ecosistemas y la biosfera

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 Ecosistemas y la biosfera
CONCEPTOS CLAVE
55.1 El estudio del contenido de energía de los diferentes 
niveles trófi cos aporta conocimiento sobre cuánta energía 
fl uye a través de los componentes bióticos y abióticos de los 
ecosistemas.
55.2 Carbono, nitrógeno, agua y otros materiales circulan por 
las partes biótica y abiótica de los ecosistemas.
55.3 El ambiente abiótico, que incluye la radiación solar, la 
atmósfera, el océano, el clima y el fuego, ayuda a confi gurar la 
porción biótica de los ecosistemas.
55.4 Los ecólogos en ecosistemas se enfocan en los procesos 
químicos, físicos y biológicos de los ecosistemas a fi n de apren-
der cómo funcionan éstos.
Casi aislado por completo de todo en el universo, excepto de la luz del Sol, el planeta Tierra ha sido comparado a menudo con una gran nave 
espacial cuyo sistema de sostén de la vida consta de las comunidades de 
organismos que la habitan, más la energía del Sol. Estos organismos pro-
ducen oxígeno, traspasan energía y reciclan agua y minerales (nutrientes 
inorgánicos) con bastante efi cacia. Sin embargo, ninguno de estos proce-
sos ecológicos sería posible sin el ambiente abiótico (inerte) de la nave 
espacial Tierra. En la medida en que el Sol calienta el planeta, alimenta el 
ciclo hidrológico (ocasiona precipitación), activa las corrientes del océano 
y los patrones de circulación atmosférica, y en buena medida produce el 
clima al que se han adaptado los organismos. El Sol también suministra 
la energía que casi todos los organismos usan para llevar a cabo procesos 
de vida.
Estanque de castor. Los 
castores construyeron 
una presa con ramas y 
lodo (extremo lejano del 
estanque), transformando 
un pequeño arroyo en un 
estanque. Fotografi ado en 
Shingle Creek, Utah.
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 Ecosistemas y la biosfera 1197
55.1 FLUJO DE ENERGÍA A TRAVÉS DE
LOS ECOSISTEMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Resumir el concepto de fl ujo de energía a través de una red alimentaria.
2 Explicar pirámides usuales de números, biomasa y energía.
3 Distinguir entre productividad primaria bruta y productividad neta 
primaria.
El paso de energía en una dirección a través de un ecosistema se deno-
mina fl ujo de energía. La energía entra en un ecosistema como energía 
radiante (luz solar), de la cual una pequeña porción (menos de 1%) es 
atrapada y usada por los productores durante la fotosíntesis. La energía, 
ahora en forma química, es almacenada en los enlaces de moléculas orgá-
nicas (que contienen carbono) como la glucosa. Cuando la respiración 
celular descompone estas moléculas, la energía se vuelve disponible (en 
forma de ATP) para realizar trabajo, como reparar tejidos, producir ca-
lor corporal, moverse o reproducirse. A medida que se realiza trabajo, la 
energía escapa del organismo y se disipa en forma de calor. Finalmente, 
esta energía calorífi ca se irradia hacia el espacio. Así, una vez que un or-
ganismo ha usado energía, ésta deja de estar disponible para su reutili-
zación (FIGURA 55-1). (Vea también el análisis de la segunda ley de la 
termodinámica en el capítulo 7).
En un ecosistema, el fl ujo de energía ocurre en cadenas alimen-
tarias, en las que la energía pasa de un organismo al siguiente en una 
Las comunidades individuales y sus ambientes abióticos son 
ecosistemas, que son las unidades básicas de la ecología. Un eco-
sistema abarca todas las interacciones entre los organismos que 
viven juntos en un sitio particular, y entre dichos organismos y sus 
ambientes abióticos. La ecología del ecosistema es un subcampo de 
la ecología que estudia el fl ujo de energía y el reciclaje de productos 
químicos entre las partes biótica y abiótica que interactúan en un 
ecosistema.
Las interacciones de un ecosistema son complicadas porque 
cada organismo responde no sólo a los otros organismos, sino a 
condiciones en la atmósfera, el suelo y el agua. A su vez, los orga-
nismos ejercen un efecto en el ambiente abiótico, como cuando una 
presa hecha por castores crea un estanque en una zona que antes 
era forestal (vea la fotografía). El estanque se forma a medida que 
el castor construye un refugio seguro contra los depredadores. Sin 
embargo, la presa del castor también regula el fl ujo de agua hacia la 
corriente o río; retiene agua durante los períodos de lluvia y libera 
una cantidad controlada de agua a lo largo del año, incluso durante 
períodos de sequía.
Así como las comunidades, los ecosistemas varían en tamaño, 
carecen de límites precisos y están alojados en ecosistemas más 
grandes. El ecosistema más grande de la Tierra es la biosfera, que 
consta de todas las comunidades de la Tierra y sus interacciones y 
relaciones con el ambiente abiótico del planeta: su agua, suelo, rocas 
y atmósfera.
Los ecólogos adquieren conocimientos sobre la manera en que funcionan los ecosistemas al analizar 
el fl ujo de energía y el contenido de energía de cada nivel trófi co.
CalorCalorCalorCalorCalor
Primer nivel 
trófico: 
productores
Segundo 
nivel trófico: 
consumidores 
primarios
Tercer nivel 
trófico: 
consumidores 
secundarios
Cuarto nivel 
trófico: 
consumidores 
terciarios
Descomponedores 
(saprótrofos)
Energía 
proveniente 
del Sol
FIGURA 55-1 Animada Flujo de energía a través de ecosistemas
La energía entra en los ecosistemas desde una fuente externa (el Sol) y sale como pérdida de calor.
PUNTO CLAVE
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1198 Capítulo 55 
de cadenas alimentarias interconectadas, es un modelo más real del fl ujo de 
energía y materiales a través de los ecosistemas (FIGURA 55-2).
Las redes alimentarias están divididas en niveles trófi cos (del 
griego tropho, que signifi ca “nutrimento”). Los productores (organismos 
que realizan la fotosíntesis) ocupan el primer nivel trófi co; los consu-
midores primarios, el segundo; los consumidores secundarios (carnívo-
ros), el tercero, y así sucesivamente (vea la fi gura 55-1).
Debido a que las cadenas y redes alimentarias son descripciones de 
“quién se come a quién”, indican los efectos negativos que los depreda-
dores tienen sobre su presa. Por ejemplo, considere una simple cadena 
secuencia. Los productores primarios, también denominados autó-
trofos, o simplemente productores, constituyen el principio de la ca-
dena alimentaria al capturar la energía solar mediante la fotosíntesis. 
Los productores, al incorporar a su propia biomasa (materia viviente) 
los productos químicos que elaboran, se vuelven recursos alimentarios 
potenciales para otros organismos. Las plantas son los productores más 
importantes en la tierra, mientras las algas y las cianobacterias son pro-
ductores importantes en ambientes acuáticos.
Todos los otros organismos en una comunidad son consumidores, 
también denominados heterótrofos, que extraen energía de las moléculas 
orgánicas producidas por otros or-
ganismos. Los herbívoros son con-
sumidores que comen plantas, de las 
cuales obtienen la energía química de-
rivada de las moléculas de los produc-
tores y los materiales de construcción 
que usan para generar sus propios 
tejidos. Los herbívoros son, a su vez, 
devorados por carnívoros, que co-
sechan la energía almacenada en las 
moléculas de los herbívoros. Otros 
consumidores, llamados omnívoros, 
comen una variedad de organismos, 
tanto vegetales como animales.
Algunos consumidores, denomi-
nados consumidores de detritus o 
detritívoros, comen detritos, que es 
materia orgánica muerta que incluye 
cadáveres, hojarasca y heces. Los con-
sumidores de detritos y los descom-
ponedores microbianos destruyen 
organismos muertos y productos de 
desecho. Los descomponedores, 
también denominados saprótrofos, 
incluyen heterótrofos microbianos 
que se abastecen de energía al des-
componer las moléculas orgánicas 
en los restos (cadáveres y desechos 
corporales) detodos los miembros 
de la cadena alimentaria. En términos 
generales liberan moléculas orgánicas 
simples, como bióxido de carbono 
y sales minerales, que pueden ser 
reutilizadas por los productores. La 
mayoría de las bacterias y hongos son 
descomponedores importantes.
Las cadenas alimentarias sim-
ples como la que se acaba de descri-
bir ocurren rara vez en la naturale-
za porque pocos organismos comen 
sólo un tipo, o son devorados por
un solo tipo, de organismo. Más a me-
nudo, el fl ujo de energía y materiales 
a través de los ecosistemas se lleva a
cabo en concordancia con un inter-
valo de opciones alimentarias para 
cada organismo. En un ecosistema de 
complejidad promedio son posibles 
cientos de vías alternativas. Así, una 
red alimentaria, que es un complejo 
En las cadenas alimentarias de todos los ecosistemas, excepto en los más sim-
ples, es demasiado complicado describir todas las especies y relaciones presen-
tes en la realidad. Los diagramas de redes alimentarias rara vez toman en cuenta 
que algunos vínculos son intensos y otros son débiles. Además, las cadenas 
alimentarias cambian con el tiempo, con adiciones y eliminaciones de vínculos.
FIGURA 55-2 Animada Una cadena alimentaria en la frontera de un bosque 
caducifolio oriental
Este diagrama está bastante simplifi cado comparado con lo que en realidad ocurre en la naturaleza.
PUNTO CLAVE
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 Ecosistemas y la biosfera 1199
Un árbol proporciona alimento para miles de insectos que comen hojas, 
por ejemplo. Las pirámides de números son de utilidad limitada porque 
no indican la biomasa de los organismos en cada nivel ni la cantidad de 
energía transferida de un nivel a otro.
Una pirámide de biomasa ilustra la biomasa total en cada nivel 
trófi co sucesivo. La biomasa es una estimación cuantitativa de la masa 
total, o cantidad, de materia viviente; indica la cantidad de energía fi ja 
en un momento particular. Las unidades de medición de la biomasa va-
rían; la biomasa puede ser representada como volumen total, peso seco 
o peso vivo. En general, estas pirámides ilustran la reducción progresiva 
de biomasa en niveles trófi cos sucesivos (FIGURA 55-3a). En el supues-
to de una reducción de biomasa promedio de alrededor de 90% para 
cada nivel trófi co, 10,000 kg de hierba deben mantener 1000 kg de salta-
montes, que a su vez mantienen a 100 kg de ranas. (La reducción de 90% 
en la biomasa es una aproximación; la verdadera reducción de biomasa 
de un nivel trófi co al siguiente varía ampliamente). Si se sigue esta ló-
gica, la biomasa de consumidores de ranas (como las serpientes) podría 
pesar, cuando mucho, sólo alrededor de 10 kg. Con base en este breve 
ejercicio, puede verse que aunque los carnívoros no comen productores, 
se requiere una gran biomasa de productores para mantener a los carní-
voros en una red alimentaria.
Algunas veces se encuentra una pirámide de biomasa invertida en 
la que los consumidores primarios superan a los productores (FIGURA 
55-3b). En estos casos, los herbívoros, como peces y zooplancton (pro-
tozoos, crustáceos pequeños y etapas inmaduras de muchos animales 
acuáticos), consumen grandes cantidades de productores, que suelen ser 
algas unicelulares de vida corta y que se reproducen con rapidez. Por 
tanto, aunque en cualquier punto en el tiempo hay relativamente pocas 
algas, la tasa de producción de biomasa de los consumidores primarios 
es mucho menor que la de los productores.
Una pirámide de energía indica el contenido de energía, a menudo 
expresado como kilocalorías por metro cuadrado por año, de la biomasa 
de cada nivel trófi co. Un método común que usan los ecólogos para 
medir el contenido de energía consiste en quemar una muestra simple 
de tejido en un calorímetro; el calor liberado durante la combustión se 
mide para determinar el contenido de energía del material orgánico en la 
muestra. Las pirámides de energía siempre tienen bases grandes y se ha-
cen progresivamente más pequeñas a través de niveles trófi cos para mos-
trar que la mayor parte de la energía se disipa hacia el ambiente cuando 
hay una transición de un nivel trófi co al siguiente. Menos energía llega a 
cada nivel trófi co sucesivo desde el nivel inferior porque los organismos 
alimentaria: hierba ¡ ratón de campo ¡ búho. El búho, que mata 
y come ratones, obviamente ejerce un efecto negativo sobre la población 
de ratones; de manera semejante, el ratón de campo, que come semi-
llas de la hierba, reduce la población de ésta.
Un nivel trófi co en una red alimentaria también infl uye en otros 
niveles trófi cos con los que no está relacionado directamente. Los pro-
ductores y los carnívoros superiores no ejercen efectos directos entre 
sí; sin embargo, cada uno afecta indirectamente al otro. En el presente 
ejemplo, el búho ayuda a la hierba al mantener bajo control la población 
de ratones que comen semillas. En forma semejante, la hierba benefi cia 
a los búhos al mantener una población de ratones de la que se alimenta 
la población de búhos. Estas interacciones indirectas pueden ser tan im-
portantes en la dinámica de una red alimentaria como las interacciones 
directas depredador-presa.
La cuestión más importante por recordar sobre el fl ujo de energía en 
los ecosistemas es que es lineal, o unidireccional. Es decir, la energía se 
desplaza a lo largo de una red alimentaria de un nivel trófi co al siguiente. 
Sin embargo, una vez que un organismo ha usado energía, la pierde en 
forma de calor y deja de estar disponible para cualquier otro organismo 
en el ecosistema.
