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1 Solo veo puntitos Cúchame capo, acá hay mucosa especializada, submucosa y 2 capas de músculo. RESUMEN HISTOLOGÍA 2020 2 INDICE GENERALIDADES HISTOLÓGICAS, TINCIONES, AUMENTOS Y TIPOS DE CORTES ............................................................. 4 TEJIDOS: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN ................................................................................................................................... 7 TEJIDO EPITELIAL .......................................................................................................................................................................... 10 TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO....................................................................................................................................... 16 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO CARTILAGINOSO ............................................................................ 21 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ÓSEO................................................................................................. 25 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ADIPOSO .......................................................................................... 33 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO SANGUÍNEO Y HEMATOPOYÉTICO ............................................. 35 TEJIDO MUSCULAR ....................................................................................................................................................................... 45 TEJIDO NERVIOSO ........................................................................................................................................................................ 52 SISTEMA LINFÁTICO ..................................................................................................................................................................... 63 →ÓRGANO LINFÁTICO: TIMO .................................................................................................................................................. 65 →TEJIDO LINFÁTICO DIFUSO Y NÓDULOS LINFÁTICOS ........................................................................................................... 69 →GANGLIOS LINFÁTICOS ......................................................................................................................................................... 69 →ÓRGANO LINFÁTICO: AMÍGDALAS ....................................................................................................................................... 72 →ÓRGANO LINFÁTICO: BAZO .................................................................................................................................................. 74 SISTEMA TEGUMENTARIO: PIEL .................................................................................................................................................. 78 ֎ANEXOS CUTÁNEOS: Folículos pilosos, Glándulas sebáceas, Glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas ........................ 82 SISTEMA CARDIOVASCULAR ...................................................................................................................................................... 87 ֎CORAZÓN (el que rompió tu ex) ........................................................................................................................................... 87 ֎ARTERIAS .............................................................................................................................................................................. 92 ֎CAPILARES............................................................................................................................................................................. 97 ֎ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS ...................................................................................................................................... 99 ֎LECHO MICROVASCULAR O MICROCIRCULACIÓN: 1- Arteriola 2- Red capital 3-Vénula ................................................... 99 ֎VENAS ................................................................................................................................................................................. 100 ֎VASOS LINFÁTICOS ............................................................................................................................................................... 67 ֎SISTEMA PORTA O CIRCULACÓN PORTAL ......................................................................................................................... 104 SISTEMA ENDÓCRINO ................................................................................................................................................................ 108 ֎HIPÓFISIS O GLÁNDULA PITUITARIA .................................................................................................................................. 108 ֎GLÁNDULA PINEAL ............................................................................................................................................................. 112 ֎GLÁNDULA TIROIDES .......................................................................................................................................................... 114 ֎GLÁNDULAS PARATIROIDES ............................................................................................................................................... 116 ֎GLÁNDULAS SUPRARRENALES ........................................................................................................................................... 118 SISTEMA urinario ..................................................................................................................................................................... 123 ֎RIÑONES ............................................................................................................................................................................. 123 ֎URÉTERES ............................................................................................................................................................................ 133 ֎VEJIGA ................................................................................................................................................................................. 136 3 SISTEMA RESPIRATORIO ........................................................................................................................................................... 139 ֎LARINGE .............................................................................................................................................................................. 139 ֎TRÁQUEA ............................................................................................................................................................................ 143 ֎PULMONES ......................................................................................................................................................................... 146 ֎BRONQUIOS ........................................................................................................................................................................ 148 ֎BRONQUÍOLOS ................................................................................................................................................................... 151 ֎ALVEOLOS ........................................................................................................................................................................... 153 ֎CIRCULACIÓN SANGUÍNEA DE LOS PULMONES: Circulación pulmonar y Circulación bronquial ..................................... 155 ֎DIAFRAGMA .......................................................................................................................................................................156 SISTEMA DIGESTIVO ................................................................................................................................................................... 157 ֎CAVIDAD BUCAL ................................................................................................................................................................. 157 ֎LENGUA ............................................................................................................................................................................... 158 ֎ESÓFAGO ............................................................................................................................................................................ 163 ֎ESTÓMAGO ......................................................................................................................................................................... 165 ֎INTESTINO GRUESO ............................................................................................................................................................ 177 ֎APÉNDICE VERMIFORME .................................................................................................................................................... 181 GLÁNDULAS ANEXAS DEL SISTEMA DIGESTIVO .................................................................................................................... 183 ֎GLÁNDULAS SALIVALES: Parótida, Submaxilar, Sublingual .............................................................................................. 183 ֎PÁNCREAS ........................................................................................................................................................................... 186 ֎HÍGADO ............................................................................................................................................................................... 189 ֎VESÍCULA BILIAR ................................................................................................................................................................. 195 ֎PERITONEO ......................................................................................................................................................................... 198 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ................................................................................................................................... 200 ֎TESTÍCULOS ......................................................................................................................................................................... 201 ֎VÍAS ESPERMÁTICAS .......................................................................................................................................................... 206 ֎GLÁNDULAS ANEXAS: Próstata, Vesículas seminales y Glándulas bulbouretrales .......................................................... 210 ֎SEMEN ................................................................................................................................................................................ 213 ֎PENE .................................................................................................................................................................................... 214 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO ...................................................................................................................................... 215 ֎OVARIO ............................................................................................................................................................................... 215 ֎TROMPAS UTERINAS, TROMPAS DE FALOPIO U OVIDUCTOS .......................................................................................... 223 ֎ÚTERO ................................................................................................................................................................................. 226 ֎CÉRVIX O CUELLO UTERINO ............................................................................................................................................... 232 ֎PLACENTA ........................................................................................................................................................................... 233 ֎GLÁNDULAS MAMARIAS .................................................................................................................................................... 238 Resumen realizado con Ross 7ma edición y con información brindada en las clases Atlas: http://www.histologyguide.org/index.html y http://wzar.unizar.es/acad/histologia/ Hecho por y para estudiantes desesperados :) Realizado por Lara Sandler http://www.histologyguide.org/index.html http://wzar.unizar.es/acad/histologia/ 4 GENERALIDADES HISTOLÓGICAS, TINCIONES, AUMENTOS Y TIPOS DE CORTES El objetivo de un curso de histología es conducir al estudiante a comprender la microanatomía de las células, tejidos y órganos y a correlacionarla estructura con la función. Histología [Gr., ἱστός, histos = tejidos; λογíα, logía = ciencia], también llamada anatomía microscópica, es el estudio científico de las estructuras microscópicas de los tejidos y órganos del cuerpo. La histología moderna no es sólo una ciencia descriptiva, sino que también incluye muchos aspectos de la biología molecular y celular, que ayudan a describir la organización y función celular. Las técnicas utilizadas por los histólogos son diversas en extremo. La mayor parte de los contenidos de un curso de histología se puede formular en términos de la microscopia óptica. ֎FUNDAMENTOS QUÍMICOS DE LA TINCIÓN COLORANTES ÁCIDOS Y BÁSICOS Un colorante ácido, como la eosina, tiene una carga neta negativa en su parte coloreada. Un colorante básico tiene una carga neta positiva en su parte coloreada (la hematoxilina no es exactamente básico, pero tiene propiedades semejantes a estos). Los colorantes básicos reaccionan con los componentes aniónicos de las células y de los tejidos (componentes que tienen una carga neta negativa). Los componentes aniónicos incluyen los grupos fosfato de los ácidos nucleicos, los grupos sulfato de los glucosaminoglucanos y los grupos carboxilo de las proteínas. La capacidad de estos grupos aniónicos de reaccionar con una anilina o colorante básico se denomina basofilia. Los colorantes ácidos reaccionan con los grupos catiónicos en las células y los tejidos; en particular, con los grupos amino ionizados de las proteínas. La reacción de los grupos catiónicos con un colorante ácido recibe el nombre de acidofilia [gr., afinidad por lo ácido]. Las reacciones de los componentes celulares y tisulares con los colorantes acídicos no son tan específicas ni tan precisas como las reacciones con los colorantes básicos. ֎TIPOS DE CORTES HISTOLÓGICOS MÁS UTILIZADOS EN LA MATERIA (también aplica a anatomía) • Corte longitudinal: Es el corte que se hace paralelo a la mayor dimensión de la estructura. • Corte transversal: Es el corte que se hace de manera perpendicular al eje longitudinal de la estructura. 5 ֎TINCIONES MÁS UTILIZADAS EN LA MATERIA TINCIÓN NÚCLEO CITOPLASMA TINCIÓN ESPECÍFICA USO Hematoxilina y Eosina (H&E) Azul* (Violeta) Rosa Tinción general de tejidos, para observar estructuras básicas Eosina: ácido (rosado) colorea componentes y orgánulos citoplasmáticos, colágeno y fibras musculares PORQUE HAY MUCHAS MITOCONDRIAS. Hematoxilina: básico (violeta) colorea orgánulos con proteínas, mayormente núcleos. PAS (ácido peryódico de Schiff) Azul oscuro - Glucógeno y otros CHOS, fibra de colágeno: rosa magenta (fucsia) Tiñe componentes celulares que tienen hidratos de carbono (membranascelulares, células caliciformes, glucógeno, membrana basal, fibras reticulares). Tricrómica Púrpura Rojizo* Rosa* *(Hay muchas tricrómicas, específicas para distintos tejidos) Se emplean tres colorantes para diferenciar el núcleo celular, el citoplasma, las fibras de colágeno y fibras reticulares. Argéntica o de plata Pardo Pardo Fibras musculares, Cartílago y Matriz ósea La plata se deposita en los tejidos. Se usa para revelar la ubicación de proteínas y ADN May-Gründwald Giemsa Violeta Rosa claro/Naranja Tejido Sanguíneo May-Gründwald: Contiene eosina y azul de metileno ambos disueltos en metanol. Giemsa: Contiene eosina, azul de metileno y violeta de metilo. Componentes ácidos: ADN, mitocondrias, ribosomas y citoplasma rico en ADN tiñen en tonos de azul Componentes básicos: hemoglobina y granulocitos tiñen en tonos violeta https://es.wikipedia.org/wiki/Citoplasma https://es.wikipedia.org/wiki/Col%C3%A1geno https://es.wikipedia.org/wiki/Fibra_muscular https://es.wikipedia.org/wiki/Fibra_muscular https://es.wikipedia.org/wiki/Colorante https://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular https://es.wikipedia.org/wiki/Citoplasma https://es.wikipedia.org/wiki/Col%C3%A1geno https://es.wikipedia.org/wiki/Eosina https://es.wikipedia.org/wiki/Azul_de_metileno https://es.wikipedia.org/wiki/Azul_de_metileno https://es.wikipedia.org/wiki/Metanol 6 ֎AUMENTOS MÁS UTILIZADOS EN LA MATERIA TIPO DE AUMENTO TIPO DE OBJETIVO CARACTERÍSTICAS VISIBLES Imagen de lupa SECO Se visualiza el corte histológico completo. 4x SECO Se visualizan las estructuras de diferenciación de capas. Las células no se ven. 10X SECO Más cerca. Se visualizan las estructuras con diferenciación de algunas capas. Las células son casi imperceptibles. 20X SECO Más cerca. Se siguen visualizando la diferenciación de estructuras y comienzan a verse células más claramente. 30X SECO Más cerca. Se siguen visualizando la diferenciación de estructuras y comienzan a verse células más claramente. 40X SECO Más cerca. Se visualizan muy bien los tipos celulares. 100X HÚIMEDO El lente entra en contacto con el preparado. En el laboratorio se utiliza una gota de aceite sobre el preparado para evitar la fricción de estos. Se utiliza para visualizar el tejido sanguíneo. Ejemplo: 7 TEJIDOS: CONCEPTO Y CLASIFICACIÓN ֎GENERALIDADES DE LOS TEJIDOS Los tejidos son cúmulos o grupos de células organizadas para llevar a cabo una o más funciones específicas. Si bien se suele decir que la célula es la unidad básica funcional del organismo, en realidad son los tejidos los que, gracias a los esfuerzos cooperativos de sus células individuales, se encargan del mantenimiento de las funciones corporales. Las células de un mismo tejido se conectan entre sí por medio de uniones de anclaje especializadas, lo que facilita la colaboración entre ellas, permitiéndoles operar como una unidad funcional. Otros mecanismos que permiten que las células de un tejido determinado funcionen de modo unificado, incluyen a los receptores específicos de la membrana que generan respuestas a diversos estímulos (p.ej., hormonal, nervioso o mecánico). A pesar de sus diferentes estructuras y propiedades fisiológicas, todos los órganos están compuestos por sólo cuatro tipos básicos de tejidos. • El epitelio (tejido epitelial) cubre las superficies corporales, reviste las cavidades del cuerpo, y forma glándulas. • El tejido conjuntivo subyace o sostiene estructural y funcionalmente a los otros tres tejidos básicos. • El tejido muscular está compuesto por células contráctiles y es responsable del movimiento. • El tejido nervioso recibe, transmite e integra información del medio interno y externo para controlar las actividades del organismo. La base para definir los tejidos epitelial y conjuntivo es principalmente morfológica (estructura); mientras que para los tejidos muscular y nervioso es principalmente funcional. ֎TEJIDO EPITELIAL El tejido epitelial se caracteriza por la aposición estrecha de sus células y por su presencia en una superficie libre. Las células epiteliales, tanto cuando se organizan en una capa simple como cuando lo hacen en múltiples capas, siempre están contiguas entre sí. Además, suelen estar adheridas unas con otras por medio de uniones intercelulares especializadas, que crean una barrera entre la superficie libre y el tejido conjuntivo adyacente. El espacio intercelular entre las células epiteliales es mínimo y carece de estructura, excepto a la altura de las uniones intercelulares. Las superficies libres son características del exterior del organismo, la superficie externa de muchos órganos internos y el revestimiento de las cavidades, túbulos, y conductos corporales, tanto de los que se comunican con el exterior del cuerpo como aquellos que están cerrados. Entre las cavidades corporales y túbulos cerrados se incluyen las cavidades pleural, pericárdica y peritoneal, así como el sistema cardiovascular. Las clasificaciones del tejido epitelial a menudo se fundamentan en la forma de las células y en la cantidad de capas celulares. ֎TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo se define por su matriz extracelular. A diferencia de las células epiteliales, las células del tejido conjuntivo están muy separadas entre sí. Los espacios intercelulares están ocupados por un material producido por las células. Este material extracelular recibe el nombre de matriz extracelular. La índole de las células y de la matriz varía de acuerdo con la función del tejido. Por lo tanto, para la clasificación del tejido conjuntivo se tienen en cuenta las células y la composición y organización de la matriz extracelular. El tejido conjuntivo embrionario deriva del mesodermo, la capa germinal embrionaria media, y está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. Da origen a varios tejidos conjuntivos del cuerpo. Sobre el tejido conjuntivo laxo se encuentra dónde se requiere nutrición, por ello se apoya la mayoría de los epitelios (que son avasculares). La matriz extracelular del tejido conjuntivo laxo contiene fibras de colágeno de distribución laxa y abundantes células. Algunas de estas, los fibroblastos, forman y mantienen la matriz extracelular. El tejido conjuntivo denso se encuentra dónde sólo se requiere resistencia, las fibras de colágeno son más abundantes y se disponen en forma más densa. Además, las células son relativamente escasas y se limitan a la célula generadora de fibras: el fibroblasto. Los tejidos conjuntivos especializados se caracterizan por la naturaleza especializada de su matriz extracelular. Estos tejidos son: Tejido óseo, Tejido cartilaginoso, Tejido adiposo, Tejido sanguíneo y hematopoyético. ֎TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular se define según una propiedad funcional: la capacidad contráctil de sus células. Las células musculares se caracterizan por poseer grandes cantidades de las proteínas contráctiles actina y miosina en su citoplasma, y por su particular organización celular en el tejido. Para funcionar en forma eficiente al efectuar movimientos, la mayoría de las células musculares se agrupan en diferentes haces que se distinguen con facilidad del tejido que los rodea. Todos 8 los tipos musculares comparten una característica común. La masa citoplasmática está compuesta por las proteínas contráctiles actina y miosina, las cuales forman microfilamentos delgados y gruesos, respectivamente. Las células del músculo esquelético y del músculo cardíaco presentan estriaciones cruzadas, que son producidas en gran parte por la organización específica de los miofilamentos. Las células del músculo liso no exhiben estriaciones cruzadas porque los miofilamentos no alcanzan el mismo grado de orden en su organización. Las proteínas contráctiles actina y miosina son ubicuas en todas las células, pero sólo en las células musculares se presentan en cantidadestan grandes y en una disposición tan bien ordenada que su actividad contráctil puede producir el movimiento de un órgano completo o de todo un organismo. ֎TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso consiste en células nerviosas (neuronas) y en distintos tipos de células de sostén asociadas. Si bien todas las células exhiben propiedades eléctricas, las células nerviosas o neuronas están altamente especializadas para transmitir impulsos eléctricos de un sitio a otro del organismo. Las células nerviosas reciben y procesan información desde el entorno externo e interno y pueden tener receptores sensoriales y órganos sensoriales específicos para llevar a cabo esta función. Un solo axón largo (algunas veces de más de un metro de longitud) transmite impulsos fuera del cuerpo o soma neuronal, el cual contiene los núcleos neuronales. Las múltiples dendritas reciben impulsos y los transmiten hacia el soma celular. (En los cortes histológicos, suele ser imposible diferenciar los axones y las dendritas dado que presentan el mismo aspecto estructural). El axón termina en la unión neuronal denominada sinapsis, en la cual los impulsos eléctricos son transferidos desde una célula a la siguiente mediante la secreción de neuromediadores. Estas sustancias químicas son liberadas en la sinapsis por una neurona para generar impulsos eléctricos en la neurona contigua. En el sistema nervioso central (SNC), que comprende el encéfalo y la médula espinal, las células de sostén se denominan células de la glía. En el sistema nervioso periférico (SNP), que comprende los nervios en todo el resto del organismo, las células de sostén se denominan células de Schwann (neurilémicas) y células satélites. Las células de sostén cumplen varias funciones importantes. Separan las neuronas unas de otras, producen la vaina de mielina que aísla y acelera la conducción en ciertos tipos de neuronas, realizan la fagocitosis activa para eliminar los detritos celulares, y contribuyen a la formación de la barrera hematoencefálica en el SNC. Los nervios se ven con mucha frecuencia en cortes longitudinales o transversales en el tejido conjuntivo laxo. Los somas neuronales en el SNP, incluido el sistema nervioso autónomo (SNA), aparecen en aglomeraciones denominadas ganglios, en donde están rodeados por células satélite. ֎HISTOGÉNESIS DE LOS TEJIDOS En el comienzo del desarrollo del embrión, durante la fase de gastrulación, se forma un embrión trilaminar (disco germinal trilaminar). Las tres capas germinales son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, las cuales dan origen a todos los tejidos y órganos. Las estructuras derivadas del ectodermo se desarrollan a partir del ectodermo de superficie o del neuroectodermo. • El ectodermo de superficie da origen a la epidermis (y sus derivados), al epitelio de la córnea y del cristalino del ojo, esmalte dentario, componentes del oído interno, adenohipófisis, y la mucosa de la cavidad oral y de la región distal del canal anal. • El neuroectodermo da origen al tubo neural, la cresta neural y sus derivados. • El mesodermo da origen al tejido conjuntivo; tejido muscular; corazón, vasos sanguíneos y linfáticos; bazo; hígado y gónadas con los conductos genitales y sus derivados; mesotelio, que reviste las cavidades corporales; y la corteza suprarrenal. • El endodermo da origen al epitelio del tubo digestivo; epitelio de las glándulas digestivas extramurales (hígado, páncreas y vesícula biliar); epitelio de la vejiga urinaria y la mayor parte de la uretra; epitelio del sistema respiratorio; glándula tiroides, paratiroides y timo; parénquima de las amígdalas; y epitelio de la cavidad timpánica y de las trompas auditivas (de Eustaquio). 9 ֎IDENTIFICACIÓN DE TEJIDOS El reconocimiento de los tejidos se basa en la presencia de los componentes específicos dentro de las células y en las relaciones celulares específicas. El primer objetivo es reconocer los grupos de células como tejidos y determinar las características especiales que presentan. ¿Están las células presentes en la superficie? ¿Están en contacto con las células vecinas o están separadas por una sustancia definida? ¿Pertenecen a un grupo con propiedades especiales, como el músculo o el nervio? La estructura y la función de cada tejido fundamental se examinan en los capítulos siguientes. Al centrar la atención en un único tejido específico, de algún modo estamos separando artificialmente los tejidos que constituyen los órganos. No obstante, esta separación es necesaria para comprender y apreciar la histología de los diversos órganos que forman el cuerpo humano, y los medios a través de los cuales operan como unidades funcionales y sistemas integrados. 10 TEJIDO EPITELIAL ֎GENERALIDADES DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN EPITELIAL El epitelio tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma glándulas. El epitelio es un tejido avascular (sin vasos sanguíneos) que está compuesto por células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el sistema vascular) y los conductos corporales que comunican con el exterior (sistemas digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, existen células epiteliales especializadas que funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión). Características principales: • Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones intercelulares especializadas. • Tienen polaridad funcional y morfológica. En otras palabras, las diferentes funciones se asocian con tres regiones superficiales. En situaciones especiales, las células epiteliales carecen de una superficie libre (tejido epitelioide). Las células epitelioides derivan de células mesenquimales progenitoras (células no diferenciadas de origen embrionario encontradas en tejido conjuntivo). La organización epitelioide es típica en la mayoría de las glándulas endocrinas; como las células intersticiales de Leydig de los testículos, las células luteínicas del ovario, los islotes de Langerhans del páncreas, el parénquima de la glándula suprarrenal y el lóbulo anterior de la glándula hipófisis. Las células epiteliales reticulares del timo también pueden ser incluidas en esta categoría. Los patrones epitelioides también están formados por acumulaciones de macrófagos de tejido conjuntivo en respuesta a ciertos tipos de lesiones e infecciones, así como por diversos tumores derivados del epitelio. El tejido epitelial crea una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conjuntivo subyacente. Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido conjuntivo subyacente o adyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido como la sangre y la linfa. Este revestimiento epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el medio externo (incluidas las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente. ֎POLARIDAD BASAL Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral y una región basal. La región libre o apical está siempre dirigida hacia la superficie exterior o luz de una cavidad o conducto cerrados. La región lateral se comunica con células adyacentes y se caracteriza por áreas especializadas de adhesión. La región basal se apoya sobre la membrana o lámina basal, y fija la célula al tejido conjuntivo subyacente. El mecanismo molecular que establece la polaridad en las células epiteliales es necesario, en primer lugar, para crear una barrera totalmente funcional entre células adyacentes. Los complejos de unión se forman en las regiones lateralesde las células epiteliales. Estos sitios de adhesión especializados no sólo son responsables de la fijación firme entre las células, sino que también permiten que el epitelio regule los movimientos paracelulares de solutos a favor de sus gradientes electro-osmóticos. Además, los complejos de unión separan la región apical de la membrana plasmática de la región basal y la región lateral y les permiten especializarse y reconocer diferentes señales moleculares. → REFERENCIAS ÚTILES Endotelio: Epitelio simple plano que recubre vasos sanguíneos y linfáticos. Endocardio: Epitelio simple plano que tapiza los ventrículos y aurículas del corazón. Mesotelio: Epitelio simple plano que tapiza las paredes de las cavidades abdominal, pericárdica y pleural. 11 ֎CLASIFICACIÓN DE LOS TIPOS DE EPITELIO 12 → PARA DESTACAR: • El epitelio seudoestratificado es un epitelio SIMPLE que tiene la apariencia de un epitelio estratificado, ya que algunas de sus células no alcanzan la superficie libre, aunque todas las células se apoyan sobre la membrana basal. Ubicaciones típicas: tráquea y árbol bronquial, conducto deferente, conductos eferentes del epidídimo. • El epitelio de transición o urotelio es un epitelio ESTRATIFICADO en el que se modifica el número de capas celulares y la forma de las mismas en función del estado del órgano. Este epitelio es el que se encuentra en la vejiga. Cuando este órgano está lleno el epitelio aparecerá ´´más delgado´´, es decir que tendrá menos capas celulares y las células estarán más aplanadas por la presión que ejerce el líquido sobre él (pensar en la vejiga llena). En cambio, cuando se encuentra vacía se observará ´´más grueso´´, es decir que habrá más capas celulares y las células serán más ´´globosas´´ (tendrán forma más cúbica). DATO: Si piden dibujar este tipo de epitelio se debe dibujar en sus dos estados: ֎ESPECIALIZACIONES DE LA REGIÓN APICAL En muchas células epiteliales, la región apical presenta modificaciones estructurales especiales en su superficie para llevar a cabo diferentes funciones. Las modificaciones estructurales de la superficie apical incluyen: • Microvellosidades: Son evaginaciones citoplasmáticas en la superficie apical que contienen un núcleo de filamentos de actina. • Estereocilios (estereovellosidades): Son microvellosidades largas inmóviles que poseen también un núcleo de filamentos de actina. • Cilios: Son evaginaciones citoplasmáticas que contienen haces de microtúbulos. Vejiga vacía Vejiga llena 13 ֎GLÁNDULAS Célula o conjunto de células que sintetizan sustancias químicas (hormonas o mucus) para liberar su contenido a la sangre, luz de cavidades (tubo digestivo, sistema respiratorio) o al exterior (piel). CLASIFICACIÓN →Según SITIO de secreción: • Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie en forma directa o a través de conductos o tubos epiteliales que están conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material de secreción sin alterar su composición o pueden modificarlo al concentrarlo o al adicionar o reabsorber sustancias. • Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana (células blanco). Los productos de las glándulas endocrinas se denominan hormonas. • Las células paracrinas secretan sustancias que no alcanzan el sistema sanguíneo, sino que las liberan en la matriz extracelular subyacente afectando a otras células cercanas. • Las células autocrinas secretan sustancias que se unen a receptores de la propia célula (automensaje). Como observamos en la imagen, las glándulas exocrinas presentan diferentes mecanismos de secreción →Según TIPO de secreción (sólo exocrinas): • Secreción merocrina. Los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas por membranas. Aquí las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Este es el mecanismo más común de secreción y, por ejemplo, se le encuentra en las células acinares pancreáticas. • Secreción apocrina. Se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa delgada de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria lactante donde es responsable de liberar grandes gotas de lípidos hacia la leche. • Secreción holocrina. El producto de la secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, al mismo tiempo, sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se encuentra en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales (de Meibomio) del párpado. →Según PRODUCTO de secreción (sólo exocrinas): Las células secretoras de las glándulas exocrinas asociadas con los diversos conductos en el organismo (p. ej., el tubo digestivo, las vías respiratorias y el sistema urogenital) con frecuencia se describen como mucosas, serosas o mixtas. • Las secreciones mucosas son viscosas y babosas, también llamado ´´moco´´. El citoplasma de las células mucosas parece vacío en los cortes de parafina teñidos con H&E. Otra característica de una célula mucosa es que su núcleo suele estar aplanado contra la base de la célula debido a la acumulación de productos de la secreción. 14 • Las secreciones serosas son acuosas. El núcleo es normalmente redondeado u oval. El citoplasma apical suele teñirse intensamente con la eosina si los gránulos secretores se encuentran bien conservados. El citoplasma perinuclear en general aparece basófilo, como consecuencia de un retículo endoplasmático rugoso abundante, característica de las células que sintetizan proteínas. Las células serosas que contienen acinos se encuentran en la glándula parótida y el páncreas. Los acinos de algunas glándulas, como la glándula submandibular, contienen tanto células mucosas como serosas. • Las secreciones mixtas son aquellas que secretan tanto moco como ceras. →Según NÚMERO de células (sólo exocrinas): • Unicelulares: Una sola célula secretora. Ej.: células caliciformes en sistema digestivo y respiratorio. • Multicelulares: Numerosas células; forman estructuras más complejas con parte secretora, conductos excretores. Tienen características morfológicas diferentes. (Clasificación en la tabla 5-5) ֎RENOVACIÓN DE LAS CÉLULAS EPITELIALES La mayoría de las células epiteliales tienen un tiempo de vida finito menor que el del organismo como un todo. Los epitelios superficiales y los epitelios de muchas glándulas simples pertenecen a la categoría de poblaciones celulares de renovación continua. Las células de reemplazo se producen por la actividad mitótica de células madre adultas autorrenovables ubicados en sitios denominados nichos. En el intestino delgado, los nichos de estas células adultas se ubican en la porción inferior de las glándulas intestinales. Después migran y se diferencian en cuatro tipos celulares principales: enterocitos (células de absorción cilíndricas), las células caliciformes (secretoras de moco) y células enteroendocrinas (que regulan y segregan hormonas) continúan su diferenciación y maduración mientras migran por las vellosidades en dirección hacia la superficie de la luz intestinal. La migración de estas células nuevas sigue hasta que alcanzan los extremos de las vellosidades, donde sufren apoptosis y se exfolian hacia la luz. El cuarto tipo celular, las células de Paneth, migran hacia abajo y habitan en el fondo de la cripta. 15 16 TEJIDO CONJUNTIVO O CONECTIVO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO CONJUNTIVO El tejido conjuntivo comprende un grupo diverso de células dentro de una matriz extracelular específicade tejido. En general, el tejido conjuntivo consta de células y una matriz extracelular (MEC). La MEC incluye fibras proteínicas (de colágeno, elásticas y reticulares) y un componente amorfo que contiene moléculas especializadas (proteoglicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglicanos) que constituyen la sustancia fundamental. El tejido conjuntivo se encuentra delimitado por las láminas basales de los diversos epitelios y por las láminas basales o externas de las células musculares y las células de sostén de los nervios. La clasificación del tejido conjuntivo se basa principalmente en la composición y organización de sus componentes extracelulares y sus funciones. El tejido conjuntivo comprende una gran variedad de tejidos con distintas propiedades funcionales, pero con ciertas características comunes que les permiten agruparse. Para mayor facilidad, se clasifican de forma que refleje esas características. El cuadro 6-1 presenta la clasificación de los tejidos conjuntivos, incluidos los subtipos. ֎TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO O MESENQUIMAL La mesénquima embrionaria origina los diversos tejidos conjuntivos del cuerpo. El mesodermo, la capa media de las tres que constituyen el embrión, da origen a casi todos los tejidos conjuntivos del cuerpo. Una excepción es la región de la cabeza, donde las células progenitoras específicas derivan del ectodermo por medio de las células de la cresta neural. Mediante la proliferación y migración de células mesodérmicas y células específicas de la cresta neural, se establece en el embrión temprano un tejido conjuntivo primitivo conocido como mesénquima. La maduración y proliferación del mesénquima dan origen no solo a los diversos tejidos conjuntivos del adulto sino también a los sistemas muscular, vascular y urogenital, y a las membranas serosas que tapizan las cavidades corporales. La manera en que proliferan y se organizan las células mesenquimatosas determina el tipo de tejido conjuntivo maduro que se formará en un sitio específico. El tejido conjuntivo embrionario está presente en el embrión y dentro del cordón umbilical. El mesénquima se halla principalmente en el embrión. El tejido conjuntivo mucoso se halla en el cordón umbilical. ֎TEJIDO CONJUNTIVO DEL ADULTO Los tejidos conjuntivos pertenecientes a esta categoría se dividen en dos subtipos generales: • El tejido conjuntivo laxo se caracteriza por sus fibras poco ordenadas y por una abundancia de células de varios tipos. Es un tejido conjuntivo celular con fibras de colágeno delgadas y relativamente escasas. Sin embargo, la sustancia fundamental es abundante. Tiene una consistencia entre viscosa y gelatinosa y cumple una importante función en la difusión de oxígeno y sustancias nutritivas desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido conjuntivo, así como también en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos que vuelven a los vasos. Se halla ubicado principalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten las superficies internas. También se asocia con el epitelio de las glándulas y rodea a los vasos sanguíneos más pequeños. Así, este tejido 17 es el primer sitio donde las células del sistema inmunitario enfrentan y destruyen a los agentes patógenos como las bacterias, que han logrado entrar por una superficie epitelial. El tejido conjuntivo laxo es el sitio donde ocurre las reacciones inflamatorias e inmunitarias, su función es NUTRIR al resto de tejidos. • El tejido conjuntivo denso irregular se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células. El tejido conjuntivo denso irregular o no modelado contiene sobre todo fibras de colágeno. Las células están dispersas y normalmente son de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también contiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Debido a su alta proporción de fibras de colágeno, el tejido conjuntivo denso irregular ofrece una solidez considerable. Las fibras normalmente se organizan en haces orientados en distintas direcciones (de allí el término irregular o no modelado) que resisten las fuerzas tensoras que actúan sobre órganos y estructuras. • El tejido conjuntivo denso regular se caracteriza por poseer formaciones densas y ordenadas de fibras y células. El tejido conjuntivo denso regular o modelado es el principal componente funcional de los tendones, de los ligamentos y de las aponeurosis (membrana conjuntiva que recubre los músculos y sirve para fijarlos a otras partes del cuerpo). TENDONES: compuesto por TCD REGULAR, se fijan al músculo y hueso. Están formados por haces paralelos de fibras de colágeno; entre estos haces se encuentran hileras de fibroblastos llamados tendinocitos (con forma estrellada). Las fibras de colágeno están rodeadas por el endotendón (TC delgado) formando fascículos rodeados por el epitendón (TC delgado), éste contiene vasos sanguíneos y nervios. Ubicación: centro del diafragma. LIGAMENTOS: compuestos por TCD REGULAR, unen un hueso con otro como en la columna vertebral. Contienen muchas fibras elásticas y menos fibras de colágeno. Estos ligamentos se denominan ligamentos elásticos. Recomendación: ver https://www.youtube.com/watch?v=ugjHYfJZaxc La función principal del TCD (regular e irregular) es brindar sostén. Al igual que en el tejido conjuntivo denso irregular, las fibras del tejido conjuntivo denso regular son la característica principal y hay poca presencia de MEC. Sin embargo, en el tejido conjuntivo denso regular, las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para ofrecer la mayor resistencia posible. 18 ֎FIBRAS DEL TEJIDO CONUNTIVO Las fibras del tejido conjuntivo se dividen en tres clases principales. Las fibras del tejido conjuntivo están presentes en distintas cantidades, según las necesidades estructurales o la función del tejido conjuntivo. Cada tipo de fibra es producida por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. • FIBRAS Y FIBRILLAS DE COLÁGENO: Son el componente estructural más abundante del tejido conjuntivo. Son flexibles y tienen una resistencia tensora notable. Bajo el microscopio óptico, normalmente las fibras de colágeno aparecen como estructuras onduladas de espesor variable y longitud indeterminada. Se tiñen fácilmente con eosina y otros colorantes ácidos. También se pueden colorear con el azul de anilina, utilizado en la técnica tricrómica de Mallory para el tejido conjuntivo, o con la verde luz, utilizado en la técnica de Masson. • FIBRAS RETICULARES: proveen un armazón de sostén para los componentes celulares de los diversos tejidos y órganos. Están conformadas por colágeno tipo III. En los preparados de rutina teñidos con H&E, no es posible identificar las fibras reticulares. Al ser observadas bajo el microscopio óptico con técnicas de tinción especiales, las fibras reticulares exhiben un aspecto filiforme. Las fibras reticulares se distinguen con facilidad si se utiliza la reacción del ácido peryódico de Schiff (PAS). Las fibras aparecen negras después del tratamiento con plata; por lo tanto, se dice que son argirófilas. En el tejido conjuntivo laxo, las redes de fibras reticulares se hallan en la unión con el tejido epitelial, así como alrededor de los adipocitos, los vasos sanguíneos de pequeño calibre, los nervios y las células musculares. También se hallan en los tejidos embrionarios. La prevalencia de fibras reticulares es un indicador de madurez del tejido. Su presencia es importante en las primeras etapas de la curación de la herida y de la formación del tejido cicatrizal, donde aportan la fuerza mecánica inicial a la MEC recién sintetizada. • FIBRAS ELÁSTICAS: permiten que los tejidos respondan al estiramiento y a la distensión. Las fibras elásticas normalmente son más delgadas que las fibras de colágeno y están dispuestas en forma ramificadapara formar una red tridimensional. Las fibras están entrelazadas con las fibras de colágeno para limitar la distensibilidad del tejido e impedir desgarros a causa de estiramientos excesivos. las fibras elásticas están conformadas por dos componentes estructurales: un núcleo central de elastina y una red circundante de microfibrillas de fibrilina. El material elástico es una sustancia extracelular importante en los ligamentos vertebrales, la laringe y las arterias elásticas. La elastina es sintetizada por los fibroblastos y las células musculares lisas vasculares. ֎MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) La matriz extracelular (MEC) es una compleja e intrincada red estructural que rodea y sustenta las células dentro del tejido conjuntivo. Contiene fibras de colágeno y elásticas además de diversos proteoglucanos (glucoproteínas multiadhesivas y glucosaminoglucanos) que componen la sustancia fundamental. Cada célula del tejido conjuntivo secreta una proporción diferente de moléculas de la MEC que contribuyen a la formación de muchas organizaciones arquitectónicas diferentes; por lo tanto, la MEC posee propiedades mecánicas y bioquímicas características específicas del tejido en el que está presente. La matriz extracelular no sólo provee sostén mecánico y estructural al tejido, sino que también influye en la comunicación extracelular. La MEC fija las células en los tejidos mediante moléculas de adhesión célula-matriz extracelular y ofrece vías para la migración celular. La matriz también puede unir y retener factores de crecimiento que, a su vez, modulan la proliferación celular. Con la ayuda de las moléculas de adhesión celular, la MEC también influye en la transmisión de información a través de la membrana plasmática de las células del tejido conjuntivo. Por lo tanto, la opinión actual acerca de los componentes de la MEC (fibras y moléculas de la sustancia fundamental) es que forman un sistema dinámico e interactivo que informa a las células sobre los cambios bioquímicos y mecánicos de su entorno extracelular. La sustancia fundamental es la parte de la matriz extracelular que ocupa el espacio entre las células y las fibras. Está compuesta por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. 