% das espécies existentes. Esse grupo de plantas deve 
ter se estabelecido, principalmente, sob o dossel florestal, onde provavelmente havia poucas 
gimnospermas e angiospermas, ou seja, onde havia menor competição. 
 Como visto nos parágrafos acima, as licófitas e samambaias atuais correspondem a grupos 
muito recentes, ao contrário do que se imaginava antigamente, que elas eram “plantas fósseis” e 
remanescentes das linhagens antigas. 
 
Classificação 
 A classificação das licófitas e samambaias passou por muitas alterações ao longo do tempo. 
Desde as primeiras classificações baseadas somente em caracteres morfológicos (tais como: 
 
 
80 
 
características do rizoma, da fronde, a disposição dos soros, a presença ou a ausência de indúsio, etc.), 
as quais, em geral não levam em conta as relações filogenéticas, a classificações que passaram a 
incorporar dados moleculares (as quais, partem de uma filogenia, e usam o princípio de 
monofiletismo para o estabelecimento dos grupos). 
 O Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I, 2016), a classificação mais recente desses grupos, 
é de certa forma um resumo das diversas filogenias, que vem sendo obtidas a partir de dados 
moleculares. As licófitas são tradadas como a classe Lycopodiopsida, e as samambaias como 
Polypodiopsida (Fig. 3 e 4). 
 Dentro de Lycopodiopsida há três ordens, as quais apresentam 1.338 espécies. A maior ordem 
é Selaginellales (com 700 espécies), seguida por Lycopodiales com 388 e Isoëtales com 250. Em 
Polypodiopsida há 10 ordens, totalizando 10.578 espécies. Polypodiales é a maior ordem com 8.714 
espécies, seguida por Cyatheales com 713 e Schizaeales com 190. Assim, há atualmente 11.916 de 
licófitas e samambaias. 
 
Figura 3. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida (licófitas em azul) 
e Polypodiopsida (samambaias em vermelho) segundo o PPG I (2016). Entre parênteses o número de espécies de cada 
ordem. Elaborado por: A.P. Della. 
 
 
 
 
 
A B C 
 
 
81 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D E F 
G H I 
J K L 
M N 
 
 
82 
 
Figura 4. Fotos ilustrando as principais ordens de licófitas e samambaias. A: Phlegmariurus Holub (Lycopodiales), B: 
Selaginella P. Beauv. (Selaginellales), C: Equisetum L. (Equisetales), D: Psilotum Sw. (Psilotales), E: Ophioglossum L. 
(Ophioglossales), F: Eupodium J. Sm. (Marattiales), G e H: Osmundastrum C. Presl (Osmundales), I: Hymenophyllum 
Sm. (Hymenophyllales), J: Dicranopteris Bernh. (Gleicheniales), K: Anemia Sw. (Schizeales), L: Dicksonia L'Hér. 
(Cyatheales), M: Hemionitis L. (Polypodiales) e N: Jamesonia Hook. & Grev. (Polypodiales). Fotos: B.K. Canestraro e 
A.P. Della. 
 
Reprodução 
Reprodução sexuada 
O ciclo de vida das licófitas e samambaias, assim como as demais plantas terrestres, é 
haplodiplobionte, ou seja, envolve a alternância de gerações. A geração gametofítica, a qual produz 
os gametas, é haplóide (x=n) e efêmera, já a geração esporofítica, que produz os esporos, é diplóide 
(x=2n) e de longa duração (Fig. 4). 
 
Figura 4. Ciclo de vida de uma samambaia leptoesporangiada. Elaborado por: B.K. Canestraro. 
 Apresentaremos agora o ciclo de vida, tomando como exemplo uma samambaia 
leptoesporangiada (que corresponde a maioria das samambaias). Na maturidade de um esporófito 
(diplóide) são produzidos os soros, que estão localizados, frequentemente, na parte inferior das folhas. 
Os soros correspondem ao agrupamento de esporângios, os quais contém numerosos esporos. Os 
esporos por sua vez são células haplóides, formadas por meiose. 
Os esporângios são constituídos, geralmente, por uma haste (porção inferior) e uma cápsula 
globosa (porção superior). Nessa cápsula há uma linha de células espessadas em forma de “U”, a qual 
chamamos de ânulo. Quando há redução de umidade do ambiente (seca), as paredes do ânulo se 
 
 
83 
 
comprimem e acabam rompendo o esporângio, promovendo, dessa forma, a liberação dos esporos (os 
quais são passíveis de serem carregados pelo vento). Num ambiente propício, os esporos podem 
germinar e se desenvolver em prótalos, e posteriormente em gametófitos (haplóides). 
Os gametófitos, que por sua vez, são geralmente pequenos, com formato cordiforme e 
coloração verde clara (a morfologia do gametófito será vista em detalhes no próximo tópico), 
apresentam em sua porção inferior órgãos sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de anterídios 
e produzem os anterozoides (gametas masculinos flagelados). Já os órgãos femininos são chamados 
de arquegônio e produzem as oosferas (gametas femininos). A água é essencial para a fecundação, 
tendo em vista que o anterozóide é flagelado. 
Os gametófitos podem ser unissexuados (apresentam órgãos sexuais masculinos e femininos 
em indivíduos diferentes) ou bissexuados/hermafroditas (apresentam órgãos sexuais masculinos e 
femininos num mesmo indivíduo). Quando o anterozóide chega até o arquegônio e fecunda a oosfera, 
é gerado o zigoto, iniciando-se assim a fase diplóide. O gametófito permanece vivo até a formação 
dos primórdios foliares, e em seguida morre. O zigoto, formado pela fecundação, sofre sucessivas 
divisões mitóticas gerando um novo indivíduo (esporófito), que apresenta raízes, caule e folhas, e ao 
atingir a maturidade produzirá os esporos. 
É extremamente importante aqui ressaltarmos um detalhe que diversos livros texto de botânica 
descrevem e enfatizam erroneamente: a autofecundação (quando um gameta masculino fecunda um 
gameta feminino do mesmo indivíduo) como a forma mais comum de reprodução do gametófito. Isso 
é apresentado tanto em explicações no texto como em figuras. No entanto, a maioria dos eventos de 
fecundação que ocorrem nesses grupos é por meio de fecundação cruzada (quando gametas 
masculinos fecundam gametas femininos de indivíduos diferentes) gerando maior variabilidade 
genética. 
 
Reprodução assexuada 
A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de apomixia e/ou de propagação vegetativa. 
No ciclo de vida
de uma samambaia apomítica, há produção de 32 esporos diploides (por meio de 
falhas na disjunção dos cromossomos na meiose), ao invés dos 64 esporos haploides formados 
normalmente (ciclo de vida não apomítico). Dessa forma, não há fecundação (fusão de gametas), uma 
vez que os esporos já são diploides. Estes esporos diplóides germinam e se desenvolvem em 
gametófitos menores do que os normais, além disso, esses gametófitos formados não produzem 
gametângios. Então, a partir de uma célula do gametófito há o desenvolvimento de um esporófito, 
que apresenta raiz, caule e folhas. O gametófito morre a medida que essa nova plântula se desenvolve. 
O esporófito apomítico poderá produzir esporos, também apomíticos, fechando o ciclo. 
 
 
84 
 
A propagação vegetativa é uma alternativa mais rápida do que a reprodução sexuada. As 
plantas (esporófito) produzem gemas, as quais podem estar localizadas tanto na raque, quanto na 
lâmina foliar (Fig. 5). Essas gemas se desenvolvem e dão origem a plântulas, que são clones da planta 
mãe. Ao tocarem o chão (quando folhas da planta mãe murcham) e/ou quando se desprendem da 
planta mãe, tornam-se indivíduos independentes, sem a necessidade de reprodução sexuada. 
 
Figura 5. Exemplos de reprodução vegetativa via gemas em duas espécies de Thelypteris Adans. (Thelypteridaceae) 
Fotos: B. K. Canestraro. 
Outro fenômeno comum entre as licófitas e samambaias é a hibridação, que consiste no 
cruzamento de duas espécies distintas, gerando descendentes com características combinadas de 
ambos parentais. A hibridação ocorre quando o anterozóide do gametófito de uma espécie fecunda a 
oosfera do gametófito de outra espécie. Identificam-se híbridos com certa facilidade por estes 
apresentarem características intermediárias entre os parentais, no entanto, nem sempre são expressas 
de forma proporcional (Fig. 6). Indivíduos híbridos geralmente apresentam esporos abortados, o quais 
podem inclusive ser maiores que os esporos dos parentais. Esporos abortados têm a aparência de uma 
“sujeira” sob o microscópio estereoscópico, pois eles são irregulares, enegrecidos e sem forma 
definida. Os híbridos são estéreis na maioria dos casos, uma vez que não ocorre o pareamento correto 
dos cromossomos provenientes dos diferentes parentais. 
 
 
85 
 
 
Figura 6. Folha de Lomariopsis japurensis (Mart.) J. Sm. (Lomariopsidaceae) acima e de Lomariopsis vestita E. Fourn. 
abaixo. Ambas espécies são as parentais do híbrido natural Lomariopsis × farrarii R.C. Moran & J.E. Watkins (ao centro) 
ocorrente na Costa Rica. Foto: B.K. Canestraro. 
A hibridação entre espécies do mesmo gênero é chamada de intragenérica, e é a mais comum. 
A hibridação também pode ocorrer entre gêneros diferentes, neste caso é chamada de hibridação 
intergenérica. Recentemente foram descritos dois híbridos entre gêneros muito aparentados de 
samambaias: Cyclodium C. Presl e Polybotrya Humb. & Bonpl. ex Willd. Na nomenclatura botânica, 
deve-se usar o símbolo × para indicar que o táxon é um híbrido. No caso anterior, o gênero novo foi 
descrito como × Cyclobotrya Engels & Canestraro, que representa a combinação entre o nome dos 
dois parentais. 
 
Morfologia do gametófito e do esporófito 
Fase gametofítica 
Os gametófitos das licófitas e das samambaias nem sempre são cordiformes, como os livros 
frequentemente ilustram. Eles apresentam diferentes morfologias, cujos tipos morfológicos são 
relacionados ao hábitat do esporófito. Os gametófitos cordiformes (Fig. 7) são geralmente anuais e 
típicos da maioria das espécies terrestres de Polypodiales. Os gametófitos em forma de fita são 
ramificados, perenes, apresentam crescimento indeterminado, alongamento gradual e 
desenvolvimento mais lento que o cordiforme. O talo dos gametófitos em forma de fita pode dar 
origem a outros indivíduos por meio de reprodução assexuada. Esse tipo de gametófito é encontrado 
em epífitas da família Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae, e em 
plantas terrestres pertencentes a Osmundaceae. 
 
 
86 
 
 
Figura 7. Gametófito terrícola e cordiforme à esquerda, e gametófito epífito e em forma de fita à direita. Fotos: B.K. 
Canestraro. 
Os gametófitos cordiformes, anuais e de crescimento rápido são adaptados para viver em 
ambientes com perturbações constantes, como barrancos, que sofrem erosão, e solo com contínuo 
acúmulo de serapilheira. Já os gametófitos em forma de fita, perenes e de crescimento lento adaptam-
se a habitats mais maduros e estáveis, como troncos de árvores e cavernas. 
 
Fase esporofítica 
A morfologia do esporófito é bastante variável nas licófitas e samambaias. Em geral, esses 
dois grupos apresentam raízes, caule e folhas (também chamadas de frondes). Contudo, as licófitas e 
as samambaias possuem diferenças morfológicas entre si (como comentado anteriormente). As 
licófitas apresentam microfilos, que são folhas inteiras, geralmente, menores que 1 cm de 
comprimento, sésseis, com apenas uma nervura, e um esporângio por microfilo (este localizado na 
superfície superior do microfilo). Já as samambaias possuem megafilos, que são folhas simples ou 
compostas, sésseis ou pecioladas, com várias nervuras, e numerosos esporângios por folha 
(geralmente na face inferior da folha) 
As folhas das licófitas e samambaias são divididas em lâmina (porção geralmente verde e 
expandida) e pecíolo (porção alongada e cilíndrica), sendo estas partes ausentes nas licófitas (Fig. 8). 
A lâmina pode ser inteira ou parcialmente dividia, em graus crescentes de dissecção até uma lâmina 
totalmente composta. A lâmina que apresenta alguns lobos e/ou incisões (as quais chegam a nervura 
central) é chamada de pinatissecta. Se a lâmina é completamente dividida até a nervura central ela é 
chamada pinada, onde cada unidade da lâmina é uma pina e o eixo entre as pinas é a raque. Se a pina 
é dividida mais uma vez, a lâmina é bipinada, se esta se divide mais uma vez, é tripinada e assim 
sucessivamente. 
 
 
87 
 
 
Figura 8. Diferentes formas e dissecções das folhas de samambaias. Fotos: B.K. Canestraro. 
 
 As folhas das samambaias nascem enroladas em uma espiral, ou seja, apresentam venação 
circinada, e ao longo do tempo vão se desenrolando gradualmente. A folha jovem (enrolada) das 
samambaias é chamada de báculo, pela similaridade do báculo (cajado) dos papas da igreja católica. 
O formato da folha também pode variar muito entre os grupos, assim como as nervuras das 
folhas, as quais são importantes para identificar algumas famílias. As nervuras podem ser: lineares 
(livres ao longo de toda lâmina), furcadas (em forma de Y) ou reticuladas (nervuras unem-se em 
aréolas). 
Na superfície das folhas, pecíolos ou caule pode haver escamas ou tricomas, ambos de origem 
epidérmica. As escamas são estruturas laminares com mais de uma célula de espessura e podem ter 
formatos e cores variados. Tricomas são formados por uma célula de espessura e também podem 
apresentar cores diversas (lembram vagamente os pelos dos mamíferos). 
Existem dois tipos de esporângio em licófitas e samambaias: o eusporângio e o 
leptoesporângio. O eusporângio é formado a partir da divisão de várias células da epiderme da folha, 
e o leptoesporângio é originado a partir de uma única célula epidérmica. O eusporângio está presente 
nas licófitas e nas ordens Equisetales, Psilotales, Ophioglossales, Marattiales e parte das Osmundales 
(dentro de Polypodiopsida). Já o leptoesporângio é encontrado em alguns grupos de Osmundales e 
em todas as outras seis ordens de Polypodiopsida, dessa forma, as samambaias leptoesporangiadas 
são muito mais numerosas. 
As folhas podem ser de dois tipos: férteis ou estéreis. As folhas férteis contêm os soros, 
conjunto de leptoesporângios, cujo formato e posição são muito importantes para a identificação dos 
grupos. Os soros são castanhos quando maduros e podem ter formato arredondado, ou linear, ou 
podem ainda
recobrir toda a superfície da folha (neste caso o soro é chamado de acrosticóide). O 
indúsio é uma membrana epidérmica, frequentemente fina, que recobre parcial ou totalmente os soros 
 
 
88 
 
até a maturidade dos esporos, pode estar presente ou ausente, sendo também um importante caráter 
taxonômico. 
O caule pode ser reptante (quando este é paralelo ao substrato), ou ser ereto (em alguns casos 
chegando a formar um “caule” com diâmetro e altura consideráveis, como nas samambaias 
arborescentes). As licófitas e samambaias são plantas herbáceas, uma vez que não apresentam 
crescimento secundário. 
 
Distribuição 
As licófitas e samambaias apresentam ampla distribuição geográfica (plantas consideradas 
cosmopolitas), ocorrendo desde as tundras geladas, acima do círculo polar ártico, até as florestas 
tropicais quentes e úmidas na linha do equador. O número de espécies aumenta no sentido polos para 
trópicos (há um gradiente de riqueza), como pode ser visto nesses exemplos: na Groelândia há cerca 
de 30 espécies, 100 na Inglaterra, 130 na Flórida, 652 na Guatemala, 1160 na Costa Rica e 1250 no 
Equador. Na América do Sul há estimativas de ocorrência de 3500 espécies, e no Brasil 1307, sendo 
que grande parte desses táxons, que ocorrem em nosso país, estão na Mata Atlântica e na Amazônia. 
Em menor proporção ocorrem nas regiões serranas, nas matas de galeria, nas florestas nebulares e 
nas áreas de Cerrado e Caatinga. 
Além do maior número de espécies, é na região tropical onde elas apresentam maior 
diversidade de formas de vidas, havendo plantas: terrícolas (plantas que nascem e passam todo o 
ciclo de vida em contato com o solo), rupícolas (em contato com rochas), epífitas (nunca em contato 
com o solo, nascem e passam todo o ciclo de vida em tronco de árvores), hemiepífitas (nascem no 
solo, mas crescem subindo em outras plantas, só se reproduzem depois de atingir certa altura) e 
aquáticas (todo ciclo de vida flutuando sobre a água). 
O calor excessivo pode causar o ressecamento destas plantas, por isso a maioria das espécies 
ocorrem em condições microclimáticas de umidade constante, principalmente nas áreas próximas a 
cursos de água, como riachos, igarapés e rios. Muitas plantas dessas áreas úmidas são exclusivas 
(endêmicas) destes ambientes. No entanto, apesar das licófitas e samambaias atingirem maior 
frequência e abundância em florestas úmidas, elas também crescem em habitats secos. Uma das 
regiões secas no norte do México é considerada como um centro de riqueza e de endemismo de certos 
grupos, principalmente, da família Pteridaceae. As plantas que ocorrem nessas áreas secas apresentam 
adaptações, tais como reprodução somente assexuada (tendo em vista que a sexuada necessita de 
água), além de escamas que absorvem umidade, e capacidade de perda de até 95% da água do corpo, 
sem causar danos fisiológicos ao organismo. 
 
 
 
89 
 
Interações com animais 
 Como vimos, as licófitas e samambaias se reproduzem por meio de gametas e esporos, os 
quais são dispersos por vento e/ou água, assim o ciclo de vida desses organismos é praticamente 
independente de animais, tais como polinizadores e dispersores (que são extremante importante para 
angiospermas). Assim temos outros tipos de interação dessas plantas com animais, tais como: o uso 
de partes de rizoma e folhas das samambaias por passarinhos na construção de ninhos, sendo que já 
foram observados estes animais coletando escamas de Phlebodium (R. Br.) J. Sm. e de Cyathea Sm., 
além de caules de Microgramma C. Presl. 
Além disso, o uso de partes de samambaias (rizoma ou folhas) como alimento. Antigamente 
se imaginava que as samambaias eram menos consumidas por herbívoros, quando comparadas com 
angiospermas, no entanto, estudos mostraram um valor de 5 a 38% de herbivoria, o que é semelhante 
ao observado para as plantas com flores. Esses estudos também têm mostrado que muitos herbívoros 
são especialistas em samambaias. 
 É muito comum também a predação de partes de samambaias, como pecíolos e raque, por 
mariposas, que são posteriormente colonizadas por formigas, como visto para Acrostichum 
danaeifolium Langsd. & Fisch. Também já foi verificado associações mutualísticas entre samambaias 
e formigas, onde a planta oferece abrigo, e às vezes alimento, e as formigas protegem as samambaias 
contra os predadores. 
 As samambaias apresentam algumas estratégias visando reduzir a herbivoria e a predação. 
Uma dessas estratégias, é conhecida em angiospermas como “atraso verde”, onde a coloração verde 
da folha é obtida somente após algumas semanas de desenvolvimento, e não imediatamente ao nascer. 
As folhas jovens em geral são muito finas e delicadas quando nascem, bem como apresentam menos 
compostos secundários (substâncias tóxicas aos herbívoros), assim são alvos fáceis para os 
herbívoros. Dessa forma, sabendo que esses animais são atraídos pela coloração verde, a alteração da 
cor para vermelho ou branco em estágios inicias pode ser uma defesa dessas plantas. No entanto, ter 
outra coloração se torna um pouco desvantajoso, uma vez que estas folhas possuem pouca capacidade 
de realizar fotossíntese, já que a clorofila (pigmento responsável pela absorção de luz) não está 
presente. 
 
Conservação 
 A diversidade de licófitas e samambaiais, assim como de quase todos os organismos presentes 
em florestas tropicais, é fortemente ameaçada pelo desmatamento. As espécies que ocorrem no 
interior de florestas maduras dificilmente conseguem sobreviver em ambientes alterados, tais como: 
pastos, plantações, e florestas secundárias. Assim, muitos táxons correm o risco de serem extintos. 
 
 
90 
 
 Na Mata Atlântica, uma grande ameaça às licófitas e samambaias é a redução e fragmentação 
dos ambientes florestais. O uso dos solos, antes ocupados por florestas, é histórico, sendo que hoje a 
floresta cobre menos de 10% da área original, que existia antes da chegada dos europeus. Muitas 
espécies endêmicas desse ecossistema estão fortemente ameaçadas, pois já sofreram uma drástica 
redução no tamanho de suas populações. Aqui vale ressaltar que as licófitas e samambaias são muito 
sensíveis às alterações microclimáticas, que ocorrem, nas bordas de matas. 
 Na Amazônia, essas plantas são ameaçadas pelo desmatamento executado principalmente 
para atividades agropecuárias e de extração de madeira. A fronteira sul da Amazônia vem sendo 
fortemente ameaçada nos últimos anos. Diversos estudos realizados na Amazônia constaram que as 
licófitas e samambaias são bons indicadores ecológicos, sendo inclusive importantes para o 
planejamento da conservação da biodiversidade desse ecossistema. 
 
Importância econômica 
Diversas espécies de licófitas e samambaias são usadas em todo o mundo, com diferentes 
finalidades, por diferentes populações tradicionais. Na China, é muito comum o emprego de espécies 
desses grupos na alimentação, sendo consumido tanto folhas e báculos, quanto rizomas. Há a 
estimativa de que 50 espécies sejam usadas para essa finalidade nesse país. 
Na Amazônia, elas são usadas principalmente para fins medicinais, havendo registro de usos 
de licófitas e samambaias no tratamento de dor de estômago, diarréia, dor de dente, dores no corpo e 
nos rins, gripe, cicatrização de feridas, e inclusive para uso veterinário. 
A cavalinha (Equisetum) é comumente encontrada em casas de produtos naturais para o 
emprego de infusões em problemas renais. Antigamente o talo de Equisetum também era usado para 
polir panelas em virtude da alta concentração de sílica. 
O gênero Pteridium Gled. ex Scop., que apresenta ampla distribuição mundial, é 
frequentemente consumido (principalmente os báculos) por chineses, japoneses e brasileiros (em 
Minas Gerais). Contudo, o consumo excessivo de plantas desse gênero aumenta os riscos de câncer 
de estômago em humanos, e intoxicação no gado. 
Em regiões tropicias podem ser usadas como cosmético (desodorante),
também na 
alimentação como tempero, ou mesmo para usos medicinais e na produção de tintas e fibras. 
Samambaias também são utilizadas para fitorremediação, ou seja, para descontaminação de 
ambientes naturais poluídos por substâncias químicas e/ou metais pesados. Pteris vittata L. é uma 
espécie com grande potencial fitorremediador. 
Recentemente, tem-se discutido o potencial de algumas proteínas extraídas de samambaias 
serem usadas no tratamento contra o câncer. 
 
 
91 
 
As samambaias também apresentam grande potencial ornamental, sendo as mais utilizadas 
em jardinagem e paisagismo as espécies dos gêneros: Adiantum L. (avencas), Cyathea Sm. 
(samambaiaçu), Dicksonia L'Hér. (xaxim-bugio), Davallia Sm. (renda-portuguesa), Platycerium 
Desv. (chifre-de-veado), Nephrolepis Schott (samambaia-de-metro) e Selaginella P. Beauv. 
(erroneamente chamado de musgo). As samambaias aquáticas Salvinia Ség., Azolla Lam. 
(samambaia-mosquito) e Marsilea Adans. (trevo-de-quatro-folhas) são usadas em aquários ou em 
lagoas. O caule da Dicksonia sellowiana Hook., planta nativa da Mata Atlântica, já foi muito utilizado 
como substrato para cultivo de orquídeas pela capacidade de retenção de água, no entanto, em virtude 
da intensa exploração comercial, atualmente essa planta é ameaçada de extinção. 
A samambaia mais utilizada comercialmente é a Azolla, uma planta pequena, aquática, 
flutuante, que se reproduz rapidamente por meio de propagação vegetativa. Plantas desse gênero 
possuem simbiose com uma cianobactéria, Anabaena azollae Strasb., que fixa nitrogênio em troca de 
proteção e abrigo. Ao longo dos últimos 1000 anos, e até os dias atuais, a Azolla é cultivada em 
campos de arroz no sudeste asiático para incremento de nitrogênio nos cultivares. Ela é cultivada nos 
campos inundados, onde chega a recobrir toda a superfície e após a drenagem dos campos a 
samambaia é retida para ser incorporada ao solo. Posteriormente, o arroz é plantado, dessa forma todo 
o nitrogênio será fornecido ao cultivar (através da samambaia) sem a necessidade de adubação 
química. 
 
Conclusões 
Licófitas e samambaias são dois grupos filogeneticamente distintos, que tradicionalmente são 
tratadas pelo termo “pteridófita”. Elas são plantas vasculares, que apresentam ciclo de vida 
haplodiplobionte, com fase esporofítica dominante sobre gametofítica. Foram grupos muito diversos 
e predominantes em todos os ecossistemas terrestre no período Carbonífero ao Triássico. Atualmente 
apresentam cerca de 12 mil espécies, ocorrentes em praticamente todo o globo, sendo, no entanto, a 
região tropical a mais diversa. A maioria das espécies de licófitas e samambaias que vemos 
atualmente são plantas muito recentes (pertencentes a Polypodiales, que se originaram principalmente 
no Cenozóico), as quais apresentam morfologia muito variada, principalmente, quanto as secções da 
lâmina foliar. Essa morfologia laminar muita atrai atenção (pela sua beleza), por isso são plantas 
muito usadas como ornamentais. Hoje, no entanto, com o desmatamento descontrolado e a 
fragmentação de habitats há um grande risco de muitas dessas espécies serem extintas, 
principalmente, plantas endêmicas. 
 