Las pirámides ecológicas ilustran la manera
en que trabajan los ecosistemas
Algunas veces los ecólogos comparan los niveles trófi cos al determinar 
el número de organismos, la biomasa, o la energía relativa encontrada en 
cada nivel. Esta información se presenta gráfi camente como pirámides 
ecológicas. La base de cada pirámide ecológica representa a los produc-
tores, el siguiente nivel son los consumidores primarios (herbívoros), el 
nivel arriba de éste son los consumidores secundarios (carnívoros) y así 
sucesivamente. El área relativa de cada barra de la pirámide es proporcio-
nal a lo que se está demostrando.
Una pirámide de números muestra el número de organismos en 
cada nivel trófi co en un ecosistema dado, donde una mayor área ilustra 
números más grandes para esa sección de la pirámide. En la mayoría de 
las pirámides de números, menos organismos ocupan cada nivel trófi co 
sucesivo. Así, en los pastizales africanos el número de herbívoros, como 
cebras y ñus, es mayor que el número de carnívoros, como leones. Las 
pirámides de números invertidas, en las que los niveles trófi cos superio-
res tienen más organismos que los niveles trófi cos inferiores, a menudo 
se observan entre descomponedores, parásitos e insectos herbívoros. 
(a) Una pirámide de biomasa para un bosque tropical en Panamá.
(b) Una pirámide de biomasa invertida, como la del plancton en el 
Canal de la Mancha, ocurre cuando un nivel trófico inferior 
altamente productivo experimenta elevadas tasas de productividad. 
El plancton está constituido principalmente por algas y animales 
microscópicos que flotan libremente.
Saprótrofos (10) Consumidores primarios (4)
Productores
(40,000)
Consumidores secundarios (1)
Consumidores 
primarios (21)
Productores (4)
FIGURA 55-3 Pirámides de biomasa
Estas pirámides se basan en la biomasa en cada nivel trófi co y por lo general 
tienen forma piramidal con una gran base y áreas progresivamente menores 
para cada nivel trófi co sucesivo. Los valores de la biomasa están en gramos 
de peso seco por metro cuadrado. (a, b, adaptados de Odum, E. P. Funda-
mentals of Ecology, 3a. ed., W. B. Saunders Company, Filadelfi a, 1971, y se 
basan en estudios de F. B. Golley y G. I. Child [a] y H. W. Harvey [b]).
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1200 Capítulo 55 
energía fijada por fotosíntesis por metro cuadrado por año) o como peso 
seco (es decir, gramos de carbono incorporados en el tejido por metro 
cuadrado por año).
A la larga, los herbívoros y otros consumidores utilizan toda la 
producción neta primaria de una planta. ¿Qué ocurre con esta energía? 
Considere la transferencia de producción neta primaria de una planta a 
un ciervo que se la come. Mucha de la energía almacenada en la materia 
de la planta que consume el ciervo, alrededor de 25%, no es digerida y 
se pierde en sus heces. (Esta energía no se pierde del ecosistema porque 
será utilizada por los detritívoros y los descomponedores; sin embargo, 
es desperdiciada desde el punto de vista del ciervo). Tal vez 55% de la 
energía que el ciervo toma como comida es liberada durante la respi-
ración celular y usada para realizar trabajo como contracción muscular 
y mantener y reparar el cuerpo del ciervo. La energía restante, menos 
de 20%, está disponible para producir nueva biomasa; es decir, nuevos 
tejidos. Esta energía neta disponible para la producción de biomasa por 
el organismo consumidor se denomina productividad secundaria. La 
productividad secundaria de un ecosistema está basada en su producti-
vidad primaria.
Muchos factores pueden interactuar para determinar la produc-
tividad primaria. Algunas plantas son más efi caces que otras para fi jar 
carbono. Los factores ambientales también son importantes, entre éstos 
se incluyen la disponibilidad de energía solar, minerales y agua; otros 
factores climáticos, el grado de madurez de la comunidad y la severidad 
de la modifi cación humana del ambiente.
Estos factores son difíciles de valorar, en particular a gran escala. 
El verano de 2003, que fue extremadamente caluroso y seco en Europa, 
signifi có para los ecólogos una posibilidad de medir los cambios en la 
productividad primaria en respuesta a estas condiciones poco comunes. 
Con base en sus mediciones, estiman que la PPB en toda Europa se re-
dujo 30% como resultado del calor y la sequía.
Los ecosistemas difi eren notablemente en sus productividades pri-
marias (FIGURA 55-5 y TABLA 55-1). En tierra, los bosques tropicales tienen
la mayor productividad, tal vez como resultado de la abundancia de llu-
vias, temperaturas cálidas e intensa luz solar. Como podría esperarse, la 
tundra, debido a su corta estación de crecimiento frío, y los desiertos, 
debido a su falta de precipitación pluvial, son los ecosistemas terrestres 
menos productivos. En ecosistemas con temperaturas anuales similares 
en el nivel inferior usan algo de la energía para realizar trabajo y algo de 
ésta se pierde como calor (FIGURA 55-4). (Recuerde que ningún proceso 
biológico es 100% efi caz). La segunda ley de la termodinámica explica 
por qué hay pocos niveles trófi cos: las pirámides de energía son cortas 
debido a la notoria reducción del contenido de energía que ocurre en 
cada nivel trófi co sucesivo.
Los ecosistemas varían en productividad
La productividad primaria bruta (PPB) de un ecosistema es la ra-
zón a la que se captura energía durante la fotosíntesis.1 Así, la PPB es la 
cantidad total de energía fotosintética capturada en un período dado. 
Por supuesto, las plantas y otros productores deben respirar para con-
tar con energía para sus procesos de vida, y la respiración celular actúa 
como un drenaje en la producción fotosintética. La energía que queda 
en los tejidos vegetales después de que ha ocurrido la respiración ce-
lular se denomina productividad neta primaria (PNP). Es decir, la 
PNP es la cantidad de biomasa (la energía almacenada en los tejidos 
vegetales) encontrada en exceso después de que parte de ella ha sido 
descompuesta por la respiración celular de un vegetal para actividades 
cotidianas normales. La PNP representa la razón a la cual esta materia 
orgánica es realmente incorporada en los tejidos vegetales para produ-
cir crecimiento.
productividad 
neta
primaria
(crecimiento del 
vegetal por área 
unitaria por
tiempo unitario)
productividad 
primaria
bruta
(fotosíntesis total
por área unitaria
por tiempo unitario)
respiración
vegetal
(por área unitaria
por tiempo unitario)
Sólo la energía representada por la productividad neta primaria está 
disponible para los consumidores, y de esta energía sólo una porción es 
utilizada por éstos. Tanto la PPB como la PNP se expresan como ener-
gía por área unitaria por tiempo unitario (por ejemplo, kilocalorías de 
Productores
(20,810)
Consumidores primarios (3368)
Consumidores secundarios (383)
Consumidores terciarios (21)
Saprótrofos (5060)
FIGURA 55-4 Pirámide de energía
Una pirámide de energía para Silver Springs, Florida, representa el fl ujo de energía, la base funcional de 
la estructura del ecosistema. Los valores de energía están dados en kilocalorías por metro cuadrado por 
año. Observe la pérdida sustancial de energía utilizable de un nivel trófi co al siguiente. El ecosistema 
de Silver Springs es complejo, pero la cinta de hierba (productores), los caracoles con concha en forma 
de espiral (consumidores primarios), las jóvenes tortugas de río (consumidores secundarios), los lucios 
(peces; consumidores terciarios) y las bacterias y hongos (saprótrofos) son organismos representativos. 
Cuando las tortugas de río son jóvenes, son carnívoras y consumen caracoles, insectos acuáticos y gusa-
nos; como adultas, son herbívoras. (Basado en Odum, H. T. “Trophic Structure and Productivity of Silver 
Springs, Florida”. Ecological Monographs, vol. 27, 1957).
1Las productividades bruta y neta se denominan como primarias porque las 
plantas y otros productores ocupan la primera posición en las redes alimentarias. 
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 Ecosistemas y la biosfera 1201
A medida que la productividad primaria aumenta,
disminuye la riqueza de especies
Los ecólogos han observado que la riqueza de especies de un ecosistema 
disminuye con el aumento de la productividad. Por ejemplo, las profun-
didades pobres en recursos de la planicie abisal del océano Atlántico 
tienen más riqueza de especies que las aguas superfi ciales productivas 
próximas a las costas. Los ecólogos están diseñando experimentos para 
ayudar a explicar el patrón, que ha sido documentado con roedores en 
Israel, aves en Sudamérica y grandes mamíferos en África. Los modelos 
matemáticos de los ecosistemas sugieren que un ambiente menos pro-
ductivo tiene una distribución de recursos por parches que reduce la com-
petencia y permite la coexistencia de una mayor variedad de organismos.
Las malas nuevas para la biodiversidad global es que los humanos 
enriquecen de manera constante el ambiente; por ejemplo, con apor-
taciones de nitrógeno y fósforo provenientes de residuos fósiles, fertili-
zantes y ganado. Este enriquecimiento continuo puede hacer de la Tierra 
un ecosistema cada vez más productivo, un desplazamiento que según 
algunos ecólogos podría costar al mundo una pérdida sustancial de ri-
queza de especies. (Otros factores que afectan la riqueza de especies se 
analizaron en el capítulo 54).
Los humanos consumen un porcentaje cada vez mayor
de la productividad primaria mundial
Los humanos consumen mucho más de los recursos de la Tierra que 
cualquiera otra de los millones de especies animales. Peter Vitousek y 
colaboradores en la Universidad de Stanford calcularon en 1986 cuánto 
de la PNP mundial se apropia la economía humana. Cuando se toman 
en cuenta los impactos humanos directos e indirectos, Vitousek estimó 
que los humanos usan de 32% a 40% de la PNP terrestre anual. Desde 
1986 los científi cos han realizado investigación adicional sobre la ecolo-
gía mundial, lo que ha resultado en mejores conjuntos de datos. En 2001, 
Stuart Rojstaczer y colaboradores en la Universidad Duke usaron datos 
actuales basados en satélites para determinar una estimación conserva-
dora de apropiación humana de la PNP terrestre anual de 32%.
El mensaje de la investigación de Vitousek y Rojstaczeres simple. 
Esencialmente, el uso que los humanos hacen de la productividad glo-
bal compite con las necesidades de energía de otras especies. El uso de 
(como un bosque caducifolio, una pradera y un desierto templados), la 
disponibilidad del agua afecta la PNP. La disponibilidad de minerales 
esenciales como nitrógeno y fósforo también afecta la PNP.
Los humedales (pantanos y marismas) conectan ambientes te-
rrestres y marítimos y son extremadamente productivos. Los sistemas 
acuáticos más productivos son los lechos de algas, arrecifes de coral y 
estuarios. La falta de disponibilidad de minerales en la región ilumi-
nada por el Sol en mar abierto hace que esta área sea extremadamente 
improductiva, equivalente a un desierto acuático. Los ecosistemas 
terrestres y acuáticos más importantes de la Tierra se analizan en el 
capítulo 56. 
FIGURA 55-5 Una medida de 
la productividad primaria de la 
Tierra
Los datos son de un satélite lanzado 
como parte de la Mission to Planet 
Earth de la NASA en 1997. El satélite 
midió la cantidad de vida vegetal en 
tierra, así como la concentración de 
fi toplancton (algas) en el océano. En 
tierra la mayoría de las áreas pro-
ductivas, como bosques tropicales, 
aparecen en color verde oscuro y 
los ecosistemas menos productivos 
(desiertos) son anaranjados. En el 
océano y otros ecosistemas acuáti-
cos, las regiones más productivas son 
rojas, seguidas de los colores anaran-
jado, amarillo, verde y azul (el menos 
productivo). Para el área gris no hay 
datos disponibles.
Productividades netas primarias (PNP)
para ecosistemas seleccionados
 PNP promedio 
Ecosistema (g de materia seca/m2/año)
Lechos de algas y arrecifes de coral 2500
Bosques tropicales 2200
Pantanos y marismas 2000
Estuarios 1500 
Bosque perennifolio templado 1300
Bosque caducifolio templado 1200
Sabana 900
Bosque boreal (nórdico) 800
Bosques y matorrales 700
Tierras agrícolas 650
Pastizales templados 600
Zonas de surgencia en el océano 500
Lago y arroyos 250
Tundra ártica y alpina 140
Mar abierto 125
Desierto y matorral semidesértico 90
Desierto extremo (roca, arena, hielo) 3
Fuente: basado en Whittaker, R. H. Communities and Ecosystems, 2a. ed. Macmillan, 
Nueva York, 1975.
TABLA 55-1
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1202 Capítulo 55 
las redes alimentarias): su persistencia, bioacumulación y magnifi cación 
biológica. Algunas toxinas son extremadamente estables y pueden ser 
necesarios muchos años para descomponerlas a formas menos tóxicas. 
La persistencia de los pesticidas sintéticos y los productos químicos es 
un resultado de sus nuevas estructuras químicas. Estas toxinas se acu-
mulan en el ambiente porque las formas de degradarlas no han evolucio-
nado en descomponedores naturales como las bacterias.
Cuando un organismo no metaboliza (descompone) o excreta una 
toxina persistente, ésta simplemente se almacena, usualmente en los te-
jidos grasos. Con el tiempo, el organismo puede acumular altas concen-
traciones de la toxina. La acumulación de una toxina así en el cuerpo de 
un organismo se conoce como bioacumulación.