19 ֎CÉLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO Las células del tejido conjuntivo pueden ser residentes (fijas) o errantes (transitorias). Las células que componen la población celular residente son relativamente estables; suelen mostrar poco movimiento. Entre ellas se encuentran: • fibroblastos y su pariente cercano, el miofibroblasto • macrófagos • adipocitos • mastocitos • células madre adultas La población celular errante o transitoria consiste principalmente en células que han emigrado hacia el tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. La misma está compuesta por: • linfocitos • células plasmáticas (plasmocitos) • neutrófilos • eosinófilos • basófilos • monocitos Estas últimas 6 se describirán en sistema sanguíneo. Fibroblastos y miofibroblastos El fibroblasto es la célula principal del tejido conjuntivo. Son los encargados de la síntesis de las fibras de colágeno, elásticas y reticulares y de los hidratos de carbono complejos de la sustancia fundamental. Las investigaciones indican que un sólo fibroblasto puede producir todos los componentes de la MEC. El miofibroblasto posee propiedades de los fibroblastos y de las células musculares lisas. Macrófagos Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos (glóbulo blanco) que contienen abundante cantidad de lisosomas. Los macrófagos del tejido conjuntivo, también conocidos como histiocitos, derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Los monocitos migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conjuntivo, donde se diferencian en macrófagos. Mastocitos Los mastocitos se desarrollan en la médula ósea y se diferencian en el tejido conjuntivo. El mastocito está emparentado con el basófilo, un glóbulo blanco que contiene gránulos similares. Ambos surgen de una célula madre hematopoyética (HSC). La mayor parte de los productos de secreción (mediadores de la inflamación) de los mastocitos se almacena en gránulos y se libera en el momento de la activación mastocítica. Adipocitos El adipocito es una célula del tejido conjuntivo especializada para almacenar lípidos neutros y para producir una variedad de hormonas. Los adipocitos se diferencian a partir de las células madre mesenquimatosas y acumulan lípidos de forma gradual en su citoplasma. Se localizan por todo el tejido conjuntivo laxo como células individuales y grupos de células. Cuando se acumulan en grandes grupos, se conocen como tejido adiposo. Los adipocitos también participan en la síntesis de varias hormonas, mediadores de la inflamación y factores de crecimiento. Células madre adultas y pericitos En varios tejidos y órganos, se hallan nichos de células madre adultas. En los adultos, muchos tejidos contienen reservorios de células madre llamados células madre adultas. En comparación con las células madre embrionarias, las células madre adultas no se pueden diferenciar en linajes múltiples. Las células madre adultas se encuentran en muchos tejidos y órganos, ubicados en sitios específicos denominados nichos. Los pericitos vasculares que se encuentran alrededor de los capilares y de las vénulas, son células madre mesenquimatosas. Los pericitos, también llamados células adventicias o células perivasculares, se hallan alrededor de los capilares y de las vénulas. 20 Jsjsj se parece a plancton ֎VISTA AL MICROSCOPIO ÓPTICO 21 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO CARTILAGINOSO El tejido cartilaginoso o cartílago es una variedad de tejido conjuntivo compuesto por células llamadas condrocitos y una matriz extracelular muy especializada. Más del 95 % del volumen del cartílago corresponde a la matriz extracelular, que es un elemento funcional de este tejido. Los condrocitos son escasos pero indispensables para la producción y el mantenimiento de la matriz. La matriz extracelular del cartílago es sólida y firme pero también un tanto maleable, a lo cual se debe su flexibilidad. ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO La gran proporción de glucosaminoglucanos (GAG) con respecto a las fibras de colágeno tipo II en la matriz extracelular del cartílago permite la difusión de sustancias desde los vasos sanguíneos del tejido conjuntivo circundante a los condrocitos dispersos dentro de la matriz, con lo que se mantiene la viabilidad del tejido. Según las características de su matriz, se distinguen tres tipos de cartílago que difieren en cuanto a su aspecto y sus propiedades mecánicas: • Cartílago hialino, que se caracteriza por una matriz que contiene fibras de colágeno tipo II, y los componentes de la sustancia fundamental: GAG, proteoglucanos y glucoproteínas multiadhesivas. • Cartílago elástico, que se caracteriza por fibras elásticas y laminillas elásticas además del material de la sustancia fundamental. • Cartílago fibroso (fibrocartílago), que se caracteriza por abundantes fibras de colágeno tipo I, además del material de la sustancia fundamental. La tabla 7-1 al final de este capítulo enumera las ubicaciones, funciones y características de cada tipo de tejido cartilaginoso. ֎CARTÍLAGO HIALINO El cartílago hialino se distingue por su matriz amorfa homogénea. En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios llamados lagunas. Dentro de estas lagunas se encuentran los condrocitos. El cartílago hialino provee una superficie de baja fricción, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Si bien su capacidad de reparación es limitada, en circunstancias normales, no exhibe indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Una excepción es el cartílago articular, el cual,en muchas personas, se degrada con la edad. La matriz del cartílago hialino es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas. En la matriz del cartílago hialino se distinguen tres clases de moléculas: • Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz. Cuatro tipos de colágeno participan en la formación de una red tridimensional de fibrillas matriciales cortas y bastante delgadas. La mayor parte de las fibrillas están constituidas por colágeno tipo II. • Proteoglucanos • Glucoproteínas multiadhesivas • GAG (Glucosaminoglicano) La matriz de cartílago hialino está muy hidratada (80% del peso neto es agua intercelular) para permitir la elasticidad y la difusión de metabolitos pequeños. condrocitos Grupo isógeno 22 Los condrocitos son células especializadas que producen y mantienen la matriz extracelular. En el cartílago hialino, los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos llamados grupos isógenos. Cuando los condrocitos están presentes en los grupos isógenos, significa que son células que acaban de dividirse. Conforme sintetizan la matriz que los rodea, los condrocitos recién divididos se dispersan. El aspecto del citoplasma de los condrocitos varía según la actividad de la célula. Los condrocitos que están activos en la producción de la matriz exhiben regiones de basofilia citoplasmática, que indican síntesis proteica, así como también regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande. Los condrocitos no sólo secretan el colágeno de la matriz, sino también todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos. Un tejido conjuntivo adherido con firmeza, el pericondrio, rodea el cartílago hialino. El pericondrio es un tejido conjuntivo denso irregular compuesto por Condroblastos: Células formadoras de la matriz cartilaginosa, se los considera como condrocitos inmaduros. Se ubican cerca del pericondrio. Son alargadas y poseen un núcleo redondo. En muchos aspectos, el pericondrio se asemeja a la cápsula que rodea las glándulas y muchos otros órganos. Además, funciona como una fuente de células cartilaginosas nuevas. El cartílago hialino de las superficies articulares no posee pericondrio. ֎CARTÍLAGO ARTICULAR El cartílago hialino que cubre las superficies articulares de las articulaciones móviles (diartrosis o sinovial) se denomina cartílago articular. En general, la estructura del cartílago articular es similar a la del cartílago hialino. No obstante, la superficie libre o articular carece de pericondrio. Además, en la superficie opuesta, el tejido cartilaginoso está en contacto con el hueso y tampoco tiene pericondrio. En el cartílago articular se producen cambios transitorios y regionales del contenido acuoso durante el movimiento y cuando la articulación se somete a compresión. El alto grado de hidratación y el movimiento de agua son factores que le permiten a la matriz cartilaginosa responder a cargas variables y contribuye a la capacidad del cartílago para soportar peso. Cartílago hialino, H&E, 40x 23 En los adultos, el cartílago articular mide de 2mm a 5mm de espesor y se divide en cuatro zonas: • La zona superficial (tangencial) es una región resistente a la compresión cercana a la superficie articular. Contiene abundantes condrocitos alargados y aplanados que están rodeados por una condensación de fibrillas de colágeno tipo II que se organizan en fascículos paralelos a la superficie libre. • La zona intermedia (transicional) está debajo de la zona superficial y contiene condrocitos redondos distribuidos al azar dentro de la matriz. Las fibrillas de colágeno están menos organizadas. • La zona profunda (radial) se caracteriza por sus condrocitos redondeados pequeños que se disponen en columnas cortas perpendiculares a la superficie libre del cartílago. Las fibrillas de colágeno están dispuestas entre las columnas paralelas al eje longitudinal del hueso. • La zona calcificada se caracteriza por una matriz calcificada con la presencia de condrocitos pequeños. Esta zona está separada de la zona profunda (radial) por una línea regular, ondulada y muy calcificada, que recibe el nombre de marca de marea. ֎CARTÍLAGO ELÁSTICO El cartílago elástico se distingue por la presencia de elastina en la matriz cartilaginosa. Además de contener los componentes normales de la matriz del cartílago hialino, la matriz del cartílago elástico también contiene una densa red de fibras elásticas ramificadas y anastomosadas de material elástico. A diferencia de lo que ocurre con la matriz del cartílago hialino, que se calcifica con la edad, la matriz del cartílago elástico no se calcifica durante el proceso de envejecimiento. Posee pericondrio y condroblastos. ֎CARTÍLAGO FIBROSO El cartílago fibroso o fibrocartílago consiste en condrocitos y su material de matriz en combinación con tejido conjuntivo denso regular. El fibrocartílago es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Los condrocitos están dispersos entre las fibrillas de colágeno solos, en hileras y formando grupos isógenos. Su aspecto es similar al de los condrocitos del cartílago hialino, pero hay mucho menos material de matriz asociado con ellos. No hay pericondrio alrededor del tejido como en los cartílagos hialino y elástico. En los cortes de fibrocartílago, es normal ver una población de células con núcleos redondeados y una pequeña cantidad de material de matriz amorfo circundante. Estos núcleos pertenecen a los condrocitos. Dentro de las regiones fibrosas se ven núcleos que están aplanados o alargados. Estos son núcleos de fibroblastos. El cartílago fibroso es típico de los discos intervertebrales, la sínfisis del pubis, los discos articulares de las articulaciones esternoclavicular y temporomandibular, los meniscos de la articulación de la rodilla, el complejo fibrocartilaginoso triangular de la muñeca y ciertos sitios en donde los tendones se insertan en los huesos. La presencia del fibrocartílago en estos sitios es indicativa de que el tejido debe soportar fuerzas de compresión y distensión. La matriz extracelular del cartílago fibroso se caracteriza por la presencia de fibrillas de colágeno tipo I y II. Células: condrocitos y condroblastos 24 25 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ÓSEO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO ÓSEO El tejido óseo es un tejido conjuntivo que se caracteriza por una matriz extracelular mineralizada que proporciona sostén y protección. El mineral es el fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. En virtud de su contenido mineral, el tejido óseo también sirve como sitio de almacenamiento de calcio y fosfato. Tanto el calcio como el fosfato se pueden movilizar de la matriz ósea y ser captados por la sangre según sea necesario para mantener las concentraciones apropiadas en todo el organismo. Por lo tanto, además de sostén y protección, el tejido óseo desempeña un papel secundario importante en la regulación homeostática de los niveles de calcio en la sangre. La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto con otras proteínas (no colágenas) de la matriz: proteoglucanos, glucoproteínas multiadhesivas, factores de crecimiento y citocinas. La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de canalículos. En la matriz ósea hay espacios llamados lagunas, cada una de las cuales contiene una célula ósea u osteocito. El osteocito extiende una gran cantidad de evaginaciones en pequeños túneles llamados canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada, conectando lagunas contiguas y permitiendo el contacto entre las evaginaciones de los osteocitos vecinos. Además de los osteocitos, en el tejido hay otros cuatro tipos celulares: • Células osteoprogenitoras, que son células derivadasde las células madre mesenquimales; dan origen a los osteoblastos. • Osteoblastos, que son células que secretan la matriz extracelular del hueso; una vez que la célula queda rodeada por la matriz secretada, pasa a llamarse osteocito. • Células de revestimiento óseo, que permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de los osteocitos. • Osteoclastos, que son células de resorción ósea (transfieren iones calcio de la matriz a la sangre) presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando (reorganizando) o donde el hueso ha sido dañado. Las células osteoprogenitoras y los osteoblastos son precursores del desarrollo de los osteocitos. Los osteoclastos son células fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas en la médula ósea, que dan origen a los linajes granulocítico neutrófilo y monocítico. ֎ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS El hueso está compuesto por tejido óseo y otros tejidos conjuntivos, incluidos el tejido hematopoyético, el tejido adiposo, los vasos sanguíneos y los nervios. Si el hueso forma parte de una articulación móvil, también llamada articulación sinovial, entonces hay cartílago hialino. La capacidad del hueso para llevar a cabo su función esquelética se debe al tejido óseo, a los ligamentos y, cuando está presente, al cartílago articular (hialino). IMAGEN: Estructura de un hueso largo típico. La diáfisis (eje) de un hueso largo en el adulto, posee la médula ósea amarilla en una amplia cavidad medular rodeada por un tubo de pared gruesa de hueso compacto. La superficie interna del hueso compacto puede estar revestida por una cantidad pequeña de hueso esponjoso. Los extremos, o epífisis, proximal y distal del hueso largo se componen principalmente de hueso esponjoso revestido por una delgada capa externa de hueso compacto. La metáfisis es la parte ensanchada que sirve de unión entre la diáfisis y las epífisis. A excepción de las superficies articulares que están cubiertas de cartílago (articular) hialino, indicado en azul, la superficie externa del hueso posee una capa fibrosa de tejido conjuntivo fibroso llamado periostio (contiene células osteoprogenitoras). 26 Cavidades Óseas Las cavidades óseas están revestidas por endostio, una capa de células de tejido conjuntivo que contiene células osteoprogenitoras. La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea. La médula ósea roja se compone de células sanguíneas en diferentes etapas de diferenciación y una red de células reticulares y fibras que funcionan como un armazón de sostén para el desarrollo de células y vasos. La médula ósea amarilla se compone de células sanguíneas, pero en mayor medida de tejido adiposo. En respuesta a estímulos adecuados, como una hemorragia grave, la médula amarilla puede convertirse otra vez en médula roja. ֎TIPOS DE TEJIDO ÓSEO →HUESO MADURO COMPACTO Organización general: • Osteonas o sistema de Havers: es la unidad estructural y funcional. Consiste en laminillas concéntricas con canalículos (en donde están los osteocitos) que rodean al conducto de Havers. El conducto de Havers se encuentra en el centro y lleva los vasos sanguíneos y nervios a lo largo del hueso. • Laminillas concéntricas: rodean al conducto de Havers, posee canalículos en donde los osteocitos emiten sus evaginaciones citoplasmáticas. Estos canalículos sirven para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. • Laminillas intersticiales: son restos de laminillas concéntricas que aparecen como consecuencia del remodelado óseo. Se encuentran entre los sistemas de Havers. • Laminillas circunferenciales (internas y externas): siguen la totalidad de la circunferencia tanto interna como externa del hueso. También poseen sistema de canalículos con osteocitos. • Periostio: rodea la parte externa del hueso, específicamente a las laminillas circunferenciales externas. Esta formado por células progenitoras óseas, tejido conjuntivo denso, muchas fibras y vasos sanguíneos. • Endostio: rodea la parte interna del hueso, específicamente las laminillas circunferenciales internas. Esta formado por células osteogénicas aplanadas que recubre todas las cavidades del hueso. • Conductos de Volkman o perforantes: son conductos que traspasan el endostio y las laminillas hasta llegar al conducto de Havers. Llegan hasta la médula del hueso. Se extienden perpendiculares al eje longitudinal del hueso. 27 →HUESO MADURO ESPONJOSO El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espículas; en el tejido óseo están presentes abundantes espacios medulares de intercomunicación de diversos tamaños. La matriz del hueso es laminillar. La irrigación sanguínea de la diáfisis de los huesos largos está dada principalmente por arterias que entran en la cavidad medular a través del foramen nutricio (orificio en el hueso a través del cual pasan los vasos sanguíneos para alcanzar la médula ósea. La mayor cantidad de éstos se encuentra en la diáfisis y las epífisis). La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. 28 ֎CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO IMAGEN: Representación esquemática de las células asociadas con el hueso. Todas las células, excepto los osteoclastos, se originan en las células madre mesenquimatosas, que se diferencian en células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos y, finalmente, células de revestimiento óseo. Las células de revestimiento óseo que están sobre las superficies externas del hueso son parte del periostio, de ahí la denominación de células del periostio. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies internas en general se denominan células del endostio. Debe tenerse en cuenta que las células osteoprogenitoras y las células de revestimiento óseo tienen un aspecto microscópico similar y suele ser difícil distinguir unas de otras. Los osteoclastos se originan a partir de células progenitoras hematopoyéticas, que se diferencian en células de resorción ósea. →CÉLULAS OSTEOPROGENITORAS Las células osteoprogenitoras son células en reposo se derivan de células madre mesenquimatosas de la médula ósea y puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. Son células precursoras de osteoblastos. Son sensibles a estímulos moleculares que las transforman en células formadoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras se encuentran en las superficies externa e interna de los huesos y también pueden residir en el sistema microvascular que irriga el tejido óseo. Desde el punto de vista morfológico, comprenden las células del periostio que forman la capa más interna del periostio y las células del endostio que revisten las cavidades medulares, los conductos osteonales (de Havers) y los conductos perforantes (de Volkmann). En los huesos en crecimiento, las células osteoprogenitoras aparecen aplanadas o escamosas un tanto pálidas, con un núcleo alargado u ovoide y un citoplasma acidófilo o ligeramente basófilo. 29 →OSTEOBLASTOS El osteoblasto es la célula formadora de hueso diferenciada que secreta la matriz ósea. Los osteoblastos secretores o activos secretan tanto el colágeno tipo I (que constituye el 90% de la proteína ósea) como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. Las proteínas de la matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas fijadoras de calcio como la osteocalcina y la osteonectina, glucoproteínas multiadhesivas, proteoglucanos y fosfatasa alcalina (ALP). El osteoblasto secreta hacia la matriz, pequeñasvesículas con gran cantidad de ALP (fosfatasa alcalina) iniciando el proceso de calcificación. Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo. Cuando los osteoblastos se encuentran inactivos, revisten la superficie ósea visualizándose como células aplanadas que se parecen a las células osteoprogenitoras. A medida que se deposita la matriz osteoide, el osteoblasto queda finalmente rodeado por ella y, por lo tanto, se convierte en un osteocito. No todos los osteoblastos se designan para convertirse en osteocitos. Sólo del 10% al 20% de los osteoblastos se diferencian en osteocitos. Otros se transforman en células inactivas y se convierten en células de revestimiento del endostio o periostio; no obstante, la mayoría de los osteoblastos sufren apoptosis. →OSTEOCITOS El osteocito es la célula ósea madura que se produce cuando los osteoblastos son rodeados por la matriz osteoide. Este proceso abarca aproximadamente 3 días. Durante este período el osteoblasto produce gran cantidad de matriz extracelular (matriz osteoide) y disminuye su tamaño junto con la cantidad de orgánulos. Luego de la mineralización de la matriz ósea, cada osteocito ocupa un espacio o laguna que se adapta a la forma de la célula. Los osteocitos extienden sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos de la matriz. Se comunican mediante estas evaginaciones con los osteocitos vecinos y las células de revestimiento óseo, a través de las uniones de hendidura formadas por la familia de conexinas que se expresan en el tejido óseo. Además de la comunicación típica célula a célula (uniones de hendidura), los procesos de osteocitos contienen hemiconductos que proporcionan comunicación entre las células y la matriz extracelular. Los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. Intervienen en el proceso de mecanotranducción, en donde las células responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. La disminución de los estímulos mecánicos (p. ej., inmovilidad, debilidad muscular, ingravidez en el espacio) provoca la pérdida ósea, mientras que el aumento de estos estímulos promueve la formación de hueso. Con el uso de microscopios electrónicos, se han identificado tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de ellos con una morfología característica: • Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido. Una lámina osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es vista cercanamente opuesta a la membrana celular. • Osteocitos formativos, que exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas características similares a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el aparato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna. • Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formativos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles. →CÉLULAS DE REVESTIMIENTO ÓSEO Las células de revestimiento óseo derivan de los osteoblastos (la mayoría) y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando. Las células de revestimiento óseo ubicadas en las superficies externas del hueso reciben el nombre de células del periostio y las que tapizan las superficies internas con frecuencia se denominan células del endostio. En los sitios donde las evaginaciones de las células de revestimiento óseo entran en contacto entre sí hay uniones de hendidura. Intervienen en el mantenimiento y el soporte nutricional de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan el movimiento del calcio y el fosfato desde y hacia el hueso. 30 →CÉLULA DE REVESTIMIENTO ÓSEO: OSTEOCLASTO La función del osteoclasto es la resorción ósea. Son células multinucleadas que derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares (que dan origen a granulocitos y monocitos). ֎FORMACIÓN DEL HUESO OSIFICACIÓN ENDOCONDRAL: Ocurre mayormente en huesos largos. Ocurre con la acumulación de células mesenquimatosas donde crecerá el futuro hueso, dichas células se diferencian en condroblastos y condrocitos que producen la matriz cartilaginosa generando un modelo de cartílago hialino. Este cartílago hialino crece en forma intersticial y por aposición, aumentando así el largo y el espesor. Alrededor de este cartílago comienza a formarse una cubierta de osteoblastos (en este punto el pericondrio es periostio), también llamado collar óseo. Luego de esto la matriz cartilaginosa se calcifica, los condrocitos mueren y las células madres migran y se diferencian. Para el crecimiento en longitud de los huesos largos debe haber cartílago epifisario. OSIFICACIÓN INTRAMEMBRANOSA: Aproximadamente desde las 8 semanas de gestación. Ocurre en áreas específicas como los huesos planos de la cabeza en una membrana de tejido conjuntivo, donde se forman los centros de osificación en donde las células mesenquimatosas se diferencian en células osteoprogenitoras y luego en osteoblastos. Los osteoblastos secretan colágeno y otros componentes de la matriz osteoide, dichas células se van acumulando alrededor de los centros de osificación. Con el paso del tiempo la matriz se mineraliza. 31 ֎VISTA AL MICROSCOPIO ÓPTICO TEJIDO ÓSEO COMPACTO REFERENCIAS: CL: laminillas circunferenciales HC: conducto de Havers IL: laminillas intersticiales L: laguna O: osteona VC: conducto de Volkman Flechas: limites laminillares 32 TEJIDO ÓSEO ESPONJOSO REFERENCIAS: AC: cartílago articular BM: médula ósea CB: hueso compacto Ch: condrocitos D: diáfisis E: epífisis EG: disco epifisario HC: conducto de Havers M: metáfisis O: osteonas Oc: osteocitos Ocl: osteoclastos P: periostio RC: conducto de resorción SB: hueso esponjoso T: cordones 33 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO ADIPOSO ֎GENERALIDADES DEL TEJIDO ADIPOSO El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado que cumple una función importante en la homeostasis energética. En el tejido conjuntivo laxo se encuentran células adiposas o adipocitos, de manera individual o formando grupos. El tejido en el que los adipocitos son el tipo celular primario se denomina tejido adiposo. Los adipocitos desempeñan un papel fundamental en la homeostasis energética. Almacenan energía en forma de triglicéridos. También regulan el metabolismo energético mediante la secreción de sustancias paracrinas y endocrinas. En la actualidad se lo considera un órgano endócrino importante. Existen dos tipos de tejido adiposo: blanco (unilocular) y pardo (multilocular). Los dos tipos de tejido adiposo se denominan tejido adiposo blanco y tejido adiposo pardo debido a su color en estado vivo: • El tejido adiposo blanco es el tipo predominante en el ser humano adulto. • El tejido adiposo pardo está presente en el ser humano en grandes cantidades durante la vida fetal. Disminuye a lo largo de la primera década de vida, pero continúa presente en cantidades variadas, en especial, alrededor de los órganos internos. ֎TEJIDO ADIPOSO BLANCO El adipocito maduro se caracteriza por una sola inclusión lipídica muy grande rodeada por un reborde delgado de citoplasma. El tejido adiposo blanco (unilocular) representa al menos el 10% del peso corporal total de un individuo saludable normal. Forma la capa adiposa de la fascia subcutánea (superficial) llamada panículo adiposo (lat. panniculus, tela fina) en el tejido conjuntivo subcutáneo. Dado que la conductividad térmica del tejido adiposo es sólo alrededor de la mitad de la del músculo esquelético, la fascia subcutánea (hipodermis)provee un aislamiento importante contra el frío porque reduce la pérdida de calor. Este tejido adiposo se concentra bajo la piel del abdomen, la región glútea, las axilas y los muslos. En los órganos internos, el tejido adiposo se localiza de forma preferencial en el omento mayor, el mesenterio y el espacio retroperitoneal, en donde suele ser abundante alrededor de los riñones. También se encuentra en la médula ósea y entre otros tejidos, donde rellena espacios. Los adipocitos (células del tejido adiposo) sintetizan y secretan adipocinas, un grupo de sustancias biológicamente activas que incluyen hormonas, factores de crecimiento y citocinas. Por esta razón, el tejido adiposo es considerado muy importante en la homeostasis energética, la adipogénesis, el metabolismo de esteroides, la angiogénesis y la respuesta inmunitaria. ֎TEJIDO ADIPOSO PARDO El tejido adiposo pardo, abundante en los neonatos, se encuentra muy reducido en los adultos. El adipocito pardo se caracteriza por poseer más de 1 gota lipídica. Es un tejido termogénico que ayuda a proteger a los neonatos de la gran pérdida de calor r que es resultado de la desfavorable relación entre su superficie y su masa, y evita la hipotermia mortal (un importante riesgo de muerte en los lactantes prematuros). Se localiza en el dorso, a lo largo de la mitad superior de la columna vertebral, y extendido hacia los hombros. El tejido adiposo pardo disminuye en forma gradual a medida que el cuerpo crece a excepción de los riñones, las glándulas suprarrenales y los grandes vasos (por ej. Aorta), y en regiones del cuello (cervical profunda y supraclavicular), el dorso (interescapular y para vertebral) y del tórax (mediastino). adipocito núcleo 34 Las células del tejido adiposo pardo (multilocular) son más pequeñas que las del tejido adiposo blanco (unilocular). El citoplasma de cada célula contiene muchas gotitas de lípido pequeñas, de allí el nombre de multilocular, en oposición al adipocito blanco unilocular que contiene una sola gota lipídica muy grande. 35 TEJIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO: TEJIDO SANGUÍNEO Y HEMATOPOYÉTICO (OJO CHIQUES DE BIOQUÍMICA: COMPLETAR CON EL SANS SABRAFEN) ֎GENERALIDADES DE LA SANGRE La sangre es un tejido conjuntivo líquido que circula a través del sistema cardiovascular. La sangre está formada por células y un componente extracelular. El volumen total de sangre en un adulto promedio es de alrededor de 6L, lo que equivale del 7% al 8% del peso corporal total. La acción de la bomba cardíaca impulsa la sangre a través del sistema cardiovascular para que llegue a los tejidos corporales. Muchas de las funciones de la sangre son las siguientes: • Transporte de sustancias nutritivas y oxígeno hacia las células en forma directa o indirecta. • Transporte de desechos y dióxido de carbono desde las células. • Distribución de hormonas y otras sustancias reguladoras a las células y los tejidos. • Mantenimiento de la homeostasis porque actúa como amortiguador (buffer) y participa en la coagulación y la termorregulación. • Transporte de células y agentes humorales del sistema inmunitario que protege al organismo de los agentes patógenos, proteínas extrañas y células transformadas (es decir, células cancerosas). La sangre se compone de células y sus derivados y un líquido con abundantes proteínas llamado plasma. El plasma es el material extracelular líquido que le imparte a la sangre las propiedades de fluidez. Composición: • 91,5% de agua • 8,5% SOLUTOS: - Inorgánicos: aniones y cationes (Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu, I, P) - Orgánicos: proteínas (originarias de otros tejidos), lípidos, hidratos de carbono, derivados del metabolismo proteico, pigmentos, hormonas, vitaminas, enzimas, etc. NO HAY FIBRAS (elásticas, reticulares y fibrosas) COMO EN LOS OTROS TEJIDOS. El volumen de los eritrocitos compactados en una muestra de sangre se llama hematocrito (HCT) o volumen de células compactas (PCV). El hematocrito se mide por medio de la centrifugación de una muestra de sangre a la que se ha añadido un anticoagulante y de acuerdo al volumen que ocupan los eritrocitos en el tubo de centrífuga en comparación con el volumen sanguíneo total, se calcula su porcentaje ֎PLASMA La composición del plasma se resume en la tabla 10-2. Más del 90% del peso del plasma corresponde al agua, que sirve como disolvente para una variedad de solutos, como proteínas, gases disueltos, electrolitos, sustancias nutritivas, moléculas reguladoras y materiales de desecho. Los solutos del plasma contribuyen a mantener la homeostasis, un estado de equilibrio que proporciona una osmolaridad y un pH óptimos para el metabolismo celular. Las proteínas plasmáticas son principalmente albúmina, globulinas y fibrinógeno. ֎ELEMENTOS FORMES Hablamos de elementos formes y no células porque las células son elementos con unidades funcionales con capacidad de división o bien si perdieron esta capacidad de división aún conservan su núcleo. Las únicas células que encontraremos son los glóbulos blancos o leucocitos. Las células sanguíneas y sus derivados incluyen: • eritrocitos, también conocidos como hematíes o glóbulos rojos (RBC); • leucocitos, también conocidos como glóbulos blancos (WB). A su vez estos se clasifican en - Agranulocitos: Linfocitos, Monocitos - Granulocitos: Neutrófilos, Eosinófilos, Basófilos. • trombocitos, también conocidos como plaquetas. Los eritrocitos y plaquetas pasan toda su vida en los vasos sanguíneos, en cambio los leucocitos migran fuera de la circulación y pasan la mayor parte de su vida en los tejidos. 36 →EITROCITOS O GLÓBULOS ROJOS Son elementos formes. Los eritrocitos son discos bicóncavos anucleados (sin núcleo). Funcionan sólo dentro del torrente sanguíneo para fijar oxígeno y liberarlo en los tejidos y, en intercambio, fijan dióxido de carbono para eliminarlo de los tejidos. A causa de que los eritrocitos, tanto vivos como fijados, suelen aparecer como discos bicóncavos, pueden dar la impresión de que son rígidos e inflexibles. Son, de hecho, muy deformables. Atraviesan con facilidad los capilares más estrechos ya que se pliegan sobre sí mismos. Se tiñen de manera uniforme con eosina. La forma del eritrocito está mantenida por proteínas de la membrana en asociación con el citoesqueleto, que proporciona estabilidad mecánica y la flexibilidad necesaria para resistir las fuerzas ejercidas durante la circulación. A medida que los eritrocitos en circulación navegan a través de una pequeña red de capilares, se exponen a grandes cantidades de fuerza de fricción que hacen que sufran deformaciones rápidas y reversibles. Los eritrocitos contienen hemoglobina (95% y 5% proteínas del citoesqueleto), una proteína especializada en el transporte de oxígeno y dióxido de carbono. La hemoglobina es responsable de la acidofilia. Las proteínas integrales de membrana determinan el grupo sanguíneo. →LEUCOCITOS O GLÓBULOS BLANCOS Son células. Los leucocitos se subclasifican en dos grupos generales. El fundamento para esta división es la presencia o ausencia de gránulos específicos prominentes en el citoplasma. - Granulocitos o Polimorfonucleares segmentados: Son aquellos que poseen gránulos específicos (Neutrófilos, Eosinófilos, Basófilos). - Agranulocitos o Monomorfonucleares: Son aquellos que NO poseen gránulos específicos, PERO pueden tener (o no) granulaciones inespecíficas (Linfocitos, Monocitos). No obstante, tanto los granulocitos como los agranulocitos poseen una pequeña cantidad de gránulos inespecíficos azurófilos, que son los lisosomas. NEUTRÓFILOS: TIPO GRANULOCITO Se caracterizan por las múltiples lobulaciones de su núcleo (de 3 a 5); por esta razón, también reciben el nombre de neutrófilos polimorfonucleares o polimorfos. Los neutrófilos maduros poseen de dos a cuatro lóbulos unidos por finashebras de material nuclear. Esta organización no es estática, sino que, en los neutrófilos vivos los lóbulos y sus hebras de conexión cambian de forma, de posición y hasta de cantidad. El citoplasma de un neutrófilo contiene tres tipos de gránulos. Los diferentes tipos de gránulos reflejan las diversas funciones fagocíticas de la célula: 37 • Gránulos azurófilos (gránulos primarios), son más grandes y menos abundantes que los gránulos específicos. Surgen en el inicio de la granulopoyesis y aparecen en todos los granulocitos, así como en los monocitos y los linfocitos. Son lisosomas. • Gránulos específicos (gránulos secundarios), son los gránulos más pequeños y por lo menos dos veces más abundantes que los gránulos azurófilos. Son apenas visibles al microscopio óptico. • Gránulos terciarios, que en los neutrófilos son de dos tipos. Un tipo contiene fosfatasas (enzimas que extraen un grupo fosfato de un sustrato) que a veces se llaman fosfasomas. El otro tipo contiene las metaloproteinasas, como colagenasas y gelatinasas, que se cree que facilitan la migración de los neutrófilos a través del tejido conjuntivo. Los neutrófilos son células móviles; abandonan la circulación y migran hacia su sitio de acción en el tejido conjuntivo. Son fagocitos activos que utilizan una gran variedad de receptores de la superficie para reconocer bacterias y otros agentes infecciosos en los sitios de inflamación. En la inflamación y la curación de las heridas también participan los monocitos, los linfocitos, los eosinófilos, los basófilos y los fibroblastos. EOSINÓFILOS: TIPO GRANULOCITO Los eosinófilos tienen más o menos el mismo tamaño que los neutrófilos y su núcleo es normalmente bilobulado (dos lóbulos, a veces aparece con 3). El citoplasma de los eosinófilos contiene dos tipos de gránulos: • Gránulos azurófilos (gránulos primarios), son más grandes y menos abundantes que los gránulos específicos. Surgen en el inicio de la granulopoyesis y aparecen en todos los granulocitos, así como en los monocitos y los linfocitos. Son lisosomas. • Gránulos específicos (gránulos secundarios), son los gránulos más pequeños y por lo menos dos veces más abundantes que los gránulos azurófilos. Son apenas visibles al microscopio óptico. Los eosinófilos se asocian con reacciones alérgicas, infestaciones parasitarias e inflamación crónica. Los eosinófilos se desarrollan y maduran en la médula ósea. Una vez que se liberan de la médula ósea, circulan en la sangre periférica y después migran al tejido conjuntivo. Los eosinófilos son activados por interacciones con anticuerpos IgG, IgA o IgA secretora. (Ig: Inmunoglobulina) BASÓFILOS: TIPO GRANULOCITO Los basófilos son los menos abundantes de todos los leucocitos y representan menos del 0,5% del total. A menudo, para encontrar un solo basófilo en un frotis de sangre hace falta examinar varios centenares de leucocitos. El núcleo lobulado de los basófilos suele quedar cubierto por los gránulos en los frotis de sangre teñida. El citoplasma del basófilo contiene dos tipos de gránulos: gránulos específicos, que son mayores que los gránulos específicos de los neutrófilos y gránulos azurófilos inespecíficos: • Gránulos azurófilos (gránulos primarios). Son los lisosomas de los basófilos y contienen varias hidrolasas ácidas lisosómicas que son similares a las de otros leucocitos. • Gránulos específicos (gránulos secundarios), son los gránulos más pequeños y por lo menos dos veces más abundantes que los gránulos azurófilos. Son apenas visibles al microscopio óptico. La función de los basófilos está muy relacionada con la de los mastocitos. Tanto los mastocitos como los basófilos fijan un anticuerpo secretado por células plasmáticas, la IgE. La exposición y reacción posterior al antígeno específico (alérgeno) para la IgE desencadena la activación de los basófilos y mastocitos y la liberación de agentes vasoactivos de los gránulos de células. Además, tanto los basófilos como los mastocitos derivan de la misma célula progenitora de basófilos/mastocitos (BMCP). 38 LINFOCITO: TIPO AGRANULOCITO Los linfocitos son las principales células funcionales del sistema linfático o inmunitario. Los ribosomas son la causa de la leve basofilia que exhiben los linfocitos en los frotis de sangre teñidos. Los linfocitos son los agranulocitos más comunes y representan aproximadamente el 30% del total de los leucocitos sanguíneos. La mayoría de los linfocitos que se encuentran en la sangre o la linfa representan células inmunocompetentes recirculantes (es decir, células que han adquirido la capacidad de reconocer y responder a antígenos y están en tránsito desde un tejido linfático a otro). Por lo tanto, los linfocitos son diferentes en varios aspectos de otros leucocitos: • Los linfocitos no son células terminalmente diferenciadas. Cuando se les estimula, son capaces de sufrir divisiones y diferenciaciones en otros tipos de células efectoras. • Los linfocitos pueden salir desde la luz de los vasos sanguíneos en los tejidos y, posteriormente, recircular hacia los vasos sanguíneos. • A pesar de que las células progenitoras linfoides comunes se originan en la médula ósea, los linfocitos son capaces de desarrollarse fuera de ésta en los tejidos asociados con el sistema inmunitario. En los tejidos asociados al sistema inmunitario, se pueden identificar tres grupos de linfocitos de acuerdo con su tamaño: • Linfocitos grandes: son los linfocitos activados que poseen receptores de superficie que interaccionan con un antígeno específico o linfocitos destructores naturales (NK: Natural Killer). Viendo al M.O. su tamaño equivale aproximadamente al de 3 eritrocitos y posee mucho citoplasma. • Linfocitos medianos: poseen un citoplasma abundante y un núcleo más grande y menos heterocromático que los linfocitos pequeños. • Linfocitos pequeños: representan el 90% de los linfocitos. Viendo al MO, estos poseen el tamaño semejante al de un eritrocito, poseen una coloración intensa con una leve escotadura en el núcleo esférico. Posee escaso citoplasma. En general no se ven orgánulos salvo por alguno que otro orgánulo azurófilo. En el organismo hay tres tipos de linfocitos distintos desde el punto de vista funcional: linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK: • Linfocitos T: Se llaman así porque sufren diferenciación en el timo, tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad mediada por células. Se caracterizan por la presencia en su superficie de proteínas de reconocimiento. • Linfocitos B: tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad mediada por células. Se caracterizan por la presencia en su superficie de proteínas de reconocimiento. • Linfocitos NK: se programan durante su desarrollo para destruir ciertas células infectadas por virus y algunos tipos de células tumorales. Las células NK son más grandes que los linfocitos B y T (~15mm de diámetro) y poseen un núcleo arriñonado. Dado que las células NK contienen varios gránulos citoplasmáticos grandes azurófilos bien visibles por microscopía óptica, también se les llama linfocitos granulares grandes (LGL). Los linfocitos T no se pueden distinguir de los linfocitos B en frotis de sangre ni en cortes de histológicos. MONOCITO: TIPO AGRANULOCITO Los monocitos son los precursores de las células del sistema fagocítico mononuclear. Los monocitos son los leucocitos más grandes en el frotis de sangre (diámetro medio, 18mm). Ellos viajan de la médula ósea a los tejidos del cuerpo, donde se diferencian en los diversos fagocitos del sistema fagocítico mononuclear, como, por ejemplo, los macrófagos del tejido conjuntivo, los osteoclastos, los macrófagos alveolares, los macrófagos perisinusoidales hepáticos (células de Kupffer) y los macrófagos de los ganglios linfáticos, el bazo y la médula ósea, entre otros. Los monocitos permanecen en la sangresólo unos 3 días. El núcleo del monocito posee típicamente una escotadura más pronunciada que la del linfocito. 