Referências 
 
 
92 
 
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94 
 
 
 
Herbáceas de sub-bosque 
Eduardo Damasceno Lozano (Universidade de São Paulo) 
Vanessa Ariati (Floresce Consultoria Ambiental) 
Camila Dellanhese Inácio (Universidade Federal do Rio Grande do Sul) 
 
O que são herbáceas? 
As herbáceas ou ervas, são plantas em que o caule não é lignificado e/ou não possui 
crescimento secundário. Geralmente o caule é de cor verde ou esverdeado, podendo apresentar função 
fotossintética. 
Dentro do grupo das plantas vasculares a forma de vida herbácea surgiu em diferentes 
linhagens. Desta forma, grupos filogeneticamente distintos podem ser considerados herbáceas, como 
licófitas (Fig. 1A), samambaias (Fig. 1B) e angiospermas (Fig. 1C). As herbáceas ocupam diversos 
ambientes, podendo ser epífitas, rupícolas, terrícolas, trepadeiras e até parasitas. 
 
O que é o sub-bosque? 
Florestas são formações arbóreas nas quais as copas se tocam e cobrem ao menos 60% do 
solo. A estrutura destas florestas pode ser estudada através de sua organização horizontal ou vertical. 
Partindo de uma abordagem da estrutura vertical, as florestas podem ser organizadas em 
estratos, que correspondem a porções de massa vegetal contidas entre um limite de altura. Em 
florestas tropicais bem desenvolvidas, podem ser observados até cinco estratos: I herbáceo, II 
arbustivo/regenerante, III arbóreo inferior, IV arbóreo superior ou dossel e V emergente (Fig. 2). Os 
estratos III, IV e V juntos formam o estrato arbóreo da floresta. Abaixo destes está o sub-bosque, que 
é composto pelos estratos I e II. 
O sub-bosque é composto por plantas que são adaptadas a viver em uma região sombreada 
pelo dossel e, no caso das herbáceas e arbustos, completando ali todo o seu ciclo de vida. Já no caso 
de indivíduos arbóreos parte de seu desenvolvimento ocorre nesse ambiente e parte se completa no 
dossel. 
Os dois estratos do sub-bosque podem ser tratados de forma distinta, mas alguns estudos os 
consideram como algo único, também sendo chamado de estrato herbáceo-arbustivo. 
 
 
CAPÍTULO 9 
 
 
95 
 
 
Figura 1. Exemplos
de: A) licófita (Selaginella sp.); B) samambaia (Amaropelta sp.); C) angiosperma (Goeppertia sp.). 
 
 
96 
 
 
Figura 2. Perfil esquemático de uma floresta tropical dividida em cinco estratos. I herbáceo, II arbustivo/regenerante, III 
arbóreo inferior, IV arbóreo superior ou dossel e V emergente. 
 
As herbáceas de sub-bosque 
As espécies herbáceas que vivem no sub-bosque formam uma sinúsia, ou seja, um grupo de 
espécies que utilizam os recursos ambientais de forma semelhante. Para isso, essas espécies possuem 
adaptações morfológicas e fisiológicas convergentes. 
O sub-bosque das florestas tropicais é um ambiente físico muito estável em relação ao dossel. 
Devido à “proteção” das árvores, a temperatura e o vento são fatores que variam pouco neste 
ambiente. O fator que mais influencia a distribuição das herbáceas no sub-bosque é a estrutura do 
dossel, que é variável conforme o tipo florestal, e que determina a distribuição heterogênea de luz. 
Praticamente toda a luz que chega às plantas do sub-bosque provem dos espaços entre as folhas e é a 
luz difusa a principal fonte de energia destas espécies. Portanto, uma das principais características 
dessas espécies é a utilização ótima de fracas quantidades de luz, que pode ser inferior a 1% da energia 
incidente no dossel. Essa capacidade em sobreviver em ambientes com tão baixa luminosidade, 
provavelmente corresponda ao limite extremo de adaptação fisiológica destas plantas. 
Outro fator ambiental a qual as plantas do sub-bosque estão sujeitas e que difere das plantas 
do dossel é a desvantagem na captação de água. O sistema radicular das plantas herbáceas é em geral 
pouco profundo, ocupando principalmente a região entre a serapilheira e o solo. Deste modo, essas 
plantas são mais susceptíveis a períodos de estiagem. 
 
 
97 
 
As herbáceas são mais sensíveis a mudanças no ambiente, o que as torna boas indicadoras das 
condições ambientais, pois respondem a variações ambientais de forma mais rápida do que o 
observado nas espécies lenhosas. Além disso, a variedade de micro hábitats encontrados no sub-
bosque, como rochas expostas, a proximidade com corpos hídricos, a existência de pequenas clareiras 
e variações no relevo, por exemplo, refletem diretamente na diversidade de espécies herbáceas 
encontradas no sub-bosque, mesmo em pequena escala espacial. 
 
Adaptações morfológicas 
As herbáceas de sub-bosque são morfologicamente adaptadas a sobreviver nesse ambiente de 
pouca luminosidade. Uma característica notável dessas plantas é a adaptação ao espalhamento, ou 
seja, as plantas são na maioria das vezes prostradas, com as folhas em geral na posição horizontal, 
dispostas em coroa, próximas umas das outras e largas, o que permite a máxima captação de luz (Fig. 
3A). Isso pode ser observado em convergências morfológicas no formato das folhas entre espécies 
filogeneticamente distintas. 
 
Figura 3. A) Poaceae – Pharus lapulaceus Aubl., exemplo de gramínea de interior de floresta com caule folhas largas; 
B) Costaceae – Costus spiralis (Jacq.) Roscoe, exemplo de herbácea com caule e folhas suculentos; C) Rubiaceae – 
Coccocypselum geophiloides Wawra, exemplo de estolão; D) Thelypteridaceae – Amauropelta araucariensis (Ponce) 
Salino & T.E.Almeida, exemplo de reprodução por gemas foliares. 
 
 
98 
 
Em vários grupos, as folhas e/ou caules são suculentos para reserva de água, contornando o 
problema das raízes serem pouco profundas para captação de água na possibilidade de ocorrerem 
períodos sem chuvas (Fig. 3B). 
Quanto à reprodução, a multiplicação vegetativa das herbáceas de sub-bosque é relativamente 
comum, tanto a partir do caule (Fig. 3C), quanto pelas folhas (Fig. 3D). Isso parece ocorrer 
principalmente em espécies anemocóricas, possivelmente porque o sub-bosque é protegido dos 
ventos. 
 
Nutrição 
Dentre as herbáceas de sub-bosque a maioria das espécies é autotrófica, ou seja, são capazes 
de produzir seu próprio alimento. Mas alguns grupos de plantas são heterotróficos, ou seja, não são 
capazes de produzir seu próprio alimento. Neste grupo estão as espécies holoparasitas de raízes e as 
mico-heterotróficas (erroneamente chamadas de saprófitas). 
As holoparasitas de raízes retiram todos os nutrientes necessários ao seu desenvolvimento das 
raízes da planta hospedeira. Neste grupo de plantas se destaca a família Balanophoraceae (Fig. 4A). 
 
Figura 4. A) Balanophoraceae – Helosis brasiliensis Schott & Endl., espécie holoparasita; B) Burmanniaceae - Apteria 
aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small, espécie mico-heterotrófica; C) Gentianaceae – Voyria aphylla (Jacq.) Pers., espécie 
mico-heterotrófica; D) Orchidaceae – Wullschlaegelia aphylla (Sw.) Rchb.f., espécie mico-heterotrófica. 
 
 
 
99 
 
As espécies mico-heterotróficas obtêm seu alimento através de uma associação com fungos 
micorrízicos. Esses fungos metabolizam a matéria orgânica da serapilheira e disponibilizam para a 
planta. Essas espécies não realizam fotossíntese e geralmente não são maiores que 10 cm. As 
principais famílias com essa forma de nutrição no Brasil são Burmanniaceae (Fig. 4B), Gentianaceae 
(Fig. 4C), Orchidaceae (Fig. 4D), Thismiaceae e Triuridaceae. 
 
Riqueza em herbáceas de sub-bosque no Brasil 
A riqueza de espécies herbáceas nas formações florestais é determinada principalmente pela 
abertura do dossel e características do solo. No sub-bosque das florestas brasileiras predominam, em 
riqueza e cobertura, principalmente espécies de samambaias e angiospermas. Dentre as samambaias 
alguns gêneros são praticamente exclusivos dessa sinúsia, como Ctenitis e Megalastrum 
(Dryopteridaceae). Já entre as angiospermas se destacam as monocotiledôneas, principalmente pela 
grande diversidade de espécies de Ochidaceae que ocupam essa sinúsia. As principais famílias que 
compõem o sub-bosque das florestas brasileiras estão na tabela 1. 
 
Tabela 1: Famílias de espécies herbáceas com maior riqueza no sub-bosque no Brasil. 
Licófitas Samambaias Angiospermas 
Selaginellaceae 
 
Aspleniaceae 
Athyriaceae 
Blechnaceae 
Dryopteridaceae 
Lindsaeaceae 
Marattiaceae 
Pteridaceae 
Thelypteridaceae 
 
Acanthaceae 
Araceae 
Begoniaceae 
Bromeliaceae 
Commelinaceae 
Heliconiaceae 
Marantaceae 
Orchidaceae 
Piperaceae 
Poaceae 
Rubiaceae 
 
Estudos com herbáceas 
Em florestas temperadas a sinúsia herbácea é bastante estudada, sendo considerada o 
componente florestal mais dinâmico em contraste com o componente arbóreo que é pouco diverso. 
Já nas florestas tropicais e subtropicais, dá-se mais importância ao estrato arbóreo devido a sua 
complexidade, e a maioria dos estudos com plantas herbáceas está focado em florística e 
 
 
100 
 
fitossociologia. Estudos que abranjam a relação da sinúsia herbácea com fatores bióticos e abióticos 
são mais raros, e são esses fatores que determinam a abundância e distribuição das espécies. 
A abertura do dossel é medida com o uso de fotografias hemisféricas (Fig. 5) e diferenças 
entre as estações podem ser identificadas em florestas estacionais. Análises de solo são realizadas a 
partir de coletas nas parcelas amostradas, nas quais se quantifica fósforo, potássio, alumínio, cálcio e 
magnésio, pH e capacidade de troca de cátions, por exemplo. 
 
 
Figura 5. Fotografias hemisféricas do dossel de uma floresta estacional, nas parcelas de maior (A) e menor (B) abertura. 
 
Os parâmetros fitossociológicos utilizados para estudos com a sinúsia herbácea são a 
cobertura e frequência, esses são analisados e relacionados com os fatores bióticos e abióticos. A 
comunidade herbácea pode apresentar padrões espaciais e temporais, tendo em vista que são sensíveis 
e respondem a variações no ambiente. 
 
Referências 
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uma mata de Torres, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia. 32: 23-62. 
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de Botánica. Barcelona: Editorial Labor. 1244p. 
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of the Understory of Neotropical Forests. Biotropica. 19(3): 216-227. 
Gilliam, F.S. & Roberts, M.R. 2003. The herbaceous layer in forests of eastern North America. New 
York: Oxford University Press. 408p. 
 
 
101 
 
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morfologia das plantas vasculares. 2a ed. Instituto Plantarum de Estudos da Flora, São Paulo. 
512p. 
Inácio, C.D. & Jarenkow, J.A. 2008. Relações entre a estrutura da sinúsia herbácea terrícola e a 
cobertura do dossel em floresta estacional no Sul do Brasil. Revista Brasil. Bot. 31(1): 41-51. 
Leake, J.R. 1994. The biology of myco-heterotrophic (“saprophytic”) plants. New Phytologist 127: 
171-216. 
Meira-Neto, J.A.A.; Martins, F.R. & Souza, A.L. 2005. Influência da cobertura e do solo na 
composição florística do sub-bosque em uma floresta estacional semidecidual em Viçosa, MG, 
Brasil. Acta bot. bras. 19(3): 473-486. 
Poggiani, F. 1989. Estrutura, funcionamento e classificação das florestas implicações ecológicas das 
florestas plantadas. Documentos Florestais. 3: 1 –14. 
Puig, H. 2008. A floresta tropical úmida. Editora UNESP: Imprensa Oficial do Estado de São Paulo, 
496p. 
Vieira, L.T.A.; Polisel, R.T.; Ivanauskas, N.M.; Shepherd, G.J.; Waechter, J.L.; Yamamoto, K. & 
Martins, F.R. 2015. Geographical patterns of terrestrial herbs: a new component in planning the 
conservation of the Brazilian Atlantic Forest. Biodivers Conserv. 24: 2181–2198. 
 
 
 
102 
 
 
 
Inferindo a história evolutiva de organismos: dos fundamentos básicos da 
obtenção dos dados à reconstrução de uma hipótese filogenética 
Annelise Frazão (Universidade de São Paulo) 
Juan Pablo Narváez-Gómez (Universidade de São Paulo) 
Juliana Lovo (Universidade Federal de São Paulo) 
 
Breve histórico da sistemática filogenética 
A busca do homem pelo entendimento da natureza e a sistematização desse conhecimento 
remonta à Antiguidade. A diversidade de organismos vivas e suas semelhanças e diferenças eram 
assuntos abordados por filósofos como Aristóteles e Platão e, posteriormente, pelos naturalistas, 
como eram chamados os estudiosos das ciências naturais. Atualmente, denominamos Sistemática a 
área da ciência responsável por estudar a diversidade de organismos existentes em nosso planeta e 
organizá-los por meio de sua classificação em um sistema de referência. Como é inerente à ciência, 
a Sistemática é bastante dinâmica, e ao longo de sua história diversas escolas de classificação com 
inúmeros critérios foram propostas e empregadas por diferentes estudiosos. No entanto, nas décadas 
de 1950-1960 modificações substanciais quanto aos critérios de classificação ocorreram, 
representando um marco profundo na forma como o homem compreende e classifica os seres vivos. 
Essas mudanças foram propostas e sintetizadas pelo entomólogo alemão Willi Hennig em uma nova 
escola chamada de Sistemática Filogenética, na qual foi incorporada a premissa máxima da biologia 
evolutiva proposta por Charles Darwin, isto é, os organismos compartilham ancestrais em comum. 
Hennig propôs que os sistemas de classificação dos seres vivos refletissem seu grau de 
parentesco, ou seja, sua história evolutiva, resultando assim em sistemas mais estáveis e preditivos. 
Além de sugerir que o grau de parentesco passasse a ser o único critério utilizado como base para as 
classificações, Hennig desenvolveu um método prático que permitiria fazermos inferências sobre 
essas relações históricas. A partir desse momento, a Sistemática incorpora os conceitos de evolução 
biológica e ancestralidade comum como elemento ordenador da diversidade e passa a contar com 
uma base metodológica mais clara, objetiva e definida. A Sistemática Filogenética foi gradualmente 
aceita e implementada pelos sistemas de modo universal e sua conexão com diversas áreas da ciência 
ampliou-se. O progresso tecnológico, principalmente nos últimos 30 anos, permitiu que diversos 
avanços fossem agregados e os estudos filogenéticos tornaram-se corriqueiros, servindo de base para 
classificações mais robustas. 
CAPÍTULO 10 
 
 
103 
 
Atualmente, os estudos de filogenia, além de serem úteis ao trabalho tradicional da taxonomia, 
possibilitam também uma grande interação entre disciplinas diversas como zoologia, botânica, 
genética, morfologia, fisiologia, ecologia, dentre outras. Isso resultou no aumento do conhecimento 
sobre as dinâmicas evolutivas e sobre a geração da biodiversidade do planeta. 
 
Conceitos básicos da sistemática filogenética 
Uma das grandes inovações propostas pela Sistemática Filogenética foi apresentar um método 
para inferir hipóteses sobre a história evolutiva, o qual consiste essencialmente no levantamento de 
evidências de parentesco evolutivo entre os organismos. A comparação dos organismos permite 
identificar características semelhantes e compartilhadas que sugerem uma relação evolutiva próxima. 
Na sistemática, as características dos organismos que podemos comparar denominam-se de caráter e 
a suas variações possíveis de estados de caráter. O que interessa ao sistemata é identificar quais 
caráteres são compartilhados, pois assume-se que foram herdados desde ancestrais comuns. 
Na prática, são considerados caráteres potencialmente informativos para estudos filogenéticos 
quaisquer características herdáveis e que apresentem variação no grupo estudado. Considerando que 
os seres vivos apresentam um fenótipo que é resultado da expressão da informação contida no DNA, 
e que esses são transferidos hereditariamente, todos os diversos aspectos de um organismo podem ser 
empregados nas análises. Desse modo, podem ser utilizados caráteres das mais diversas naturezas e 
escalas como os moleculares (DNA, RNA), citogenéticos, fisiológicos, morfológicos, 
comportamentais, entre outros. O aspecto essencial é que esses caráteres compartilhados pelos 
organismos em estudo indiquem que alguns deles tiveram uma história em comum e exclusiva. Não 
são válidos, portanto, caráteres que sofrem modificação a partir da interação com o ambiente e que 
não sejam transmitidos hereditariamente. 
Nesse contexto, caráteres moleculares, por exemplo, devido à sua universalidade, permitem a 
comparação entre organismos muito diversos, como um peixe e uma planta, o que seria difícil com 
base em sua morfologia. Isso favorece seu emprego em estudos de maior abrangência, isto é, com 
organismos mais heterogêneos. No entanto, a evolução dos caráteres moleculares não é tão simples 
quanto pode parecer em um primeiro momento e é necessário que a biologia dessas moléculas seja 
bem conhecida e considerada nas análises. Ao mesmo tempo, grande parte do conhecimento que 
temos, foi obtido a partir de estudos morfológicos de espécimes com identificação conferida. Desta 
forma, estudos utilizando dados moleculares e morfológicos são igualmente essenciais, assim como 
o emprego de caráteres fitoquímicos, anatômicos, comportamentais, fisiológicos. 
 
 
104 
 
Fazendo uma comparação, a história 
evolutiva de uma parcela de diversidade biológica 
qualquer pode ser vista como um quebra-cabeça. No 
entanto, como os processos históricos se perdem no 
tempo, as peças que compõem o quebra-cabeça (i.e. 
os caracteres e seus estados presentes nas espécies) 
são limitadas. Por este motivo, o que é possível 
avaliar é uma hipótese sobre a evolução com base em 
uma parcela da diversidade biológica disponível a ser 
estudada, a qual está condicionada ao padrão de 
relação filogenética entre os organismos. Esse padrão 
é representado por meio de um diagrama dicotômico 
e hierárquico chamado de árvore filogenética. Ele 
representa uma hipótese sobre as relações das 
linhagens atuais, consequência de eventos no passado 
sobre os processos genealógicos
e de especiação que 
tiveram como resultado sua evolução (Fig. 1a-f). 
Dessa forma, um filogeneticista busca nos 
organismos estudados, evidências que possibilitem 
criar hipóteses sobre suas relações evolutivas. Por 
exemplo, na Figura 2, observa-se na árvore 
filogenética três táxons A, B e C. O agrupamento e 
as relações entre eles são estabelecidos com os 
caráteres forma, cujos estados de caráter são 
“círculo” e “retângulo”; e cor, cujos estados de 
Figura 2: Árvore filogenética evidenciando 
relações entre os táxons A, B e C. Traços 
representam os caráteres observados nos 
organismos para inferência das relações. 
Símbolos em vermelho e azul estados de 
caráter presentes no ancestral de AB. Símbolos 
em branco representam estados de caráter que 
ocorriam no no ancestral ABC e que continuam 
presentes na linhagem C. Figura de Frazão et al. 
2016. 
Figura 1. Esquema hipotético mostrando os diferentes níveis 
em que a evolução ocorre e o que uma filogenia realmente 
representa. A partir de um nível individual, quatro indivíduos 
de uma espécie A de angiospermas (a) podem ser relacionados 
diretamente com sua geração parental e com a geração parental 
dos parentais deles e assim por diante, por meio de 
características herdadas (b e c). É possível ainda estabelecer a 
relação genealógica entre esses indivíduos em nível 
populacional (d) e da relação entre essas diferentes populações 
dentro da espécie (e). Por fim, essas populações com todas suas 
características representam uma espécie, que é utilizada para o 
estabelecimento da história evolutiva em relação a outras 
espécies (B, C, D, E) por meio de uma filogenia (f). Figura 
adaptada de Baum (2008). 
 
 
 
105 
 
caráter são “branco”, “azul” e “vermelho”. Com essa árvore filogenética podemos estabelecer que A 
e B são mais relacionados entre si do que com C, porque A e B compartilham um ancestral comum 
hipotético e exclusivo (x). Dizemos que A é grupo-irmão de B, e C é grupo-irmão de A + B, ou seja, 
compartilham um ancestral comum hipotético e exclusivo entre si (y). 
 
Figura 2. Árvore filogenética evidenciando relações entre os táxons A, B e C. Traços representam os caráteres observados 
nos organismos para inferência das relações. Símbolos em vermelho e azul estados de caráter presentes no ancestral de 
AB. Símbolos em branco representam estados de caráter que ocorriam no no ancestral ABC e que continuam presentes 
na linhagem C. Figura de Frazão et al. (2016). 
 
Anatomia da árvore filogenética 
Para uma leitura apropriada de uma árvore filogenética é necessário entender elementos 
fundamentais que a compõem. Nela, os representantes utilizados para o estudo de uma parcela da 
diversidade biológica são chamados de terminais (Fig. 3a). Esses terminais são representados por 
diferentes táxons. Os terminais se conectam por nós, formando o que chamamos de clados. Os nós 
representam o ancestral comum hipotético mais recente compartilhado por entidades presentes nos 
clados. As conexões entre terminais e entre clados são chamadas de ramos (Fig. 3a). Tendo em vista 
que o acúmulo de variação ocorre continuamente, os terminais também representam ramos, os quais 
chamamos de ramos terminais (Fig. 3a). O nó mais externo de uma árvore filogenética que conecta 
todos os ramos desta é chamado de raiz (Fig. 3a). Quando mostramos apenas o padrão da relação 
entre os terminais, temos um diagrama ramificado e dicotómico que chamamos de cladograma (Fig 
3c). Essa relação entre os terminais também é conhecida como topologia. Contudo, os ramos podem 
ser informativos e terem diferentes tamanhos, representando uma proporção entre o tamanho do ramo 
e o número de mudanças acumuladas por uma linhagem (ou a chance de mudança de estado no ramo). 
O diagrama que mostra a relação entre os terminais e comprimentos de ramos proporcionais a chance 
de alteração dos estados é conhecido como filograma (Fig. 3d). Uma árvore filogenética também 
pode conter informação temporal. Neste caso, o comprimento dos ramos é proporcional ao tempo 
 
 
106 
 
transcorrido. Quando a informação temporal é apresentada temos um cronograma (Fig. 3e). Além de 
conter informações distintas em determinados casos, uma árvore filogenética pode ser apresentada de 
diferentes formas, como pode ser visto na Figura 3b. 
 
 
Figura 3. Representação esquemática de elementos que constituem uma árvore filogenética. a) Árvore filogenética dos 
grandes grupos de Angiospermas com cada elemento de uma árvore filogenética indicado. b)As diferentes formas 
possíveis de se representar uma filogenia. c) Esquema de um cladograma. d) Esquema de um filograma. e) Esquema de 
um cronograma. Figura de Frazão & Fonseca 2015. 
 
A sistemática filogenética procura estabelecer uma classificação natural (isto é, uma 
classificação que reflita o que ocorre na natureza), ou seja, ela procura reconhecer grupos cujas 
semelhanças e diferenças sejam todas explicadas por uma causa comum, e que representem grupos 
que, de fato, existem na natureza além dos pressupostos dos pesquisadores. Assim, um grupo natural 
é reconhecido quando o grupo reconstruído é composto pelo ancestral e todas as espécies 
descendentes desse ancestral. No contexto de uma árvore filogenética, um clado, ou todos os 
terminais conectados pelo mesmo nó, representam um grupo natural ou um grupo monofilético (Fig. 
4a). Descobrir esses grupos é um dos objetivos principais da sistemática filogenética. Por outro lado, 
dois agrupamentos artificias podem ser definidos: o grupo parafilético, o qual contém a espécie 
ancestral comum, mas não a totalidade dos descendentes (Fig. 4b); e o grupo polifilético, o qual não 
contém o ancestral comum mais recente entre todos os indivíduos do grupo, mas sim vários ancestrais 
(Fig. 4c). Com base no estabelecimento de relações entre terminais e entre clados, o objetivo da 
inferência filogenética é de apresentar hipóteses de relações hierárquicas e dicotômicas entre as 
entidades biológicas estudadas e reconhecer como grupos taxonômicos válidos são apenas aqueles 
monofiléticos, representados por clados na árvore filogenética. 
 
 
 
107 
 
 
 
 
Figura 4. Os três diferentes tipos de grupos possíveis em um cladograma: monofilético (a), parafilético (b) e polifilético 
(c). 
 
 Os blocos de construção de uma árvore filogenética são: homologia, caráteres e relações 
hierárquicas. Dizemos que um caráter é um atributo biológico variável que tem ao menos dois estados 
de caráter discretos e mutuamente exclusivos que distinguem os organismos que os apresentam. Um 
caráter em vários organismos é tido como homólogo quando, apesar das diferenças estruturais, as 
semelhanças permitem afirmar que é o mesmo tipo de característica. Dizemos que existe homologia 
quando com base numa árvore filogenética encontramos que o caráter tem uma origem única, e dizer, 
que dois organismos de espécies diferentes o compartilham porque ele se originou em um ancestral 
comum. A similaridade pode ser interpretada desde um ponto de vista evolutivo como causadas pela 
herança a partir de um ancestral comum entre as espécies que os apresentam, e a diferença como o 
produto da transformação evolutiva do caráter a partir desse ancestral comum. Um caráter é, então, 
uma representação de uma série de transformação evolutiva entre os seus estados. Em outras palavras, 
o caráter representa uma hipótese de homologia. 
As homologias representam, então, caráteres que tem uma origem única na história evolutiva 
das espécies. Descobrir quais caráteres originam-se e transformam-se paralelamente aos processos 
de diversificação das espécies podem nos ajudar a identificar relações filogenéticas e definir grupos 
(Fig. 5). A ideia básica é que os caráteres evoluem paralelamente à diversificação (= surgimento) das 
espécies. Por isso, é esperado que cada caráter deverá, em consequência, recuperar 
independentemente padrões hierárquicos da relação
entre espécies irmãs. Portanto, uma árvore 
filogenética é um diagrama que melhor representa a possível filogenia de um grupo estudado. Quando 
consideramos uma série de transformação de um dado caráter, podemos verificar que alguns caráteres 
surgem primeiro do que outros, ou seja, são modificações de caráteres relativamente mais antigos. 
Deste modo, a similaridade entre as espécies surge de uma combinação de caráteres que teriam 
surgido cedo na história evolutiva da linhagem e outros que têm evoluído tardiamente. Chamamos de 
apomorfias aos caráteres modificados ou “derivados” ou mais recentes na série de transformação; e 
 
 
108 
 
de plesiomorfias aos caráteres ancestrais ou mais antigos na série de transformação. Note que antigo 
e recente é um conceito relativo e depende do grupo tomado como referência em uma árvore 
filogenética. 
 