Los organismos en niveles trófi cos superiores en las redes ali-
mentarias tienden a almacenar mayores concentraciones de toxinas 
bioacumuladas en sus cuerpos que los que se encuentran en los niveles 
inferiores. El incremento en concentración a medida que la toxina pasa 
por niveles sucesivos de la red alimentaria se conoce como magnifi ca-
ción biológica.
Como un ejemplo de las características de concentración de las 
toxinas persistentes, considere una cadena alimentaria estudiada en 
una salina de Long Island que fue rociada con DDT durante varios 
años para controlar los mosquitos (FIGURA 55-6). Aunque este ejemplo 
involucraba a un ave en la parte superior de la cadena alimentaria, es 
importante reconocer que todos los carnívoros superiores, desde los pe-
ces hasta los humanos, corren el riesgo de magnifi cación biológica de 
toxinas persistentes. Debido a este riesgo, los pesticidas autorizados en 
la actualidad han sido probados para asegurar que no persistan y se acu-
mulen en el ambiente.
tal proporción de la productividad mundial podría contribuir a la pér-
dida, a través de la extinción o empobrecimiento genético, de muchas 
especies que desempeñan papeles únicos en el mantenimiento de eco-
sistemas funcionales. Resulta evidente que a estos niveles de consumo 
y explotación de los recursos de la Tierra, el crecimiento de la población 
humana amenaza la capacidad del planeta para mantener a todos sus 
ocupantes.
Cadenas alimentarias y venenos en el ambiente
Se ha visto cómo la energía fl uye a través de las cadenas alimentarias. 
Antes de dejar el análisis de éstas, se considerará cómo ciertas toxinas, 
incluidos algunos pesticidas, isótopos radiactivos, metales pesados 
como mercurio y productos químicos industriales como los bifenilos 
policlorados (PCB), entran y pasan a través de las cadenas alimenta-
rias. El efecto del pesticida DDT sobre algunas especies de aves atrajo 
la atención al problema. Los halcones, pelícanos, águilas calvas, águilas 
pescadoras y muchas otras aves son sensibles a trazas de DDT en sus 
tejidos. Un cuerpo sustancial de evidencia científi ca indica que un efecto 
del DDT sobre estas aves es que sus huevos tienen cascarones extrema-
damente delgados y frágiles que suelen romperse durante la incubación, 
provocando la muerte de los polluelos. En 1962, la bióloga estaduni-
dense Rachel Carson publicó Silent Spring, que aumentó la conciencia 
del público sobre los peligros del DDT y otros pesticidas. Después de 
1972, el año en que el DDT fue prohibido en Estados Unidos, el éxito 
reproductivo de muchas aves mejoró gradualmente.
El impacto del DDT sobre las aves es el resultado de tres caracte-
rísticas del insecticida (y de otras toxinas que ocasionan problemas en 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El DDT exhibe magnifi cación biológica a medida que se mueve a través de una cadena alimentaria?
HIPÓTESIS: La concentración de DDT, un insecticida persistente, aumenta en cada nivel de una cadena alimentaria.
EXPERIMENTO: Los biólogos tomaron muestras de la concentración de DDT en varios organismos de una salina de Long Island.
Gaviota con anillo de identificación (75.5 ppm)
Pez aguja del Atlántico (2.07 ppm)
Anguila americana (0.28 ppm) 
Camarón (0.16 ppm)
Plancton (0.04 ppm)
Consumidor terciario
NIVEL TRÓFICO CANTIDAD DE DDT EN EL TEJIDO
Consumidor secundario
Consumidor secundario
Consumidor primario
Productores, consumidores primarios
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: El nivel de DDT aumentó en los tejidos de varios organismos a medida que el insecticida se 
movía a través de la cadena alimentaria de productores a consumidores. Las gaviotas con anillo de identifi cación en la parte superior 
de la cadena alimentaria tenían aproximadamente 1 millón de veces más DDT en sus tejidos que la concentración de DDT en el agua 
(0.00005 ppm). (El plancton constaba de una mezcla de fi toplancton y zooplancton).
Fuente: con base en datos de Woodwell, G. M., C. F. Worster Jr. y P. A. Isaacson. “DDT Residues in an East Coast Estuary:
A Case of Biological Concentration of a Persistent Insecticide”. Science, vol. 156, 12 de mayo de 1967.
FIGURA 55-6 Magnifi cación biológica del DDT (expresada en partes por millón)
en una salina de Long Island
55_Cap_55_SOLOMON.indd 120255_Cap_55_SOLOMON.indd 1202 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
 Ecosistemas y la biosfera 1203
Se analizarán cuatro ciclos biogeoquímicos diferentes de la materia: 
carbono, nitrógeno, fósforo y agua, como representativos de todos los ci-
clos biogeoquímicos. Estos cuatro ciclos son particularmente importan-
tes para los organismos porque implican materiales usados para elaborar 
los componentes químicos de las células.El bióxido de carbono es la molécula pivote
en el ciclo del carbono
Las proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, carbohidratos y otras molécu-
las esenciales para la vida contienen carbono. El carbono está presente 
en la atmósfera como el gas bióxido de carbono (CO2), que consti-
tuye alrededor de 0.04% de la atmósfera. También está presente en el 
océano y el agua dulce como bióxido de carbono disuelto; es decir, car-
bonato (CO32−) y bicarbonato (HCO3−), otras formas de carbono inor-
gánico disuelto, y carbono orgánico disuelto derivado de procesos de 
decaimiento. El carbono también está presente en rocas como la caliza 
(CaCO3). El movimiento mundial del carbono entre el ambiente abió-
tico, incluyendo la atmósfera y el océano, y los organismos se conoce 
como ciclo del carbono (FIGURA 55-7).
Durante la fotosíntesis, las plantas, algas y cianobacterias retiran 
bióxido de carbono del aire y lo fi jan, o incorporan, en compuestos 
orgánicos como la glucosa. Las plantas usan gran parte de la glucosa 
para hacer celulosa, almidón, aminoácidos, ácidos nucleicos y otros 
compuestos.
Muchos de estos compuestos se usan como combustible para la 
respiración celular por los productores que los elaboran, por un consu-
Repaso
 ■ ¿Cómo fluye la energía a través de una red alimentaria como un bosque 
caducifolio?
 ■ ¿Qué son los niveles tróficos y cómo están relacionados con las 
pirámides ecológicas?
 ■ ¿En qué se diferencian la productividad primaria bruta (PPB) y la 
productividad neta primaria (PNP)?
55.2 CICLOS DE LA MATERIA 
EN LOS ECOSISTEMAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
4 Describir los pasos principales en cada uno de estos ciclos biogeoquími-
cos: carbono, nitrógeno, fósforo y los ciclos hidrológicos.
La materia se mueve en numerosos ciclos desde una parte de un ecosis-
tema a otra; es decir, de un organismo a otro (en cadenas alimentarias) 
y de organismos vivos al ambiente abiótico y de regreso. Estos ciclos de 
materia se denominan ciclos biogeoquímicos porque implican interac-
ciones biológicas, geológicas y químicas. Para todos los efectos prácticos, 
la materia no puede escapar de los límites de la Tierra. Los materiales 
usados por los organismos no pueden “perderse”, aunque esta materia 
puede terminar en sitios fuera del alcance de los organismos durante un 
largo período. En términos generales, la materia se reutiliza y a menudo 
se recicla tanto dentro de los ecosistemas como entre éstos.
Aire (CO2)
750
Respiración 
vegetal 
y animal
Respiración 
de microorganismos 
en el suelo
Descomposición Fotosíntesis 
por plantas terrestres
560
Erosión de piedra 
caliza para formar 
CO2 disuelto
Entierro y 
compactación 
de conchas 
marinas para 
formar roca (caliza)
CO2 disuelto 
en agua
38,000
Restos de vegetales 
parcialmente 
descompuestos
Suelo
1500
Restos 
de plancton 
marino Carbón
Petróleo
Gas natural
Carbón
Combustión 
(humana y natural)
6
6
4
3
1
5
7
2 2
2
FIGURA 55-7 Animada Diagrama simplifi cado del ciclo del carbono
Todo el carbono de la Tierra (excepto por una fracción minúscula) que se estima en 1023 g está en-
terrado en rocas sedimentarias y depósitos de combustibles fósiles. Los valores que se muestran
para algunos de los grupos activos en el balance global de carbono están expresados como 1015 g de 
carbono. Por ejemplo, se estima que el suelo contiene 1500 × 1015 g de carbono. (Valores tomados 
de Schlesinger, W. H. Biogeochemistry: An Analysis of Global Change, 2a. ed., Academic Press, 
San Diego, 1997 y varias otras fuentes).
55_Cap_55_SOLOMON.indd 120355_Cap_55_SOLOMON.indd 1203 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
1204 Capítulo 55 
que producen esqueletos y conchas de carbonato de calcio (CaCO3), el 
cual se disuelven en presencia de ácido.
El nivel de CO2 atmosférico se incrementó notablemente a princi-
pios de la segunda mitad del siglo xx (vea la fi gura 57-16) y este aumento 
de CO2 parece haber iniciado los cambios inducidos por los humanos 
en el clima mundial. El cambio en el clima mundial puede resultar en 
un aumento del nivel del mar, cambios en los patrones de precipitación 
pluvial, muerte de bosques, extinción de organismos y problemas para la 
agricultura. Podría forzar al desplazamiento de miles e incluso millones 
de personas, en particular de las zonas costeras. (En el capítulo 57 se 
presenta un análisis más detallado del aumento del CO2 atmosférico y 
del impacto potencial del cambio en el clima mundial).
Las bacterias son esenciales
para el ciclo del nitrógeno
El nitrógeno es crucial para todos los organismos porque es un com-
ponente esencial de las proteínas, los ácidos nucleicos y la clorofi la. 
Debido a que la atmósfera de la Tierra es aproximadamente 78% de 
nitrógeno gaseoso (N2), podría parecer imposible una reducción del 
nitrógeno para los organismos. Sin embargo, el nitrógeno molecular 
es tan estable que no se combina fácilmente con otros elementos. En 
consecuencia, la molécula de N2 debe descomponerse antes de que los 
átomos de nitrógeno se combinen con otros elementos para formar 
proteínas, ácidos nucleicos y clorofi la. Las reacciones químicas que 
descomponen el N2 y combinan el nitrógeno con otros elementos re-
quieren bastante energía.
El ciclo del nitrógeno, en el que este elemento se recicla entre el 
ambiente abiótico y los organismos, consta de cinco pasos: fi jación del 
nitrógeno, nitrifi cación, asimilación, amonifi cación y desnitrifación (FI-
GURA 55-8). Las bacterias están involucradas exclusivamente en estos 
pasos, excepto en la asimilación.
El primer paso en el ciclo, la fi jación del nitrógeno, de carácter bio-
lógico, implica la conversión del nitrógeno gaseoso (N2) en amoniaco 
(NH3). Este proceso fi ja el nitrógeno en una forma que los organismos 
pueden usar. La combustión, la acción volcánica, las descargas eléctri-
cas y los procesos industriales también fi jan el nitrógeno como nitrato 
(NO3–). Las bacterias fi jadoras de nitrógeno, incluyendo las cianobac-
terias y otras bacterias de existencia libre y simbióticas, llevan a cabo la 
fi jación de nitrógeno en el suelo y en ambientes acuáticos. Las bacterias 
fi jadoras de nitrógeno emplean una enzima denominada nitrogenasa 
para descomponer el nitrógeno molecular y combinar los átomos de ni-
trógeno resultantes con el hidrógeno.
Puesto que la nitrogenasa sólo funciona en ausencia de oxígeno, las 
bacterias que fi jan nitrógeno aíslan la enzima del oxígeno de alguna ma-
nera. Algunas bacterias fi jadoras de nitrógeno viven bajo capas de limo 
excluyentes de oxígeno sobre las raíces de varias especies de plantas. 
Otras bacterias fi jadoras de nitrógeno importantes, del género Rhizo-
bium, viven en protuberancias excluyentes de oxígeno, o nódulos, sobre 
las raíces de legumbres como frijoles y chícharos, y en algunas plantas 
leñosas (FIGURA 55-9).
En ambientes acuáticos, las cianobacterias llevan a cabo casi toda 
la fi jación de nitrógeno. Las cianobacterias fi lamentosas poseen unas 
células especiales excluyentes de oxígeno denominadas heterocistos 
que funcionan para fi jar el nitrógeno. Algunos helechos acuáticos tienen 
cavidades en las que viven las cianobacterias, de manera comparable a 
la forma en que el Rhizobium vive en nódulos en las raíces de legum-
bres. Otras cianobacterias fi jan nitrógeno en asociación simbiótica con 
cicadas y otras plantas terrestres, o como el compañero fotosintético de 
ciertos líquenes.
midor que come al productor o por un descomponedor que desintegra 
los restos del productor o del consumidor. El proceso de la respiración 
celular devuelve el bióxido de carbono a la atmósfera. Un ciclo del 
carbono semejante ocurre en ecosistemas acuáticos entre organismos 
acuáticos y bióxido de carbono disuelto en el agua (no se muestra en 
la fi gura 55-7).
Algunas veces el carbono en las moléculas biológicas no se recicla 
de vuelta al ambiente abiótico durante largo tiempo. El carbono almace-
nado en la madera de los árboles puede permanecer por varios cientos de 
años e incluso más. También,hace millones de años se formaron vastos 
lechos de carbón a partir de los cuerpos de árboles antiguos que fueron 
sepultados y sometidos a condiciones anaerobias antes de desintegrarse 
por completo. De manera semejante, es probable que los aceites de orga-
nismos marinos unicelulares dieran origen a depósitos subterráneos de 
petróleo y gas natural que se acumularon en el pasado geológico. Car-
bón, petróleo y gas natural, denominados combustibles fósiles porque 
se formaron a partir de los restos de organismos antiguos, son vastos 
depósitos de compuestos de carbono, los productos fi nales de la fotosín-
tesis que ocurrió hace millones de años.