39 Durante la inflamación, el monocito abandona el vaso sanguíneo en el sitio de inflamación, se transforma en macrófago de los tejidos y fagocita bacterias, otras células y detritos tisulares. El monocito-macrófago es una célula presentadora de antígenos y desempeña un papel importante en las respuestas inmunitarias. →TROMBOCITOS O PLAQUETAS Los trombocitos son pequeños fragmentos citoplasmáticos limitados por membrana y anucleados que derivan de los megacariocitos. Derivan de grandes células en la médula ósea llamados megacariocitos. Luego de la entrada en el sistema vascular de la médula ósea, las plaquetas circulan como estructuras discoidales muy pequeñas. Su vida media es de unos 10 días. Las plaquetas actúan en la vigilancia continua de los vasos sanguíneos, la formación de coágulos de sangre y la reparación del tejido lesionado. Las plaquetas intervienen en varios aspectos de la hemostasia (detención de la hemorragia). Constantemente inspeccionan el revestimiento endotelial de los vasos sanguíneos en busca de brechas o roturas. Cuando la pared de un vaso sanguíneo se lesiona o se rompe, el tejido conjuntivo expuesto en el sitio del daño promueve la adhesión plaquetaria. La adhesión de las plaquetas desencadena su desgranulación y la liberación de serotonina, ADP y tromboxano A2. ֎HEMOGRAMA El hemograma (CBC = complete blood count) es un análisis de sangre completo que más comúnmente se solicita al laboratorio. Proporciona cantidades relativas y cálculos obtenidos a partir de las células (eritrocitos y leucocitos) y elementos formados (trombocitos) en la muestra de sangre. Estos cálculos se realizan generalmente por contadores hematológicos automatizados que analizan diferentes componentes de la sangre, utilizando el principio de diseño de la citometría de flujo. En la preparación para el análisis, la muestra sanguínea se diluye en un fluido de suspensión. A medida que una corriente delgada de líquido con células suspendidas fluye a través del tubo estrecho en el contador de células, el detector de luz y el sensor de impedancia eléctrica identifican diferentes tipos de células en función de su tamaño y resistencia eléctrica. Los datos obtenidos de los analizadores automáticos de sangre solían ser muy precisos debido a la gran cantidad de células contadas (~10000) en cada categoría. En la actualidad, los sistemas de análisis de células sanguíneas asistidos por computadores, utilizan cámaras y tecnologías de procesamiento de imágenes para contar y analizar las células automáticamente. Un hemograma típico incluye lo siguiente: • Conteo de leucocitos (glóbulos blancos [WBC]). Un conteo elevado de leucocitos (leucocitosis) puede indicar una respuesta de reacción inflamatoria (es decir, infecciones, quemaduras, fracturas, otras lesiones corporales). Este conteo también puede ser elevado después del ejercicio vigoroso a causa del estrés, o durante el embarazo y el trabajo de parto. La hiperleucocitosis (conteo de leucocitos >100 X 109 células/l) es comúnmente una indicación de leucemia (tipo de cáncer sanguíneo). Un conteo disminuido de leucocitos (leucopenia) se asocia generalmente con la radiación y la quimioterapia, enfermedades autoinmunitarias, enfermedades de la médula ósea (anemia aplásica), uso de fármacos específicos (antipsicóticos, antiepilépticos, inmunosupresores), y SIDA. • Tipos de leucocitos (diferencial de WBC). Los tipos principales de leucocitos identificados son los neutrófilos, eosinófilos, basófilos, linfocitos y monocitos. También se informa el conteo de neutrófilos inmaduros (neutrófilos en banda). • Conteo de eritrocitos (glóbulos rojos [RBC]). El conteo elevado de eritrocitos (policitemia) puede estar relacionado con factores intrínsecos que afectan la producción de los mismos en la médula ósea (policitemia primaria) o como respuesta a los estímulos (p. ej., hormonas) producidos por otros órganos que promueven la eritropoyesis en el organismo. • Hematocrito (HCT; también llamado volumen de célula compacta [PCV]). El HCT mide el porcentaje de volumen de eritrocitos en la muestra de sangre. • Hemoglobina (Hb). La concentración de hemoglobina en la sangre es un reflejo de la capacidad de un eritrocito para transportar oxígeno. Los valores normales de Hb son de 14g/dl a 18g/dl (140 g/l a 180g/l) en los hombres y de 12g/dl a 40 15 g/dl (120g/l a 150g/l) en las mujeres. Los valores de hematocritos y hemoglobina son las dos pruebas principales que demuestran la presencia o ausencia de la anemia o la policitemia. • Índices de eritrocitos. Normalmente cuatro índices de eritrocitos están incluidos en el hemograma: volumen corpuscular medio (MCV), que se refiere al tamaño de los glóbulos rojos de la sangre; hemoglobina corpuscular media (MCH), que muestra la cantidad de hemoglobina en un eritrocito promedio; concentración media de hemoglobina corpuscular (MCHC), que ofrece el porcentaje de la concentración de hemoglobina en un eritrocito promedio y la amplitud de la distribución de los eritrocitos (RDW), que muestra si los eritrocitos son todos iguales o si son diferentes en tamaño o forma. • Conteo de trombocitos (plaquetas). Un conteo bajo de trombocitos (trombocitopenia) puede estar relacionado con la producción disminuida de plaquetas en la médula ósea (es decir, síndromes hereditarios, leucemia, infecciones, deficiencia de vitamina B12) o aumento de la destrucción de los trombocitos en los tejidos periféricos (es decir, enfermedades autoinmunitarias, trastornos genéticos, coagulación diseminada intravascular). La destrucción de trombocitos también puede ser inducida por el consumo de fármacos. ֎HEMATOPOYESIS: FORMACIÓN DE LAS CÉLULAS SANGUÍNEAS EN MÉDULA ÓSEA Es un mecanismo fisiológico responsable de la formación continua de células sanguíneas producidas a partir de la maduración de células pluripotentes (capacidad de una célula madre para diferenciarse en otro tipo de células). La hematopoyesis abarca la teoría monofilética (ver imagen al final de este tema), que nos marca que desde una célula pluripotente se van a dar lugar a células capaces de diferenciarse a distintas líneas celulares. Para la diferenciación de todas estas células es necesario que haya factores que estimulen y bloqueen esta diferenciación. La hematopoyesis (hemopoyesis) se inicia en el desarrollo embrionario temprano e incluye la eritropoyesis (formación de glóbulos rojos), la leucopoyesis (formación glóbulos blancos) y la trombopoyesis (formación de plaquetas). En el adulto, los eritrocitos, granulocitos, monocitos y plaquetas se forman en la médula ósea roja; los linfocitos también se forman en la médula ósea roja y en los tejidos linfáticos. Los precursores tanto de las células sanguíneas como de las células germinales tienen su origen en el saco vitelino (anexo membranoso adosado al embrión que provee a este de nutrientes y oxígeno, a la vez que elimina desechos metabólicos). En los adultos, las células madre hematopoyéticas (HSC) residen en la médula ósea. Bajo la influencia de citocinas y factores de crecimiento, se diferencian en células progenitoras mieloides comunes (CMP) (dan origen a megacariocitos, eritrocitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos y/o mastocitos y monocitos) y células progenitoras linfoides comunes (CLP) (dan origen a linfocitos T, linfocitos B y células NK). Durante la eritropoyesis, los eritrocitos evolucionan de proeritroblastos y basófilos, eritroblastos policromatófilos y ortopolicromatófilos en eritrocitos policromatófilos y maduros. Los eritrocitos en desarrollo se hacen más pequeños, cambian su apariencia citoplasmática (de azul a rojo) debido a una intensa acumulación de hemoglobina y extruyen sus núcleos. En la trombopoyesis, los trombocitos (plaquetas) se producenen la médula ósea por megacariocitos (células poliploides grandes de la médula ósea roja) que se desarrollaron a partir de los mismos citoblastos CMP, como los eritroblastos. En la granulopoyesis, los granulocitos se originan a partir del citoblasto CMP, que se diferencia en progenitores de granulocitos/monocitos (GMP; también dan origen a monocitos). Los citoblastos CMP también originan monocitos. Las células progenitoras de neutrófilos (NOP) sufren seis etapas morfológicamente identificables en el desarrollo: mieloblastos, promielocito, mielocito (el primero en exhibir gránulos específicos), metamielocito, células en banda (inmaduras) y neutrófilos maduros. El desarrollo de otros granulocitos sigue un camino similar. En la linfopoyesis, los linfocitos se desarrollan a partir de citoblastos CLP y dependen de la expresión de factores de transcripción específicos. Se diferencian en la médula ósea y otros tejidos linfáticos. 41 ֎MÉDULA ÓSEA ROJA Es un órgano linfoide primario y también donde se producen todos los elementos y células sanguíneas (hematopoyesis). Se halla enteramente dentro de los huesos, tanto en la cavidad medular de los huesos largos de los jóvenes como en los espacios que hay entre los cordones de hueso esponjoso. La médula ósea está compuesta por vasos sanguíneos (sinusoides) y de células hematopoyéticas. Los sinusoides de la médula ósea proporcionan una barrera entre el compartimento hematopoyético y la circulación periférica. La médula ósea roja activa posee principalmente células sanguíneas en desarrollo, megacariocitos, algunos adipocitos, macrófagos, mastocitos. En los adultos la médula ósea está limitada a los huesos planos como esternón y extremos de huesos largos. Organización • Compartimento vascular: Sinusoides (vasos sanguíneos compuestos por endotelio, lámina basal y células adventicias o reticulares) por donde se vuelcan las células maduras al sistema sanguíneo. • Compartimento celular: Tejido hematopoyético (donde se producen las células sanguíneas) y Estroma celular (tejido que va a sostener dichas células). Dentro de la médula ósea encontramos un ´´microambiente medular´´ formado por el estroma celular y matriz extracelular, donde se localizan los factores de crecimiento que ejercen su acción de forma preferente hacia una de las líneas celulares. Este microambiente brinda las condiciones necesarias para la división celular. Las progenitoras (hematopoyesis) forman las células precursoras a través de procesos de maduración (variaciones de tamaño, tintorial y de cromatina) se van a convertir en células maduras. El sistema de sinusoides de la médula ósea es una circulación cerrada; los elementos figurados nuevos tienen que atravesar el endotelio (epitelio simple plano de los capilares) para entrar en la circulación. Para ello la lámina basal de las células adventicias son desplazadas por las nuevas células sanguíneas para entrar al sinusoide por sus fenestraciones. REFERENCIAS: A: adipocitos BN: neutrófilo encallado E: eosinófilos EY: eritrocitos M: megacariocitos (precursores de plaquetas) Flechas: plaquetas 42 MÉDULA ÓSEA ROJA. H&E. 10x MÉDULA ÓSEA ROJA. H&E. 20x 43 ֎MÉDULA ÓSEA AMARILLA No es activamente hematopoyética y contiene sobre todo adipocitos (parece tejido adiposo). Se encuentra en los huesos largos de los brazos, piernas, dedos y manos de los pies de los adultos principalmente. Lo que ocurre es que la médula ósea roja es reemplazada por adipocitos. La médula ósea amarilla puede convertirse en activa en casos como una hemorragia grave. En huesos como costillas, pelvis, vértebras, cintura escapular hay mitad médula roja y mitad médula amarilla. MÉDULA ÓSEA AMARILLA MÉDULA ÓSEA ROJA 44 45 TEJIDO MUSCULAR ֎GENERALIDADES Y CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular está formado por células muy especializadas, caracterizadas por sus formas alargadas, su citoesqueleto posee filamentos (actina y miosina) que le permiten la contractilidad, la membrana plasmática es especialmente excitable y desencadena el proceso de contracción. Las células se denominan fibras (por su forma); el citoplasma, sarcoplasma; la membrana plasmática, sarcolema y el REL, retículo sarcoplasmático. Entre las fibras musculares se encuentra distribuido el tejido conectivo que permite la nutrición celular. El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y los cambios en el tamaño y la forma de los órganos internos. Este tejido se caracteriza por cúmulos de células alargadas especializadas dispuestas en haces paralelos que cumplen la función principal de contracción. La interacción del miofilamento es la causa de la contracción de las células musculares. Dos tipos de miofilamentos están asociados con la contracción celular: • Filamentos delgados: están compuestos principalmente por ACTINA y dos proteínas reguladoras principales, TROPOMIOSINA Y TROPONINA. Cada filamento delgado de actina filamentosa (Actina F) es un polímero formado sobre todo por moléculas de actina globular (Actina G). • Filamentos gruesos: compuestos principalmente por MIOSINA II. Cada filamento grueso consiste en 200 a 300 moléculas de miosina II. Los 2 tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen citoplasmático, que recibe el nombre de SARCOPLASMA. Las células musculares contienen gran cantidad de filamentos contráctiles alineados que se utilizan con el único propósito de producir trabajo mecánico. El músculo se clasifica de acuerdo con el aspecto de las células contráctiles. Se reconocen dos tipos principales de músculo: • Músculo estriado, en el cual las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio electrónico. Este a su vez se subclasifica en: • Músculo estriado esquelético: se fija al hueso y es responsable por el movimiento de los esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la posición y postura corporal. • Músculo estriado visceral: es morfológicamente idéntico al músculo esquelético, pero está restringido a los tejidos blandos, a saber, la lengua, la faringe, la parte lumbar del diafragma y la parte superior del esófago. Estos músculos tienen un rol esencial en el habla, la respiración y la deglución. • Músculo estriado cardíaco: es un tipo de músculo estriado que se encuentra en la pared del corazón y en la desembocadura de las venas grandes que llegan a este órgano. • Músculo liso, en el cual las células no exhiben estriaciones transversales. 46 47 ֎MÚSCULO ESQUELÉTICO Una célula del músculo esquelético es un sincitio multinucleado (célula con varios núcleos resultante de la fusión de varias células). El músculo esquelético se encuentra inervado por el SNS que comprende neuronas motoras y sensitivas, realizando movimientos voluntarios. CARACTERÍSTICAS AL MICROSCOPIO ÓPTICO: La célula se denomina “fibra muscular esquelética” o miocito. Es una fibra grande, alargada y cilíndrica, de extremos romos, multinucleada y con sus núcleos en la periferia (subsarcolémicos). No posee ramificaciones. En el músculo esquelético, cada célula muscular, más comúnmente llamada fibra muscular, es en realidad un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma durante el desarrollo por la fusión de pequeñas células musculares individuales denominadas mioblastos. Los núcleos de la fibra muscular esquelética están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática, también denominada sarcolema, que está compuesto por la membrana plasmática de la célula muscular, su lámina externa y la lámina reticular que la rodea. El músculo esquelético consiste en fibras musculares estriadas que se mantienen juntas por el tejido conjuntivo. Estas estriaciones surgen por las bandas que presenta la estructurade su citoesqueleto. El tejido conjuntivo que rodea tanto a las fibras musculares individuales como a los haces de fibras musculares, es imprescindible para la transducción de fuerzas. En el extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa en la forma de un tendón o alguna otra estructura de fibras de colágeno que sirve para fijarlos, por lo general, a huesos. El tejido conjuntivo asociado con músculo se designa de acuerdo con su relación con las fibras musculares: • El endomisio es una capa delicada de fibras reticulares que rodea inmediatamente las fibras musculares individuales (miocito). En el endomisio sólo se encuentran vasos sanguíneos de pequeño calibre y ramificaciones nerviosas muy finas, que transcurren en forma paralela a las fibras musculares. Está compuesto de tejido conjuntivo laxo porque tiene la función de nutrir al miocito. • El perimisio es una capa de tejido conjuntivo más gruesa que rodea un grupo de fibras musculares para formar un haz o fascículo. Los fascículos son unidades funcionales de fibras musculares que tienden a trabajar en conjunto para realizar una función específica. El perimisio presenta vasos sanguíneos grandes y nervios. • El epimisio es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el conjunto de fascículos que constituyen el músculo (es más importante la función de sostén que la de nutrición). Los principales componentes de la irrigación y la inervación del músculo penetran el epimisio. 48 ORGANIZACIÓN DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO Un músculo esquelético consiste en haces de fibras musculares denominadas fascículos. A su vez, cada fascículo está compuesto por un conjunto de fibras musculares (células) alargadas (esto es lo que vemos a través de M.O.). La fibra muscular consiste en una colección de unidades longitudinales, las miofibrillas, las que a su vez están compuestas por miofilamentos de dos tipos: filamentos gruesos (miosina) y filamentos delgados (actina). Los miofilamentos están organizados de un modo específico que le imparte a la miofibrilla y a la fibra un aspecto estriado (estriaciones transversales). IMAGEN: Diagrama de la organización de la fibra muscular estriada. El diagrama ilustra la organización del retículo sarcoplásmico y su relación con las miofibrillas. Obsérvese que, en las fibras musculares estriadas, a cada sarcómero le corresponden dos túbulos transversos (T). Cada túbulo T está ubicado a la altura de la unión entre las bandas A e I y se forma como una invaginación del sarcolema del músculo estriado. Está asociado con dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico que rodea cada miofibrilla, una cisterna a cada lado del túbulo T. La estructura triple, como se la observa en el corte transversal, donde las dos cisternas terminales flanquean el túbulo transverso a la altura de la unión entre las bandas A e I, se denomina tríada. La despolarización de la membrana del túbulo T inicia la liberación de iones de calcio desde el retículo sarcoplásmico y finalmente desencadena la contracción muscular, POR ESO ES RE IMPORTANTE. En la regulación de la contracción muscular participan el Ca+2, el retículo sarcoplásmico y el sistema de túbulos transversos. INERVACIÓN MOTORA Las fibras del músculo esquelético están muy inervadas por las neuronas motoras (placas motoras) que se originan en la médula espinal o en el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acercan al músculo, dando origen a ramitas o ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales. La unión neuromuscular es el contacto que realizan las ramificaciones terminales del axón con la fibra muscular. La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la membrana plasmática, lo cual conduce a la contracción de la célula muscular. Técnica histológica de rutina: Tinción con H&E. 20x CORTE LONGITUDINAL CORTE TRANSVERSAL REFERENCIAS: CT: tejido conjuntivo F: fascículo MF: fibras musculares (miocitos) N: Núcleos 49 ֎MÚSCULO CARDÍACO El músculo cardiaco forma un sincitio celular, es decir, que actúa coordinadamente: cuando el ventrículo se contrae, todas las células cardíacas también se contraen (o sea, no hacen lo que quieren); esto se da gracias a las uniones de hendidura (nexos/poros) que poseen las células en sus discos intercalares. El músculo esquelético cardíaco se encuentra inervado por el SNA que comprende neuronas sensitivas autónomas, realizando movimientos involuntarios. El músculo cardíaco tiene los mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el músculo esquelético, pero presenta diferente organización entre células: se ramifican. Las fibras musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, denominadas discos intercalares, que atraviesan las fibras de modo lineal; éstos son sitios de adhesión entre células contiguas. A diferencia de las fibras musculares estriadas viscerales y esqueléticas que están constituidas por células individuales multinucleadas, las fibras musculares cardíacas están compuestas por un núcleo central cilíndrico. El núcleo del músculo cardíaco está en el centro de la célula. En las células musculares cardíacas, el REL se organiza en una red individual a lo largo del sarcómero, que se extiende de una línea Z a otra línea Z (como se visualiza en la imagen). Posee gran cantidad de mitocondrias para la respiración celular (se encuentra aumentada por la acción contráctil que presenta este tipo de músculo). DISCOS INTERCALARES: Son sitios o uniones especializadas. Su finalidad es unir células evitando que la bomba (corazón) no explote. Esta unión es muy fuerte en el sentido transversal al eje de la célula (aquí está la principal unión). Esta unión posee 2 componentes: Componente transversal: • Fascia adherens • Maculae adherens (desmosomas) Componente lateral: • Maculae adherens (desmosomas) • Uniones de hendidura (nexos/uniones comunicantes/poros) 50 DESMOSOMAS UNIÓN DE HENDIDURA/COMUNICANTE/NEXOS/POROS Las células musculares especializadas de conducción cardíaca (células de Purkinje) exhiben una contracción rítmica espontánea. El latido cardíaco se inicia, se regula localmente y se coordina por células musculares cardíacas modificadas que están especializadas y se denominan células de conducción cardíaca. Estas células se organizan en nódulos y fibras de conducción muy especializadas llamadas fibras de Purkinje que generan y transmiten con rapidez el impulso contráctil a las diversas partes del miocardio en una secuencia precisa. A diferencia de las células musculares cardíacas, las células de las fibras de Purkinje son más grandes y sus miofibrillas se localizan en gran parte en la periferia celular. Las células son más claras porque poseen menos miofibrillas que el músculo cardiaco. Recomendación: ver sistema cardiovascular para completar el tema. Técnica histológica de rutina: Tinción con H&E. 20x y 30x CORTE LONGITUDINAL CORTE TRANSVERSAL Disco intercalar 51 ֎MÚSCULO LISO Se presenta en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados. Las células musculares lisas, también llamadas fibras, carecen del patrón estriado que se encuentra en los músculos cardíaco y esquelético. Las células musculares lisas están interconectadas por uniones de hendidura, que son las uniones de comunicación especializadas entre las células. Las pequeñas moléculas o iones pueden pasar de una célula a otra a través de estas uniones y provee vínculos de comunicación que regulan la contracción del haz o la lámina completa del músculoliso. Posee miofibrillas, pero en posición azarosa (los estriados poseen una posición longitudinal). El músculo liso se encuentra inervado por el SNA que comprende neuronas motoras y sensitivas, realizando movimientos involuntarios. El citoplasma del músculo liso se tiñe de manera bastante uniforme en las preparaciones de rutina coloreadas con H&E. Los núcleos en el músculo liso se ubican en el centro de la célula y con frecuencia tienen un aspecto de tirabuzón en el corte longitudinal. Cuando el núcleo queda incluido en un corte transversal de una fibra muscular lisa, aparece como una silueta redondeada o circular. El músculo liso está especializado para la contracción lenta y prolongada. Las células musculares lisas pueden entrar en el estado trabado y permanecer contraídas durante lapsos prolongados sin fatigarse. Se pueden contraer a modo de onda y producir movimientos peristálticos como los del tubo digestivo y la vía espermática del varón o la contracción puede ocurrir en todo el músculo al mismo tiempo para producir movimientos expulsivos (p. ej., los movimientos de la vejiga urinaria, de la vesícula biliar y del útero). El músculo liso exhibe una actividad contráctil espontánea en ausencia de estímulos nerviosos. La contracción del musculo liso suele estar regulada por neuronas posganglionares del sistema nervioso autónomo (SNA); la mayor parte del músculo liso está inervado en forma directa por los nervios simpáticos y parasimpáticos. En el tubo digestivo, el tercer componente del SNA, la división entérica, es la fuente primaria de nervios para las capas musculares. Técnica histológica de rutina: Tinción con H&E. 10x CORTE TRANSVERSAL Técnica histológica de rutina: Tinción con H&E. 4x CORTE TRANSVERSAL Fibras de Purkinje Músculo cardíaco 52 TEJIDO NERVIOSO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso permite que el cuerpo responda a los cambios continuos en su medio externo e interno. Controla e integra las actividades funcionales de los órganos y los sistemas orgánicos. Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso está dividido de la siguiente manera: • Sistema nervioso central (SNC), que está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, contenidos en la cavidad craneana y en el conducto vertebral, respectivamente. • Sistema nervioso periférico (SNP), que está compuesto por los nervios craneales, espinales y periféricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia él (nervios aferentes o sensitivos); los conjuntos de somas neuronales ubicados fuera del SNC, denominados ganglios y las terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como sensitivas), es decir los receptores. Las interacciones entre los nervios sensitivos (aferentes) que reciben estímulos, el SNC que los interpreta y los nervios motores (eferentes) que inician las respuestas, originan las vías nerviosas. Estas vías median las acciones reflejas denominadas arcos reflejos. Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se divide en: • Sistema nervioso somático (SNS) que consiste en las partes somáticas (gr. soma, cuerpo) del SNC y del SNP. El SNS controla las funciones que están bajo el control voluntario consciente, con excepción de los arcos reflejos. Proporciona inervación sensitiva y motora a todas las partes del cuerpo, excepto las vísceras, los músculos lisos y cardíacos y las glándulas. • Sistema nervioso autónomo (SNA) que está compuesto por las partes autónomas del SNC y del SNP. El SNA provee inervación motora involuntaria eferente al músculo liso, al sistema de conducción cardíaca y a las glándulas. También proporciona inervación sensitiva aferente desde las vísceras (dolor y reflejos autónomos). El SNA, además, se subclasifica en una división simpática (excitación) y división parasimpática (relajación). Se comunica con el SNC a través de las fibras nerviosas parasimpáticas y simpáticas. • Sistema nervioso entérico (SNE) que provee inervación motora involuntaria inervando al sistema digestivo en el músculo liso y células secretoras del tracto gastrointestinal. (El SNE entra en la división del SNA pero en la cátedra se lo da por separado ). 53 ֎COMPOSICIÓN DEL TEJIDO NERVIOSO El tejido nervioso está compuesto por dos tipos principales de células: las neuronas y las células de sostén. La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del sistema nervioso. Está compuesta por el soma que contiene el núcleo y varias evaginaciones de longitud variable (dendritas). Las neuronas están especializadas para recibir estímulos desde otras células y para conducir impulsos eléctricos hacia otras partes del sistema a través de sus evaginaciones. Los contactos especializados entre las neuronas, que permiten la transmisión de información especializada desde una neurona a la siguiente, se denominan sinapsis. Las células de sostén son células no conductoras y están ubicadas cerca de las neuronas. Se denominan células gliales o sólo glía. El SNC contiene cuatro tipos de células gliales: los oligodendrocitos, los astrocitos, la microglía y los ependimocitos. En conjunto, estas células se denominan glía central. En el SNP, las células de sostén se denominan glía periférica e incluyen las células de Schwann, las células satélites y una gran variedad de otras células asociadas con estructuras específicas. Dentro de los ganglios del SNP, las células gliales periféricas se denominan células satélites. Las funciones de los diferentes tipos de células gliales comprenden: • sostén físico (protección) para las neuronas • aislamiento para los somas y las evaginaciones neuronales, lo que facilita la rápida transmisión de impulsos nerviosos • reparación de la lesión neuronal • regulación del medio líquido interno del SNC • eliminación de los neurotransmisores de las hendiduras sinápticas • intercambio metabólico entre el sistema vascular y las neuronas del sistema nervioso. Además de las neuronas y de las células de sostén, tanto el SNC como el SNP presentan un componente vascular extenso. Los vasos sanguíneos están separados del tejido nervioso por las láminas basales y por cantidades variables de tejido conjuntivo. Las neuronas en varias partes del encéfalo y en otros sitios se comportan como células secretoras y reciben el nombre de tejido neuroendocrino. ֎LA NEURONA La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Pueden agruparse en tres categorías generales: • Neuronas sensitivas: que transmiten impulsos desde los receptores (SNP) hacia el SNC. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas aferentes somáticas y aferentes viscerales. Las fibras aferentes somáticas transmiten sensaciones de dolor, temperatura, tacto y presión desde la superficie corporal. Además, estas fibras transmiten dolor y propiocepción (sensación inconsciente) desde los órganos internos del cuerpo (p. ej., músculo, tendones y articulaciones), para proporcionarle al encéfalo información relacionada con la orientación del cuerpo y de los miembros. Las fibras aferentes viscerales transmiten impulsos de dolor y otras sensaciones desde los órganos internos, las membranas mucosas, las glándulas y los vasos sanguíneos. • Neuronas motoras: que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hasta las células efectoras. Las evaginaciones de estas neuronas están incluidas en las fibras nerviosas eferentes somáticas y eferentes viscerales. Las neuronas eferentes somáticas envían impulsos voluntarios al sistema osteomuscular. Las neuronas eferentes viscerales transmiten impulsos involuntarios hacia los músculos lisos, las células de conducción cardíaca (fibras de Purkinje) y las glándulas. • Interneuronas: también llamadas neuronas intercalares, forman una red de comunicación y de integración entre las neuronas sensitivas y motoras. Se estimaque más del 99,9% de todas las neuronas pertenecen a esta red integradora. Clasificación de las neuronas según el mecanismo por el que se produce el potencial de acción en la célula blanco: Los elementos de una sinapsis química normal son los siguientes: • Elemento presináptico: extremo de la prolongación neuronal desde el cual se liberan los neurotransmisores. Se caracteriza por la presencia de vesículas sinápticas, las cuales contienen neurotransmisores. • Hendidura sináptica: separa la neurona presináptica de la neurona postsináptica o de la célula diana y que el neurotransmisor debe atravesar. • Membrana postsináptica: contiene sitios receptores con los cuales interactúan los neurotransmisores. Está formado por una porción de la membrana plasmática de la neurona postsináptica y se caracteriza por una capa subyacente de material denso. 54 Las neuronas se clasifican anatómicamente según la cantidad de evaginaciones que se extienden desde el soma: • Neuronas multipolares son las que tienen un axón y dos o más dendritas. Las neuronas motoras y las interneuronas constituyen la mayor parte de esta clasificación. • Neuronas bipolares son las que tienen un axón y una dendrita. Suelen estar asociadas con los receptores de los sentidos especiales (gusto, olfato, oído, vista y equilibrio). • Las neuronas seudounipolares (unipolares) son las que tienen una sola prolongación, el axón, que se divide cerca del soma en dos ramas axónicas largas. Cada neurona seudounipolar se desarrolla desde una neurona bipolar a medida que su axón y su dendrita migran alrededor del soma neuronal y se fusionan en una prolongación individual. La mayor parte de las neuronas seudounipolares son neuronas sensitivas que se ubican cerca del SNC. Los somas de las neuronas sensitivas están situados en los ganglios de la raíz dorsal y en los ganglios de los nervios craneales. 55 PARTES DE LA NEURONA Los componentes funcionales de una neurona comprenden el soma, el axón, las dendritas y las uniones sinápticas. Soma Neuronal El soma celular de una neurona tiene las características de las células sintetizadoras de proteínas. El soma (pericarion) de una neurona contiene el núcleo y aquellos orgánulos que mantienen la célula. Con el microscopio óptico, el contenido ribosómico aparece en la forma de pequeñas granulaciones denominadas corpúsculos de Nissl que se tiñen intensamente con colorantes básicos. Dendritas y Axones Las dendritas son evaginaciones receptoras que reciben estímulos desde otras neuronas o desde el medio externo. La función principal de las dendritas es recibir información de otras neuronas o del medio externo y transportar esta información hacia el soma. En general, las dendritas se ubican en las cercanías del soma neuronal. Tienen un diámetro más grande que el de los axones, no están mielinizadas, suelen ser ahusadas y forman extensas arborizaciones denominadas arborizaciones dendríticas. 56 Los axones son evaginaciones efectoras que transmiten estímulos a otras neuronas o a células efectoras. La principal función del axón es transmitir información desde el soma a otra neurona o a una célula efectora, como por ejemplo una célula muscular. Cada neurona tiene un solo axón, que puede ser muy largo. Los axones provenientes de neuronas ubicadas en los núcleos motores del SNC (neuronas de Golgi tipo I) pueden extenderse más de un metro para alcanzar sus dianas efectoras, las células del sistema osteomuscular. En cambio, las interneuronas del SNC (neuronas de Golgi tipo II) tienen axones muy cortos. La vaina de mielina aísla el axón del compartimento extracelular circundante de la endoneuro (fibras colágenas entre las fibras nerviosas). La vaina de mielina no es continua, las células de Schwann que envuelven al axón (y que producen la vaina de mielina) presentan sitios de unión llamados nódulos de Ranvier, estos nódulos carecen de mielina (solo es el axón descubierto) que genera que el impulso nervioso de ´´saltos´´ provocando así una mayor velocidad de los impulsos nerviosos. No todos los axones presentan vaina de mielina (axones amielínicos). Sinapsis o Uniones sinápticas Las neuronas se comunican con otras neuronas y con células efectoras mediante sinapsis. Las sinapsis son uniones especializadas entre las neuronas que facilitan la transmisión de impulsos desde una neurona (presináptica) hacia otra (postsináptica). Las sinapsis también ocurren entre los axones y las células efectoras (dianas o células blanco), como las células musculares y las células glandulares. Desde el punto de vista morfológico, las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse de la siguiente manera: • Axodendríticas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y las dendritas. • Axosomáticas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y el soma neuronal. • Axoaxónicas. Estas sinapsis ocurren entre los axones y otros axones Las sinapsis se clasifican en químicas y eléctricas: • Sinapsis químicas. La conducción de impulsos se logra mediante la liberación de sustancias químicas (neurotransmisores) desde la neurona presináptica. Los neurotransmisores luego se difunden a través del estrecho espacio intercelular. • Sinapsis eléctrica. Los equivalentes mamíferos de las sinapsis eléctricas incluyen uniones de hendidura en el músculo liso y en las células musculares cardíacas. Estas uniones de hendidura permiten el movimiento de iones entre las células y se genera la propagación directa de una corriente eléctrica de una célula a otra. 57 ֎CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA NERVIOSO: LA GLÍA En el SNP, las células de sostén se denominan glía periférica; en el SNC, reciben el nombre de glía central. Las células gliales sirven de sostén del tejido nervioso. Glía Periférica (SNP) La glía periférica comprende las células de Schwann, las células satélites y una gran variedad de otras células asociadas con órganos o tejidos específicos (por ej.: la glía entérica asociada con los ganglios ubicados en la pared del tubo digestivo). • CÉLULAS DE SCHWANN: En el SNP, las células de Schwann producen la vaina de mielina. Se encuentran asociadas a los nervios (estructuras que reúnen los axones de las neuronas). Función: aislamiento, limpieza y guía de proliferación. • CÉLULAS SATÉLITE: Rodean a los Somas de los ganglios neuronales (son aquellas agrupaciones de los cuerpos de las neuronas localizadas fuera del sistema nervioso central (SNC) y en el trayecto de los nervios del sistema nervioso periférico (SNP), pertenecientes a este último) Glía Central (SNC) Existen cuatro tipos de glía central: • Astrocitos, células de morfología heterogénea que proporcionan sostén físico y metabólico a las neuronas del SNC. Impactan con los vasos sanguíneos y los nervios, por eso son importantes en la membrana hematoencefálica. • Oligodendrocitos, células pequeñas activas en la formación y el mantenimiento de la mielina en el SNC. • Microglía o Microgliocitos, células inconspicuas con núcleos pequeños, oscuros y alargados que poseen propiedades fagocíticas. Relacionado a funciones de defensa. • Ependimocitos, células cúbicas que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la médula espinal (conducto ependimario). Posee cilios y microvellosidades. NO TIENEN LAMINA BASAL. ֎ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por nervios periféricos con terminaciones nerviosas especializadas (receptores, que captan los estímulos) y ganglios que contienen somas neuronales que se encuentran fuera del sistema nervioso central. Nervios Periféricos Un nervio periférico es un haz de fibras nerviosas que se mantienen juntas por tejido conjuntivo. Tienen lafunción de conectar el SNC con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de todo el organismo. Los nervios del SNP están compuestos por muchas fibras nerviosas que transportan información sensitiva y motora (efectora) entre los órganos y los tejidos del cuerpo y el 58 encéfalo y la médula espinal. Los somas de los nervios periféricos pueden ubicarse dentro del SNC o fuera de él en los ganglios periféricos. La mayor parte de un nervio periférico está compuesta por fibras nerviosas (axones) y sus células de sostén, las células de Schwann. Estos se mantienen juntas por el tejido conjuntivo organizado: • Endoneuro, que comprende el tejido conectivo laxo alrededor de cada fibra nerviosa (axón) individual. • Perineuro, que comprende el tejido conjuntivo especializado alrededor de cada fascículo nervioso (BNF) (varios axones). • Epineuro (Epn), que comprende el tejido conjuntivo denso irregular que rodea todo un nervio periférico y llena los espacios entre los fascículos nerviosos. Rodea varios fascículos nerviosos. Receptores aferentes (sensitivos) Los receptores aferentes son estructuras especializadas ubicadas en los extremos distales de las evaginaciones periféricas de las neuronas sensitivas. Toda la información captada por los receptores viaja por los nervios periféricos hacia el SNC. Si bien los receptores pueden tener diferentes estructuras, todos comparten una característica básica: pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estímulo. Los receptores se clasifican de la siguiente manera: • Exterorreceptores, que reaccionan ante estímulos del medio externo; por ejemplo, térmicos, olfatorios, táctiles, auditivos y visuales. • Intrarreceptores, que reaccionan ante estímulos provenientes del interior del organismo; por ejemplo, el grado de llenado o de distensión del tubo digestivo, la vejiga urinaria y los vasos sanguíneos. • Propiorreceptores, que también reaccionan ante estímulos internos y perciben la posición corporal, el tono y el movimiento muscular. axón Célula de Schawmann Vaso sanguíneo mielina 59 El receptor más simple consiste en un axón desnudo llamado terminación nerviosa no encapsulada (libre). Esta terminación se encuentra en los epitelios, en el tejido conjuntivo y en relación estrecha con los folículos pilosos. DATO: el receptor que nosotros veremos es el gustativo (en sistema digestivo, lengua) Ganglios neuronales periféricos Los ganglios contienen cúmulos de somas neuronales y de fibras nerviosas entrantes o salientes. Los somas en los ganglios de la raíz dorsal, así como los ganglios de los nervios craneales pertenecen a las neuronas sensitivas (aferentes somáticas y aferentes viscerales que pertenecen al sistema nervioso autónomo). Los ganglios están rodeados por tejido conjuntivo que no pertenece a la pared de los órganos ¿? Cápsula Somas 60 ֎ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO El SNA es la parte del SNP que envía impulsos involuntarios hacia el músculo liso, el músculo cardíaco y el epitelio glandular. El SNA se clasifica en tres divisiones: • División simpática: Los nervios, fibras y neuronas de este sistema se encargan de poner nuestro cuerpo en un estado de alerta fisiológica (excitación). Cuando el cerebro manda una señal de alerta o activación cortical por una situación de estrés, el SNS envía un mensaje a los músculos y glándulas. • División parasimpática: Este sistema es el responsable de volver a nuestro estado natural a todos los órganos activados anteriormente (relajación). Para ello, envía señales al cerebro para que éste libere acetilcolina y llegue a las neuronas encargadas de relajar los músculos y órganos. Hace lo opuesto a la división simpática. • División entérica: consiste en un conjunto de neuronas y sus evaginaciones dentro de las paredes del tubo digestivo. Controla la movilidad (contracciones de la pared intestinal), las secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguíneo a través del tubo digestivo. También regula los procesos inmunitarios e inflamatorios. ֎ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central está compuesto por el encéfalo, ubicado en la cavidad craneana y la médula espinal, ubicada en el conducto vertebral. El SNC está protegido por el cráneo y las vértebras y está rodeado por tres membranas de tejido conjuntivo denominadas meninges. El encéfalo y la médula espinal flotan esencialmente en el líquido cefalorraquídeo que ocupa el espacio entre las dos capas meníngeas internas. El encéfalo, además, se subdivide en cerebro, cerebelo y tronco encefálico, que se continúa con la médula espinal. →CEREBRO La corteza cerebral que forma la capa más externa del encéfalo, contiene somas neuronales, axones, dendritas y células de la glía central y es el sitio donde se producen las sinapsis. En un cerebro disecado en fresco, la corteza cerebral tiene un color gris, que recibe el nombre de sustancia gris. Además de hallarse en la corteza, la sustancia gris también se encuentra en forma de islotes, denominados núcleos, en la profundidad del cerebro y del cerebelo. Cada región funcional de la sustancia gris tiene una variedad característica de somas asociados con una red de evaginaciones axonales, dendríticas y gliales que se denomina neurópilo. La sustancia blanca contiene sólo axones de neuronas, además de las células gliales y los vasos sanguíneos asociados (los axones en preparados frescos tienen un aspecto blanquecino). ATENTI: En el libro dice que posee 7 capas de diferentes células, pero la realidad es que no se ve un carajo :) 61 →CEREBELO Coordina la actividad muscular y mantiene la postura y el equilibrio. Está constituida por una corteza (sustancia gris: SOMAS) que a su vez se subdivide en: capa molecular, capa de células de purkinje (se ven con más aumento) y capa granulosa. En su interior posee la sustancia blanca medular que contiene a los AXONES de las neuronas. →TRONCO ENCEFÁLICO El tronco encefálico no tiene una separación clara en regiones de sustancia gris y sustancia blanca. No obstante, los núcleos de los nervios craneales ubicados en el tronco encefálico aparecen como islotes rodeados por tractos de sustancia blanca más o menos definidos. Los núcleos contienen somas de las neuronas motoras de los nervios craneales. →MÉDULA ESPINAL La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad directa con el tronco encefálico. Está dividida en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) y cada segmento está conectado a un par de nervios espinales. Cada nervio espinal se une a su segmento correspondiente de la médula. En un corte transversal, la médula espinal exhibe una sustancia interna con forma de mariposa pardo grisácea, la sustancia gris (contiene los somas neuronales y sus dendritas y células de la glía central), que rodea el conducto central o epéndimo, y una sustancia periférica blanquecina, la sustancia blanca (contiene sólo axones, células gliales y vasos sanguíneos asociados). Capa molecular Capa granulosa Conducto ependimario o epéndimo Tinción: H&E Aumento: 40x Epitelio: cúbico simple ciliado con microvellosidades REFERENCIAS: BV: vasos sanguíneos DH: asta dorsal DR: raíz dorsal GC: comisura gris Pia: piamadre Sustancia gris: SOMAS Sustancia blanca: AXONES 62 TEJIDO CONJUNTIVO DEL SNC: IMAGEN: Representación esquemática de las meninges cerebrales. La capa externa, la duramadre (Tejido conjuntivo denso), se une al hueso contiguo de la cavidad craneal (no se muestra en la figura). La capa interna, la piamadre (tejido conjuntivo fino), se adhiere a la superficie cerebral y sigue todos sus contornos. Nótese que la piamadre sigue las ramasde las arterias cerebrales a medida que entran en la corteza cerebral. La capa intermedia, la aracnoides (tejido conjuntivo laxo), es adyacente pero no está unida a la duramadre. La aracnoides emite muchos cordones con forma de telaraña hacia la piamadre. Entre las aracnoides y la piamadre se ubica el espacio subaracnoideo que contiene líquido cefalorraquídeo. El espacio también contiene grandes vasos sanguíneos (arterias cerebrales) que envían ramas hacia la sustancia encefálica. DATO: tanto la piamadre como los cordones, están tapizadas con una fina capa epitelial escamosa. BARRERA HEMATOENCEFÁLICA La barrera hematoencefálica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabolitos celulares que circulan en los vasos sanguíneos. Esta barrera es creada en gran parte por las uniones estrechas entre las células endoteliales (célula epitelial de los vasos sanguíneos) que forman capilares de tipo continuo. Esta barrera depende del funcionamiento normal de los astrocitos (célula glial) asociados. La barrera hematoencefálica restringe el pasaje de ciertos iones y sustancias desde el torrente sanguíneo hacia los tejidos del SNC. Ciertas sustancias, como metabolitos del etanol pasan esta barrera ya que son muy pequeñas. 