 
Figura 5. Relação entre a evolução de caráteres e a diversificação das espécies. a) Matriz de caráteres das espécies A, B 
e C com os seus respectivos estados. b) Cladograma mostrando as relações entre as espécies e exibindo as mudanças entre 
estados do caráter que suportam as relações entre elas: α(1) é uma sinapomorfia do grupo A, B e C; β (1) e γ(1) são 
sinapomorfias o grupo B e C; δ é um caráter que é único da espécie B; ε é um caráter que entra em conflito com o padrão 
descrito pelos outros caráteres com respeito ao relacionamento entre as espécies. c) Representação do que provavelmente 
teria acontecido na evolução dos caráteres nas espécies A, B e C. Figura de Frazão et al. 2016 
 
A construção de uma árvore filogenética é realizada a partir da identificação das apomorfias 
que distinguem clados. Chamamos de sinapomorfías aos caráteres “derivados” ou mais recentes 
(=apomorfia) que são compartilhados por todas as espécies ou táxons de um clado particular. As 
sinapomorfias definem os grupos monofiléticos. Em outras palavras, elas são caráteres com uma 
origem evolutiva única que são compartilhados pela espécie ancestral hipotética e todas as espécies 
descendentes. Já aos caráteres ancestrais ou mais antigos (= plesiomorfias) que são compartilhados 
por todas as espécies ou táxons, tanto do clado particular analisado quanto com os táxons fora dele, 
são denominados simplesiomorfías. Quando as simplesiomorfias são utilizadas para criar grupos, é 
comum que sejam definidos tanto grupos parafiléticos como polifiléticos. 
Com isso em mente, podemos dizer que o resultado que a análise filogenética pretende obter 
é a congruência entre caráteres no contexto hierárquico da topologia de uma árvore filogenética. Nas 
análises filogenéticas, porém, é comum que exista conflito entre os caráteres, pois nem sempre eles 
são congruentes uns com os outros e, em alguns casos, seus estados surgem múltiplas vezes na árvore 
filogenética. Quando isso acontece, o mesmo caráter aparece na análise como sustentando diferentes 
clados não relacionados. Desta forma, uma avaliação correta das sinapomorfias de grupos 
 
 
109 
 
monofiléticos é prejudicada. Quando um caráter não é exclusivo de um grupo monofilético, portanto, 
recorrendo em outros ramos da topologia, este é tido como uma homoplasia. 
Tendo em vista essas precisões terminológicas, podemos dizer agora que o processo de 
inferência filogenética abrange dois passos metodologicamente diferentes. O primeiro passo consiste 
na análise comparativa das características biológicas com objetivo de identificar, descrever e codificar 
os caracteres numa linguagem apropriada para a análise filogenética, bem como propor hipóteses de 
homologia. Esse passo é conhecido como Análise de Caráteres, e tem como fim a construção de uma 
matriz de caráteres onde a variação é codificada numericamente. O segundo passo consiste em 
determinar o padrão hierárquico de relações filogenéticas entre as espécies. Esse passo é conhecido 
como Inferência Filogenética e estima a topologia que representa as relações filogenéticas a partir da 
aplicação de diversos métodos à matriz de caráteres, os quais buscam distinguir sinapomorfias das 
homoplasias. 
 
Homologia em dados morfológicos de planta 
A análise de caráteres morfológicos consiste em responder: o que observar no corpo das 
plantas? O que identificar? O que nomear? O que medir para propor hipóteses de homologia entre 
atributos e descobrir as relações filogenéticas entre as espécies? O problema indicado por essas 
perguntas é como podemos representar adequadamente a variação das características morfológicas 
em caráteres para resgatar o sinal filogenético que se encontra neles. 
Para responder essa pergunta é necessário enxergar como é o processo de produção e coleta 
dos dados morfológicos e como é feita a comparação entre esses atributos. Vamos supor que um 
botânico está trabalhando com um grupo de três espécies de plantas X, Y e Z (Fig. 6). Num primeiro 
momento, o botânico enxerga o corpo dos espécimes das diferentes espécies separadamente e 
descreve a suas proporções, orientação, conexões topológicas (localização no ramo da planta), 
geometria, composição material, textura e consistência. Todas essas propriedades são estudadas 
aplicando uma série de tratamentos específicos aos espécimes que permitem obter essas informações. 
Por exemplo, se quisermos estudar a anatomia desses espécimes, seria necessário seccionar a parte 
do corpo do espécime de interesse, aplicar corantes específicos e preparar lâminas para enxergar 
através do microscópio. As diferentes combinações dessas propriedades estruturais definem uma 
parte da planta à qual é atribuída um nome, permitindo que partes equivalentes possam ser 
reconhecidas em plantas diferentes. Esse nome faz parte dos vocabulários técnicos botânicos. Deste 
modo, a descrição verbal dessas partes, conjuntamente com as suas propriedades usando termos 
técnicos botânicos é conhecida como dado morfológico. Esse dado resume os limites estruturais, 
correlações e conexões com outras partes e formas repetidas no gradiente continuo de variação 
morfológica da planta que é percebido visualmente pelo botânico. Suponha agora que nos espécimes 
 
 
110 
 
das três espécies de plantas encontramos uma estrutura com as seguintes propriedades: (i) a posição 
dela é lateral ao eixo principal da planta; (ii) ela tem uma simetria dorsiventral; (iii) ela tem 
crescimento determinado; (iv) ela apresenta um meristema no ponto de conexão com o caule; (v) ela 
tem uma função fotossintética. Essas propriedades definem o que é uma folha e cada uma delas 
constitui um dado morfológico. 
 
 
Figura 6. Processo de análise de caráteres morfológicos desde a coleção os espécimes até a codificação destes caráteres. 
Lembre-se que os caráteres morfológicos são dados de natureza verbal: a sua qualidade depende da rigorosidade e 
objetividade com que são feitas as descrições. O uso de vocabulários técnicos botânicos e o seu exame crítico são 
fundamentais para potencializar a produção de caráteres morfológicos com sinal filogenético. Figura de Frazão et al. 
2016. 
O conceito de caráter em sistemática filogenética implica que ele é independente de outros 
caráteres e que os seus estados de caráter são mutuamente exclusivos. Entramos aqui no problema de 
avaliar quais características morfológicas são homólogas. Esse processo implica no uso do método 
comparativo com o qual avaliamos as semelhanças e as diferenças entre as partes do corpo da planta 
entre espécimes de espécies diferentes. Existe um conjunto de regras chamadas de critérios de 
homologia que permitem identificar quais estruturas são comparáveis e poderiam, portanto, ser 
homólogas: (1) o critério de topologia, que significa que caráteres homólogos geralmente conservam 
a mesma posição e conexão com outras partes no corpo das plantas; (2) o critério de qualidade 
especial, isto é, que os caráteres homólogos exibem propriedades estruturais similares; e (3) o critério 
das formas transicionais, o qual assume
que duas características que não são necessariamente 
 
 
111 
 
similares em sua estrutura podem ser homólogas se, durante a ontogenia, os passos intermediários 
entre os primórdios no desenvolvimento e as estruturas adultas são similares. 
Supondo que as folhas das espécies das plantas X, Y e Z sejam laterais ao caule da planta 
(critério topológico), dorsiventrais e fotossintéticas (critério de qualidade especial), é possível 
assumir que são estruturas homólogas. Contudo, vemos que a complexidade é variável: a espécie X 
tem folhas com uma única lâmina, ou simples; a espécie Y tem folhas compostas, ou com várias 
divisões formando folíolos (pinada); e que a espécie Z tem folhas compostas, mas com a lâmina dos 
folíolos também divididas (duas vezes pinada). Ao examinar a complexidade estrutural das folhas, 
encontramos um grupo de propriedades que se mantêm constantes, enquanto outras propriedades são 
variáveis. 
A aplicação dos critérios de homologia é conhecida como teste de similaridade. Outro teste 
importante é a conjunção, o qual indica que para serem estruturas homólogas, os caráteres analisados 
não podem ocorrer juntos no mesmo organismo. No exemplo das folhas entre as plantas X, Y e Z, 
vemos que nenhuma delas apresenta, ao mesmo tempo, folhas simples e compostas. Caso as folhas 
simples e compostas estivessem num mesmo espécime, então, teríamos que rejeitar a hipótese inicial 
de homologia. Embora as folhas passem no teste de similaridade e de conjunção, ainda resta uma 
última etapa, o teste de congruência entre as homologias iniciais no contexto da árvore filogenética, 
o qual será tratado com mais detalhes posteriormente na seção “Os métodos de inferência 
filogenética”. 
Os caráteres (= hipóteses de homologia) são séries de transformação independentes e únicas 
evolutivamente cujos estados são modificações a partir de condições ancestrais da estrutura. Um 
caráter é, então, uma descrição que codifica a informação evolutiva das características morfológicas 
examinadas. Por exemplo, o caráter que representa a transformação das folhas das espécies X, Y e Z 
poderia ser codificado segundo sua complexidade da seguinte forma: 
1. Folhas, complexidade: (0) Simples; (1) Compostas pinada; (2) Compostas pinada duas 
vezes. 
Essa apresentação do caráter tem uma estrutura lógica básica, onde a primeira parte indica a 
estrutura analisada e o atributo específico de interesse, enquanto a segunda parte indica os estados do 
caráter definindo quais propriedades dessa estrutura variam e em quais condições. Na prática, o 
raciocínio é similar para todos os atributos morfológicos: descrevem-se as propriedades estruturais 
das partes do organismo; identificam-se partes comparáveis a partir da aplicação dos critérios de 
homologia para propor hipóteses de homologia; e codificam-se as informações num enunciado de 
caráter que logo será incluído na matriz de caráteres. A matriz de caráteres é composta por linhas que 
 
 
112 
 
representam os táxons, colunas que representam os caráteres, e em cada célula, se preenche o número 
que codifica o estado de caráter particular que apresenta o táxon específico (Fig. 6). 
Entre os múltiplos tipos básicos de codificação, dois tipos básicos são os mais comuns. O 
primeiro chamado de transformacional ou convencional exibe múltiplos estados de caráter que se 
assumem como transformações evolutivas desde um atributo ancestral. Um exemplo dele é o caráter 
descrito acima sobre a variação das folhas. O outro tipo de caráter é chamado de variável nominal ou 
neomórfico o qual indica o surgimento ou perda de uma estrutura. Por isso, é um caráter binário com 
os seus únicos estados sendo ‘ausente’ ou ‘presente’. Um exemplo desse tipo de caráter pode ser: 
2. Eixo caulinar reprodutivo, carpelo: (0) Ausente; (1) Presente. 
Apesar da maioria dos caráteres morfológicos utilizados serem codificados de forma 
qualitativa, os caráteres também podem ser codificados de forma quantitativa. Neste caso, a variação 
contínua deve ser segmentada e codificada como variáveis discretas. Assim, um caráter do tipo 
quantitativo como o comprimento do pecíolo das folhas, por exemplo, poderia ser codificado assim: 
3. Folhas, comprimento do pecíolo: (0) curto, entre 0-1cm; (1) mediano, entre 1-2cm; (2) 
comprido, entre 2-3cm. 
As séries de transformação representadas por esses diferentes tipos de caráteres devem ser 
ordenadas para que as apomorfias e as plesiomorfias possam ser identificadas. Para saber quais 
estados estavam presentes no ancestral hipotético e quais correspondem ao mais derivados, é 
necessário realizar a polarização dos caráteres. Esse processo permite determinar qual é a direção 
das transformações ou mudanças entre os estados de caráter. As informações necessárias para 
descobrir essa ordem podem ser obtidas antes ou depois da análise filogenética. Para definir esta 
ordem antes da análise filogenética, podem ser utilizadas informações acerca do conhecimento sobre 
a biologia do desenvolvimento dos caráteres analisados, já que permite verificar quais estados surgem 
primeiro na ontogenia. Quando não há informação de desenvolvimento, a seleção de um grupo 
externo é necessária. O grupo externo pode ser fóssil, sendo que as informações nele contidas podem 
ser examinadas para investigar se, entre os táxons extintos, sabidamente ou supostamente aparentados 
com as espécies das plantas estudadas, um dos estados de caráter estava presente. Se sim, este é 
escolhido como o estado de caráter plesiomórfico. O grupo externo também pode ser composto por 
espécies que a princípio não façam parte do grupo estudado, mas que podem ser aparentadas com as 
espécies analisadas, sendo que o estado do caráter presente nesse grupo externo será interpretado 
como plesiomórfico. Assim, assume-se como pressuposto que o estado de caráter presente nos 
primeiros estágios do desenvolvimento ou no fóssil é o estado plesiomórfico, ou ainda que o grupo 
externo é composto por organismos aparentados, porém, ausentes do grupo estudado. 
 
 
 
113 
 
Homologia em dados moleculares 
O uso de dados de sequências de DNA em 
análises filogenéticas está amplamente disseminado 
nos dias atuais. A popularização do uso de sequências 
nucleotídicas em inferência filogenética ocorreu na 
década de 1990, principalmente, pela facilidade da 
obtenção de sequências devido à técnica de PCR 
(Polimerase Chain Reaction) e pela quantidade de 
dados disponíveis para análise. Essa quantidade de 
dados é atualmente ainda maior com a crescente 
facilidade de acesso a dados de sequenciamento de 
segunda geração (também conhecidos como 
sequenciamentos de próxima geração ou Next 
Generation Sequencing). O número de caráteres a 
serem analisados é, em geral, muito maior para dados 
genéticos se comparado aos dados fenotípicos 
comumente utilizados (morfológicos, 
comportamentais, químicos, entre outros). 
A análise filogenética utilizando dados de 
DNA possui como fonte de evidência os genomas 
mitocondrias, cloroplastidial ou nuclear. Os táxons 
em estudo são comparados segundo diferenças no 
tipo de base nucleotídica, inserção ou deleção das 
mesmas em posições específicas nos três genomas. O 
acúmulo dessas diferenças é resultado da evolução 
molecular que cada linhagem de organismos está sujeita. Entre os mecanismos de evolução molecular 
mais importantes na geração de diferenças moleculares entre espécies (ou outros tipos de terminais) 
estão as mutações pontuais, ou substituições de bases (Fig. 7). Essas substituições podem ocasionar 
danos na molécula de DNA ou erros de replicação desta molécula. Inserções ou deleções de bases na 
sequência também podem ocorrer e são coletivamente conhecidas como indels (Fig. 8). Nesse caso, 
a mutação ocorre tanto por erros na inserção de bases nucleotídicas pela enzima DNA polimerase 
durante a replicação quanto são causadas por danos ao DNA por agentes externos. Outras
importantes 
fontes de variação molecular são a recombinação cromossômica, a troca de éxons entre genes ou de 
Figura 7. Tipos de mutação em sequencias de DNA: 
substituições de bases nucleotídicas. Figura de Frazão 
et al. (2016). 
Figura 8. Tipos de mutação em sequencias de DNA: 
inserção, deleção e inversão. Figura de Frazão et al. 
2016. 
 
 
114 
 
genes completos e a migração dos elementos de 
transposição. Nestes casos, as mutações como 
substituições (Fig. 7), inserções, deleções ou 
inversões (Fig. 8) podem ser observadas. 
 Essa variação gerada por mutações, entre 
outros processos moleculares, é o dado utilizado 
para a inferência filogenética. Para que isso seja 
possível, é preciso inicialmente estabelecer a 
homologia dos nucleotídeos nas sequências de 
DNA. Duas sequências serão homólogas se elas descenderem de uma sequência ancestral e, 
igualmente, seus resíduos serão homólogos se tais descenderem de um resíduo precursor dentro dessa 
mesma sequência homóloga. Durante o estudo comparativo de sequências de DNA, as homologias 
são representadas por alinhamentos múltiplos de sequências. Assim como nas matrizes morfológicas, 
as linhas em um alinhamento são os terminais e as colunas os caráteres, neste caso, os potenciais 
nucleotídeos homólogos (Fig. 9). No caso de moléculas de DNA, os estados possíveis dos caráteres 
(= colunas) são os quatro nucleotídeos, Adenina, Guanina, Timina ou Citosina (Fig. 9). A árvore 
filogenética será, então, uma representação gráfica da informação contida nesse alinhamento. Sendo 
assim, a topologia e comprimento de ramos da árvore filogenética são totalmente dependentes do 
alinhamento utilizado na busca da árvore. A árvore filogenética obtida só terá significado e poderá 
ser utilizada em outras análises se o alinhamento representar com acurácia as homologias entre as 
bases. A composição das sequências é a única evidência de homologia utilizada em alinhamentos 
automatizados sendo, justamente, sua principal limitação. A evolução gera diversidade, assim como 
mantém a coesão e uniformidade. Dessa forma, como reconhecer a semelhança e definir os caráteres 
se a informação a ser recuperada está justamente na mudança das bases ao longo do tempo? 
O principal critério para obtenção de alinhamentos de sequências de DNA é o de similaridade. 
A grande maioria dos algoritmos utiliza o critério de similaridade aliado a uma função de otimização 
para acessar a homologia das bases e propor os caráteres e seus estados. Algoritmos são importantes 
nas ciências em geral e, particularmente, para alinhamentos de sequências de DNA, já que 
transformam observações empíricas em dados objetivos e reproduzíveis. Em alinhamentos múltiplos, 
a maioria das implementações possuem algoritmos de dois passos: (1) no primeiro deles é feito a 
maximização da similaridade entre pares de sequências utilizando, em geral, programação dinâmica; 
e (2) no segundo é realizado um alinhamento progressivo guiado por uma árvore guia, sendo dessa 
forma um algoritmo heurístico, ou seja, apenas uma parte das soluções é observada na busca da 
resposta. 
Figura 9. Alinhamento de sequências de seis espécies 
diferentes. As linhas representam as espécies, as colunas 
os caráteres e cada um dos nucleotídeos possíveis são os 
estados dos caráteres. As barras (–) representam a 
manutenção de espaços devido à ocorrência de indels. 
Figura de Frazão et al. 2016. 
 
 
115 
 
O primeiro e principal algoritmo para maximizar a similaridade entre pares de sequências foi 
proposto por Needleman e Wunsch e leva seus nomes. O algoritmo calcula a distância mínima, ou 
seja, o número mínimo de transformações para que uma sequência se torne idêntica a outra. Durante 
a rotina de programação dois processos básicos são levados em consideração. A proposição de 
alterações de bases, representando mutações pontuais, e a inserção de gaps, representando os eventos 
de indel. O alinhamento de pares de sequências é feito com (1) a atribuição de pesos para abertura de 
gaps, (2) substituição e (3) a atualização de uma matriz a partir desses pesos, além (4) da proposição 
do alinhamento do par de sequências otimizando esses valores em uma matriz. O algoritmo de 
Needleman e Wunsch funciona bem para pares de sequências ou um pequeno número delas. Contudo, 
o problema de alinhamento de sequências se torna computacionalmente intratável quando envolve 
dezenas ou centenas de sequências. 
Uma solução exata e elegante para o problema é obtida com o conhecimento de uma hipótese 
filogenética para os táxons em análise, utilizando da estrutura desta como guia para inclusão dos pares 
de sequência. Não obstante, na maioria dos casos é justamente a obtenção da árvore filogenética o 
objetivo da análise. Nesses casos, é necessário o uso de algoritmos heurísticos, onde somente uma 
parcela das respostas é acessada. Para solucionar esse problema são empregadas árvores obtidas por 
métodos de distância, onde um alinhamento não é necessário para se obter a topologia. Nesses casos, 
a árvore de distância é utilizada como uma aproximação à filogenia e o uso de apenas uma ou um 
conjunto delas para se obter o alinhamento é o que caracteriza a busca heurística. 
 
Os métodos de inferência filogenética 
Os métodos de inferência filogenética são divididos em métodos baseados em distância e 
baseados em caráter. Métodos baseados em distância utilizam uma matriz construída a partir do 
número de diferenças entre pares de táxons e, geralmente, são análises realizadas com dados 
genéticos. Os baseados em caráter utilizam características diretas dos táxons e podem ser utilizados 
com qualquer tipo de dado sobre o grupo estudado. Há muitos algoritmos disponíveis para inferir 
filogenias e, por isso, não temos a pretensão de abordar aqui pormenores de cada método. Assim, 
apresentaremos os fundamentos básicos do funcionamento de cada método e das diferentes escolas 
atribuídas a estes. 
 
Métodos baseados em distância 
Análises de distância foram muito aplicadas na segunda metade do século XX com dados 
genéticos. Esses métodos foram utilizados pelos cientistas da chamada escola fenética e ainda são 
empregados em estudos de genômica. A ideia dessa escola era estabelecer o relacionamento de 
organismos com base apenas em similaridade. Quanto menor a distância genética entre os táxons, 
 
 
116 
 
mais próximos eles seriam. Esta forma de pensar o relacionamento evolutivo entre os organismos é 
muito criticada, já que nem sempre organismos que apresentam pouca diferença entre si 
compartilham uma história evolutiva em comum. Desta forma, é possível que o estabelecimento de 
alguns grupos não represente uma hipótese provável da história evolutiva do grupo estudado. Por este 
motivo os métodos baseados em caráter são os mais aceitos para estudos evolutivos. Neighbor-
Joining (agrupamento de vizinhos) e UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic 
average) são os métodos baseados em distância mais utilizados. 
A distância genética é a divergência entre duas sequências derivadas de um ancestral em 
comum. Na lógica de um método baseado em distância, se as sequências evoluíram como um 
diagrama dicotômico e se conhecemos as distâncias entre as sequências, seria possível reconstruir a 
árvore filogenética. Para calcular distâncias genéticas é preciso ter um modelo de substituição de 
nucleotídeos que forneça uma descrição estatística das substituições de um nucleotídeo para outro. A 
partir desta probabilidade, calcula-se a distância genética esperada entre os táxons estudados. 
 
Métodos baseados em caráter 
Os métodos baseados em caráter possuem duas escolas, a parcimônia e a probabilística ou 
paramétrica. Na escola da parcimônia, a melhor hipótese filogenética será aquela que assumir um 
menor número de pressupostos, ou seja, um menor número de mudanças dos caráteres e seus estados 
melhor explicaria a história evolutiva de um grupo.
Na parcimônia, as mudanças dos caráteres são 
chamadas de passos evolutivos. Quanto mais mudanças detectadas em uma hipótese filogenética, 
menos parcimoniosa é a hipótese filogenética e vice-versa. Já a probabilística leva em consideração 
a probabilidade de uma hipótese filogenética ser mais próxima da verdadeira uma vez que temos os 
dados e um modelo de substituição nucleotídica (=descrição estatística das mudanças de um 
nucleotídeo para outro) que explique esses dados. A probabilidade de uma hipótese filogenética pode 
ser inferida com base em máxima verossimilhança ou por inferência Bayesiana. 
 
Parcimônia (Fig. 10) 
A busca da árvore mais parcimoniosa (com o menor número de passos) é feita entre árvores 
não enraizadas (sem direção de transformação dos caráteres). O número de árvores possíveis aumenta 
exponencialmente com o aumento do número de terminais. Por exemplo, para três terminais existem 
três árvores possíveis, para quatro terminais existem 15 e para 20 terminais existem 2.1020 árvores 
possíveis. Dessa forma, existem dois grupos de métodos utilizados para a busca da melhor árvore (ou 
melhores árvores). Os métodos exatos buscam em todo o universo amostral de possibilidades de 
árvores a árvore que minimiza o critério de otimização (Fig. 10a). Já os métodos heurísticos exploram 
apenas uma parcela do universo de árvores possíveis, não incluindo todas as possibilidades existentes 
 
 
117 
 
para um conjunto de dados. Métodos heurísticos foram adotados como critério para busca de árvores 
filogenéticas porque o número de árvores possíveis, a medida que aumentamos a amostragem de 
táxons, aumenta muito o tempo computacional da análise de busca de árvores, o que torna o trabalho 
do sistemata quase impossível de ser realizado. Há diversas estratégias de busca de árvores 
disponíveis, os quais foram desenvolvidas para otimizar o processo e tornar a inferência filogenética 
mais confiável, como é o caso do algoritmo de Wagner, rearranjo dos ramos, Ratchet, dentre outros. 
Como mencionado anteriormente, a ordem para as transformações dos estados dos caráteres 
deve ser estabelecida para permitir que possamos distinguir estados apomórficos de estados 
plesiomórficos. Para isso, é necessária a seleção de um grupo externo. Como dito anteriormente, o 
grupo externo corresponde a um ou vários táxons relacionados ao grupo de interesse, contudo existem 
evidências indicando que não pertencem a tal grupo. A escolha é facilitada caso uma hipótese 
filogenética prévia já esteja disponível. Não é recomendável restringir as comparações de caráteres a 
um único táxon externo. Isso porque o grupo escolhido como externo pode apresentar estados 
apomórficos para os caráteres em análise, dessa forma enviesando as conclusões possíveis sobre a 
evolução do grupo estudado. Diferente da abordagem apresentada na seção de homologia 
morfológica, o ordenamento das transformações se dá no momento do enraizamento da árvore, o qual 
é efetuado no ramo do grupo selecionado como grupo externo (Fig. 10b). 
 
Figura 10. Esquema geral mostrando as etapas de uma inferência filogenética hipotética por parcimônia. Figura 
modificada de Frazão & Fonseca 2015. 
 
