Resumen biologia celular

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El universo comenzó, según teorías actuales, con una gran explosión o “Big Bang”. Antes 
de esta explosión, toda la energía y la materia presentes en el Universo en la actualidad 
probablemente se encontraban en forma de energía pura, comprimidas en un único punto. 
Esta hipótesis propone que a medida que el Universo se expandía y se enfriaba, se formaba 
más materia a partir de energía. En ese momento, dos tipos de partículas estables habrían 
comenzado a combinarse. Estas partículas, los protones y neutrones, formaron los núcleos 
de los átomos. Estos núcleos, con sus protones de carga positiva, atrajeron a partículas de 
carga negativa (los electrones), formando los primeros átomos. 
Se propone que, a partir de los átomos presentes en este planeta, los sistemas se 
autoorganizaron y evolucionaron. 
Carl von Lineo introdujo un sistema de clasificación jerárquica y un sistema de 
nomenclatura que es el que se utiliza en la actualidad. Su opinión era que todas las especies 
existentes hasta ese entonces habían sido creadas en el sexto día del trabajo de Dios y 
habían permanecido fijas desde entonces. 
George Cuvier, el “padre de la paleontología”, consideraba que las especies habían sido 
creadas simultáneamente por un acto sobrenatural o divino y que, una vez creadas, se 
mantuvieran fijas o inmutables. Esta postura que se conoce como “fijismo” era 
predominante en el pensamiento de los naturalistas de la época. 
Lamarck se oponía al catastrofismo y al fijismo de Cuvier. Consideró la idea de una 
complejidad en continuo aumento y a cada especie como deriva de una más primitiva y 
menos compleja. Propuso que las formas más complejas habían surgido de las formas más 
simples por un proceso de trasformación progresiva. Esto depende de tres factores: 
• Cambios ambientales 
El ambiente cambia constantemente y al modificarse plantea nuevos requerimientos 
a los organismos, que deben adecuarse a esos cambios. 
• Sentimiento interior 
Este concepto representaba el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsaba 
a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. 
• Ley de uso y desuso de los órganos y teoría de la herencia de los caracteres 
adquiridos 
Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o desuso, los 
órganos en los seres vivos se hacen más fuertes o débiles, más o menos 
importantes, y estos cambios se transfieren a su progenie. 
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Charles Lyell expuso la teoría “uniformista”, la cual sostenía que un efecto lento, 
constante y acumulativo de las fuerzas naturales había producido un cambio continuo en el 
curso de la historia de la Tierra. 
Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan, pero fue el primero 
en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y en proponer un 
mecanismo valido por el cual podría ocurrir la evolución. Llamó selección natural a un 
proceso análogo a la selección practicada por los mejoradores vegetales y los criadores de 
ganado, caballos, perros o palomas; el éxito reproductivo diferencial de los organismos es 
el resultado de la competencia por los recursos. En la selección artificial, los humanos 
elegimos especímenes individuales de plantas o animales para reproducirlos sobre la base 
de las características que nos parecen deseables. Según Darwin, las variaciones 
hereditarias que aparecen en cada población natural son una cuestión de azar. No las 
produce el ambiente, ni una fuerza creadora, ni el esfuerzo inconsciente del organismo: se 
establece en forma aleatoria. 
La selección natural “ordena” la variación aleatoria, a través de la interacción de los 
organismos individuales con su ambiente, lo cual orienta el rumbo de la evolución. 
Cinco premisas del proceso evolutivo según Darwin: 
1. Los organismos provienen de organismos similares a ellos. Hay cierta estabilidad 
en el proceso de reproducción. 
2. El número de descendientes que sobreviven y se reproducen en cada generación 
es menor que el numero inicial de descendientes. 
3. En cualquier población existen variaciones entre individuos y algunas de estas 
variaciones son heredables. 
4. El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá de la interacción 
entre las variaciones heredables individuales y el ambiente. Darwin llamó a estas 
variaciones “favorables”. 
5. Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre dos poblaciones de 
organismos de una misma especie, puede producir una acumulación de cambios tal 
que esas poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes. 
 