63 SISTEMA LINFÁTICO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA LINFÁTICO El sistema linfático es un sistema abierto que está compuesto por un grupo de células, tejidos y órganos que vigilan las superficies corporales y los compartimentos internos con fluidos, y reaccionan frente a la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos T y B constituyen el tipo celular que define al sistema linfático. Este sistema incluye el tejido linfático difuso, los nódulos linfáticos, los ganglios linfáticos, las amígdalas, el bazo, la médula ósea y el timo. Este conjunto de órganos y tejidos linfáticos se denomina sistema inmunitario. Un antígeno es una sustancia que puede inducir una respuesta inmunitaria específica. Esta respuesta se divide en: • Inmunidad inespecífica (innata): representa la primera línea de defensa contra la agresión microbiana. Estas defensas consisten en (1) barreras físicas (p. ej., la piel y las membranas mucosas) que impiden que organismos extraños invadan los tejidos, (2) defensas químicas (p. ej., pH bajo) que destruyen muchos microorganismos invasores, (3) varias sustancias secretoras (p. ej., tiocianato en la saliva, lisozimas, interferones, fibronectina y complemento en el suero) que neutralizan las células extrañas, (4) células fagocíticas (p. ej., macrófagos, neutrófilos y monocitos) y (5) células asesinas naturales (NK, natural killer). • Inmunidad específica (adaptativa): si fallan las defensas inespecíficas, el sistema inmunitario provee defensas específicas o adaptativas que atacan a los invasores específicos. El contacto inicial con un antígeno específico o un agente extraño inicia una cadena de reacciones en la que participan células efectoras del sistema inmunitario y con frecuencia conduce a un estado de “memoria” inmunitaria. ֎LINFA La linfa es un líquido entre transparente y blanquecino que circula por el sistema linfático. Se produce por el exceso de líquido que sale de los capilares sanguíneos al espacio intersticial o intercelular, el cual es recogido por los capilares linfáticos que drenan a vasos linfáticos más gruesos hasta converger en conductos que se vacían en las venas subclavias. Está compuesto de: • Glóbulos blancos, especialmente linfocitos, las células que atacan a las bacterias en la sangre • Líquido proveniente de los intestinos, llamado quilo, que contiene proteínas y grasas ֎CIRCULACIÓN SISTÉMICA – CIRCULACIÓN PULMONAR – CIRCULACIÓN LINFÁTICA Desde el corazón sale la arteria aorta (ROJO) que se ramifica llevando O2 hacia los tejidos; a nivel de estos tejidos toman el CO2 los capilares venosos (AZUL) que se van formando cada vez vasos más grandes. Estas venas llevan el CO2 hacia el corazón. Luego esta sangre que presenta mucho CO2 se dirige a los pulmones para oxigenarse y retorna al corazón como sangre oxigenada. Los vasos linfáticos (VERDE) complementan al sistema venoso ya que ayudan a drenar la linfa que existe en las cavidades (espacio intersticial o intercelular, es decir entre células). Cuando los capilares arteriales dejan el O2 en los tejidos, los capilares venosos toman el CO2 de estos tejidos y también otros compuestos que NO pueden ingresar a estos capilares; estos compuestos que no pueden ingresar se dirigen así a los capilares linfáticos. Estos capilares a medida que suben van pasando por ganglios linfáticos (puntos de control que contienen antígenos) y por vasos linfáticos de mayor tamaño hasta que vuelcan su contenido en el sistema venoso. https://es.wikipedia.org/wiki/Capilar_sangu%C3%ADneo https://es.wikipedia.org/wiki/L%C3%ADquido_intersticial https://es.wikipedia.org/wiki/Capilares_linf%C3%A1ticos https://es.wikipedia.org/wiki/Vena_subclavia 64 ֎CÉLULAS DEL SISTEMA LINFÁTICO Las células del sistema inmunitario comprenden los linfocitos y diversas células de sostén. LINFOCITOS: son parte del tejido sanguíneo (T.C. especializado). Tipos: B, T y NK (Natural Killer) CÉLULAS DE SOSTÉN: interactúan con los linfocitos y cumplen funciones importantes en la presentación de antígenos y en la regulación de las respuestas inmunitarias. Tipos: monocitos, macrófagos, neutrófilos, basófilos, eosinófilos, células reticulares, células dendríticas, células dendríticas foliculares, células de Langerhans y células epitelio reticulares. Estas células de sostén se organizan en los órganos linfáticos (en forma de nódulos linfáticos, ganglios y bazo) en forma de mallas laxas. →LINFOCITOS El linfocito es un tipo de leucocito (glóbulo blanco) que proviene de la diferenciación linfoide de las células madre hematopoyéticas ubicadas en la médula ósea y que completa su desarrollo en los órganos linfoides primarios y secundarios (médula ósea, timo, bazo, ganglios linfáticos y tejidos linfoides asociados a las mucosas). Los linfocitos circulan por todo el organismo a través del aparato circulatorio y el sistema linfático. La circulación de linfocitos a través de los vasos linfáticos y del torrente sanguíneo les permite desplazarse de un sitio del sistema linfático hacia otro en diferentes etapas de su desarrollo y alcanzar sitios dentro del cuerpo donde se necesitan. Estas células participan en un ciclo durante el cual abandonan la circulación sistémica para entrar en el tejido linfático. Mientras están en el tejido linfático, se encargan de la vigilancia inmunitaria de los tejidos circundantes. Los linfocitos después regresan a la circulación sistémica. En el organismo hay tres tipos de linfocitos distintos desde el punto de vista funcional: linfocitos T, linfocitos B y linfocitos NK: https://es.wikipedia.org/wiki/Leucocito https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulas_madre_hematopoy%C3%A9ticas https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lulas_madre_hematopoy%C3%A9ticas https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93rganos_linfoides https://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%A9dula_%C3%B3sea https://es.wikipedia.org/wiki/Timo https://es.wikipedia.org/wiki/Bazo https://es.wikipedia.org/wiki/Ganglio_linf%C3%A1tico https://es.wikipedia.org/wiki/Tejido_linfoide_asociado_a_las_mucosas https://es.wikipedia.org/wiki/Aparato_circulatorio https://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_linf%C3%A1tico 65 • Linfocitos T: Se generan en médula ósea roja (linfocito T inmaduro) migrando al timo, donde maduran. Tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad mediada por células. Se caracterizan por la presencia en su superficie de proteínas de reconocimiento. • Linfocitos B: tienen una vida media prolongada y participan en la inmunidad mediada por células. Se caracterizan por la presencia en su superficie de proteínas de reconocimiento.Se generan y maduran en médula ósea roja. • Linfocitos NK: se programan durante su desarrollo para destruir ciertas células infectadas por virus y algunos tipos de células tumorales. Las células NK son más grandes que los linfocitos B y T (~15mm de diámetro) y poseen un núcleo arriñonado. Dado que las células NK contienen varios gránulos citoplasmáticos grandes azurófilos bien visibles por microscopía óptica, también se les llama linfocitos granulares grandes (LGL). Los linfocitos T no se pueden distinguir de los linfocitos B en frotis de sangre ni en cortes de histológicos. ֎TEJIDOS Y ÓRGANOS LINFÁTICOS En la cátedra se los dividen en 2 grandes grupos: órganos linfáticos primarios (los que producen y capacitan a los linfocitos para reaccionar frente a antígenos: Médula ósea roja y Timo) y órganos linfáticos secundarios [órganos donde se produce la respuesta inmune, es decir el choque del antígeno con el anticuerpo: Ganglios, Amígdalas (palatinas y faríngeas), Vasos linfáticos y Tejido linfático asociado a mucosas (GALT, BALT y SALT)]. ---------------------------------------ÓRGANOS LINFÁTICOS PRIMARIOS--------------------------------------- Sitios donde los linfocitos maduran y se vuelven inmunocompetentes: células B en la médula ósea y células T en el timo. →ÓRGANO LINFÁTICO: TIMO El timo es un órgano bilobulado localizado en el mediastino superior, anterior al corazón y los grandes vasos. Se desarrolla bilateralmente. El timo estimula el crecimiento de los huesos, favorece el desarrollo de las glándulas sexuales y colabora en el desarrollo y maduración de los linfocitos T. Arquitectura general del Timo El timo posee parénquima, vasos sanguíneos y elementos de sostén. Elementos de sostén del timo: • La cápsula, compuesta por tejido conjuntivo denso que rodea al timo. • Los cordones medulares, también llamados trabéculas o tabiques; compuestos por tejido conjuntivo denso, el cual se extiende desde la cápsula hacia el parénquima del timo para formar lobulillos tímicos. • El tejido o malla reticular compuesto por células y fibras reticulares que forman una fina malla de sostén a lo largo del resto del órgano. Vasos sanguíneos del timo: en cápsula y trabéculas. • Los vasos sanguíneos aferentes: NO POSEE. • Los vasos sanguíneos eferentes: Posee Parénquima del timo: se divide en corteza tímica y médula. CORTEZA TÍMICA: Porción mas externa del lobulillo. Es muy basófila en tinciones con H&E porque posee linfocitos en desarrollo (se les llama timocitos); también posee células epitelio reticulares (tipo 1,2,3 y macrófagos) que en conjunto con los timocitos generan una intercomunación que influye durante el desarrollo de los linfocitos T. MÉDULA: Porción más interna del lobulillo. Se tiñe con menos intensidas que la corteza porque (como en los centros germinativos de los nódulos linfáticos) posee linfocitos maduros. Posee células epitelio reticulares (tipo 4,5 y 6) y linfocitos T 66 maduros agrupados en forma laxa. Las células epitelio reticulares tipo 6 forman los corpúsculos de Hassall , que son masas aisladas de este tipo celular MUY juntas dispuestas en forma concéntrica exibiendo núcleos aplanados. Corpúsculo de Hassall Timo, H&E. 4x Timo, H&E. 10x 67 BARRERA HEMATOTÍMICA A medida que los linfocitos en la corteza se desarrollen, migrarán hacia la médula donde se encuentran los linfocitos T maduros. Estos linfocitos maduros generan antígenos que no pueden entrar en contacto con los linfocitos inmaduros de la corteza; por ello existe la barrera hematotímica. Es una barrera física entre los linfocitos T maduros de la médula y los linfocitos inmaduros de la corteza. IMAGEN: Diagrama esquemático de la barrera hematotímica. La barrera hematotímica está compuesta por tres elementos principales: (1) el endotelio capilar y su lámina basal, (2) el tejido conjuntivo perivascular que contiene macrófagos y (3) células epitelio reticulares tipo I con su lámina basal. El tejido conjuntivo perivascular está encerrado entre la lámina basal de las células epitelio reticulares y la lámina basal de las células endoteliales. Estas capas proporcionan la protección necesaria a los linfocitos T inmaduros en proceso de desarrollo y los separan de los linfocitos maduros inmunocompetentes que circulan en el torrente sanguíneo. →ÓRGANO LINFÁTICO: MÉDULA ÓSEA ROJA Se encuentra descripto en ´´tejido conjuntivo especializado: Tejido sanguíneo y hematopoyético´´ ---------------------------------------ÓRGANOS LINFÁTICOS SECUNDARIOS--------------------------------------- Los linfocitos maduros se distribuyen a través de la sangre o la linfa a los órganos linfoides secundarios (p. Ej., Ganglios linfáticos, bazo y tejidos linfoides difusos) donde esperan su activación. →VASOS LINFÁTICOS Los vasos linfáticos comienzan como redes de capilares ciegos en el tejido conjuntivo. Son más abundantes debajo del epitelio de la piel y de las membranas mucosas. Estos vasos eliminan sustancias y líquido desde los espacios extracelulares de los tejidos conjuntivos para formar la linfa; esto ocurre porque los vasos linfáticos son mucho más permeables que los vasos sanguíneos. A medida que la linfa circula a través de los vasos sanguíneos, atraviesa los ganglios linfáticos. Dentro de los ganglios linfáticos, las sustancias extrañas (antígenos) transportadas en la linfa son atrapadas por las células dendríticas foliculares. Tipos de vasos linfáticos: • Vasos linfáticos aferentes: Transporta linfocitos a través de la linfa hacia los ganglios linfáticos. • Vénulas poscapilares: Transporta linfocitos a través de la sangre hacia los ganglios linfáticos. • Vasos linfáticos eferentes: Los linfocitos utilizan estos vasos cuando atraviesan el parénquima del ganglio. Estos vasos conducen hacia el conducto linfático derecho o hacia el conducto torácico. Estos conductos a su vez desembocan en la circulación sanguínea a la altura de las uniones de la yugular interna y las venas subclavias en la base del cuello. A diferencia de los vasos sanguíneos, que transportan sangre hacia y desde los tejidos, los vasos linfáticos son unidireccionales, transportan líquido sólo desde los tejidos al corazón. Corpúsculo de Hassal 68 Los vasos linfáticos más pequeños se llaman capilares linfáticos. Son especialmente abundantes en el tejido conjuntivo laxo subyacente al epitelio de la piel y las membranas mucosas. Están compuestos por una lámina basal incompleta (esto les brinda mayor permeabilidad) con filamentos de anclaje a fibras circundantes (esto les permite permeabilidad de los vasos durante algún aumento de presión que haya en el tejido como en una inflamación). Están especializados en la captación de moléculas inflamatorias, lípidos de la dieta y células inmunitarias. Los capilares linfáticos primeramente forman una red entre los capilares sanguíneos llamada fondo de saco ciego, aquí recolectan todo el líquido que se extravasa de los tejidos y de los otros capilares (sanguíneos). Los capilares linfáticos convergen en vasos colectores cada vez más grandes llamados vasos linfáticos. Los vasos linfáticos poseen un mayor calibre que los capilares y tienen fibras musculares lisas con válvulas que impiden el reflujo de la linfa para ayudar, de esta manera, al flujo unidireccional. Estos vasos linfáticos siguen la circulación venosa y que luego desembocan en el torrente sanguíneo a la altura de las venas grandes en la base del cuello. La linfa entra en el sistema vascular a la altura de la unión de las venas yugular interna y subclavia. El vaso linfático más grande, que drena la mayor parte del cuerpo y desemboca en el ángulo venoso izquierdo, es el conducto linfático torácico. El otro conducto principal es el conducto linfático derecho. Conducto linfático derecho:drena linfa de miembro superior derecho y la mitad derecha del tórax, la cabeza y cuello. Se forma por la unión de 3 ramas (tronco yugular, subclavio y broncomediastino derecho). Conducto linfático izquierdo (torácico): drena linfa de todo el cuerpo exceptuando el cuadrante superior derecho. 69 →TEJIDO LINFÁTICO DIFUSO Y NÓDULOS LINFÁTICOS El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos protegen el organismo contra los agentes patógenos y son el sitio de la respuesta inmunitaria inicial. El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en el tubo digestivo, se conocen con el nombre colectivo de tejido linfático asociado con el intestino (GALT); en las vías respiratorias se llaman tejido linfático asociado con los bronquios (BALT). El término tejido linfático asociado con la mucosa (MALT) incluye el GALT y el BALT. El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos del MALT están presentes en varias otras regiones del organismo (p. ej., el sistema reproductivo femenino) donde la mucosa está expuesta al medio externo. Todos los nódulos linfáticos aumentan de tamaño como consecuencia de los encuentros con antígenos TEJIDO LINFÁTICO DIFUSO O T.L. ASOCIADO CON LAS MUCOSAS (MALT): acumulaciones de linfocitos y otras células libres del tejido subepitelial (lámina propia) que no están envueltos en una cápsula. Estas células están ubicadas en forma estratégica en el tuvo digestivo, las vías respiratorias y el sistema urogenital para interceptar antígenos e iniciar una respuesta inmunitaria. NÓDULOS LINFÁTICOS: son concentraciones bien definidas de linfocitos contenidas en una malla de células reticulares (se ven definidos, pero no encapsulados). Se encuentran en las paredes del tubo digestivo (amígdalas, íleon (placas de Peyer) y apéndice), las vías respiratorias y el sistema urogenital. Todos los nódulos linfáticos aumentan de tamaño como consecuencia de los encuentros con antígenos. Hay 2 tipos de nódulos: primarios (con linfocitos pequeños) y secundarios: Los linfocitos secundarios poseen: • Un centro germinativo ubicado en la región central del nódulo que en los cortes histológicos aparece teñido pálidamente. El centro germinativo se desarrolla cuando un linfocito que ha reconocido un antígeno regresa a un nódulo primario y prolifera. • Una zona del manto o corona que corresponde a un anillo externo de pequeños linfocitos que rodea el centro germinativo. →GANGLIOS LINFÁTICOS Los ganglios linfáticos son órganos encapsulados pequeños con forma arriñonada, que filtran la linfa localizada a lo largo de la vía de los vasos linfáticos. Si bien su distribución está generalizada en todo el organismo, los ganglios se concentran en ciertas regiones como las axilas, la región inguinal y los mesenterios (pliegue de membrana que une el intestino con la pared abdominal). Arquitectura general del ganglio linfático Centro germinativo 70 El ganglio posee parénquima, vasos linfáticos y elementos de sostén. Elementos de sostén del ganglio: • La cápsula, compuesta por tejido conjuntivo denso que rodea al ganglio. • Los cordones medulares, también compuestos por tejido conjuntivo denso, el cual se extiende desde la cápsula hacia el parénquima del ganglio para formar un armazón grueso. • El tejido o malla reticular compuesto por células y fibras reticulares que forman una fina malla de sostén a lo largo del resto del órgano. Células presentes: • Células reticulares: fibroblastos. Sintetizan y secretan colágeno y sustancia fundamental; además secretan sustancias que atraen a los linfocitos T y B. • Células dendríticas: derivadas de médula ósea. Detectan sustancias extrañas que luego muestran a los linfocitos T. • Macrófagos: células fagocíticas (digieren sustancias extrañas) y presentadoras de antígenos. • Células dendríticas foliculares (FDC): en centros germinativos. Poseen evaginaciones citoplasmáticas ramificadas. Vasos linfáticos del ganglio: • Los vasos linfáticos aferentes transportan la linfa hacia el ganglio y lo penetran en varios puntos de la superficie convexa de la cápsula. • Los vasos linfáticos eferentes extraen la linfa del ganglio a la altura del hilio, una depresión en la superficie cóncava del ganglio que también sirve como entrada y salida para los vasos sanguíneos y los nervios. Parénquima del ganglio: se divide en corteza y médula. CORTEZA: forma la porción más externa del ganglio, excepto a la altura del hilio. Consiste en una masa densa del tejido linfático (armazón reticular, células dendríticas, linfocitos, macrófagos, células plasmáticas) y senos linfáticos que son conductos para la linfa. La corteza presenta 2 partes: corteza superficial o nodular (presenta nódulos linfáticos con centro germinativo) y corteza profunda o paracorteza (porción entre la médula y la corteza superficial). MÉDULA: parte interna del ganglio linfático. Está compuesta por cordones medulares separados por senos medulares. Ambos están atravesados por fibras y células reticulares (tejido conjuntivo denso). Los senos medulares (red de vasos sanguíneos interconectados) convergen cerca del hilio, donde desembocan en los vasos linfáticos eferentes. En éstos ocurre la filtración de la linfa. Existen 3 tipos de senos: • Seno subcapsular: debajo de la cápsula • Seno trabecular: se originan a partir de los subcapsulares y se extienden a lo largo de las trabéculas. • Seno medular: se originan a partir de los trabeculares 71 Ganglio linfático. H&E. 4x Ganglio linfático. H&E. 10x Cápsula Centro germinativo 72 →ÓRGANO LINFÁTICO: AMÍGDALAS Las amígdalas son tejido linfoide asociado a la mucosa (MALT) que se encuentra en el tejido conectivo subyacente que rodea la parte superior de la faringe. Estos nódulos difusos no encapsulados se denominan según su ubicación. En la cavidad bucal se encuentra el anillo amigdalino (de Waldeyer) que posee múltiples amígdalas pequeñas. La función de estas es monitorear antígenos que pueden estar ingresando por los alimentos (palatinas) o por el aire inspirado (faríngeas). Amígdalas principales: • Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que se encuentran a cada lado de la entrada de la orofaringe o velo del paladar. Posee un epitelio estratificado plano. • Amígdalas faríngeas o adenoides, que se localizan en el techo de la nasofaringe. Posee un epitelio pseudoestratificado. • Amígdalas linguales • Amígdalas tubáricas AMÍGDALA PALATINA Epitelio escamoso estratificado no queratinizado (SE): cubre los numerosos nódulos que comprometen la amígdala palatina. Nódulos linfáticos (N): agregaciones esféricas de linfocitos que generalmente tienen centros germinales (GC). Criptas (C): pliegues del epitelio en el tejido conectivo subyacente. Las criptas secuestradas generalmente están inflamadas y llenas de desechos y linfocitos (pus). Submucosa (S): compuesta de tejido conjuntivo con vasos sanguíneos y linfáticos. Los linfocitos atraviesan el epitelio en áreas de inflamación. Se ven linfocitos en la luz de algunas criptas. Células plasmáticas: generalmente se observan grandes cantidades de células plasmáticas en el tejido conectivo subyacente cerca del epitelio. La diferencia de la amígdala palatina con la amígdala faríngea es su epitelio. La diferencia entre las amígdalas y el ganglio son: • Las amígdalas poseen criptas y epitelio • Los ganglios linfáticos poseen cápsula (T.C.D.) en vez de epitelio y no poseen criptas, sino que tienen trabéculas y médula C http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 http://www.histologyguide.org/slideview/MH-081a-palatine-tonsil/10-slide-1.html?x=0&y=0&z=-1&page=1 73 Amígdala palatina, H&E. 4x Epitelio estratificado plano Tejido conjuntivo Nódulo linfático Centro germinativo 74 →ÓRGANO LINFÁTICO: BAZO Organización y configuración anatómica: El bazo tiene el tamaño aproximado de un puño cerrado y es el órgano linfático más grande. Se ubica en el cuadrante superior izquierdo (hipocondrio izquierdo) de la cavidad abdominal y tiene una irrigación sanguínea abundante. El bazo filtra sangre y reacciona inmunitariamente a los antígenos transportados por ella. El bazo posee funciones de filtración morfológica e inmunitaria. Además de una gran cantidad de linfocitos, contiene espacios o conductos vasculares especializados, una malla de células reticulares y fibras reticulares, y un suministro abundante de macrófagos y células dendríticas. El bazo lleva a cabo funciones inmunitarias y hematopoyéticas. Debido a que el bazo filtra la sangre, como los ganglios linfáticos filtran la linfa, funciona tanto en el sistema inmunitario como en el hematopoyético. Esplénico: relacionado con el bazo. Arquitectura general del bazo El bazo posee parénquima, vasos linfáticos y elementos de sostén. Elementos de sostén del bazo: • La cápsula, compuesta por músculo liso que rodea al bazo. • Los cordones medulares, también llamados trabéculas o tabiques; compuestos por músculo liso, el cual se extiende desde la cápsula hacia el parénquima del bazo. • El tejido o malla reticular compuesto por células y fibras reticulares que forman una fina malla de sostén a lo largo del resto del órgano. Células: eritrocitos, macrófagos, linfocitos, células dendríticas, células plasmáticas y granulocitos. Tanto la cápsula como las trabéculas poseen miofibroblastos, células contráctiles que en acción contribuyen a la liberación de eritrocitos almacenados hacia la circulación. Vasos sanguíneos del bazo: se originan en cápsula y trabéculas llegando a la pulpa roja y blanca. • Arterias: se encuentran en la pulpa blanca, están rodeadas por linfocitos • Venas: se encuentran en la pulpa roja, están rodeadas por eritrocitos • Los vasos linfáticos: se originan en la pulpa blanca cerca de los cordones y constituyen una vía por la cual los linfocitos abandonan el bazo. Los senos esplénicos o venosos son vasos sinusoidales (venas muy pequeñas) especiales revestidos por células endoteliales con forma de bastón. Las células endoteliales que revisten los sinusoides esplénicos son muy largas. Su eje longitudinal corre paralelo a la dirección del vaso. Existen pocos puntos de contacto entre las células adyacentes, por lo que se producen espacios intercelulares prominentes. Estos espacios permiten que los eritrocitos entren y salgan de los sinusoides con facilidad. Las evaginaciones de los macrófagos se extienden entre las células endoteliales y dentro de la luz sinusoidal para detectar antígenos extraños en la sangre circulante. 75 IMAGEN: Diagrama esquemático de las circulaciones esplénicas abierta y cerrada. En la circulación abierta, que ocurre en los seres humanos, las arteriolas peniciladas desembocan directamente en la malla reticular de los cordones, en lugar de conectarse con los sinusoides esplénicos revestidos de endotelio. La sangre que entra en la pulpa roja se filtra, entonces, a través de los cordones y queda expuesta a los macrófagos que se alojan allí. En la circulación cerrada, que es típica de otras especies, las arteriolas peniciladas desembocan directamente en los sinusoides esplénicos de la pulpa roja. PALS, vaina linfática periarterial Parénquima del bazo: también llamada pulpa esplénica. Se divide en pulpa roja y pulpa blanca. HILIO: ubicado en la superficie medial del bazo, es el sitio por donde pasan la arteria y la vena esplénicas, los nervios y los vasos linfáticos. PULPA BLANCA: está compuesta por una gruesa acumulación de linfocitos alrededor de las arterias esplénicas (esta arteria atraviesa la cápsula y las trabéculas hasta llegar a la pulpa blanca). Los linfocitos que se aglomeran alrededor de la arteria central constituyen la vaina linfática periarterial (PALS). La PALS tiene una configuración más o menos cilíndrica que se ajusta al trayecto de la arteria central. En los cortes transversales, la PALS presenta un aspecto circular y puede parecerse a un nódulo linfático (presentando centro germinativo). Encontramos linfocitos T y B. En cortes con H&E hay gran basofilia debido a los nucleos de los linfocitos. PULPA ROJA: La pulpa roja es de color rojo tanto en el estado fresco como en los preparados histológicos, debido a que contiene una gran cantidad de eritrocitos. La pulpa roja está compuesta por sinusoides esplénicos (llevan este nombre porque están en la pulpa esplénica) separados por los cordones esplénicos. En este sitio, los macrófagos fagocitan los eritrocitos dañados (el hierro de ellos se recicla), en otras palabras, la función de la pulpa roja es la filtración de la sangre. 76 Bazo, H&E. 4x Cápsula Trabécula Pulpa roja Pulpa blanca Arterias esplénicas Bazo, H&E. 20x Pulpa roja Endotelio Músculo liso Linfocitos 77 78 SISTEMA TEGUMENTARIO: PIEL ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el sistema tegumentario. La piel forma la cubierta externa del cuerpo y es su órgano más grande, ya que constituye del 15% al 20% de su masa total. La piel consta de 3 estratos (capas): • Epidermis, compuesta por un epitelio estratificado plano cornificado (queratinizado escamoso) que crece continuamente, pero mantiene su espesor normal por el proceso de descamación. La epidermis deriva del ectodermo. • Dermis, compuesta por un tejido conjuntivo denso que imparte sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La dermis deriva del mesodermo. • Hipodermis, contiene cantidades variables de tejido adiposo organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido conjuntivo. Se encuentra a más profundidad que la dermis y equivale a la fascia subcutánea de los anatomistas. En las personas bien alimentadas y en quienes viven en climas fríos, el tejido adiposo puede ser bastante grueso. Derivados epidérmicos: • Folículos pilosos y pelo • Glándulas sudoríparas • Glándulas sebáceas • Uñas • Glándulas mamarias Funciones: • Actúa como una barrera que protege contra agentes físicos, químicos y biológicos del medio externo (es decir, barrera mecánica, barrera de permeabilidad, barrera ultravioleta). • Provee información inmunitaria obtenida durante el procesamiento de antígenos a las células efectoras adecuadas del tejido linfático. • Participa en la homeostasis mediante la regulación de la temperatura corporal y la pérdida de agua. • Transmite información sensitiva acerca del medio externo al sistema nervioso. • Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción de hormonas, citocinas y factores de crecimiento al convertir moléculas precursoras en moléculas con actividad hormonal (vitamina D3). • Interviene en la excreción a través de la secreción exocrina de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas. 79 ֎ESTRATOS DE LA PIEL Compuestos por epidermis, dermis e hipodermis. →EPIDERMIS: La epidermis está compuesta por un epitelioestratificado plano, en el que pueden identificarse cuatro estratos bien definidos. En el caso de la piel gruesa hay un quinto estrato. Desde la profundidad hasta la superficie, los estratos son: • Estrato basal, también llamado estrato germinativo por la presencia de células con actividad mitótica, que son las células madre de la epidermis. Consiste en 1 sola capa de células cúbicas que se apoya sobre la lámina basal. A medida que se dividen, los nuevos queranocitos se dirigen al siguiente estrato (espinoso) para comenzar la migración hacia la superficie. • Estrato espinoso, también llamado capa espinocítica o de células espinosas. Los queranocitos en esta capa son de mayor tamaño que en el estrato basal presentando evaginaciones citoplasmáticas o ´´espinas´´ que están unidad a otras evaginaciones. Debito a estas evaginaciones, los queranocitos son llamados espinositos o células espinosas. A medida que las células maduran, migran a la superficie (estrato granuloso) aumentan de tamaño y se adelgazan quedando más planas. • Estrato granuloso, aquí los queranocitos contienen gránulos de queratohialina abundantes que se tiñen con intensidad. Posee un grosor de 3 células aproximadamente. Dichas células presentan una forma aplanada con núcleos ovoides. • Estrato lúcido, limitado a la piel gruesa y considerado una subdivisión del estrato córneo. Se tiñe poco y al igual que el estrato córneo, los queranocitos no poseen núcleo. Este estrato se encuentra por ej. en palma de manos o planta de pies. • Estrato córneo, compuesto por células planas escamosas anucleadas repletas de filamentos de queratina (epitelio queratinizado). Cuando los queranocitos del estrato granuloso migran hacia este lugar, pierden su núcleo y orgánulos citoplasmáticos, llenándose de fibras de queratina. En la porción más profunda de este estrato, la gruesa membrana plasmática de estas células queratinizadas cornificadas está cubierta por fuera con una capa extracelular de lípidos que forman el componente principal de la barrera contra el agua. Células de la epidermis: • Queratinocitos, que son células epiteliales altamente especializadas. Constituyen el 85% de las células de la epidermis. Se originan en el estrato basal donde luego, migran al resto de estratos. Funciones (2): Producir queratina y formar 80 parte de la barrera epidérmica contra el agua. Los queranocitos superficiales (estrato córneo) sufren descamación o exfoliación (proceso proteolítico). • Melanocitos, que son las células productoras de pigmento de la epidermis. Constituyen alrededor del 5% de las células de la epidermis y están dispersos entre las células cúbicas del estrato basal. La relación células melanocitos y queranocitos es de 1:4 a 1:40 según la zona del cuerpo, grupos étnicos, edad y factores ambientales como la exposición al sol. Los melanocitos producen melanina (pigmento que da color a la piel) y la distribuyen a los queranocitos. Muchos factores intrínsecos y extrínsecos también son responsables de la pigmentación cutánea, como la edad, el origen étnico y las diferencias de género, las variaciones de las concentraciones de hormonas y las afinidades por sus receptores, los defectos genéticos, la radiación ultravioleta, los cambios climáticos y estacionales y la exposición a sustancias químicas, toxinas y contaminantes. • Células de Langerhans, que participan en la respuesta inmunitaria. Constituyen entre el 2% y el 15% de las células de la epidermis. Son presentadoras de antígenos en la epidermis, una vez que el antígeno es fagocitado y procesado por la célula de Langerhans y exhibido en su superficie, la célula migra de la epidermis hacia un ganglio linfático regional en donde interacciona con linfocitos T. • Células de Merkel, que están asociadas con terminaciones nerviosas sensitivas. Constituyen entre el 6% y el 10% de las células de la epidermis. Se encuentran localizadas en el estrato basal. Estas células son abundantes en piel con percepción sensorial aguda como en los pulpejos de los dedos. →DERMIS: Se encuentra por debajo de la epidermis, delimitada a ésta por la lámina basal. La unión entre estos estratos es muy irregular excepto en piel fina. En esta capa se disponen ramas de nervios periféricos. La dermis está compuesta por 2 capas: • La dermis papilar, la capa más superficial, consiste en tejido conjuntivo laxo ubicado justo debajo de la epidermis. Presenta fibras colágenas tipo 1 y 3 pero finas; también presenta fibras elásticas formando una red irregular. Esta capa es relativamente delgada y contiene vasos sanguíneos que irrigan la epidermis (pero no entran en ella) y evaginaciones nerviosas sensoriales. • La dermis reticular es profunda con respecto a la dermis papilar. Si bien su espesor varía en diferentes partes de la superficie corporal, siempre es bastante más gruesa y contiene menos células que la dermis papilar. Se caracteriza por los gruesos haces irregulares de fibras de colágeno, en su mayoría tipo I, y por las fibras elásticas menos delicadas. →HIPODERMIS: Se encuentra por debajo de La dermis reticular. Aquí puede encontrarse: • Tejido adiposo de espesor variable, también llamado panículo adiposo. Es importante para almacenamiento de energía y aislante térmico; es bastante gruesa en personas que viven en climas fríos. • Células musculares lisas en forma individual o en forma agrupada generando pequeños fascículos que son responsables de la erección del pelo y el fruncimiento en la piel (piel de gallina). • Músculo estriado, también llamado panículo carnoso que permanece bien definido en la piel del cuello, cara y en el cuero cabelludo, donde constituye el músculo platisma y los otros músculos de la expresión facial. 81 ֎INERVACIÓN NERVIOSA Posee receptores sensoriales con terminaciones periféricas de nervios sensitivos y terminaciones nerviosas motoras para los vasos sanguíneos, los músculos erectores de pelo (liso) y las glándulas sudoríparas. Las terminaciones nerviosas se dividen en: • Terminaciones nerviosas libres son los receptores neuronales más abundantes de la epidermis. Éstas finalizan el estrato granuloso y se dice que son ´´libres´´ porque carecen de tejido conjuntivo o de células de Schwann (las que producen mielina). Función: tacto fino, calor, frío y dolor; rodean la mayor parte de los folículos pilosos y se fijan a su vaina radicular externa (aquí son sensibles a los movimientos del pelo) • Terminaciones nerviosas encapsuladas están encerradas en una cápsula de tejido conjuntivo y posee células de Schwann. Tipos: • Corpúsculos de Pacini, que detectan los cambios de presión y las vibraciones aplicadas a la superficie cutánea. Se encuentran en dermis e hipodermis. • Corpúsculos de Meissner, que se encargan de percibir las sensaciones táctiles leves. Se encuentran en dermis papilar y piel lampiña (sin pelos). • Corpúsculos de Ruffini, que son sensibles al estiramiento y a la tensión de la piel. 82 ֎ANEXOS CUTÁNEOS: Folículos pilosos, Glándulas sebáceas, Glándulas sudoríparas ecrinas y apocrinas Los anexos cutáneos derivan de brotes en profundidad del epitelio epidérmico durante el desarrollo embrionario. Comprenden las siguientes estructuras: • Folículos pilosos y su producto, los pelos • Glándulas sebáceas y su producto, el unto sebáceo • Glándulas sudoríparas ecrinas y su producto, el sudor • Glándulas sudoríparas apocrinas y su producto mixto, que consiste en una forma de sudor con una concentración elevada de hidratos de carbono, lípidos y proteínas. →FOLÍCULOS PILOSOS Y PELOS Los folículos pilosos son invaginaciones de la epidermis, en donde se forma un pelo. Estos folículos se encargan de la producción y crecimiento de los pelos. El folículo en crecimiento presenta: • Infundíbulo, que se extiende desde el orificio superficial del folículo hastala altura del orificio de su glándula sebácea. El infundíbulo es una parte del conducto pilosebáceo, que se utiliza como una vía para la descarga del unto sebáceo. • Istmo, que se extiende desde el infundíbulo hasta la altura de la inserción del músculo erector del pelo. • Protuberancia folicular, que sobresale del folículo piloso cerca de la inserción del músculo erector del pelo y contiene las células madre de la epidermis. • Segmento o folículo inferior, que en el folículo en crecimiento tiene un diámetro casi uniforme salvo en su base, donde se expande para formar el bulbo. La base del bulbo se invagina por un ovillejo de tejido conjuntivo laxo vascularizado llamado, como es lógico, papila dérmica. IMAGEN: Folículo piloso y mecanismos de migración de los citoblastos epidérmicos. Este diagrama muestra la ubicación y los mecanismos de migración de las células madre epidérmicas que se hallan en la protuberancia folicular. En situaciones normales, las células madre epidérmicas ascienden hacia la glándula sebácea y descienden hasta llegar a la matriz del pelo en el bulbo del folículo (flechas negras). La matriz del pelo está formada por las células en diferenciación que migran a través de la vaina radicular externa desde la protuberancia folicular. Conforme la diferenciación progresa, las células dejan la matriz; forman capas de células que se diferencian en el tallo del cabello que contiene (1) la médula, (2) la corteza y (3) la cutícula del pelo y la vaina radicular interna que contiene (4) la cutícula propia, (5) la capa de Huxley y (6) la capa de Henle. Durante una lesión de la epidermis, las células madre epidérmicas migran desde la protuberancia folicular hacia la superficie de la piel (flecha roja) y participan en la regeneración inicial de la epidermis lesionada. 83 →GLÁNDULAS SEBÁCEAS Y UNTO CEBÁCEO Las glándulas sebáceas secretan el sebo que cubre la superficie del pelo y la piel. Se originan como brotes de la vaina radicular externa del folículo piloso y suele haber varias glándulas por folículo. El sebo, es el producto de la secreción holocrina. La célula entera produce y se llena de lípidos mientras que al mismo tiempo sufre una muerte celular programada (apoptosis) conforme el producto graso llena la célula. En última instancia, tanto el producto de secreción como el detrito celular se eliminan desde la glándula hacia el infundíbulo del folículo piloso que, junto con el conducto corto de la glándula sebácea, forma el conducto pilosebáceo. Las células se llenan gradualmente de múltiples gotitas lipídicas, separadas por delgados tabiques de citoplasma. Las células sebáceas en etapa temprana presentan un núcleo bien redondeado, tamaño pequeño o medio y pocas gotas lipídicas; en cambio las células sebáceas en etapa tardía como presentan mayor cantidad de sebo en su interior su núcleo es pequeño y aplanado siento el tamaño de estas células mucho mayor. (ver imagen siguiente) →GLÁNDULAS SUDORÍPARAS ECRINAS Y SUDOR Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubulares simples que regulan la temperatura corporal. Se distribuyen sobre toda la superficie del cuerpo, salvo los labios y ciertas partes de los genitales externos. Son estructuras independientes, NO asociadas con el folículo piloso que se originan como brotes en profundidad de la epidermis fetal. Función: regulan la temperatura a través del enfriamiento causado por la evaporación del agua del sudor que excretan sobre la superficie del cuerpo. Célula sebácea con muchas gotitas de lípidos Célula sebácea con pocas gotitas de lípidos 84 Ambas glándulas sudoríparas, ecrinas y apocrinas, están inervadas por la porción simpática del sistema nervioso autónomo. El sudor es una solución acuosa hipotónica baja en proteínas y contiene cantidades variables de cloruro de sodio, urea, ácido úrico y amonio. Cada glándula ecrina está dispuesta como una estructura tubular simple, enrollada y de fondo ciego. Se compone de 2 segmentos o porciones: • Segmento secretor (en dermis profunda o hipodermis): El líquido de secreción se almacena en las CÉLULAS de este segmento. Es enrollado y posee un epitelio simple cúbico con 3 tipos celulares: • Células claras (secretoras): Producen el sudor. Contienen glucógeno y si citoplasma no tiñe bien. • Células oscuras (secretoras): Poseen gránulos y se ubican entre las células claras. • Células mioepiteliales (contráctiles): presente en la lámina basal. La contracción de estas genera la expulsión rápida del sudor. • Segmento canalicular o conducto excretor (continua con el secretor y desemboca en la superficie epidérmica): Es continuo simple y posee un epitelio biestratificado cúbico que carece de células mioepiteliales. Posee 2 tipos celulares: • Células basales o periféricas: Núcleo redondo y ovoide • Células luminales: Núcleo redondo u ovoide, son más pequeñas que las basales y se encuentran sobre la lámina basal. Presentan aspecto vítreo (hialinizado) muy teñido. →GLÁNDULAS SUDORÍPARAS APÓCRINAS Las glándulas apocrinas producen una secreción con proteínas abundantes que contiene feromonas. Se limitan a la axila, la aréola y el pezón de la glándula mamaria; la región perianal y los genitales externos. Son glándulas tubulares de luz amplia que están asociadas con los folículos pilosos. La conexión con el folículo se conserva, lo que permite que la secreción de la glándula drene en él, normalmente a una altura justo por encima de la desembocadura del conducto sebáceo. Desde aquí, el producto hace su camino a la superficie. Al igual que las glándulas ecrinas, las apocrinas son glándulas tubulares enrolladas. A veces son ramificadas. La porción secretora de la glándula está ubicada en la dermis profunda o, con mayor frecuencia, en la región más superficial de la hipodermis. Ambas glándulas sudoríparas, ecrinas y apocrinas, están inervadas por la porción simpática del sistema nervioso autónomo. Cada glándula ecrina está dispuesta como una estructura tubular simple (a veces ramificada), enrollada y de fondo ciego. Se compone de 2 segmentos o porciones: 85 • Segmento secretor (adenómero): Es enrollado y posee un epitelio simple cúbico. El líquido de secreción se almacena en la LUZ de este segmento. Posee una luz más amplia que la porción secretora de las glándulas ecrinas y está compuesto por 2 tipos celulares: • Células secretoras: Posee gránulos • Células mioepiteliales: Entre las células secretoras y la lámina basal. La contracción de estas facilita la expulsión del producto de secreción de la glándula. • Segmento canalicular o conducto excretor: Es continuo simple y posee un epitelio estratificado cúbico que carece de células mioepiteliales. Posee una luz estrecha símil a las glándulas ecrinas. Desemboca en el folículo piloso. Es muy difícil de ver al M.O. Luz Células secretoras Células mioepiteliales Segmento secretor (adenómero) 86 87 SISTEMA CARDIOVASCULAR ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR El sistema cardiovascular es un sistema de transporte que lleva la sangre y la linfa hacia y desde los tejidos del cuerpo. Los elementos constitutivos de estos líquidos incluyen células, sustancias nutritivas, productos de desecho, hormonas y anticuerpos. El sistema cardiovascular comprende el corazón, los vasos sanguíneos (arterias y venas) y los vasos linfáticos. Dos circuitos distribuyen la sangre en el organismo: la circulación pulmonar y la circulación sistémica (esto está explicado en el apunte de anatomía junto con los sistemas porta) ֎CORAZÓN (el que rompió tu ex) El corazón está situado en forma oblicua en la cavidad torácica y desplazado hacia la izquierda (alrededor de dos terceras partes) en el mediastino medio (un espacio delimitado por el esternón, la columna vertebral,el diafragma y los pulmones). Está rodeado por un saco fibroso resistente, el pericardio, que también contiene los segmentos finales e iniciales de los grandes vasos que llegan o salen del corazón. A través del pericardio, el corazón está firmemente adherido al diafragma y a los órganos vecinos que se encuentran en la cavidad torácica. El corazón es una bomba muscular que mantiene el flujo unidireccional de la sangre. El corazón tiene cuatro cavidades: las aurículas derecha e izquierda y los ventrículos derecho e izquierdo, a través de las cuales se bombea la sangre. Las venas desembocan primero en las aurículas y luego pasan a los ventrículos. A la salida de las cavidades hay válvulas que impiden el flujo retrógrado de la sangre. Un tabique interauricular y un tabique interventricular separan los lados derecho e izquierdo del corazón. Característica del corazón: es autónomo. La contracción se inicia gracias al nódulo sinusal (ver imagen) que luego se dispersa (ver esto en resumen de anato) →PARED DEL CORAZÓN 88 1) PERICARDIO: posee 3 partes: • Hoja serosa parietal: Capa más externa del pericardio. Posee células mesoteliales (mesotelio: epitelio simple plano) • Cavidad pericárdica: contiene líquido seroso que sirve para reducir la fricción cuando el corazón palpita. • Hoja serosa visceral o EPICARDIO: Se adhiere a la capa externa del corazón (y también la capa más interna del pericardio) y está compuesta por un epitelio simple plano (mesotelio) seguido por tejido conjuntivo y adiposo subyacente (por debajo). Por el epicardio se adhieren las arterias coronarias y nervios que irrigan e inervan el corazón (estos están rodeados de tejido adiposo que los protege) 2) MIOCARDIO: compuesto por tejido muscular estriado esquelético (ver tema tejido muscular). El miocardio de las aurículas es más delgado que en los ventrículos (los ventrículos reciben sangre de las venas y la envían a los ventrículos). En los ventrículos el miocardio es más grueso que en las aurículas porque estos necesitan bombear la sangre para: Ventrículo derecho (pulmones) y ventrículo izquierdo (todo el cuerpo). DATO: el ventrículo izquierdo posee una pared aún más gruesa que el derecho porque tiene que bombear a los tejidos de todo el cuerpo, en cambio el derecho solo envía a los pulmones. VER TEORIA DE MUSCULO CARDIACO PARA COMPLETAR ESTA PARTE. 3) ENDOCARDIO: posee un epitelio simple plano (endotelio) que recubre el interior de las cavidades internas del corazón (las 2 aurículas y los 2 ventrículos), por debajo de este hay tejido contentivo laxo, una capa media de tejido conjuntivo y células del músculo liso y una capa más profunda de tejido conjuntivo (capa subendocárdica). Las válvulas cardíacas (bicúspide y tricúspide) también están recubiertas por el endocardio. →ESQUELETO FIBROSO DEL CORAZÓN Posee 4 anillos fibrosos alrededor de los orificios de las válvulas (bicúspide: aurícula izquierda, tricúspide: aurícula derecha), 2 trígonos fibrosos que conectan los anillos y la porción membranosa de los tabiques interauricular e interventricular. Estos anillos fibrosos son de tejido conjuntivo denso irregular y rodean la base de la arteria aorta y tronco-pulmonar y los orificios que hay entre las aurículas y ventrículos. 89 →VALVULAS CARDÍACAS Las válvulas cardíacas son estructuras compuestas de tejido conjuntivo revestido por endocardio. Las válvulas cardíacas están fijadas al complejo del esqueleto fibroso de tejido conjuntivo denso no moldeado, que forma los anillos fibrosos y rodea los orificios que contienen las válvulas. Cada válvula se compone de tres capas: • Fibrosa: forma el centro de la valva y tiene extensiones fibrosas del TCD no modelado • Esponjosa: de TCL (fibras colágenas y elásticas laxas). Esta capa es amortiguadora y les da flexibilidad y plasticidad a las válvulas. • Ventricular: posee endotelio, TCD con muchas capas de fibras elásticas. Las cuerdas tendinosas también poseen endotelio, estas salen de las válvulas y se continúan hasta los músculos papilares. 90 →REGULACIÓN INTRÍNSECA DE LA FRECUENCIA CARDÍACA: marcapasos del corazón o sistema cardionector La contracción del corazón está sincronizada por fibras musculares cardíacas especializadas. El corazón posee un marcapasos fisiológico que le brinda la propiedad al corazón de ser AUTÓNOMO. El corazón late independientemente del sistema nervioso. Los impulsos eléctricos que estimulan las contracciones cardíacas se inician y distribuye por el sistema de conducción cardíaca que consta de: 1. Nódulo sinoauricular: es la ´´pila´´ que inicia la contracción cardíaca independientemente del SNC (es autónoma). Se genera un impulso eléctrico que inicia en la aurícula derecha y que se va dispersando a ella misma y luego a la aurícula izquierda. En la aurícula derecha toma contacto con el nódulo auriculoventricular (2). Compuesto por células musculares cardíacas nodales, que poseen menos miofibrillas y carecen de discos intercalares típicos. 2. Nódulo auriculoventricular: Cuando el nódulo sinoauricular pasa información a la aurícula derecha, este nódulo capta dicha información. Este nódulo se ramifica formando el Haz de Hiz que se divide en 2 ramas (haces derecho e izquierdo). Compuesto por células musculares cardíacas nodales, que poseen menos miofibrillas y carecen de discos intercalares típicos. 3. Haz auriculoventricular (haz de Hiz): El nódulo auriculoventricular se ramifica formando el Haz de Hiz. 4. Haces derecho e izquierdo: Son las ramificaciones del Haz de Hiz que se colocan en el Subendocardio para generar la contracción de los ventrículos. 5. Fibras de Purkinje: compone las ramificaciones terminales del sistema de conducción. Son como la 3er ramificación que posee el nódulo auriculoventricular. Estas fibras también son conocidas como las ramas subendoteliales. ESCRITO TODO JUNTO PARA ENTENDER MEJOR: El nódulo sinoauricular comienza la contracción cardiaca independiente del SNC (es autónomo). Este nódulo genera un impulso eléctrico que primero se dispersa por toda la aurícula derecha y luego se extiende hacia la aurícula izquierda. Dentro de la aurícula (muy cerca de la válvula) se ubica el segundo nódulo: el nódulo auriculoventricular que recepta el impulso eléctrico que generó el primer nódulo. El nódulo auriculo ventricular se divide en el Haz de Hiz (1 rama) que a su vez se ramifica primeramente en 2 ramas (haces derecho e izquierdo). Este haz comienza en el tabique intraventricular y luego pasa por todo el miocardio rodeando los ventrículos. Los haces derechos de izquierdo del Haz de Hiz vuelven a ramificarse, dichas ramificaciones (ramas subendoteliales) están compuestas de las Fibras de Purkinje. →INERVACIÓN NERVIOSA DEL CORAZÓN: regulación sistémica de la función cardíaca Los nervios autónomos (SNS y SNP) no inicia la contracción del músculo cardíaco, sino que regulan la frecuencia cardíaca según las necesidades del cuerpo. La estimulación parasimpática disminuye la frecuencia cardíaca, esta inervación se origina en el nervio vago. Las fibras postsinápticas continúan principalmente en los nódulos y también se extienden hasta las arterias coronarias. La estimulación sináptica aumenta la frecuencia cardíaca, esta inervación se origina en médula espinal desde T1 a T6. Las fibras sinápticas terminan en los nódulos y de extienden hacia el miocardio y epicardio hasta llegar las arterias coronarias. Las hormonas circulantes y otras sustancias pueden regular la frecuencia cardíaca y la fuerza de la contracción: Adrenalina y Noradrenalina. 