 
118 
 
O próximo passo na inferência por parcimônia é a etapa de otimização. É nesta etapa que os 
caráteres utilizados na análise são associados à árvore filogenética. Neste passo, as hipóteses de 
homologia apresentadas na matriz de caráteres são testadas, ou seja, se o caráter utilizado para a 
análise é ou não de fato uma homologia. Se a hipótese for aceita, o caráter utilizado é uma homologia, 
a qual poderá ser uma novidade evolutiva (apomorfia) ou não (plesiomorfia). Caso seja um caráter 
que apareceu mais de uma vez de forma independente nos diferentes táxons estudados, este não é 
considerado homólogo e sim uma homoplasia e, portanto, a hipótese de homologia inicial é rejeitada. 
Na Figura 10, os caráteres 1, 2 e 3 são homólogos e o caráteres 4 é uma homoplasia. 
Diferente dos outros métodos baseados em caráter, a parcimônia não utiliza modelos de 
substituição de nucleotídeos. Como já mencionado na seção de métodos de distância, os nucleotídeos 
podem mudar em diferentes taxas dependendo da região do genoma dos organismos. Então como a 
parcimônia lida com essa variação se os dados utilizados na matriz de caráteres forem informações 
genéticas? Neste caso, existe a possibilidade de atribuir custos para as mudanças dos nucleotídeos. 
Quanto mais custo for dado a uma mudança, um maior número de passos será necessário para que tal 
mudança ocorra e, portanto, menos parcimoniosa será esta possibilidade de mudança. Essa atribuição 
de custos deve ser muito criteriosa, já que pode trazer ruído para a análise e influenciar o algoritmo a 
encontrar uma árvore subótima. 
Existem índices que mensuram o quanto os caráteres utilizados para a inferência da filogenia 
representaram ou não homologias para o grupo estudado (Fig. 10d). O índice de consistência (CI) 
mede o quanto das hipóteses de homologia criadas para a construção da matriz de caráteres 
representaram realmente uma homologia ou não. Já o índice de retenção (RI) mede a proporção de 
autapomorfias (estado presente em apenas um táxon) e homoplasias em relação ao número total de 
passos. Quanto maior for o valor do RI mais apomorfias compartilhadas (=sinapomorfias) não estão 
sujeitas a homoplasia, ou seja, de não ter aparecido mais de uma vez de forma independente no grupo 
de estudo. Já quando o RI tende a zero, existem muitas apomorfias não compartilhadas 
(autapomorfias) e homoplasias. 
Mas o que fazer quando mais de uma árvore mais parcimoniosa é obtida? Para sumariar essa 
informação, são empregados os métodos de consenso. A árvore de consenso estrito elimina qualquer 
clado que não tenha sido reconstruído em todas as hipóteses filogenéticas igualmente parcimoniosas. 
Porém, parte da informação presente nas árvores é perdida, como no caso dos clados não conflitantes 
entre si, mas não presentes em todas às árvores. A árvore de consenso de maioria inclui os grupos 
monofiléticos presentes na maioria das árvores obtidas na análise, haja ou não conflitos entre eles. 
As estimativas de suporte trazem uma mensuração da robustez de um clado e indicam o quanto 
os dados disponíveis sustentam a existência do clado, ou seja, esse tipo de análise demonstra o quanto 
 
 
119 
 
os caráteres de uma matriz contam uma mesma história proporcionalmente. As estimativas de suporte 
mais usadas são baseadas na reamostragem dos caráteres, sendo o bootstrap (Fig. 10e) o mais 
utilizado. O método de bootstrap é de reamostragem não paramétrica, ou seja, não dependem de 
parâmetros previamente definidos e atribuição de valores de probabilidades. O bootstrap reamostra 
os caráteres da matriz com reposição e constrói novas matrizes com o mesmo tamanho original. Na 
descrição original do método a existência de um clado seria estatisticamente significativa se o valor 
de suporte obtido seja superior ou igual a 95%, significando que de todas as reamostragens de 
caráteres, um determinado clado foi recuperado em 95% das réplicas. A interpretação dos valores de 
bootstrap é difícil devido a grande variação nos resultados e valores inferiores a 95% foram 
posteriormente propostos como aceita (p.e. 70%). Uma outra forma de se interpretar os resultados de 
bootstrap seria a de que o resultado obtido indicaria que os dados existentes não seriam capazes de 
contar uma história bem resolvida para o grupo estudado e que caráteres com mais variações 
informativas seriam necessárias para auxiliar na melhor compreensão da história evolutiva do grupo. 
 
Máxima Verossimilhança (Fig.11) 
A ideia da máxima verossimilhança (Maximum likelihood - ML) está associada a um valor 
que maximiza a verossimilhança de algo acontecer ou ter acontecido. Assim, a aplicação da máxima 
verossimilhança na inferência filogenética implica na busca pela árvore
que tem a maior 
probabilidade de ter originado os dados observados. O objetivo é avaliar, assumindo um modelo de 
substituição de nucleotídeos, a probabilidade condicionada (P) de ter uma árvore específica (T), 
sabendo que observamos os dados da matriz (D). A notação matemática da probabilidade é P(D|T), a 
qual lê-se “qual a probabilidade de uma árvore específica ter gerado os dados utilizados?”. 
Na análise filogenética pelo método de ML é realizado o cálculo do valor de verossimilhança 
de cada caráter da matriz em uma dada árvore (Fig. 11). Os logaritmos das verossimilhanças de cada 
caráter da matriz são, então, multiplicados para se obter o valor de verossimilhança global da árvore 
analisada. Na estimativa de verossimilhança, os valores de base ancestrais são feitos levando em 
consideração os comprimentos dos ramos da árvore analisada. Dessa forma, não é apenas a topologia 
que é confrontada com os dados, mas também o comprimento dos ramos. A forma como o universo 
de árvores possíveis é explorada é similar ao realizado para a parcimônia, com alguns dos algoritmos 
de busca heurísticas. Como o comprimento dos ramos também é incluído no cálculo e as árvores 
precisam estar enraizadas para o cálculo da verossimilhança, o universo de árvores possíveis é maior 
e o cálculo de verossimilhança mais complexo, fazendo as buscas de árvores mais demoradas. Os 
algoritmos de ML calculam o valor que maximiza a probabilidade de uma árvore filogenética existir 
a medida que amostram as possibilidades de árvores. O algoritmo para de calcular as 
 
 
120 
 
verossimilhanças quando ele não encontra mais nenhuma árvore que tenha a verossimilhança maior 
do que a uma árvore competente. Na Figura 11, box 2, há um exemplo de como funciona basicamente 
a seleção de árvores por verossimilhança. Uma árvore A é inferida e tem o valor de verossimilhança 
igual a 0,888. Uma segunda árvore possível é inferida com o valor de verossimilhança igual a 0,889. 
O algoritmo pergunta “Qual é a melhor árvore, A ou B?“, sendo B a melhor. O algoritmo calcula uma 
nova árvore C com o valor de verossimilhança igual a 0,750, faz a mesma pergunta ao final do cálculo 
e verifica que B permanece a melhor árvore e continua comparando outra árvore com B. Com o 
cálculo da nova árvore D, o algoritmo verifica que B ainda permanece com a maior verossimilhança. 
Portanto, assume que B é a árvore com o valor de verossimilhança que maximiza a probabilidade dos 
dados da matriz utilizada ter sido gerada. 
 
 
121 
 
Figura 11. Resumo ilustrando o funcionamento da Inferência por Máxima Verossimilhança. Com adaptações de Herron 
& Freeman 2014, p. 128. 
 
Inferência Bayesiana (Fig. 12) 
A ideia da estatística bayesiana é a de ser possível calcular a probabilidade de algo acontecer 
ou ter acontecido, sabendo alguma informação a priori. Por exemplo, imagine que um dia você 
acordou e viu que o gramado de sua casa estava molhado. Você pode criar inúmeras hipóteses acerca 
do que deve ter acontecido para que a grama esteja molhada, como ter chovido durante a noite ou que 
seu vizinho molhou a grama. No entanto, você tem uma informação a priori, notou que na noite 
anterior o céu estava nublado. Dada esta informação, qual seria a hipótese mais provável dentre as 
que você criou? A de que choveu, correto? Mesmo que essa não seja a hipótese correta, ela terá, em 
sua inferência mental, uma maior probabilidade de explicar o evento. É basicamente assim que a 
estatística Bayesiana funciona. 
Num contexto de inferência filogenética, enquanto a verossimilhança avalia uma árvore com 
base em quão provável é que a evolução teria produzido os dados observados, a inferência bayesiana 
avalia uma árvore com base em sua probabilidade posterior, P(T|D). A probabilidade posterior (P) 
representa a probabilidade de uma árvore específica (T) ser verdadeira, ou seja, de representar a 
história evolutiva de um grupo, dada uma matriz de caráteres (D). Além disso, são embutidas no 
cálculo informações tidas a priori sobre a evolução dos caráteres utilizados e a verossimilhança dos 
dados dependendo da árvore hipotética. O prior de uma árvore nos algoritmos tradicionalmente 
usados, como o MrBayes, por exemplo, é a probabilidade de uma árvore dependente do número de 
táxons na análise. Na Figura 12, por exemplo a probabilidade de uma árvore com quatro terminais 
com grupo externo fixado existir é 1/3 (=0,333). Este é o valor de probabilidade automático que o 
algoritmo embutirá na análise. Agora, se não há um grupo externo a probabilidade inicial ou prior 
para a árvore será 1/12 (=0,083). A probabilidade posterior em quase todos os casos é maior do que 
o prior. Isso acontece porque os dados utilizados para um determinado grupo de estudo sempre terão 
alguma informação com sinal filogenético, o que conferirá mais evidências que sustentem uma 
hipótese testada. 
O resultado da análise bayesiana é um conjunto de árvores (em geral centenas ou mesmo 
milhares) que foram amostradas durante a análise. Portanto, esse tipo de inferência é frequentista e 
não chega a apenas uma árvore final, como é o caso da ML. Uma árvore de consenso de maioria, 
entre outras opções, é construída para sintetizar os resultados da amostragem. A probabilidade 
posterior de cada clado é estimada e é utilizada para a sustentação, onde quanto maior é o valor, maior 
a probabilidade daquele clado existir, dados os dados e informações a priori. A interpretação 
estatística da probabilidade posterior na árvore final é muito complexa matematicamente. Apesar 
disso, esta é mais uma característica interessante da análise bayesiana, já que sua árvore filogenética 
 
 
122 
 
é uma árvore de consenso de maioria representando um conjunto de árvores possíveis, e não apenas 
uma única árvore como acontece com a inferência por ML. Desta forma, a análise bayesiana é um 
método de aproximação da resposta e incorpora incerteza à inferência, o que se assemelha mais com 
a forma com que a história evolutiva dos organismos é acessada por nós humanos. Uma vez que 
história evolutiva não pode ser conhecida, uma distribuição de probabilidade com possíveis cenários 
parece ser o método de inferência mais razoável. 
 
 
Figura 12. Resumo ilustrando o funcionamento da Inferência Bayesiana. 
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125 
 
 
 
Fundamentos de taxonomia vegetal 
Jéssica Nayara Carvalho Francisco (Universidade de São Paulo) 
Luana Jacinta Sauthier (Universidade de São Paulo) 
Augusto Giaretta (Universidade de São Paulo) 
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo) 
Andressa Cabral (Universidade de São Paulo) 
Rebeca Laino Gama (Universidade de São Paulo) 
Introdução 
A Taxonomia é uma das áreas do conhecimento mais antigas da biologia, tendo surgido como 
uma necessidade de facilitar a comunicação do homem em sociedade. Mais tarde, essa comunicação 
foi aperfeiçoada na academia, momento este em que a taxonomia foi reconhecida como ciência de 
fato. 
O objeto de estudo na Taxonomia é o Táxon (plural táxons), que é qualquer agrupamento de 
organismos definidos (ex.: reino, família, gênero, espécie). A Taxonomia se encarrega de reconhecer 
e relativizar o posicionamento de um táxon aos outros táxons já conhecidos. Por isso, à esta ciência 
foram designados alguns elementos básicos, que são identificação, descrição, nomenclatura e 
classificação dos seres vivos. 
A identificação é um processo de associação de uma entidade não conhecida com uma 
conhecida. Em outras palavras, é comparar se um organismo se assemelha a outro e pode vir a 
pertencer ao mesmo táxon. Geralmente, esse processo se baseia em chaves de identificação 
elaboradas por taxonomistas, ao passo que a descrição é resultado da tradução em palavras de como 
o organismo pode ser reconhecido por meio de características inerentes (mais detalhes na secção 
específica abaixo), que frequentemente são morfológicas. 
Para que haja eficiência comunicativa, a nomeação dos táxons deve seguir um Código que 
rege todos os princípios, regras e recomendações. Isso garante que um nome seja exclusivo de um 
táxon, sendo aplicado apenas a ele independentemente do local em que seja encontrado. Já a 
classificação diz respeito à organização do táxon em relação a uma classificação padrão que busca 
ser estável. Atualmente, a Taxonomia segue a proposta de Carl von Linnaeus, em que os seres vivos 
são classificados de acordo com níveis hierárquicos (Fig. 1). 
Esses níveis podem ser amplos, abrigando inúmeras categorias dentro dele, e por isso, ser 
menos específicos. Este é o caso de hierarquias como Reino, por exemplo, que abriga todas as plantas, 
sejam vasculares ou avasculares. Quando os níveis são menos inclusivos, o número de hierarquias 
CAPÍTULO 11 
 
 
126 
 
abrigadas é menor. Por isso, essas categorias apresentam grau de especificidade maior. Este é o caso 
do nível de Espécie, que abriga apenas indivíduos reconhecidos como tal. Eventualmente, categorias 
mais inclusivas como Variedade podem ser criadas dentro de Espécies. Consequentemente, 
Variedade apresenta maior especificidade em relação à Espécie, sendo também menos inclusiva que 
a mesma. 
 
Figura 9. Esquema representativo dos níveis hierárquicos criados por Carl von Linnaeus com suas respectivas 
terminações, onde Reino corresponde à categoria mais ampla e menos específica, abrigando todos os níveis abaixo dele, 
e variedade à categoria menos ampla e mais específica. 
 
O papel do taxonomista é identificar, nomear e classificar os organismos dentro de sistemas 
de classificação. Como a diversidade de formas e organismos é muito vasta, os taxonomistas 
costumam se especializar em determinados grupos. Desta forma, é possível aprofundar o 
conhecimento taxonômicos desse táxon, como investigar outras questões a ele relacionadas, desde 
suas interações ecológicas, padrão de distribuição, variação morfológica e estado de conservação. 
Boa parte do trabalho do taxonomista está concentrado na consulta aos materiais depositados 
em Coleções Científicas. Essas coleções podem ser compostas por plantas desidratadas (herbário, 
xiloteca, carpoteca, etc.), fixadas em meio líquido (coleções úmidas ou spirit collections), ou até 
mesmo vivas (jardins botânicos). 
Essas coleções desempenham extrema importância no trabalho do taxonomista, uma vez que 
reúnem e preservam vários exemplares da flora que são foco de estudo. Elas possuem também 
 
 
127 
 
registros históricos de coletas realizadas pelos primeiros botânicos ou primeiros coletores de 
determinado local. Assim, existe uma escala temporal de amostragens que contribuem muito para o 
entendimento distribucional da flora, compreendendo uma prova da existência desse material em 
determinada região, e para estimar o estado de conservação. Adicionalmente, essas coleções também 
detêm grande quantidade de espécimes não identificadas, atuando como um reservatório potencial de 
novas descobertas. 
Além da consulta às coleções, o taxonomista frequentemente realiza investigações em 
campo, onde busca os táxons de interesse. Nesses casos, ele busca reunir todas as informações 
possíveis sobre o grupo com o qual trabalha, coletando dados diversos como a composição 
populacional, distância entre populações, distribuição geográfica, características do ambiente, 
condições climáticas locais, etc. Particularmente, as coletas botânicas são feitas com base em 
espécimes em estado reprodutivo, pois, para a maioria das plantas eles são fundamentais à 
identificação. Após
o trabalho em campo, o material coletado é identificado e incorporado às coleções 
científicas. 
De modo geral, os estudos taxonômicos são o ponto inicial de muitos outros estudos 
científicos, pois a Taxonomia é uma ciência básica, isto é, fornece a base para que outras ciências 
possam ser aplicadas como estudos de conservação, ecológicos, evolutivos e até de interesse 
econômico (ex.: farmacêutico, agronômico, extrativista). 
 
História da taxonomia na Botânica 
 Quando nos deparamos com uma grande variedade de objetos ao nosso redor é comum 
reunirmos (classificarmos) os objetos que consideramos como semelhantes. Essa é uma característica 
inerente ao ser humano, uma vez que procura tornar as coisas mais fáceis de serem compreendidas. 
Portanto, é bem provável que desde a pré-história o homem classifique, tanto os serem vivos quanto 
os inanimados que o cercam. Nesse sentido, o interesse na compreensão e classificação da 
biodiversidade data de longo prazo, tanto que a taxonomia é considerada uma das áreas mais antigas 
na ciência. 
A história da taxonomia tem início na Antiguidade, quando Aristóteles (384 a 322 a.C.) tentou 
fazer o primeiro sistema de classificação dos vegetais, separando as plantas pela presença ou ausência 
da estrutura floral. Esse sistema foi utilizado durante a maior parte da idade média e pode ser 
considerado o início da classificação dos vegetais. 
Posteriormente, na Grécia Antiga Teofrasto (372 a 287 a.C.), discípulo de Platão e Aristóteles, 
propôs a primeira classificação artificial dos vegetais em árvores, arbustos, sub-arbustos e ervas. Ele 
publicou uma série de livros intitulada Historia Plantarum, onde descreveu mais de 500 plantas. 
 
 
128 
 
Além disso, Teofrasto também estabeleceu uma classificação com base no número de cotilédones do 
embrião da semente, isto é, separando as plantas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Pela 
importância do seu legado, é considerado atualmente como o pai da botânica. 
 No final do século XVI o médico italiano Andreas Caesalpino (1519 a 1603) fundamentou as 
primeiras ideias do que viriam a ser os princípios do sistema de classificação “natural” relacionando 
a classificação com o método de descrição, tema que foi desenvolvido posteriormente pelo Linneaus. 
Ele publicou uma coleção de livros intitulada Plantis libri, onde orientou a formação de grupos de 
plantas através de características reprodutivas apresentando conceitos básicos de morfologia 
(caracteres florais, do fruto, da semente e do hábito) e fisiologia das plantas vasculares, além de citar 
suas propriedades medicinais (objetivo principal de seu trabalho). Caesalpino foi pioneiro em incluir 
ilustrações e descrições morfológicas visando facilitar a identificação das plantas. Por este trabalho é 
considerado um dos primeiros taxonomistas botânicos. 
 Quase cem anos depois, o naturalista francês Joseph Pitton de Tournefort (1656 a 1708) 
forneceu diretrizes claras para descrever gêneros através de um sistema genérico baseado 
principalmente em caracteres de flores e frutos que deveriam ser reconhecíveis em todos os 
integrantes de cada gênero. Neste sistema artificial, as plantas estão reunidas em grupos 
hierarquizados e a nomeação de gênero segue uma regra semelhante à proposta de Linneaus. Em sua 
obra Éléments de botaniques ele propôs 700 gêneros de plantas cujos nomes, em sua maioria, ainda 
são adotados atualmente. 
Carl von Linnaeus (1707 a 1778), conhecido como o pai da taxonomia, exerceu um grande 
papel nessa área pois foi o primeiro botânico a reunir ao sistema de classificação uma sistemática de 
descrição e uma normatização para a nomeação das espécies e gêneros, tal conjunto permitia a rápida 
identificação de espécies. Porém, esse trabalho foi construído gradualmente conforme o avanço do 
conhecimento teórico na botânica. 
Em 1735, Linnaeus publicou o Systema naturae, onde propôs um sistema de classificação 
artificial de plantas baseado em critérios reprodutivos, conhecido como sistema “sexual”. A 
reprodução sexual e o papel da flor no sistema de classificação foram desenvolvidos com base em 
noções que já haviam sido propostas por autores anteriores. Esse sistema de classificação propôs uma 
hierarquização de categorias taxonômicas utilizada até os dias atuais (Fig. 1). 
Posteriormente, Linnaeus estabeleceu regras precisas para nomear as espécies revolucionando 
a taxonomia com o aperfeiçoamento da nomenclatura binomial. O Sistema Binomial foi publicado 
em 1753 em uma série de livros intitulada Species Plantarum. Ao invés de se referir a uma planta 
usando uma frase (polinômio), como alguns naturalistas faziam anteriormente, Linnaeus apresentou 
uma versão simplificada com apenas dois termos chamado “binômio” (Fig. 2). 
 
 
129 
 
 
Figura 2. Esquema explicando o funcionamento do binômio. 
 
Pouco tempo depois, o francês Antoine Laurent Jussieu (1748 a 1836) propôs um sistema 
natural de classificação que se baseia na afinidade (semelhança) entre as plantas. Ele publicou uma 
obra intitulada Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita, na qual divide o reino 
vegetal em três grupos: Acotyledones (criptógamas e incorretamente algumas monocotiledôneas), 
Monocotyledones (incluindo grande parte das monocotiledôneas) e Dicotyledones (incluindo 
dicotiledôneas e gimnospermas). Essa classificação é muito diferente da proposta por Linnaeus, uma 
vez que não considera apenas caracteres sexuais para o estabelecimento dos táxons. O sistema de 
classificação proposto por Jussieu foi fundamental para o desenvolvimento das classificações naturais 
atuais, sendo muitas das famílias descritas ainda aceitas. 
Com a publicação da obra On the Origin of Species de Charles Darwin (1809 a 1882) em 1859 
surgem novos paradigmas sobre as classificações taxonômicas. Sob essa nova concepção conceitos 
evolutivos começaram a ser integrados nas classificações, abandonando os sistemas hierárquicos. 
Nesse momento, busca-se agrupar as plantas através de relações evolutivas que reflitam o parentesco 
filogenético. Porém, a primeira escola baseada em conceitos evolutivos, Gradista, não apresenta uma 
base metodológica com inferência empírica. 
Em 1905, ocorreu um marco importante para a Taxonomia. Foi publicado o primeiro 
regulamento da nomenclatura botânica, sendo que somente em 1952 houve a publicação do primeiro 
Código Internacional de Nomenclatura (CIN) para Algas, Fungos e Plantas (Código de Estocolmo). 
O CIN foi um marco para a padronização da nomenclatura, uma vez que apresenta regras para a 
criação de nomes novos, para descrição e publicação de táxons, bem como assegura o emprego de 
regras estabelecidas anteriormente (como o binômio e o latim como língua oficial). Hoje, já estamos 
na 12ª versão do CIN, e a cada seis anos, esse código passa por discussões e revisões, objetivando um 
aprimoramento dos artigos e recomendações. 
Entre 1950 e 1975 Robert Sokal (1926 a 2012) e Peter Snetah (1923 a 2011) publicaram os 
principais livros de Taxonomia Numérica ou Fenética (Principles of Numerical Taxonomy e o 
 
 
130 
 
Numerical Taxonomy). Essa escola propõe a classificação dos organismos com base em similaridade 
fenotípica, empregando o máximo de caracteres possíveis, mesmo que isso não reflita uma 
ancestralidade em comum. Essa forma de classificação foi recebida com empolgação, mas logo 
deixou de ser amplamente empregada. 
Paralelamente ao desenvolvimento da Fenética, em 1950 houve o lançamento dos princípios 
da Cladística ou também chamado da Sistemática Filogenética, por meio do trabalho intitulado 
Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik de Willi Hennig (1913 a 1976) -
atualmente considerado o pai da Sistemática Filogenética. Segundo a Cladística, uma classificação 
deve expressar relações evolutivas das espécies, não importando se as espécies diferem drasticamente 
entre si. Um táxon, em qualquer nível de categoria taxonômica
deve ser monofilético, ou seja, possuir 
um ancestral comum e exclusivo, incluindo todos os descendentes. Os princípios da Cladística são a 
base das classificações atualmente empregadas. 
Mais recentemente, o advento de técnicas molecular possibilitou a incorporação de dados de 
DNA visando a obtenção de hipóteses filogenéticas as quais as classificações das plantas vasculares 
são fundamentadas. Aliado a isso, o avanço de novas metodologias de análise trouxe profundas 
mudanças nas propostas de classificação. Nesse sentido em 1998, foi publicada a primeira ampla 
classificação das Angiospermas baseada, principalmente, em dados moleculares: The Angiosperm 
Phylogeny Group (APG). A primeira proposta do APG passou por atualizações em edições 
posteriores (em 2003, 2009 e 2016). E apenas em 2016 houve a publicação da primeira classificação 
ampla de Pteridófitas (incluindo licófitas e samambaias), o Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I, 
2016), igualmente baseada principalmente em dados moleculares. 
 
Chaves de Identificação 
As chaves de identificação constituem ferramentas essenciais, desenvolvidas com o propósito 
de auxiliar na identificação de táxons, sendo utilizada pelos taxonomistas e profissionais não-
taxonomistas. A identificação de plantas pode empregar diversos sentidos perceptivos. O olfato, por 
exemplo, é muito útil na identificação de Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez (Lauraceae), cuja 
madeira e folhas apresentam cheiro característico. Em alguns casos, até o paladar pode ser utilizado 
como ferramenta de identificação. 
Entretanto, a visão é o sentido mais empregado para identificação, podendo funcionar de duas 
formas: na primeira, o taxonomista associa as características da planta com algo que já conhece, 
enquanto na segunda, a informação visual é comparada em um sistema que utiliza uma terminologia 
descritiva especializada (chaves de identificação). 
 
 
131 
 
Uma chave é um dispositivo de identificação que consiste em escolhas sequenciais em uma 
lista de possibilidades, que deve ser seguida até que as possibilidades se esgotem e o nome do táxon 
seja encontrado. 
O tipo de chave mais usual é a chave dicotômica. Esta consiste na escolha de uma entre duas 
opções contrastantes. A opção escolhida leva a outras duas opções e assim por diante, até chegar na 
identificação mais adequada. Segue abaixo um exemplo simplificado de chave de identificação 
dicotômica: 
 
Figura 3. Exemplo de chave dicotômica. 
 
