CBC cuadernillo 3B

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3b
Coordinación:
Antonio Tocci
educando
Diseño y compaginación: Alejandro Schneider
© Editorial CCC Educando
Av. Warnes 2361/5 (1417)
Capital Federal
Con una tirada de 4.000 ejemplares
Impreso en Argentina
Queda hecho el depósito que previene la ley
11.723
ISBN: 987-97698-0-5
ISBN: 987-9419-20-0
No se permite la reproducción total o parcial, 
de este libro, ni su almacenamiento en un 
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cualquier forma o por cualquier medio, 
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Se terminó de imprimir en el mes
de Marzo del 2001 en la editorial
CCC Educando. Av. Warnes 2361/5
Buenos Aires - Argentina
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 2 
 
GLÚCIDOS 
 
A pesar de su aparente sencillez estructural, los glucidos (también llamados hidratos de carbono) cubren 
una amplia gama de funciones biológicas, que se extienden aun más al incluir las asociaciones de glucidos 
con otras biomoléculas (ácidos nucleicos, glucoproteinas y glucolípidos). 
 
Para tener idea de la importancia de los glucidos, basta recordar que los tres compuestos orgánicos más 
abundantes de la biosfera (celulosa: conforma las paredes celulares de la mayor parte de los vegetales, 
quitina: es el componente fundamental del exoesqueleto de los artrópodos y almidón: reserva energética 
intracelular de vegetales) pertenecen a este grupo de biomoléculas. 
 
El rol fundamental de los glucidos en los seres vivos no se limita a lo simplemente cuantitativo, pues 
estas biomoléculas (en especial la glucosa) aportan una parte considerable de la energía necesaria para cubrir 
las necesidades metabólicas, tanto de procariotas como de eucariotas. 
 
Por último (y no por eso menos importante) debe destacarse el papel fundamental que desempeñan los 
monosacáridos (se llaman así a las estructuras básicas de los glucidos) en la interacción entre las células, no 
solo del mismo individuo, sino además de otras especies (como en el caso de las infecciones). 
 
Estructura química: 
 
Para pertenecer al conjunto de las glúcidos una determinada especie molecular debe cumplir al menos 
dos requisitos: el primero, deben responder a la formula general Cn(H2O)n -por eso la denominación de 
hidratos de carbono- y el segundo requisito, de tipo cualitativo, es que los glucidos deben ser aldehidos o 
cetonas con más de una función alcohol (polialcoholes), ubicados en carbonos diferentes; luego el glúcido 
más pequeño tendrá 3 carbonos (triosa), uno de ellos para la función aldehido (en un carbono primario) o 
bien cetona (en un carbono secundario) y los otros dos carbonos conteniendo un alcohol cada uno de ellos. 
Luego, la formula general se ajusta así: 
Cn(H2O)n para n  3 
 
La mayor parte de los compuestos que veremos responden a la formula general, o bien, derivan de ellos. 
Como se indica en la página 5, salvo dihidroxiacetona (que es un monosacárido de tres carbonos con 
función cetona) el resto de los glucidos presenta carbono asimétrico (se denomina así al carbono unido a 4 
átomos, o grupo de átomos, distintos entre si). 
 
 
 
 
 
H C O 
HO C H 
H2 C OH 
ALCOHOL 
SECUNDARIO 
ALDEHIDO 
ALCOHOL 
PRIMARIO 
Organización Molecular de la Célula 
 
 3
 
Nº C CETOSAS Serie L ALDOSAS Serie D 
T
ri
os
as
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dihidroxiacetona 
 
 
 
 
 
 
 
 
 L Gliceraldehino D Gliceraldehido 
T
et
ro
sa
s 
Serie L Serie D 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 L eritrulosa D eritrulosa 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
L treosa L etitrosa D treosa D etitrosa 
Pe
nt
os
as
 
 
 
 
 
H
ex
os
as
 
 
 
 
 
 
Al lado de las fórmulas de las triosas aparece el esquema simplificado, donde el círculo () representa 
al carbonilo; el triangulo ( ) al alcohol primario y el trazo (—) al o los alcoholes asimétricos. 
A modo de ejercicioo se recomienda a los estudiantes completar los casilleros correspondientes a 
pentosas y hexosas con los esquemas simplificados. Una vez hecho ésto podrán identificarse facilmente las 
parejas de enantiómeros (Ej: L treosa D treosa) pues a nivel de sus carbonos asimétricos forman imágenes 
especulares. 
Las fórmulas de los monosacáridos de mayor interes biológico se dan en las páginas subsiguientes. 
Como en todo objeto asimétrico (pensar en nuestras manos derecha e izquierda) cada especie molecular 
que tenga carbono asimétrico, se puede presentar (al menos) bajo dos variantes –denominadas isómeros 
ópticos– 
Los compuestos con carbono asimétrico tienen actividad óptica, es decir, son capaces de desviar la luz 
polarizada. 
A las sustancias que solo difieren en la orientación espacial de los grupos químicos alrededor del C 
asimétrico se las llama isómeros ópticos. Aunque el valor absoluto de la desviación del plano de la luz 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 4 
polarizada es el mismo (poder rotatorio) y vale para el gliceraldehido 13,5°, un isómero lo desvía hacia la 
derecha (dextrógiro) y otro hacia la izquierda (levógiro). 
Por convención se escribe la formula del gliceraldehido dextrogiro con el oxhidrilo del alcohol 
secundario del mismo lado que el oxhidrilo del alcohol primario, y su isómero levógiro, con el oxhidrilo del 
alcohol secundario del lado opuesto al del alcohol primario. 
 
 H C O H C O 
 
H C OH H-C-OH HO-C-H HO C H 
 
 H2 C OH H2 C OH 
 
DEXTROGIRO LEVOGIRO 
 
Si observamos el C asimétrico veremos que el del D-isómero es la imagen especular del L-isómero o 
viceversa; en estos casos a los isómeros que poseen este tipo de estructura especular se los denomina 
enantiómeros. 
Puede considerarse a las tetrosas, pentosas, hexosas, como derivados de las triosas, por adicion de 
alcoholes secundarios debajo del carbonilo. 
Cada alcohol secundario adicionado crea un nuevo centro de asimetría, ya que el oxhidrilo podrá 
ubicarse del mismo lado que el alcohol primario, o del lado opuesto. 
 
 H C O H C O 
 CHOH   
 H C OH H C OH 
   
 H2 C OH H C OH 
  
 H2C OH 
 
 Alcohol Sec. + Triosa Tetrosa 
 
 
 
 H C O H C O 
 CHOH   
 H C OH H C OH 
   
 H C OH H C OH 
   
 H2 C OH H C OH 
  
 H2C OH 
 
Alcohol Sec. + Tetrosa Pentosa 
 
 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
5
Tetrosas 
 
Las aldotetrosas (queposeen dos carbonos asimétricos: el 2 y el 3) tienen 4 isómeros posibles: 2 que 
derivan del D-gliceraldehido (por eso pertenecen a la serie D) y 2 que derivan del L-gliceraldehido (y por eso 
pertenecen a la serie L). 
El hecho que pertenezcan a la serie D, por ejemplo, solo significa que derivan del D-gliceraldehido, sin 
importar que desvíen la luz polarizada hacia la derecha o izquierda. Debo señalar que -salvo alguna 
excepción- casi todos los glucidos naturales pertenecen a la serie D, esto es, derivan teóricamente del D-
gliceraldehido. 
En la naturaleza, las tetrosas cumplen un rol esencial en el proceso de fotosíntesis (fase no dependiente 
de la luz solar) y en el humano y otros vertebrados, participan –entre otras- en la vía metabólica denominada 
“ciclo de las pentosas”. 
 