El proceso de quema, o combustión, puede regresar a la atmósfera 
el carbono contenido en el carbón, petróleo, gas natural y madera. En la 
combustión, las moléculas orgánicas se oxidan con rapidez (se combi-
nan con oxígeno) y se convierten en bióxido de carbono y agua con una 
liberación concomitante de luz y calor.
Una cantidad todavía mayor de carbono que ha permanecido al-
macenado durante millones de años está incorporado en las conchas 
de organismos marinos. Cuando estos organismos mueren, sus conchas 
se hunden en el fondo del océano y son cubiertas por sedimentos, for-
mando depósitos de lecho marino de varios miles de metros de espesor. 
Los depósitos terminan por ser cementados entre sí formando piedra 
caliza, una roca sedimentaria. La corteza terrestre es dinámicamente ac-
tiva y a lo largo de millones de años la roca sedimentaria en el fondo del 
piso marino puede emerger para formar tierras superfi ciales. Cuando el 
proceso de levantamiento geológico expone la piedra caliza, un proceso 
de desgaste químico y físico la erosiona lentamente. Esto devuelve el car-
bono al agua y a la atmósfera, donde queda disponible para participar de 
nuevo en el ciclo del carbono.
Las actividades humanas han perturbado
la existencia mundial de carbono
Antes de la Revolución Industrial, alrededor de 1750, el ciclo mundial 
del carbono estaba en estado estable. Enormes cantidades de carbono 
se movían hacia la atmósfera, el océano y los ecosistemas terrestres y 
desde éstos, pero estos movimientos dentro del ciclo global del carbono 
se cancelaban entre sí.
Desde 1750, la sociedad industrial ha requerido mucha energía y 
se han quemado cantidades cada vez mayores de combustibles fósiles; 
carbón, petróleo y gas natural, para obtener dicha energía. Esta tenden-
cia, junto con una mayor combustión de madera como combustible y 
la quema de grandes secciones de bosques tropicales, ha liberado CO2 
a la atmósfera a un ritmo más grande del que el ciclo del carbono puede 
manipular.
El océano de la Tierra absorbe la mayor parte de este exceso de 
CO2. En el océano algo del CO2 disuelto se convierte en ácido carbónico 
(H2CO3) que vuelve ácidas las aguas oceánicas superfi ciales. Según la 
investigación reportada en 2003 en la revista Nature, el pH de las aguas 
superfi ciales modernas es aproximadamente 0.1 unidad menor de lo que 
era en la época preindustrial y los modelos pronostican hasta 1.4 unida-
des de acidifi cación adicional durante los próximos 300 años. La acidifi -
cación del océano daña a los organismos marinos, en particular a aquellos 
55_Cap_55_SOLOMON.indd 120455_Cap_55_SOLOMON.indd 1204 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
 Ecosistemas y la biosfera 1205
El segundo paso en el ciclo del nitrógeno es la nitrifi cación (vea 
la fi gura 55-8), la conversión de amoniaco (NH3) o amonio (NH4+), 
formados cuando el agua reacciona con amoniaco, en nitrato (NO3−). 
Las bacterias del suelo son responsables del proceso bifásico de nitri-
fi cación, que provee energía a estas bacterias, denominadas bacterias 
nitrifi cadoras.
En el tercer paso, la asimilación, las raíces absorben amoniaco 
(NH3), amonio (NH4+) o nitrato (NO3−) formados por fi jación de ni-
trógeno y nitrifi cación, e incorporan el nitrógeno en proteínas, ácidos 
nucleicos y clorofi la. Cuando los animales consumen tejidos vegetales, 
asimilan nitrógeno al tomar compuestos de nitrógeno vegetales y con-
vertirlos en compuestos de nitrógeno animales.
El cuarto paso, la amonifi cación, es la conversión de compuestos 
de nitrógeno orgánicos en amoniaco (NH3) y amonio (NH4+). La amo-
nifi cación empieza cuando el organismo produce desechos que contie-
nen nitrógeno como urea en orina y ácido úrico en los desechos de las 
aves (vea la fi gura 48-1). A medida que estas sustancias, junto con los 
compuestos de nitrógeno en los organismos muertos, se descomponen, 
el nitrógeno es liberado hacia el ambiente abiótico como amoniaco 
(NH3). Las bacterias que llevan a cabo la amonifi cación en los ambien-
tes terrestre y acuático se denominan bacterias amonifi cadoras. La mayo-
ría del nitrógeno disponible en el suelo se deriva del nitrógeno orgánico 
reciclado por amonifi cación.
El quinto paso del ciclo del nitrógeno es la desnitrifi cación, la re-
ducción de nitrato (NO3−) en nitrógeno gaseoso (N2). Las bacterias 
desnitrifi cadoras invierten la acción de las bacterias fi jadoras de nitró-
geno y nitrifi cadoras al devolver el nitrógeno a la atmósfera como ni-
Nitrógeno 
atmosférico (N2) 
Fijación de nitrógeno 
por actividad humana 
100
Fijación biológica de nitrógeno 
(bacterias fijadoras de nitrógeno 
en nódulos de raíces y en el suelo) 
140
Amoniaco (NH3)
y amonio (NH4)
Nitrificación 
(bacterias nitrificadoras)
Reciclaje interno (nitrificación, 
asimilación, amonificación 
en tierra) 1200
Nitrato (NO3 )
Descomposición 
(amonificación por 
bacterias 
amonificadoras)
Asimilación (nitratos, amoniaco 
o amonio absorbidos por las raíces 
y usadas para elaborar 
compuestos orgánicos)
Desnitrificación 
(bacterias desnitrificadoras)
≤200
Proteínas vegetales y animales
+
−
2
3
5
11
4
FIGURA 55-8 Animada Diagrama simplifi cado del ciclo del nitrógeno
La mayor cantidad de nitrógeno, estimada en 3.9 × 1021 g, está en la atmósfera. Los valores mostrados 
para fl ujos de nitrógeno seleccionados en el balance global de nitrógeno están expresados como 1012 g 
de nitrógeno por año y representan valores terrestres. Por ejemplo, se estima que cada año los humanos 
fi jan 100 × 1012 g de nitrógeno. (Valores tomados de Schlesinger, W. H. Biogeochemistry: An Analysis of 
Global Change, 2a. ed., Academic Press, San Diego, 1997 y varias otras fuentes).
Nódulo
H
ug
h 
Sp
en
ce
r/
Ph
ot
o 
Re
se
ar
ch
er
s,
 In
c.
FIGURA 55-9 Nódulos de raíces y fi jación de nitrógeno
Los nódulos en las raíces de una planta de chícharo proveen un ambiente 
libre de oxígeno para las bacterias Rhizobium fi jadoras de nitrógeno que 
viven en aquéllas.
55_Cap_55_SOLOMON.indd 120555_Cap_55_SOLOMON.indd 1205 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
1206 Capítulo 55 
encerrado en los compuestos orgánicos es modifi cado químicamente 
y traspasado a la atmósfera. Además, la alta temperatura de la combus-
tión convierte algo del nitrógeno atmosférico en óxidos de nitrógeno. 
El escape de los automóviles es una de las fuentes más importantes de 
óxidos de nitrógeno que son un ingrediente necesario en la producción 
de smog fotoquímico, una mezcla de varios contaminantes del aire que 
dañan los tejidos vegetales, irritan los ojos y provocan enfermedades res-
piratorias en los humanos.
Los óxidos de nitrógeno también reaccionan con el agua en la at-
mósfera para formar ácido nítrico (HNO3) y ácido nitroso (HNO2). 
Una vez que éstos y otros ácidos salen de la atmósfera como deposición 
ácida, disminuyen el pH de las aguas superfi ciales (lagos y corrientes) y 
los suelos. La deposición ácida ha sido relacionada con la declinación en 
las poblaciones de animales en los ecosistemas acuáticos. En la tierra, la 
deposición ácida altera la composición química del suelo; ciertos mine-
rales esenciales, como calcio y potasio, son deslavados del suelo, por lo 
que no están disponibles para los vegetales. El óxido nitroso (N2O), uno 
de los óxidos de nitrógeno, retiene calor en la atmósfera (como el CO2), 
promoviendoasí el cambio en el clima mundial.
El óxido nitroso también contribuye al agotamiento del ozono en la 
estratosfera. (Vea en el capítulo 2 un análisis de los ácidos y el pH, y en el 
capítulo 57 un análisis del cambio en el clima mundial y del agotamiento 
del ozono estratosférico).
El ciclo del fósforo carece de
un componente gaseoso
El fósforo no existe en estado gaseoso, por lo que no entra a la atmósfera. 
En el ciclo del fósforo, éste se recicla desde la tierra hasta los sedimentos 
en el océano y regresa a la tierra (FIGURA 55-10).
A medida que el agua corre sobre las rocas que contienen fósforo, 
gradualmente erosiona su superfi cie y se lleva el fosfato inorgánico 
(PO43−). La erosión de rocas de fósforo libera fosfato hacia el suelo, 
donde es tomado por las raíces en forma de fosfatos inorgánicos. Una vez 
en las células, los fosfatos se incorporan en una variedad de moléculas 
trógeno gaseoso. Las bacterias desnitrifi cadoras son anaerobias y por 
tanto viven y crecen mejor donde hay poco o ningún oxígeno. Por ejem-
plo, se encuentran profundamente en el suelo cerca de la capa freática, 
un ambiente que está casi libre de oxígeno.
Las actividades humanas han cambiado
el balance mundial de nitrógeno
Las actividades humanas han perturbado el balance del ciclo mundial de 
nitrógeno. Durante el siglo xx, los humanos han duplicado con creces la 
cantidad de nitrógeno fi jo (el cual ha sido combinado químicamente con 
hidrógeno, oxígeno o carbono) que entra al ciclo mundial de nitrógeno. 
El exceso de este elemento está alterando gravemente muchos ecosiste-
mas terrestres y acuáticos.
A partir del nitrógeno gaseoso se producen grandes cantidades de 
fertilizante nitrogenado para la agricultura. El uso creciente del fertili-
zante ha resultado en mayores cosechas, aunque hay impactos ambien-
tales negativos derivados del nitrógeno producido por los humanos. El 
fertilizante de nitrógeno es extremadamente móvil y se transfi ere con 
facilidad de la tierra a los ríos, a los estuarios y al océano. Así, el uso ex-
cesivo de fertilizantes comerciales en la tierra ocasiona problemas en la 
calidad del agua que pueden ayudar a explicar el descenso a largo plazo 
en gran parte de la pesca costera. La cantidad de nitrato o amonio en 
la mayoría de los ecosistemas acuáticos está restringida y limita el cre-
cimiento de las algas. La lluvia arrastra el fertilizante hacia ríos y lagos, 
donde estimula el crecimiento de algas, algunas de las cuales son tóxicas. 
A medida que éstas mueren, su descomposición por bacterias roba al 
agua el oxígeno disuelto, lo que a su vez provoca que otros organismos 
acuáticos, incluyendo muchos peces, se ahoguen.
Los nitratos del fertilizante también se lixivian (se disuelven y desla-
van) a través del suelo y contaminan el agua subterránea. Muchas perso-
nas que viven en zonas rurales beben agua subterránea, que es peligrosa 
cuando está contaminada por nitratos, en particular para los bebés y 
niños pequeños.
Otra actividad humana que afecta el ciclo de nitrógeno es la combus-
tión de combustibles fósiles. Cuando éstos son quemados, el nitrógeno 
Rocas 
de fosfato
Enterramiento 
y compactación 
para formar roca
Procesos geológicos 
(p. ej., levantamiento)
Extracción 
de fosfato
Fertilizante 
que contiene 
fosfatos
Animales, cultivos
Reciclaje 
interno 
60
Reciclaje 
interno 
1000 Desechos 
y descomposición 
animales
Fosfatos del 
suelo 
200,000
Erosión de minerales 
de fosfato de calcio 
Fosfatos 
disueltos 
90,000
Sedimentos 
marinos 
4 x 109
Organismos 
marinos
Excreción 
y descomposición
Erosión
Rocas de fosfato 
10,000 
(explotables)
6
1
5
3
4
2
FIGURA 55-10 Animada Diagrama simplifi cado del ciclo del fósforo
Se proporcionan algunos valores del balance mundial de fósforo, en unidades de 1012 g de fósforo por 
año. Por ejemplo, se estima que cada año 60 × 1012 g de fósforo se reciclan del suelo a organismos 
terrestres y de regreso al suelo. (Valores de Schlesinger, W. H. Biogeochemistry: An Analysis of Global 
Change, 2a. ed., Academic Press, San Diego, 1997 y varias otras fuentes).
55_Cap_55_SOLOMON.indd 120655_Cap_55_SOLOMON.indd 1206 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
 Ecosistemas y la biosfera 1207
ral; es decir, inalteradas de alguna forma por los humanos. Las prác-
ticas de desnudación de la tierra, como la tala forestal y la erosión 
de tierras agrícolas y residenciales acelera la pérdida de fósforo del 
suelo hacia los cursos de agua. El exceso de fósforo enriquece el agua, 
ocasionando la proliferación de algas que roban del agua el oxígeno 
disuelto. Para efectos prácticos, el fósforo que se lava de la tierra al 
océano se pierde de manera permanente del ciclo terrestre del fósforo 
(y del uso ulterior humano) porque permanece en el océano durante 
millones de años.