Dois conceitos importantes devem ser levados em conta na construção das chaves: caráter e 
estados de caráter. Os caracteres são os atributos avaliados, enquanto os estados de caráter compõem 
as possíveis formas de como os atributos se apresentam. Por exemplo, na chave acima, o caráter 
“composição da vestimenta” tem como estados de caráter “única peça” ou “pelo menos duas peças”, 
enquanto para o caráter “número de olhos”, os estados de caráter são “um” ou “dois”. 
Esse tipo de chave pode ser construído tanto manualmente como por meio de softwares. Um 
bom exemplo é o DELTA-System, desenvolvido pela CSIRO Division of Entomology (1971-2000). 
Esse programa funciona com base no preenchimento de caracteres e estados de caráter que o próprio 
taxonomista elabora. A partir disso, o DELTA é capaz de construir a chave de identificação, elaborar 
um texto descritivo e diagnóstico sobre os táxons, além de produzir uma matriz morfológica. 
 
 
132 
 
Outro tipo de chave de identificação é a chave de multi-entrada, construída por meio de 
softwares interativos. Este tipo de chave é utilizado quando os caracteres apresentam vários estados 
de caráter, sendo possível percorrer caminhos alternativos dentro da chave. Por isso, é dita como 
chave interativa, funcionando basicamente por eliminação, onde todos os táxons que não apresentam 
o estado de caráter escolhido são eliminados. Um software amplamente conhecido para este fim é o 
Xper® (Infosyslab 2014). Existem duas versões do mesmo. Na primeira, denominada Xper2, é 
possível trabalhar off-line. Já na segunda, conhecida como Xper3, a interface funciona em uma 
plataforma online e é dependente de compatibilidade com o componente Java. 
Algumas destas chaves interativas possuem livre acesso, como é o caso do Portal de Chaves 
Interativas da Biodiversidade (https://www2.icb.ufmg.br/chaveonline/index.html) e do website das 
chaves “on-line” de identificação de plantas do Departamento de Biologia Vegetal do IB/Unicamp 
(https://www2.ib.unicamp.br/profs/volker/chaves/). 
A vantagem desse tipo de chave é que ele engloba a variação morfológica dentro das espécies. 
Em alguns táxons, é comum serem encontrados estados de caráter de uma forma em um indivíduo ou 
população e de outra forma em outro indivíduo/população. Além disso, permite acessar a 
identificação através dos caracteres que temos disponíveis no momento, por exemplo, apenas 
informações acerca do fruto. Lidar com essas variações em uma chave dicotômica é mais complicado, 
pois, dependendo de como a chave foi construída, pode-se chegar a um resultado errôneo. Já as chaves 
multi-entrada preveem isso e conseguem lidar com as duas situações. 
 
Descrição, diagnose, sinopse e trabalhos taxonômicos 
A precisão é uma das condições necessárias para um trabalho taxonômico consistente. Nesse 
sentido, compreender as diferenças entre alguns conceitos comumente encontrados em trabalhos 
taxonômicos é de fundamental importância. Qual a diferença entre sinopse, diagnose e descrição? Os 
questionamentos podem ir além e compreender aspectos mais amplos. Uma flora também é um check 
list? Uma revisão taxonômica pode ser uma flora? O que vem a ser um tratamento taxonômico? Todos 
esses questionamentos serão tratados a seguir. 
Uma descrição de um táxon deve conter toda a informação necessária para fornecer uma 
imagem mais próxima do real de determinado organismo. A descrição deve incluir, portanto, a 
variação associada às populações do táxon em questão. Note que a descrição não deve ser confundida 
com conceito de espécie, embora, especificamente, o conceito morfológico de espécie possua 
aspectos que parcialmente se sobreponham à descrição. 
Para que uma descrição seja eficiente, a terminologia adotada deve ser acurada e previamente 
estabelecida. A descrição deve ser detalhada, porém, não pode ser prolixa. Por isso, é importante 
https://www2.icb.ufmg.br/chaveonline/index.html
 
 
133 
 
tomar conhecimento de termos comumente empregados (ex. lanoso = tipo de indumento com 
tricomas longos e emaranhados cuja textura lembra a lã). Alguns termos podem ser bastante 
específicos, sendo utilizados apenas em determinada família (ex. espigueta = menor unidade da 
inflorescência de Cyperaceae). A ordem em que os caracteres aparecem na descrição segue uma 
lógica que pode variar entre as famílias botânicas. No entanto, de uma maneira geral, a descrição 
inicia detalhando o hábito, as partes vegetativas e, por fim, as partes reprodutivas, começando pela 
flor e terminando pelo fruto. 
Ex: Calyptranthes Sw. (Giaretta & Peixoto 2015). 
Arbusto ou árvore. Planta com tricomas dibraquiados. Casca lisa ou áspera. Terminação dos 
ramos crescendo em organização dicotômica. Lâmina discolor; nervura principal sulcada na face 
adaxial; margem discretamente revoluta; glândulas translúcidas pouco visíveis em ambas as faces, 
às vezes inconspícuas na abaxial. Tirsóide axilar, terminal ou ramiflora, flores às vezes sésseis; 
bractéolas não conadas; cálice concrescido no botão, deiscente por caliptra de 1,5-2 mm diâmetro, 
ápice acuminado; pétalas 4 ou ausentes; estames adnados ao ápice do hipanto; estigma punctiforme, 
glabro; ovário 2-locular, óvulos 2 por lóculo. Bacáceo, globoso, hipanto persistente formando tubo 
de 1 mm compr., às vezes com caliptra persistente, sementes 1-2, testa cartácea, embrião mircioide. 
Embora algumas descrições contenham diagnose, elas não devem ser confundidas. A 
diagnose
é empregada na divulgação de um novo táxon e se limita à indicação das características que 
distinguem rapidamente o novo táxon de um ou mais táxons previamente conhecidos. Esses táxons 
devem compartilhar o máximo de semelhanças com o táxon alvo da diagnose. Por esse motivo, a 
diagnose é geralmente construída entre táxons aparentados, contudo, a nova espécie pode ser tão 
diferente que o táxon mais próximo pode ser filogeneticamente distante. Nesse sentido, é importante 
notar que a diagnose deve levar em conta os caracteres compartilhados ao invés das relações de 
parentesco. 
Ex: Eugenia itaunensis Giaretta et al. (2018) (tradução livre). 
A espécie é semelhante a Eugenia copacabanensis Kiaerskou mas difere por suas folhas 
maiores, 7–18.5 × 4–11 cm (vs. 4–7 × 2–3.5 cm) com base obtusa, arredondada, cordada ou 
subcordada (vs. cuneada ou decorrente), 10–18 pares de nervuras secundárias (vs. 8–10 pairs), 
botões florais maiores, 9–11 × 5.5–7 mm (vs. 4-6 × 3 mm) com lobos do cálice em dois pares 
desiguais em tamanho (vs. lobos do cálice iguais), e bractéolas persistentes depois da antese (vs. não 
persistentes). 
A sinopse reúne um conjunto de atributos morfológicos que diferenciem determinado táxon 
de todos os outros, tendo em vista uma área geográfica ou uma circunscrição taxonômica. Note que 
duas condições devem ser preenchidas na sinopse. A primeira, é que deve ser atribuído ao táxon uma 
 
 
134 
 
característica exclusiva ou uma combinação de características que funcionalmente desempenham o 
papel de uma característica exclusiva. Na segunda, a sinopse deve ser empregada em um contexto 
limitado geograficamente (ex. um município, uma unidade de conservação) ou limitado a uma 
circunscrição taxonômica (ex. um gênero, uma categoria infra genérica). 
 Ex: Myrcia insularis Gardner em Amorim & Alves (2012) (tradução livre). 
Árvore 8–10 m de altura. A espécie difere das demais espécies de Myrcia pelas folhas 10.5–
12.0 × 3.5–4.5 cm, com nervura mediana achatada ou elevada na face adaxial da lâmina, brácteas 
lanceoladas, bractéolas lineares, lobos do cálice agudos e desiguais, 2 maiores (2 mm de 
comprimento), 3 menores (1 mm de comprimento), hipanto glabro e fruto subgloboso. 
O check list nada mais é do que uma lista de espécies. De certa maneira, o check list organiza 
a informação disponível por meio da revisão dos nomes associados a um táxon, o qual é 
frequentemente delimitado geograficamente. Check lists podem agregar informações como 
distribuição geográfica, habitat, ecologia e até mudanças nomenclaturais. 
As revisões taxonômicas são trabalhos completos que geralmente incluem descrições, 
diagnoses, chave de identificação, alterações nomenclaturais, comentários taxonômicos, distribuição 
geográfica, informações relevantes sobre fenologia, habitat e ecologia. Essencialmente, as floras são 
semelhantes às revisões taxonômicas, exceto por focarem em áreas cujos limites podem ser políticos 
ou geográficos, enquanto que o foco das revisões taxonômicas é exclusivamente um grupo 
taxonômico. Isso implica que as informações da variação morfológica dos táxons tratados em floras 
são limitadas às populações que ocorrem em determinada área. Alternativamente, as informações 
associadas às revisões taxonômicas são relativas a um táxon em estudo (ex. um gênero), portanto, 
abrangendo toda a variação de todas as populações, independente dos limites geográficos ou políticos. 
 
Uso de evidências taxonômicas na Botânica 
A palavra “evidência” significa qualidade ou caráter daquilo que é evidente, incontestável, 
que todos podem ver e verificar sem deixar dúvidas. Os taxonomistas e sistematas buscam por 
informações relacionadas aos seres vivos que podem ser reproduzidas por outros estudos 
independentemente, aumentado a confiabilidade dos resultados. Para os botânicos, estas evidências 
podem ser obtidas a partir de fontes diversas, com base em várias partes estruturais de uma planta e 
em diferentes estágios de seu desenvolvimento. As diferentes evidências utilizadas estão intimamente 
relacionadas com as tecnologias envolvidas em sua obtenção. A seguir, as evidências mais recorrentes 
em estudos comparativos na taxonomia vegetal serão abordadas. 
As evidências morfológicas são baseadas em caracteres oriundos da forma, disposição e 
estrutura externa de partes vegetativas e reprodutivas das plantas. De modo geral, fornecem a maior 
 
 
135 
 
parte da informação utilizada na identificação prática de plantas, sendo muitas delas usadas na 
construção de hipóteses filogenéticas. A utilização de informações morfológicas ocorreu desde o 
início da taxonomia, em que eram utilizados caracteres facilmente obtidos e visualizados, como o 
caráter “presença e ausência de estrutura floral” abordado na classificação de Aristóteles (ver secção 
sobre a História da taxonomia na Botânica). A obtenção das evidências morfológicas foi refinada à 
medida que novas técnicas e ferramentas surgiram, como as lupas (estereomicroscópios) e 
microscópios ópticos e eletrônicos, capazes de fornecer um maior detalhamento das estruturas 
analisadas. 
A análise dos dados morfológicos deve ser cautelosa, evitando a subjetividade na 
interpretação dos caracteres e seus estados, levando-se sempre em consideração a homologia destes 
e suas possíveis alterações influenciadas por fatores não hereditários, como as alterações 
morfológicas influenciadas por aspectos ecológicos. Um exemplo da utilização de dados 
morfológicos é apresentado na Figura 4, onde vários atributos vegetativos e reprodutivos de 
Lamanonia ternata Vell. (Cunoniaceae) frequentemente abordados em tratamentos taxonômicos para 
a família são ilustrados. 
 
Figura 4. A-I. Lamanonia ternata - A. ramo com flores; B. gineceu; C. detalhe da antera; D. face abaxial do folíolo, forma 
com menores dimensões; E. face abaxial do folíolo, forma com maiores dimensões; F. detalhe da nervura principal do 
folíolo, face abaxial; G. fruto cápsula. Ilustrações: Andressa Cabral. 
 
As evidências anatômicas fornecem detalhes da estrutura interna dos órgãos vegetais, 
permitindo identificar seus tecidos e tipos celulares. As informações morfológicas e anatômicas são 
 
 
136 
 
frequentemente utilizadas como caracteres diagnósticos na identificação de um táxon (ex. gênero) ou 
indivíduo pela sua facilidade de obtenção. Para a família Velloziaceae, caracteres obtidos através da 
anatomia da folha e do pedicelo serviram como base para as classificações taxonômicas e inferências 
filogenéticas do grupo. Na Figura 5, constam imagens da anatomia e morfologia de Barbacenia 
spectabilis L.B. Sm. & Ayensu. 
 
 
Figura 5. Detalhes morfoanatômicos de Barbacenia spectabilis - A. Vista externa da flor; B. corte transversal do pedicelo; 
C. Corte transversal da folha totalmente expandida (Imagens: Andressa Cabral). 
 
As evidências moleculares são baseadas em dados genéticos, tais como sequências de DNA 
e RNA obtidas de cloroplastos, mitocôndrias e núcleo das células vegetais. O uso desse tipo dado 
provocou grande impacto na sistemática vegetal nas últimas três décadas. Sua utilização está 
amplamente disseminada nos dias atuais, e a popularização do uso de sequências nucleotídicas em 
inferência filogenética ocorreu devido ao avanço nas técnicas de extração e amplificação de 
fragmentos de DNA (ou até mesmo do genoma completo!). 
Em uma análise filogenética que utiliza dados de DNA, as unidades taxonômicas são 
comparadas segundo diferenças no tipo de base nucleotídica, inserção ou deleção das mesmas em 
posições específicas no genoma. Além de fornecerem um número de caracteres, em geral, muito 
maior se comparado aos dados fenotípicos comumente utilizados, os dados moleculares eliminam 
uma grande fonte de subjetividade contida nas reconstruções filogenéticas baseadas apenas em 
caracteres morfológicos. Por exemplo, se o carácter fruto apresenta os estados de caráter: 1) tipo
137 
 
cápsula; 2) tipo baga. O mesmo caráter fruto pode ser codificado de uma maneira diferente, 
considerando outros atributos: 1) consistência da parede interna; 2) deiscência; 3) número de 
sementes; 4) coloração; etc. Portanto, pesos diferentes podem ser dados ao mesmo carácter 
dependendo da interpretação. Já no caso de dados moleculares, existe apenas um caráter cujos estados 
correspondem às bases nitrogenadas do DNA, adenina (A), timina (T), citosina (C), guanina (G) e, 
no caso de RNA, também a uracila (U). 
Os metabólitos secundários têm sido utilizados nos estudos de variações entre táxons e nas 
construções de hipóteses filogenéticas. O emprego destes compostos como caracteres na taxonomia 
e sistemática vegetal está, em geral, baseado na sua presença ou ausência em um dado grupo. Além 
disso, estão frequentemente restritos à grupos relacionados filogeneticamente. Vários tipos de 
metabólitos secundários já foram identificados e estudados na sistemática e taxonomia (Fig. 6), sendo 
alguns deles amplamente citados na literatura (mais informações em Judd et al. 2002). 
Os glicosídeos cianogênicos são compostos hidrolisados por diversas enzimas que liberam 
cianeto de hidrogênio em respostas de defesa, sendo os glicosídeos cianogênicos ciclopentenoides 
conhecidos para as famílias Achariaceae, Malesherbiaceae, Passifloraceae e Turneraceae, todas 
inseridas em Malpighiales. Já os glicosídeos cianogênicos sintetizados a partir de leucina são comuns 
na família Rosaceae (Rosales) e os derivados de tirosina são encontrados em várias famílias de 
Magnoliales e Laurales. 
Os alcaloides são compostos estruturalmente diversos e alguns deles estão presentes em várias 
famílias de angiospermas, sendo alguns tipos específicos de grupos de Angiospermas, como os 
alcaloides indólicos da classe da secologanina, que ocorrem somente em Gentianales (nas famílias 
Apocynaceae, Gelsemiaceae, Loganiaceae e Rubiaceae), e os alcaloides benzilisoquinolínicos que 
ocorrem em Nelumbonaceae (Proteales) e em algumas famílias de Magnoliales, Laurales e 
Ranunculales. Além disso, tipos similares de alcaloides tropânicos são característicos de duas 
famílias de Solanales (Solanaceae e Convolvulaceae). Os glucosinolatos, ou glicosídeos de óleo de 
mostarda, constituem uma sinapomorfia de Brassicales. As betalaínas são alcaloides indólicos que 
atuam como pigmentos em algumas espécies de Caryophyllales (com exceção de Caryophyllaceae e 
Molluginaceae). 
 
 
 
138 
 
 
Figura 6. Exemplos de metabólitos secundários encontrados em algumas ordens de Angiospermas, baseado na 
filogenia de Agiosperm Phylogeny Group (APG IV 2016). 
 
Os terpenóides constituem a maior classe química de constituintes ativos nas plantas sendo 
importantes em várias interações bióticas. Os iridoides são um grupo de monoterpenoides 
encontrados em diversas famílias de Asterídeas, e suas classes têm sido utilizadas para sustentar 
relações dentro deste grande clado. Os iridoides limonoides e os quassinoides são derivados de 
triterpenoides, e estão presentes em famílias de Sapindales (Rutaceae, Meliaceae e Simaroubaceae). 
Os cardenolídeos são glicosídeos de um tipo de esteroide altamente tóxicos, podendo ser encontrados 
em Apocynaceae (Gentianales), Euphorbiaceae (Malphigiales), Liliaceae (Liliales), Plantaginaceae 
(Lamiales) e Ranunculaceae (Ranunculales). Os óleos essenciais são terpenoides encontrado nas 
 
 
139 
 
famílias de Austrobaileyalles, Laurales, Magnoliales e Piperales, e também em outras distantemente 
relacionadas, como Asteraceae (Asterales), Lamiaceae e Verbenaceae (Lamiales), Myrtaceae 
(Myrtales), Rutaceae (Sapindales) e algumas famílias compreendidas em Apiales. 
Os poliacetilenos são metabólitos não nitrogenados que caracterizam um grupo 
proximamente relacionado de Asterídeas, estando presentes nas famílias Asteraceae, Apiaceae, 
Caprifoliaceae, Campanulaceae, Goodeniaceae e Pittosporaceae. 
A palinologia é o estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, incluindo 
os exemplares atuais e fossilizados. Suas camadas externas são equivalentes e geralmente contém 
esporopolenina, um composto que confere resistência à degradação por substâncias químicas 
variadas, bactérias e fungos, além de contribuir com a preservação dos esporos e do pólen em 
sedimentos, sendo muito associada aos estudos paleobotânicos. Um exemplo interessante foi da 
utilização da palinologia na sustentação de um grande grupo das Angiospermas, as Eudicotiledôneas, 
em que grãos de pólen tricolpados, ou de tipos derivados deste, constituem uma sinapomorfia do 
grupo. 
As evidências somadas nos permitem entender com mais clareza o relacionamento existente 
entre os seres vivos considerando o tempo e o espaço. Analisar a homologia das evidências é um 
importante passo para a interpretação das informações observadas baseando-se na evolução e 
ancestralidade comum dos grupos. O estudo dessas relações, durante muitos anos, se deu 
basicamente por evidências obtidas unicamente pela morfologia, e por esta razão, algumas 
associações entre organismos foram inferidas erroneamente. Um bom exemplo é sobre o gênero 
Kirkia Oliv., que foi primeiramente classificado na família Simaroubaceae (Sapindales). Nesta 
classificação, foram levadas em consideração, estruturas semelhantes, como a estrutura do fruto, sem 
um conhecimento mais aprofundado da sua composição, organização e origem. Com o passar do 
tempo, outros estudos morfológicos comparativos (análise do gineceu, do pólen, da madeira) foram 
realizados e as afinidades entre Kirkia e Simaroubaceae, permaneciam incertas. Porém, análises 
moleculares recentes, adicionadas aos estudos da estrutura floral de Kirkia, sugeriram que o grupo 
pertenceria à família Kirkiaceae, considerada atualmente como grupo-irmão do clado formado pelas 
famílias Anacardiaceae - Burseraceae. 
 
Delimitação de espécies 
A classificação e identificação de limites entre espécies são fundamentais para entender e 
mensurar as unidades básicas que compõe a biodiversidade. A velocidade e eficácia na delimitação 
de espécies é criticamente importante frente a crise da biodiversidade. Seja durante o trabalho de 
campo ou no processo de análise de materiais de herbário há uma grande probabilidade de o 
 
 
140 
 
taxonomista deparar-se com indivíduos cujas determinadas características (ex. cores, forma) são 
destoantes das demais espécies reconhecidas dentro grupo de estudo. Após pesquisa aprofundada na 
literatura este profissional concluí que não há registros sobre esse “tipo morfológico” e que se trata 
de algo inédito para a ciência. Porém, este passo é apenas o início da laboriosa jornada que um 
taxonomista teve que percorrer até conseguir classificar e reconhecer esse novo táxon. 
A descrição de um táxon não é um fato, mas uma hipótese testável. Espécie representa uma 
categoria taxonômica que busca representar uma tentativa de “entidade biológica real”. A questão é 
como tais hipóteses são formuladas em referência ao arcabouço teórico e como elas são revisadas à 
luz de novos dados empíricos? Desde Darwin, há um intenso debate sobre o conceito de espécie entre 
os pesquisadores. Em 1998 de Queiroz foi um dos primeiros cientistas a identificar que duas questões 
de natureza diferentes são misturadas: a definição da categoria espécie (questão ontológica) e a 
adequação dos critérios (questão epistemológica) utilizados na definição dos táxons classificados 
como espécie. Ou seja, a delimitação de espécies tem sido confundida com o conceito de espécie em 
si. 
Na literatura há diversos conceitos de espécie (ex. fenético, biológico, ecológico, filogenético, 
etc) que discordam na adoção de diferentes propriedades adquiridas pelas linhagens durante a 
especiação (ex. morfologia distinta, isolamento reprodutivo, nicho ecológico, monofiletismo) como 
propriedades definidoras (critérios de espécie). Apesar das diferenças
entre os conceitos 
alternativos de espécie, todos exibem uma unidade conceitual comum que fornece base para um 
conceito unificado de espécie: “linhagens de metapopulações que evoluíram separadamente”, sendo 
essa a única propriedade necessária para definição de espécie. Assim, as incompatibilidades de 
propriedades criadas entre os conceitos de espécie alternativos são reinterpretadas como propriedades 
das categorias de espécie. Essas propriedades constituem um critério de espécie secundário, servindo 
como critérios operacionais ou linhas de evidências para avaliar a separação entre as linhagens. 
Isso permite a clara segregação entre o conceito teórico de espécie e os critérios operacionais usados 
para sua aplicação empírica. 
Não obstante, é necessário avaliar até que ponto os dados empíricos e os métodos analíticos 
permitem aos taxonomistas propor conjuntos de indivíduos que se encaixem na definição escolhida 
da categoria de espécie. Dado que as espécies são consideradas hipóteses científicas, elas estão 
envolvidas em um processo de falsificação baseado na aquisição de novas evidências – processo 
correspondente ao trabalho das revisões taxonômicas. Tradicionalmente as espécies têm sido 
delimitadas baseadas em morfologia comparativa. Porém essa prática é sujeita a subjetividade e 
variável entre diferentes taxonomistas. O atual campo ativo da taxonomia é integrador e emprega 
múltiplas fontes de evidências derivadas de atributos biológicos (dados morfológicos, fisiológicos, 
 
 
141 
 
ecológicos, genéticos, etc) que são analisados através de diferentes métodos e diferentes critérios de 
delimitação afim de propor hipóteses de espécies robustas e testáveis (ver Fig 7). 
 
Figura 7. Representação esquemática de possíveis etapas 
percorridas para a delimitação de espécies através de uma 
abordagem taxonômica integrativa. 1. Amostragem 
populacional. 2. Hipótese filogenética sugere que indivíduos 
podem ser diferenciados (amarelo e laranja) enquanto 
linhagens recentemente divergentes ainda estão em uma "zona 
cinzenta" (*) com a maioria dos caracteres indiferenciados 
(azul e roxo). 3. Hipóteses de espécies primárias (HEP) são 
propostas, ex. iluminação recíproca de morfologia e sequências 
de DNA. 4. HEP são avaliadas com adição de novas linhas de 
evidências utilizando diferentes critérios de delimitação. 
Dentro de cada critério, podem ser aplicados diferentes tipos 
de dados (ex. morfológico, biológico, bioquímico, genético) e 
métodos (distância, parcimônia, bayesiano, coalescência, 
cruzamento entre indivíduos). Neste cenário, é possível 
determinar se os padrões de divergência são observados entre 
os diferentes tipos de dados, apoiando ainda mais o status das 
espécies. 5. Quando possível, as decisões taxonômicas são 
tomadas convertendo as HEPs em hipóteses de espécies 
secundárias (HES) que são nomeadas (amarela e laranja). 
Porém, algumas linhagens (azul e roxo) podem permanecer no 
circuito sendo necessário dados mais conclusivos antes de 
serem transformadas em HES. Setas indicam zonas temporais 
da rede genealógica no momento em que a separação e 
divergência entre as linhagens formam uma zona confusa onde critérios alternativos para identificar limites entre as 
espécies podem entrar em conflito. 
 
Desta maneira a taxonomia integrativa reflete um campo vibrante que, acompanhado do 
desenvolvimento de técnicas moleculares, métodos estatísticos e conceitos de espécies 
contemporâneos, trouxe a delimitação de espécies para uma encruzilhada interessante, onde diversas 
abordagens metodológicas e filosóficas se encontram. Nada ilustra melhor sua contribuição do que a 
acelerada taxa de descoberta e documentação de espécies crípticas (morfologicamente 
indistinguíveis) e sua resolução em casos de táxons com alta variação morfológica intra e 
interespecífica. Além disso, ela fornece uma compreensão mais acurada dos limites entre as espécies, 
estabelecendo uma taxonomia mais concisa e estável. Por isso, a taxonomia integrativa é 
particularmente importante em campos que dependem de medidas precisas da biodiversidade, como 
biologia da conservação, biologia evolutiva, ecologia, biogeografia, entre outros. 
 
Taxonomia unificada 
Como vem sendo discutido, a importância da taxonomia para a ciência da vida, por meio da 
classificação e nomeação dos táxons, é inquestionável. Ao longo das últimas décadas, no entanto, a 
taxonomia tem sofrido um declínio de interesse, parcialmente promovido pela falta de prestígio e 
iniciativas de financiamento. 
 