Pentosas 
 
De los 8 isómeros posibles de las aldopentosas, el más importante es la D-ribosa y sus derivados: la 
desoxirribosa, la ribosa 5 fosfato, el ribitol 5 fosfato presente en las paredes bacterianas (aunque este último 
no es un glúcido en el estricto sentido) y la xilosa que interviene en la estructura de los proteoglucanos. 
Hay 2 cetopentosas que derivan de la L-cetotetrosa y 2 cetopentosas que derivan de la D-cetotetrosa. 
De estas dos últimas, la única que presenta cierto interés es la D-ribulosa que interviene en la 
fotosíntesis y en la llamada “vía pentosafosfato” y que teóricamente es la precursora de la única cetohexosa 
importante: la fructosa 
 
Hexosas 
 
Si aplicamos la formula* podríamos calcular el numero de isómeros posibles de las aldohexosas 
sabiendo que tienen 4 C asimétricos, será N=2 =16 isómeros, 8 pertenecientes a la serie D y 8 a la serie L; los 
más importantes pertenecen a la serie D. 
No podemos decir que D-glucosa, D-manosa y D-galactosa son enantiómeros, porque no son imágenes 
especulares, luego son diasteroisómeros; ahora bien, si observamos las formulas veremos que D-glucosa y D-
manosa solo difieren en la orientación del oxhidrilo del C2 y D-manosa y D-galactosa solo difieren en la 
configuración del C4. 
A los diasteroisómeros que solo difieren en la orientación del oxhidrilo de uno solo de sus carbonos 
asimétricos se los llama epímeros. Así D-glucosa y D-manosa son epímeros (en C2) y D-glucosa y D-
galactosa son epímeros en C4. 
 
Aldotetrosas 
 
 H C O H C O H C O H C O 
     
 H C OH HO C H HO C H H C OH 
     
 H C OH H C OH HO C H HO C H 
     
 H2 C OH H2 C OH H2 C OH H2 C OH 
 
D-Eritrosa D-Treosa L-Eritrosa L-Treosa 
 
* N° de isómeros= 2x siendo x=n¨ de C asimétricos 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 6 
Pentosas 
 
 H C O H C O H C O H2 C OH H2 C OH 
      
 H C OH H C H H C OH H C OH C O 
      
 H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH 
      
 H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH 
      
 H2 C OH H2 C OH H2 C-O-P H2 C OH H2 C OH 
 
D-Ribosa D-Desoxi- Ribosa-5-P Ribitol D-Ribulosa 
 Ribosa 
Hexosas 
 
 H C O H C O H C O H2 C OH 
     
 HO C H H C OH H C OH C O 
     
 HO C H HO C H HO C H HO C H 
     
 H C OH H C OH HO C H H C OH 
     
 H C OH H C OH H C OH H C OH 
     
 H2 C OH H2 C OH H2 C OH H2 C OH 
 
 D-Manosa D-Glucosa D-Galactosa D-Fructosa 
Hemiacetalización 
El hemiacetal se forma por un reordenamiento de algunos átomos que constituyen la glucosa. El H del 
oxhidrilo del C5 se translada al oxigeno del aldehido, reduciéndolo a función alcohol primario; 
simultáneamente, quedan libres una valencia al C1 y una valencia del O del oxhidrilo del C5, las que se unen 
formando un puente de oxigeno entre los carbonos uno y cinco. 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
7
 O OH OH 
    
 H C H C H C 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
HO C H HO C H HO C H 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
 H C OH H C O H C 
    
 H2 C OH H2 C OH H2 C OH 
 
La glucosa en su formulación lineal puede interconvertirse en glucosa hemiacetálica y viceversa; la forma 
tautomérica que se muestra más arriba se denomina glucopiranosa debido a su semejanza con el pírano, que es un 
heterociclo formado por 5 átomos de C y uno de O. 
Cuando el puente hemiacetálico se forma entre los carbonos uno y cuatro,a esa forma tautomérica se la 
denomina glucosa cíclica furanósica o glucofuranosa y el nombre proviene del furano que es un heterociclo de 4 C y 
un O. 
Como consecuencia de la ciclización, aparece donde antes había un carbonilo, un alcohol, con lo que se 
crea un nuevo carbono asimétrico (el C1 para las aldosas y el C2 para las cetosas), ya que dicho alcohol 
puede ubicarse del mismo lado del ciclo (cis) o del lado opuesto (trans). 
Los tautómeros cis (también llamados ) y trans (también llamados ), reciben el nombre de anómeros 
y pueden convertirse uno en otro pasando por la forma lineal. Se llama carbono anomérico al carbono 
asimétrico que aparece como consecuencia de la ciclización y es obviamente el C1 en las aldosas y el C2 en 
las cetosas (carbonilos). 
El anómero  es levemente dextrogiro (+ 19º), mientras que el  es más (+ 113º); esto explica el 
fenómeno de mutarrotación, ya que si preparamos una solución de glucosa toda , al principio desviara la luz 
polarizada 113º, pero con el tiempo (y siempre que esté en solución) la forma  se ira convirtiendo en  
(siemprepasando a través de la formula lineal) y las  en  hasta que se alcance el equilibrio cuando  sean 
anómeros  y  anómeros , en cuyo caso la solución tendrá un poder rotatorio de +53º aproximadamente. 
 No solo la glucosa se presenta bajo la forma hemiacetálica; las pentosas y todas las hexosas también sufren 
dicho proceso de ciclización. 
No ocurre lo mismo con triosas y tetrosas. 
 
Interconversión entre anómeros  y. 
 
 H C OH H C O HO C H 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
HO C H HO C H HO C H 
  O   O 
 H C OH H C OH H C OH 
    
 H C H C OH H C 
    
 H2 C OH H2 C OH H2 C OH 
 
Migra el oxígeno 
O 
se unen las valencias libres 
unión hemiacetálica por 
puente de O entre C1 y C5 
D-Glucopiranosa () lineal Glucosa D-Glucopiranosa () 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 8 
 
Estructura cíclica de los azucares 
 
En la actualidad tiende a escribirse la forma cíclica de los azucares con la notación de Haworth, que 
consiste en presentar las formulas como base de un núcleo hexagonal (para los ciclos piranósicos) o bien 
pentagonal (para los ciclos furanósicos); en ambos casos, siempre uno de los vértices lo ocupa el oxigeno, y 
en los vértices restantes se sobreentiende la existencia de un carbono y un hidrogeno; los oxhidrilos se 
representan con un trazo vertical que nace de los vértices y va hacia arriba cuando el oxhidrilo en la formula 
lineal lo escribíamos hacia la izquierda, y hacia abajo cuando en la formula lineal se escribía hacia la 
derecha.(ver pag. Siguiente) 
 
 Resulta obvio que el C6 quedo afuera y arriba del ciclo en las formas piranósicas. En el caso de la 
fructosa el puente hemiacetálico se forma entre el C anomérico (C2) y el C5, formando un heterociclo 
pentagonal y dejando fuera del mismo a los alcoholes primarios (el 1 y el 6). 
 
Conformación de bote o silla 
 
Modernos métodos de análisis (difraccion de rayos X) han permitido concluir que la estructura espacial 
real de las hexosas, es como se muestra en la figura, disponiéndose los oxhidrilos en forma ecuatorial 
(recordando la orientación a la derecha o abajo) con respecto al centro de la molécula. 
 
 
ESTRUCTURA CICLICA DE LAS HEXOSAS 
 
65
4 1
3 2
0
H COH2
O
H COH2
O
Organización Molecular de la Célula 
 
 9
Derivados ácidos 
Con oxidante débiles que, como es de esperar, solo atacan al grupo carbonilo, las aldosas se transforman 
en los llamados ácidos aldónicos, por ejemplo, la glucosa da ácido glucónico. Si los agentes oxidantes son 
más enérgicos no solo se oxida el carbonilo, sino también el alcohol primario, obteniéndose un ácido 
dicarboxílico, que en el caso de la glucosa se llama glucosacárico. Bastante más difícil es oxidar el alcohol 
primario si atacar al carbonilo (ya que este es más fácilmente oxidable), pero en los organismos y por acción 
de ciertas enzimas, se oxidan los alcoholes primarios de las hexosas, obteniéndose los llamados ácidos 
urónicos, que son importantes constituyentes de los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular, también 
forman parte de glucolípidos y glucoproteinas. El glucuronato es ampliamente utilizado en el hígado de 
mamíferos para conjugarlo con compuestos hidrofóbicos (Ej: Bilirrubina) haciendo al conjunto soluble en 
agua. 
 