91 RECEPTORES CARDIOVASCULARES: se encuentran en la pared de los grandes vasos y dentro del corazón. Son regulados por el SNC. Tipos: • Barorreceptores (receptores de alta presión), que detectan la tensión arterial general.Estos receptores están ubicados en el seno carotídeo y en el arco aórtico. • Receptores de volumen (receptores de presión baja), que están situados dentro de las paredes de las aurículas y los ventrículos. Detectan la presión venosa central y proveen información al SNC acerca de la distensión cardíaca. • Quimiorreceptores, que detectan alteraciones en el oxígeno, en la tensión dióxido de carbono y en el pH. Estos receptores son el cuerpo carotídeo y el cuerpo aórtico, que están ubicados en la bifurcación de las carótidas y en el arco aórtico, respectivamente. ֎CARACTERÍTICAS GENERALES DE ARTERIAS Y VENAS Las arterias y venas están compuestas por 3 capas o túnicas. DATO: Al M.O. no se observan redondas, esto pasa por la forma de preparar el corte para su observación. →CAPAS O TÚNICAS De adentro hacia afuera: • Túnica íntima, es la capa más interna de la pared del vaso, consta de tres componentes: 1) una capa simple de células epiteliales escamosas, el endotelio (epitelio simple plano); 2) la lámina basal de las células endoteliales (una delgada capa extracelular compuesta principalmente por colágeno, proteoglucanos, y glucoproteínas) y 3) la capa subendotelial, que consta de tejido conjuntivo laxo y a veces se encuentra tejido muscular liso. • Túnica media, o capa media, se compone principalmente de capas organizadas en estratos circunferenciales de células musculares lisas. En las arterias, esta capa es relativamente gruesa y se extiende desde la membrana elástica interna hasta la membrana elástica externa (lámina de elastina que separa la túnica media de la túnica adventicia). Entre las células musculares lisas de la túnica media hay cantidades variables de elastina, fibras reticulares y proteoglucanos. • Túnica adventicia, es la capa de tejido conjuntivo más externa, se compone principalmente de tejido colágeno de disposición longitudinal y algunas fibras elásticas. Estos elementos del tejido conjuntivo se mezclan gradualmente con el tejido conjuntivo laxo que rodea los vasos. Esta túnica se conoce tanto en venas como en arterias como vasa vasorum, que irriga las paredes vasculares. Desde el punto de vista histológico, los diversos tipos de arterias y venas se distinguen unos de otros por el espesor de la pared vascular y las diferencias en la composición de las capas. DIFERENCIAS MAS IMPORTANTES ENTRE VENAS Y ARTERIAS • La capa media es más grande en arterias • La capa adventicia está más desarrollada en venas • Las arterias SALEN del corazón • Las venas ENTRAN al corazón • Al M.O. la LUZ de las venas es más chica en los cortes porque no tienen tantas fibras elásticas, colágenas y reticulares. • Al M.O la LUZ de las arterias es más grande porque poseen muchas fibras elásticas, colágenas y reticulares. 92 →ENDOTELIO El endotelio de los vasos sanguíneos controla la contracción y la relajación de las células de músculo liso en la túnica media, lo cual influye sobre el flujo y la presión de sangre. El endotelio está formado por una capa continua de células endoteliales aplanadas, alargadas y de forma poligonal que se alinean con sus ejes mayores en la dirección del flujo sanguíneo. En la superficie luminal, expresan una gran variedad de moléculas de adhesión y receptores superficiales (es decir, lipoproteína de baja densidad [LDL], insulina e histamina). Las células endoteliales desempeñan un papel importante en la homeostasis de la sangre. Las propiedades funcionales de estas células cambian en respuesta a diversos estímulos. Las células endoteliales participan en la integridad estructural y funcional de la pared vascular. Las células endoteliales son participantes activas en una variedad de interacciones entre la sangre y el tejido conjuntivo subyacente y son responsables de muchas de las propiedades de los vasos. Propiedades y funciones del endotelio: • Mantenimiento de una barrera de permeabilidad selectiva, permite el paso selectivo de las pequeñas y grandes moléculas de la sangre hacia los tejidos y viceversa. Este movimiento está relacionado con el tamaño y la carga eléctrica de las moléculas. El endotelio es permeable para las moléculas hidrófobas (liposolubles) pequeñas (p. ej., oxígeno, dióxido de carbono) que pasan con facilidad a través de la bicapa lipídica de la membrana celular endotelial (un proceso denominado difusión simple). Sin embargo, el agua y las moléculas hidrófilas (hidrosolubles) (p. ej., glucosa, aminoácidos, electrolitos) no pueden difundirse a través de la membrana de las células endoteliales. • Mantenimiento de una barrera no trombogénica entre las plaquetas de la sangre y el tejido subendotelial que se realiza por la producción de anticoagulantes (agentes que previenen la coagulación como la trombomodulina y otros) y sustancias antitrombogénicas (agentes que impiden o interfieren con la agregación plaquetaria y la liberación de factores que causan la formación de coágulos, o trombos. • Modulación del flujo sanguíneo y la resistencia vascular se consigue mediante la secreción de vasoconstrictores y vasoditaladores. • Regulación y modulación de respuestas inmunitarias. • Síntesis hormonal y otras actividades metabólicas son realizadas por la síntesis y secreción de diversos factores de crecimiento. • Modificación de las lipoproteínas por oxidación. Las lipoproteínas, en su mayoría LDL con un alto contenido de colesterol y lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), se oxidan por los radicales libres producidos por las células endoteliales. La vasodilatación (la relajación de las células de músculo liso) aumenta el diámetro luminal de los vasos, disminuye la resistencia vascular y la presión arterial sistémica. El estrés metabólico también contribuye a la relajación del músculo liso. La vasoconstricción (contracción del músculo liso) en la túnica media de las pequeñas arterias y arteriolas, reduce el diámetro de la luz de estos vasos y aumenta la resistencia vascular ֎ARTERIAS Se clasifican en tres tipos según su tamaño y las características de su túnica media: grandes o elásticas, medianas o musculares, pequeñas y arteriolas. 93 →ARTERIAS GRANDES O ELÁSTICAS Como la aorta y las arterias pulmonares, que transportan la sangre del corazón al circuito sistémico y pulmonar, respectivamente. Sus ramas principales, del tronco braquiocefálico, carótida común, subclavia e ilíaca común, también están clasificadas como arterias elásticas. Sirven como vías de conducción y facilitan el movimiento continuo y uniforme de la sangre. Túnica íntima: es relativamente gruesa y consiste en: • Endotelio: epitelio simple plano con su lámina basal. Las células endoteliales (epiteliales) son planas y alargadas • Tejido conjuntivo Subendotelial: está debajo del epitelio. Es tejido conjuntivo con colágeno y fibras elásticas. Puede haber macrófagos. • Membrana elástica interna no conspicua: no es visible. Túnica media: es la capa más gruesa y consiste en: • Elastina en la forma de hojas o láminas fenestradas entre las capas de la célula muscular lisa. Estas láminas están dispuestas en capas concéntricas. • Células de músculo liso distribuidas en capas en forma de espiral. No hay fibroblastos. • Fibras colágenas y sustancia fundamental amorfa (proteoglucanos) que son sintetizadas por el músculo liso. Túnica adventicia: es la capa más gruesa y consiste en: • Fibras colágenas y fibras elásticas forman una red fibrilar laxa (pero no láminas) que está menos organizada que los de la túnica media. • Fibroblastos y macrófagos, las células principales de la túnica adventicia. • Vasa vasorum (vasos sanguíneos), comprenden ramificaciones de arterias pequeñas, sus redes capilares y venas son semejantes a las del sistema vascular general. La función de los vasa vasorum es entregar sustancias nutritivas y oxígeno a la pared vascular y eliminar los productosde desecho producidos por las células que residen en la pared o que son difundidas de la luz del vaso. • Nervi vasorum (vascularis), también llamados nervios vasoconstrictores, que representan fibras nerviosas simpáticas postsinápticas no mielinizadas. Estas neuronas liberan noradrenalina (NE) como su neurotransmisor sináptico, lo que resulta en el estrechamiento de la luz del vaso sanguíneo afectado (vasoconstricción). 94 →ARTERIAS MEDIANAS O MUSCULARES Son la mayoría de las arterias del cuerpo que tienen “nombre”, que no pueden distinguirse claramente de las arterias elásticas. Algunas de estas arterias son difíciles de clasificar porque tienen características que son intermedias entre las de los dos tipos. Ej.: femorales, braquiales, radiales. Las arterias musculares tienen más músculo liso y menos elastina en la túnica media que las arterias elásticas. Túnica íntima: es más delgada, contiene una membrana elástica interna prominente y consiste en: • Endotelio: epitelio simple plano con su lámina basal. Las células endoteliales (epiteliales) son planas y alargadas. • Tejido conjuntivo Subendotelial: está debajo del epitelio. Es tejido conjuntivo con colágeno y fibras elásticas. Puede haber macrófagos. • Membrana elástica interna no conspicua: no es visible. Túnica media: capa de grosor medio al igual que la adventicia, es casi totalmente músculo liso y consiste en: • Elastina en la forma de hojas o láminas fenestradas entre las capas de la célula muscular lisa. Estas láminas están dispuestas en capas concéntricas. Posee pocas. • Células de músculo liso distribuidas en capas en forma de espiral. No hay fibroblastos. Células en mayor proporción. • Fibras colágenas y sustancia fundamental amorfa (proteoglucanos) que son sintetizadas por el músculo liso. Túnica adventicia: capa de grosor medio al igual que la media y consiste en: • Fibras colágenas y fibras elásticas forman una red fibrilar laxa (pero no láminas) que está menos organizada que los de la túnica media. • Fibroblastos y macrófagos, las células principales de la túnica adventicia. • Vasa vasorum (vasos sanguíneos), comprenden ramificaciones de arterias pequeñas, sus redes capilares y venas son semejantes a las del sistema vascular general. La función de los vasa vasorum es entregar sustancias ARTERIA ELÁSTICA (AORTA). Tinción: Orceína. 10x 95 nutritivas y oxígeno a la pared vascular y eliminar los productos de desecho producidos por las células que residen en la pared o que son difundidas de la luz del vaso. • Nervi vasorum (vascularis), también llamados nervios vasoconstrictores, que representan fibras nerviosas simpáticas postsinápticas no mielinizadas. Estas neuronas liberan noradrenalina (NE) como su neurotransmisor sináptico, lo que resulta en el estrechamiento de la luz del vaso sanguíneo afectado (vasoconstricción). ARTERIA MUSCULAR. Tinción: Orceína. 10x 96 EJEMPLO: PÁNCREAS, arteria muscular Vista de lupa 4x 10x 20x 97 →ARTERIAS PEQUEÑAS Y ARTERIOLAS Se distinguen una de otra por la cantidad de capas del músculo liso en la túnica media. Las arteriolas poseen una capa o dos de músculo liso y las arterias pequeñas pueden tener hasta ocho capas de músculo liso en su túnica media. Túnica íntima: es más delgada, contiene una membrana elástica interna prominente y consiste en: • Endotelio: epitelio simple plano con su lámina basal. Las células endoteliales (epiteliales) son planas y alargadas. • Tejido conjuntivo Subendotelial: está debajo del epitelio. Es tejido conjuntivo con colágeno y fibras elásticas. Puede haber macrófagos. • Membrana elástica interna no conspicua: no es visible. Túnica media: capa de grosor medio al igual que la adventicia, es casi totalmente músculo liso y consiste en: • Elastina en la forma de hojas o láminas fenestradas entre las capas de la célula muscular lisa. Estas láminas están dispuestas en capas concéntricas. Posee pocas. • Células de músculo liso distribuidas en capas en forma de espiral. No hay fibroblastos. Células en mayor proporción. • Fibras colágenas y sustancia fundamental amorfa (proteoglucanos) que son sintetizadas por el músculo liso. Túnica adventicia: capa de grosor medio al igual que la media y consiste en: • Fibras colágenas y fibras elásticas forman una red fibrilar laxa (pero no láminas) que está menos organizada que los de la túnica media. • Fibroblastos y macrófagos, las células principales de la túnica adventicia. • Vasa vasorum (vasos sanguíneos), comprenden ramificaciones de arterias pequeñas, sus redes capilares y venas son semejantes a las del sistema vascular general. La función de los vasa vasorum es entregar sustancias nutritivas y oxígeno a la pared vascular y eliminar los productos de desecho producidos por las células que residen en la pared o que son difundidas de la luz del vaso. • Nervi vasorum (vascularis), también llamados nervios vasoconstrictores, que representan fibras nerviosas simpáticas postsinápticas no mielinizadas. Estas neuronas liberan noradrenalina (NE) como su neurotransmisor sináptico, lo que resulta en el estrechamiento de la luz del vaso sanguíneo afectado (vasoconstricción). 98 ֎CAPILARES Los capilares son los vasos sanguíneos de diámetro más pequeño; con frecuencia su diámetro es menor que el de un eritrocito. Cada capilar conta de células endoteliales y lámina basal. Los capilares son tan pequeños que los eritrocitos pasan uno a la vez y a veces deben doblarse sobre sí mismos para poder lograrlo. Clasificación de los capilares Hay tres tipos de capilares: continuos, fenestrados y discontinuos (sinusoidales): →CAPILARES CONTÍNUOS: Se encuentran en el tejido conjuntivo, músculo cardíaco, esquelético y liso; en la piel; pulmones y en el SNC. Posee un endotelio (epitelio simple plano) ininterrumpido y que está apoyado sobre una lámina basal. Las células endoteliales poseen vesículas pinocíticas que cumplen la función de movilizar moléculas grandes entre la luz del capilar y el tejido conjuntivo (y viceversa). Posee pericitos que son células ubicadas entre la lámina basal y el endotelio; son células madre mesenquimatosas que tienen evaginaciones y rodean al capilar dándole estabilidad. →CAPILARES FENESTRADOS: Se encuentran en glándulas endócrinas y sitios de absorción de líquidos (vesícula biliar, riñones, páncreas y tubo digestivo). Este capilar presenta fenestraciones, es decir que las células endoteliales presentan aberturas, pero la unión entre células es continua. Las fenestraciones sirven como poros de filtración. La lámina basal de estos capilares es ininterrumpida (continua). Posee pericitos que son células ubicadas entre la lámina basal y el endotelio; son células madre mesenquimatosas que tienen evaginaciones y rodean al capilar dándole estabilidad. →CAPILARES DISCONTÍNUOS O SINUSOIDES: Se encuentran en hígado, bazo y médula ósea. Son más grandes que los otros, sus células endoteliales presentan fenestraciones (aberturas que sirven como poros de filtración) pero su lámina basal es discontinua. Posee pericitos que son células ubicadas entre la lámina basal y el endotelio; son células madre mesenquimatosas que tienen evaginaciones y rodean al capilar dándole estabilidad. DATASO: estos capilares en la medula ósea poseen la habilidad de fusionar las membranas del endotelio y generar sitios de paso para las células sanguíneas. 99 ֎ANASTOMOSIS ARTERIOVENOSAS Las anastomosis arteriovenosas permiten que la sangre saltee los capilares porqueproveen rutas directas entre las arterias y las venas. Por lo general, en un lecho microvascular, las arterias transportan sangre hacia los capilares, y las venas transportan sangre desde los capilares. Sin embargo, no necesariamente toda la sangre pasa desde las arterias hacia los capilares y las venas. En muchos tejidos, hay rutas directas entre las arterias y las venas que desvían la sangre de los capilares. Estas rutas se llaman anastomosis arteriovenosas. Las anastomosis arteriovenosas con comunes en nariz, dedos, labios, tejido eréctil del pene y clítoris. La arteriola de las anastomosis AV suele estar enrollada como un solenoide, tiene una capa de músculo liso relativamente gruesa, está encerrada en una cápsula de tejido conjuntivo y posee una inervación abundante. ֎LECHO MICROVASCULAR O MICROCIRCULACIÓN: 1- Arteriola 2- Red capital 3-Vénula La sangre oxigenada llega a los diferentes tejidos en las arterias, estas de ramifican hasta arteriolas. Dichas arteriolas se ramifican formando la red capilar que liberan el O2 a un grupo celular o tejido, continuamente los capilares sanguíneos toman el CO2 de estos tejidos; inmediatamente estos capilares se transforman en vénulas y luego se siguen ramificando en venas para llevar dicho CO2 a los pulmones para que se oxigenen los eritrocitos. En el medio de estos capilares, arteriolas y vénulas se encuentran los capilares linfáticos que toman sustancias intersticiales que no pueden pasar por los otros capilares. Los capilares linfáticos a medida que suben se convierten en vasos linfáticos que pasan por puntos de control de antígenos (ganglios linfáticos) de la linfa. Los esfínteres precapilares tanto de las vénulas como las arteriolas cumplen la función de regular el flujo sanguíneo. 100 ֎VENAS Las túnicas de las venas no están tan bien definidas como las túnicas de las arterias. Las venas en general transportan sangre en contra de la gravedad. Las venas se clasifican en cuatro tipos según su tamaño: vénulas, venas pequeñas, venas medianas y venas grandes. Si bien las venas grandes y medianas tienen tres capas, también llamadas túnica íntima, túnica media y túnica adventicia, éstas no están tan definidas como aquellas de las arterias. Las venas grandes y medianas suelen transcurrir junto con las arterias grandes y medianas; las arteriolas y las vénulas musculares intercelulares a veces viajan juntas. Todas las venas poseen válvulas que evitan el reflujo de la sangre mientras suben hacia el corazón. Estas válvulas se ven afectadas por la fuerza de la gravedad y el trabajo que generan los músculos esqueléticos sobre estos vasos sanguíneos (otro punto para hacer actividad física). El músculo esquelético sirve para hacer fuerza e impulsar la sangre en contra de la gravedad. →VÉNULAS Reciben la sangre de los capilares y su diámetro mínimo es de 0,1mm. Clasificación: • Vénulas poscapilares poseen un revestimiento endotelial con su lámina basal y pericitos. El endotelio de las vénulas poscapilares es el principal sitio de acción de los agentes vasoactivos, como la histamina y la serotonina. Los pericitos forman las conexiones umbeliformes de las células madre mesenquimatosas con las células endoteliales. • Vénulas musculares se ubican a continuación de las vénulas poscapilares en la circulación venosa de retorno al corazón y poseen una túnica media de 2 capas de músculo liso →VENAS PEQUEÑAS Miden menos de 1mm de diámetro y son la continuación de las vénulas musculares. La túnica media constituye normalmente dos o tres capas de músculo liso. Estos vasos también tienen una túnica adventicia más gruesa. Vénulas y capilares, páncreas. H&E. 40x 101 →VENAS MEDIANAS Las cuales corresponden a la mayor parte de las venas que tienen nombre. Suelen estar acompañadas por arterias y tienen un diámetro de hasta 10mm. Posee 3 capas o túnicas: Túnica íntima: es más delgada, contiene una membrana elástica interna prominente y consiste en: • Endotelio: epitelio simple plano con su lámina basal. Las células endoteliales (epiteliales) son planas y alargadas. • Tejido conjuntivo Subendotelial: está debajo del epitelio. Es tejido conjuntivo con células musculares lisas. • Membrana elástica interna: fina y discontinua. Túnica media: es mucho más delgada que la misma capa en las arterias medianas, es casi totalmente músculo liso y consiste en: células musculares lisas dispuestas circularmente con fibras colágenas y elásticas intercaladas. Túnica adventicia: es más gruesa que la túnica media y consiste en: • fibras colágenas y fibras elásticas en forma de red. • Vasa vasorum (vasos sanguíneos), comprenden ramificaciones de arterias pequeñas, sus redes capilares y venas son semejantes a las del sistema vascular general. La función de los vasa vasorum es entregar sustancias nutritivas y oxígeno a la pared vascular y eliminar los productos de desecho producidos por las células que residen en la pared o que son difundidas de la luz del vaso. • Nervi vasorum (vascularis), también llamados nervios vasoconstrictores, que representan fibras nerviosas simpáticas postsinápticas no mielinizadas. Estas neuronas liberan noradrenalina (NE) como su neurotransmisor sináptico, lo que resulta en el estrechamiento de la luz del vaso sanguíneo afectado (vasoconstricción). 102 →VENAS GRANDES Suelen tener un diámetro superior a 10mm. Son ejemplos de esta categoría la vena cava superior, la vena cava inferior y la vena porta. La túnica media es más delgada y la adventicia es más gruesa. Posee 3 capas o túnicas: Túnica íntima: es más delgada, contiene una membrana elástica interna prominente y consiste en: • Endotelio: epitelio simple plano con su lámina basal. Las células endoteliales (epiteliales) son planas y alargadas. • Tejido conjuntivo Subendotelial: está debajo del epitelio. Es tejido conjuntivo con células musculares lisas. Túnica media: es relativamente delgada y contiene células de músculo liso en disposición circunferencial, fibras colágenas y algunos fibroblastos. Túnica adventicia: es la capa más gruesa. Consiste en: • Fibras colágenas y fibras elásticas forman una red fibrilar laxa (pero no láminas) que está menos organizada que los de la túnica media. • Fibroblastos y macrófagos. • Células musculares lisas en posición longitudinal formando fascículos. • Vasa vasorum (vasos sanguíneos), comprenden ramificaciones de arterias pequeñas, sus redes capilares y venas son semejantes a las del sistema vascular general. La función de los vasa vasorum es entregar sustancias nutritivas y oxígeno a la pared vascular y eliminar los productos de desecho producidos por las células que residen en la pared o que son difundidas de la luz del vaso. • Nervi vasorum (vascularis), también llamados nervios vasoconstrictores, que representan fibras nerviosas simpáticas postsinápticas no mielinizadas. Estas neuronas liberan noradrenalina (NE) como su neurotransmisor sináptico, lo que resulta en el estrechamiento de la luz del vaso sanguíneo afectado (vasoconstricción). VENA MEDIANA, páncreas. H&E. 20x 103 ESQUEMA DE JUNQUEIRA: DIREFENCIA ENTRE VENAS Y ARTERIAS DEL MISMO CALIBRE 104 ֎VASOS SANGUÍNEOS ATÍPICOS Poseen una estructura diferente a la vista antes: • Arterias coronarias: se consideran arterias musculares medianas, se originan en la parte proximal de la aorta ascendente y transcurren por la superficie del corazón, en el epicardio, rodeadas por tejido adiposo. Las paredes de las arterias coronarias suelen ser más gruesas que las de arterias comparables en los miembros superiores o inferiores, debido a la gran cantidad de capas circulares de células musculares lisas en la túnica media. • Senos venosos durales, representanlos conductos venosos en la cavidad craneal. En esencia, son espacios amplios dentro de la duramadre que están tapizados por células endoteliales y carecen de células de músculo liso. • Vena safena magna posee una capa gruesa de músculo liso en posición circular en la túnica media (se la considera vena mediana). También tiene muchos haces musculares lisos longitudinales en la túnica íntima y túnica adventicia. • Vena central de la médula suprarrenal y sus tributarias, que pasan a través de la médula suprarrenal, tienen una túnica media inusual. Esta túnica contiene varios fascículos de células de músculo liso en orientación longitudinal, que varían en tamaño y aspecto. ֎SISTEMA PORTA O CIRCULACÓN PORTAL El sistema porta son sistemas en donde un vaso sanguíneo (arteria o vena) se ramifica hasta formar capilares y estos capilares se desramifican para volver a formar el mismo vaso sanguíneo (arteria o vena). Este sistema es muy importante para ciertas sustancias que necesitan llegar de una forma rápida a los tejidos diana (o tejidos blanco) para realizar su función específica ya que, este tipo de circulación omite el paso de tener que ir al corazón y volver para entregar dichas sustancias. La circulación típica (microcirculación) que puede ocurre en cualquier circulación cerrada es: Arteria → Arteriola → Capilar → Vénula → Vena PERO en una circulación porta o portal es diferente (también es cerrado): hay una red de capilares ´´de más´´. SISTEMA PORTA ARTERIAL: Una arteria que llega al órgano, antes de volverse vena sufre 2 capilarizaciones volviéndose la primera vez arteria y la segunda una vena que sale del dicho órgano. • Arteria → Arteriola → Capilar → Arteriola → Arteria → Arteriola → Capilar → Vénula → Vena SISTEMA PORTA VENOSO: Una arteria que llega al órgano, antes de volverse vena sufre 2 capilarizaciones, ambas forman venas que luego de la ultima capilarización la vena sale de dicho órgano. • Arteria → Arteriola → Capilar → Vénula → Vena→ Vénula→ Capilar → Vénula → Vena (Lo más importante es entender lo marcado en color, no necesariamente siempre tiene todos los pasos previos, o sea arteriola, vénula. Y a veces solo tiene arteriolas y vénulas y no venas y arterias antes de llegar al final de la circulación portal. Varía mucho. La profe no lo explico.) En el cuerpo hay 3 sistemas porta: • Sistema porta HIPOFISARIO (video: https://www.youtube.com/watch?v=PBT7JSvxBpk) • Sistema porta RENAL • Sistema porta HEPÁTICO (Para entender la anatomía de cada órgano, ir a la teoría de cada uno. Explico el sistema porta en este lugar sólo por organización.) 105 SISTEMA PORTA HIPOFISARIO-HIPOTALÁMICO: Sistema porta VENOSO El hipotálamo de encuentra conectado con la hipófisis a partir de axones neuronales que salen del hipotálamo. ADENOHIPÓFISIS (lóbulo anterior): desde los núcleos hipotalámicos salen los axones que se conectan con el sistema porta en el nivel del infundíbulo liberando hormonas y así controlando la función de la hipófisis. La arteria llega al nivel eje hipotálamo-hipófisis, se capilariza (aquí se unen los axones), estos capilares se transforman en vena, se capilariza de nuevo (sistema porta) y aquí, ya en la adenohipófisis el sistema porta libera las hormonas del hipotálamo. Una vez que estas hormonas son liberadas en la adenohipófisis, la adenohipófisis libera SUS hormonas propias a este sistema porta que, se convierte en una vena y pasa a circulación. NEUROHIPÓFISIS (lóbulo posterior): desde los núcleos hipotalámicos salen los axones y llegan directamente a la neurohipófisis conectándose con el sistema capilar. No posee sistema porta, es una microcirculación común: la arteria llega, entrega O2, se capilariza, recoge CO2 y hormonas secretadas por la neurohipófisis y luego regresa por la vena. SISTEMA PORTA RENAL: TIPO ARTERIAL Cada riñón recibe una rama grande de la aorta abdominal denominada arteria renal. La arteria renal se ramifica dentro del seno renal y emite arterias interlobulares hacia el parénquima del riñón. Estas arterias pasan entre las pirámides hasta la unión corteza- médula, aquí se curvan para seguir rodeando la pirámide. Ahora las arterias interlobulares se denominan arterias arcuatas (por la forma de arco). Las arterias arcuatas se ramifica en arterias interlobulillares que se suben por la corteza hasta la cápsula. Esta arteria interlobulillar se ramifica en una arteriola aferente, esta se capilariza formando el glomérulo (parte del corpúsculo renal), esta capilarización vuelve a convertirse en una arteriola eferente. Las arteriolas eferentes bajan y envuelven el Asa de Henle se capilarizan de nuevo drenan en las venas arcuatas. 106 IRRIGACIÓN HEPÁTICA: SISTEMA PORTA HEPÁTICO En la región de hilio encontramos: - Irrigación venosa (portal): a través de la vena porta hepática entra sangre proveniente de la irrigación de los intestinos, el páncreas y el bazo. Representa el 75% de la irrigación total. Esta sangre venosa es poco oxigenada, pero posee sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el intestino; eritrocitos y productos de la degradación de los eritrocitos del bazo; secreciones endócrinas del páncreas y de las células endócrinas del tubo digestivo. ENTRA al hígado. - Irrigación arterial: a través de la arteria hepática, que es una rama del tronco celíaco (proveniente de la aorta abdominal). Representa el 25% de la irrigación. Transporta sangre oxigenada al hígado. ENTRA al hígado. - Irrigación biliar: a través de los conductos biliares derecho e izquierdo. La bilis se produce en el hígado y SALE hacia la vesícula biliar. Dentro del hígado las ramas de la vena porta (sinusoides), arteria hepática (sinusoides) y los conductos biliares desembocan en el conducto hepático común. A esto se le llama triada portal, PERO siempre hay 1 o más vasos linfáticos asociados con la vena. Los sinusoides están en contacto estrecho con los hepatocitos y colaboran con el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estos sinusoides desembocan en la vénula hepática terminal (vena central) que a su vez drena en las venas sublobulillares. Varias venas sublobulillares convergen para formar las venas hepáticas (derecha e izquierda) que desembocan en la vena cava inferior, llevando la sangre hacia el corazón para su oxigenación. 107 VENA PORTA: compuesta por diferentes ramas que tienen la función de llevar todos los nutrientes absorbidos al hígado para metabolizarse. Se forma por: • Vena mesentérica inferior: es una rama de la vena porta que proviene de la parte izquierda del colon transverso, colon descendente, colon sigmoideo y recto. • Vena mesentérica superior: es una rama de la vena porta que proviene del ciego, colon ascendente, la porción derecha del colon transverso, yeyuno e íleon. • Vena esplénica: proveniente del bazo y del páncreas. • Vena gástrica: proveniente del estómago y duodeno. 108 SISTEMA ENDÓCRINO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA ENDÓCRINO (recomendación: ver de nuevo teoría de glándulas en la parte de epitelio) El sistema endócrino produce varias secreciones llamadas hormonas. Las HORMONAS (del griego “despertar actividad”) son sustancias químicas secretadas por células especializadas capaces de transferir información de un grupo de células blanco a otro. La acción de las hormonas a nivel celular comienza con la unión de está con su receptor específico. El sistema endócrino es muy parecido con el sistema nervioso: • Ambos transmiten información a células y órganos periféricos (en el S.E. es más duradera) • El Sistema Nervioso utiliza impulsos nerviosos y el Sistema Endócrino usa hormonas • Ambos sistemas pueden actuar en forma simultánea sobre las mismas células y tejidos diana • Algunas neuronas secretan hormonas Dentro del sistemaendócrino encontramos (las que veremos ahora) a la Hipófisis, glándula pineal, glándula tiroides, glándula paratiroides y glándulas suprarrenales. El páncreas es una glándula anfítrina (parte endócrina y parte exocrina), en los ovarios y testículos hay estructuras con función endócrina (no los órganos completos) y la placenta también es un sistema endócrino porque produce hormonas para el mantenimiento del embarazo. Estas últimas 4 las veremos después, pero tener en cuenta que también son glándulas endócrinas. Las glándulas endocrinas son aglomeraciones de células epitelioides (células epiteliales que carecen de superficie libre) que están inmersas dentro del tejido conjuntivo. Las glándulas endocrinas no poseen conductos excretores y sus secreciones son transportadas a destinos específicos a través de la matriz extracelular del tejido conjuntivo y de los vasos sanguíneos (o linfáticos). Su origen es epitelial pero luego como que se fueron para adentro (? ֎HIPÓFISIS O GLÁNDULA PITUITARIA Posición y configuración anatómica: es un órgano impar y posee una estructura con forma de guisante que mide 1-1,5 cm de diámetro, y descansa en la fosa hipofisaria de la silla turca del hueso esfenoides. Está unida al hipotálamo mediante el infundíbulo y posee dos lóbulos: lóbulo anterior (o adenohipófisis) y lóbulo posterior (o neurohipófisis). Está compuesta por tejido epitelial glandular y tejido nervioso (secretor). 109 INERVACIÓN NERVIOSA Los nervios que ingresan en el tallo infundibular y la porción nerviosa desde los núcleos hipotalámicos son componentes del lóbulo posterior de la hipófisis (v. más adelante la sección sobre neurohipófisis). Los nervios que ingresan en el lóbulo anterior de la hipófisis son fibras posganglionares del sistema nervioso autónomo y tienen función vasomotora. ADENOHIPÓFISIS O LÓBULO ANTERIOR Regula otras glándulas endocrinas y algunos tejidos no endocrinos. Las células se encuentran organizadas en grupos y cordones separados por capilares fenestrados discontinuos (SINUSOIDES). Estas células responden a señales provistas por las hormonas liberadas en el hipotálamo, sintetizando y secretando al sistema porta varias hormonas hipofisarias. La adenohipófisis posee diferentes porciones que se pueden ver siempre y cuando se realice un corte SAGITAL: porción tuberal, porción intermedia y porción distal. • Porción distal: Es la porción más grande. Células basófilas (10%), células acidófilas (40%), células cromófobas (50%). Hay 5 tipos celulares funcionales: Somtatótrofas, Lactotrofas, Corticotroficas, Gonadotrofas, Tirotrofas. • Porción intermedia: rodea cavidades quísticas que son restos de la luz de la bolsa de Rathke (un proceso embrionario). Las células rodean los folículos llenos de coloide. Posee células basófilas y cromófobas. A las células basófilas de esta porción se las considera corticotróficas. • Porción tuberal: es una extensión del lóbulo anterior a lo largo del infundíbulo con forma de tallo. Esta región es muy vascularizada. Las células están en cúmulos o cordones asociados a sinusoides. Células En el M.O solo podemos diferenciar 3 tipos celulares: células basófilas, células acidófilas y células cromófobas (NO SE TIÑEN). Las hormonas tróficas (ACTH, TSH, FSH, LH) regulan la actividad de las células en otras glándulas endócrinas a lo largo del cuerpo. 110 NEUROHIPÓFISIS O LÓBULO POSTERIOR Es una extensión del sistema nervioso central (SNC) que almacena y libera productos de secreción sintetizados en el hipotálamo. NO ES UNA GLANDULA ENDÓCRINA, pero es sitio de almacenamiento para neurosecreciones del hipotálamo. Consiste en una porción nerviosa y un infundíbulo. • Porción nerviosa: contiene axones amielínicos y sus terminaciones nerviosas (son neuronas neurosecretoras). Los axones forman el tracto hipotálamo-hipófisis y son únicos: No terminan en neuronas o células diana sino con capilares fenestrados y las neuronas contienen vesículas de secreción en todas sus partes. Hay 3 tipos de vesículas: • Vesículas de neurosecreción: se acumulan en las terminaciones de los axones y cuando se acumulan dilatan partes de los axones formando cuerpos de Herring. • Vesículas con acetilcolina • Vesículas grandes • Infundíbulo: conecta con el hipotálamo. 111 VISTA AL MICROSCOPIO ÓPTICO REFERENCIAS A: células acidófilas B: células basófilas C: células cromófobas Cap: capilares Caps: cápsula de TCD Cl: hendidura Cy: quistes PD: porción distal PI: porción intermedia PN: porción nerviosa PT: porción tuberal Corte sagital, H&E, 4x 112 ֎GLÁNDULA PINEAL Posición y configuración anatómica: está situada en el techo del diencéfalo, encima de los colículos superiores y posterior al tercer ventrículo. Permanece unida al encéfalo por un pedúnculo corto. Posee una estructura aplanada con forma de piña (de ahí el nombre). Mide entre 5-8mm de alto, de 3-5 mm de diámetro y pesa entre 100-200 mg. Es una glándula endócrina o neuroendocrina que regula el ritmo circadiano. La glándula pineal es un órgano fotosensible y un importante cronómetro y regulador del ciclo día/noche (ritmo circadiano). Obtiene información acerca de los ciclos de luz y oscuridad desde la retina. Al MO es muy difícil diferenciarla ya que se ve un cúmulo de células. (En la cátedra no le dieron mucha importancia). ORGANIZACIÓN • Piamadre: rodea a la glándula pineal. Compuesta de tejido conjuntivo denso fino, está muy vascularizada. • Parénquima: La piamadre atraviesa el parénquima en forma de tabiques formando lóbulos. posee 2 tipos de células: - Pinealocitos: son las células principales y están dispuestas en cúmulos dentro de los lóbulos. Poseen un núcleo grande y evaginaciones citoplasmáticas que se asocian a capilares sanguíneos (de aquí la característica neuroendocrina). Producen la hormona melatonina. - Células intersticiales o gliales: están en menor proporción (5%). En el parénquima también se encuentran concreciones calcáreas o arenilla cerebral, que son acumulaciones de fosfatos y carbonatos de calcio. Su cantidad aumenta con la edad. Corte sagital, Tinción: PAS, 10x Corte sagital, porción distal. Tinción: tricrómica Mallory, 40x y 100x 113 DATO: La melatonina también regula el hipotálamo. 114 ֎GLÁNDULA TIROIDES Posición y configuración anatómica: Posee forma de mariposa y está localizada justo debajo de la laringe. Está compuesta por dos lóbulos laterales (derecho e izquierdo), uno a cada lado de la tráquea y conectados por un istmo (tejido tiroideo) anterior a la tráquea. Algunas glándulas tiroides poseen un tercer lóbulo pequeño (lóbulo piramidal), que se extiende hacia arriba desde el istmo. La glándula tiroides se encuentra rodeada por una cápsula de TCD. La tiroides pesa alrededor de 30g. ORGANIZACIÓN • Cápsula: capa fina de tejido conjuntivo denso • Parénquima: organizada en folículos tiroideos, que son la unidad funcional y estructural de la tiroides. Los folículos son más o menos esferoidales con una pared formada por epitelio simple cúbico (epitelio folicular) que se apoyan sobre una membrana basal. Los folículos en su interior poseen una masa gelatinosa llamada coloide. Alrededor de los folículos tiroides hay TC interfolicular donde hay capilares linfáticos y capilares fenestrados. El epitelio folicular posee 2 tipos de células: • Células foliculares: son las que producen las hormonas T3 y T4. Varían de forma y tamaño de acuerdo con la función que estén realizando. Presentan citoplasma poco basófilo, núcleo redondo, microvellosidades cortas y lisosomas y vesículas (sirven para la reabsorción del coloide). Son las células principales. • Células parafoliculares: se ubican en laperiferia del epitelio folicular y por dentro de la lámina basal. No están expuesta a la luz folicular. Secretan calcitonina (hormona que regula el metabolismo del calcio). Se tiñen muy pálido y aparecen solas o en cúmulos celulares pequeños, pero son difíciles de identificar en el M.O. • Istmo: formado por tejido conjuntivo tiroideo. 115 Tiroides, H&E, 10x Tiroides, H&E, 40x 116 ֎GLÁNDULAS PARATIROIDES Posición y configuración anatómica: Incluidas y rodeadas parcialmente por la cara posterior de los lóbulos laterales de la glándula tiroides. Son pequeñas y ovoides, cada una posee aproximadamente 0,04g. En general hay una glándula paratiroides superior y una inferior adosadas a cada lóbulo tiroideo lateral. En total son 4. ORGANIZACIÓN • Cápsula: capa fina de tejido conjuntivo denso que la separa de la tiroides. • Tabique: desde la cápsula hasta el interior de la glándula. No la divide en forma definida, pero separa los cordones compactos de células. • Parénquima: organizada en folículos tiroideos. Posee capilares sanguíneos fenestrados y capilares linfáticos. Posee 3 tipos de células: • Células principales: son las más abundantes y regulan la síntesis, almacenamiento y secreción de la PTH (parathormona). Poseen un núcleo central muy basófilo y el citoplasma es levemente acidófilo con tinción pálida. • Células oxífilas: se encuentran aisladas o en cúmulos, son más redondeadas, más grandes y poseen un citoplasma mucho más acidófilo y grande que las células principales. • Adipocitos: se incrementan con la edad hasta que forman del 60% al 70% de la masa glandular. 117 Paratiroides, H&E, 10x Paratiroides, H&E, 40x 118 ֎GLÁNDULAS SUPRARRENALES Posición y configuración anatómica: son dos. Cada una descansa sobre el polo superior de cada riñón en el espacio retroperitoneal. Tienen forma de pirámide aplanada. En el adulto cada glándula posee de 3-5 cm de altura, 2-3 cm de anchura y 1 cm de espesor, pesando aproximadamente 3,5-5g cada una. Secretan hormonas esteroides y catecolaminas. ORGANIZACIÓN • Cápsula: tejido conjuntivo denso no modelado. • Tabique: desde la cápsula hasta el interior del parénquima glandular llevando vasos sanguíneos y nervios. • Parénquima: organizada en corteza y médula: • CORTEZA: Porción secretora de esteroides, se ubica debajo de la cápsula. Se subdivide en 3 zonas: - Zona glomerular: zona más externa de grosor medio. Las células están muy juntas, en grupos y columnas curvas. Las células son pequeñas y cilíndricas o piramidales con núcleos redondos. Esta zona secreta aldosterona (un mineralocorticoide) - Zona fasciculada: zona media de grosor grande. Las células son grandes y poliédricas disponiéndose en cordones largos de 1 o 2 células de espesor que están separados por sinusoides. Las células poseen un núcleo redondo pálido y generalmente son binucleadas. Esta zona secreta glucocorticoides (regulan metabolismo de glucosa y ácidos grasos). - Zona reticular: zona más interna de grosor pequeño. Las células son mas chicas que la zona fasciculada y los núcleos son hipercromáticos. Están dispuestas en cordones separados por capilares. Se ven células claras y oscuras. Esta zona secreta gonadocorticoides. • MÉDULA: Es un ganglio nervioso. Es la porción secretora de catecolaminas, está más profunda que la corteza y forma el centro de la glándula. Está compuesta por células cromafines o células medulares (son células epitelioides grandes y pálidas), células ganglionares (sus axones se extienden de la corteza hasta el parénquima), tejido conjuntivo, sinusoides y nervios. 119 120 121 Glándula suprarrenal, H&E, 4x Glándula suprarrenal, H&E, 10x 122 Glándula suprarrenal, H&E, 40x 123 SISTEMA urinario ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA URINARIO Está compuesto por 2 riñones, 2 uréteres, 1 vejiga y 1 uretra. Funciones más importantes: • EXCRESIÓN: producir orina a través de la que se eliminan distintos residuos del metabolismo, junto con agua, electrolitos y otros elementos presentes en exceso del medio interno. • SECRESIÓN • Eritropoyetina: hormona que estimula la producción de glóbulos rojos por la médula ósea. • Renina: hormona relacionada a la regulación la presión arterial • Forma activa de la vitamina D: en los riñones ocurre la activación de la vitamina D que ayuda a mantener el calcio para los huesos y para el equilibrio químico normal del cuerpo. ֎RIÑONES Posición y configuración anatómica: Son órganos excretores con forma de poroto o habichuela. Se extienden desde la T12 a la L3. Cada riñón tiene aproximadamente el tamaño de un puño cerrado. Se ubican en la parte posterior del abdomen (específicamente en la parte retroperitoneal), uno a cada lado de la columna vertebral y no están protegidos por las costillas. El riñón derecho descansa debajo del hígado (por esto se encuentra más abajo que el izquierdo) y el riñón izquierdo descansa debajo del diafragma y es adyacente al bazo. Sobre cada riñón hay una glándula suprarrenal. Alrededor de los riñones hay una cápsula de tejido adiposo que los protege de los golpes Medios de fijación: Cada riñón está cubierto por 3 capas: La cápsula renal o fibrosa está compuesta de tejido conjuntivo denso irregular que continúa con la capa externa del uréter y ayuda mantener la forma del riñón. La cápsula adiposa está compuesta de tejido adiposo y rodea a la cápsula renal protegiéndolo de traumatismos. La fascia renal, es un tipo de repliegue del peritoneo que surge cuando dos hojas del peritoneo se adhieren; está compuesta por tejido conjuntivo denso irregular que fija al riñón a las estructuras que lo rodean y a la pared abdominal. . IMAGEN: corte transversal. Peritoneo 124 →ESTRUCTURA DEL RIÑÓN Cápsula: Compuesta por 2 capas de tejido conjuntivo, la capa externa por fibroblastos + fibras colágenas (TCD) y la capa interna compuesta por miofibroblastos. Corteza: Es la capa que subyace sobre la cápsula y posee los rayos medulares y corpúsculos renales con sus túbulos asociados (proximales y distales). Médula: Es la capa que subyace sobre la corteza y posee a las pirámides medulares y las columnas renales. Cada pirámide medular + el tejido cortical asociado forma lóbulos (de 8 a 18 en total). Las columnas renales están formadas por vasos sanguíneos, conductos y material fibroso. Pelvis renal: es un conducto compuesto por el cáliz menor y el cáliz mayor. Por este pasa la orina hacia el uréter. Hilio: lugar donde convergen la corteza, el uréter, la arteria renal y la vena renal pasando por la pelvis renal. TEJIDO CONJUNTIVO DEL PARENQUIMA O TEJIDO INTERSTICIAL DEL RIÑÓN Rodea a las nefronas, los conductos y los vasos sanguíneos y linfáticos. En CORTEZA: fibroblastos ubicados en la membrana basal de los túbulos y macrófagos. En MÉDULA: las células intersticiales se parecen a los miofibroblastos. Se orientan paralelas a las estructurar tubulares y tienen la función de compactar estas estructuras. NEFRONA ENTRE LA CORTEZA Y LA MÉDULA SE FORMAN LAS NEFRONAS. Es la unidad estructural y funcional del riñón. Producen la orina y la secretan. Hay aproximadamente 2 millones de nefronas entre ambos riñones. Se divide en 2 partes: corpúsculo renal o corpúsculo de Malpighi y Sistema de túbulos. ➢ CORPÚSCULOS RENALES: Son el inicio de la nefrona, se encuentran en la corteza renal. Las arteriolas se capilarizan formando el glomérulo (ovillo capilar) que se encuentra contenido en la Cápsula de Bowman. • Cápsula de Bowman: posee una hoja parietal (epitelio simple plano) que poseelámina basal y separa al glomérulo del resto de las estructuras renales; y una hoja visceral que se une al glomérulo formada por células ´´podocitos´´. • Podocitos: se asocian a los capilares del glomérulo. Emiten prolongaciones citoplasmáticas (pedicelos) que se interdigitan entre ellos (pensar en cuando cruzamos los dedos de las 2 manos), de esta forma envuelven a los capilares. • Células mesangiales: función: fagocitosis y endocitosis; sostén; secreción y modulación de la distención glomerular. • Membrana de filtración: compuesta por los podocitos + la membrana basal de los capilares + endotelio capilar. Genera un ultrafiltrado de plasma (matiz extracelular sanguínea) dejando pasar ciertas sustancias. No deja pasar células ni proteínas de alto peso molecular. • Espacio urinario o de Bowman: espacio entre la capa parietal y visceral de la cápsula de Bowman • Glomérulo: es un ovillo de capilares que producen el ultrafiltrado del plasma que va a terminar formando la orina. • Polo vascular: lugar donde entra la arteriola (arteriola aferente) y luego de capilarizarse, sale nuevamente (arteriola eferente). • Polo urinario: lugar por donde sale el ultrafiltrado de plasma que generó el glomérulo. • Mácula densa: es una modificación morfológica del túbulo contorneado distal: Sus células se juntan más y son más cilíndricas formando la mácula densa. Importancia: forma parte del túbulo distal y del aparato yuxtaglomerular. • Aparato yuxtaglomerular: es la relación entre la mácula densa (del túbulo contorneado distal), la arteriola aferente con células yuxtaglomerulares, y células mesangiales extraglomerulares (fuera del glomérulo). Sitio de producción y secreción de la renina y eritropoyetina. Detecta el volumen sanguíneo y la composición del líquido tubular (generando la producción de orina). • Células yuxtaglomerulares: Son células musculares modificadas de la arteriola aferente. 