 
142 
 
A taxonomia descritiva, aquela envolvida na catalogação e descrição de táxons, tem sido 
apontada pela Linnean Society como “o setor que sofre o maior risco” (tradução livre) na biologia 
sistemática. Um dos motivos reside na falta de objetivos claros e realistas por parte dos taxonomistas. 
Seria um grande feito descrever todas as espécies do planeta, contudo, nem ao menos sabemos 
quantas existem, ao passo que a melhor estimativa varia entre 4 e 10 milhões de espécies no mundo. 
Outro problema persiste no legado de mais de 200 anos de estudos em sistemática. Muitos 
taxonomistas ocupam boa parte de seu tempo e esforços interpretando trabalhos do século XIX, isto 
é, desconstruindo conceitos pretéritos de delimitação de táxons ou mesmo descrições inadequadas e 
os recircunscrevendo de acordo com premissas atuais. Não é por acaso que como área da ciência, a 
botânica possui elevados índices de citações de obras com mais de 50 anos. Infelizmente, publicações 
recentes também geram problemas. A descrição de espécies em revistas de baixa circulação, que 
frequentemente ocorre com espécies quistas por suas qualidades ornamentais como Orquidaceae e 
Bromeliaceae, tem gerado problemas a serem resolvidos, principalmente do ponto de vista 
nomenclatural. Contudo, uma possível solução, que atualmente tem sido discutida, reside na imensa 
quantidade de informação e facilidade de acesso disponíveis on-line. 
A taxonomia unificada tem sido discutida como uma maneira de retomar o interesse da 
taxonomia pelo público e órgãos de fomento. Ela consiste na construção colaborativa de uma base de 
dados sobre certo grupo, incorporando informações sobre a taxonomia tradicional como checklists, 
descrições, chaves dicotômicas de identificação, ilustrações, mas também incluindo informações que 
geralmente não são agregadas formalmente como fotos na natureza, sequências de genes ou chaves 
de multi-entrada. O mais interessante é que iniciativas como esta já tem ocorrido sem mesmo que 
tenhamos nos dado conta. 
A Lista da Flora do Brasil posicionou o Brasil como o primeiro país do mundo a disponibilizar 
uma lista atualizada da sua flora. Essa conquista foi promovida por um trabalho colaborativo entre 
botânicos nacionais e internacionais, liderados pela equipe do Instituto de Pesquisas do Jardim 
Botânico do Rio de Janeiro. A lista está disponível on-line, e foi motivada pela Estratégia Global de 
Conservação das Plantas que estabeleceu 16 metas a serem alcançadas até 2020, dentre elas uma 
“flora online para todas as plantas conhecidas”. Nesse sentido, foi lançado o projeto Flora do Brasil 
2020 (www.floradobrasil.jbrj.gov.br), comprometendo um número ainda maior de botânicos e 
instituições. O objetivo é que além de uma lista constantemente atualizada, esteja disponível até 2020 
descrições para todas as espécies brasileiras, bem como chaves de identificações. Em um contexto 
global que requer uma iniciativa colaborativa mais complexa, o principal objetivo é, em um primeiro 
momento, gerar uma lista de todas as espécies conhecidas (www.theplantlist.org) e, em um segundo 
momento, disponibilizar uma flora acessível de todas as plantas conhecidas. 
file:///C:/Users/augustogiaretta/Downloads/www.floradobrasil.jbrj.gov.br
file:///C:/Users/augustogiaretta/Downloads/www.theplantlist.org
 
 
143 
 
Iniciativas comprometidas com geração e concentração
de conteúdos sobre a biodiversidade 
advindos de fontes confiáveis, podem ser vistos como tentativas de mitigar a falta de recursos 
humanos e financeiros que a taxonomia vem sofrendo. Contudo, não deve ser esquecido que para 
alcançar uma base de dados que reflita fidedignamente uma rica biodiversidade, sobretudo nas regiões 
tropicais, é necessário focar esforços também sobre o que não conhecemos. 
 
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145 
 
 
 
Biogeografia neotropical: história e conceitos 
Juan Pablo Narváez-Gómez (Universidade de São Paulo) 
Andressa Cabral (Universidade de São Paulo) 
Annelise Frazão (Universidade de São Paulo) 
Matheus Colli-Silva (Universidade de São Paulo) 
Pamela Santana (Universidade de São Paulo) 
 
Introdução 
Desde a época de Humboldt, Wallace, Darwin e De Candolle entre muitos outros grandes 
naturalistas, uma observação tem cativado a mente dos cientistas: cada região da Terra possui espécies 
diferentes, apesar de as condições ambientais adequadas para a sobrevivência dos organismos serem 
semelhantes em algumas regiões; isto é, os organismos se encontram confinados a áreas particulares 
do globo. Essa observação constitui o fenômeno fundamental a ser explicado pela Biogeografia, cuja 
pergunta básica é “por que os organismos, as espécies e os táxons ocorrem somente em algumas áreas 
e não em outras?”. Existe também uma série de questões fundamentais que estão profundamente 
associadas a isso e que são necessárias para entender quais fatores restringem a distribuição 
geográfica dos organismos, entre os quais se destacam: (1) Quais características permitem que os 
organismos possam sobreviver nessas regiões e quais outras os impedem de colonizar novas áreas? 
(2) Como varia a distribuição dos organismos à medida que examinarmos regiões com ambientes 
contrastantes? (3) Qual é o papel do clima, a topografia e das interações com outros organismos na 
determinação dos limites biogeográficos? (4) Quais são as espécies e seus grupos irmãos e onde estão 
localizados? (5) Onde viveram seus ancestrais? (6) Como eventos no passado (ex. separação de 
continentes, soerguimento de montanhas, e mudanças climáticas) determinaram a distribuição das 
espécies no presente? (7) Por que existem grupos de espécies proximamente relacionadas e táxons 
com padrões de distribuição semelhantes? (8) Por que as regiões tropicais são mais diversas que as 
regiões temperadas do globo? Essas e outras inúmeras perguntas fazem parte do universo de pesquisa 
em biogeografia e ressaltam a complexidade do problema e o carácter sintético e integrador de 
diferentes abordagens científicas dentro da biologia, geologia e climatologia. 
Deste modo, pode-se dizer que os biogeógrafos estudam a distribuição dos organismos e as 
suas características no espaço e no tempo tendo como objetivo fundamental a caracterização dos 
padrões de distribuição e a inferência de hipóteses sobre os processos que os determinam. Ambos 
os padrões e os processos dependem das escalas espaciais e temporais na qual são estudados. 
CAPÍTULO 12 
 
 
146 
 
Tradicionalmente duas abordagens têm sido 
reconhecidas dentro da biogeografia dependendo 
da escala das perguntas. A biogeografia 
ecológica foca sobre perguntas de cunho 
funcional onde as variáveis ambientais 
interagem com as características dos organismos 
para determinar os limites da distribuição em 
escalas temporais e espaciais que abrangem, 
respectivamente, de minutos até centenas de 
anos,
e de centímetros até milhares de 
quilômetros quadrados. São geralmente 
abordados processos fisiológicos, populacionais 
e em nível das comunidades, que ocorrem 
frequentemente e que são potencialmente 
observáveis no presente. Por outro lado, a 
biogeografia histórica foca sobre perguntas de 
cunho histórico onde eventos contingentes no 
passado —ou seja, que podem não ter 
acontecido, são únicos e não observáveis no 
presente— impediram a dispersão gradual dos 
organismos e fragmentaram a distribuição delas, modificando os limites biogeográficos. São 
geralmente abordados fenômenos como a vicariância, a dispersão e a extinção cuja consequência é 
a determinação histórica dos processos macroevolutivos e os padrões de especiação. Portanto, a 
biogeografia histórica abrange escalas temporais de milhares até milhões de anos e escalas espaciais 
que incluem áreas de milhares de quilômetros até continentes completos ou o globo. 
Contudo, a divisão entre as dimensões histórica e ecológica na biogeografia é considerada 
arbitrária e conveniente para a pesquisa e não como uma divisão fundamental sobre dois tipos de 
processos claramente diferenciados. Duas razões suportam essa afirmação. Em primeiro lugar, essa 
divisão permite delimitar claramente o nível das perguntas, as ferramentas conceituais e 
procedimentos mais adequados para a escala de estudo. Em segundo lugar, quando examinarmos as 
causas dos limites da distribuição encontraremos que os eventos no tempo passado definem esses 
limites mediante a modificação de processos ecológicos, e que os processos ecológicos no tempo 
presente determinam os padrões de distribuição no futuro junto com a ocorrência de novos eventos 
contingentes. Consequentemente, os padrões de distribuição são o resultado tanto de processos 
Conceitos básicos - Processos Biogeográficos 
Especiação alopátrica: Processo de especiação que 
ocorre quando duas populações de uma espécie ficam 
isoladas de maneira que o intercâmbio gênico fica 
interrompido entre elas. 
 
Extinção: Desaparecimento de uma espécie em uma 
região determinada. 
 
Dispersão a longa distância: Separação das 
populações de organismos de uma espécie ancestral 
devido à colonização ao acaso e através de barreiras à 
dispersão de uma área distante. As duas populações 
resultantes não mantêm o fluxo gênico entre elas, 
portanto, especiam alopatricamente em duas ou mais 
espécies descendentes. Não se deve confundir com a 
dispersão gradual no espaço geográfico que é produto 
da mobilidade dos organismos. Por outro lado, a 
geodispersão refere-se a dispersão conjunta de muitos 
táxons facilitada pela desaparição de uma barreira. 
 
Vicariância: Separação das populações de 
organismos de uma espécie devido à formação de uma 
barreira que fragmenta a área de distribuição. O 
resultado é a interrupção do fluxo gênico entre as 
populações o que leva à especiação alopátrica de duas 
ou mais espécies descendentes. 
 
 
 
 
 
147 
 
ecológicos quanto de processos históricos e, portanto, a integração de ambos os tipos de 
considerações é necessária para estudar e entender a distribuição atual dos organismos. 
Neste capítulo vamos examinar os eventos geológicos e climáticos mais relevantes para 
compreender os padrões de distribuição dos organismos na Região Neotropical. Também, 
apresentaremos, paralelamente, alguns dos conceitos fundamentais que permitem formular perguntas 
e inferir hipóteses biogeográficas. Finalizaremos com uma reflexão sobre os métodos em biogeografia 
ressaltando seu caráter integrador e interdisciplinar o qual é expresso na construção de narrativas 
históricas. 
 
Biogeografia da Região Neotropical 
A Região Neotropical caracteriza-se por (1) ter uma identidade geológica composta com uma 
história antiga; (2) ter uma biota única, endêmica, que a identifica como uma área biogeográfica 
singular e cujas divisões e subdivisões apontam para histórias bióticas geograficamente específicas; 
(3) uma grande diversidade de ambientes, climas e topografia complexa que suportam a existência de 
múltiplos biomas e ecorregiões; e (iv) consequentemente, uma das regiões mais biodiversas do 
mundo. No percurso dos próximos parágrafos examinaremos cada uma dessas afirmações. 
A localização geográfica da Região 
Neotropical abrange a zona tropical da América 
e inclui tanto a porção da plataforma continental 
que abrange desde o México até a Argentina, 
quanto as ilhas das Antilhas no mar Caribe. 
Geologicamente, reconhece-se que a Região 
Neotropical está composta por três placas 
continentais, cada uma com uma história 
geológica própria: a placa do Caribe, a placa da 
América do Norte e a placa da América do Sul, 
sendo esta última o produto da fragmentação e 
separação do supercontinente Gondwana há 100 
Ma (milhões de anos), de onde também se 
originou a placa continental Africana. A biota 
desta região é única e, portanto, está conformada 
por um grande número de espécies endêmicas. Do olhar da regionalização biogeográfica a 
distribuição dessas espécies endêmicas permite construir um sistema de classificação hierárquico e 
inclusivo de regiões, subregiões, domínios e províncias. Este sistema representa uma descrição no 
Conceitos básicos - Endemismo 
Área de distribuição: Superfície da Terra ocupada 
pelos organismos de uma espécie ou táxons supre-
específicos definida a partir das localidades que eles 
ocorrem. 
 
Endêmico: Aqueles organismos ou táxons que 
ocorrem em uma região geográfica determinada e 
somente ali. 
 
Área de endemismo: Região definida pela 
coincidência espacial das áreas de distribuição de 
vários táxons que não ocorrem em nenhum outro 
lugar. Alguns autores consideram que os táxons que 
as definem devem possuir seus grupos irmãos também 
localizados em outras áreas de endemismo. Isto 
implica que possa existir tanto uma congruência 
geográfica quanto filogenética entre os táxons. Deste 
modo, a área de endemismo é uma hipótese sobre a 
existência de uma biota com uma histórica evolutiva 
compartilhada. 
 
 
 
148 
 
tempo presente de um padrão resultante da ocorrência de múltiplos eventos de fragmentação das 
biotas no passado (Fig. 1). Ele estabelece uma linguagem padronizada para nomear e descrever os 
padrões de distribuição das espécies e constitui uma hipótese geral da história das biotas a partir da 
qual as hipóteses biogeográficas para táxons individuais podem ser comparadas. Da mesma forma, 
as biotas podem ser classificadas a partir de uma perspectiva ecológica. A ampla extensão latitudinal 
e o relevo complexo da Região Neotropical produzem uma variedade de climas e ambientes que 
determinam a presença de fitofisionomias adaptadas às condições climáticas, topográficas e edáficas 
únicas de cada região geográfica, as quais em conjunto com as faunas típicas e predominantes de cada 
região definem os biomas. Quando as perspectivas ecológica e histórica são consideradas ao mesmo 
tempo, os aspectos funcionais próprios dos biomas e os aspectos históricos próprios das áreas 
biogeográficas podem ser combinados para definir ecorregiões (Fig. 1), as quais identificam os 
limites prováveis das comunidades de espécies existentes. Cada tipo de classificação apresenta como 
mais relevantes um conjunto particular de fatores que determinam as distribuições dos organismos. 
Por isso é importante sempre considerar os pressupostos teóricos por elas expressados e o seu efeito 
sobre o desenho e as perguntas da pesquisa em biogeografia. 
Quando enxergamos a distribuição das plantas espermatófitas na Região Neotropical são 
evidenciados padrões gerais de distribuição de espécies endêmicas que permitem a definição de 
regiões fitogeográficas. Vale destacar que os limites destas regiões fitogeográficas geralmente são 
congruentes com os limites dos domínios morfoclimáticos da América do Sul. Isto sugere certa 
 
 
149 
 
proximidade entre as causas
históricas e ecológicas na determinação dos limites da distribuição em 
plantas neotropicais. De fato, tem-se observado que os padrões de relação filogenética e de 
distribuição de plantas na Região Neotropical parecem não seguir a estrutura geográfica sugerida 
pelas regionalizações de tipo histórico e ecológico. Assim, é frequente achar que a origem de espécies 
está correlacionada com a colonização de áreas diferentes daquelas de seus ancestrais. para entender 
as causas para os limites de distribuição na Região Neotropical (Box 1). 
 
 
 
150 
 
Vale ressaltar que colonizações acontecem com maior frequência entre áreas com climas e 
ambientes semelhantes, o que sugere um papel relevante do conservadorismo e da evolução do nicho 
Um exemplo de como um padrão de distribuição pode responder tanto a questões ecológicas quanto 
históricas são as espécies que ocorrem em floresta estacional seca. Estas espécies percorrem os 
núcleos deste ecossistema, que estão isolados e localizados através da diagonal de formações abertas 
na América do Sul, indo desde a Caatinga até o Chaco, e que sobem pelos vales interandinos até a 
Venezuela. Tanto as dispersões a longa distância entre ambientes semelhantes quanto a fragmentação 
de florestas amplamente distribuídas no passado podem aplicar como possíveis explicações para este 
padrão. 
Em geral, com respeito ao padrão de diversidade, estima-se que a Região Neotropical possui 
37% das espécies de plantas espermatófitas do mundo, ou aproximadamente, 90.000-110.000 
espécies. Comparativamente, a Região Neotropical é muito mais rica em espécies do que os trópicos 
de outras partes do globo. A África, por exemplo, estima-se que possua entre 30.000 e 35.0000 
espécies, e a Ásia e Oceania juntas estima-se entre 40.000 e 82.000 espécies. Em relação, ao padrão 
latitudinal de diversidade, onde as espécies tropicais são mais numerosas do que as espécies 
temperadas em ambos os hemisférios do globo, tem-se indicado que em geral as famílias de plantas 
neotropicais se distribuem de acordo com esse padrão e correlacionado com o clima (para 
compreender mais sobre a área de distribuição das espécies a respeito das interações com outros 
organismos, Box 2), mas podem existir diferenças quando o hábito das plantas é considerado. Em 
geral, a riqueza de famílias de árvores segue o padrão latitudinal enquanto a diversidade de famílias 
de ervas é também alta em regiões temperadas. O tamanho das áreas de distribuição também apresenta 
um padrão de variação latitudinal, sendo que árvores tendem a apresentar menores áreas de 
distribuição na região Neotropical do que em regiões Temperadas. No caso das famílias de ervas não 
se observa uma tendência clara com áreas grandes tanto na Região Neotropical quanto em regiões 
temperadas. Da mesma maneira, a idade das linhagens de árvores e ervas tende a ser maior na Região 
Neotropical do que em regiões temperadas, mas a tendência não é tão pronunciada pois existe uma 
mistura de linhagens antigas em ambas as regiões. Além das regiões fitogeográficas, também existem 
outros padrões de distribuição que são evidenciados para várias famílias de plantas neotropicais e que 
propõem dois centros de riqueza bem localizados. O primeiro padrão é formado por espécies 
centradas na cordilheira dos Andes, as quais se caracterizam por serem predominantemente ervas, 
plantas epífitas e arbustos. O segundo padrão é formado por espécies centradas na Amazônia e 
caracterizadas por ser predominantemente lianas e árvores. 
 
 
151 
 
 
Em resumo, os padrões de distribuição de espécies endêmicas representados por áreas 
biogeográficas, os padrões ecológicos representados por biomas e ecorregiões, e os padrões de 
diversidade acima referidos constituem uma fotografia do estado atual de um processo histórico 
 
 
152 
 
contínuo de evolução das biotas na Região Neotropical. A seguir detalhamos alguns dos eventos mais 
significativos nesta história, além de trazermos comentários sobre seus efeitos na biodiversidade 
neotropical. 
 
Eventos históricos e implicações na distribuição da biodiversidade Neotropical 
1. Separação da Gondwana 
Com o advento da deriva continental, nossos conhecimentos acerca da dinâmica de conexões 
biológicas, entre diferentes continentes, mudaram drasticamente. Antes de sabermos que os 
continentes se movimentam ao longo do tempo, explicações alternativas sempre eram usadas para 
explicar o motivo da existência de uma mesma biota em diferentes locais do planeta. Em conjunto 
com o surgimento de uma sistemática biológica filogenética, o estudo biogeográfico num contexto 
global tomou outra roupagem, com maior nível de complexidade. 
Para tratarmos dessa complexidade, trazemos aqui o exemplo de um dos eventos que mais 
traz questionamentos acerca da biogeografia num contexto filogenético, a separação dos continentes 
africano e sulamericano durante o Cretáceo (Fig. 2). A cerca de 120 Ma, ambos continentes ainda 
estavam conectados. Ao longo de aproximadamente 30 Ma esses foram se separando culminando no 
surgimento do Oceano Atlântico Sul. Tal separação dos dois continentes foi desigual ao longo do 
tempo, tendo ocorrido mais cedo ao sul e mais tarde ao norte, estando África e América do Sul 
separadas a cerca de 100 Ma. 
 
Neste cenário vicariante, as biotas ocorrentes ao longo de ambos continentes foram afetadas 
por essa separação, já que o Oceano Atlântico passou a ser uma barreira geográfica significativa. 
Assim, toda esta biota passou por processos de especiação independentes nos dois novos continentes. 
 
 
153 
 
Como evidência disso, há diversos grupos de organismos da Região Neotropical que tem seus 
grupos-irmãos na África e vice-versa. Em 2004, Sanmartín e Ronquist publicaram um artigo onde 
utilizaram diversos grupos de plantas e animais para tratar das taxas de dispersão entre diferentes 
continentes oriundo da separação da Gondwana. Eles verificaram que mesmo depois da separação de 
África e América do Sul ocorrer, possivelmente existiu uma conexão entre a biota do nordeste da 
América do Sul e o noroeste da África. Os autores discutem a possibilidade de organismos destas 
biotas terem diferentes tempos de divergência entre aqueles africanos e sulamericanos. Assim, o 
surgimento do Oceano Atlântica para muitos grupos funcionou como uma barreira geográfica, 
enquanto para outros não. 
Além de explicar padrões de distribuição geográficas de grupos-irmão africanos e 
sulamericanos, este evento geológico trouxe outras influências para a diversidade que existe hoje na 
Região Neotropical. Desde a Gondwana até a completa separação da África, a América do Sul 
permaneceu sempre em uma posição equatorial no globo, conferindo a este continente uma maior 
estabilidade climática do que aqueles que estão distantes do equador. Esta estabilidade ocorre por 
conta da menor variação climática mais próxima desta latitude. Esta estabilidade climática junto com 
o fato da América do Sul ter ficado isolada dos outros continentes até sua conexão com a América do 
Norte após o fechamento do Istmo do Panamá (ver seção 7 abaixo), permitiram que linhagens 
distribuídas neste continente diversificassem isoladamente e com baixa taxa de extinção (devido a 
maior estabilidade climática). Esta explicação é conhecida como a hipótese da América do Sul como 
museu, que traz a ideia de que os grupos existentes na Região Neotropical diversificaram enquanto 
a aquele continente estava totalmente isolado do restante. Uma visão mais ecológica para esta 
concentração da biodiversidade na região seria a do conservantismo do nicho ancestral. De forma 
resumida, de acordo com esta hipótese, em consequência a estabilidade climática neotropical, 
principalmente da América do Sul, as linhagens neotropicais que tiveram ancestrais também nessa 
região apresentam maior diversificação, enquanto linhagens que estão em regiões temperadas com 
ancestrais neotropicais
não apresentam alta diversificação. A ideia é de que as linhagens descendentes 
herdaram o nicho do ancestral e por isso acabam apresentando maior diversidade no nicho herdado 
(Box 1). 
 
2. Sistema hidrológico Paleo-Orinoco 
Ao longo do Cenozóico, inúmeros eventos de mudanças hidrológicas ocorreram no Oeste da 
Região Neotropical. Estes eventos, os quais estão também associados às mudanças geológicas 
andinas, modificaram tanto a paisagem quanto a distribuição dos organismos desta região. Dois 
desses eventos de mudanças de sistemas hidrológicos são associados como cruciais para o surgimento 
 
 
154 
 
da alta biodiversidade na Região Neotropical, o sistema Paleo-Orinoco e o sistema Pebas (Fig. 3A-
B) (ver sobre o evento abaixo, no tópico 6). 
 
O sistema Paleo-Orinoco esteve associado à Região Neotropical desde o Cretáceo (a partir de 
~112 Ma) até o final do Oligoceno (~24 Ma). Durante esse período o sistema dominou a drenagem 
fluvial da região noroeste da América do Sul, sendo que a drenagem ocorria em direção à costa 
caribenha. Esse padrão hidrológico parece explicar a área de distribuição tanto para alguns grupos 
andinos quanto amazônicos. Neste sentido, este sistema hidrológico parece ter funcionado como uma 
barreira geográfica durante um longo período de tempo, o que pode ser um dos fatores que explicam 
 
 
155 
 
a existências de diferentes grupos taxonômicos com maior diversidade centrada na Amazônia ou nos 
Andes. 
 
3. Aquecimento global no Eoceno 
Fatores associados a mudanças do clima são muito utilizados para explicar a distribuição das 
espécies atualmente no espaço e a alta biodiversidade em decorrência da heterogeneidade de hábitats 
que variações do clima trazem. Para a Região Neotropical, mudanças climáticas parecem ter afetado 
a distribuição das espécies. Existiram algumas mudanças bruscas, principalmente de temperatura, ao 
longo do Cenozóico. Neste tópico tratamos de um evento mais antigo ocorrido durante o Eoceno (~50 
Ma) (Fig. 4). 
 
De acordo com registros fósseis de pólens do estudo de Jaramillo e colaboradores em 2006, 
existe uma correlação entre altas temperaturas no Eoceno com a uma alta diversidade de plantas 
naquele período na Região Neotropical. Além disso, também com dados palinológicos, Jaramillo e 
colaboradores (2010) verificaram que o máximo termal ocorrido entre o Paleoceno-Eoceno (~56 Ma) 
resultou no aumento do número de espécies de diversas famílias de plantas também no Neotrópico. 
 
 
156 
 
4. Inclusões marinhas do Pacífico 
Desde o Eoceno até o Mioceno ocorreram diversas incursões marinhas do Oceano Pacífico 
em direção ao noroeste da América do Sul (Fig. 2B-C). Possivelmente estas incursões ocorreram 
através do chamado Portal do Oeste dos Andes – POA. Esta foi uma região que separava o Norte do 
Centro dos Andes até o Mioceno Médio (~12 Ma), quando ocorreu o soerguimento total das 
Cordilheiras ao leste da porção Central e Norte dos Andes, o que conectou permanentemente essas 
duas regiões através de montanhas. 
A existência do POA manteve linhagens norte e central-andinas separadas por um longo 
período de tempo, o que parece explicar a distribuição disjunta observada para diversos grupo de 
plantas andinas, como Campanulaceae, Passifloraceae e Alstromeriaceae, por exemplo. Isso parece 
estar associado a diversificações independentes desses táxons nas porções norte e central dos Andes 
após eventos esporádicos de dispersão. Após o surgimento da conexão entre as duas áreas, trocas 
bióticas foram possíveis, fazendo com que uma nova e específica biota de altitudes muito altas 
surgissem, como os Páramos, por exemplo. 
 