 O C OH O C OH H C O 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
HO C H HO C H HO C H 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
 H C OH H C OH H C OH 
    
 H2 C OH O C OH O C OH 
 
Acido C1 Acido C1 y C6 Acido C6 
Glucónico Glucosacárico D-Glucurónico 
 
 
Esterificación 
Los alcoholes primarios de pentosas y hexosas (no olvidar que en su forma cíclica tienen dos alcoholes 
primarios) se esterifican con ácido fosfórico, formando compuestos de importancia metabólica total, tales 
como los esteres fosfóricos de ribosa y desoxirribosa que intervienen en la composición de los ácidos 
nucleicos (anómeros ) o bien un intermediario importantísimo en la biosíntesis de nucleótidos; el 5 
fosforribosilpirofosfato (que es anómero ). No menos importantes desde el punto de vista metabólico son 
los esteres fosfóricos de hexosas, de los que se darán algunas formulas en la pagina siguiente. 
Debe señalarse que, según los organismos que se estudien, pueden hallarse esteres fosfóricos de hexosas 
tanto  como . 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 10 
 
 
ESTERES FOSFORICOS DE GLUCIDOS 
BIOLOGICAMENTE SIGNIFICATIVOS 
 
 
 
Aminación 
 
Consiste en el reemplazo del oxhidrilo de un alcohol (generalmente en el C2) por un grupo amino (H2N-). 
Los más importantes por formar parte de los glucosaminoglucanos, glucoproteinas y glucolípidos, son 
glucosamina y galactosamina; es frecuente encontrar un grupo acetilo unido al amino formando N 
acetilglucosamina (unión ceramida). 
 
El ácido murámico (constituyente de la pared celular de ciertas bacterias) resulta de la unión del 
oxhidrilo de C3 de la hexosamina con el oxhidrilo alcohólico del ácido láctico, y es el sustrato especifico de 
la lisozima. 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
11
Los ácidos siálicos pueden considerarse como derivados de los monosacáridos aminados (amino-
azucares); en efecto, la estructura fundamental de los ácidos siálicos deriva de la condensación de la 
manosamina con el ácido pirúvico, para formar el ácido neuramínico.(ver siguiente figura) 
 
 
Este ácido de 9 C sufre un proceso de hemiacetalización por formación de un puente de oxígeno entre el 
C2 carbonílico y el C6. Los diferentes tipos de ácidos siálicos o neuramínicos resultan de la condensación, 
sobre el grupo amino, de diversos residuos como ácido acético, glicólico o grupo metoxilo. 
Los ácidos siálicos se han encontrado formando parte de lípidos complejos (gangliósidos), proteínas 
estructurales, en la sustancia fundamental del tejido conectivo, en la mucina, en el mucus, en proteínas 
plasmáticas (orosomucoide) y en hormonas, (la eritropoyetina). Es el sustrato especifico de una enzima (la 
neuraminidasa) del virus de la influenza. 
 
La fucosa es un desoxiazúcar(6 desoxigalactosa) componente 
 importante de estructuras 
celulares (glucocaliz). 
 
 
DISÁCARIDOS 
 
Resultan de la condensación de dos monosacáridos con perdida de una molécula de agua. La 
condensación se verifica entre el oxhidrilo del carbono anomérico de un monosacárido y un oxhidrilo 
alcohólico cualquiera de otro monosacárido y se denomina unión glicosídica (caso particular de unión éter). 
 
R—OH + HO—R` R—O—R` + H2O 
anomérico cualquiera unión glicosídica Agua 
 
El hecho de que uno de los oxhidrilo sea anomérico plantea la posibilidad de que haya dos formas ( y 
) de uniones glucosídicas, según sea la variante anomérica del monosacárido que interviene. 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 12 
En otras palabras, puede haber disacáridos con unión  glicosídica o bien disacáridos con unión  
glicosídica, pero nunca el mismo disacárido puede presentarse con ambos tipos de unión. Por ejemplo, la 
maltosa y celobiosa resultan de la condensación de dos moléculas de D-glucopiranosa (ver página siguiente), 
pero se consideran distintos disacáridos, pues el primero presenta unión  glicosídica y el segundo  
glicosídica. 
Casi todos los disacáridos tienen poder reductor, dado que el segundo azúcar (el que esta a la derecha de 
la formula) tiene su carbono anomérico libre (recordemos que el poder reductor depende de la formación de 
enodioles en C1 y C2). La sacarosa no tiene poder reductor pues la unión que tiene se hace con oxhidrilos de 
dos carbonos anoméricos (el C1 de la D-glucopiranosa y el C2 de la D-fructofuranosa). 
Algo acerca de la nomenclatura de los enlaces glicosídicos: los enlaces glicosídicos se escriben 
mencionando primero el azúcar que aporta el oxhidrilo anomérico, por ejemplo, en la lactosa (ver cuadro 1) 
decimos que el enlace es  1-4 galactosídico, porque la  galactosa aporta el C anomérico (C1) 
 
 
Nombre Estructura química Enlace Características 
M
A
LT
O
SA
 
 H2COH H2COH 
 
 O O 
 
 
 O 
 
 D-glucopiranosa  ó  D-glucopiranosa 
 1
- 4
 g
lu
co
síd
ic
a Tiene poder reductor. En la cebada cervecera se encuentra libre (2º 
azúcar anómero ) pero 
generalmente se obtiene por 
hidrólisis enzimática del almidón.( 
2º azúcar anómero ). El hombre 
posee una enzima especifica 
(maltasa) que hidroliza este 
disacárido. 
 I
SO
M
A
LT
O
SA
 
 H2COH 
 
 O  D-glucopiranosa 
 
 CH2 
 O O 
 
 D-glucopiranosa 
 
 

 1
- 6
 
 g
lu
co
síd
ic
a Tiene poder reductor. No se 
encuentra libre en la naturaleza. 
Se obtiene por hidrólisis 
enzimática de glucógeno. El 
hombre posee una enzima 
especifica ( 1-6 glucosidasa) 
que hidroliza, específicamente, a 
este disacárido. 
C
EL
O
BI
O
SA
 
 H2COH H2COH 
 
 O O 
 
 O 
 
 
 
 D-glucopiranosa  D-glucopiranosa 
 1
- 4
 g
lu
co
sí
di
ca
 Tiene poder reductor. No se 
encuentra libre. Se obtiene por 
hidrólisis enzimática de la 
celulosa. Los rumiantes (no el 
hombre) poseen enzimas espe-
cificas (de origen microbiano) 
que atacan las uniones  
glucosídicas. 
Organización Molecular de la Célula 
 
 13
LA
C
TO
SA
 
 H2COH H2COH 
 
 O O 
 O 
 
 
 
 D-galactopiranosa  ó  D-glucopiranosa  
1-
4 
ga
la
ct
os
íd
ic
a 
Tiene poder reductor. Se 
encuentra en la leche. El 2º 
azúcar puede ser  o , pues 
presenta mutarrotación. Los 
mamíferos poseen una enzima 
(lactasa) especifica que rompe la 
unión  1- 4 galactosídica. 
SA
C
A
R
O
SA
 
 H2COH 
 
 O 
  D-glucopiranosa 
 
 
 H2COH O 
 O  D-fructofuranosa 
 
 
 
 
 
 H2CH 
 
 
 
 1
-2
 
 g
lu
co
si
dí
ca
 
No tiene poder reductor. Se 
encuentra en la caña y remolacha. 
Es el azúcar común de cocina. El 
hombre posee una enzima 
(sacarasa) especifica que 
hidroliza la unión glucosidíca  
1-2. 
 