125 126 127 Corteza renal. H&E. 30x Corteza renal. H&E. 40x 128 ➢ SISTEMA DE TÚBULOS: Comienza en el polo urinario del corpúsculo renal. El ultrafiltrado de plasma pasa por el polo urinario llegando a este sistema de túbulos que posee diferentes características histológicas, sufriendo diferentes modificaciones. Hay sustancias que pasan por el ultrafiltrado pero que, en el sistema de túbulos, se recuperan para que el organismo pueda volver a utilizarlos. • Túbulo contorneado proximal: tiene la función de recuperar la mayor cantidad de sustancias proveniente del ultrafiltrado, es decir la reabsorción de sustancias. Posee células grandes con epitelio simple cúbico con microvellosidades y muchas mitocondrias ubicadas en la parte basal entre las interdigitaciones (por eso se ve rayado). Como posee muchas mitocondrias, las células son muy acidófilas. Sique hasta que se forma el túbulo recto proximal. • Túbulo recto proximal: igual que el túbulo contorneado proximal. Sigue hasta que se forma la parte gruesa de la Asa de Henle. • Asa de Henle: Posee una porción gruesa y una porción delgada. La zona delgada baja y vuelve a subir formando el túbulo recto distal. La porción delgada tiene la función de concentrar la orina, por eso las sustancias deben moverse con facilidad. La porción delgada posee epitelio simple plano para lograr la difusión de los metabolitos y así generar un gradiente de concentración (entre el túbulo y el resto del tejido del riñón) para favorecer la concentración de la orina. • Túbulo recto distal: Continuación del Asa de Henle. Transporta iones desde la luz del túbulo el hacia el especio intersticial del riñón. Posee epitelio simple cúbico con algunas microvellosidades. Posee células más chicas y con menos mitocondrias que el túbulo proximal (por eso es menos acidófilo). Continua en forma contorneada. • Túbulo contorneado distal: Funciones: reabsorción de Na+, bicarbonato y Cloruro; y secreción de amonio. A nivel del corpúsculo renal (en el polo vascular), este túbulo sufre una modificación morfológica: Sus células se juntan más y son más cilíndricas formando la mácula densa. Termina hasta desembocar en el túbulo conector. • Túbulo colector: No pertenece a una única nefrona, sino que aquí desembocan MUCHAS nefronas. En este túbulo conector, cada nefrona vuelca la orina que produjeron. El túbulo posee epitelio pseudoestratificado, observando células cúbicas y cilíndricas. Se diferencian 2 tipos de células: células basales o intercalares y células principales (si hay hormona antidiurética, las células proximales tienen la función de reabsorber agua disminuyendo la excreción de orina). 129 TÚBULO CONTORNEADO PROXIMAL ASA DE HENLE: segmento delgado TÚBULO CONTORNEADO DISTAL CONDUCTO O TÚBULO COLECTOR Menor diámetro luminal Diámetro luminal más pequeño de todos Mayor diámetro luminal Depende la porción Células grandes CÚBICAS Células chicas PLANAS Células medianas-chicas CÚBICAS Células medianas CÚBICAS- CILÍNDRICAS (ep. Pseudoestratificado) Más acidófilo (porque tiene + mitocondrias) Acidófilo Menos acidófilo (porque tiene menos mitocondrias) Poco acidófilo (sin acción de la hormona antidiurética) Luz ´´estrellada´´ Luz circular Luz circular Luz circular Pocos núcleos (3-6) Pocos núcleos (3-6) Muchos núcleos (+6) Muchos núcleos (+6) Muchas microvellosidades No posee Pocas microvellosidades Posee microvellosidades Ubicados en corteza renal Ubicados en médula renal Ubicados en corteza renal Ubicado en médula renal Fácil diferenciación, se ve acidófilo a veces en su centro Dificil de diferenciar de capilares Fácil diferenciación, bien definido Son muy largos y rectos 130 Corteza renal. H&E. 30x Asa de Henle, segmento delgado. H&E. 40x Conducto colector renal: corte longitudinal y corte transversal. Tricrómica. 40x Conducto colector renal: corte longitudinal. H&E 40x 131 RAYOS MEDULARES: Son aglomeraciones de túbulos rectos y conductos colectores. (ver imagen de nefrona) PIRÁMIDES MEDULARES: Contiene parte de las nefronas. Las nefronas se unen en el túbulo colector donde descargan la orina. Desde los túbulos colectores pasa la orina hasta llegar al vértice de la pirámide medular, es decir en la papila renal. La papila renal desemboca en el cáliz menor, los cálices menores desembocan en cálices mayores (formándose la pelvis renal) y éstos en los uréteres. UROTELIO: LOS CÁLICES, URÉTERES. VEJIGA Y SEGMENTO INICIAL DE LA URETRA POSEEN UROTELIO (epitelio de transición). El epitelio comienza en los cálices menores como dos capas celulares y aumenta a cuatro o cinco capas celulares en el uréter y a seis o más en la vejiga vacía. Sin embargo, cuando la vejiga se distiende, sólo se observan tres capas. Las contracciones peristálticas del músculo liso de la capa muscular impulsan la orina desde los cálices menores a través del uréter hasta la vejiga. Riñón humano. H&E. 4x 132 →IRRIGACIÓN SANGUÍNEA DEL RIÑÓN: SISTEMA PORTA RENAL DE TIPO ARTERIAL Cada riñón recibe una rama grande de la aorta abdominal denominada arteria renal. La arteria renal se ramifica dentro del seno renal y emite arterias interlobulares hacia el parénquima del riñón. Estas arterias pasan entre las pirámides hasta la unión corteza- médula, aquí se curvan para seguir rodeando la pirámide. Ahora las arterias interlobulares se denominan arterias arcuatas (por la forma de arco). Las arterias arcuatas se ramifica en arterias interlobulillares que se suben por la corteza hasta la cápsula. Esta arteria interlobulillarse ramifica en una arteriola aferente, esta se capilariza formando el glomérulo (parte del corpúsculo renal), esta capilarización vuelve a convertirse en una arteriola eferente. Las arteriolas eferentes bajan y envuelven el Asa de Henle se capilarizan de nuevo drenan en las venas arcuatas. Papila renal. Tricrómica. 10x Papila renal Pirámide renal Cáliz menor Túbulos colectores Epitelio de transición o urotelio 133 →VASOS LINFÁTICOS DEL RIÑÓN Los riñones contienen dos redes principales de vasos linfáticos. Estas redes suelen no ser visibles en cortes histológicos de rutina, pero pueden demostrarse por métodos experimentales. Una red está ubicada en las regiones exteriores de la corteza y drena en vasos linfáticos mayores que hay en la cápsula. La otra red es más profunda dentro del parénquima del riñón y desemboca en los vasos linfáticos grandes en el seno renal. Existen numerosas anastomosis entre las dos redes linfáticas. →INERVACIÓN NERVIOSA DEL RIÑÓN Las fibras que forman el plexo renal derivan, en su mayor parte, de la división simpática del sistema nervioso autónomo. Causan la contracción del músculo liso vascular y la consecuente vasoconstricción. • La constricción de las arteriolas aferentes a los glomérulos reduce la velocidad de filtración y disminuye la producción de orina. • La constricción de las arteriolas eferentes de los glomérulos incrementa la velocidad de filtración y aumenta la producción de orina. • La pérdida de inervación simpática conduce al incremento de la producción urinaria total. ֎URÉTERES Ubicación anatómica: La mitad superior se encuentra en el abdomen y la mitad inferior radica en la pelvis. Sigue una dirección posteroinferior en las paredes laterales de la pelvis (retroperitoneales), delante de las arterias ilíacas internas. Luego toma una curva anteromedial, introduciéndose en el retroperitoneo para entrar en la vejiga. La orina pasa el conducto o tubo colector, llega al cáliz menor, luego al mayor, luego a la pelvis renal y de aquí pasa por los uréteres. Tienen de 24 a 34 cm de longitud. Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: Compuesta por un epitelio de transición (urotelio) y su lamina propia. • Urotelio: Posee 3 capas: la capa superficial posee células poliédricas grandes (células paragua) con bordes que poseen crestas (formadas por las interdigitaciones de las membranas de las otras células cercanas), la forma de esta capa depende de la acumulación de orina. La capa celular intermedia tiene células en forma de pera, el espesor varia y puede alcanzar hasta 5 capas. Cuando las células de la capa superficial desaparecen, las de esta capa las reemplazan. La capa celular basal posee células pequeñas con células madre. • Lamina propia: tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y linfáticos. ➢ MUSCULAR: Compuesta por tejido muscular liso (no estriado) mezclado con tejido conjuntivo. Posee 3 capas continuas: • Capa longitudinal interna: Haces musculares lisos dispuestos en forma longitudinal • Capa circular media: Haces musculares lisos dispuestos en forma circular. • Capa longitudinal externa: solo en la parte distal (más alejada) del uréter. ➢ SEROSA: Cubre una parte de la circunferencia de los uréteres. Compuesta por tejido conjuntivo, adipocitos y vasos sanguíneos. ➢ ADVENTICIA: Cubre en mayor medida a los uréteres. Compuesta por el tejido adiposo retroperitoneal, vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo laxo. A medida que la vejiga se distiende por la acumulación la orina, los orificios de los uréteres se comprimen, lo cual reduce la posibilidad de que haya reflujo de orina hacia los uréteres. La contracción del músculo liso de la pared de la vejiga también comprime los orificios de desembocadura de los uréteres en la vejiga. Esta acción contribuye a prevenir la diseminación de infecciones desde la vejiga y la uretra, que son sitios frecuentes de infección crónica (en particular en las mujeres), hacia los riñones. DATO: El uréter es un corte muy pequeño a comparación con vejiga y uretra (esta va a estar más rodeada de TC y músculo en vez de tejido adiposo) 134 Uréter. H&E. 4x Uréter de simio. H&E. 4x REFERENCIAS: AT: Tejido adiposo Adv: Adventicia BV: Vasos sanguíneos MUC: Mucosa MUS: Muscular SER: Serosa 135 Uréter. H&E. 10x Uréter. H&E. 30x 136 ֎VEJIGA Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano hueco músculo-membranoso que recibe orina proveniente de los uréteres, la almacena y luego la expulsa por la uretra con el acto de micción. Se ubica fijada anterior al pubis y posterior al recto, en hombres en la parte superior con la próstata y vesículas seminales; y en las mujeres en la parte superior con la vagina. Topografía: hipogastrio. Cuando la vejiga está llena posee forma esférica y cuando está vacía es un tetraedro. Medios de fijación: La vejiga por arriba está cubierta por el peritoneo parietal que lo separa de la cavidad abdominal. Posee ligamentos umbilicales medio, derecho e izquierdo y ligamentos laterales. Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: Compuesta por un epitelio de transición (urotelio) y su lamina propia. Es más gruesa en vejiga. • Urotelio: Posee 3 capas: la capa superficial posee células poliédricas grandes (células paragua) con bordes que poseen crestas (formadas por las interdigitaciones de las membranas de las otras células cercanas), la forma de esta capa depende de la acumulación de orina. La capa celular intermedia tiene células en forma de pera, el espesor varía y puede alcanzar hasta 5 capas. Cuando las células de la capa superficial desaparecen, las de esta capa las reemplazan. La capa celular basal posee células pequeñas con células madre y se ubica sobre la lámina basal. • Lamina propia: capa gruesa de tejido conectivo denso irregular que posee vasos sanguíneos y fibras colágenas y elásticas. ➢ MUSCULAR: Compuesta por tejido muscular liso (no estriado). Posee 3 capas en disposición irregular: • Capa longitudinal interna: Haces musculares lisos dispuestos en forma longitudinal • Capa circular interna: Haces musculares lisos dispuestos en forma circular. • Capa longitudinal externa: Haces musculares lisos dispuestos en forma longitudinal ➢ SEROSA: Cubre una parte de la circunferencia de la vejiga. Compuesta por mesotelio (epitelio simple plano), tejido conjuntivo irregular, adipocitos y vasos sanguíneos. ➢ ADVENTICIA: Cubre a la vejiga. Compuesta por el tejido adiposo retroperitoneal, vasos sanguíneos, nervios y tejido conjuntivo laxo. (Según la cátedra solo hay serosa, pero según el Ross solo hay adventicia xd) →INERVACIÓN NERVIOSA DE LA VEJIGA La vejiga está inervada por las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo: • Las fibras simpáticas forman un plexo en la adventicia de la pared vesical. Es probable que estas fibras inerven los vasos sanguíneos de la pared. • Las fibras parasimpáticas se originan de los segmentos S2 a S4 de la médula espinal y transcurren con los nervios esplácnicos pélvicos hacia la vejiga. Finalizan en ganglios terminales entre los haces musculares y la adventicia y son las fibras eferentes del reflejo de la micción. • Las fibras sensitivas que van desde la vejiga hasta la porción sacra de la médula espinal son las fibras aferentes del reflejo de la micción. DATO: Comparando con uréteres, la mucosa y muscular de la vejiga son mucho más grandes. La mucosa posee más capas celulares. Las capas musculares en uréter son continuas y en la vejiga son discontinuas. La adventicia es más chica que en los uréteres, pero la serosa es más grande (casi que no se ve adventicia, sino serosa: si hay serosa HAY epitelio simple plano) 137 Vejiga. H&E. 2x CAPA MUCOSA MUSCULAR LONGITUDINAL INTERNA MUSCULAR LONGITUDINALEXTERNA MUSCULAR CIRCULAR MEDIA CAPA SEROSA UROTELIO LÁMINA PROPIA HAZ LONGITUDINAL DE MÚSCULO LISO (CORTE TRANSVERSAL) Vejiga. H&E. 10x 138 VEJIGA RELAJADA. H&E. 40x VEJIGA EXTENDIDA (llena). H&E. 40x 139 SISTEMA RESPIRATORIO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO Compuesto por las cavidades nasales, la faringe, laringe, tráquea y pulmones (que contiene al árbol bronquial y los alveolos). Funciones: • Conducción del aire • Filtración del aire • Intercambio gaseoso • Participa en la fonación, sentido del olfato, producción de hormonas y regulación de respuestas inmunes Se divide en 2 partes según el intercambio gaseoso: • Parte conductora: Tiene la función de limpiar, humedeces y calentar el aire inspirado. Compuesta por: Fosas nasales, Faringe, Laringe, Tráquea, Bronquios, Bronquíolos. • Parte respiratoria: Tiene la función de producir el intercambio gaseoso. Compuesta por: Bronquíolos respiratorios, Conductos alveolares y Alvéolos ֎FARINGE Sitio que comunica las cavidades nasales y oral con la laringe y el esófago. No es un órgano verdadero ya que es un conducto formada por las paredes de los órganos vecinos. Tiene 2 funciones: permitir el paso del aire y alimentos, y actuar como cámara de resonancia para la fonación. No es un órgano extirpable. ֎LARINGE Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano impar, situado en la línea media del cuello, por delante de la faringe, arriba de la tráquea, con la que se continua y por debajo del hueso hioides, que constituye uno de sus medios de sostén. Mide aproximadamente 4 cm de longitud y es el órgano de la FONACIÓN. Es un órgano flexible. Posee cartílagos impares (tiroides, epiglotis y cricoides) y pares (corniculado, aritenoides, etc.). Se divide en 3 partes: supraglotis, glotis y subglotis. 140 La laringe está formada principalmente por placas irregulares de cartílago hialino y elástico (la epiglotis y las apófisis vocales de los cartílagos aritenoides). Presenta pliegues vocales (cuerdas vocales) que son pliegues de la mucosa que se proyectan en la luz de la laringe y controlan el flujo del aire y vibran para producir sonido (estos no se ven en el corte histológico, pero si en la vista lateral del corte anatómico). Los pliegues ventriculares (cuerdas vocales falsas) se ubican arriba de los pliegues vocales (cuerdas vocales) y sirven para crear resonancia. Los ligamentos y los músculos intrínsecos de la laringe unen las placas cartilaginosas contiguas y generan la tensión en los pliegues vocales para abrir y cerrar la glotis. Los músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los cartílagos de la laringe, pero se originan en estructuras extralaríngeas. Estos músculos mueven la laringe durante la deglución. ¿Ubicación de los músculos? Mezclados xd. Para mayor comprensión (xq es un quilombo jaja) yo divido la parte histológica en 2 partes: REGIÓN SUPRAGLÓTICA (inicio de la laringe hasta los ventrículos o falsas cuerdas vocales incluidas): ➢ MUCOSA: compuesta por un epitelio con su lámina propia. - Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado: Es el epitelio respiratorio. Ubicado desde el comienzo de la laringe hasta los ventrículos (cuerdas vocales falsas) inclusive. Posee células caliciformes. Cumple la función de proteger, purificar, calentar y humidificar el aire. - Lámina propia: Capa gruesa de tejido conectivo denso irregular que posee vasos sanguíneos, tejido linfoides cercano al epitelio y fibras colágenas y elásticas. Posee glándulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos hacia la superficie de la mucosa de la laringe y tienen la función de agregar humedad al aire y ayudar a atrapar contaminantes. ➢ MUSCULOS LARINGEOS: Músculo estriado esquelético rodeado de tejido conjuntivo, puede haber glándulas. Laringe. H&E. 4x 141 Laringe. H&E. 20x Laringe. H&E. 40x 142 GLOTIS Y SUBLOTIS (desde los ventrículos, cuerdas vocales y fin de la laringe): ➢ MUCOSA: cuando terminan los ventrículos y comienzan las cuerdas vocales verdaderas, ocurre un cambio de epitelio seguida por su lámina propia. • Epitelio estratificado plano: Ubicado en los pliegues vocales (cuerdas vocales verdaderas) y epiglotis. Sirve para proteger a las cuerdas vocales de la abrasión que se produce por las corrientes del aire • Lámina propia: Capa gruesa de tejido conectivo denso irregular que posee vasos sanguíneos, fibras colágenas y elásticas. Posee glándulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos hacia la superficie de la mucosa de la laringe y tienen la función de agregar humedad al aire y ayudar a atrapar contaminantes (están en MENOR cantidad que antes de los ventrículos). ➢ CARTÍLAGO ELÁSTICO: Según la cátedra podemos encontrarlo asociado a la mucosa. Tiene pericondrio (rodea al tejido cartilaginoso), condrocitos, matriz extracelular rica en fibras elásticas. ➢ MUSCULAR O MÚSCULO VOCALIS: Compuesta por tejido muscular estriado esquelético en forma de haces longitudinales que regula la tensión del ligamento vocal. Laringe. H&E. 4x EP. PSEUDOESTRATIFICADO CILÍNDRICO CILIADO EP. ESTRATIFICADO PLANO CUERDA VOCAL VERDADERA LÁMINA PROPIA MÚSCULO VOCALIS 143 Bueno, en esta microfotografía observamos (creo xd) un epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado muy feo, su lámina propia de tejido conjuntivo denso y luego cartílago elástico con su respectivo pericondrio, condrocitos en lagunas y matriz extracelular con fibras elásticas. ֎TRÁQUEA Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano tubular que se localiza delante del esófago y se extiende desde la laringe (cartílago cricoides) hasta el borde superior de la quinta vértebra torácica (en donde se divide en los bronquios primarios derecho e izquierdo). Posee anillos de cartílago (de 16 a 20) que están unidos en su parte posterior por músculo listo (membrana fibroelástica), que posibilita que la tráquea se contraiga y se relaje permitiendo el paso del aire. La tráquea se extiende desde la laringe hasta aproximadamente la mitad del tórax, donde se divide en dos bronquios principales (primarios). Flechas: tejido óseo. Laringe, un corte de la cátedra (creo). H&E. 30x y 40x 144 Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: Compuesta por un epitelio y su lamina propia. • Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado: Los cilios proveen un movimiento de barrido que sirve tanto de protector como para la eliminación de partículas que se han inhalando. Encontramos 3 tipos celulares: Las células caliciformes están en todo el epitelio y acumulan gránulos de mucinógeno, por ello se visualizan blancas; no poseen cilios y secretan moco que engloba partículas. Las células en cepillo son las células cilíndricas con los cilios. Las células basales sirven como recambio de las otras células y se encuentran pegadas a la lámina basal. Esta membrana basal suele ser muy gruesa (dato random: en fumadores y asmáticos es más gruesa). • Lamina propia: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. Es muy celular y contiene tejido linfoide en forma difusa o en nódulos; también se lo llama BALT (tejido linfoide asociado a bronquios). Células que presenta: plasmocitos, mastocitos, eosinófilos y fibroblastos. ➢ SUBMUCOSA: capa de tejido conjuntivo un poco más denso con tejido linfático difuso o en nódulos, es decir que presenta BALT. Contiene vasos sanguíneos y linfáticos y glándulas exocrinas: acinos serosos, mucosos y mucoserosos (con conductos de epitelio cúbico simple) que secretan glucoproteínas hacia el epitelio. ➢ CARTÍLAGO: compuesta por cartílagos hialinos en forma de C que se unen por músculo liso contiguo al esófago. Impiden que la luz se contraiga. Posee pericondrio, condrocitosen lagunas y una matriz extracelular rica en fibras elásticas y colágenas. Con la edad este cartílago empieza a tener osificaciones. ➢ ADVENTICIA: es la capa más externa, se ubica fuera de los anillos cartilaginosos fijando la tráquea a estructuras que están contiguas al cuello y al mediastino. Tiene vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios que irrigan la pared de la tráquea. OJO: en algunos cortes se ve el músculo liso que cierra la tráquea, aquí claramente no habrá adventicia ni cartílago, solo mucosa y submucosa con músculo liso y glándulas mucoserosas. 145 MUCOSA SUBMUCOSA CARTÍLAGO HIALINO ADVENTICIA Tráquea. H&E. 10x Tráquea. H&E. 40x 146 ֎PULMONES Ubicación anatómica y configuración: son órganos pares, de forma cónica, situados en la cavidad torácica. Están separados uno del otro por el corazón y otras estructuras del mediastino, que divide a la cavidad torácica en dos compartimientos anatómicamente diferenciados. Los pulmones se extienden desde el diafragma hasta ligeramente por encima de las clavículas y se apoyan en las costillas hacia adelante y hacia atrás. La porción ancha inferior del pulmón, la base, es cóncava y se amolda a la superficie convexa del diafragma. La porción angosta superior del pulmón es el vértice. La cara del pulmón que toma contacto con las costillas, la cara costal, concuerda con la curvatura redondeada de éstas. La cara mediastínica (medial) de cada pulmón contiene una región, el hilio, a través del cual el bronquio, los vasos sanguíneos pulmonares, los vasos linfáticos y los nervios entran y salen del órgano. Ambos pulmones tienen una fisura oblicua, que se extiende inferior y anteriormente. Esta fisura separa al pulmón izquierdo en un lóbulo superior y un lóbulo inferior; el pulmón derecho también tiene una fisura horizontal, que rodea en su parte superior al lóbulo medio. Cada lóbulo recibe su propio bronquio secundario (lobular). A partir de ellos, se forman los bronquios terciarios (segmentarios), que son iguales en su origen como en su distribución. El segmento de tejido pulmonar al cual abastece cada bronquio terciario se llama segmento broncopulmonar. Cada uno de estos segmentos tiene muchos compartimentos pequeños llamados lobulillos: cada lobulillo está envuelto en tejido conectivo elástico y contiene un vaso linfático, una arteriola, una vénula y una rama de un bronquiolo terminal. Los bronquiolos terminales se subdividen en ramas microscópicas llamadas bronquiolos respiratorios. Los bronquiolos respiratorios se subdividen, a su vez, en varios (de 2 a 11) conductos alveolares. Tráquea. H&E. 40x Referencias: Ep: epitelio G: células caliciformes BM: membrana basal LP: lámina propia SM: Submucosa 147 →PLEURA O MEMBRANA PLEURAL Es una membrana serosa que recubre ambos pulmones. Posee una capa parietal (pleura parietal) que tapiza la pared de la cavidad torácica y una capa visceral (pleura visceral) que reviste los pulmones. Ambas capaz están formadas por tejido conjuntivo y mesotelio (epitelio simple plano). En el medio de estas 2 paredes se encuentra el espacio pleural o cavidad pleural que contiene un líquido secretado por las membranas que permite la disminución de fricción que se produce por el movimiento de los pulmones. ALVÉOLOS Pulmón. H&E. 20x y 40x 148 ֎BRONQUIOS Ubicación anatómica y configuración: La tráquea a la altura de la T5 se bifurca formando los bronquios primarios izquierdo y derecho. El bronquio primario derecho es más vertical, más corto y más ancho que el izquierdo. Al igual que la tráquea, los bronquios primarios tienen anillos incompletos de cartílago. Los bronquios primarios se dividen y forman los bronquios secundarios (lobulares), uno para cada lóbulo del pulmón (el pulmón derecho tiene tres lóbulos y el pulmón izquierdo tiene dos). Los bronquios secundarios continúan ramificándose y dan lugar a bronquios aún más pequeños, llamado bronquios segmentarios (8 en izquierdo y 10 en derecho), que se dividen en bronquiolos. Los bronquiolos, a su vez, se ramifican en tubos todavía de menor calibre, denominado bronquiolos terminales. Esta ramificación extensa a partir de la tráquea se asemeja un árbol invertido y recibe el nombre de árbol bronquial. IMAGEN: Componentes histológicos a medida que disminuye el tamaño. Los bronquíolos no tienen células caliciformes, glándulas ni cartílago hialino y su epitelio es plano sin cilios. Los alveolos tienen epitelio simple plano, escaso músculo liso y fibras elásticas. 149 Posee 5 capas: ➢ MUCOSA: Compuesta por un epitelio y su lamina propia. Desde los bronquíolos secundarios comienza a mermar. • Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado: Los cilios proveen un movimiento de barrido que sirve tanto de protector como para la eliminación de partículas que se han inhalando. Encontramos 3 tipos celulares: Las células caliciformes están en todo el epitelio y acumulan gránulos de mucinógeno, por ello se visualizan blancas; no poseen cilios y secretan moco que engloban partículas. Las células en cepillo son las células cilíndricas con los cilios. Las células basales sirven como recambio de las otras células y se encuentran pegadas a la lámina basal. Esta membrana basal suele ser muy gruesa (dato random: en fumadores y asmáticos es más gruesa). • Lamina propia: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. Es muy celular y contiene tejido linfoide en forma difusa o en nódulos; también se lo llama BALT (tejido linfoide asociado a bronquios). Células que presenta: plasmocitos, mastocitos, eosinófilos y fibroblastos. ➢ MUSCULAR: forma una capa circular de músculo liso. La contracción regula el diámetro adecuado de la vía aérea. ➢ SUBMUCOSA: capa de tejido conjuntivo laxo con tejido linfático difuso o en nódulos, es decir que presenta BALT. Contiene tejido adiposo, vasos sanguíneos y linfáticos y glándulas exocrinas: acinos serosos, mucosos y mucoserosos (con conductos de epitelio cúbico simple) que secretan glucoproteínas hacia el epitelio. ➢ CARTÍLAGO: compuesta por PLACAS cartilaginosas con forma irregular y discontinuas, se colocan en forma circular alrededor del bronquíolo dándole forma circular-cilíndrica. Posee pericondrio, condrocitos en lagunas y una matriz extracelular rica en fibras elásticas y colágenas. En los bronquíolos la capa cartilaginosa es bastante gruesa, disminuyéndolo a medida que se ramifican. ➢ ADVENTICIA: es la capa más externa. Es tejido conjuntivo de densidad variable que continúa con el tejido conjuntivo de las estructuras que están alrededor como arterias y parénquima pulmonar. Bronquio intrapulmonar. H&E. 10x 150 Bronquio intrapulmonar. H&E. 20x Bronquio intrapulmonar. H&E. 40x 151 ֎BRONQUÍOLOS Ubicación anatómica y configuración: Los bronquíolos son vías aéreas de conducción que miden 1mm de diámetro o menos. Los bronquíolos más grandes son ramas de bronquios segmentarios. Estos conductos sufren ramificaciones consecutivas para dar origen a bronquíolos terminales más pequeños que también se ramifican. Los bronquíolos terminales finalmente dan origen a los bronquíolos respiratorios. Los acinos pulmonares son unidades estructurales más pequeñas que forman los lobulillos. Cada acino consta de un bronquíolo terminal y los bronquíolos respiratorios y alvéolos que reciben el aire de él. Unidad funcional más pequeña de la estructura pulmonar: unidad bronquiolar respiratoria. Compuesta por 1 bronquiolo respiratorio y los alveolos a los que envía el aire. Bronquiolo terminal: Su pared y epitelio es continua. Bronquiolo respiratorio: Su pared y epitelio son discontinuas, se ven ´´pedacitos´´de epitelio y muchos alvéoloshasta que comienza el saco alveolar con sus respectivos alvéolos. (ver última imagen) Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: Desde los bronquíolos secundarios comienza a mermar. • Epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado: Se transforma gradualmente en cilíndrico simple o cúbico simple. Los cilios proveen un movimiento de barrido que sirve tanto de protector como para la eliminación de partículas que se han inhalando. Encontramos A VECES 3 tipos celulares: Las células caliciformes están en todo el epitelio y acumulan gránulos de mucinógeno, por ello se visualizan blancas; no poseen cilios y secretan moco que engloba partículas. Las células en cepillo son las células cilíndricas con los cilios. Las células clara no poseen cilios y son secretoras de proteínas que impiden que se unan si la pared aérea colapsa. ➢ MUSCULAR: forma una capa circular de músculo liso. La contracción regula el diámetro adecuado de la vía aérea. El bronquiolo tiene más capa muscular que el bronquio (PERO esto es comparando también con la luz, en realidad se ve super finito). ➢ SUBMUCOSA: capa de tejido conjuntivo laxo con tejido linfático difuso o en nódulos, es decir que presenta BALT. Contiene tejido adiposo, vasos sanguíneos y linfáticos. NO HAY GLÁNDULAS. ➢ CARTÍLAGO: NO HAY. ➢ ADVENTICIA: es la capa más externa. Es tejido conjuntivo de densidad variable que continúa con el tejido conjuntivo de las estructuras que están alrededor como arterias y parénquima pulmonar. Bronquiolo. H&E. 10x 152 (Ver siguiente imagen para ubicarse mejor) Bronquiolo. H&E. 40x Bronquiolo terminal, respiratorio y conductos alveolares. H&E. 10x CONDUCTOS ALVEOLARES 153 ֎ALVEOLOS Son los espacios aéreos terminales del sistema respiratorio y es en donde ocurre el intercambio gaseoso entre el aire y la sangre. Cada alveolo se encuentra rodeado por capilares, esto facilita el contacto entre los capilares y el aire inhalado. Cada alvéolo es una cavidad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2mm de diámetro y concluye en un saco alveolar. Conductos alveolares: son vías aéreas alargadas que casi no tienen paredes, sólo alvéolos, como sus límites periféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes, hay anillos de músculo liso. Sacos alveolares: son espacios rodeados por cúmulos de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia estos espacios. Los sacos alveolares suelen estar al final de un conducto alveolar, pero pueden aparecer en cualquier punto de su longitud. Tabique alveolar o pared septal: es una capa muy fina de tejido conjuntivo que contiene capilares sanguíneos y separa a los alvéolos unos de otros. Aquí se encuentra la barrera hematogaseosa. Estos tabiques presentan poros alveolares (de Kohn) que permiten la circulación de aire desde un alvéolo hacia el otro. Composición de los alveolos: ➢ EPITELIO ALVEOLAR: compuesto por células y su lámina basal: • Células alveolares tipo 1: o neumocitos tipo1. Son células planas y muy delgadas que revisten el 95% de los alvéolos. Poseen uniones ocluyentes formando una barrera entre el espacio aéreo y la pared septal (pared que divide completamente 2 estructuras). NO se pueden dividir. • Células alveolares tipo 2: o miocitos tipo 2 o células de los tabiques o células septales. Son células secretoras y cúbicas que están entre las células alveolares tipo 1. Constituyen el 5% de las células epiteliales y sobresalen del espacio aéreo. Su citoplasma tiene gránulos que se visualizan como cuerpos laminares, tiene la función de secretar surfactante (un agente tensioactivo) que sirve para eliminar materiales extraños y mantener los alvéolos abiertos. Estas células son las progenitoras de las células alveolares tipo 1. • Células en cepillo: en proporción muy escasa. Tienen la función de ser receptores que verifican la calidad del aire en los pulmones. • Lámina basal: fina capa de matriz extracelular ➢ MEMBRANA ALVEOLOCAPILAR O BARRERA HEMATOGASEOSA: Consiste en una fina capa de agente tensioactivo, una célula epitelial tipo 1 y su lámina basal, y una célula endotelial capilar y su lámina basal. Tendremos así una porción gruesa (que tendría el núcleo de alguna de las células) y una porción delgada (que sería solo una fina capa de todo, por ej. de alguna de las células seria la parte más citoplasmática que es más plana). El intercambio gaseoso ocurre en la porción delgada. En esta barrera hematogaseosa hay macrófagos ubicados en los tabiques como en el espacio aéreo alveolar que cumplen la función de eliminar partículas inhaladas (polvo, polen). 154 Diagrama del tabique interalveolar. Este diagrama muestra las porciones gruesas y delgadas de tabique interalveolar. La porción delgada forma la barrera hematogaseosa y es responsable de la mayor parte del intercambio gaseoso que se produce en el pulmón. Las flechas indican la dirección del intercambio de CO2 y O2 entre el espacio aéreo alveolar y la sangre. La porción gruesa del tabique interalveolar desempeña un papel importante en la distribución de los líquidos y su dinámica. Contiene células del tejido conjuntivo. Deben notarse los macrófagos en la porción gruesa que extiende sus evaginaciones hacia la luz de los alvéolos. 155 ֎CIRCULACIÓN SANGUÍNEA DE LOS PULMONES: Circulación pulmonar y Circulación bronquial Circulación pulmonar (funcional): Las arterias pulmonares que salen del ventrículo derecho llevan sangre con CO2 pasando por los bronquios, bronquíolos hasta los capilares de los sacos alveolares. La sangre se oxigena, la recogen los capilares venosos pulmonares y retorna por las cuatro venas pulmonares a la aurícula izquierda del corazón. Circulación bronquial (nutricia): Las arterias bronquiales, que son ramas de la arteria Aorta, irriga sangre oxigenada en las paredes de los bronquios y bronquíolos y tejido pulmonar (excepto los alvéolos y los tabiques alveolares) para nutrir a su propio tejido. Luego esta sangre drena por las venas hemiácigos y ácigos que van a ir en la vena cava superior (que va a la aurícula derecha) y en menor medida por las venas pulmonares. ֎VASOS LINFÁTICOS Un conjunto de vasos linfáticos drena el parénquima pulmonar y sigue las vías aéreas hasta el hilio. Los ganglios linfáticos se encuentran a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos de mayor calibre. Un segundo conjunto de vasos linfáticos drena la superficie pulmonar y transcurre en el tejido conjuntivo de la pleura visceral, que es una membrana serosa compuesta por un mesotelio superficial y el tejido conjuntivo subyacente. ֎INERVACIÓN NERVIOSA Son componentes de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo y median reflejos que modifican las dimensiones de las vías aéreas (y los vasos sanguíneos) por contracción del músculo liso que hay en sus paredes. Además, el sistema nervioso autónomo controla la secreción glandular de la mucosa respiratoria. 156 ֎DIAFRAGMA El diafragma es un músculo en forma de cúpula que separa la cavidad torácica (pulmones y corazón) de la cavidad abdominal (intestinos, estómago, hígado, etc.). Funciones: interviene en la respiración, descendiendo el volumen de la cavidad torácica al inhalar y aumentándolo durante la exhalación; se contrae en el acto del vómito y en la defecación; separa las cavidades. Está formado por una parte tendinosa en forma de V invertida que está rodeada por tejido muscular esquelético. El tendón es tejido conjuntivo denso modelado que posee células (tendinocitos) y fibras (colágenas) ordenadas en haces paralelos muy juntas que provee resistencia. En general se presentan bandas o cordones conjuntivos que unen el músculo al hueso. El tendón presenta 2 revestimientos:epitendón (rodea al tendón) y endotendón (TC Laxo, es interno y subdivide al tendón en fascículos) 157 SISTEMA DIGESTIVO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y los órganos digestivos accesorios. • Tubo digestivo o tracto gastrointestinal: compuesto por la cavidad bucal, orofaringe, esófago, cardias (esfínter), estómago, píloro (esfínter), intestino delgado, intestino grueso, recto y ano. • Órganos digestivos accesorios o glándulas anexas al tubo digestivo: compuesto por las glándulas salivales, hígado, páncreas y vesícula biliar. (esto está en el tema ´´glándulas anexas´´) Funciones: ingestión, secreción, mezcla y propulsión, digestión (mecánica y química), absorción y excreción de los alimentos. Esfínter: estructura a forma de cinto que se estrecha y posibilita el pasaje de sustancias en un sentido generalmente (excepción: vómito). Está regulado por sustancias endócrinas. El cardias posibilita el pasaje del bolo alimenticio del esófago al estómago, es un esfínter fisiológico. El píloro posibilita el pasaje del quimo desde el estómago al intestino delgado, es un esfínter anatómico. ֎CAVIDAD BUCAL Ubicación anatómica y configuración: se comunica con el exterior a través del orificio bucal y hacia atrás con la faringe por el istmo de las fauces. Está formada por el vestíbulo y la cavidad bucal propiamente dicha (separada por las arcadas alvéolo dentarias). La cavidad bucal tiene forma de cubo con 6 caras: • CARA SUPERIOR: formada por el paladar. El paladar posee una porción anterior formada por el hueso maxilar superior y una porción posterior formada por el palatino. • CARA ANTERIOR: es el orificio bucal. • CARA POSTERIOR: Es el istmo de las fauces, es el sitio que comunica con la orofaringe. • CARAS LATERALES: Son las mejillas. • BASE DE LA CAVIDAD BUCAL: formada por la lengua, el hueso hioides y músculos y tejido conectivo. 158 Los labios son pliegues carnosos que rodean la abertura de la boca. Cubiertos externamente por piel y revestidos por dentro por mucosa. Su superficie interna se une a la encía correspondiente por una línea media, el frenillo del labio. El vestíbulo (entrada a un conducto) es el espacio limitado hacia afuera por las mejillas y los labios y hacia dentro por las encías y los dientes. La cavidad bucal propiamente dicha es un espacio que se extiende desde las encías y los dientes hasta las fauces, el paso entre la cavidad bucal y la faringe (garganta). El paladar duro (la parte anterior del techo de la boca) está constituido por los huesos maxilar y palatino y se halla revestido de mucosa; establece un límite óseo entre las cavidades bucal y nasal. El paladar blando, que representa la porción posterior del techo de la boca, es un tabique muscular en forma de arco entre la orofaringe y la nasofaringe, revestido por una membrana mucosa. Pendiendo del borde libre del paladar blando hay una masa cónica llamad úvula o campanilla. Durante la deglución, el paladar blando y la úvula se elevan y ocluyen la nasofaringe, lo cual evita que los alimentos y los líquidos deglutidos ingresen a la cavidad nasal. Siguiendo del borde posterior del paladar blando, la boca se abre en la orofaringe a través del istmo de las fauces. La cavidad bucal está revestida por una mucosa compuesta por epitelio estratificado plano con su lámina propia (de tejido conjuntivo) seguida por una submucosa en el paladar blando compuesta de músculo estriado y glándulas salivales. No hay submucosa en el paladar duro, la mucosa descasa sobre el tejido óseo. ֎LENGUA Ubicación anatómica y configuración: La lengua está compuesta por músculo estriado visceral (voluntario) cubierto por una mucosa. Forma el piso de la cavidad bucal. Se divide simétricamente en 2 mitades por un tabique que se extiende en toda su longitud y se inserta debajo del hueso hioides, en la apófisis estiloides del hueso temporal y en la mandíbula. Cada mitad es un complemento idéntico de músculos intrínsecos y extrínsecos. Presenta un frenillo lingual que está adherido al piso de la boca y limita el movimiento de la lengua hacia atrás. Posee 3 capas: ➢ MUCOSA: compuesta por un epitelio especializado con 4 tipos de papilas linguales y corpúsculos gustativos. • Papilas filiformes: Son las más pequeñas y abundantes. Son proyecciones cónicas y alargadas de tejido conjuntivo cubiertas por epitelio estratificado plano muy cornificado (queratinizado). FUNCIÓN: mecánica, no posee corpúsculos gustativos. • Papilas fungiformes: Son proyecciones de tejido conjuntivo cubiertas por epitelio estratificado plano cornificado con forma de hongo dispuestas entre las papilas filiformes. Son más abundantes en la punta de la lengua. FUNCIÓN: posee corpúsculos gustativos en la superficie. • Papilas caliciformes: Son las más grandes de todas. Son proyecciones de tejido conjuntivo cubiertas por epitelio estratificado plano cornificado con forma de cúpula, por delante del surco terminal. FUNCIÓN: Cada papila está rodeada por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado plano que contiene corpúsculos gustativos. Dentro de este surco las glándulas salivales vacían su serosa. • Papilas foliadas: Son proyecciones de tejido conjuntivo cubiertas por epitelio estratificado plano cornificado con forma de crestas bajas paralelas separadas por hendiduras. Se colocan en los bordes laterales de la lengua. FUNCIÓN: poseen muchos corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes de las papilas. En las hendiduras desembocan glándulas serosas. • Corpúsculos gustativos: Son la base funcional de que podamos sentir los sabores. Son estructuras ovaladas pálidas que se extienden en el epitelio de las papilas fungiformes, caliciformes y foliadas. Posee un poro gustativo que es el vértice del corpúsculo. Hay 3 tipos de células: Células neuroepiteliales (sensoriales) son alargadas, emiten 159 microvellosidades y en su base hacen sinapsis con neuronas sensitivas. Células de sostén son alargadas, emiten microvellosidades, pero NO hacen sinapsis con las neuronas sensitivas. Células basales son pequeñas y están ubicadas en la lámina basal. ➢ SUBMUCOSA: capa de tejido conjuntivo denso no modelado con glándulas salivales (de Von Ebner). ➢ MUSCULAR: debajo de la submucosa. Está compuesta por tejido muscular estriado visceral dispuesto en forma de haces. Lengua, H&E. 4x Lengua, H&E. 10x 160 161 162 ESTRUCTURA GENERAL DE LA MUCOSA DIGESTIVA: 163 ֎ESÓFAGO Ubicación anatómica y configuración: Es un tubo muscular colapsable, de alrededor de 25 cm de longitud situado por detrás de la tráquea. Comienza en el límite inferior de la laringofaringe y atraviesa el mediastino por delante de la columna vertebral. Luego pasa a través del diafragma por un orificio llamado hiato esofágico y termina en la porción abdominal superior del estómago. Se extiende desde la C6 a la T11. El esófago secreta moco y transporta alimentos hacia el estómago. Posee 5 capas: ➢ MUCOSA: compuesta por: • Epitelio estratificado plano: cumple la función de barrera protectora contra la abrasión física causada por los alimentos ingeridos • Lamina propia o Corion: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. Es muy celular y contiene tejido linfoide en forma difusa o en nódulos; también se lo llama GALT (tejido linfoide asociado al intestino), funciona como barrera inmunitaria que protege de agentes patógenos que evita que pasen la mucosa. Contiene aglomeraciones de glándulas secretoras de moco. Posee glándulas que secretan moco para lubricar el epitelio. La lámina propia tiene la función de nutrir al epitelio. • Muscular de mucosa:compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Es el límite entre la mucosa y submucosa. ➢ SUBMUCOSA: compuesta por: • Tejido conjuntivo denso: compuesta por fibras reticulares, vasos sanguíneos de gran calibre, vasos linfáticos y glándulas que secretan moco para lubricar el epitelio. Tiene la función de sostén principalmente. • Plexo nervioso o de Meissner: funciona como ganglio. Contiene una red nerviosa con fibras sensoriales viscerales simpáticas, parasimpáticas y pre y posganglionares (SNE). Inerva la muscular de la mucosa. • Tejido linfoide asociado al intestino (GALT): tejido linfoide en forma difusa o en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos. ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por: • Capa de circular interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. • Plexo mientérico o de Auerbach: funciona como ganglio. Contiene somas parasimpáticas y neuronas del SNE, vasos sanguíneos y también linfáticos. • Capa longitudinal externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. En la primera parte del esófago, es músculo estriado visceral. La segunda parte el músculo estriado se entreteje con el músculo liso y en la última parte solo es de músculo liso. ➢ SEROSA: es una membrana que posee tejido conjuntivo laxo y un epitelio simple plano (mesotelio). ➢ ADVENTICIA: es el tejido conjuntivo que se une o se fija directamente al tejido conjuntivo de los órganos contiguos. La contracción de la capa interna circular de la muscular externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo por constricción luminal; la contracción de la capa externa longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo. La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis. 164 Esófago. H&E. 4x Esófago. H&E. 10x 165 ֎ESTÓMAGO Ubicación anatómica y configuración: Es un ensanchamiento con forma de gaita localizado debajo del diafragma en el epigastrio, la región umbilical y el hipocondrio izquierdo. Tiene una cara anterior convexa y una cara posterior que es plana. Conecta el esófago con el duodeno, sirve como una cámara de mezclado y reservorio de los alimentos. La posición y el tamaño varían continuamente ya que el diafragma lo presiona con cada inspiración. Función: digestión mecánica y química. Medios de fijación: En la curvatura menor se une con la cara inferior del hígado por el epiplón menor. En la región del fondo se una al diafragma por el ligamento frenoesplénico y gastrofrénico. En la curvatura mayor superior se une con el bazo por el ligamento gastroesplénico. En la curvatura mayor inferior se une con el epiplón mayor al colon trasverso. Anatómicamente posee 6 regiones: • Cardias: es un esfínter que se encuentra entre el esófago y el estómago. Es un esfínter fisiológico ya que no hay un engrosamiento de la capa muscular. Cuando el bolo alimenticio llega al estómago (donde hay una curvatura de aprox. 