Los ecólogos también están preocupados por la extracción de fós-
foro a un ritmo que no es sostenible. A su ritmo de uso actual, es proba-
ble que los depósitos de fósforo en Estados Unidos se agoten durante el 
siglo xxi.
El agua se mueve entre el océano, la tierra y 
la atmósfera en el ciclo hidrológico
La vida no sería posible sin agua, que constituye una parte sustancial 
de la masa de la mayoría de los organismos. Todas las especies, desde 
bacterias hasta vegetales y animales, usan el agua como medio para las 
reacciones químicas, así como para el transporte de materia dentro de
las células y entre ellas. (Recuerde del capítulo 2 que el agua tiene mu-
chas propiedades únicas que ayudan a conformar los continentes, mode-
rar el clima y permitir que los organismos sobrevivan).
En el ciclo hidrológico, el agua circula de manera continua del 
océano a la atmósfera, a la tierra y de regreso al océano (FIGURA 55-11). 
El agua se mueve de la atmósfera a la tierra y al océano en forma de pre-
cipitación (lluvia, aguanieve, nieve o granizo). El agua que se evapora de 
biológicas, incluidos ácidos nucleicos, ATP y los fosfolípidos que for-
man las membranas celulares. Los animales obtienen la mayoría del fós-
foro que requieren de los alimentos que consumen, aunque en algunos 
sitios el agua potable puede contener una cantidad importante de fosfato 
inorgánico. El fosfato liberado por los descomponedores se convierte en 
parte de la reserva de fosfato inorgánico en el suelo que los vegetales 
reutilizan. Así, igual que el carbono y el nitrógeno, el fósforo se mueve a 
través de la red alimentaria a medida que un organismo consume a otro.
El fósforo se recicla a través de los ecosistemas acuáticos de manera 
bastante semejante a como lo hace en los ecosistemas terrestres. El fos-
fato disuelto entra a los ecosistemas acuáticos mediante la absorción por 
algas y plantas acuáticas, las cuales son consumidas por el zooplancton 
y organismos más grandes. A su vez, una variedad de peces y moluscos 
consumen el zooplancton. Finalmente, los descomponedores desinte-
gran desechos y organismos muertos para liberar fosfato inorgánico en 
el agua, poniéndolo a disposición de los productores acuáticos para que 
lo usen de nuevo.
El fosfato puede perderse por períodos variables de los ciclos bioló-
gicos. Las corrientes y los ríos llevan algo de fosfato al océano, donde se 
deposita en el piso marino y permanece en él durante millones de años. 
El proceso de levantamiento geológico podría exponer algún día estos 
sedimentos del piso marino como nuevas tierras superfi ciales, de donde 
el fosfato puede ser erosionado una vez más. Los depósitos de fosfato 
también se extraen para uso agrícola en fertilizantes de fosfato.
Los humanos afectan el ciclo natural del fósforo
En comunidades terrestres naturales se pierde muy poco fósforo del 
ciclo, aunque pocas comunidades hoy en día están en estado natu-
Precipitación 
sobre la tierra 
111,000
Filtración a 
través del 
suelo 
y roca porosa
Evaporación del suelo, 
corrientes, ríos y lagos
Transpiración 
de la vegetaciónEscurrimiento 
hacia el océano
40,000
Evaporación 
del océano 
425,000
Precipitaciónhacia el océano 
385,000
Aguas subterráneas 
15,300,000
Océano
1,350,000,000
Movimiento 
de aire húmedo 
40,000 Condensación 
(formación de nubes)
Atmósfera 
13,000
71,000*
5
2 3
4
2 1
1
FIGURA 55-11 Diagrama simplifi cado del ciclo hidrológico
Los valores para el balance mundial de agua mostrados para las reservas están expresados en kilómetros 
cúbicos; los valores para los fl ujos (movimientos asociados con fl echas) están en kilómetros cúbicos 
por año. El valor con asterisco (71,000 km3/año) es la suma de la transpiración y evaporación del suelo, 
corrientes, ríos y lagos. (Valores de Schlesinger, W. H. Biogeochemistry: An Analysis of Global Change, 2a. 
ed., Academic Press, San Diego, 1997 y varias otras fuentes).
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1208 Capítulo 55 
el agua y la temperatura sean los dos factores abióticos que más afectan a 
los organismos en los ecosistemas.
El Sol calienta la Tierra
El Sol hace posible la vida en la Tierra. Sin la energía solar, la temperatura 
en el planeta Tierra tendería al cero absoluto (0 K o −273oC) y toda el 
agua estaría congelada, incluso en el océano. El Sol suministra energía 
al ciclo hidrológico, el ciclo del carbono y a otros ciclos biogeoquími-
cos, y es el principal determinante del clima. Los organismos fotosinté-
ticos capturan la energía solar y la usan para formar otros compuestos 
orgánicos que requieren casi todas las formas de vida. La mayoría de los 
combustibles, como madera, petróleo, carbón y gas natural, representan 
energía solar capturada por organismos fotosintéticos. Sin el Sol, casi 
toda la vida en la Tierra cesaría (vea en Preguntas acerca de: Vida sin el Sol 
una excepción interesante).
La energía solar, que es producto de una reacción de fusión nuclear 
masiva, es emitida al espacio en forma de radiación electromagnética, 
especialmente ultravioleta, visible y radiación infrarroja. Aproximada-
mente una milmillonésima parte de la energía total liberada por el Sol 
incide en la atmósfera, y de esta minúscula porción de energía, una pe-
queña parte opera en la biosfera. En promedio, las nubes y las superfi -
cies; especialmente nieve, hielo y el océano, refl ejan de inmediato 30% 
de la radiación solar que cae sobre la Tierra (FIGURA 55-12). La superfi -
cie de la Tierra y la atmósfera absorben el 70% restante, que activa
el ciclo del agua, impulsa los vientos y las corrientes oceánicas, da ener-
gía a la fotosíntesis y calienta el planeta. Finalmente, la radiación conti-
nua de energía infrarroja de onda larga (calor) regresa toda esta energía 
al espacio. Si las ganancias de calor no equilibrasen exactamente las pér-
didas, la Tierra se recalentaría o se enfriaría en exceso.
La temperatura cambia con la latitud
Las variaciones locales más importantes en la temperatura de la Tierra 
son producidas porque la energía solar no llega de manera uniforme a 
todos los sitios. La forma aproximadamente esférica del planeta y la in-
clinación de su eje de rotación producen variaciones importantes en la 
exposición de la superfi cie a la luz solar. Los rayos del Sol inciden casi 
verticalmente cerca del ecuador concentrando la energía y produciendo 
temperaturas más cálidas. Cerca de los polos los rayos inciden de manera 
más oblicua y, como resultado, se dispersan sobre un área superfi cial más 
grande. Asimismo, los rayos del Sol que entran a la atmósfera de manera 
inclinada cerca de los polos deben pasar a través de una cubierta más 
espesa de aire que los rayos del Sol cerca del ecuador. Esto provoca que
más energía solar se disperse y refl eje de vuelta hacia el espacio, lo
que disminuye aún más las temperaturas cerca de los polos. Así, la ener-
gía solar que llega a las regiones polares está menos concentrada y pro-
duce temperaturas más bajas.
La temperatura cambia con la estación
La inclinación de la Tierra con respecto a su eje (23.5 grados con res-
pecto a una línea trazada perpendicularmente al plano orbital) deter-
mina en primer lugar las estaciones. Durante la mitad del año (del 21 de 
marzo al 22 de septiembre) el hemisferio norte se inclina hacia el Sol, 
concentrando la luz solar y haciendo más largos los días (FIGURA 55-13). 
Durante la otra mitad del año (del 22 de septiembre al 21 de marzo), 
el hemisferio norte se inclina lejos del Sol, proporcionando una menor 
concentración de luz solar y días más cortos. La orientación del hemisfe-
rio sur es justo lo opuesto en esas fechas. El verano en el hemisferio norte 
corresponde al invierno en el hemisferio sur.
la superfi cie del océano y del suelo, corrientes, ríos y lagos termina por 
condensarse y formar nubes en la atmósfera. Además, la transpiración, 
la pérdida de vapor de agua de plantas terrestres, añade una cantidad 
considerable de vapor de agua a la atmósfera. Aproximadamente 97% 
del agua que una planta absorbe del suelo es transportada a las hojas, 
donde se pierde por transpiración.
El agua puede evaporarse de la tierra y volver a entrar directamente 
a la atmósfera. De manera alternativa, puede fl uir en ríos y corrientes ha-
cia estuarios costeros, donde el agua dulce se encuentra con el océano. 
El movimiento del agua superfi cial de la tierra al océano se denomina 
escurrimiento y el área de tierra drenada por el escurrimiento se deno-
mina cuenca. El agua también se fi ltra hacia abajo del suelo para conver-
tirse en agua subterránea, donde es atrapada y permanece durante algún 
tiempo. Las cavernas subterráneas y las capas porosas de roca donde el 
agua subterránea es almacenada se denominan acuíferos. El agua subte-
rránea puede permanecer en el suelo desde cientos hasta miles de años, 
aunque fi nalmente abastece de agua al suelo, corrientes y ríos, plantas y 
al océano. La extracción humana de más agua subterránea que supera 
las recargas debidas a la precipitación o la nieve que se derrite, denomi-
nada agotamiento del acuífero, elimina el agua subterránea como recurso 
acuático.
Sin tomar en cuenta su forma física (sólido, líquido o vapor) o ubi-
cación, cada molécula de agua termina por moverse a través del ciclo 
hidrológico. Enormes cantidades de agua se reciclan anualmente entre 
la Tierra y la atmósfera. Se estima que el volumen de agua que entra
en la atmósfera desde el océano cada año es de aproximadamente 
425,000 km3. Alrededor de 90% de esta agua vuelve a entrar directa-
mente al océano como precipitación sobre agua; el resto cae sobre la 
tierra. Así como es cierto para otros ciclos, el agua (en forma de glacia-
res, capas polares y algo de agua subterránea) puede perderse del ciclo 
durante miles de años.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los papeles de los siguientes procesos en el ciclo del 
carbono: fotosíntesis, respiración celular, combustión y erosión?
 ■ ¿Qué se logra en cada uno de los cinco pasos en el ciclo del 
nitrógeno?
 ■ ¿Cómo se lleva a cabo el ciclo del fósforo sin un componente 
gaseoso?
55.3 FACTORES ABIÓTICOS EN
LOS ECOSISTEMAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Resumir los efectos de la energía solar sobre las temperaturas de la 
Tierra.
6 Analizar los papeles de la energía solar y del efecto Coriolis en los patro-
nes de generación de aire mundial y el fl ujo de agua.
7 Proporcionar dos causas de las diferencias en la precipitación regional.
8 Analizar los efectos del fuego sobre ciertos ecosistemas.
Ya se ha visto cómo los ecosistemas dependen del ambiente abiótico 
para suministrar energía y materiales esenciales (en ciclos biogeoquími-
cos). Otros factores abióticos como la radiación solar, la atmósfera, el 
océano, el clima y el fuego también afectan a los ecosistemas. Para un 
factor abiótico dado, cada organismo que vive en un ecosistema tiene
un intervalo óptimo en el que sobrevive y se reproduce. Es probable que 
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 Ecosistemas y la biosfera 1209
¿Es el Sol la fuente de energía para todos los 
ecosistemas? Una excepción extraordinariafue descubierta a fines de la década de 1970 
en una serie de chimeneas hidrotermales en
el Pacífico oriental, donde el agua marina 
aparentemente ha penetrado y ha sido calen-
tada por las rocas radiactivas debajo de ella. 
Durante su tiempo dentro de la Tierra, el agua 
se ha cargado con compuestos minerales 
inor gánicos, incluido el sulfuro de hidrógeno 
(H2S).
No hay luz disponible para la fotosíntesis, 
pero las chimeneas hidrotermales mantienen 
un rico ecosistema que contrasta con el “de-
sierto” circundante del profundo piso oceá-
nico. Gusanos tubulares gigantes de color rojo 
sangre, de aproximadamente 3 m de longitud, 
se agrupan en grandes cantidades alrededor de 
los respiraderos (vea la fi gura). Otros anima-
les alrededor de las chimeneas hidrotermales 
incluyen especies únicas de almejas, cangrejos, 
percebes y mejillones.
Los científi cos inicialmente se preguntaron 
qué fuente de energía mantiene a los organis-
mos en este ambiente oscuro. La mayoría de 
las comunidades de aguas profundas depende 
de la materia orgánica proveniente de las 
aguas superfi ciales; en otras palabras, depen-
den de la energía liberada en última instancia 
de la fotosíntesis. Sin embargo, las comuni-
dades de las chimeneas hidrotermales están 
muy densamente agrupadas y son demasiado 
productivas para depender de encuentros 
casuales con materia orgánica proveniente de 
aguas superfi ciales.
En lugar de lo anterior, procariontes 
quimioautótrofos ocupan la base de la red 
alimentaria en estos oasis acuáticos. Estos 
procariontes poseen enzimas que catalizan la 
oxidación de sulfuro de hidrógeno, produciendo 
agua más azufre o sulfato. Estas reacciones quí-
micas son exergónicas y proporcionan la ener-
gía necesaria para fi jar el CO2, que está disuelto 
en el agua, en otros compuestos orgánicos. Mu-
chos de los animales consumen directamente 
a los procariontes alimentándose de ellos por 
fi ltración, pero otros, como los gigantescos 
gusanos tubulares, obtienen su energía de los 
procariontes que viven en sus tejidos.