 
Oligosacáridos 
 
Resultan de la unión de más de 2 monosacáridos (y hasta un máximo de 20) los de mayor interés 
biológico son aquellos relacionados con proteínas (glucoproteínas) compuestos que resultantes de una 
elaborada expresión génica. 
La fracción glucídica de estas glucoproteinas y glucolípidos se asocia frecuentemente a funciones de 
reconocimiento y señalización (ya sea entre células o entre células y biomoléculas) por ésta razón son 
abundantes en la superficie de las membranas biológicas (glucolípidos) y en las moléculas del sistemas 
inmunitario (inmunoglobulinas). 
La función de reconocimiento y señalización no consiste solamente en diferenciar lo propio de lo ajeno 
(toxinas, bacterias, celulas) sino que en los organismos pluricelulares también sirve como guía en los 
procesos de migración celular y en la distribución de biomoléculas entre los distintos tejidos, todo lo cual 
presupone una alta variabilidad estructural (es decir muchos y distintos tipos de señales) en las moléculas 
involucradas. 
Los oligosacáridos satisfacen este requerimiento, pues sus unidades estructurales (los monosacáridos) 
presentan numerosos puntos reactivos (alcoholes) los cuales no solo pueden proyectarse por encima o por 
debajo del plano de la molécula (isomería, epimería, anomería) sino que además muestran diversos 
sustituyentes (por aminación, fosforilación, oxidación, sulfatación, metilación) y más aún, pueden formar 
cadenas ramificadas. 
Un ejemplo de la sutileza molecular subyacente en las funciones de señalización y reconocimiento puede verse 
en humanos– y otras especies- cuando se estudian los denominados grupos sanguíneos, en particular el sistema A, B, 
O (hay otros sistemas, como el Rh). 
Es sabido que no se puede transfundir sangre indiscriminadamente, pues no siempre el receptor “tolera” 
la sangre del dador; un error es éstos casos puede acarrear graves consecuencias. 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
14
Esto es así porque no todas las sangres son compatibles, es decir, hay diferencias que permiten 
agruparlas –entre otros– en alguna de las variantes del sistema A, B, O. 
Como puede verse más adelante en el cuadro (donde M representa la membrana) los glóbulos rojos 
(eritrocitos) presentan en la cara exterior de su membrana plasmática un oligosacárido que no es 
exactamente igual en los individuos A, B o bien AB (estos últimos presentan proporciones similares de 
determinantes A y B). 
 
Tipo Oligosacárido determinante antigénico 
O 
 Fucosa 
 
 M Nacetilgalactosa galactosa 
 
 Sialico 
A 
 Fucosa 
 
M Nacetilgalactosa galactosa galactosamina 
 
 Sialico 
B 
 Fucosa 
 
M Nacetilgalactosa galactosa galactosa 
 
 Sialico 
 
 
La expresión de los distintos determinantes está controlada genéticamente- ver capítulo 
correspondiente- y, como los han demostrado numerosos trabajos científicos, el pertenecer a un determinado 
grupo sanguíneo no parece conferir ninguna ventaja biológica, más alláde la inherente a la transfusión en si 
misma. 
Funcionando normalmente, el sistema inmunitario nunca generará anticuerpos contra sus propios 
glóbulos rojos. 
Dado que el determinante O tiene escaso o nulo poder antigénico, los individuos de éste grupo pueden 
donar sangre a cualquiera de los otros (por eso se los llama dadores universales, lo cual no siempre es cierto, 
pues deben tenerse en cuenta otros sistemas como el Rh). 
Por el contrario los determinantes A y B son fuertemente antigénicos, por lo tanto, un individuo del 
grupo A sólo puede donar sangre a otro del mismo grupo o bien a uno perteneciente al grupo AB. 
Algo equivalente puede decirse de los individuos del grupo B, es decir pueden donar sangre a personas 
del mismo grupo B, o bien, a los AB. 
Con respecto a estos últimos, debemos recordar que presentan ambos determinantes fuertemente 
reactivos, luego, sólo pueden donar a otro AB (los AB no generan anticuerpos ni contra el determinante A ni 
contra el B por lo que se los suele denominar “receptores universales” olvidando los otros sistemas). 
 
Hasta aquí se analizaron las posibilidades de los dadores; en cuanto a los receptores, ya se adelantó que 
todos pueden recibir sangre de dadores del mismo grupo; también sabemos que los AB no generan 
anticuerpos ni contra A ni contra B,luego pueden recibir sangre A, B, AB y O (el O no tiene poder 
antigénico). 
Los individuos del grupo O pueden elaborar anticuerpos contra A y contra B, luego no pueden recibir 
sangre ni A, ni B ni AB. 
Organización Molecular de la Célula 
 
 15
Las distintas variantes de dadores y receptores se sintetizan en el siguiente cuadro: 
 
 
Det. Antigénico tipo Puede generar anticuerpos contra: Puede recibir sangre de: Puede donar sangre a: 
O A, B O O, A, B y AB 
A B O y A A y AB 
B A O y A B y AB 
AB Ni contra A 
Ni contra B 
O, A, B y AB AB 
 
El ejemplo de los grupos sanguíneos ilustra acerca del valor de los oligosacáridos en los fenómenos de 
interacciones célula – moléculas y pueden hacerse extensivo a una numerosa gama de funciones del sistema 
inmunitario. 
Debe señalarse que muchos virus y bacterias son capaces de reconocer determinantes oligosacáridos 
para unirse a la superficie de las células a las que infectan. 
A la inversa, dado que las paredes de las bacterias y los patógenos inertes son ricas en glúcidos, es 
probable que éstos hayan desempeñado tempranamente, un rol fundamental en las reacciones de 
reconocimiento. 
Los oligosacáridos también cumplen funciones de protección, como puede verse en algunos epitelios de 
revestimiento (tal es el caso de los que tapizan los conductos que conforman el aparato digestivo y 
respiratorio) en los que los glucolípidos y glucoproteínas de la cara externa de la membrana plasmática, 
presentan, unidos covalentemente, gran cantidad de oligosacáridos hidrosolubles que se proyectan al exterior 
de la célula (es decir hacia la luz del tubo) conformando una verdadera capa protectora denominada 
glucocaliz. 
 
 
POLISACARIDOS 
 
La forma predominante de los glucidos en la naturaleza es (desde el punto de vista cuantitativo) como 
polisacáridos. Los polisacáridos son polímeros de alto peso molecular que por hidrólisis enzimática o ácida 
dan unidades de monosacáridos. 
Los polisacáridos no tienen sabor dulce como los monosacáridos, y dado su gran peso molecular, 
cuando son solubles dan soluciones coloidales. 
Tampoco tienen poder reductor, aunque sean polímeros de glucidos reductores; esto se debe a que el 
poder reductor (como dijimos antes) dependía de la formación de enodioles entre los carbonos 1 y 2 de los 
monosacáridos, y como las uniones glicosídicas impiden la formación de enodioles, no hay poder reductor. 
Si suponemos una cadena de polisacáridos compuesta por 300 unidades de glucosa, solo una unidad 
tiene el oxhidrilo del C anomérico libre (y con poder reductor) y se encuentra en un extremo la otra unidad 
monosacárida tiene el oxhidrilo del C4 libre, pero el C anomérico participa de una unión glicosídica, por lo 
tanto ese extremo no es reductor. 
Luego, sólo 1 de cada 300 monosacáridos que componen el ejemplo antedicho tiene poder reductor. 
Los polisacáridos se dividen en homopolisacáridos (que por hidrólisis dan un solo tipo de 
monosacárido) como almidón, glucógeno, celulosa (que por hidrólisis dan glucosa), inulina (que por 
hidrólisis da fructosa) o bien heteropolisacáridos; por hidrólisis dan distintos tipos de monosacáridos, como 
es el caso de los glucosaminoglucanos. 
 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
16 
Homopolisacáridos 
 
Almidón: es la forma bajo la cual las células vegetales almacenan la glucosa formando gránulos. Está 
compuesto por dos porciones: amilosa y amilopectina, ambas son polímeros de glucosa, pero presentan una 
estructura espacial distinta, como se explica en el cuadro. 
Glucógeno: es el equivalente al almidón en el reino animal, o sea, es la forma en que las células 
animales almacenan glucosa. Cabe hacerse una pregunta ¿por qué las células (tanto animales como vegetales) 
se toman el trabajo de unir molécula con molécula de glucosa para guardarla bajo la forma de glucógeno o 
almidón respectivamente, cuando más sencillo sería dejar las moléculas de glucosa sueltas en el interior de la 
célula, lo que aparte tiene la ventaja de poder disponer de la misma rápidamente? Esto se debe a que la 
presión osmótica de, digamos 5000 moléculas de glucosa, es muchísimo mayor que la del glucógeno (o 
almidón) que estuviera compuesto por 5000 unidades de glucosa. 
 