45º), hace que el ángulo de la curvatura (ángulo de Luis) se estreche evitando el reflujo. Es el lugar donde cambia el epitelio (de estratificado plano a simple cilíndrico). Tiene glándulas cardiales que son tubulares tortuosas ramificadas, mucosas. • Fondo: es la porción redondeada que está por encima y hacia la izquierda del cardias. • Cuerpo: desde el fondo hacia abajo, hasta el antro pilórico. Representa la mayor parte del estómago. • Antro pilórico: presenta forma de triángulo y es siguiente al cuerpo. • Conducto o canal pilórico: es siguiente al antro pilórico. • Píloro: es un esfínter que se encuentra entre el conducto pilórico (estómago) y el duodeno (intestino delgado). Es un esfínter anatómico ya que presenta un engrosamiento de la capa muscular. Histológicamente el estómago se divide en 3 regiones según el tipo de glándula que contiene cada parte: • La región cardial (cardias), la parte cercana al orificio esofágico, que contiene las glándulas cardiales. • La región pilórica (píloro), la parte proximal con respecto al esfínter pilórico, que contiene las glándulas pilóricas. • La región fúndica (fundus), la parte más grande del estómago que está situada entre el cardias y el píloro y contiene las glándulas gástricas o fúndicas. →IRRIGACIÓN SANGUÍNEA DEL ESTÓMAGO Se encuentra irrigado por el tronco celíaco (tronco arterial que se origina en la aorta abdominal) que se ramifica en arteria gástrica izquierda y derecha, y en la arteria esplénica (esta se ramifica en gastroesplénica izq. y der.). Irrigan tanto al estómago como al bazo. 166 Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: compuesta por: • Epitelio simple cilíndrico: tiene células mucosas superficiales que secretan mucinógeno con bicarbonato que generan una cubierta viscosa gelificada que se adhiere al epitelio y protege de la abrasión del quimo y los jugos gástricos. • Lamina propia o Corion: capa escasa de tejido conectivo laxo que posee fibras reticulares, células musculares lisas y fibroblastos. Se encuentra alrededor de las glándulas. Contiene tejido linfoide en forma difusa o en nódulos; también se lo llama GALT (tejido linfoide asociado al intestino), funciona como barrera inmunitaria que protege de agentes patógenos que evita que pasen la mucosa. • Muscular de mucosa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Sirve para la expulsión de las secreciones de las glándulas. • Glándulas fúndicas o gástricas: en región fúndica y cuerpo. Se extienden desde el epitelio hasta la muscular de mucosa. Son tubulares ramificadas. Posee 4 partes: fosita gástrica, istmo, cuello y fondo (ver imagen). - En la FOSITA GÁSTRICA hay células mucosas superficiales que secretan mucinógeno con bicarbonato que generan una cubierta viscosa gelificada que se adhiere al epitelio y protege de la abrasión del quimo y los jugos gástricos. - En el ISTMO hay células en división. - En el CUELLO hay células mucosas del cuello que secretan mucinógeno con bicarbonato que generan una cubierta viscosa gelificada que se adhiere al epitelio y protege de la abrasión del quimo y los jugos gástricos; células parietales (oxínticas) que secretan HCl y factor intrínseco (activa B12) posee puntos rojos acidófilos que son sus mitocondrias; células principales que secretan pepsinógeno (activa pepsina), lipasa gástrica y son basófilas por su REL desarrollado; células enteroendocrinas (células G) que secretan gastrina y otras hormonas. - En el FONDO hay células principales que secretan pepsinógeno (activa pepsina), lipasa gástrica y son basófilas por su REL desarrollado; células enteroendocrinas (células G) que secretan gastrina y otras hormonas. • Glándulas cardiales: sólo en el cardias. Son tubulares, tortuosas y a veces ramificadas. Están compuestas por células secretoras de moco y células enteroendocrinas. • Glándulas pilóricas: sólo en el antro pilórico. Son tubulares, enrolladas y ramificadas con una luz amplia. Las glándulas se disponen debajo de las glándulas fúndicas y se vacían dentro de las fositas gástricas. ➢ SUBMUCOSA: compuesta por: • Tejido conjuntivo denso: compuesta por fibras reticulares, vasos sanguíneos de gran calibre, vasos linfáticos y adipocitos. Tiene la función de sostén principalmente. • Plexo nervioso o de Meissner: funciona como ganglio. Contiene una red nerviosa con fibras sensoriales viscerales simpáticas, parasimpáticas y pre y posganglionares (SNE). Inerva la muscular de la mucosa. • Tejido linfoide asociado al intestino (GALT): tejido linfoide en forma difusa o en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos. ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por: • Capa de circular interna: compuesta portejido muscular liso dispuesto en haces circulares. • Plexo mientérico o de Auerbach: funciona como ganglio. Contiene somas parasimpáticas y neuronas del SNE, vasos sanguíneos y también linfáticos. • Capa longitudinal media: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. • Capa oblicua externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces oblicuos. No se visualiza bien. ➢ SEROSA: es una membrana que posee tejido conjuntivo laxo y un epitelio simple plano (mesotelio). Es continua al peritoneo parietal de la cavidad abdominal a través del omento mayor y con el peritoneo visceral del hígado a través del omento menor. La mucosa tiene mamilones, rodeados por surcos o hendiduras que sirven para aumentar un poco la extensión de la superficie de la mucosa. Se ven con lupa. La mucosa y la submucosa forman las rugae (arrugas gástricas), que son pliegues longitudinales y sirven para la expansión y llenado del estómago. No se ve al M.O, sino anatómicamente. La contracción de la capa interna circular de la muscular externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo por constricción luminal; la contracción de la capa externa longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo. La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis. 167 168 La región del cardias también puede tener fositas gástricas. Cardias, unión gastroesofágica. H&E. imagen lupa Mucosa del cardias Mucosa del esófago Submucosa Serosa Adventicia Cardias, unión gastroesofágica. H&E. 4x Muscular de mucosa Epitelio simple cilíndrico Tejido linfoide Glándulas cardiales 169 Datasos: en realidad en el píloro también hay fositas gástricas, pero en este corte NO se ven. Solo se ven las glándulas pilóricas, un nódulo linfático, la muscular de mucosa y una parte de la submucosa. En el píloro la muscular externa se ve ´´desgarrada´´ y MUY engrosada porque es un esfínter anatómico. Fondo y Cuerpo del estómago. H&E. 4x Píloro del estómago. H&E. 4x 170 Estómago. H&E. 20x 171 ֎INTESTINO DELGADO Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano tubular largo que comienza en el esfínter pilórico del estómago plegándose por toda la parte central (flanco izquierdo, flanco derecho, región umbilical) y la parte inferior (fosa iliaca izquierda, fosa iliaca derecha y el hipogastrio) de la región abdominal. Tiene de 6 a 6,25 metros de largo y está dispuesto en forma de 16 hazas, (es decir enrollado) que sirven para la absorción de los nutrientes (porque frena el quilo). Medios de fijación: El mesenterio envuelve porciones del intestino delgado (yeyuno e íleon) y es un repliegue del peritoneo que une un órgano a la pared abdominal posterior. El duodeno se fija por una fascia a la cabeza del páncreas y a la parte posterior del abdomen. El mesenterio posee forma de abanico y tanto la fascia como el mesenterio están compuestos de tejido conjuntivo con vasos sanguíneos que irrigan al intestino. Anatómicamente posee 3 regiones: • Duodeno: mide 25 cm. Es la primera porción del intestino delgado y posee forma de C. Tiene una porción superior que asciende, una porción media que desciende, una porción horizontal inferior y un ángulo duodeno-yeyunal que une al yeyuno. En éste desembocan el conducto colédoco y el conducto pancreático que convergen entre sí. Tiene función digestiva • Yeyuno: mide 2,5 m. Es la segunda porción del intestino delgado. Tiene función absortiva. • Íleon: mide 3,5 m. Es la última porción del intestino delgado. Tiene función absortiva. Aumento de extensión de la superficie absortiva del intestino: • Pliegues circulares, Válvulas conniventes, Válvulas semilunares o válvulas de Kerckring: son repliegues transversales de la submucosa y mucosa que rodean la luz del intestino. Se ven en un corte anatómico. • Vellosidades: son evaginaciones o proyecciones de la mucosa que se extienden en la luz del intestino (de 0,5 a 1,5mm). La vellosidad está compuesta por la extensión de la lámina propia rodeada por el epitelio. Dicha lámina propia está compuesta por capilares fenestrados que rodean al vaso quilífero central (capilar linfático de fondo ciego), músculo liso, GALT (linfocitos, plasmocitos, eosinófilos, macrófagos en forma difusa o en nódulos) y fibroblastos. Entre vellosidad y vellosidad se encuentran las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn que son invaginaciones que llegan hasta la muscular de la mucosa. • Microvellosidades: son evaginaciones o proyecciones del epitelio, específicamente de los enterocitos, las células principales y más abundantes del epitelio del intestino. 172 Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: compuesta por: • Epitelio simple cilíndrico: hay 5 tipos de células que se encuentran en glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades. Enterocitos: poseen microvellosidades, son cilíndricas, son muy abundantes y cumplen la función de absorción. Células caliciformes: son glándulas unicelulares secretoras de mucina (moco), una sustancia alta en carbohidratos que lubrica el intestino. Con H&E se ven redondas y blancas; con tinción de PAS se observan fucsia por los polisacáridos que tiene. Células enteroendocrinas (células G): secretan hormonas endócrinas y paracrinas. Células M (con micropliegues): son enterocitos especializados que cubren los nódulos linfáticos. • Lamina propia o Corion: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. La lámina propia tiene la función de nutrir al epitelio. La lámina propia forma parte de las vellosidades que están irrigados por capilares fenestrados que rodean al vaso quilífero central o galactóforo (capilar linfático de fondo ciego) que absorbe los lípidos de la dieta. • Muscular de mucosa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Es el límite entre la mucosa y submucosa. • Glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn que son invaginaciones que llegan hasta la muscular de la mucosa. Son tubulares rectas. Poseen Células de Paneth ubicadas en el fondo de las criptas que secretan sustancias antimicrobianas manteniendo la inmunidad. Al M.O se observan con gránulos acidófilos. También posee células caliciformes y enterocitos. Las criptas tienen la función de inmunidad, renovación epitelial y secreción de moco. • Placas de Peyer: es tejido linfoide asociado al intestino (GALT) en forma difusa y en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos. Se ubican en la lámina propia o en la submucosa principalmente en la región del íleon, aquí las vellosidades desaparecen debido a la cantidad de tejido linfoide. ➢ SUBMUCOSA: compuesta por: • Tejido conjuntivo denso: compuesta por fibras reticulares, vasos sanguíneos de gran calibre, vasos linfáticos, adipocitos y glándulas de Brunner que son tubulares ramificadas con células cilíndricas que secretan moco en la luz del intestino (entre las vellosidades), son abundantes en duodeno. (ver imagen) • Plexo nervioso o de Meissner: funciona como ganglio. Contiene una red nerviosa con fibras sensoriales viscerales simpáticas, parasimpáticas y pre y posganglionares (SNE). ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por: • Capa de circular interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. • Plexo mientérico o de Auerbach: funciona como ganglio. Contiene somas parasimpáticas y neuronas del SNE, vasos sanguíneos y también linfáticos. • Capa longitudinal externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. ➢ SEROSA: es una membrana que posee tejido conjuntivo laxo y un epitelio simple plano (mesotelio).Es continua al peritoneo de la cavidad abdominal. 173 La contracción de la capa interna circular de la muscular externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo por constricción luminal; la contracción de la capa externa longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo. La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis. →IRRIGACIÓN SANGUÍNEA DEL INTESTINO DELGADO Se encuentra irrigado por la arteria mesentérica superior y la arteria celíaca que son ramas de la aorta abdominal. El intestino delgado drena principalmente por la vena porta, pero también por la vena mesentérica inferior y superior y la vena esplénica. →IRRIGACIÓN LINFÁTICA DEL INTESTINO DELGADO La vellosidad está compuesta por la extensión de la lámina propia rodeada por el epitelio. Dicha lámina propia está compuesta por capilares fenestrados que rodean al vaso quilífero central (capilar linfático de fondo ciego). El vaso quilífero tiene la función de absorber el quilo (producto de la digestión de los alimentos) que llega a la mucosa intestinal. Transportan principalmente quilomicrones (un tipo de lipoproteína que tiene altas cantidades de triglicéridos) hacia el conducto torácico que desemboca luego en la vena cava superior llegando así hacia el ventrículo derecho del corazón ingresando a la circulación sanguínea. 174 Intestino delgado. H&E. 4x Intestino delgado. H&E. 10x 175 Células de Paneth Intestino delgado. H&E. 20x Intestino delgado. H&E. 40x 176 Se observa como las placas de Peyer se encuentran en la lámina propia y las vellosidades no están bien definidas debido a eso. El duodeno posee muchas glándulas de Brunner en submucosa. Vellosidades altas El yeyuno no posee glándulas de Brunner. Vellosidades altas. El íleon no posee glándulas de Brunner, pero posee placas de Peyer. Vellosidades cortas y anchas. Duodeno Yeyuno Íleon Íleon, Intestino delgado. H&E. 4x 177 ֎INTESTINO GRUESO Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano tubular largo que comienza cuando finaliza el íleon y finaliza en el ano. Se ubica en fosa ilíaca derecha (ciego y apéndice), flanco derecho (colon ascendente), región umbilical (colon transverso), flanco izquierdo (colon descendente), fosa ilíaca izquierda (colon sigmoide) y hipogastrio (recto y ano). Tiene alrededor de 1,5 m de largo y cumple la función de reabsorber agua, electrolitos y bilis; producción de ciertas vitaminas; formación de heces y la expulsión de ellas. Medios de fijación: el ciego, apéndice vermiforme, colon trasverso y colon sigmoide están libres con un meso y una envoltura peritoneal completa. El colon ascendente y descendente están unidos a la pared posterior del abdomen. El recto dispone de un revestimiento peritoneal incompleto. Anatómicamente posee regiones: • Válvula ileocecal: se encuentra en la unión del íleon y el ciego. Evita que el contenido del ciego pase al intestino delgado ya que son desechos. • Ciego: mide 6 cm. Es la primera porción del intestino grueso y posee forma de bolsa. Posee a la válvula ileocecal. • Apéndice vermiforme: mide 8 cm. Posee forma de gusano y se encuentra continua a la izquierda del ciego. Monitorea y ataca todos los antígenos que llegan al ciego. • Colon ascendente: Es la segunda porción del intestino grueso. Es continua al ciego y se eleva hasta la flexura cólica derecha. • Colon transverso: Es la tercera porción del intestino grueso. Se extiende desde la flexura cólica derecha transversalmente hasta la flexura cólica izquierda. • Colon descendente: Es la cuarta porción del intestino grueso. Se extiende desde la flexura cólica izquierda hasta la flexura sigmoide • Colon sigmoide: Es la quinta porción del intestino grueso. Se extiende desde la flexura sigmoide casi horizontalmente hasta que terminan las haustras. • Recto: mide 20 cm. Es la sexta porción del intestino grueso. Es continuo al colon sigmoide. • Ano: mide 2-3 cm. Es la séptima y última porción del intestino grueso. Se continua al recto. Posee 2 esfínteres: esfínter anal interno que es involuntario y esfínter anal externo que es voluntario. Otras partecitas del intestino grueso que se ven al microscopio óptico y anatómicamente: • Tenias del colon: son cintillas de tejido muscular que posee asociado a los apéndices ornamentales. Hay 3 tenias y son más cortas que el intestino grueso causando un abollonamiento y así formando las haustras. Están formadas por la capa longitudinal externa de la capa muscular externa. • Apéndices ornamentales: Son bolsitas de grasa asociadas a las tenias del colon. • Haustras: Formadas por las tenias del colon. Son abollonaduras del intestino grueso. 178 Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: NO HAY PLIEGUES CIRCULARES NI VELLOSIDADES. Compuesta por: • Epitelio simple cilíndrico: hay 4 tipos de células que se encuentran en glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades. Enterocitos: poseen microvellosidades, son cilíndricas, son muy abundantes y cumplen la función de absorción. Hay pocas comparado al intestino delgado Células caliciformes: son glándulas unicelulares secretoras de mucina (moco), una sustancia alta en carbohidratos que lubrica el intestino. Con H&E se ven redondas y blancas; con tinción de PAS se observan fucsia por los polisacáridos que tiene. Hay más que en intestino delgado. Células enteroendocrinas (células G): secretan hormonas endócrinas y paracrinas. Células M (con micropliegues): son enterocitos especializados que cubren los nódulos linfáticos. • Lamina propia o Corion: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. La lámina propia tiene la función de nutrir al epitelio. Posee tejido linfoide asociado al intestino (GALT) en forma difusa y en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos • Muscular de mucosa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Es el límite entre la mucosa y submucosa. Presenta vasos linfáticos. • Glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn que son invaginaciones que llegan hasta la muscular de la mucosa. Son tubulares rectas. NO HAY CÉLULAS DE PANETH EN HUMANOS. Tiene células caliciformes, células G y enterocitos. ➢ SUBMUCOSA: compuesta por: • Tejido conjuntivo denso: compuesta por fibras reticulares, vasos sanguíneos de gran calibre, vasos linfáticos y glándulas que secretan moco para lubricar el epitelio. Tiene la función de sostén principalmente. • Plexo nervioso o de Meissner: funciona como ganglio. Contiene una red nerviosa con fibras sensoriales viscerales simpáticas, parasimpáticas y pre y posganglionares (SNE). • Tejido linfoide asociado al intestino (GALT): tejido linfoide en forma difusa o en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos. ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por: • Capa de circular interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. • Plexo mientérico o de Auerbach: funciona como ganglio. Contiene somas parasimpáticas y neuronas del SNE, vasos sanguíneos y también linfáticos. • Capa longitudinal externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. ES MÁS GRUESA QUE EN INTESTINO DELGADO Y ESTÓMAGO porque forma las haustras ➢ SEROSA: es una membrana que posee tejido conjuntivo laxo y un epitelio simple plano (mesotelio). Es continua al peritoneo de la cavidad abdominal. La contracción de la capa interna circular de la muscular externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo por constricción luminal; la contracción de la capa externa longitudinal impulsa el contenido por acortamiento deltubo. La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis. Intestino grueso. H&E. imagen de lupa 179 Intestino grueso. H&E. 4x Intestino grueso. H&E. 20x Intestino grueso de rata. La imagen muestra intestino grueso teñido con PAS-hematoxilina. Las células caliciformes aparecen de color rosado intenso. Células caliciformes 180 Intestino grueso, COLON. H&E. 10x Células caliciformes Criptas de Lieberkühn Muscular de mucosa 181 ֎APÉNDICE VERMIFORME Ubicación anatómica y configuración: mide 8 cm. Posee forma de gusano y se encuentra continuo a la izquierda del ciego. Monitorea y ataca todos los antígenos que llegan al ciego. Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: NO HAY PLIEGUES CIRCULARES NI VELLOSIDADES. Compuesta por: • Epitelio simple cilíndrico: hay 5 tipos de células que se encuentran en glándulas intestinales y en la superficie de las vellosidades. Enterocitos: poseen microvellosidades, son cilíndricas, son muy abundantes y cumplen la función de absorción. Hay muy pocas. Células caliciformes: son glándulas unicelulares secretoras de mucina (moco), una sustancia alta en carbohidratos que lubrica el intestino. Con H&E se ven redondas y blancas; con tinción de PAS se observan fucsia por los polisacáridos que tiene. Hay más que en intestino delgado. Células enteroendocrinas (células G): secretan hormonas endócrinas y paracrinas. Células M (con micropliegues): son enterocitos especializados que cubren los nódulos linfáticos. • Lamina propia o Corion: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. La lámina propia tiene la función de nutrir al epitelio. Posee tejido linfoide asociado al intestino (GALT) en forma difusa y en nódulos que funciona como barrera inmunitaria protegiendo de agentes patógenos. Es una capa MUY grande y que caracteriza al apéndice. • Muscular de mucosa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces en una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Es el límite entre la mucosa y submucosa. Presenta vasos linfáticos. • Glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn que son invaginaciones que llegan hasta la muscular de la mucosa. Son tubulares rectas. NO HAY CÉLULAS DE PANETH EN HUMANOS. Tiene células caliciformes, células G y enterocitos. Son pocas glándulas a comparación con intestino grueso. ➢ SUBMUCOSA: compuesta por: • Tejido conjuntivo denso: compuesta por fibras reticulares, vasos sanguíneos de gran calibre, vasos linfáticos y glándulas que secretan moco para lubricar el epitelio. Tiene la función de sostén principalmente. • Plexo nervioso o de Meissner: funciona como ganglio. Contiene una red nerviosa con fibras sensoriales viscerales simpáticas, parasimpáticas y pre y posganglionares (SNE). ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por: • Capa de circular interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. • Plexo mientérico o de Auerbach: funciona como ganglio. Contiene somas parasimpáticas y neuronas del SNE, vasos sanguíneos y también linfáticos. • Capa longitudinal externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. ➢ SEROSA: es una membrana que posee tejido conjuntivo laxo y un epitelio simple plano (mesotelio). Es continua al peritoneo de la cavidad abdominal. 182 Apéndice vermiforme fibroso. H&E. 4x Apéndice vermiforme. H&E. 4x Núcleo germinativo Nódulo linfático Cripta de Lieberkühn Submucosa Muscular externa Serosa 183 GLÁNDULAS ANEXAS DEL SISTEMA DIGESTIVO ֎GLÁNDULAS SALIVALES: Parótida, Submaxilar, Sublingual Son glándulas de tipo exocrino ya que vuelcan su contenido a través de conductos excretores dentro de la cavidad bucal. La unidad básica de secreción se llama sialona que posee: • Adenómeros o acinos: son células secretoras que se organizan en forma sacos ciegos que están rodeados por tejido conjuntivo con vasos sanguíneos, linfocitos y plasmocitos. Estos acinos pueden ser de 3 tipos: mucosos, serosos o mixtos. Poseen células mioepiteliales que tienen capacidad contractil facilitando la expulsión de secreciones, se ubican entre la membrana basal y las células secretoras. • Conducto intercalar: están ubicados entre los acinos y los conductos estriados • Conducto estriado: están revestidos por epitelio simple cúbico que se convierte en cilíndrico. Posee estriaciones que son repliegues de la membrana basal donde se ubican mitocondrias. Son sitios de reabsorción de Na+ y secreción de K+ y HCO3-. • Conducto excretor: son los conductos mayores que desembocan en la cavidad bucal. El epitelio varía entre pseudoestratificado cilíndrico, estratificado cúbico o estratificado plano. Todas las glándulas salivales están rodeadas por tejido conjuntivo denso desde donde salen tabiques de tejido conjuntivo con vasos sanguíneos. Estos tabiques forman lobulillos de muchas sialonas agrupadas. Acino mucoso Acino seroso Acino mixto o mucoseroso Nucleos ovalados basales Nucleos esféricos basales Nucleos ovalados y redondos basales Acidófilo Basófilo Basófilo y acidófilo Son voluminosos y ovalados Son pequeños y esferoidales Forma tubular con semiluna serosa Lumen amplio Lumen estrecho - Presenta gránulos de mucinógeno, se ven blancos Presenta gránulos de cimógeno, se ven basófilos Presenta gránulos de mucinógeno y cimógeno Secretan mucina, posee muchos carbohidratos Secretan cimógeno, posee muchas proteínas Secretan mucina y cimógeno 184 →GLÁNDULA PARÓTIDA Ubicación anatómica y configuración: Son glándulas subcutáneas pares y se encuentran por delante del hueso temporal que a través del conducto de Stenon desembocan su contenido a la altura del segundo molar en la cavidad bucal. SON GLÁNDULAS EXÓCRINAS COMPLETAMENTE SEROSAS. Suele tener tejido adiposo asociado. Conducto intercalar Conducto estriado Conducto excretor Epitelio simple cúbico Epitelio simple cúbico o cilíndrico Epitelio pseudoestratificado cilíndrico, estratificado cúbico o estratificado plano Acidófilo Acidófilo Acidófilo Calibre y lumen pequeño Calibre y lumen mediano Calibre y lumen grande Es continuo al acino Presenta estriaciones: son repliegues de membrana basal con mitocondrias Desembocan en la cavidad bucal Glándula parótida. H&E. 10x 185 →GLÁNDULA SUBMAXILAR Ubicación anatómica y configuración: Se ubica debajo y por delante del hueso maxilar inferior que a través del conducto excretor de Wharton desemboca su contenido lateralmente al frenillo de la lengua hacia la cavidad bucal. SON GLÁNDULAS EXÓCRINAS MIXTAS. →GLÁNDULA SUBLINGUAL Ubicación anatómica y configuración: Se ubica por debajo de la lengua cuyo conducto excretor (conducto de Bartholin) desemboca a la altura del frenillo de la lengua hacia la cavidad bucal. SON GLANDULAS EXÓCRINAS MUCOSAS CON POCAS GLÁNDULAS SEROSAS. Glándula submaxilar. H&E. 10x Glándula submaxilar. H&E. 4x 186 SALIVA La saliva contiene sobre todo agua, proteínas y glucoproteínas (enzimas y anticuerpos) y electrolitos. La saliva tiene muchas funciones relacionadas con actividades metabólicas y no metabólicas; entre ellas: • Humedecer la mucosa bucal. • Humedecer los alimentos secos para contribuir a la deglución. • Proveer un medio para los alimentos disueltos y en suspensión que estimulan químicamente los corpúsculos gustativos. • Amortiguar el contenido de la cavidad bucal a causa de su gran concentración de iones bicarbonato. • Digerir hidratos de carbono por la acción de la enzima digestiva a-amilasa que rompe los enlaces glucosídicos 1 a 4 y continúa su acciónhasta llegar al estómago. • Controlar la flora bacteriana de la cavidad bucal a través de la acción de la lisozima (muramidasa), una enzima que degrada el ácido murámico en ciertas bacterias (p. ej. estafilococos). ֎PÁNCREAS Ubicación anatómica y configuración: es una glándula mixta (endócrina y exocrina) retroperitoneal (detrás del peritoneo) que tiene de 12-15 cm de longitud y 2,5 cm de ancho (es aplanado). Se encuentra detrás de la curvatura mayor del estómago. Presenta una cabeza que es cuadrilátera y aplanada; un cuello que es estrecho y se encuentra delante de los vasos mesentéricos; un cuerpo que es alargado y aplanado; y una cola que se encuentra entre las capas del ligamento esplenorrenal (la cola es la única parte cubierta por peritoneo). El duodeno rodea completamente la cabeza del páncreas. Topografía: La parte inferior de la cabeza se ubica en la región umbilical, la parte superior de la cabeza y el cuerpo se ubican en el epigastrio, la cola se ubica en el hipocondrio izquierdo. Medios de fijación: El páncreas está rodeado primeramente por una cápsula de tejido conjuntivo laxo. La cabeza se fija sólidamente al duodeno por tejido conjuntivo. Por medio del peritoneo la cabeza y el cuerpo se fijan a la pared posterior del abdomen, quedando la cola móvil y unida al bazo por los vasos sanguíneos esplénicos. El páncreas tiene un conducto mayor, conductos pancreáticos menores y un conducto pancreático accesorio. Los conductos menores se unen al conducto mayor. El conducto pancreático accesorio sale del conducto mayor y desemboca en el duodeno. El conducto colédoco (conducto biliar) que proviene del hígado y de la vesícula biliar lo atraviesa uniéndose en la región de cabeza con el conducto pancreático mayor, que convergen en la ampolla hepatopancreática en el duodeno (primera parte del intestino delgado). El esfínter de Oddi es un aglomerado de músculos lisos y regula la salida de ambos conductos. Del colédoco pasa la bilis y por los conductos pancreáticos enzimas digestivas que actúan principalmente en los hidratos de carbono. 187 Está compuesto por: ➢ Cápsula: compuesta de tejido conjuntivo laxo que rodea a todo el órgano. Desde la cápsula se extienden tabiques hacia el centro de la glándula formando lobulillos poco definidos. ➢ Páncreas exocrino: sintetiza y secreta enzimas hacia el duodeno que son indispensables para la digestión, principalmente de los carbohidratos. El componente exocrino constituye la mayor parte de la glándula. El páncreas exocrino es una glándula serosa compuesta por: • Adenómeros o acinos SEROSOS: son células secretoras de cimógeno (contiene proteínas) que se organizan en forma sacos ciegos que están rodeados por tejido conjuntivo con vasos sanguíneos, linfocitos y plasmocitos. Poseen núcleos esféricos balases, son células basófilas. Los acinos presentan un lumen estrecho y son pequeños y esferoidales con gránulos de cimógeno en el citoplasma de las células. Estos gránulos de cimógeno tienen enzimas digestivas inactivas (proteasas, lipasas, amilasas, nucleolíticas), que se activan cuando llegan al duodeno. Poseen células mioepiteliales que tienen capacidad contractil facilitando la expulsión de secreciones, se ubican entre la membrana basal y las células secretoras. • Conducto intercalar: son cortos y drenan en conductos intralobulillares. Poseen un epitelio simple plano y añaden bicarbonato, sodio y agua a la secreción. El bicarboato sirve para neutralizar la acidez que tiene el quimo cuando entra al duodeno y también activa las principales enximas pancreáticas. (NO hay conductos estriados) • Conducto intralobulillar: están revestidos por epitelio simple cúbico. Desembocan en los conductos interlobulillares. • Conductos interlobulillares: están revestidos por epitelio simple cilíndrico, pueden tener células enteroendócrinas (celulas G) y células caliciformes. Desembocan en el conducto pancreático mayor. • Conducto pancreático mayor: son los conductos mayores que desembocan en la cavidad bucal. El epitelio varía entre pseudoestratificado cilíndrico, estratificado cúbico o estratificado plano. • Conducto pancreático accesorio: ubicado en la cabeza del páncreas ➢ Páncreas endocrino: sintetiza hormonas (insulina y glucagón) y las secreta hacia la sangre. Dichas hormonas regulan el metabolismo de la glucosa, lípidos y proteínas. El componente endocrino, los islotes de Langerhans, son bien definidos y están dentro del componente exocrino, sus células están rodeadas por una red de capilares fenestrados. Los islotes poseen inervación simpática y parasimpática. Estos islotes presentan 4 tipos celulares: • Celulas B: secretan insulina. Poseen gránulos de secreción. • Células A: secretan glucagón. Poseen gránulos de secreción. • Células D: secretan somatostatina. Poseen gránulos de secreción. • Células insulares menores: son pálidas y se ven con tinción de Mallory-Azan. 188 Páncreas. H&E. 10x Páncreas. H&E. 10x Conducto intralobulillar Páncreas exocrino Islote de Langerhans Tabique intralobulillar Páncreas exocrino Islote de Langerhans Cápsula de tejido conjuntivo laxo 189 ֎HÍGADO Ubicación anatómica y configuración: Es la glándula más voluminosa del cuerpo. Se encuentra fijado por debajo del diafragma ocupando la mayor parte del hipocondrio derecho, epigastrio y parte del hipocondrio derecho en la cavidad abdominal. Debe tener una fijación muy estrecha con el diafragma porque es un órgano muy pesado y voluminoso que se encuentra en la parte superior de la cavidad abdominal. Funciones: captación, almacenamiento y distribución de sustancias nutritivas y vitaminas que circulan en el torrente sanguíneo. Es un órgano exocrino (produce bilis, fosfolípidos y colesterol) y posee funciones tipo endocrino (modifica la estructura y función de hormonas). El hígado en la cara anterior posee un lóbulo derecho y un lóbulo izquierdo unidos por el ligamento falciforme que termina en un ligamento redondo (parte inferior) y en un ligamento coronario (parte superior) que une al hígado con el diafragma. En la cara inferior del hígado se visualiza el lóbulo caudado que tiene relación con la vena cava y un lóbulo cuadrado que tiene relación con la vesícula biliar. Otras funciones de hígado: participa en muchos mecanismos metabólicos; degrada fármacos y toxinas; participa en el almacenamiento, metabolismo y homeostasis del hierro (sintetiza proteínas como la transferrina que transporta el hierro); produce la mayor parte de las proteínas plasmáticas que circulas en el organismo; almacena y convierte varias vitaminas y hierro. Medios de fijación del hígado: • Pedículo hepático: son los elementos que entran que amarra al hígado hacia abajo. Por la escotadura que tiene el hilio en su cara inferior entran la vena porta, la arteria hepática y sale el conducto hepático. • Pedículo suprahepático: son los elementos que salen que amarra al hígado hacia arriba. Salen por la cara superior las venas suprahepáticas derecha e izquierda que luego convergen en la vena hepática común. • Ligamento frenohepático • Ligamento coronario: une al hígado con el diafragma • Ligamento falciforme: une el lóbulo derecho con el lóbulo izquierdo • Epiplón menor: une la cara inferior del hígado con la curvatura menor del estómago. Posee un orificio llamado hiato de Winslow que posibilita entrar al páncreas y duodeno para operaciones. Bilis: es una secreción exocrina del hígado. Contiene productos de desecho y degradados que se devuelven al intestino para su eliminación, así como sustancias que se unen a metabolitos en el intestino para ayudar a su absorción. La bilis es transportada desde el parénquima hepático por los conductos biliares (derecho e izquierdo) que forman el conductohepático. El conducto cístico transporta a la bilis hasta la vesícula biliar para almacenarse y concentrarse. Luego, la bilis sale por el conducto cístico desembocando en el colédoco que termina en el duodeno. →ESTRUCTURA DEL HÍGADO (Parte 1, para entender) ➢ Estroma: presenta una cápsula de Glisson de tejido conjuntivo que rodea a todo el órgano y se engrosa a nivel del hilio, penetrando el órgano y generando lobulillos. Hay 3 tipos de lobulillos. ➢ Parénquima: consiste en cordones de hepatocitos bien organizados y de 1 célula de espesor. Cada cordón está rodeado por sinusoides. Hepatocito: célula poligonal con núcleo grande y esferoidal en el centro de la célula. Algunas son binucleadas. Poseen microvellosidades apicales. Poseen citoplasma acidófilo y RER + ribosomas basófilos. Los gránulos de glucógeno se ven con PAS. ➢ Capilares sinusoidales o sinusoides: son las ramificaciones provenientes de la vena porta hepática y la arteria hepática (proveniente de la aorta abdominal). Los sinusoides conforman el conducto vascular entre los cordones de los hepatocitos. ➢ Espacios perisinusoidales (espacios de Disse): se encuentran entre el endotelio del sinusoide y los hepatocitos. Los hepatocitos emiten microvellosidades que sirven para incrementar el intercambio de sustancias entre los hepatocitos y el plasma. Todo lo sintetizado pasa a la sangre por este espacio EXCEPTO LA BILIS. 190 →IRRIGACIÓN HEPÁTICA: SISTEMA PORTA HEPÁTICO En la región de hilio encontramos: - Irrigación venosa (portal): a través de la vena porta hepática entra sangre proveniente de la irrigación de los intestinos, el páncreas y el bazo. Representa el 75% de la irrigación total. Esta sangre venosa es poco oxigenada, pero posee sustancias nutritivas y materiales tóxicos absorbidos en el intestino; eritrocitos y productos de la degradación de los eritrocitos del bazo; secreciones endócrinas del páncreas y de las células endócrinas del tubo digestivo. ENTRA al hígado. - Irrigación arterial: a través de la arteria hepática, que es una rama del tronco celíaco (proveniente de la aorta abdominal). Representa el 25% de la irrigación. Transporta sangre oxigenada al hígado. ENTRA al hígado. - Irrigación biliar: a través de los conductos biliares derecho e izquierdo. La bilis se produce en el hígado y SALE hacia la vesícula biliar. Dentro del hígado las ramas de la vena porta (sinusoides), arteria hepática (sinusoides) y los conductos biliares desembocan en el conducto hepático común. A esto se le llama triada portal, PERO siempre hay 1 o más vasos linfáticos asociados con la vena. Los sinusoides están en contacto estrecho con los hepatocitos y colaboran con el intercambio de sustancias entre la sangre y las células hepáticas. Estos sinusoides desembocan en la vénula hepática terminal (vena central) que a su vez drena en las venas sublobulillares. Varias venas sublobulillares convergen para formar las venas hepáticas (derecha e izquierda) que desembocan en la vena cava inferior, llevando la sangre hacia el corazón para su oxigenación. Las células de Kupffer son macrófagos que residen en los sinusoides del hígado. 191 VENA PORTA: compuesta por diferentes ramas que tienen la función de llevar todos los nutrientes absorbidos al hígado para metabolizarse. Se forma por: • Vena mesentérica inferior: es una rama de la vena porta que proviene de la parte izquierda del colon transverso, colon descendente, colon sigmoideo y recto. • Vena mesentérica superior: es una rama de la vena porta que proviene del ciego, colon ascendente, la porción derecha del colon transverso, yeyuno e íleon. • Vena esplénica: proveniente del bazo y del páncreas. • Vena gástrica: proveniente del estómago y duodeno. →ESTRUCTURA DEL HÍGADO (Parte 2) Entonces, se pueden describir 3 tipos de lobulillos: • Lobulillo clásico: compuesto por varias capas de cordones de hepatocitos de 1 célula de espesor y separadas por sinusoides que irrigan sangre arterial y venosa (portal). Posee forma hexagonal. En el centro del lobulillo se encuentra la vena central desde donde los cordones toman forma radial. En cada punta del hexágono está la triada portal rodeada de tejido conjuntivo laxo (interlobulillar). La linfa se origina en el espacio que hay entre el tejido conjuntivo y los hepatocitos (espacio periportal o espacio de Mall). • Lobulillo portal: enfatiza la función exocrina del hígado (secreción de bilis). Posee forma triangular ya que cada borde del triángulo es una vena central. El lobulillo portal partes de 3 lobulillos clásicos. El centro del triángulo es una triada portal en donde vuelcan contenido biliar los 3 lobulillos clásicos al conducto biliar. • Acino hepático: tiene forma romboidal y es la unidad mas pequeña del parénquima hepático. Ocupa parte de los lobulillos clásicos contiguos 192 FORMACIÓN Y CIRCULACIÓN DE LA BILIS Es una secreción exocrina del hígado. Contiene productos de desecho y degradados que se devuelven al intestino para su eliminación, así como sustancias que se unen a metabolitos en el intestino para ayudar a su absorción. En el lobulillo clásico, los hepatocitos secretan la bilis en los canalículos biliares, que rodean a los hepatocitos en 4 de sus caras. El flujo de la bilis es desde la vena central hacia la triada portal (en sentido opuesto al sanguíneo). Antes de salir del lobulillo los canalículos se transforman en conductos de Hering. Este conducto posee colangiocitos (células cúbicas con microvellosidades apicales) y hepatocitos, posee actividad contráctil que ayuda al flujo unidireccional. Los conductos de Hering desembocan en los conductos biliares interlobulillares (que forma la triada portal). Estos conductos aumentan de tamaño rodeándose se TCD con fibras elásticas hasta formas los conductos hepáticos derecho e izquierdo, que se unen al conducto hepático común a la altura del hilio. Luego, el conducto cístico transporta a la bilis hasta la vesícula biliar para almacenarse y concentrarse. Luego, la bilis sale por el conducto cístico desembocando en el colédoco que termina en el duodeno. →INERVACIÓN NERVIOSA DEL HÍGADO Y LA VESÍCULA BILIAR: Poseen inversión del SNA (simpática y parasimpática). Los nervios ingresan por el hilio y se ramifican por todo el hígado a través de los espacios portales. Las fibras simpáticas inervan los vasos sanguíneos y las parasimpáticas los conductos de gran calibre que poseen músculo liso. 193 Hígado. H&E. 4x Hígado. Tinción argénica. 40x Arteria hepática Vena porta Conducto biliar Vaso linfático TRIADA PORTAL Arteria hepática: Siempre se ve fibrosa y muy redonda Vena porta: es más chica que la arteria y se pliega en algunos cortes. Conducto biliar: posee epitelio simple cúbico con microvellosidades apicales (colangiocitos) Vaso linfático: casi nunca se ve (por eso no cuenta). Es el más pequeño 194 Hígado. Tinción Gomori. 4x Hígado. Tinción Azan. 20x Arteria hepática Vaso linfático Vena porta Conducto biliar Vaso linfático Hepatocitos 195 Hígado. H&E. 30x Hígado. H&E. 20x 196 ֎VESÍCULA BILIAR Ubicación anatómica y configuración: Es un saco con forma de pera, localizado en una depresión de la cara inferior del hígado. Mide 7-10 cm. LA VESÍCULA BILIAR ES UNA ESTRUCTURA ANEXA, NO UNA GLÁNDULA ya que concentra y almacena la secreción exocrina del hígado: La bilis. La vesícula biliar es un saco ciego que se continúa, desde su región denominada cuello, con el conducto cístico. A través de este conducto, recibe bilis diluida desde el conducto hepático. La vesícula biliar puede almacenar la bilis entrante y extraerle cerca del 90% del agua que contiene, lo cual produce un incrementode hasta 10 veces en la concentración de sales biliares, colesterol y bilirrubina, para en el momento de la digestión expulsarlo hacia el duodeno para ayudar a la digestión de lípidos. Bilis: es una secreción exocrina del hígado. Contiene productos de desecho y degradados que se devuelven al intestino para su eliminación, así como sustancias que se unen a metabolitos en el intestino para ayudar a su absorción. La bilis es transportada desde el parénquima hepático por los conductos biliares (derecho e izquierdo) que forman el conducto hepático común. El conducto cístico transporta a la bilis hasta la vesícula biliar para almacenarse y concentrarse. Luego, la bilis sale por el conducto cístico desembocando en el colédoco que termina en el duodeno. La bilis favorece la digestión de lípidos. Del páncreas sale el conducto pancreático mayor que converge con el colédoco hacia el duodeno, y también sale el conducto pancreático accesorio que desemboca directamente en duodeno. El páncreas aporta enzimas digestivas que actúan principalmente en los hidratos de carbono. Medios de fijación: Se encuentra adherida al parénquima hepático mediante una adventicia (tejido conjuntivo denso con fibras elásticas y tejido adiposo) y por una serosa o peritoneo visceral. Posee 4 capas: ➢ MUCOSA: Se caracteriza por tener pliegues de mucosa. Compuesta por: • Epitelio simple cilíndrico: compuesto por colangiocitos que poseen microvellosidades apicales cortas y poco desarrolladas. Los colangiocitos tienen mitocondrias localizadas en el citoplasma apical y basal. • Lamina propia o Corion: capa gruesa de tejido conectivo laxo que posee vasos sanguíneos y pocas fibras colágenas. La lámina propia tiene la función de nutrir al epitelio. Posee gran cantidad de linfocitos y plasmocitos. En la lámina propia se encuentran las glándulas mucosecretoras. • Senos de Rokitansky-Aschoff: son invaginaciones de mucosa que a veces se extienden a través de la muscular externa. En estos lugares puede acumularse bacterias por lo que son un factor de riesgo para la formación de los cálculos biliares. ➢ MUSCULAR EXTERNA: compuesta por haces musculares lisos orientados de modo aleatorio. La contracción de este músculo genera la fuerza para que se produzca la salida de la bilis hacia el conducto cístico. ➢ ADVENTICIA: capa gruesa de tejido conjuntivo denso con fibras elásticas y tejido adiposo. Posee vasos sanguíneos de gran calibre, una red de vasos linfáticos y nervios del SNA. Se adhiere con el parénquima hepático. ➢ SEROSA o peritoneo visceral: es una capa de mesotelio y una capa delgada de tejido conjuntivo laxo. 197 Vesícula biliar. H&E. 4x 198 ֎PERITONEO Es la membrana serosa más grande del organismo y posee una capa parietal (reviste la cavidad abdominopelveana), una capa visceral (reviste ciertos órganos) y una cavidad peritoneal (espacio entre ambas capas) que contiene un líquido seroso. • La capa parietal tapiza todo el músculo de la cavidad abdominal, tapiza a la vejiga, tapiza al útero, hace un repliegue en forma de saco por detrás del útero, tapiza el recto, hace un repliegue entre el recto y la espina y vuelve a fijaste en la pared posterior del abdomen. • La cavidad peritoneal es aséptica, no posee gérmenes. • La capa visceral se continúa con la capa parietal y recubre sobre todo al hígado, tapiza al estómago, tapiza al colon transverso y termina tapizando al intestino grueso. Órganos retroperitoneales: cuerpo y cola del páncreas, segmento del duodeno, colon ascendente y descendente, la aorta (ramos y vena cava), riñones y glándulas suprarrenales, uréteres, Sistema nervioso autónomo plexo lumbar. FORMACIONES PERITOENALES El peritoneo se repliega para continuar la forma de cada órgano, dichos repliegues son: • Meso: es un repliegue del peritoneo que une un órgano a la pared abdominal posterior. • Epiplón: es un repliegue del peritoneo que une dos órganos entre sí. • Fascia: es cuando dos hojas del peritoneo se pegan. • Ligamento: es un repliegue del peritoneo en forma de cordón. Unen la cavidad abdominal y las estructuras de la cavidad abdominal con los órganos. Dato random que a Ana le gusta: el duodeno y el páncreas en la mujer son Meso, pero en el embarazo estos se movilizan y cambian de Meso a Fascia, es decir que cambian su repliegue. Las hojas se unen por tejido conectivo. 