Los científi cos continúan planteando 
preguntas sobre las comunidades de las chi-
meneas hidrotermales. ¿De qué manera los 
organismos encuentran y colonizan las chime-
neas, que son efímeros y están muy dispersos 
en el piso oceánico? ¿Cómo se han adaptado 
los habitantes de estas comunidades para 
sobrevivir a estas duras condiciones de vida, 
incluyendo alta presión, elevadas temperatu-
ras y productos químicos tóxicos? A medida 
que prosiga la investigación de las comunida-
des de las chimeneas hidrotermales, los cien-
tífi cos esperan encontrar respuestas a éstas y 
otras preguntas.
Preguntas acerca de
V I DA S I N E L S O L
Ecosistema de las chimeneas hidrotermales. 
Los procariontes quimioautótrofos que viven 
en los tejidos de estos gusanos tubulares 
(Riftia pachyptila) extraen energía del sulfuro 
de hidrógeno para elaborar compuestos 
orgánicos. Estos gusanos carecen de sistemas 
digestivos y dependen de los compuestos 
orgánicos proporcionados por los proca-
riontes, junto con materia fi ltrada del agua 
circundante. También visibles en la fotografía 
aparecen algunas almejas (amarillo) y un can-
grejo (blanco) que se alimentan por fi ltración.D. 
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Menos de la milmillonésima 
parte de la energía solar 
total llega a la atmósfera 
de la Tierra.
30% es reflejada 
de inmediato de regreso 
al espacio
47% es 
absorbida por 
la atmósfera
23% activa 
el ciclo hidrológico
Toda la energía 
solar termina por ser 
irradiada de vuelta 
al espacio como calor
0.02% es capturada 
por la fotosíntesis
Menos de 1% 
impulsa los vientos 
y las corrientes 
oceánicas
FIGURA 55-12 El destino de la 
radiación solar que llega a la Tierra
La mayoría de la energía liberada por 
el Sol jamás llega a la Tierra. La energía 
solar que sí llega a la Tierra calienta la 
superfi cie del planeta, activa los ciclos hi-
drológicos y otros ciclos biogeoquímicos, 
produce el clima y activa casi toda la vida 
mediante el proceso de la fotosíntesis.
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1210 Capítulo 55 
La atmósfera contiene varios gases
esenciales para los organismos
La atmósfera es una capa de gases invisibles que 
cubre a la Tierra. El oxígeno (21%) y el nitrógeno 
(78%) son los gases predominantes en la atmósfera, 
los cuales constituyen casi 99% del aire seco; otros 
gases, entre ellos argón, bióxido de carbono, neón y 
helio, integran el 1% restante. Además, están presen-
tes vapor de agua y cantidades minúsculas de varios 
contaminantes como metano, ozono, partículas de 
polvo, polen, microorganismos y clorofl uorocarbo-
nos (CFC). El oxígeno atmosférico es esencial para 
los vegetales, animales y otros organismos que res-
piran en forma aeróbica; y los vegetales y otros orga-
nismos fotosintéticos también requieren bióxido de 
carbono.
La atmósfera lleva a cabo varias funciones eco-
lógicas esenciales. Protege la superfi cie de la Tierra 
de la mayor parte de la radiación ultravioleta y los ra-
yos X del Sol, así como de cantidades letales de rayos 
cósmicos provenientes del espacio. Sin esta protección atmosférica, la 
vida como se le conoce cesaría. Aunque la atmósfera protege a la Tierra 
de radiación de alta energía, la luz visible y algo de radiación infrarroja 
pueden penetrar, y calientan la atmósfera superfi cial e inferior. Esta inte-
racción entre la atmósfera y la energía solar es responsable de las condi-
ciones del tiempo y el clima.
Los organismos dependen de la atmósfera, aunque también ayu-
dan a mantenerla y, en ciertos casos, a modifi car su composición. Por 
ejemplo, el oxígeno atmosférico ha aumentado hasta su nivel presente 
como resultado de miles de millones de años de fotosíntesis. Hoy, un 
equilibrio aproximado entre el oxígeno producido por la fotosíntesis y la 
respiración aeróbica que requiere de oxígeno ayuda a mantener el nivel 
de oxígeno atmosférico.
El Sol activa la circulación atmosférica mundial
En gran medida, las diferencias en temperatura debidas a variaciones en 
la cantidad de energía solar en sitios diferentes de la Tierra activan la 
circulación de la atmósfera. La superfi cie cálida cerca del ecuador ca-
lienta el aire con el que entra en contacto, haciendo que éste se dilate y 
ascienda. A medida que el aire caliente sube, fl uye alejándose del ecua-
dor y vuelve a bajar (FIGURA 55-14). Mucho de este aire circula de nuevo 
hacia la misma área que dejó, aunque el resto se divide y fl uye en dos 
direcciones, hacia los polos. El aire se enfría lo sufi ciente para sumer-
girse en la superfi cie aproximadamente a latitudes de 30 grados norte 
y sur. Movimientos semejantes ascendentes de aire caliente y su fl ujo 
subsecuente hacia los polos ocurren a mayores latitudes, más lejos del 
ecuador. En los polos, el frío aire polar se hunde y fl uye hacia meno-
res latitudes, en general por debajo del aire cálido que simultáneamente 
fl uye hacia los polos. El movimiento constante del aire transfi ere calor 
del ecuador hacia los polos, y a medida que el aire regresa, enfría la tierra 
por la que pasa. Esta rotación continua modera las temperaturas sobre la 
superfi cie de la Tierra.
La atmósfera exhibe movimientos horizontales complicados
Además de los patrones de circulación mundial, la atmósfera presenta 
movimientos horizontales complicados denominados vientos. La na-
turaleza del viento, con sus rachas turbulentas, remolinos y calmas, es 
Solsticio 
de verano 
el 21 de junio
Equinoccio 
de primavera 
el 21 de marzo
Solsticio 
de invierno 
el 21 de diciembre
Círculo de 
iluminación
Círculo 
ártico
Rayos del Sol
Equinoccio de otoño 
el 22 de septiembre
Órbita 
de la Tierra
Sol
Noche
Día
N
Día
Noche
S
FIGURA 55-13 Cambios estacionales en la temperatura
La inclinación de la Tierra con respecto a su eje es constante a medida
que la Tierra se traslada alrededor del Sol. Así, los rayos del Sol incidende 
manera oblicua sobre el hemisferio norte durante los meses invernales y
de manera más directa durante los meses del verano. En el hemisferio sur, los 
rayos del Sol son oblicuos durante el invierno, lo que corresponde al verano 
en el hemisferio norte. En el ecuador, los rayos del Sol son aproximada-
mente verticales del 21 de marzo al 21 de septiembre
Vientos polares 
del este
60°N
30°N
0
30°S
60°S
Vientos del oeste
Vientos alisios
Vientos polares 
del este
Vientos alisios
Vientos del oeste
FIGURA 55-14 Animada Circulación atmosférica
La mayor entrada de energía solar ocurre en el ecuador y calienta el aire con 
mayor intensidad en esa zona. El aire asciende y se desplaza en dirección 
a los polos (izquierda), pero es enfriado en el proceso, de modo que mucho 
de él desciende de nuevo alrededor de los 30 grados de latitud en ambos 
hemisferios. A latitudes mayores los patrones de movimiento de aire son 
más complicados.
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 Ecosistemas y la biosfera 1211
Los vientos activan las corrientes oceánicas superfi ciales
Los persistentes vientos predominantes que soplan sobre el océano 
producen movimientos masivos de agua oceánica superfi cial conocidas 
como corrientes oceánicas (FIGURA 55-15). Los vientos predominantes 
generan corrientes oceánicas circulares denominadas giros. Por ejemplo, 
en el Atlántico norte, los vientos alisios tropicales tienden a soplar hacia 
el oeste, mientras que los vientos del oeste en latitudes medias tienden 
a soplar hacia el este (vea la fi gura 55-14). Esto ayuda a establecer un 
giro en el sentido de las manecillas del reloj en el Atlántico norte. Así, las 
corrientes oceánicas superfi ciales y los vientos tienden a moverse en la 
misma dirección, aunque hay muchas variaciones para esta regla.
El efecto Coriolis es parcialmente responsable de las trayectorias en 
que se desplazan las corrientes oceánicas. La rotación de la Tierra de 
oeste a este hace que las corrientes oceánicas viren hacia la derecha en
el hemisferio norte, produciendo un giro de las corrientes oceánicas
en el sentido de las manecillas del reloj. En el hemisferio sur, las corrien-
tes oceánicas viran hacia la izquierda, produciendo un giro en sentido 
contrario al de las manecillas del reloj.
El océano interactúa con la atmósfera
El océano y la atmósfera están estrechamente relacionados. El viento 
que proviene de la atmósfera afecta las corrientes oceánicas y el calor del 
océano afecta la circulación atmosférica. Uno de los mejores ejemplos 
difícil de comprender o pronosticar. Es resultado parcial de diferencias 
en la presión atmosférica y de la rotación de la Tierra.
Los gases que constituyen la atmósfera tienen peso y ejercen una 
presión que es, a nivel del mar, de alrededor de 1013 milibares. Sin em-
bargo, la presión del aire es variable y cambia con la altitud, temperatura 
y humedad. Los vientos tienden a soplar desde áreas de elevada presión 
atmosférica a áreas de baja presión; mientras más grande sea la diferencia 
entre las zonas de alta y baja presión, más fuerte es el viento.
La rotación de la Tierra afecta la dirección en que sopla el viento. 
Debido a que la Tierra gira de oeste a este, el viento se desvía hacia la de-
recha en el hemisferio norte y hacia la izquierda en el sur. Esta tendencia 
del aire en movimiento a ser desviado de su trayectoria por la rotación 
de la Tierra se denomina efecto Coriolis.
Los océanos del mundo cubren la mayor parte 
de la superfi cie terrestre
Los océanos del mundo constituyen un enorme cuerpo de agua salada 
que rodea los continentes y cubre casi tres cuartas partes de la superfi -
cie terrestre. Se trata de un solo y continuo cuerpo de agua, aunque los 
geógrafos lo dividen en cuatro secciones separadas por los continentes: 
los océanos Pacífi co, Atlántico, Índico y Ártico. El océano Pacífi co, que 
cubre un tercio de la superfi cie terrestre y contiene más de la mitad del 
agua de la Tierra, es por mucho el más grande.
La fuerza impulsora del viento produce las principales corrientes oceánicas superfi ciales de la Tierra.
Co
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Pacífico 
norte
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Corriente 
ecuatorial del 
Atlántico norte
Corriente ecuatorial 
del Pacífico norte
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FIGURA 55-15 Animada Principales corrientes oceánicas superfi ciales
Cada una de las corrientes posee un patrón característico de temperatura y fl ujo.
PUNTO CLAVE
55_Cap_55_SOLOMON.indd 121155_Cap_55_SOLOMON.indd 1211 20/12/12 13:1420/12/12 13:14
1212 Capítulo 55 
temperatura) y la precipitación (tanto la precipitación media como la 
distribución estacional). Otros factores climáticos incluyen el viento,
la humedad, la niebla, las nubosidades e incendios ocasionados por 
relámpagos. A diferencia del tiempo, que cambia con rapidez, el clima 
suele cambiar lentamente, a lo largo de cientos e inclusive miles de años.
Variaciones cotidianas, variaciones del día a la noche y variaciones 
estacionales son también dimensiones importantes del clima que afec-
tan a los organismos. Latitud, elevación, topografía, vegetación, distan-
cia al océano u otros grandes cuerpos de agua, y ubicación sobre un 
continente u otras masas terrestres, todo esto afecta la temperatura, la 
precipitación y otros aspectos del clima.
La Tierra cuenta con diversos climas y como son relativamente 
constantes durante muchos años, los organismos se han adaptado a ellos. 
La amplia gama de organismos en la Tierra evolucionó parcialmente de-
bido a los diferentes climas, que varían de climas fríos, cubiertos de nieve 
o polares a climas cálidos, tropicales, en los que llueve casi diario.
Los movimientos del aire y el agua, y las características 
superfi ciales afectan los patrones de precipitación
La precipitación varía de un sitio a otro y afecta profundamente la distri-
bución y los tipos de organismos presentes. Uno de los sitios más secos 
de la Tierra es el desierto de Atacama en Chile, donde la precipitación 
pluvial media es 0.05 cm. Por el contrario, el monte Waialeale en Hawai, 
el punto más occidental de la Tierra, recibe una precipitación pluvial 
promedio de 1200 cm.
La diferencia en precipitación depende de varios factores. Las zonas 
con bastante lluvia de los trópicos resultan principalmente de la eleva-
ción de aire cargado de humedad. Las altas temperaturas de las aguas 
superfi ciales (recuerde la enorme cantidad de energía solar que incide 
en el ecuador) provocan la evaporación de grandes cantidades de agua 
provenientes de partes tropicales del océano. Los vientos predominantes 
impulsan el aire caliente y húmedo sobre las masas de tierra. Las super-
fi cies terrestres calentadas por el Sol calientan el aire y hacen que al más 
húmedo suba. A medida que sube, el aire se enfría y su capacidad de 
retención de humedad disminuye. (El aire frío mantiene menos vapor 
de agua que el aire caliente). Cuando el aire llega a su punto de satu-
ración, es incapaz de retener más vapor de agua; se forman nubes y el 
agua es liberada como precipitación. Finalmente, el aire regresa a la su-
perfi cie sobre ambos lados del ecuador cerca de los trópicos de Cáncer 
y Capricornio (latitudes 23.5 grados norte y sur, respectivamente). Para 
entonces, la mayor parte de la humedad se ha precipitado, de modo que 
al aire seco vuelve al ecuador. Este aire seco hace poca diferencia bioló-
gica sobre el océano, pero su falta de humedad produce algunos de los 
desiertos subtropicales más grandes, como el Sahara.