Celulosa: es el polisacárido más abundante de la naturaleza y es insoluble, a pesar de no ser digerido por 
el hombre, es útil como componente de la dieta, pues aumenta los movimientos peristálticos. 
La unión  que caracteriza a la celulosa obliga a cada molécula de glucosa a estar girada 180° respecto de la 
que le precede y de la que le continúa separado esquemáticamente: 
 
Ésta disposición permite formar largas cadenas extendidas semejando cintas planas. Se forman así numerosos 
puentes de hidrógeno, tanto entre moléculas de glucosa de una misma cadena, como también entre cadenas 
adyacentes, lo que contribuye a aumentar la resistencia mecánica de las mismas y a disminuir su solubulidad 
en agua. 
Al estado nativo, la celulosa se estratifica en capas de orientación cruzada, embebidas en una matriz 
amorfa comformada por otros polisacáridos de alto peso molecular (ligninas, pectinas) más solubles. 
Este tipo de dispoción tridimensional se adapta perfectamente a las funciones de protección y sosten 
estructural que desempeña la celulosa en los vegetales y –salvando las diferencias propias– puede tomarse 
como referencia comparativa con las estructuras de las paredes bacterianas y aún de la matriz extracelular de 
vertebrados (ver más adelante). 
 
Quitina: Es un homopolisacárido lineal cuyo eslabón básico lo constituyen la  d N acetilglucosmina y 
cuya estructura y funciones recuerdan a las de la celulosa. 
En efecto, la quitina se encuentra ( en moluscos y artrópodos) en el exoesqueleto donde puede servir de 
matriz para el depósito de sales minerales. 
 
Como se dijo antes, los homopolisacáridos pueden cumplir funciones de almacenamiento intracelular –
almidón, glucógeno y su estructura está signada por los enlaces  glucosídicos los que llevan a la 
conformación de cintas, pero, a diferencia de la celulosa, estas cintas adapan una forma de espiral laxa y 
abierta; consecuentemente, el número de puentes de hidrógeno es menor, la solubilidad en agua es mayor y el 
empaque es mucho menos denso. 
 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
17
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Estructura química Acción de enzimas pancreáticas 
Acción de enzimas 
intestinales 
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
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gl
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a Es un polisacárido lineal 
constituido por la unión de hasta 
500 moléculas de glucosa. Es uno 
de los constituyentes delalmidón. 
Alfa-amilasa: ataca a 
la amilasa, 
produciendo 10% de 
glucosa y 90% de 
maltosa. 
La maltasa ataca a 
la maltosa y la 
transforma en 
glucosa. 
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a 
Es un polisacárido ramificado, 
puede tener 3000 unidades de 
glucosa. Presenta ramificaciones. La alfa-amilasa que sólo ataca las 
uniones  1-4 
produce glucosa, 
maltosa y las 
llamadas dextrinas 
límite, que son trozos 
de amilopectina o 
glucógeno que 
encierran uniones  
1-6 y de bajo peso 
moecular. 
La enzima  1-6 
glucosidasa, ataca 
las uniones  1-6 
de las dextrinas 
límite, liberando 
glucosa y maltosa, 
esta última, es 
atacada por la 
maltasa, que la 
transforma en 
glucosa. 
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
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gl
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a 
También ramificado, mayor peso 
molecular; hay ramificaciones cada 
6 o 7 moléculas de glucosa, 
mientras que la amilopectina 
presenta ramificaciones cada 10 o 
15 moléculas. 
Is
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 
1-
4 
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ic
a Es insoluble en agua. Es de cadena lineal; las cadenas lineales se unen 
a otras cadenas vecinas por puentes 
de hidrogeno. Es la materia prima 
del papel, algodón, madera, etc. Es 
el polisacárido más abundante de 
la naturaleza, ya que forma las 
paredes de las células vegetales. 
El hombre no posee ninguna enzima capaz 
de romper la unión glucosídica  1-4. Los 
herbívoros poseen celulasas de origen 
microbiano que atacan a la celulosa y la 
desdoblan en numerosas moléculas de 
glucosa. 
 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 18 
 
Heteropolisacáridos 
 
Glucosaminoglicanos (GAG): La matriz extracelular de los tejidos conectivos de los mamíferos 
contiene cantidades significativas ( del peso seco del tejido) de un conjunto de macromoléculas 
denominadas genéricamente proteoglicanos, en las que la fracción glucídica (GAG) representa como mínimo 
las 7/8 partes en peso, siendo el resto, proteína estructural típica y propia de los proteoglicanos. 
GAG: En la tabla adjunta (ver pag. sig.), puede observarse la estructura química de los principales tipos 
de glucosaminoglicanos; en todos los casos se los puede describir como cadenas, cuya longitud varía de unas 
decenas a cientos y aún miles de eslabones (tomando como eslabón un monosacárido). 
Un análisis detallado revela que cada cadena es la resultante de la unión de pares de eslabones que se 
repiten (por eso se llama al par de eslabones unidad repetitiva) de tal modo que cada tipo de GAG puede ser 
representado por la unidad repetitiva que los caracteriza. 
En casi todos las variantes, uno de los dos monosacáridos que constituyen la unidad repetitiva es un 
derivado por oxidación en el carbono 6 (ácido urónico) de glucosa o idosa (ocasionalmente sulfatado); el otro 
monosacárido es una hexosamina acetilada con grado variable de sulfatación. La unión glucosídica que 
vincula a los dos componentes de la unidad repetitiva entre sí se denomina intradimérica, mientras que se 
llama interdimérica a la unión glucosídica que liga una unidad repetitiva con otra. 
 
Arquitectura molecular de los proteoglicanos: Las cadenas de GAGs se encuentran al estado nativo, 
generalmente asociadas a proteínas formando los agregados macromoleculares llamados proteoglicanos. 
Como puede verse en el esquema, el hialurónico conforma el eje central, alrededor del cual se disponen (no 
unidas covalentemente) como las cerdas de un cepillo cilíndrico, las subunidades protoméricas de 
proteoglicanos, compuestas por un núcleo proteico y cadenas de condroitín sulfatos y keratán sulfatos, los 
GAGs se unen al oxhidrilo de serina del núcleo proteico a través de un éter con el alcohol anomérico de 
xilosa, según estas secuencia: Serina -O- xilosa-gal-gal-GAG 
Esta estructura particular de los proteoglicanos hace que se comporten como polianiones (recuerden el 
alto contenido en carboxilatos, sulfatos y acetatos) atrayendo fuertemente a Na+, K+ y Ca++ del liquido 
extracelular, y rodeándose de una capa de solvatación acuosa, cuyo espesor es el cubo del radio del 
proteoglicano, dando por esta causa, soluciones muy viscosas, como ser el líquido sinovial que lubrica la 
articulaciones. 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
19
 
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ácido hialuronico. Acido 
urónico 
Hexosamina 
Intradim
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Interdim
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3 
 
 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 
20
 
Arquitectura molecular de un agregado de proteoglucano de cartilago 
 
 
 
Alrededor del filamento único de hialurónico se ven las subunidades de proteoglucano; el núcleo proteico de 
las mismas (trazo más grueso) se asocia (no covalentemente) al hialurónico a través de proteinas globulares 
pequeñas, de enlace (punto en el esquema). Condroitín sulfatos se unen a serina del núcleo proteico a través 
de uniones glicosídicas, en las que interviene la xilosa. 
 