5. A formação dos Andes 
A Cordilheira dos Andes é o mais extenso agrupamento de cadeias montanhosas do mundo. Ela 
se estende por toda a porção oeste da América do Sul, desde o norte da Venezuela até o extremo sul 
do Chile. A formação dos Andes como se conhece hoje iniciou-se há, no mínimo, 66 Ma, no início 
da Era Cenozóica, e continua até então. Continua, pois esses processos são lentos e graduais, 
ocorrendo de maneira desigual nas diferentes porções da América do Sul. Ao longo do 
tempo, diferentes cadeias de montanhas independentes foram surgindo independentemente ao norte, 
centro e sul do continente, na porção oeste do mesmo. 
Luebert e Weigend (2014) publicaram um trabalho de revisão que faz um apanhado de uma 
série de processos relacionados à diversificação vegetal na região Andina. Este trabalho e muitos 
outros indicam que as montanhas são importantes agentes vicariantes e que causaram a diversificação 
de muitas linhagens vegetais via especiação alopátrica (e.g. Pirie et al. (2006), para vários gêneros de 
Annonaceae; Särkinen et al. (2007) para Renealmia (Zingiberaceae); Lohmann et al. (2013), para 
várias Bignoniaceae que ocorrem na Bacia Amazônica e no leste da América do Sul), onde, por 
exemplo, certas linhagens permaneceram em um lado da cordilheira enquanto que outras 
permaneceram no outro. Por vezes, essa especiação ocorreu muito rapidamente, causando irradiação 
adaptativa (e.g. Hughes & Eastwood (2006), com Lupinus (Leguminosae), onde há indícios de 
formação de muitas espécies com menos de 7 Ma). 
 
 
157 
 
Mesmo o gradiente altitudinal das montanhas pode ser um agente vicariante. Além de ser um 
gradiente altitudinal de diversidade, diferentes altitudes separam linhagens que toleram mais as 
condições climáticas de altitude das linhagens mais temperadas ou tropicais. Numa outra perspectiva, 
estudos também mostram a importância que os Andes possuem como corredor biológico para a 
dispersão a longa distância de algumas linhagens, que superaram barreiras de zonas mais áridas, 
como o Deserto do Atacama dispersando de montanha a montanha, fenômeno este denominado 
species pump (Box 3). 
 
6. O Sistema Pebas e a formação da Bacia Amazônica 
A Amazônia é reconhecida por conter uma das maiores e mais diversas florestas tropicais do 
mundo, com estimativas de conter pelo menos 14 mil espécies só de plantas com semente. A 
orogênese dos Andes influenciou numa série de outros processos naturais que estavam acontecendo 
na região Neotropical, incluindo a mudança da drenagem da Bacia Amazônica e a dinâmica desta 
grande região (Fig. 2C-F). Até o Mioceno Médio, há cerca de 14 Ma, eventos sucessivos de incursões 
e transgressões marinhas mantinham um sistema hidrológico de bacias denominado Sistema Pebas, 
algo que acontecia paralelamente ao processo de formação da Cordilheira dos Andes. Este sistema 
foi alterado após a formação dos Andes, e a drenagem do Rio Amazonas, que era direcionada para o 
norte e oeste do continente sul-americano, foi, gradualmente, mudando para o leste, mantendo-se 
assim até então. A hipótese vigente era que a drenagem amazônica moderna teria se formado há cerca 
 
 
158 
 
de 10 Ma. No entanto, com a obtenção de novos dados geológicos e biológicos, novas evidências 
mostram que muitas das espécies que ocorrem na Amazônia hoje são na verdade muito mais novas, 
com cerca de 2 a 2,5 Ma de idade, o que coincide justamente com as idades de formação dos rios 
provindas de novos estudos geológicos. Ou seja, as frequentes alterações na Bacia Amazônica e as 
incursões e transgressões do Sistema Pebas certamente alteraram bastante a dinâmica de distribuição 
da flora de maneira que eles podem ser vistos como agentes vicariantes, isto é, barreiras que 
separaram linhagens e promoveram especiação alopátrica, gerando parte da diversidade conhecida. 
 
7. Formação do Istmo do Panamá 
Após cerca de 100 milhões de anos de isolamento da América do Norte e do Sul, o surgimento 
de uma estreita porção de terra, denominada Istmo do Panamá, passou a reconectar as Américas e a 
separar o Oceano Pacífico do Atlântico, há cerca de 2,8 milhões de anos (Fig. 4). Sendo este, um 
evento relevante para a compreensão da evolução da biodiversidade nas Américas e nos oceanos que 
as circundam.
A evidência disponível sugere que muitas linhagens de plantas chegaram à América do Sul 
antes do fechamento final do Istmo. Segundo Iturralde-Vinent e MacPhee (1999), essas primeiras 
dispersões poderiam ter ocorrido através das proto-Grandes Antilhas (no Eoceno, há 
aproximadamente 50 Ma) e proto-ilhas ("ponte terrestre" Grandes Antilhas-Cordilheira de Aves ou 
GAARlandia, entre 33 e 35 Ma atrás). 
A conexão florística da América do Sul com os continentes da Laurásia foi finalmente 
completada com o fechamento do Istmo do Panamá, uma via terrestre entre a América Central, do 
Norte e do Sul. Sua formação possibilitou um extenso intercâmbio biótico, uma grande migração 
entre a biota das Américas, conhecida como Great American Biotic Interchange. As dispersões na 
América do Sul provavelmente produziram um aumento no número de espécies no continente, mesmo 
considerando a extinção causada pela competição entre a biota autóctone e a recém-chegada. 
 
8. Flutuações climáticas do Pleistoceno 
As mudanças climáticas no planeta podem ter suas origens relacionadas a muitas causas, que 
foram organizadas por Nieuwolt e McGregor (1998) como causas externas, internas e relacionadas 
às atividades humanas (Fig. 4). As causas externas estariam associadas às mudanças na órbita do 
planeta em torno do Sol, alterando diretamente a incidência da radiação solar, e as causas internas 
representadas por mudanças na dinâmica dos oceanos, como movimento das correntes marítimas, 
temperatura e salinidade, do ar, como correntes e composição dos gases atmosféricos, e relevo, como 
movimentos de placas tectônicas e atividades vulcânicas. 
 
 
159 
 
Durante a época do Pleistoceno há mais de dois milhões de anos, o clima da Terra passou por 
oscilações climáticas. Os episódios de temperaturas muito baixas, também chamados de glaciações 
do Quaternário, representam a característica mais marcante do período, em que os estágios de clima 
glacial e seco, e de clima quente e úmido, com amplitudes variadas, conferiram à climatologia da 
época um caráter oscilatório. Segundo Salgado-Labouriau (1994), ocorreram pelo menos dezesseis 
glaciações, das quais quatro a cinco foram identificadas geologicamente nos continentes. Estas 
mudanças climáticas nas zonas continentais tropicais influenciaram diretamente no tipo de vegetação 
e biomassa, e também a distribuição geográfica de plantas e animais no planeta. 
Uma interessante discussão, sobre a relação entre o paleoclima e a riqueza de espécies na 
região Neotropical, diz respeito à teoria dos refúgios para a Amazônia. Segundo esta teoria, a 
cobertura florestal da Amazônia mudou repetidamente em resposta às oscilações climáticas globais 
no Pleistoceno, sendo fragmentada em refúgios isolados durante períodos mais frios (secos) e 
expandida durante interglaciais mais quentes (mais úmidas) (Box 3). A teoria dos refúgios no 
Pleistoceno foi baseada na observação de que os principais centros de endemismo de aves no norte 
da América do Sul estão situados em zonas que atualmente possuem os maiores níveis de 
precipitação. A teoria foi inicialmente corroborada com o surgimento de padrões de distribuição 
similares em muitos táxons, incluindo plantas. Porém, posteriormente, algumas críticas surgiram, 
alegando que os centros de endemismo eram frequentemente artefatos de amostragem, enfatizando a 
falta de evidências da aridificação na Amazônia, e o fato da idade de muitos clados neotropicais 
preceder o início das glaciações do Pleistoceno. 
 
Biogeografia e narrativa histórica 
Nos parágrafos precedentes vimos que a biogeografia explica a formação das biotas atuais a 
através de inferir hipóteses sobre como a configuração dos padrões de distribuição são consequência 
do efeito que eventos específicos no passado tiveram sobre os processos de especiação e difusão 
gradual no espaço geográfico. Essa forma de explicação, onde os eventos passados determinam o 
presente, é conhecida como narrativa histórica. A estrutura geral da narrativa histórica possui vários 
tipos de enunciados: premissas teóricas sobre as relações causais entre os fenômenos estudados, 
hipóteses auxiliares de outras disciplinas que complementam a explicação, hipóteses sobre eventos 
no passado, e enunciados descritivos deste fenômeno que se procura explicar. Em biogeografia, os 
elementos que compõem uma narrativa são: 1) uma representação das áreas de distribuição das 
espécies; 2) conhecimentos sobre as condições abióticas e as interações bióticas; 3) padrões de 
distribuição de espécies endêmicas e não endêmicas; 4) hipóteses filogenéticas; 5) hipóteses sobre os 
tempos de divergência das espécies; 6) hipóteses sobre eventos no passado (ex. geológicos, 
 
 
160 
 
paleoecológicos e registro fóssil); 7) hipóteses sobre as datas dos eventos no passado; 8) hipóteses 
sobre a evolução de características adaptativas; 9) hipóteses sobre a localização de possíveis barreiras 
à dispersão; 10) conhecimento da heterogeneidade ambiental no espaço geográfico; 11) premissas 
teóricas que vinculam todos os elementos anteriores num marco explanatório, como a teoria da 
evolução e da tectônica de placas, modelos da relação entre o espaço, o tempo e a biologia (ex. 
vicariância, dispersão, ilhas, dinâmica de áreas e nicho), entre outros. 
O fator que permite organizar essas informações numa explicação coerente é o tempo. A 
correlação dos intervalos temporais entre diferentes eventos permite determinar os tipos de processos 
que poderiam ter acontecido. Por exemplo, discriminar entre a vicariância e a dispersão como 
possíveis explicações de um padrão de distribuição disjunto depende de saber qual é o grau de 
superposição dos tempos da cladogênese e de formação de uma barreira. Assim, se os tempos são 
coincidentes teríamos uma possível vicariância; se a cladogênese antecede a formação da barreira, a 
barreira não teria nenhum efeito; ou se a cladogênese segue a formação da barreira, teríamos uma 
possível dispersão a longa distância. Quando incluímos outras evidências como o registro fóssil e as 
reconstruções paleoclimáticas, os cenários se tornam mais complexos, podendo ser mais difícil 
discriminar entre os eventos 
É importante destacar que esse tipo de narrativa aplica principalmente à biogeografia de táxons 
individuais, sendo que sua aplicação à biogeografia de biotas implicaria necessariamente identificar 
padrões generalizados e associá-los a eventos de grande magnitude capazes de afetar vários táxons 
no mesmo ou em diferentes intervalos temporais. Dada a diversidade de fenômenos envolvidos, a 
biogeografia possui um programa de pesquisa sequencial e eclético metodologicamente, onde 
diferentes técnicas e métodos são vinculados. Estas técnicas e métodos abrangem desde a descrição 
das áreas de distribuição (ex. pontos de ocorrência, polígonos, grids e modelos de distribuição), 
passando pelo reconhecimento de padrões biogeográficos (ex. áreas de endemismo e traços em 
panbiogeografia), e terminando com a inclusão do tempo para reconstruir uma sequência de eventos 
no passado (ex. biogeografia cladística, de eventos e inclusão da geologia e paleoecologia). Deste 
modo, a biogeografia estuda o passado das biotas integrando múltiplas disciplinas científicas e 
técnicas de análise, sendo assim uma ciência histórica, interdisciplinar e sintética. 
A explicação por meio de narrativas históricas é característica de todas as ciências históricas 
(ex. sistemática filogenética e geologia) as quais se contrapõem às ciências experimentais (ex. 
biologia molecular e física), pois não podem realizar experimentos para replicar os eventos e 
corroborar as suas hipóteses. Não obstante, as hipóteses históricas recebem suporte, em maior ou 
menor grau, em concordância com a capacidade que as premissas, hipóteses auxiliares e observações 
que a compõem têm para explicar as observações. O suporte depende da validez e corroboração de 
 
 
161
todos e cada um desses elementos e da validez das conexões teóricas entre eles estabelecidas. 
Demonstrar que um desses elementos é falso, resta suporte à narrativa, ou hipótese, mas não a refuta 
definitivamente, pois pode ser que a falsidade depende de uma falsa conexão teórica ou de premissas 
falsas e implícitas a cada elemento. A eleição entre narrativas alternativas dependerá então de qual 
hipótese tem maior suporte e da identificação de evidências chave que permitam estabelecer que uma 
hipótese representa uma melhor explicação do que outra. Se um evento tivesse acontecido no passado, 
se esperaria que os efeitos por ele desencadeados gerassem rastros identificáveis no presente. Uma 
hipótese com alto poder explanatório seria aquela capaz de explicar a coincidência de múltiplas linhas 
de evidência como consequência de um evento específico no passado. Como exemplo, podemos citar 
a extinção dos dinossauros há 65 milhões de anos. Embora múltiplas hipóteses existam para explicar 
a sua extinção, desde eventos astronômicos até epidemias globais, a melhor explicação disponível é 
aquela do impacto de um meteorito. Se ela for certa, se esperaria desse grande impacto dois efeitos 
adicionais além da ausência de fósseis de dinossauros a partir de 65 milhões de anos: deveria existir 
uma cratera gigante cuja idade estivesse na mesma faixa temporal, e deveriam ser achadas mudanças 
na composição química dos solos dos estratos geológicos, tanto na cratera quanto a nível global, que 
fossem caracterizados pela presença de substâncias químicas comumente achadas em meteoritos ou 
pelo produto das altas temperatura após o impacto. Os achados da cratera Chibxulub no golfo de 
Yucatán no México e das altas concentrações de irídio nos estratos geológicos de 65 milhões de anos 
de idade ao redor do globo em correlação com a ausência dos fósseis de dinossauros a partir de 65 
milhões de anos, mostrou que a hipótese do meteorito era capaz de integrar de maneira coerente 
diferentes observações numa única narrativa. 
O objetivo principal da biogeografia consiste em procurar explicações deste tipo a partir dos 
elementos que proveem a sistemática filogenética, a evolução, a ecologia, a geologia e a climatologia 
para entender a evolução espacial das biotas. Levar em consideração os princípios conceituais e 
metodológicos das diferentes ciências envolvidas e de vital importância para garantir a validez das 
inferências biogeográficas. 
 
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167 
 
Parte II 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
168 
 
 
 
Bases de anatomia para compreensão de aspectos funcionais da madeira 
Milena de Godoy-Veiga (Universidade de São Paulo) 
Luiza Teixeira-Costa (Universidade de São Paulo) 
 
1. Introdução 
Metade do carbono orgânico encontrado na biosfera está contido na forma de celulose, 
fazendo dela o composto orgânico mais abundante na terra. Mas onde está estocada esta grande 
quantia de biomassa? A celulose é um polímero de glicose que, em conjunto com outras moléculas 
não-celulósicas, compõem a parede das células vegetais. Essas células podem formar tecidos 
complexos, como o xilema secundário, popularmente conhecido por “madeira”, que é onde
grande 
parte da celulose se encontra. Portanto, grande parte da biomassa terrestre está estocada na madeira 
das árvores. 
A madeira é um material complexo ao qual podem ser atribuídos diferentes significados de 
acordo com sua utilização. Quando utilizada por engenheiros ou artesãos, por exemplo, a madeira é 
vista como um material prático. Por outro lado, a madeira como um tecido vegetal também pode ser 
objeto de estudos estruturais, funcionais e evolutivos. Em uma perspectiva mais global, estudos de 
alguns aspectos da madeira podem também investigar consequências de ações humanas e das 
mudanças climáticas no planeta. 
E do ponto de vista da planta, como funciona esse tecido complexo? A madeira, ou xilema 
secundário, é produzida por um meristema secundário chamado de câmbio vascular. As células 
produzidas por este meristema compõem, além do xilema secundário, o floema secundário, que não 
será discutido neste capítulo. O xilema secundário desempenha várias funções, como armazenamento 
de reservas e sustentação de toda porção aérea fotossintetizante. Além disso, é através de células 
especializadas da madeira que é feito o transporte de água das raízes para as partes aéreas, bem como 
o transporte radial dos produtos da fotossíntese, da parte mais externa para a parte mais interna do 
órgão. Para que essas funções sejam estudadas, a madeira agora precisa ser vista pelos olhos de um 
anatomista. Vamos então estudar o câmbio vascular e as células produzidas no xilema secundário. 
Uma abordagem interessante é estudar estas células sob a perspectiva da anatomia funcional, que 
relaciona aspectos da condutividade hidráulica, como eficiência e segurança do sistema hidráulico, 
com características anatômicas das células, como diâmetro e comprimento. Esta abordagem também 
pode auxiliar no processo de aprendizagem, principalmente quando aplicadas em sequências didáticas 
investigativas. 
CAPÍTULO 13 
 
 
169 
 
2. Câmbio vascular 
O câmbio vascular é composto por uma única camada de células com paredes muito delgadas, 
protoplasto vivo e muitos vacúolos pequenos. Devido a semelhança anatômica entre essas células e 
suas derivadas diretas, é possível ver nessa região o que chamamos de zona cambial. As células 
iniciais do câmbio podem ser radiais ou fusiformes. As células iniciais fusiformes são longas e com 
terminação pontiaguda (em forma de fuso), e se diferenciam nos elementos com maior eixo no sentido 
de crescimento da planta, o sentido axial. Os tipos celulares diferenciados são as fibras, parênquima, 
elementos de vaso e/ou traqueídes. Já as células iniciais radiais são aproximadamente retangulares ou 
quadradas, e darão origem às células parenquimáticas que compõem os raios xilemáticos. 
A partir da divisão de uma célula inicial do câmbio temos duas células filhas, sendo que uma 
delas permanece indiferenciada, ou seja, manterá suas características anatômicas e funcionais, além 
de seu potencial meristemático. Por outro lado, a outra célula filha passará por diversos processos que 
levarão a sua diferenciação celular em um dos elementos do xilema secundário citados acima. 
A divisão das células iniciais pode ser de dois principais tipos. 
 i) Divisão periclinal: O plano de divisão é paralelo a superfície do órgão. Para visualizar, 
imagine dois círculos: o mais interno representa o plano de divisão periclinal. É assim que as células 
iniciais fusiformes e radiais se dividem e proporcionam um aumento em espessura ao órgão. 
 ii) Divisão anticlinal: O plano de divisão é perpendicular a superfície do órgão. Novamente 
visualize o círculo: conforme o diâmetro aumenta, o perímetro também aumenta. As células iniciais 
do câmbio se dividem anticlinalmente para manter a continuidade do câmbio (aumento do perímetro) 
conforme o órgão aumenta em espessura. 
Adicionalmente, novas iniciais radiais podem ser formadas a partir de divisões celulares 
assimétricas em iniciais fusiformes curtas. Desta forma, a proporção de iniciais fusiformes e radiais 
é mantida ao longo de toda a circunferência, resultando em um padrão anatômico constante, assim 
permitindo a identificação de espécies com base na anatomia da madeira que formam. Do ponto de 
vista da planta, a manutenção da proporção entre os dois tipos de iniciais é de vital importância devido 
à condução promovida pelo raio. 
 
3. Tipos celulares 
A seguir as células produzidas pela divisão e diferenciação das células iniciais radiais e iniciais 
fusiformes do câmbio vascular terão sua anatomia descrita. Os esquemas das células, desde as iniciais 
cambiais, os planos de divisão e seus produtos podem ser vistos na Figura 1. 
 
 
170 
 
 
Figura 1. Esquemas dos planos de divisão e dos tipos celulares presentes no câmbio vascular e no xilema secundário. A) 
Circunferência externa representando a superfície do órgão, com linhas azuis indicando os planos de divisão celular. Na 
divisão anticlinal o plano é paralelo à superfície do órgão, enquanto que na divisão periclinal ele é perpendicular. B) Dois 
tipos celulares presentes no câmbio vistas em corte longitudinal tangencial: as iniciais fusiformes, que darão origem aos 
elementos do eixo vertical da planta; e as iniciais radiais, responsáveis por formar as células dispostas no eixo horizontal. 
C) Tipos celulares presentes no xilema secundário. Na parte superior são mostradas as células que se diferenciaram a 
partir de iniciais fusiformes (fibras, traqueídes, elementos de vaso e parênquima axial vistas em corte longitudinal 
tangencial). Na parte inferior vemos as células originadas das iniciais radiais (parênquima radial), sendo que do lado 
esquerdo o raio está sendo visualizado em corte longitudinal radial e do lado direito, em corte longitudinal tangencial. 
 
3.1. Elementos de vaso e traqueídes 
Estas são as principais células condutoras do xilema secundário no sentido axial (sentido de 
crescimento da planta). Além da parede primária, essas células também depositam grande quantidade 
de parede secundária, podendo ser muito espessas (Fig. 1c). Ao final do processo de diferenciação 
celular essas células sofrem apoptose, ou seja, morte celular programada, não apresentando 
protoplasto vivo na maturidade. 
A grande maioria das “gimnospermas” possuem apenas traqueídes como elementos 
condutores, enquanto nas angiospermas o que predomina são os elementos de vaso. As diferenças 
anatômicas entre esses dois tipos celulares implicam em diferenças funcionais que podem ser 
associadas a aspectos evolutivos das plantas terrestres. Dentre as diferenças, podemos citar, 
especialmente, a comunicação entre dois elementos condutores consecutivos. As traqueídes são 
células longas, finas e com terminação imperfurada, de modo que a comunicação entre duas 
traqueídes consecutivas é feita pelas pontoações areoladas localizadas na parede lateral dessas 
células. Por outro lado, os elementos de vaso são células com menor comprimento no sentido axial e 
 
 
171 
 
maior diâmetro em relação às traqueídes. Em sua extremidade temos as chamadas placas de 
perfuração, por onde grande parte da água conduzida pelo xilema passa. Nas paredes laterais também 
são encontradas pontoações. As principais diferenças entre os elementos de vaso e traqueídes podem 
ser vistas na Tabela 1. 
 
Tabela 1. Principais diferenças entre os dois tipos de elementos condutores encontrados no xilema secundário 
das plantas terrestres. 
Características da célula Traqueíde Elemento de vaso 
Extremidade Imperfurada Placa de perfuração 
Comprimento Longa Curta 
Diâmetro Pequeno Grande 
 
3.2. Parênquima axial e radial 
As células parenquimáticas do xilema secundário possuem parede primária e secundária, 
algumas podendo ser muito espessas e, frequentemente, lignificadas. As pontoações são 
majoritariamente simples, mas também podem ser areoladas. Como o protoplasto destas células é 
vivo na maturidade, as células parenquimáticas podem realizar
funções de armazenamento de 
reservas energéticas, controle osmótico e regulação de embolismos nos elementos condutores. 
A produção de parênquima axial pode variar consideravelmente entre as diferentes espécies 
vegetais capazes de formar madeira. Tais variações são relacionadas não apenas à quantidade de 
parênquima axial produzido, como também aos padrões gerados. A Figura 2 traz esquemas de alguns 
dos diferentes padrões, que são de grande utilidade para a identificação de espécies vegetais com base 
em anatomia da madeira, além de apresentarem grande importância para a funcionalidade da 
condução de seiva xilemática. 
 
 
 
172 
 
 
Figura 2. Esquemas de alguns padrões de parênquima axial. Em azul estão representadas as células do parênquima axial 
e as linhas verticais representam os raios. Nos padrões aliforme e confluente temos parênquima ao lado dos vasos 
(paratraqueal). Os padrões em linhas ou faixas, como o representado no marginal, escalariforme e reticulado podem ou 
não estar associados aos vasos. O padrão difuso é chamado de apotraqueal, já que não faz contato direto com os vasos. 
 
Uma das principais diferenças do xilema secundário em relação ao primário é que ele contém 
células transportando substâncias no sentido radial, além do axial. O transporte radial de substâncias 
é feito pelos raios, compostos principalmente por células parenquimáticas que podem ser quadradas, 
eretas ou procumbentes. Já as células parenquimáticas dispostas no sentido axial podem ser 
fusiformes, ou sofrer divisões e formar cadeias radiais. 
 
3.3. Fibras 
A principal função das fibras é a sustentação do órgão. Trata-se de células alongadas, finas e 
com final imperfurado. Assim como os elementos de vaso e traqueídes, elas possuem parede primária 
e parede secundária muito espessas. As fibras podem apresentar pontoações areoladas ou simples em 
suas paredes laterais. Entretanto, nem todas as fibras sofrem apoptose, em algumas espécies temos 
fibras septadas com protoplasto vivo, também desempenhando um papel de armazenamento. A 
presença de fibras septadas é bastante comum em espécies com pouco ou nenhum parênquima axial. 
 
4. Conclusões 
A madeira é um material abundante, com diferentes funções e aplicações. Essa complexidade 
 
 
173 
 
fica evidente quando analisamos e descrevemos os componentes celulares presentes neste tecido 
vegetal. Para desempenhar variadas funções na planta, as células possuem algumas especializações e 
especificidades anatômicas. As paredes espessas para sustentação, protoplasto vivo para manutenção 
e regulação das células adjacentes e, em outros casos, a ausência do protoplasto para facilitar o 
transporte de água, são alguns exemplos de especializações anatômicas associadas a funções 
desempenhadas por este tecido. Um conhecimento dessa grande diversidade anatômica permite sua 
análise dentro de um contexto evolutivo e sua aplicação em diversas áreas dentro da biologia, como 
sistemática, taxonomia, anatomia, ecologia e engenharia florestal. 
 
5. Para saber mais 
Universidade Virtual do Estado de São Paulo (Univesp). Disciplina: Morfologia Vegetal. 
Aula 14: Câmbio e Crescimento Secundário: https://www.youtube.com/watch?v=8dDEv_wJ_98 
 
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174 
 
Rio de Janeiro. 830 p. 
Warwick, N.W.M.; Hailey, L.; Clarke, K.L.; Gasson, P.E. 2017. Climate trends in the wood anatomy 
of Acacia sensu stricto (Leguminosae: Mimosoideae). Annals of Botany, 119 (8): 1249–1266. 
Wheeler, E.; Baas, P. 1991. A Survey of the Fossil Record for Dicotiledonous Wood and its 
Significance for Evolutionary and Ecological Wood Anatomy. IAWA Journal, 12 (3): 275-318. 
 