199 200 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO Está formado por los testículos, las vías espermáticas, genitales externos (pene y escroto) y las glándulas sexuales anexas (vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales). *El pene también es una estructura de sostén Gónada: órgano que se encarga de producir el gameto Corte sagital 201 ֎TESTÍCULOS Ubicación anatómica y configuración: Son glándulas pares ovoides que se encuentran dentro de las bolsas escrotales o escroto, fuera de la cavidad abdominal. Poseen 5cm de largo y 2,5 cm de diámetro. Los testículos tienen 2 funciones primarias: Espermatogénesis: producción de espermatozoides o gametos masculinos, se da dentro de los túbulos seminíferos. Esteroidogénesis: síntesis de andrógenos u hormonas sexuales, son indispensables para la espermatogénesis y se da en grupos celulares llamados células de Leydig. Medios de fijación: Cada testículo está suspendido por el musculo fascial que se continúa con las capas de la pared anterior del abdomen. En la cara posterior se unen por el mediastino. Los testículos están conectados a la pared abdominal por cordones espermáticos y adheridos al escroto (formado por la epidermis, dermis y dartos, un músculo) por los ligamentos escrotales. Poseen una serosa, la túnica vaginal, que deriva del peritoneo (de forma durante el descenso de los testículos) y los cubre de forma parcial. La túnica vaginal está compuesta por una capa parietal (adherida al cremáster externo, un músculo) un espacio vaginal y una capa visceral. Debajo de la capa visceral de la túnica vaginal se encuentra la túnica albugínea (TCD irregular con células musculares lisas y vasos sanguíneos) que se extiende hacia el interior de los testículos por el mediastino testicular. El mediastino genera tabiques dentro del parénquima, formando lobulillos. Estos lobulillos contienen de 1 a 3 túbulos seminíferos. Corte frontal 202 →ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LOS TESTÍCULOS ➢ Estroma: cada testículo presenta una cápsula llamada túnica albugínea compuesta de tejido conjuntivo denso irregular con células musculares lisas y vasos sanguíneos. La túnica albugínea se extiende por la parte posterior de los testículos hacia el interior formando el mediastino testicular, y éste se divide en tabiques, generando lobulillos (compuestos de túbulos seminíferos y TC asociado). ➢ Parénquima: Cada lobulillo contiene de 1 a 3 túbulos seminíferos que son túbulos tortuosos que desembocan en el mediastino. El mediastino desemboca en los túbulos rectos, y éstos en la red testicular (sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino). La red testicular da origen a los conductos eferentes y estos desembocan en el epidídimo. →TÚBULOS SEMINÍFEROS: Tiene la función de generar espermatozoides. Compuestos por: • Epitelio germinativo: es un epitelio de revestimiento muy especializado y es donde se produce la espermatogénesis, es decir el origen de los espermatozoides. Posee diferentes tipos celulares: - Espermatogonia: es una célula espermatogénica. Están apoyadas sobre la membrana basal. Se dividen por mitosis para reemplazarse a sí mismos y para diferenciarse en un espermatocito primario. - Espermatocito primario: es unacélula espermatogénica. Sufren la primera división meiótica que reducen los cromosomas y la cantidad de ADN. - Espermatocito secundario: es una célula espermatogénica. Son el resultado de la primeria división meiótica. Automáticamente entran en la segunda fase de la miosis originando los Espermátides iniciales. - Espermátides iniciales: es una célula espermatogénica. Son células haploides, pequeñas y su núcleo es redondo. Sufren una remodelación celular extensa en la que se diferencian. - Espermátides avanzadas: es una célula espermatogénica. Se encuentran adheridas en la región apical de las células de Sertoli, en contacto con la luz del túbulo. Comprenden la fase de maduración, se reduce el exceso de citoplasma alrededor del flagelo para formar el espermatozoide. Las células de Sertoli fagocitan el exceso de citoplasma generando ´´cuerpos residuales´´. - Células de Sertoli: sostiene a las células espermatogénicas. Son cilíndricas con prolongaciones citoplasmáticas que rodean a las células espermáticas. Secretan la proteína fijadora de andrógenos (ABP) que concentra testosterona cerca del túbulo, esto es esencial porque esta hormona ayuda a la maduración. Generan la barrera hematotesticular: es una barrera que sirve para la protección de las células espermatogénicas de tóxicos que pueden llegar por la sangre. • Lámina propia o túnica propia: rodea al epitelio germinativo. Es tejido conjuntivo que tiene múltiples capas con células mioepiteliales o mioides que tienen la capacidad de contracción facilitando la salida de los espermatozoides en los túbulos seminíferos. Estas células poseen núcleos aplanados. • Tejido conjuntivo intersticial: (ESTO ES PARTE DEL LOBULILLO) es tejido conjuntivo laxo con vasos sanguíneos que rodean a la lámina basal de los túbulos seminíferos. Posee células de Leydig, producen principalmente testosterona (hormona) y la secretan a los vasos sanguíneos cercanos (función endócrina). Se encuentran en forma de cúmulos y son eosinófilas (poseen abundante REL). La testosterona contribuye al crecimiento, desarrollo y funcionamiento de los órganos sexuales masculinos y la producción de espermatozoides. 203 →IRRIGACIÓN SANGUÍNEA Y TERMOREGULACIÓN DE LOS TESTÍCULOS Cada testículo recibe sangre a través de la arteria testicular, una rama directa de la aorta abdominal. Esta arteria describe un trayecto muy tortuoso cerca del testículo, donde está rodeada por el plexo venoso pampiniforme que transporta la sangre desde los testículos hacia las venas abdominales. Esto sirve para mantener la temperatura de los testículos más baja. La sangre venosa proveniente del testículo enfría la sangre arterial. El cremáster (músculo) responde a los cambios en la temperatura, cuando disminuye se contrae acercando los testículos a la pared abdominal. El músculo dartos, ubicado debajo de la dermis, también se contrae cuando hay bajas temperaturas evitando así la perdida de calor. Testículo. H&E. 1x 204 Testículo. H&E. 4x Testículo, túbulos seminíferos. H&E. 10x 205 Testículo, túbulos seminíferos. H&E. 30x Testículo, túbulos seminíferos. H&E. 40x 206 ֎VÍAS ESPERMÁTICAS →CONDUCTOS EFERENTES: Conectan los conductos de la red testicular en el borde superior del mediastino con la porción proximal del conducto del epidídimo. Presentan una luz estrellada. Compuesto por: • Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: Las células cilíndricas poseen cilios y las células bajas poseen microvellosidades en invaginaciones. La mayor parte del líquido secretado en los túbulos seminíferos se reabsorbe aquí. Los cilios movilizan los espermatozoides hacia el epidídimo. • Capa fibromuscular: las células musculares lisas forman una vaina circular rodeando al conducto. Tiene varias células de espesor con fibras elásticas. La contracción de esta capa moviliza los espermatozoides hacia el epidídimo. →EPIDÍDIMO: Es un órgano con forma de coma de unos 5 cm de largo que yace sobre la superficie superior y posterior de cada testículo. Cada epidídimo consta de un conducto ependimario muy enrollado, es decir que se dobla sobre sí mismo. El epidídimo posee una cabeza (donde los conductos eferentes del testículo se unen al conducto ependimario), un cuerpo (porción más angosta) y una cola (donde el epidídimo se continúa con el conducto deferente). Tiene como función principal la espermiogénesis, es decir, la maduración de los espermatozoides (adquieren motilidad y capacidad de fecundación), su almacenamiento y su impulso hacia el conducto deferente durante la excitación sexual. Cada conducto ependimario posee: • Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: tiene la función de fagocitosis, secreción de sustancias que ayudan a la maduración y viabilidad de los espermatozoides. Hay células principales que contribuyen a la maduración de los espermatozoides y poseen estereocilios que aumentan la superficie de absorción. Las células basales son redondas y pequeñas, son las células madre de las células principales y descansan en la lámina basal. • Capa fibromuscular: las células musculares lisas forman una vaina circular rodeando al conducto. Tiene varias células de espesor con fibras elásticas. A partir de la cola del epidídimo se agrega: - Capa longitudinal interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. - Capa de circular externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. DATO: esta organización es la inversa de la organización que veníamos viendo (Long. Externa y circ. Interna) • Tejido conjuntivo laxo: rodea a cada conducto ependimario, posee vasos sanguíneos y nervios autónomos. En la cabeza y cuerpo del epidídimo (solo capa fibromuscular) hay contracciones peristálticas que mueven a los espermatozoides. La cola funciona como reservorio de los espermatozoides maduros y posee pocas contracciones peristálticas, pero después de una estimulación nerviosa las 3 capas musculares se contraen impulsando el esperma hacia el conducto deferente. Conductos eferentes. H&E. 20x 207 Epidídimo. H&E. 20x Epidídimo. H&E. 4x 208 →CONDUCTO DEFERENTE: Es la continuación directa con la cola del epidídimo. Mide alrededor de 45 cm de largo, es el segmento más largo de la vía espermática. Asciende por el borde posterior del epidídimo, pasa a través del conducto inguinal e ingresa en la cavidad pelviana como un componente del cordón espermático, luego gira por encima del uréter y pasa por el costado y por debajo de la cara inferior de la vejiga donde su extremo se dilata para formar la ampolla del conducto deferente (son plegamientos del conducto deferente). Funciones: transporta y almacena a los espermatozoides, durante la excitación sexual desde el epidídimo hacia la uretra por medio de contracciones peristálticas. CORDÓN ESPERMÁTICO: Es una estructura de sostén que asciende desde el escroto. Está compuesto por el conducto deferente, arteria testicular (nutre al testículo), arteria del conducto deferente, arteria cremastérica, plexo pampiniforme (venas que drenan a los testículos y transportan testosterona hacia la circulación), nervios autónomos, vasos linfáticos eferentes y el músculo cremáster. Todas estas estructuras están rodeadas por fascias derivadas de la pared abdominal anterior. HISROLOGÍA DEL CONDUCTO DEFERENTE: ➢ MUCOSA: compuesta por: - Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: las células cilíndricas poseen estereocilios que aumentan la superficie de absorción. Las células basales son redondas y pequeñas, son las células madre de las células principales y descansan en la lámina basal. La luz del túbulo es estrellada. - Lámina propia: tejido conjuntivo laxo con fibras reticulares, pocas células musculares lisas y vasos sanguíneos. ➢ MUSCULAR: compuesta por: - Capalongitudinal interna: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. - Capa de circular: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces circulares. - Capa longitudinal externa: compuesta por tejido muscular liso dispuesto en haces longitudinales. ➢ ADVENTICIA: es la capa más externa. Es tejido conjuntivo de densidad variable que continúa con el tejido conjuntivo de las estructuras que están alrededor como el cordón espermático. La principal diferencia entre el conducto ependimario y conducto deferente es la capa de músculo, en el deferente es MUCHO mayor. 209 Conducto deferente. H&E. 4x MUCOSA Capa longitudinal interna MUSCULAR ADVENTICIA Capa circular Conducto deferente. H&E. 10x Capa muscular circular Capa muscular longitudinal interna Lámina propia Estereocilios 210 ֎GLÁNDULAS ANEXAS: Próstata, Vesículas seminales y Glándulas bulbouretrales →VESÍCULAS SEMINALES Ubicación anatómica y configuración: Son un par de estructuras complejas en forma de bolsa (son alargadas y tortuosas), de unos 5 cm de largo, ubicadas en sentido posterior a la base de la vejiga urinaria y anterior al recto. Cada vesícula posee un conducto excretor que se conecta a la ampolla del conducto deferente formando el conducto eyaculador. Función: Las vesículas seminales secretan un líquido viscoso que posee un componente alcalino (neutraliza la acidez de la uretra para no matar los espermatozoides), fructosa (la usan los espermatozoides como fuente de energía), proteínas de coagulación y prostaglandinas (contribuyen a la motilidad y viabilidad del esperma). Las vesículas seminales están compuestas por: ➢ MUCOSA: posee pliegues que aumentan la superficie de excreción. Compuesta por: - Epitelio pseudoestratificado cilíndrico: posee células cilíndricas NO ciliada y células basales, son redondas y pequeñas y son las células madre de las células cilíndricas y descansan en la lámina basal. La luz del túbulo es estrellada. - Lámina propia: tejido conjuntivo laxo con fibras reticulares y vasos sanguíneos. ➢ MUSCULAR: compuesta por una capa fina de músculo liso. Posee una capa interior circular y una capa longitudinal externa. Las contracciones de esta capa durante la eyaculación expulsan su secreción hacia los conductos eyaculadores y contribuye a evacuar los espermatozoides de la uretra. ➢ ADVENTICIA: es la capa más externa. Es tejido conjuntivo fibroso que continúa con el tejido conjuntivo de las estructuras que están alrededor. Vesícula seminal. H&E. 4x Lámina propia Circular interna Longitudinal externa MUCOSA MUSCULAR ADVENTICIA Epitelio pseudoestratificado cilíndrico 211 Vesícula seminal. H&E. 10x Lámina propia Epitelio pseudoestratificado cilíndrico Lámina propia Vesícula seminal. H&E. Imagen de lupa / 40x REFERENCIAS SM: músculo liso Imagen A) Flechas: repliegues de mucosa Imagen B) Flechas: células basales 212 →PRÓSTATA Ubicación anatómica y configuración: Posee el tamaño y forma parecidos al de una nuez. Se encuentra en la pelvis, debajo de la vejiga y rodea a la uretra prostática. Función: segrega un líquido lechoso y levemente alcalino (pH= 7,3) que forma parte del semen y contiene ácido cítrico, enzimas proteolíticas, seminoplasma (antibiótico) y fosfatasa ácida. Está compuesta por 30 a 50 glándulas túbuloalveolares, son exocrinas y presentan una luz grande. La próstata presenta diferentes zonas que, desde el punto de vista histológico no son relevantes (pero si desde el punto de vista clínico). • Zona central: 25% del total glandular. Rodea a los conductos eyaculadores cuando atraviesan la próstata. • Zona periférica: 75% del total glandular. Rodea a la zona central y ocupa la parte posterior y laterales de la próstata. • Zona transicional: 5% del total glandular. Rodea a la uretra prostática y contiene glándulas mucosas. • Zona periuretral: contiene glándulas mucosas y submucosas. En un corte histológico observamos: ➢ ESTROMA: compuesto de tejido conjuntivo y músculo liso que rodean a las glándulas túbuloalveolares. ➢ PARÉNQUIMA: cada glándula túbuloalveolar está compuesta por una mucosa compuesta por un epitelio que varía entre cúbico simple, cilíndrico simple o pseudoestratificado y su lámina propia de tejido conjuntivo lazo con pocas fibras reticulares y vasos sanguíneos. Próstata. Tricrómica. 10x 213 →GLÁNDULAS BULBOURETRALES Ubicación anatómica y configuración: Son un par de glándulas que tienen el tamaño de un guisante. Se localizan por debajo de la próstata a cada lado de la uretra, entre los músculos profundos del periné, y sus conductos se abren en el interior de la uretra esponjosa. Función: secretan un líquido alcalino al interior de la uretra durante la excitación sexual, que protege a los espermatozoides neutralizando la acidez de la orina. A su vez secreta un moco que lubrica el extremo del pene y las paredes de la uretra (líquido preseminal) evitando que los espermatozoides se dañen. La secreción es clara, de tipo mucoso y contiene una gran cantidad de galactosa, ácido galacturónico, ácido siálico, entre otros. ֎SEMEN Contiene líquido y espermatozoides te los testículos y productos de secreción del epidídimo, del conducto deferente, de la próstata, de las vesículas seminales y de las glándulas bulbouretrales. El líquido seminal provee nutrientes (p. ej., aminoácidos, citratos y fructosa) y protección a los espermatozoides durante su paso a través de las vías espermáticas. El semen es alcalino (pH 7,7) y contribuye a neutralizar el medio ácido de la uretra y la vagina. Los principales componentes del semen son las secreciones de las vesículas seminales (del 65% al 75%) y de la próstata (del 25% al 30%). Otros componentes adicionales incluyen los líquidos testiculares (del 2% al 5%) que no fueron completamente absorbidos en los túbulos rectos, así como secreciones de las glándulas bulbouretrales (de Cowper) que representan menos del 1%. El semen también contiene prostaglandinas (producidas por las vesículas seminales) que ejercen su influencia sobre el tránsito de los espermatozoides en los sistemas genitales masculino y femenino y desempeñan un papel en la implantación del óvulo fecundado. Próstata. Tricrómica. 30x Epitelio simple cúbico Epitelio pseudoestratificado Músculo liso (rojo) 214 ֎PENE Contiene a la uretra y es la vía de paso para la eyaculación del semen y la expresión de la orina. Tiene forma cilíndrica y se divide en: ➢ RAÍZ: es la porción fija (proximal) del pene. Se divide en: - Bulbo del pene (BP): es la Proción ensanchada de la base del cuerpo esponjoso. Está unido a la superficie inferior de los músculos profundos del periné. - Pilares del pene (PP): son 2 porciones separadas y más estrechas de los de los cuerpos cavernosos. Cada pilar se encuentra unido a una rama del isquion y a la rama inferior del pubis, rodeando el músculo isquiocavernoso. La contracción de estos músculos esqueléticos permite la eyaculación. ➢ CUERPO: compuesto por 3 masas cilíndricas de tejido, cada una rodeada por la túnica albugínea (TCL + fibras reticulares + vasos sanguíneos). Partes: - Cuerpos cavernosos: son dos masas dorsolaterales. Se llenan de sangre durante la erección. - Cuerpo esponjoso: es una masa ubicada en la parte inferior del pene, es más pequeño que los cuerpos cavernosos y contiene a la uretra esponjosa (manteniéndola abierta durante la eyaculación). ➢ GLANDE: o cabeza del pene. Es una porción levemente agrandada con forma de bellota. La porción distal de la uretra se extiende por dentro del glande hasta una abertura en forma de ranura, el orificio uretral externo. El prepucio cubre al glande deforma laxa (solo en no circuncisos). Tejidos de sostén: el pene es sostenido por 2 ligamentos que continúan con la fascia del pene. El ligamento fundiforme que se origina en la parte inferior de la línea alba y el ligamento suspensorio del pene que se origina en la sínfisis del pubis. Durante la erección, el tejido eréctil se llena de sangre, la cual proviene de las arterias y se distribuye por toda la longitud del pene. Un poco de sangre entra al cuerpo esponjoso para prevenir la compresión de la uretra; los cuerpos cavernosos se expanden aumentando de diámetro y longitud absorbiendo el 90% de la sangre aportada por las arterias. Uretra masculina: Se divide en 3 partes según la ubicación: Prostática: 2cm, Membranosa: 1cm, Esponjosa 15 a 20 cm Corte transversal 215 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO ֎GENERALIDADES DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema genital femenino está compuesto por órganos sexuales internos y estructuras genitales externas. • Órganos genitales internos: se encuentran dentro de la pelvis menor, comprende a los ovarios, trompas uterinas, útero y vagina. • Órganos genitales externos: están situados en la parte anterior del periné y en conjunto reciben el nombre de vulva. La vulva comprende al monte de venus, labios mayores, labios menores, clítoris, vestíbulo y orificio de la vagina, himen y orificio uretral externo. Los órganos genitales femeninos sufren cambios cíclicos regulares desde la pubertad hasta la menopausia. Los ovarios, las trompas uterinas y el útero de una mujer sexualmente madura sufren marcados cambios estructurales y funcionales relacionados con la actividad nerviosa y las modificaciones de la concentración de las hormonas durante cada ciclo menstrual y durante el embarazo. Menopausia: se da aproximadamente a partir de los 55 años. Los ovarios dejan de producir ovocitos y detienen su función endocrina de producción de hormonas que regulan la actividad reproductiva. Otros órganos (p. ej., la vagina y las glándulas mamarias) disminuyen en grados variables sus funciones, en particular la actividad secretora. Menarca: inicio del ciclo menstrual entre los 9 y 14 años. Marca el final de la pubertad y el inicio de la vida reproductiva. ֎OVARIO Ubicación anatómica y configuración: Son las gónadas femeninas. Son glándulas pares de forma y tamaño similar al de una almendra (pelada) con 3 cm de largo, 2 cm de ancho y 1,5 de espesor. Están ubicados dentro de la pelvis menor detrás del ligamento ancho del útero y justo debajo de las trompas uterinas. Función: producen gametos, es decir ovocitos secundarios que se desarrollan hasta formar el óvulo luego de la fecundación. Producen hormonas (progesterona y estrógenos, inhibina y relaxina). Cada ovario posee un hilio, que es el punto de salida y entrada de los vasos sanguíneos y nervios. Antes de la pubertad, la superficie del ovario es lisa, pero durante la vida reproductiva adquiere cada vez más cicatrices y se torna irregular debido a las ovulaciones repetidas. Los estrógenos promueven el crecimiento y la maduración de los órganos sexuales internos y externos. Los progestágenos preparan los órganos sexuales internos, sobre todo el útero para el embarazo al promover cambios secretores en el endometrio y en la glándula mamaria. Medios de fijación: El ligamento ancho del útero (pliegue del peritoneo parietal) se une a los ovarios por el mesoovario (repliegue del peritoneo que lo une a la pared abdominal posterior). El polo superior del ovario (da hacia la trompa uterina) se une a la pelvis por medio del ligamento suspensorio del ovario (también conduce vasos y nervios). El polo inferior (uterino) se une al útero mediante el ligamento ovárico. 216 →IIRIGACIÓN SANGUÍNEA Y DRENAJE LINFÁTICO DE LOS OVARIOS La irrigación sanguínea de los ovarios proviene de • Las arterias ováricas, que son ramificaciones de la aorta abdominal y pasan a los ovarios a través de los ligamentos suspensorios proporcionando la irrigación principal de los ovarios y de las trompas uterinas. Se ramifican con las arterias uterinas. • Las arterias uterinas son ramificaciones de las arterias ilíacas internas, atraviesan el mesoovario introduciéndose al hilio del ovario. • El plexo pampiniforme es un plexo venoso que acompaña a las arterias saliendo por el hilio. En la corteza del ovario, los vasos linfáticos se introducen en la teca de los folículos en desarrollo grandes y en los folículos atrésicos, así como en los cuerpos lúteos. Estos vasos siguen el trayecto de las arterias ováricas. →INERVACIÓN NERVIOSA DE LOS OVARIOS Están inervados por el plexo autónomo. Recibe fibras simpáticas y parasimpáticas. Las fibras nerviosas circulan por el mismo lugar que las arterias en la médula y corteza, inervando las células musculares lisas. El dolor ovárico proviene de que las fibras sensitivas envían impulsos por el plexo ovárico alcanzando los nervios espinales. Los dolores en la mitad del ciclo (dolor agudo en la región abdominal inferior) se da por la contracción del músculo liso y de los ligamentos del ovario. oocito = ovocito 217 →HISTOLOGÍA DEL OVARIO ➢ CORTEZA OVÁRICA: rodea a la médula ovárica y está compuesta por: - Epitelio simple cúbico o plano: rodea al ovario. Se lo conoce como ´´germinal´´ pero NO cumple esa función. - Túnica albugínea: es una capa blanquecina de tejido conjuntivo denso e irregular ubicado debajo del epitelio. - Folículos ováricos: se ubican debajo de la túnica albugínea. Están compuestos por ovocitos en sus distintos estadios de desarrollo rodeados de tejido conjuntivo denso irregular con fibras colágenas y células estromales. Los folículos proporcionan un microambiente para el ovocito en desarrollo ➢ MÉDULA OVÁRICA: se ubica en el centro del ovario y está rodeada por la corteza ovárica. Contiene tejido conjuntivo laxo, muchos vasos sanguíneos tortuosos y grandes, vasos linfáticos y nervios. →DESARROLLO FOLICULAR: Se da por acción de la FSH (Hormona Folículo estimulante) y LH (Hormona Luteinizante) Los ovocitos están presentes desde el nacimiento (entre 600.000 a 800.000) y permanecen detenidos en la primera división meiótica de su desarrollo. En cada ciclo puede ocurrir que se desarrolle y madure 1 folículo o un grupo de folículos (esto conduciría a múltiples cigotos), pero no todos los ovocitos presentes desde el nacimiento completan la maduración y se pierden de forma gradual. Durante la vida fértil sólo se producen 400 óvulos maduros aproximadamente. Según el punto de vista histológico se pueden observar 3 tipos de folículos ováricos según su estado de desarrollo: • FOLÍCULOS PRIMORDIALES: aparecen en el 3er mes del desarrollo fetal. En el ovario maduro estos folículos se encuentran en la corteza debajo de la túnica albugínea. Una capa de células foliculares planas (con su lámina basal) rodea al ovocito. El ovocito posee un núcleo excéntrico voluminoso con cromatina dispersa, un nucleolo prominente, un citoplasma (ovoplasma) con un cuerpo de Balbiani (vesículas, Golgi, RE, centríolos, mitocondrias y lisosomas acumuladas) pero al M.O no se ve. • FOLÍCULOS PRIMARIOS: es un folículo en crecimiento. El ovocito aumenta de tamaño y las células foliculares se tornan cúbicas. El ovocito comienza a secretar proteínas que ensamblan una cubierta celular llamada zona pelúcida o membrana pelúcida ubicada entre el ovocito y las células foliculares cúbicas. La zona pelúcida se tiñe bien con PAS. • FOLÍCULOS PRIMARIOS AVANZADOS: es un folículo en crecimiento. Ocurren cambios a nivel del ovocito y del tejido conjuntivo adyacente - Maduración del ovocito: El ovocito aumenta de tamaño, la membrana pelúcida se engrosa y a través de mitosis las células foliculares dan origen a un epitelio estratificado (membrana o capa granulosa) en donde la capa más externa de células toma forma cilíndrica y la rodea su lámina basal. Las células foliculares comienzana tener uniones de hendidura entre sí y las células más cercanas a la membrana pelúcida emiten evaginaciones citoplasmáticas hacia ella (atravesándola). El ovocito emite microvellosidades irregulares hacia el espacio perivitelino (entre el ovocito y capa granulosa). Debajo del citoplasma del ovocito, se originan gránulos corticales que libera proteasas cuando el óvulo es activado por un espermatozoide. - Teca folicular: son células del estroma o tejido conjuntivo adyacente al folículo. Comienza a formarse y no se diferencian bien las capas. • FOLÍCULOS SECUNDARIOS: es un folículo en crecimiento. Ocurren cambios a nivel del folículo - Maduración del ovocito: El ovocito aumenta de tamaño y a través de mitosis las células foliculares de la capa granulosa se engrosan hasta 6-12 capas; en este punto aparece el antro, que es una cavidad aún sin forma definida que posee líquido folicular (hialuronano). El estrato granuloso queda uniforme en la región del antro excepto en una parte, en donde empieza a formar el cúmulo ovófolo. - Teca folicular: son células del estroma o tejido conjuntivo adyacente al folículo. Posee 2 capas: TECA INTERNA: capa interna muy vascularizada con células cúbicas que en respuesta a la LH (hormona luteinizante) sintetizan y secretan andrógenos (que son precursores de estrógenos), por eso estas células poseen gotitas de grasa y REL muy desarrollado. Posee fibroblastos, fibras colágenas y capilares (por la función endócrina). TECA EXTERNA: capa más externa, contiene células de músculo liso y fibras colágenas. • FOLÍCULOS MADUROS O DE GRAAF: contienen el ovocito secundario maduro (ya no crece más). Se extiende a través de todo el espesor de la corteza ovárica y sobresale en la superficie del ovario. - Cambios en la capa granulosa: La actividad mitótica de las células foliculares disminuye cuando se acerca a su tamaño máximo. El antro aumenta de tamaño y toma forma de semiluna (contiene líquido folicular). El estrato granuloso queda uniforme en la región del antro excepto en una parte, en donde se forma el cúmulo oóforo. Las células del cúmulo oóforo rodean al ovocito formarán la corona radiante, en dónde sus células (del cúmulo oóforo) emiten microvellosidades a la zona pelúcida comunicándose a través de las uniones de hendidura con las microvellosidades del ovocito. - Teca folicular: Las capas se hacen más prominentes y las células de las tecas adquieren características estructurales de las células productoras de esteroides. 218 Ovario, H&E. 40x Epitelio simple plano, Corteza ovárica FOLÍCULO PRIMORDIAL Ovocito Citoplasma Núcleo Nucleolo Células foliculares FOLÍCULO PRIMARIO Ovocito Citoplasma Núcleo Nucleolo Células foliculares Ovario, H&E. 40x Ovario, H&E. imagen lupa CORTEZA MÉDULA 219 Ovario, H&E. 10x Teca externa Ovario, H&E. 10x FOLÍCULO SECUNDARIO Capa granulosa Zona pelúcida Cúmulo oóforo Teca interna 220 Ovario, H&E. 10x Ovario, H&E. 4x Folículo maduro Folículo maduro Folículo secundario FOLÍCULO MADURO Capa granulosa Corona radiante Ovocito Cúmulo oóforo Antro (líquido folicular) 221 Recordar: La teca interna genera las hormonas esteroideas (en forma incompleta), de aquí la función endócrina del ovario, por eso sus células ya tienen gotitas lipídicas y REL muy desarrollado. La teca externa es diferente del estroma ovárico. →OVULACIÓN: Se da por acción de la LH (Hormona Luteinizante) Una vez que el folículo de De Graf completa su antro de líquido folicular, cesa el flujo sanguíneo hacia el folículo y las células musculares lisas de la teca externa se contraen. Tras esto comienza la proteólisis de la pared ovárica en donde el ovocito es expedido junto a la corona radiada y va hacia la trompa uterina donde luego, irá al útero. Dentro del ovario queda entonces la teca y restos de la capa granulosa que primeramente se transforma en un cuerpo hemorrágico y después el cuerpo lúteo. CUERPO LÚTEO O CUERPO AMARILLO: Se da por acción de la LH (Hormona Luteinizante) Se forma por las células de la capa granulosa y de la teca remanentes adquiriendo pliegues profundos. Primeramente, en el centro se forma un coágulo (cuerpo hemorrágico) por acción de los capilares que estaban en el folículo y luego el estroma ocupa ese lugar. Se identifican 2 tipos de células luteínicas: • Células luteínicas de la granulosa: provienen de la ex capa granulosa. Las células se llenan de gotitas lipídicas aumentando de tamaño y de REL y mitocondrias. En el cuerpo lúteo se visualizan grandes, ubicadas en forma central constituyendo el 80%. Sintetizan estrógenos, progesterona e inhibina (regula la secreción de FSH). • Células luteínicas de la teca: provienen de la ex capa teca interna. Las células se llenan de gotitas lipídicas aumentando de tamaño y de REL y mitocondrias. En el cuerpo lúteo se visualizan pequeñas, se tiñen más y están localizadas en forma periférica constituyendo el 20% restante. Sintetizan andrógenos y progesterona. Cuando el cuerpo lúteo se forma, una red vascular extensa lo atraviesa. El cuerpo lúteo se ubica en la corteza del ovario, donde crece MUCHO. El cuerpo lúteo libera sus hormonas para estimular el crecimiento y la actividad secretora del útero y endometrio para prepararlo para la implantación del cigoto en desarrollo en caso de que se produzca la fecundación. ✓ SI SE PRODUCE la fecundación, el cuerpo lúteo crece más de lo normal y seguirá estando durante todo el embarazo. ✓ Si NO se produce la implantación, el cuerpo lúteo permanece activo por 14 días (fase lútea), luego se degenera en donde sus células se llenan de lípidos, reducen su tamaño y sufren autólisis. FOLÍCULO ATRÉSICO: es el folículo que no llega a la ovulación. Se genera una muerte de la granulosa, las células de la corona radiada se desprenden del ovocito, y el ovocito fluctúa dentro del antro. Ovario, Folículo de De Graf H&E. 40x 222 Ovario, H&E. imagen de lupa Cuerpo lúteo OVARIO Ovario, cuerpo lúteo. H&E. 4x Células luteínicas de la granulosa Células luteínicas de la teca Células luteínicas de la teca Células luteínicas de la granulosa Ovario, cuerpo lúteo. H&E. 20x 223 ֎TROMPAS UTERINAS, TROMPAS DE FALOPIO U OVIDUCTOS Ubicación anatómica y configuración: Son órganos tubulares pares ubicados en la parte superior del ligamento ancho, a cada lado del útero. Poseen una luz estrellada. Desde el infundíbulo la trompa se extiende en dirección medial y luego hacia abajo pasando por la ampolla, el istmo y la porción intramural. Su función es transportar el ovocito con su corona radiada desde el ovario hasta el útero y ser el sitio de fecundación del ovocito. Anatómicamente se divide en 4 segmentos: • Infundíbulo: es la porción con forma de embudo de cada trompa. Se encuentra próxima al ovario y abierta a la cavidad pelviana. Termina en proyecciones digitiformes llamadas fimbrias o franjas en donde una se encuentra en el borde lateral del ovario. Posee la abertura de la trompa que da hacia el espacio peritoneal. Se continúa con la ampolla • Ampolla: es la porción más ancha y más larga, formando 2/3 mediales de la trompa. Se continúa con el Istmo. • Istmo: es la porción más medial de las trompas, es corto, angosto y posee paredes gruesas que se unen al útero. • Porción intramural: o porción uterina, se encuentra dentro del músculo uterino (miometrio). Es la parte más estrecha y corta de la trompa y mantiene conexión directa con la cavidad uterina. Medios de fijación: El ligamento suspensorio del ovario se fija al infundíbulo, el ligamento ancho del ovario (Mesoovario y Mesosálpinx) unena la ampolla y al istmo con el ovario y el ligamento del ovario. La trompa uterina está contenida en el ligamento ancho la cual esta tendida desde la pared pelviana hasta el borde lateral del útero; rodeado por el peritoneo, cuyas hojas; anterior y posterior constituyen el Mesosálpinx. La trompa uterina queda móvil a pesar del ligamento propio del ovario en relación con el ovario y el útero; también con las paredes pelvianas en lo cual siguen los desplazamientos del útero como el embarazo y la retroversión. →HISTOLOGÍA DE LAS TROMPAS UTERINAS ➢ MUCOSA: posee pliegues longitudinales delgados que se proyectan en toda la luz de la trompa, estos pliegues son más abundantes y complejos en la ampolla y más pequeños en el istmo. La mucosa está compuesta por: - Epitelio simple cilíndrico: está compuesto por 2 tipos de células: Las células ciliadas baten sus cilios dirigiendo el ovocito hacia el útero, son más numerosas en el infundíbulo y la ampolla. Las células en tachuela no poseen cilios y son células secretoras que producen un líquido que provee sustancias nutritivas al óvulo. - Lámina propia: tejido conjuntivo laxo con vasos sanguíneos, fibroblastos y pocas fibras reticulares y colágenas. Importante: Las células epiteliales sufren una hipertrofia cíclica durante la fase folicular y atrofia durante la fase lútea en respuesta a los cambios de las concentraciones hormonales, en particular de estrógeno. El estrógeno estimula la ciliogénesis y la progesterona incrementa la cantidad de las células secretoras. ➢ MUSCULAR: se ubica debajo de la mucosa y está compuesta de células musculares lisas. Posee una capa circular interna de haces musculares lisos y una capa longitudinal externa de haces musculares lisos. El límite a veces no es bien visible. ➢ SEROSA: o peritoneo, es la capa más externa y está compuesta por un mesotelio y una capa de tejido conjuntivo que posee fibroblastos, fibras y adipocitos. →TRANSPORTE BIDIRECCIONAL DE LAS TROMPAS UTERINAS Cuando se expulsa el ovocito, las células ciliadas en el infundíbulo lo barren hacia la abertura de la trompa uterina y así impiden que caiga en la cavidad peritoneal. El ovocito se desplaza a lo largo de la trompa uterina mediante contracciones peristálticas. La fecundación suele ocurrir en la ampolla, cerca del límite con el istmo. El huevo permanece en la trompa uterina durante unos 3 días antes de ingresar en la cavidad uterina. 224 Trompa uterina, ampolla. H&E. Imagen de lupa MUCOSA MUSCULAR SEROSA Trompa uterina, ampolla. H&E. 10x Trompa uterina, ampolla. H&E. 40x Epitelio simple cilíndrico con cilios Luz 225 →CAPACITACIÓN Y FECUNDACIÓN Para poder fecundar, los espermatozoides primero deben capacitarse. En este proceso los espermatozoides se activan, obteniendo cambios estructurales y funcionales que aumentan su afinidad de unión a los receptores de la zona pelúcida. La fecundación ocurre normalmente en la ampolla de la rompa uterina. El ovocito primario permanece detenido en la profase 1 de la meiosis dentro del ovario. La primera división meiótica se completa luego de la ovulación Formación del pronúcleo masculino: Luego de la eyaculación, solo unos pocos espermatozoides alcanzan el sitio de fecundación, en este punto comienzan a tener hiperactividad en donde se desplazan con mayor rapidez (esto sirve para romper las membranas físicas del ovocito). Cuando se encuentran con el ovocito (que está rodeado por la corona radiada), este atraviesa la corona radiada y se unen a los receptores de la zona pelúcida. Luego de esto, el espermatozoide entra en el espacio perivitelino (espacio entre la zona pelúcida y le membrana plasmática del ovocito). En este punto la membrana plasmática del espermatozoide se fusiona con la membrana plasmática el ovocito y, el núcleo del gameto masculino se introduce en el ovocito. En este punto ya tiene los 23 cromosomas paternos. Cigoto: resulta de la unión total del espermatozoide y el ovocito, en este punto las membranas nucleares ya se diluyeron. Posee los 46 cromosomas y comienza a sufrir división mitótica (primera segmentación). FECUNDACIÓN IN VITRO Primero las mujeres se hiperestimulan hormonalmente. Los ovocitos maduros se extraen de los folículos de De Graaf por aspiración transvaginal o aspiración percutánea. Estos ovocitos son preincubados y luego se añaden al semen para que ocurra la fecundación. Luego de 12 a 16 semanas se observan al microscopio para determinar la presencia de pronúcleos femeninos y masculinos (indicadores de una fecundación exitosa). El embrión pasa a un medio de crecimiento de 24 a 48hr en donde crece de 4 a 6 células. El útero se prepara hormonalmente y luego se transfieren varios embriones al útero a través del conducto cervical. Luego de esto se inicia un tratamiento con progesterona para simular la función del cuerpo lúteo del embarazo. 226 ֎ÚTERO Ubicación anatómica y configuración: Es un órgano hueco con forma de pera, localizado en la pelvis menor posterior al recto y anterior en la vejiga donde descansa. Pesa entre 30 y 40 g, mide 7,5 cm de largo, 5 cm de ancho (parte superior) y 2,5 cm de espesor. Su luz es aplanada y está en continuidad con las trompas uterinas y la vagina. Funciones: forma parte del camino de los espermatozoides, es sitio de la implantación del óvulo fecundado, sitio de desarrollo para el feto durante del embarazo y parto. Durante los ciclos reproductores en donde no hay implantación, el útero es sitio de origen del flujo menstrual. Anatómicamente se divide en: • Cuerpo: es la porción superior del útero (es la más grande). La superficie anterior es plana y la posterior es convexa. La superficie superior del cuerpo es redondeada y desemboca en las trompas uterinas, a esto también se le llama fondo uterino. • Cuello o cérvix: es la porción inferior del útero. Presenta forma se barril y se encuentra separada del cuerpo por el istmo. La luz de cérvix (conducto cervical) tiene una abertura estrechada en cada extremo que conecta el útero con la luz vaginal. Esta abertura cambia según los partos: Nulípara (ninguno), Primípara (1 parto), Multípara (muchos partos). Medios de fijación: Los dos ligamentos anchos a cada lado del útero (que son pliegues de peritoneo) lo fijan en la cavidad pelviana. Los ligamentos útero sacral se sitúan a cada lado del recto y conecta al útero con el sacro. Los ligamentos cardinales se ubican por debajo de las bases de los ligamentos anchos y se extienden desde la pared pelviana hasta el cuello y la vagina. Los ligamentos redondos están ubicados entre las capas de los ligamentos anchos y se extienden desde el útero (unión con las trompas) hasta una porción de los labios mayores. Los ligamentos mantienen el útero en posición antiflexión, aunque puede moverse y quedar en retroflexión. 227 →IRRIGACIÓN SANGUÍNEA DEL ÚTERO Las dos capas del endometrio (estrato basal y estrato funcional) son irrigadas por ramas de la arteria uterina que es una rama de la arteria ilíaca interna que entra por el ligamento ancho del útero. Las arterias uterinas alcanzan el istmo del útero y se divide en ramas arcuatas que recorren el útero de forma transversal. Las arterias arcuatas se dividen en arterias radiales que pasan primeramente por el miometrio y luego al endometrio. En el miometrio las arterias radiales se ramifican en arterias basales. En el endometrio las arterias radiales toman forma de espiral (arterias espirales). →HISTOLOGÍA DEL ÚTERO ➢ ENDOMETRIO (MUCOSA): posee características diferentes en función del momento en el ciclo en el que esté. Está compuesto por 2 estratos - Estrato funcional:es la porción más gruesa del endometrio que se desprende durante la menstruación. Se caracteriza por un epitelio simple cilíndrico con cilios (con su lámina propia) y glándulas. - Estrato basal: es la porción mas fina del endometrio que se retiene durante la menstruación y sirve como fuente para la regeneración del estrato funcional. ➢ MIOMETRIO (MUSCULAR): está en continuidad con la capa muscular de las trompas uterinas y las fibras de músculo liso se extienden dentro de los ligamentos que fijan el útero. Es la capa más gruesa del útero. Se divide en 3 capas: - Capa interna: posee haces de fibras musculares lisas orientados paralelamente al eje longitudinal del útero. - Capa media o estrato vascular: posee haces de fibras musculares lisas entrelazados en posición circular. Contiene abundantes vasos sanguíneos (plexos venosos) y vasos linfáticos. - Capa externa: posee haces de fibras musculares lisas orientados paralelamente al eje longitudinal del útero. El miometrio forma un sincitio estructural y funcional ya que en las contracciones uterinas las 3 capas actúan juntas para expulsar el contenido luminal y al bebé a través de un orificio estrecho. ➢ PERIMETRIO: es la cubierta peritoneal visceral del útero (serosa). Es la capa más externa y está compuesta por un mesotelio y una capa de tejido conjuntivo laxo. El perimetrio cubre toda la superficie posterior del útero, pero solo una parte de la anterior, el resto de la parte anterior está compuesta de tejido conjuntivo o adventicia. Tanto el miometrio como el endometrio sufren cambios cíclicos mensuales cuya finalidad es preparar el útero para la implantación de un embrión. Estos cambios constituyen el ciclo menstrual. Si un embrión se implanta, el ciclo se detiene y ambas capas sufren un crecimiento y diferenciación considerables durante el embarazo. Corte sagital 228 →CAMBIOS CÍCLICOS DEL ENDOMETRIO DURANTE EL CICLO MESTRUAL • FASE PROLIFERATIVA (día 5-14): ocurre al mismo tiempo que la maduración folicular y es afectada por la secreción de los estrógenos (que son secretados por células de la teca interna de los folículos secundarios). En este punto sólo tengo el ESTRATO BASAL que contiene partes proximales de las arterias en espiral y parte de las glándulas. Por acción de los estrógenos las células epiteliales, células del estroma y las células endoteliales (de los capilares) proliferan rápidamente. La fase proliferativa continúa hasta un día después de la ovulación, que ocurre alrededor del día 14 en un ciclo de 28 días. En el final de esta fase, el endometrio ha alcanzado un espesor de unos 3mm. Cambios visibles: - Las células epiteliales en la porción basal de las glándulas reconstituyen las glándulas y migran para cubrir la superficie endometrial. Las glándulas en este punto son tubulares simples con epitelio simple cilíndrico y el epitelio está compuesto por: Las células cilíndricas ciliadas y células en tachuela no poseen cilios y son células secretoras que producen un líquido que provee sustancias nutritivas al óvulo. - Las células del estroma proliferan y secretan colágeno y sustancia fundamental. - Las arterias en espiral se alargan a medida que se restablece el endometrio. • FASE SECRETORA (día 14-28): ocurre luego de la ovulación (cuerpo lúteo) y es afectada por la secreción de progesterona (que es secretada por las células del cuerpo lúteo). En este punto tengo el estrato basal y el ESTRATO FUNCIONAL. Cambios visibles: - Las glándulas crecen y toman aspecto de tirabuzón, la luz crece y las células en tachuela secretan su contenido. - Las arterias crecen y se enrollan (arterias en espiral), extendiéndose hasta antes de la superficie epitelial. - SI HAY IMPLANTACIÓN: Las células del estroma se transforman en células deciduales que son células grandes y pálidas con mucho colágeno. • FASE MENSTRUAL (día 0-5): ocurre por la disminución de la progesterona y del estrógeno (provenientes del cuerpo lúteo del ovario). Al no ocurrir la fecundación el cuerpo lúteo solo produce sus hormonas por 10 días. Cambios en orden: - Las contracciones del miometrio generan el comienzo de la detención de la sangre (isquemia) en el estrato funcional y las glándulas detienen su secreción. - Luego de 2 días de contracción arterial se rompe el epitelio y los vasos sanguíneos. Las arterias dejan de irrigar el estrato funcional y comienza a separarse del estrato basal, en este punto las venas, arterias y glándulas quedan expuestas. El flujo menstrual está compuesto por sangre, líquido uterino y células epiteliales y del estroma que se han desprendido del estrato funcional. Si no hay ovulación (ciclo anovulatorio), no se forma el cuerpo lúteo y, por ende, no se produce progesterona. En ausencia de progesterona, el endometrio no ingresa en la fase secretora y continúa en la fase proliferativa hasta la menstruación. 229 ÚTERO, Fase proliferativa. H&E. Imagen de lupa ÚTERO, Fase proliferativa. H&E. 4x MIOMETRIO ENDOMETRIO (estrato basal) ÚTERO, Fase secretora. H&E. Imagen de lupa ÚTERO, Fase secretora. H&E. 4x MIOMETRIO ENDOMETRIO (estrato basal y estrato funcional) 230 →IMPLANTACIÓN Si la fecundación y la implantación se producen, la fase menstrual del ciclo es reemplazada por una fase grávida, en donde el embrión secreta hCG (hormona gonadotropina coriónica) que mantienen el cuerpo lúteo y lo estimula para que continúe produciendo progesterona y estrógenos, así el endometrio sigue desarrollándose. La implantación es el proceso mediante el blastocito se instala en el endometrio. PROCESO: El cigoto formado en la fecundación secreta el factor de preimplantación (PIF) que promueve la proliferación y unión del trofoblasto (capa celular que forma la placenta) en el endometrio. El cigoto comienza a dividirse por mitosis, aumentando sólo el número celular y formando la mórula (masa celular con forma de mora), en donde sus células se llaman blastómeros. Luego de 3 días, la mórula posee de 12 a 16 células que están rodeadas de la membrana pelúcida, en este punto ingresa al útero. La mórula queda libre por 1 día, en donde sigue la mitosis hasta formar el blastocito (embrión inicial). El blastocito es una esfera celular hueca con un cúmulo de células ubicados en forma central; la esfera es el trofoblasto que originará la placenta y el cúmulo de células da origen a los tejidos del embrión es el embrioblasto. Durante la formación del blastocito entra líquido formándose la cavidad blastocítica. Durante 2-3 días el blastocito circula libre, sigue la mitosis y la membrana pelúcida desaparece. ÚTERO, Fase menstrual. H&E. Imagen de lupa ÚTERO, Fase menstrual. H&E. 4x MIOMETRIO ENDOMETRIO ENDOMETRIO (estrato funcional degradado) 231 La implantación ocurre durante la ventana de implantación que es un momento en donde el útero es receptivo para la implantación del blastocito. El trofoblasto entra en contacto con la pared uterina y comienza a invadir el endometrio en donde se diferencia en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto (ver placenta). En este punto el blastocito queda totalmente sumergido en el endometrio. LUEGO DE LA IMPLANTACIÓN SEMANA 1: El endometrio sufre cambios morfológicos y comienza a llamarse decidua que incluye todo el endometrio menos su capa basal. En este proceso de decidualización las células del estroma comienzan a llamarse células deciduales (son redondas y grandes). Las glándulas uterinas aumentan de tamaño y se vuelven más tortuosas en la primera semana, pero conforme crece el feto, se adelgazan y aplanan. Se diferencian 3 tipos de decidua: - Decidua basal: porción del endometrio que subyace al sitio de la implantación. - Decidua capsular: porción delgada del endometrio que está entre el sitio de implantación y la luz