 
Peptidoglucanos 
 
Como se vió antes (en el capítulo 2 de ésta serie) muchos procariotas presentan por fuera de la 
membrana plasmática una pared (cápsula) la cual participa no sólo en el intercambio metabólico con el 
entorno, sino también en la interacción con otras células de la misma especie (formación de colonias) y aún 
de otras especies. 
La estructura molecular de las paredes bacterianas ha revelado la presencia de peptidoglucanos, los 
que son grandes moléculas conformadas sobre la base de un disacárido (N acetilglucosomina –[ 1–4]– N 
acetilmuramico) el que une un péptido (que contiene entre otros aminoácidos Dalamina) Las uniones le 
Organización Molecular de la Célula 
 
 21
confieren al polisacárido resultante, una diposición tridimensional que recuerda a una delgada cinta los 
péptidos sirven de nexo entre las cintas adyacentes, las que disponenen varias capas de orientación cruzada 
conectadas por fuertes enlaces covalentes, dándole al conjunto el aspecto de una enorme macromolécula que 
envuelve a la bacteria. 
La síntesis de una estructura tan compleja (reveladora de una elaborada expresión génica) puede ser 
inibida por antibióticos (penicilina). 
La enzima lisozima hidroliza la unión glucosídica que vincula a los dos monosacáridos aminados 
que conforman la unidad repetitiva de la fracción glucídica del peptidoglucano, debilitando así las paredes de 
las bacterias y facilitando su ulterior destrucción La saliva de muchas especies contiene lisozima, lo que 
justificaría la conducta de “lamerse las heridas”. 
 
LÍPIDOS 
 
Definición: desde el punto de vista de su estructura química, se llama lípidos a una serie heterogénea de 
compuestos que tienen en común una propiedad física: son poco solubles o insolubles en agua, pero solubles 
en solventes no polares. 
La heterogeneidad química de los lípidos hace un tanto compleja la clasificación sistemática de los 
mismos. Se acostumbra a dividir a los lípidos en saponificables e insaponificables, según su capacidad para 
formar jabones. 
 
A) Saponificables 
 
Los saponificables contienen siempre en su estructura por lo menos un ácido graso frecuentemente esterificado. 
Toda unión éster reconoce en su origen un alcohol y un ácido graso. 
Entre los lípidos biológicamente importantes estudiaremos aquéllos que poseen como alcohol o bien al 
glicerol (no nitrogenado) o bien al esfingol (nitrogenado). 
 
 H2 C OH  
  
 H C OH  
  
 H2 C OH 
 
 Glicerol 
Si bien el glicerol no tiene C asimétrico, cuando se esterifican los carbonos  o 
primarios con distintos ácidos grasos, el carbono  pasa a ser asimétrico. En esos 
casos el isómero natural es el de la serie L. El glicerol puede esterificar uno, dos o 
las tres funciones alcohol (monoacilglicéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos). 
También puede formar esteres con ácido fosfórico. 
 
Acidos grasos 
 
Responden a la formula general: CH3 
  
 (CH2)n 
  
 OCOH 
 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 22 
Donde n es muy frecuentemente numero par. 
 
Con respecto a su comportamiento en medio acuoso, en la estructura de los 
ácidos grasos pueden definirse dos zonas netamente distintas: la cabeza polar 
(correspondiente al grupo carboxilo) afín con el agua (hidrófila) y la cola no polar 
(correspondiente a la parte hidrocarbonada) marcadamente hidrofóbica. A este tipo 
de bio-moléculas (con una parte polar y otra no polar) se las conoce como 
anfipáticas. 
 
 
Cabeza 
 
Polar 
 
 
 Cola 
 
Apolar 
Los ácidos grasos se comportan en solución como ácidos débiles (pK=4,75), no influyendo 
marcadamente en el valor del pK el aumento del tamaño de la cadena hidrocarbonada. 
La temperatura de fusión de los ácidos grasos saturados aumenta conforme la longitud de la cadena 
hidrocarbonada se hace mayor. A temperatura ambiente, son líquidos los ácidos grasos de hasta 10 átomos de 
carbono, y sólidos los más largos. 
La solubilidad en agua también disminuye a medida que aumenta el numero de átomos de carbono. 
Las grasas de origen animal y vegetal son ricas en ácidos grasos esterificados (raramente se encuentran 
libres) muchos de ellos insaturados (es decir, con dobles ligaduras). 
Las dobles ligaduras influyen sobre algunas propiedades físicas, como ser el punto de fusión y la 
solubilidad. Así, el ácido esteárico, poco soluble en alcohol etílico a temperatura ambiente y con un punto de 
fusión de 70° C., se hace ilimitadamente soluble y funde a 14° C. al presentar una doble ligadura entre 
carbonos 9 y 10 (oleico). 
Además, cada doble ligadura (generalmente de la forma isomérica cis) produce una leve curvatura en el eje del 
ácido graso, cosa que como veremos luego, al tratar la estructura de las membranas biológicas influye en el 
empaquetamiento no covalente que adoptan estas biomoléculas anfipáticas, al ponerse en contacto con un medio 
acuoso (polar). 
Entre los ácidos grasos poliinsaturados, merece destacarse el araquidónico (ver tabla) que es un 
eicosatetraenoico (es decir, tiene 20 carbonos- eicosa- y cuatro dobles ligaduras –tetraenoico) el cual forma 
parte de la matriz lipídica de la membrana plasmática; ante un estímulo adecuado, el araquidónico es liberado 
de la membrana por enzimas especificas –fosfolipasas- generándose luego una serie de derivados -
prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos (genéricamente eicosanoides) los que actúan como 
intermediarios locales –intracelulares- de hormonas. 
 
 
 
Organización Molecular de la Célula 
 
 23
 
 N° 
C 
Nombre Formula (*) Representación esquemática 
 
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A 
D 
O 
S 
 
 
4 
Butírico CH3-(CH2)—COOH 
 2 
 3 CO.OH 
 
 4 2 
16 
 
Palmítico CH3-(CH2)—COOH 
 14 
 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH 
 
 16 14 12 10 8 6 4 2 
18 Esteárico CH3-(CH2)—COOH 
 16 
 17 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH 
 
 18 16 14 12 10 8 6 4 2 
24 Lignocérico CH3-(CH2)—COOH 
 22 
 23 21 19 17 15 13 11 9 7 5 3 CO.OH 
 
 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 
N 
O 
 
S 
A 
T 
U 
R 
A 
D 
O 
S 
18 Oleico  9 CH3-(CH2) —-COOH 
 16-2H 
 18 16 14 12 10 9 7 5 3 CO.OH 
 
 17 15 13 11 8 6 4 2 
18 Linoleico  9, 
12 
CH3-(CH2) —-COOH 
 16-4H 
 17 15 13 12 10 9 7 5 3 CO.OH 
 
 18 16 14 11 8 6 4 2 
18 Linolénico  9, 
12, 15 
CH3-(CH2) —-COOH 
 16-6H 
 18 16 15 13 12 10 9 7 5 3 CO.OH 
 
 17 14 11 8 6 4 2 
20 Araquidonico  
5, 8,11,14 
CH3-(CH2) —-COOH 
 16-8H 
 19 17 15 14 12 11 9 8 6 5 3 CO.OH 
 
 20 18 16 13 10 7 4 2 
 
(*) El N° de carbonos, se empieza a contar desde el grupo carboxilo. 
 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
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Glicéridos 
 
Son esteres del glicerol con ácidos grasos (saturados o no saturados). 
 