 
 
175 
 
 
 
Estruturas secretoras 
Gisele Alves (Universidade de São Paulo) 
Ellenhise Ribeiro Costa (Universidade de São Paulo) 
Erika Prado (Universidade de São Paulo) 
Maria Camila Medina Montes (Universidade de São Paulo) 
Mariana Maciel Monteiro (Universidade de São Paulo) 
Natalie do Valle Capelli (Universidade de São Paulo) 
Rebeca Laino Gama (Universidade de São Paulo) 
 
Introdução 
O processo de secreção nas plantas se dá através de células secretoras que apresentam como 
características principais uma parede primária delgada e citoplasma com numerosos vacúolos, 
características que indicam uma célula em intensa atividade. As células secretoras podem estar 
individualizadas, como os idioblastos, ou formando estruturas multicelulares como tricomas, ductos, 
canais, cavidades etc. 
Mas afinal, o que essas células secretam? Qual a sua função e importância para a planta? A 
secreção nas plantas envolve processos de formação e isolamento de substâncias e posterior liberação 
das mesmas, seja nos espaços extracelulares no interior dos órgãos ou para o exterior do corpo vegetal. 
As substâncias secretadas, também chamadas de exsudato, apresentam uma composição 
química bem variável e complexa, podendo ser provenientes do metabolismo primário da planta, que 
são substâncias estocadas e que podem ser remobilizadas, (como por exemplo, amido, corpos 
protéicos, ácidos graxos e hormônios) além de compostos provenientes do metabolismo secundário 
da planta (como por exemplo, terpenos, alcaloides, cristais de oxalato de cálcio, mucilagem, néctar, 
resinas e soluções salinas) que não são mais usados como fonte de energia para o vegetal, mas 
apresentam um importante valor na adaptação dessas plantas no ambiente em que se encontram, 
auxiliando a proteção e polinização das espécies. 
Existem diferentes formas de liberação do material secretado para fora do protoplasto da 
célula secretora (Figura 1), podendo este ser liberado devido à desintegração da célula (secreção 
holócrina) ou o protoplasto pode permanece inalterado (secreção merócrina). 
As estruturas secretoras são bem variáveis, diferindo em estrutura, posição e material 
secretado, podendo ser encontradas em órgãos vegetativos e reprodutivo das Angiospermas. O 
mesmo tipo de estrutura secretora pode estar presente em um órgão vegetal específico ou distribuída 
CAPÍTULO 14 
 
 
176 
 
em diferentes partes da planta. Elas apresentam uma especificidade na sua atividade secretora de 
acordo com a substância predominante no material que secreta, que está relacionado intimamente 
com a sua associação com a polinização
das espécies (glândulas nupciais), assim como na proteção e 
defesa contra herbivoria e micro-organismos (glândulas protetoras). 
 
Hidropótios 
Estruturas uni ou multicelulares, podem ser consideradas formas especiais de tricomas 
encontrados nas partes submersas de folhas aquáticas. Apresentam importante papel no transporte de 
água e sais minerais, e sua cutícula é permeável à água e nutrientes salinos. 
 
Hidatódios 
Estruturas encontradas nas margens foliares (denteações, crenações) cuja principal função é a 
secreção por um processo denominado gutação (líquido cuja composição é muito varável). Este 
líquido se acumula nas margens foliares, eliminando desde água a soluções diluídas de solutos 
orgânicos e inorgânicos na forma de íons. Este processo ocorre quando a umidade local está baixa, 
ou quando existe uma baixa taxa de transpiração no ambiente. 
 
Glândulas de Sal 
São basicamente tricomas que evitam o acúmulo de sal em plantas adaptadas a viverem no 
mar ou próximo a ele (halófitas). As glândulas de sal secretam o excesso de íons minerais nos tecidos 
de algumas espécies halócrinas, como a Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. (espécie de 
manguezal) a fim de evitar que cheguem a um nível nocivo à planta. Segundo Castro & Machado 
(2006) estas soluções salinas podem ser secretadas por dois tipos de tricomas: glândulas holócrinas 
(células secretoras morrem pelo nível elevado destes íons em seus vacúolos) ou permanecem vivas 
pela liberação destes íons através do protoplasto da célula secretora por microvesículas (em um 
processo de exocitose) e da cutícula para o exterior via microporos, resultando em cristais de sal pelo 
corpo da planta. 
 
Glândulas digestivas 
Estruturas presentes em plantas carnívoras, as glândulas digestivas liberam lipases, fosfatases, 
peroxidases, amilases, entre outras. Através de seu dispositivo de atração, estas plantas capturam suas 
presas e as células destas glândulas secretam as enzimas (que podem também reabsorver o produto 
do material digerido, reintegrando-o ao metabolismo da planta) e as digerem. 
 
 
 
177 
 
Tricomas urticantes 
As estruturas secretoras relacionadas com a defesa nas plantas têm sido objeto de estudo 
durante décadas. De fato, Robert Hooke em 1665 foi o primeiro em descrevê-las. A relação das 
plantas com alguns animais, principalmente insetos, tem se estabelecido através dessas estruturas. 
Nesse sentido, os tricomas urticantes possuem um papel importante na defesa das plantas em que se 
desenvolvem. Estas estruturas estão presentes só em 4 famílias de plantas vasculares: Euphorbiaceae, 
Hydrophyllaceae, Loasaceae e Urticaceae. Urticaceae é a família mais estudada em termos de 
tricomas urticantes. 
Dependendo da família, a morfologia dos tricomas urticantes e o tipo de secreção podem 
variar. Neste capítulo abordaremos alguns deles. No geral, os tricomas urticantes, são células 
alongadas com o ápice agudo e mais estreitas logo abaixo do ápice. A base bulbosa está incorporada 
num pedestal de revestimento multicelular. Quando a ponta do tricoma urticante entra em contato 
com a pele, ela se rompe, convertendo-se em uma agulha em miniatura, que penetra na pele injetando 
o conteúdo. Além da forma de agulha que obtém o tricoma, um cristal de sílica está presente na região 
subapical de alguns dos tipos, o que potencializa a penetração na pele. Na maioria dos casos esse 
conteúdo cria uma reação alérgica na pele, que pode ser grave em alguns casos. 
Morfologicamente existem dois tipos representativos de tricomas urticantes. A maior parte 
das espécies são semelhantes ao tipo 1 (Urtica) e menor quantidade são semelhantes ao tipo 2 
(Tragia). 
Tricomas urticantes do tipo 1: Geralmente possuem 6 regiões (Figura 1): 1. Ponta, 2. Pescoço, 
3. Eixo, 4. Base bulbosa e 5. Pedestal multicelular. Na ponta e no pescoço, estão presentes corpos de 
sílica que fazem parte do mecanismo de defesa e ajuda a perfurar a pele. 
 
Figura 1. Célula urticante do tipo 1 com as suas 
diferentes regiões. Modificado de Thurston 
(1969). 
 
 
178 
 
Tricomas urticantes do tipo 2 (Figura 2): O tricoma do tipo 1 consiste de 4 células: 3 células 
laterais e uma célula urticante central que é mais alongada quando comparada com as laterais. Este 
tipo não apresenta um pedestal multicelular, mas as células epidérmicas elevam o tricoma urticante 
levemente em relação à superfície da planta. A ponta é acuminada, não apresentando o bulbo 
característico no tipo 1. Neste tipo de tricoma está presente um, ou em alguns casos, até dois cristais 
de oxalato de cálcio, localizados na região apical da célula urticante. 
 
Figura 2. Tricoma urticante do tipo 2 baseado no gênero Tragia. Modificado de Thurston (1976). 
 
De maneira geral os tricomas urticantes emergem no meristema apical, e inicia com uma 
protrusão de uma única célula protodérmica. Nesse momento começa o alongamento, logo após o 
momento que inicia a formação do pedestal. As células epidérmicas adjacentes apresentam várias 
divisões anticlinais e logo periclinais. Na camada subepidérmica, ocorrem algumas divisões 
periclinais para a formação da columela central do pedestal maturo. As divisões celulares tanto na 
camada epidérmica como a subepidérmica são as que dão origem ao pedestal maturo. Essas estruturas 
tem um papel importante na defesa das plantas que as possuem. Alguns estudos feitos para provar 
essa característica de defesa, mostraram que alguns animais preferem se alimentar de plantas que 
apresentam menos quantidade ou que não apresentam tricomas urticantes. Os padrões de danos 
observados no pasto e observações no comportamento de alguns herbívoros, demostraram que os 
 
 
179 
 
tricomas urticantes atuam como um impedimento no consumo de grandes quantidades de matéria 
vegetal. 
 
Nectários 
Nectários são glândulas secretoras de néctar. Esse conceito esta relacionado com a função 
exercida por essa estrutura, portanto trata-se de um conceito funcional. Ocorrem em todos os órgãos 
(vegetativos e reprodutivos) da planta, com exceção da raiz. 
Os nectários podem ser classificados de acordo com a posição que ocupam no corpo da planta, 
com a função que exercem e/ou pela estrutura que apresentam. 
● Posição 
o Floral: Ocorrem em alguma parte da flor (cálice, corola, androceu, gineceu, tépala, 
hipanto, etc. Figuras 3 e 4). 
o Extra-floral: Ocorrem em qualquer outra parte da planta, que não na flor (caule, folha, 
estípula, pedicelo, bráctea, bractéola, eixo da inflorescência, etc. Figura5). 
● Função 
o Nupcial: relacionados à polinização 
o Extranupcial: não relacionados à polinização. 
 
 
Figura 3. Flor de Thunbergia sp., com pétalas cortadas para mostrar seu interior. (N) nectário; (S) sépala. 
 
 
180 
 
 
Figura 4. Flor de Thunbergia sp., com parte das pétalas cortadas para mostrar seu interior. (P) pétala; (G) gineceu; (N) 
nectário; (E) estigma. 
 
 
181 
 
 
Figura 5. Ramo de Chamaechrista burchelli (Benth.) H.S. Irwin & Barneby. Nectário extra-floral (seta), onde é possível 
observar uma gota de néctar (Foto cedida por Dra. Juliana Gastadello Rando). 
 
Geralmente os nectários florais são também nupciais, mas há exceções, como os nectários 
florais de Ipomoea (Convolvulaceae), que apresentaram o papel de defesa (extranupciais) ao atrair 
formigas agressivas que protegem a planta contra herbivoria. O inverso também ocorre, como em 
Acacia terminalis (Salisb.) J.F. Macbr., onde os nectários extraflorais são visitados por pássaros, que 
ao esbarrarem seu corpo nas flores atuam como polinizadores, assim como ocorre em algumas 
espécies do gênero Euphorbia onde a coleta do néctar do ciátio, envolve a polinização. 
● Estrutura 
Neste tipo que classificação, ainda não há um consenso sobre a forma como classificar os 
nectários. Há autores que classificam de acordo com o formato apresentado pelo nectário, outros de 
acordo com o que a morfologia encontrada
num grupo específico de plantas, outros pela sua estrutura 
histológica, etc. A seguir apresentamos a classificação de acordo com a histologia, que apresentam 
menos variáveis do que as demais classificações: 
 
 
182 
 
o Nectário epidérmico: as células da epiderme secretam o néctar sem a participação de 
nenhum tecido subepidérmico. 
o Tricomas: região especifica formada por tricomas que secretam néctar. 
o Parenquimatoso: constituído de parênquima produtor de néctar e esse é liberado nos 
espaços intercelulares e sai do tecido via estômatos, já que a epiderme não é especializada para 
secretar o néctar (Figura 6). 
o Emergência: estrutura formada a partir da protoderme e meristema fundamental, onde 
as células apresentam a mesma aparência e aspecto da epiderme e o néctar é liberado por poros, pelo 
rompimento da cutícula ou por ela ser permeável a secreção (Figura 7). 
O néctar é um líquido composto por açúcares (glicose, frutose, sacarose e outros), água, 
lipídios, aminoácidos, íons terpenoides e proteínas (Figura 5). Ele é produzido para ser oferecido aos 
polinizadores como fontes de energia e em alguns casos como proteção contra micro-organismos 
devido a sua composição (exemplo: Nicotiana langsdorffii Weinm. Ex Roem. & Schult). 
 
Figura 6. Corte anatômico transversal de Trichilia claussenii C. DC., mostrando nectário parenquimatoso com presença 
de estômatos (seta) por onde sai a secreção. 
 
 
183 
 
 
Figura 7. Corte anatômico transversal de Pleutostima sp., mostrando nectário presente nos septos dos ovários. 
 
A planta controla sua produção e dependendo do grupo de polinizadores, a concentração, a 
composição química, bem como a quantidade de néctar produzido, que varia já que elas são adaptadas 
ao tipo de polinizador, por exemplo: borboletas, beija-flores e abelhas preferem néctar mais 
concentrados em sacarose, já insetos preferem néctar que apresentem mais aminoácidos em relação 
à preferência dos vertebrados. 
Essa variação na concentração de açúcares tem relação também com a constituição da 
vascularização do nectário. O sistema vascular que apresenta mais floema possui um néctar com alto 
teor de açúcar, já se apresentar mais xilema, o teor de açúcar apresenta-se menos concentrado. Além 
disso, a planta controla também como será distribuído esse néctar entre as suas flores, uma vez que 
se o polinizador encontrar grandes quantidades de néctar em flores próximas não irá se mover para 
longe, se restringindo a uma pequena área de cobertura. Entretanto, se encontrar flores com pouco 
néctar vai evitar flores vizinhas, aumentando sua área de cobertura. 
 
Ductos e Cavidades 
Ductos e cavidades são estruturas secretoras internas que liberam o material secretado em um 
espaço interno (lume) que é isodiamétrico nas cavidades e alongado em um único plano nos ductos. 
Nestas estruturas, as células secretoras que delimitam o lume são designadas células epiteliais. 
As células secretoras apresentam características próprias. Ultra estruturalmente, as células 
secretoras possuem protuberâncias de parede celular para o interior do lume das células (projeções 
 
 
184 
 
labirínticas), aumento de superfície da membrana celular (que favorece a translocação de materiais a 
curtas distâncias), plasmodesmos em grande número (permitindo o transporte de materiais via 
simplasto), mitocôndrias em grande quantidade com cristas bem desenvolvidas (a atuação dessa 
organela garante o suprimento energético necessário para a realização dos processos metabólicos), 
pequenas vesículas de origens diversas, mais numerosas na fase secretora de células que se 
caracterizam por processo de exocitose. 
Os ductos bem como as cavidades secretoras podem ser formados por dois meios distintos: 
lisígeno ou esquizógeno, mas, em muitos casos, podem ser formados pela combinação de ambos. O 
processo lisígeno ocorre quando há autólise das células iniciais dos ductos e cavidades para a 
formação do lume. A formação esquizógena envolve a separação das células iniciais do ducto e 
cavidade através da dissolução da lamela média e expansão polarizada criando o lume. Os processos 
lisígeno e esquizógeno podem também se combinar para a formação do lume, em um processo 
denominado esquizolisígeno, na qual a formação dessas estruturas secretoras inicia-se pela autólise 
de uma ou mais células e, depois, ocorre o afastamento entre as células iniciais restantes ampliando 
o lume. 
Os diferentes tipos de formação de ductos e cavidades secretoras causam dúvidas e 
controvérsias desde os primeiros trabalhos publicados na tentativa de elucidar esse assunto. Ainda 
hoje há muita divergência quanto à origem dessas estruturas, como foi registrado para Rutaceae, tendo 
sido descritas como esquizógena, lisígenas ou esquizolisígenas por diferentes autores. A exemplo do 
exposto anteriormente, um estudo com espécies de Citrus limon (L.) Osbeck mostrou que as paredes 
delgadas do tecido secretor são muito sensíveis ao potencial osmótico dos fixadores. Enquanto as 
células dos tecidos vizinhos que são delimitadas por paredes mais rígidas geralmente aparecem 
íntegras, invariavelmente as células do epitélio secretor inchavam e colapsavam, dando uma falsa 
impressão de que as glândulas de Citrus tinham desenvolvimento lisígeno quando, na verdade, o 
desenvolvimento é esquizógeno. Trabalhos semelhantes foram realizados para verificar o tipo de 
desenvolvimento das cavidades secretoras em espécies de Eucalyptus que, a princípio foi descrito 
como lisígeno, mas estudos com técnicas mais adequadas mostraram que o desenvolvimento das 
cavidades secretoras desse gênero é, na verdade, esquizógeno. Uma das técnicas mais utilizadas para 
identificar o modo de formação das estruturas secretoras em geral é o estudo do desenvolvimento ou 
ontogênese e análises ultraestruturais que em conjunto, fornecem dados sólidos a respeito do modo 
de formação, liberação da secreção, alterações de parede, bem como as organelas mais abundantes 
nas células secretoras. 
As estruturas secretoras das plantas produzem a maioria dos produtos naturais utilizados pelo 
homem há muitos anos. As substâncias secretadas pelas plantas podem ter origem do metabolismo 
 
 
185 
 
primário ou secundário. O exsudato pode ter uma composição química mista (como é o caso da goma-
resina), ou pode haver uma predominância de um composto ou grupo de compostos, o que sugere 
especificidade na atividade das células secretoras. Estas células podem secretar substâncias de 
natureza predominantemente hidrofílica (mucilagem e goma) ou predominantemente lipofílica 
(terpenos, agliconas, flavonoides, ceras, etc). Esses compostos podem ser identificados por meio de 
investigações fitoquímicas que tem por objetivo conhecer os constituintes químicos das espécies 
vegetais ou avaliar a sua presença por meio de técnicas de extração adequadas para cada tipo de 
substâncias que se pretende extrair. No âmbito da anatomia vegetal, as principais classes de 
compostos que constituem os secretados podem ser localizados in situ por meio de análises 
histoquímicas. Geralmente essa técnica é a mais utilizada para se identificar a composição química 
do material produzido pelas estruturas secretoras. A histoquímica é uma abordagem metodológica 
que permite a análise química de células e tecidos por meio da utilização de reagentes e corantes que 
podem ser específicos ou não. Mas é importante ressaltar que estruturas secretoras como ductos e 
cavidades podem secretar um grande número de metabólitos diferentes e simultaneamente. Nesse 
contexto, todos os testes histoquímicos devem ser realizados para se obter uma análise adequada e 
um resultado confiável. 
As células ao redor do lume, tanto dos ductos quanto das cavidades, são altamente 
especializadas em secreção, devido à intensa atividade e grande quantidade de organelas como 
retículo endoplasmático
rugoso (RER), ribossomos, mitocôndrias, plastídios e dictiossomos. As 
células que secretam material de natureza predominantemente hidrofílica apresentam proliferação de 
retículo endoplasmático e microvesículas, dictiossomos ativos e mitocôndrias em grande número na 
fase secretora. As células que secretam material de natureza lipofílica apresentam retículo 
endoplasmático liso ou rugoso bem desenvolvido, leucoplastos, além de outros compartimentos 
sugeridos como possíveis locais de biossíntese e de transporte de material lipofílico, como as 
mitocôndrias e dictiossomos. Portanto, entendemos que a secreção em si é um fenômeno complexo 
de separação ou isolamento de certas substâncias pelo protoplasto, podendo incluir processos de 
síntese, acúmulo em determinados compartimentos intracelulares assim como liberação ou 
eliminação para dentro de espaços internos próximos ou, então para fora da superfície da planta. 
 
Laticíferos – Estruturas secretoras de defesa 
Laticífero designa uma célula especializada ou uma fileira destas contendo látex. Sendo 
considerado todo o protoplasto celular, uma vez que ocorre injúria, a planta libera todo o seu conteúdo 
vacuolar e organelas. A identificação adotada é de Bary (1877), no qual classifica os laticíferos em 
dois tipos: articulados e não articulados. 
 
 
186 
 
Laticíferos articulados são formados por fileiras de células nas quais suas paredes podem 
permanecer intactas (denominados não anastomosados) ou com células que podem dissolver integral 
ou parcialmente suas paredes terminais e/ou laterais (denominados anastomosados). Laticíferos não 
articulados são células individuais no quais estas podem se ramificar ou não. Segundo Mahlberg 
(1993), possuem crescimento autônomo intrusivo apical através de espaços intercelulares em diversos 
tecidos, através de divisão cenocítica sem cariocinese, formando células longas multinucleadas. Com 
seu rápido desenvolvimento em tecidos meristemáticos, os laticíferos articulados podem assemelhar-
se com laticíferos não articulados ramificados, gerando assim uma imprecisão no tipo de 
classificação. 
Os laticíferos podem ser visualizados desde as porções mais jovens da planta, sendo 
encontrado em todos os tecidos, tendendo a estarem associados com o tecido vascular e apresentarem 
apenas a parede primária e ausência de plasmodesmas, possuindo assim transporte de nutrientes por 
via apoplástica. 
O látex é uma emulsão complexa, com predominância de terpenos, além de alcaloides, 
hidrocarboneto poliisoprênico, ácidos graxos, fitoesteróis, proteínas, cardenólides, grãos de amido 
entre outros. 
Devido a essa complexidade de compostos, a sua coloração varia de espécie para espécie, 
tendo como cor predominante branco leitosa em Asclepias, Euphorbia e Ficus. Entretanto, pode-se 
observar a coloração amarelada em Cannabis, laranja, esverdeado e até mesmo incolor. Outro fator 
que gera discordância é a classificação errônea por coloração do exudato, levando alguns 
taxonomistas a definir como látex um exudato de cor leitosa, podendo assim ser canais resiníferos. 
Para classificação correta é necessário realizar ontogenia a fim de verificar a formação do tecido. 
A distribuição de plantas latescentes é predominante em regiões tropicais, onde também se 
verifica uma maior incidência de herbivoria. Sendo assim, é possível assumir que estas plantas 
apresentam vantagem em relação as não latescentes, uma vez que a função do látex é principalmente 
de defesa, protegendo assim contra fitófagos e microorganismos. Além disso, possuem propriedades 
de selar ferimentos uma vez que em contato com o oxigênio, suas moléculas polimerizam e 
aprisionam seus predadores. 
Os laticíferos são presentes em 40 famílias não relacionadas filogeneticamente entre si, 
sugerindo uma possível origem polifilética. Utilizado como característica taxonômica auxilia na 
delimitação de táxons e na interpretação da história evolutiva de alguns grupos. 
São datados fósseis com a presença dessas estruturas desde o período Eoceno, com o gênero 
Regnellidium pertencente à família Marsileaceae (samambaia). Há presença dos laticíferos a partir da 
 
 
187 
 
família Nymphaea das Angiospermas a partir do Cretáceo. Observa-se também em Gnetales no 
gênero Gnetum. 
 
Osmóforos 
Também conhecidos como glândulas de odor, podem estar presentes em qualquer órgão floral 
(exceto no gineceu) ou mesmo extrafloral, ocorrendo em diversas famílias de plantas. Nas 
Orchidaceae estão localizadas no labelo; em Apocynaceae podem ser encontradas na face adaxial das 
pétalas. Estas glândulas podem ter anatomia variada; quando nas pétalas, podem ser compostos por 
somente epiderme, ou epiderme mais parênquima, ou somente parênquima; produzem e liberam 
compostos voláteis, de composição variável, que funcionam como atrativo de longo alcance para 
polinizadores, e este pode ser o único recurso disponível na planta. 
Nas glândulas de odor, as substâncias produzidas a partir do metabolismo secundário da planta 
estão presentes nos quatro grandes grupos de compostos (nitrogenados, fenólicos, terpenoides e 
ácidos graxos). O odor liberado pode ser atraente ou mesmo repelente e nem sempre os compostos 
voláteis presentes em maior quantidade são os que estão atraindo o polinizador, uma vez que alguns 
compostos voláteis em pequena quantidade podem atrair polinizadores mais específicos. 
Existem outras características que podem estar agindo em conjunto com o tipo de odor 
exalado. Entre os principais atrativos florais está a cor, que está relacionada com a atração visual e o 
odor, sendo que aparentemente o olfato dos insetos é muito mais acurado que a visão. Em espécies 
de Ceropegieae (tribo de Apocynaceae), por exemplo, nas pétalas marrom escuro, avermelhadas ou 
amareladas o odor liberado é desagradável, se assemelhando ao de matéria orgânica em 
decomposição, enquanto que em Ditassa gracilis Hand. Mazz. (Apocynaceae) que possui flores de 
corola branca com aroma agradável, semelhante a algo adocicado. 
Plantas com aromas florais podem apresentar diferentes síndromes de polinização dentro de 
um mesmo grupo ou então estarem relacionadas a um tipo principal de síndrome. Estudos que 
abordam estas relações são bastante informativos, fornecendo excelentes oportunidades para 
determinar se as mudanças nos polinizadores estão correlacionadas a mudanças paralelas na química 
de aromas florais (coevolução). As similaridades entre atraentes visuais e a composição química do 
odor floral (independente da relação filogenética entre as espécies de plantas comparadas) podem 
sugerir que estas tenham um mesmo grupo de polinizadores. 
 
 
 
188 
 
 
Figura 8. Corte anatômico transversal de Ditassa gracilis Hand.Mazz. e Tabernaemontana catharinensis A. DC., 
mostrando osmóforo presente na face adaxial da pétala de cada espécie respectivamente. Camada de células epidérmicas 
mais duas a três camadas de células subepidérmicas. 
 
Estruturas secretoras e seu papel na circunscrição de grupos 
A utilização de estruturas secretoras como caracteres de identificação de táxons ocorre em 
muitos grupos de plantas. A correta identificação destas estruturas, bem como o mapeamento de sua 
presença em táxons é de grande importância, uma vez que a análise macromorfológica, muito 
utilizada por taxonomistas e sistematas, pode ocorrer de forma equivocada. Por exemplo, quando um 
pesquisador estuda determinado gênero e analisa suas folhas, busca caracteres que os táxons possam 
ter em comum; ao encontrar tricomas glandulares, que provavelmente secretam determinado tipo de 
exsudato, os classifica por sua forma. Entretanto, se realizar uma análise anatômica poderá determinar 
melhor o tipo de tricoma secretor, e até mesmo encontrar mais de um morfotipo, aprimorando assim 
sua análise de classificação para aquele grupo, que pode ter uma distribuição de tricomas glandulares 
que variam de acordo com as espécies.