El aire también se seca durante largos viajes sobre las masasterrestres. 
Cerca de las costas de barlovento (el lado desde el que sopla el viento pre-
dominante) de los continentes, la precipitación pluvial puede ser fuerte. 
Sin embargo, en las zonas templadas, las áreas entre las zonas tropical y 
polar, los interiores continentales suelen ser secos porque están lejos del 
océano, que repone el vapor de agua en el aire que pasa por encima de él.
Las montañas obligan al aire a subir, eliminando la humedad del aire. 
A medida que el aire gana altitud, se enfría, se forman nubes y suele ocu-
rrir precipitación, principalmente sobre las laderas de barlovento de las 
montañas. A medida que la masa de aire se mueve sobre el otro lado de
la montaña, se calienta y las nubes se evaporan, disminuyendo así la po-
sibilidad de precipitación de cualquier humedad restante. Esta situación 
existe sobre la costa occidental de América del Norte, donde la precipi-
tación cae sobre las laderas occidentales de las montañas próximas a la 
costa. Las tierras secas en los lados de las montañas alejados del viento 
de la interacción entre el océano y la atmósfera es el evento oscilación 
del sur-El Niño. Este fenómeno es un calentamiento periódico de las 
aguas superfi ciales del Pacífi co oriental tropical que altera los patrones 
de circulación tanto oceánica como atmosférica y resulta en un clima 
poco común en zonas alejadas del Pacífi co tropical. En condiciones nor-
males, los vientos alisios occidentales restringen las aguas más cálidas al 
Pacífi co occidental (cerca de Australia). Sin embargo, de cada tres a siete 
años, los vientos alisios se debilitan y la masa de agua caliente se expande 
en dirección oriental hacia América del Sur, elevando las temperaturas 
superfi ciales en el Pacífi co oriental. Las corrientes oceánicas, que nor-
malmente fl uyen hacia el occidente en esta zona, aminoran su velocidad, 
se detienen en conjunto e inclusive invierten su dirección y van hacia el 
este. El fenómeno se conoce como “El Niño” porque el calentamiento 
suele alcanzar las zonas de pesca fuera de Perú justo antes de Navidad. 
La mayoría de estas oscilaciones duran de uno a tres años.
El Niño cambia la productividad biológica en partes del océano. Las 
temperaturas más cálidas del agua superfi cial del océano y los cambios aso-
ciados en los patrones de circulación del océano fuera de la costa occiden-
tal de América del Sur impiden el afl oramiento (llegada a la superfi cie) de 
aguas más frías y profundas cargadas de nutrientes (FIGURA 55-16). La 
falta de nutrientes en el agua resulta en una grave disminución en la po-
blación de anchoas y muchos otros peces marinos. Otras especies, como 
camarón y escalopas, prosperan durante El Niño. A lo largo de la costa del 
Pacífi co en América del Norte, El Niño desplaza la distribución de peces 
tropicales hacia el norte e incluso afecta el recorrido del salmón en Alaska.
El clima afecta profundamente a los organismos
El clima son las condiciones del tiempo promedio, más los extremos 
(récords), que ocurren en un sitio dado durante un período de años. 
Los dos factores más importantes que determinan el clima de una zona 
son la temperatura (tanto la temperatura media como los extremos de 
Agua templada 
se aleja de la costa
Agua fría 
rica en 
nutrientes 
sube a la 
superficie.
Vie
nto
s a
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os
 fu
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tes
FIGURA 55-16 Animada Surgencia
La surgencia costera, en la que aguas más profundas llegan a la superfi cie, 
ocurre en el océano Pacífi co a lo largo de la costa de América del Sur. La 
surgencia proporciona nutrientes para algas microscópicas, que a su vez 
mantienen una complicada red alimentaria. La surgencia costera se debilita 
considerablemente durante los años en que ocurre El Niño, reduciendo de 
manera temporal las poblaciones de peces.
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 Ecosistemas y la biosfera 1213
orgánica seca. Las cenizas que quedan después de un incendio son ricas 
en potasio, fósforo, carbono, calcio y otros minerales esenciales para el cre-
cimiento de las plantas. Con la llegada de la precipitación, la vegetación 
fl orece a continuación de un incendio. Segundo, un incendio elimina la 
cubierta vegetal y expone el suelo. Este cambio estimula la germinación 
y el establecimiento de semillas que requieren suelo desnudo, y también 
alienta el crecimiento de plantas intolerantes a la sombra. Tercero, los in-
cendios provocan un aumento en la erosión del suelo porque eliminan la 
cubierta vegetal, dejando más vulnerable al suelo, al aire y al agua.
La sabana africana, el chaparral californiano, los pastizales de Norte-
américa y los bosques de pinos ponderosa del oeste de Estados Unidos 
son algunos ecosistemas adaptados al fuego (vea el capítulo 56). Los 
incendios ayudan a mantener a las hierbas como la vegetación predo-
minante en los pastizales al eliminar árboles de madera dura sensibles a 
los incendios.
Los humanos intentan evitar los incendios y algunas veces este es-
fuerzo tiene consecuencias desastrosas. Cuando los incendios son ex-
cluidos de un ecosistema adaptado a éstos, se acumula madera muerta y 
otra basura vegetal. Como resultado, cuando ocurre un incendio, es más 
destructivo. Los incendios algunas veces mortales en Colorado y otros es-
tados y provincias occidentales de Estados Unidos son parcialmente atri-
buidos a décadas de supresión de incendios en la región. La prevención 
de incendios también convierte pastizales en vegetación leñosa y facilita 
la invasión de árboles sensibles a incendios en bosques adaptados al fuego.
Un incendio controlado es una herramienta del manejo ecológico en
el cual la maleza y la basura vegetal son quemadas deliberadamente
en condiciones controladas antes de que se acumulen a niveles peligro-
sos (FIGURA 55-18). Los incendios controlados también se usan para su-
primir árboles sensibles a incendios, manteniendo así los ecosistemas 
naturales adaptados al fuego. Sin embargo, existe poca evidencia cientí-
fi ca sobre cuándo es idóneo el incendio controlado o con qué frecuencia 
debe llevarse a cabo. Además, en la puesta en práctica de incendios con-
trolados hay problemas prácticos y políticos primordiales.
predominante (en este caso, al este de la cadena montañosa) se denomi-
nan sombras de lluvia (FIGURA 55-17).
Los microclimas son variaciones locales del clima
Las diferencias en elevación, inclinación y dirección de las laderas, y por 
tanto en la exposición a la luz solar y a los vientos predominantes pueden 
producir variaciones locales en el clima conocidas como microclimas, 
que algunas veces son bastante diferentes de sus entornos globales. Por 
ejemplo, parches de Sol y sombra sobre el piso de un bosque producen una
variedad de microclimas para plantas, animales y microorganismos que vi-
ven ahí. El microclima del hábitat de un organismo es de importancia fun-
damental porque se trata del clima que un organismo experimenta y debe 
afrontar. (Sin embargo, tenga presente que los microclimas se ven bastante 
afectados por los climas regionales donde se encuentran ubicados).
Algunas veces los organismos modifi can su propio microclima. Por 
ejemplo, los árboles modifi can el clima local dentro de un bosque, de 
modo que en verano la temperatura suele ser menor y la humedad rela-
tiva mayor que fuera del bosque. La temperatura y humedad debajo del 
mantillo del piso del bosque difi eren aún más; en verano el microclima 
de esta área es considerablemente más frío y húmedo que el bosque 
circundante. Como otro ejemplo, muchos animales que viven en el de-
sierto hacen sus madrigueras para evitar las condiciones climatológicas 
de la superfi cie que los mataría en cuestión de minutos. El microclima 
diurno más frío en sus madrigueras les permite sobrevivir hasta la noche, 
cuando la superfi cie se enfría y salen a forrajear o cazar.
Los incendios son una perturbación común en 
algunos ecosistemas
Los incendios forestales, que son iniciados por relámpagos, son una 
fuerza ecológicaimportante en muchas zonas geográfi cas. Las áreas 
más propensas a los incendios forestales tienen temporadas de lluvias 
seguidas por estaciones secas. La vegetación que crece y se acumula en 
la temporada de lluvias se seca lo sufi ciente durante la estación seca para 
quemarse con facilidad. Cuando un relámpago cae en la vegetación o en 
el mantillo del piso, incendia la materia orgánica seca y un incendio se 
dispersa por la zona.
Los incendios tienen varios efectos sobre los organismos. Primero, 
la combustión libera los minerales que estaban encerrados en la materia 
Lado de sotavento
Aire seco
Desierto 
de sombra de lluvia
Lado de
barlovento
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FIGURA 55-17 Animada Sombra de lluvia
Una sombra de lluvia es la tierra árida o semiárida que existe en el lado de 
sotavento de una montaña. Una sombra de lluvia así ocurre al este de la 
sierra Cascade en el estado de Washington. El lado occidental recibe más
de 500 cm de precipitación anual, mientras que el lado oriental recibe de 
40 a 50 cm.
FIGURA 55-18 Los incendios son una herramienta de manejo 
ecológico
Aquí, un incendio controlado ayuda a mantener de pie un pino ponderosa 
(Pinus ponderosa) en Oregon.
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1214 Capítulo 55 
para desarrollar ideas generalizadas acerca de cómo están estructura-
dos y la manera en que funcionan. Los experimentos a largo plazo en 
ecosistemas permiten a los ecólogos evaluar y pronosticar los efec-
tos del cambio ambiental, incluidos los cambios inducidos por los 
humanos. 
Los experimentos sobre ecosistemas también contribuyen al cono-
cimiento práctico sobre cómo mantener la calidad del agua, el hábitat de 
la vida salvaje y los bosque productivos. El manejo de ecosistemas, un 
enfoque conservacionista que recalca la restitución y el mantenimiento 
de la calidad de todo el ecosistema en lugar de la conservación de espe-
cies individuales, hace uso de este conocimiento.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son algunos de los efectos ambientales observados en el 
estudio de la deforestación en el Bosque Experimental Hubbard Brook?
Repaso
 ■ ¿Qué fuerzas básicas determinan la circulación de la atmósfera?
 ■ ¿Qué fuerzas básicas producen las principales corrientes oceánicas?
 ■ ¿Cuáles son algunos de los factores que producen diferencias 
regionales de la precipitación?
55.4 PROCESOS PARA EL ESTUDIO
DE ECOSISTEMAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Describir brevemente algunas de las investigaciones ecológicas a largo 
plazo en el Bosque Experimental Hubbard Brook.
Los ecólogos llevan a cabo estudios ecológicos detallados en simula-
ciones de laboratorio y en campo para medir procesos como el fl ujo de 
energía, el ciclo de nutrientes y los efectos de perturbaciones naturales e 
inducidas por los humanos (como la contaminación del aire, la tala y los 
cambios en el uso de la tierra). Algunos estudios de ecosistemas, como 
los realizados en el Bosque Experimental Hubbard Brook (HBEF), una 
reserva de 3100 hectáreas en el Parque Nacional White Mountain en 
New Hampshire, son a largo plazo. Iniciado a fi nes de la década de 1950 
y continuando hasta el presente, el HBEF ha sido sitio de numerosos 
estudios que abordan la hidrología (por ejemplo, escurrimiento super-
fi cial y fl ujo de agua subterránea), biología, geología y química de bos-
ques y ecosistemas acuáticos asociados. La National Science Foundation 
(NSF) ha designado al HBEF como uno de sus 24 sitios de investigación 
ecológica a largo plazo.
Muchos de los experimentos en el HBEF están basados en obser-
vaciones de campo. Por ejemplo, las poblaciones de salamandras eran 
estudiadas originalmente en 1970 en comunidades forestales y han 
sido vueltas a estudiar en años recientes. Otros estudios implican ex-
perimentos de manipulación. En 1978, los científi cos agregaron ácido 
sulfúrico diluido a una pequeña corriente en el HBEF para estudiar los 
efectos químicos y biológicos de la acidifi cación. Este experimento era 
de valor práctico debido a que la deposición ácida, una forma de conta-
minación del aire, ha acidifi cado numerosos lagos y corrientes en países 
industrializados.
Varios investigadores han estudiado los efectos de la deforestación, 
la eliminación de grandes regiones forestales para uso agrícola y otros 
fi nes, sobre los ecosistemas fl uviales del HBEF. Cuando se elimina un 
bosque, la cantidad total de agua y minerales que fl uyen hacia las co-
rrientes aumenta de manera notoria. La FIGURA 55-19 muestra una presa 
de concreto denominada captación, construida a través de una corriente 
para que los ecólogos puedan medir el fl ujo de agua y los componentes 
químicos del ecosistema. Normalmente, el efl uente se mide en dos eco-
sistemas por separado: uno sirve como control y el otro es manipulado 
en forma experimental. Estos estudios demuestran que la deforestación 
provoca erosión del suelo y lixiviación de minerales esenciales que re-
sultan en una disminución en su fertilidad. Las temperaturas estivales en 
corrientes que fl uyen a través de áreas deforestadas son superiores a las 
de los arroyos sombreados que corren por bosques sin talar. A muchos 
organismos que habitan en las corrientes no les va bien en áreas defores-
tadas, en parte porque están adaptados a temperaturas más frías.