 
 
 
Saponificación 
 
Si se trata un glicérido con un álcali (HOK) (HONa) se rompe el enlace éster, reconstituyéndose el glicerol, 
mientras que el ácido graso toma el catión (K+) o Na+ en lugar del hidrogeno, constituyéndose así un jabón. 
 
 
 
 
 
 O 
Se ve que en R—C—OK el K reemplaza al H de la función ácida. Si en un ácido graso se reemplaza H 
por K o Na, tenemos un jabón (saponificación). 
Puede notarse que, al esterificarse con los alcoholes del glicerol, los ácidos grasos pierden (al igual que 
los alcoholes) gran parte de su afinidad con el agua, de tal manera que los glicéridos (en especial los 
triacilglicéridos) son muy poco solubles en ese solvente polar. 
Si los ácidos grasos que esterifican al glicerol son predominantemente saturados, el glicérido resultante 
es sólido a temperatura ambiente (grasa). Si predominan los ácidos grasos insaturados los glicéridos son 
líquidos (aceites). 
 
Funciones biológicas de los glicéridos 
 
Los glicéridos o grasas neutras son los lípidos biológicos mas abundantes, y cumplen un rol 
fundamental como reservorios energéticos citoplasmáticos. Este rol se debe en gran medida a dos 
características fisicoquímicas : 
OrganizaciónMolecular de la Célula 
 
 25
 
1. Su insolubilidad en agua hace que sean osmóticamente poco activas, es decir que una célula pude 
cargar su citoplasma de grasas sin correr peligro de atraer solvente del medio extracelular. 
2. Su alto valor calórico: debido al elevado porcentaje de hidrocarburo que contienen, las grasas son 
menos oxidadas que los glúcidos, de tal manera que, a masas iguales, los acilglicéridos 
proporcionan el doble de calorías que los hidratos de carbono, o lo que es equivalente, en términos 
de almacenamiento, las grasas encierran la misma cantidad de energía que los glúcidos, en la mitad 
del peso y sin ejercer presión osmótica. 
 
Las grasas, además son excelentes aislantes térmicos. 
Si tres moléculas del mismo ácido graso esterifican los tres alcoholes de glicerol, se forma un 
triacilglicérido simple, como ser tripalmitato de glicerilo, sin actividad óptica. 
Si los ácidos grasos son distintos, el glicérido es mixto, tiene actividad óptica, y el carbono asimétrico 
esterifica un insaturado. 
 
Fosfoacilglicéridos 
 
Se caracterizan por poseer una unión éster en el C3 con el ácido fosfórico, mientras que en C1 y C2 los esteres 
son con ácidos grasos (en C1 saturados y en C2 no saturados generalmente). 
 A esta serie de compuestos se la conoce con el nombre genérico de ácido fosfatídico (puede haber 
diversos tipos, según la naturaleza de R y R’). 
Según se ve en la fórmula, el –OH del ácido fosfórico puede esterificarse con otros compuestos (no 
nitrogenados y nitrogenados). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Partes hidrofóbica e hidrofílica de un fosfoglicérido. 
 
La presencia de ácido fosfórico le confiere al fosfoacilglicérido un carácter netamente anfipático (ver esquema) pues 
las colas de los ácidos grasos son apolares, mientras que el fosfato es polar, ésta polaridad se acentúa si el fosfato se 
une con compuestos hidrofílicos (R). 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
 26 
 
DERIVADOS FOSFOACILGLICERIDOS 
Organización Molecular de la Célula 
 
 27
Funciones de los Fosfoacilglicéridos 
 
Los fosfoglicéridos cumplen funciones primordialmente estructurales, llegando a conformar buena parte 
de los lípidos de membrana. A diferencia de los triglicéridos (netamente insolubles), los fosfoglicéridos 
(sobre todo los nitrogenados) son moléculas decididamente anfipáticas, con una cabeza iónica o polar que se 
rodea de moléculas de agua a través de puentes de hidrogeno, y una cola hidrofóbica, constituida por la 
porción hidrocarbonada no polar de los ácidos grasos. 
Una solución de lecitina (fosfatidilcolina) de concentración tan baja como 0,0000000005 M puede 
formar micelas en agua; y a concentraciones mayores se presentan como vesículas lipídicas, constituidas 
esquemáticamente por una película de espesor bimolecular, separando el solvente acuoso a ambos lados de la 
misma, (virtualmente un medio interior y un medio exterior). 
Los distintos tipos de derivados fosfoacilglicéridos (ver tabla) se distribuyen asimétricamente en cada 
una de las dos capas que constituyen la matriz lipídica de las membranas biológicas. 
Así fosfatidilcolina (y esfingomielina –ver más adelante) se encuentran mayormente en la capa que mira 
al exterior de la membrana, mientras que fosfatidilserina y fosfatidiletanolamina predominan en la capa que 
mira al interior. 
Podemos encontrar fosfatidilinositol en ambas capas, aunque el que se encuentra en la exterior, se 
presenta generalmente asociado covalentemente a un oligosacárido fosforilado, e interviene en los 
mecanismos de reconocimiento célula-célula. 
El fosfatidilinositol presente en la capa interna, puede descomponerse (por acción de enzimas 
especificas-fosfolipasas) generando diacilglicéridos e inositol fosforilado, compuestos ambos que actúan 
como segundos mensajeros hormonales. 
 
Derivados del esfingol 
 
Como se mencionó al comienzo, glicerol no es el único alcohol que interviene en la estructura de los lípidos, 
pues entre otros se ha encontrado una amplia variedad que contienen esfingol en los sistemas biológicos. 
Esfingol es una molécula de 18 carbonos: tiene alcohol primario, grupo amino en el C2 (en configuración D 
respecto al anterior), alcohol secundario en el C3 y doble ligadura entre los carbonos 4 y 5; el resto de la cadena es 
hidrocarbonada alifática. A pesar de poseer dos funciones alcohol, se asocia a ácidos grasos a través de una amida 
con el N del C2, conformando el conjunto de la denominada ceramida, la que tratada con alcalis genera jabones. 
Hay toda una serie de ceramidas que difieren solo por el ácido graso que interviene (frecuentemente 
cerebrónico o nervónico). El alcohol primario esterifica fosfocolina para formar las esfingomielinas. 
 
Funciones biológicas de los derivados del esfingol 
 
Al igual que los derivados de los fosfoacilglicéridos, los derivados del esfingol son moléculas 
anfipáticas (ver esquema) encontrándoselas en la capa externa de la matriz lipídica de las membranas 
biológicas, donde es particularmente abundante esfingomielina. También en la capa externa se han 
encontrado derivados del esfingol unidos covalentemente con glucidos, constituyentes del glucocaliz, los que 
juegan un rol fundamental en el reconocimiento entre células. 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 
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Estructura esquemática de los derivados del esfingol. 
 
Glucolípidos 
 
Son compuestos de alto peso molecular, abundantes en el tejido nervioso, y se caracterizan por poseer 
una parte hidrofóbica (que es una ceramida entre el esfingol y un ácido graso de 24 carbonos) y un 
oligosacárido hidrofílico. 
Si la porción glucosídica se limita a una molécula de galactosa, el glucolípido se denomina cerebrosido 
(ocasionalmente sulfatado en el C3). 
Si a la molécula de galactosa le agregamos además, un resto de oligosacárido, estamos en presencia de 
un típico Gangliósido. 
 