Estudios detallados como los del HBEF proporcionan a los ecó-
logos conocimientos sobre la manera en que funcionan los procesos 
ecológicos en ecosistemas individuales. Los ecólogos comparan estos 
datos con información semejante de otros estudios en ecosistemas 
FIGURA 55-19 Animada Captación en el Bosque Experimental 
Hubbard Brook
Los científi cos que estudian corrientes investigan procesos como la forma 
en que el agua entra en la corriente y es descargada de ella, cómo se mue-
ven los sedimentos y los productos químicos, y los efectos de estos factores 
físicos sobre los hábitats de los ríos. Las captaciones ayudan a los científi cos 
a medir la cantidad, sincronización y calidad del agua que fl uye de una 
cuenca forestal.
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 Ecosistemas y la biosfera 1215
CalorCalorCalorCalorCalor
Energía
proveniente
del Sol
55.1 (página 1197)
 1 Resumir el concepto de fl ujo de energía a través de una red alimentaria.
 ■ El fl ujo de energía a través de un ecosistema es lineal, del Sol al pro-
ductor, al consumidor y al descomponedor. Mucha de esta energía es 
convertida en calor a medida que se mueve de un organismo a otro, 
de modo que los organismos que ocupan el siguiente nivel trófi co no 
pueden usarla.
 ■ Las relaciones trófi cas pueden expresarse como redes alimentarias, que 
muestran las muchas vías alternativas que la energía puede asumir entre 
los productores, consumidores y descomponedores de un ecosistema.
 Aprenda más sobre la manera en que interactúan 
los niveles trófi cos al hacer clic en las fi guras en CengageNOW.
 2 Explicar pirámides usuales de números, biomasa y energía.
 ■ Las pirámides ecológicas suelen expresar la reducción progresiva en nú-
meros de organismos, biomasa y energía encontrados en niveles trófi cos 
sucesivos. Una pirámide de números muestra el número de organismos 
en cada nivel trófi co en un ecosistema dado. Una pirámide de biomasa 
muestra la biomasa total en cada nivel trófi co sucesivo. Una pirámide 
de energía indica el contenido de energía de la biomasa de cada nivel 
trófi co.
 3 Distinguir entre productividad primaria bruta y productividad neta primaria.
 ■ La productividad primaria bruta (PPB) de un ecosistema es la razón a 
la cual la fotosíntesis captura energía. La productividad neta primaria 
(PNP) es la energía que permanece (como biomasa) después de que las 
plantas y otros productores llevan a cabo la respiración celular.
55.2 (página 1203)
 4 Describir los pasos principales en cada uno de estosciclos biogeoquímicos: 
carbono, nitrógeno, fósforo y los ciclos hidrológicos.
 ■ El bióxido de carbono es el gas más importante en el ciclo del carbono. 
El carbono entra en plantas, algas y cianobacterias como CO2, el cual es 
incorporado en moléculas orgánicas por la fotosíntesis. La respiración 
celular, la combustión y la erosión de piedra caliza devuelven el CO2 
al agua y a la atmósfera, donde queda de nuevo disponible para los 
consumidores.
 ■ El ciclo del nitrógeno consta de cinco pasos. La fi jación de nitrógeno
es la conversión de nitrógeno gaseoso en amoniaco. La nitrifi cación es
la conversión de amoniaco o amonio en nitrato. La asimilación es la 
conversión, por parte de los vegetales, de nitratos, amoniaco o amonio 
en proteínas y otros compuestos que contienen nitrógeno. La amoni-
fi cación es la conversión de nitrógeno orgánico en iones de amoniaco 
o amonio. La desnitrifi cación es la conversión de nitrato en nitrógeno 
gaseoso.
 ■ El ciclo del fósforo no tiene compuestos gaseosos biológicamente 
importantes. El fósforo se erosiona a partir de las rocas como fosfato 
inorgánico, que es absorbido del suelo por las raíces de las plantas. Los 
animales obtienen el fósforo que requieren de sus dietas. Los descompo-
nedores liberan fosfato inorgánico hacia el ambiente. Cuando el fósforo 
es arrastrado hacia el océano y subsecuentemente se deposita en los le-
chos marinos, se pierde de los ciclos biológicos durante millones de años.
 ■ El ciclo hidrológico implica un intercambio de agua entre la tierra, el 
océano, la atmósfera y los organismos. El agua entra a la atmósfera por 
evaporación y transpiración y sale de ella como precipitación. En la tierra, 
el agua se fi ltra a través del suelo o corre hacia lagos, ríos y el océano. 
Los acuíferos son cavernas subterráneas y capas de roca porosa donde se 
almacena el agua.
 Explore los ciclos del carbono, nitrógeno, fósforo 
y los ciclos hidrológicos al hacer clic en las fi guras en CengageNOW.
55.3 (página 1208)
 5 Resumir los efectos de la energía solar sobre las temperaturas de la Tierra.
 ■ De la energía solar que llega a la Tierra, 30% es refl ejada de inmediato; la 
atmósfera y la superfi cie absorben el 70% restante. Finalmente, toda la 
energía solar absorbida se vuelve a irradiar hacia el espacio como radia-
ción infrarroja (calor).
 ■ Una combinación de la forma aproximadamente esférica de la Tierra y el 
ángulo de inclinación de su eje concentra la energía solar en el ecuador y la 
diluye en los polos; los trópicos son más cálidos y menos variables en clima 
que las zonas templadas y polares.
 6 Analizar los papeles de la energía solar y del efecto Coriolis en los patrones de 
generación de aire mundial y el fl ujo de agua.
 ■ La luz visible y algo de radiación infrarroja calientan la superfi cie y la parte 
inferior de la atmósfera. El calor atmosférico traspasado del ecuador a los 
polos produce movimiento de aire caliente hacia los polos y de aire frío 
hacia el ecuador.
 ■ Los vientos resultan en parte de diferencias en la presión atmosférica y 
del efecto Coriolis, la tendencia del aire o el agua en movimiento, debido 
a la rotación de la Tierra, a ser desviados hacia la derecha en el hemisferio 
norte y hacia la izquierda en el hemisferio sur.
 ■ Las corrientes oceánicas superfi ciales resultan en parte de vientos predo-
minantes y del efecto Coriolis.
 Aprenda más sobre la circulación atmosférica, 
las corrientes oceánicas y la surgencia al hacer clic en las fi guras en 
CengageNOW.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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1216 Capítulo 55 
Muchos ecosistemas, como la sabana, el chaparral, los pastizales y algunos 
bosques, contienen organismos adaptados al fuego.
55.4 (página 1214)
 9 Describir brevemente algunas de las investigaciones ecológicas a largo plazo 
en el Bosque Experimental Hubbard Brook.
 ■ El Bosque Experimental Hubbard Brook (HBEF) es el sitio de numerosos 
estudios relacionados con hidrología (precipitación, escurrimientos super-
fi ciales y fl ujo de aguas subterráneas), biología (efectos de la deforestación 
y cambios en las poblaciones de salamandras), geología y química (precipi-
tación ácida) de bosques y ecosistemas acuáticos asociados.
 Aprenda más sobre el Bosque Experimental Hub-
bard Brook al hacer clic en la fi gura en CengageNOW.
 7 Proporcionar dos causas de las diferencias en la precipitación regional.
 ■ La latitud, elevación, topografía, vegetación, distancia al océano u otros 
grandes cuerpos de agua, y la ubicación sobre un continente u otras masas 
terrestres afectan la precipitación.
 ■ La precipitación es máxima donde el aire caliente pasa sobre el océano, 
absorbe humedad y luego se enfría, como en áreas donde las montañas 
obligan al aire húmedo a ir hacia arriba. Los desiertos se desarrollan en 
sombras de lluvia de cadenas montañosas o en interiores continentales.
 Aprenda más sobre las sombras de lluvia al hacer 
clic en la fi gura en CengageNOW.
 8 Analizar los efectos del fuego sobre ciertos ecosistemas.
 ■ Los incendios liberan los minerales encerrados en materia orgánica seca, 
eliminan la cubierta vegetal y exponen el suelo, e incrementan la erosión. 
 1. En los ecosistemas el movimiento de materia es _____ y el movi-
miento de energía es _____. (a) lineal; lineal (b) lineal; cíclico
(c) cíclico; cíclico (d) cíclico; lineal (e) cíclico; lineal o cíclico
 2. Un complejo de cadenas alimentarias interconectadas en un ecosis-
tema se denomina (a) ecosistema (b) pirámide de números
(c) pirámide de biomasa (d) biosfera (e) red alimentaria
 3. La estimación cuantitativa de la cantidad total de materia viviente se 
denomina (a) biomasa (b) fl ujo de energía (c) productividad primaria 
bruta (d) respiración vegetal (e) productividad neta primaria
 4. ¿Cuál de las siguientes ecuaciones muestra la relación entre la 
productividad primaria bruta (PPB) y la productividad neta primaria 
(PNP)? (a) PPB = PNP – fotosíntesis (b) PNP = PPB – fotosíntesis 
(c) PPB = PNP – respiración vegetal (d) PNP = PPB – respiración 
vegetal (e) PNP = PPB – respiración animal
 5. ¿Cuál(es) de los siguientes procesos incrementa(n) la cantidad de 
carbono atmosférico en el ciclo del carbono? (a) fotosíntesis
(b) respiración celular (c) combustión (d) a y c (e) b y c
 6. En el ciclo del carbono, éste se encuentra en (a) piedra caliza
(b) petróleo, carbón y gas natural (c) organismos vivos (d) la atmós-
fera (e) todas las anteriores
 7. En el ciclo del nitrógeno, el nitrógeno gaseoso se convierte en amo-
niaco durante la (a) fi jación de nitrógeno (b) nitrifi cación (c) asimila-
ción (d) amonifi cación (e) desnitrifi cación
 8. La conversión de amoniaco en nitrato, conocida como _____, es un 
proceso de dos pasos llevado a cabo por bacterias del suelo. (a) fi ja-
ción de nitrógeno (b) nitrifi cación (c) asimilación (d) amonifi cación 
(e) desnitrifi cación
 9. Este ciclo biogeoquímico no tiene un componente gaseoso, pero se 
recicla de la tierra hacia los sedimentos en el océano y de regreso a la 
tierra. (a) ciclo del carbono (b) ciclo del nitrógeno (c) ciclo del fós-
foro (d) ciclo hidrológico (e) ni a ni c tienen un componente gaseoso
 10. ¿Cuál de los siguientes procesos no está implicado directamente en el 
ciclo hidrológico? (a) transpiración (b) evaporación (c) precipitación 
(d) nitrifi cación (e) condensación
 11. El calentamiento periódico de las aguas superfi ciales del Pacífi co 
oriental tropical que altera los patrones de circulación tanto oceá-
nicos como atmosféricos se conoce como (a) surgencia (b) viento 
predominante (c) corriente oceánica (d) oscilación del sur-El Niño 
(e) efecto Coriolis
 12. Una cadena montañosa puede producir en el lado de ella donde
desciende el viento (a) surgencia (b) una sombra de lluvia árida 
(c) corrientes oceánicas (d) un microclima (e) una pirámide ecológica
E VA L Ú E SU COM P R E N S I Ó N
 1. Describa el ecosistema estable más simple que pueda imaginar. 
 2. ¿Cómo cambaría una red alimentaria si todos los descomponedores 
fuesen eliminados de ella?
 3. ¿Qué nivel(es) trófi co(s) (productor, consumidor o descomponedor) 
consume usted cuando se alimenta de lo siguiente?
a. brócoli al vapor b. pollo c. huevos d. hongos
 4. ¿Por qué el ciclo de la materia es esencial para la continuación de la 
vida a largo plazo?
 5. ¿Qué le sucedería al ciclo del nitrógeno si no hubiera bacterias pre-
sentes? Explique su respuesta.
 6. ¿Cuál es la fuente de energía que activa al viento?
 7. ¿Cómo afectan las corrientes oceánicas el clima en la tierra?
 8. ¿El microclima de una hormiga será igual que el de un elefante que 
vive en la misma zona? ¿Por qué?
P E N S A M I E N TO C R Í T I CO
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 Ecosistemas y la biosfera 1217
 11. CIENCIA, TECNOLOGÍA, Y SOCIEDAD. ¿Cómo alteran los 
humanos el ciclo del nitrógeno?
 Preguntas adicionales están 
disponibles en CengageNOW en
www.cengage.com/login. 
 9. ANÁLISIS DE DATOS. Observe la fi gura 55-3b (que se muestra 
aquí). Explique por qué esta pirámide de biomasa está invertida. En 
otras palabras, ¿cómo es posible que 4 g de productores mantengan 
21 g de consumidores primarios?
Consumidores 
primarios (21)
Productores (4)
 10. ANÁLISIS DE DATOS. Recientemente los científi cos compilaron 
bases de datos de grandes incendios forestales en el oeste de Estados 
Unidos y las compararon con datos del clima y superfi cie de la tierra. 
Analice la gráfi ca que muestra la frecuencia de incendios forestales 
contra la temperatura media en primavera-verano. ¿Observa alguna 
correlación? Descríbala. Con base en estos datos, ¿considera que el 
calentamiento del clima está provocando más incendios forestales? 
Explique su respuesta.
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15
Año
Temperatura
Incendios forestales
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 (
°C
)
1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
Fuente: adaptado de Westerling, A. L., H. G. Hidalgo, D. R. Cayan y T. W. Swetnam. “Warming and Earlier Spring Increase 
Western U.S. Forest Wildfi re Activity”. Science, vol. 313, 18 de agosto de 2006.
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