Los lípidos y las membranas biológicas 
 
Se puede considerar que las membranas biológicas frecuentemente separan dos soluciones acuosas, que 
pueden ser: 
1. Lo que queda por fuera de la célula (extracelular) y 
2. Lo que queda dentro (intracelular). 
Ambas soluciones tienen distinta composición química. 
En eucariotas, el medio intracelular está separado en distintos compartimientos, limitados también por 
membranas biológicas. 
Como se dijo antes, los lípidos constituyen –promedio– alrededor del 50% (en peso) de los 
componentes moleculares de las membranas biológicas, conformando la denominada matriz lipídica de la 
misma. 
Esto es particularmente cierto para los gliceroacilfosfátidos y para los esfingoacilfosfátidos y 
acilesfingósidos, como así también para el colesterol (ver más adelante). 
La razón es que los tres primeros grupos de biomoléculas mencionadas (y en menor medida, el 
colesterol) presentan una estructura decididamente anfipática, es decir que una parte de la molécula –la 
cabeza polar– es hidrofóbica. 
No obstante, no se debe concluir que cualquier compuesto anfipático puede formar parte de las 
membranas biológicas; los ácidos grasos no esterificados son anfipáticos, pero en ellos, la cabeza polar se 
hidrata en contacto con el agua, luego resulta más voluminosa que la única cola hidrofóbica (burdamente se 
asemeja a un tornillo), por lo que en medio 
Organización Molecular de la Célula 
 
 
29
 
Solubilidad de lípidos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema de un corte de un micela formada por 
ácidos grasos no esterificados 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acción detergente de los jabones 
40
 A
ng
str
om
 
 
Medio acuoso interior 
 
 
 
 
 
 
 
 
Medio acuoso exterior 
 
 
Representación esquemática de un corte de una sección de una bicapa lipídica en medio acuoso, 
donde representa un fosfolípido y al colesterol. 
El esquema puede llevar –erroneamente– a suponer que tanto en el extremo izquierdo como en el 
derecho, hay colas hidrofóbicas en contacto con el agua. En realidad ésto no es así, porque la bicapa se 
extiende no solo hacia loscostados, sino además por delante y por detras del plano mostrado en el 
esquema, convergiendo hasta adoptar el aspecto de una película de consistencia aceitosa –según la 
temperatura– que encierrra al medio acuoso interior, separandolo del medio acuoso exterior. 
acuoso encuentran su forma más estable formando micelas, las que son agrupaciones moleculares en las que 
las colas hidrofóbicas se orientan hacia el centro (excluyendo al agua) mientras las cabezas polares se dirigen 
hacia la fase acuosa (ver esquema). 
Las sales de los ácidos grasos (jabones) ejercen una acción detergente basándose en ésta disposición: hunden 
su cola hidrofóbica en el seno de una gota lipídica (por ejemplo un triacilglicérido) mientras la cabeza polar –
anionica– se orienta hacia la interfase lipídico–agua, conformando en su conjunto una pequeña esferita cargada 
negativamente que se repele con otras semejante, impidiendo de este modo que las gotitas lipídicas confluyan hasta 
formar una fase continua distinguible de la acuosa subyacente. 
Los lípidos de membrana– también anfipáticos– poseen dos colas hidrofóbicas (siguiendo con la comparación, 
se asemejan más a un cilindro que a un tornillo) por lo que, en medio acuoso encuentran su forma más estable 
agrupandose en paralelo hasta conformarm bajo condiciones adecuadas, la denominada disposición en bicapa que 
puede verse en el esquema, basado en un modelo según el cual, los componentes lipídicos se mantienen en su lugar 
gracias a las interacciones hidrofóbico–hidrofílicas, no necesitando entonces vincularse entre si por enlaces 
covalentes (lo que explica –al menos en parte– la consistencia fluida de las membranas). 
Biología e Introducción a la Biología Celular 
 3
30 
En muchas membrnas biológicas se ha determinado que en la monocapa externa predominan netamente 
fosfatidilcolina y derivados del esfingol (esfingomielina y glucolípidos) mientras que la monocapa interna es 
rica en fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol (formas glicosiladas de éste último pueden 
encontrase een la monocapa externa). Estos hallazgos confirman la idea que sostiene que los lípidos de una 
monocapa muy dificilmente se intercambian con los de la otra (asimetría) en cambio, los de una misma 
monocapa pueden permutar sus lugares (fluidez). 
Las membranas biológicas contienen otros componentes estructurales, los que –junto con otras 
propiedades– se desarrollan en el capítulo correspondiente. 
 
 
INSAPONIFICABLES 
 
Estos lípidos no presentan, salvo excepciones, uniones ésteres pues derivan de la polimerización de un 
hidrocarburo de 5 carbonos, el isopreno. 
 
Se clasifican en terpenos y esteroides. 
 
Terpenos 
 
Están formados por dos o más unidades de isopreno. En general las unidades isoprénicas están unidas con una 
ordenación cabeza cola. 
Esquemáticamente: 
 
DOLICOL: lípido que actúa como transportador de azúcares 
en la síntesis de glicoproteínas( n=16 a 20). 
 
Pueden ser moléculas lineales, cíclicas o contener ambos tipos de estructuras. 
Los terpenos presentan gran importancia biológica ya que de ellos derivan la coenzima Q (que 
interviene en el transporte de electrones de la cadena respiratoria) y las vitaminas liposolubles A, E, K. 
Como ser verá más adelante (–capítulo correspondiente a fotosíntesis–) los derivados del isopreno 
tambien se hallan difundidos entre los vegetales verdes, dado que las hojas de las plantas poseen pigmentos –
clorofila, carotenos– cuya estructura química puede considerarse derivada del isopreno– al igual que el latex 
del cual se prepara el caucho –por lo que este grupo de biomoléculas– junto con las mencionadas almidón, 
celulosa y quitina–conforman las de mayor abundancia en la biósfera. 
Dado su caracter hidrofóbico, se los encuentra generalmente asociado a la matriz lipídica de las 
membranas biológicas. 
 
Organización Molecular de la Célula 
 
 31
 
 
Ciclopentanoperhidrofenantreno 
Esteroides 
 
Son derivados cíclicos del isopreno. Todos los esteroides naturales 
tienen en común un núcleo hidrocarbonado formado por 4 anillos. Tres 
son ciclohexanos (A, B y C) y al cuarto un ciclopentano (D). Los 
ciclohexanos están unidos según la disposición fenantreno. El reemplazo 
de las dobles ligaduras por hidrógeno deriva en el perhidrofenantreno, al 
que se le adosa un ciclopentano. 
 
 La numeración de los carbonos se realiza por convención y es util 
recordarla para analizar los compuestos que de esta estructura derivan. 
El ciclopentanoperhidrofenantreno no se encuentra como tal en la 
naturaleza sino en forma de sus derivados sustituidos: hormonas 
esteroideas, esteroles, vitaminas y ácidos biliares. 
 
Esteroles 
 
Se originan a partir del escualeno. Tienen un grupo oxhidrilo en el 
C3 y una cadena alifática ramificada de 8 a 10 carbonos en el C17. 
El esterol más abundante en los tejidos animales es el colesterol. 
 
Se trata de una molécula hidrofóbica con un leve carácter 
polar en el alcohol del carbono 3. 
Es muy abundante en las membranas de las células eucariotas, 
donde se orienta (en ambas capas) con el alcohol próximo a las cabezas 
polares de los fosfolípidos, y el cuerpo hidrofóbico a la altura de las colas hidrofóbicas de estos, en 
proporciones equimoleculares (una molécula de colesterol por cada una de fosfolípidos) contribuyendo así a 
mantener las propiedades físicas de las membranas. 
A partir del colesterol se sintetizan sales biliares, la forma hormonalmente activa de la vitamina D, y las 
hormonas de la corteza suprarrenal (corticoides) y sexuales (andrógenos y estrógenos) 
 
 
 
 
 
La vitamina D se origina a partir de colesterol. 
Interviene en la absorción intestinal del calcio y en su metabolismo 
 
HO
HO
HO
Vitamina D .3
Biología e Introducción a la Biología Celular 
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32 
 
 
 
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