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Evidencias del proceso evolutivo: 
1. Evidencias que provienen de la observación directa 
El tiempo de los seres humanos para observar estos procesos resulta demasiado 
corto y no pueden anticipar que rumbo ha de tomar la evolución. Darwin creía que 
la evolución era un proceso tan lento que nunca podría observarse de manera 
directa. Sin embargo, en algunos casos es posible apreciar directamente cambios 
evolutivos que están ocurriendo en la actualidad, como lo es la gran variación que 
presentan poblaciones naturales de una misma especie en relación con las 
características de diferentes ambientes (microevolución). 
2. Evidencias que provienen de la biogeografía 
Es el conocimiento y la interpretación de la distribución de las plantas y de los 
animales en las distintas regiones del globo. Los estudios que provienen de este 
cambio han ocurrido respecto de los cambios espaciales que han sucedido a lo largo 
del tiempo geológico. 
3. Evidencias que provienen del registro fósil 
Revela una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más simples en 
general preceden a las más complejas. Las pruebas que provienen del registro fósil 
constituyen evidencias abrumadoras de que la evolución ciertamente ha ocurrido. 
4. Evidencias que provienen de la homología 
Proviene del estudio comparativo de las estructuras homólogas. Existen homologías 
entre los miembros de diferentes especies, que no están justificadas 
funcionalmente. Todas estas características conservadas representan homologías 
entre los miembros de diferentes especies que no están justificadas funcionalmente. 
Todas estas características conservadas representan homologías que dan cuenta 
del origen común de estos grupos. 
5. Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación 
“Adaptación” es un término que puede referirse a la adaptación fisiológica de un 
organismo individual en una población durante el curso de muchas generaciones. 
La teoría de la evolución, tal como la formuló Darwin, tenía un punto muy débil: la falta 
total de un mecanismo que explicara en forma coherente el proceso de la herencia. Los 
avances posteriores en el campo de la genética hicieron posible dar respuesta a tres 
interrogantes que Darwin había dejado abiertos: 
• Cómo se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación. 
• Por qué los caracteres hereditarios no se “mezclan”, sino que se mantienen fijos 
desapareciendo en algunas ocasiones en una generación y reapareciendo en otra 
posterior. 
• Cómo surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural. 
Entre 1838 y 1858 se estableció la teoría celular, la idea de que todos los organismos vivos 
están compuestos por una o más células y que éstas pueden organizarse exclusivamente 
a partir de células preexistentes. La teoría celular afirma que: 
• Todos los organismos vivos están compuestos por una o más células. Es decir, de 
la mínima unidad estructural y funcional considerada como materia viva. 
• Las reacciones químicas de un organismo vivo ocurren dentro de las células. 
• Las células se originan de otras células. 
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• Las células contienen la información hereditaria de los organismos de los cuales son 
parte y esta información pasa de células progenitoras a células hijas. 
Oparin y Haldane postularon que la aparición de la vidafue precedida por un largo periodo 
que denominaron evolución química. 
Oparin propuso que, en esas condiciones, los gases atmosféricos acumulados en los mares 
y los lagos de la tierra se habrían condensado formado moléculas orgánicas. Las moléculas 
orgánicas más pequeñas habrían reaccionado entre sí formando moléculas más grandes y 
éstas fueron formando pequeños sistemas. Una vez constituidos estos sistemas, se habría 
dado lugar a una nueva etapa que Oparin denominó evolución prebiológica. 
En la tierra actual, las moléculas orgánicas se degradarían en presencia de oxígeno. A partir 
de la aparición de los organismos capaces de liberar oxígeno a la atmosfera, se fue 
construyendo la capa de ozono capaz de filtrar, y así disminuir, las radiaciones ultravioletas. 
De esta manera, los seres vivos modificaron la atmósfera primitiva. 
Lynn Margulis propuso la teoría endosimbiótica para explicar el origen de algunas 
organelas eucariontes, especialmente las mitocondrias (que contienen ADN propio y 
diferente del ADN nuclear) y los cloroplastos. Asimismo, muchas enzimas presentes en las 
membranas celulares de las bacterias también se encuentran en las membranas 
mitocondriales. Además, las mitocondrias solo son producidas por otras mitocondrias, que 
se dividen dentro de la célula hospedadora. 
Las células eucariontes son más eficientes desde el punto de vista metabólico, dado que 
debido a la presencia de membranas, las funciones se reparten en compartimientos 
específicos. 
En los orígenes de la multicelularidad, se considera que los primeros grupos multicelulares 
(protistas unicelulares –algas, hongos, plantas y animales-) evolucionaron a partir de 
diferentes eucariotas unicelulares. 
Organismos multicelulares y unicelulares: 
 
 
 
 
 
 
 
 
El nivel de organización más simple de la materia es el subatómico, en el que se 
encuentran los protones, neutrones y electrones, que constituyen los átomos. Los átomos 
individuales forman moléculas, las cuales, al agruparse, forman macromoléculas. 
Semejanzas Diferencias 
Están limitadas por una 
membrana idéntica y sus 
organelas comparten la 
misma estructura. 
 
Cada tipo celular de los 
organismos multicelulares 
se especializa y lleva a cabo 
una función determinada. 
 
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Las células vivas especializadas se organizan en tejidos, los que a su vez pueden constituir 
órganos. Éstos pueden formar parte de un sistema. Estas características conforman a un 
organismo individual, el cual interactúa con otros, dentro de una población. Ésta a su vez 
constituye una comunidad, que forma un ecosistema. El último nivel de organización, la 
biosfera, comprende no solo la gran diversidad de plantas, animales y microrganismos y 
sus interacciones mutuas, sino también las características físicas del ambiente y del propio 
planeta tierra. En periodos largos estas interacciones dan lugar al cambio evolutivo. En 
periodos cortos, determinan la organización de las comunidades de organismos vivos que 
encontramos a nuestro alrededor. 
Las características para ser considerado un ser vivo son: 
• Todos los seres vivos están formados por células. 
• Poseen una organización y complejidad de los elementos que los componen. 
• Poseen metabolismo: es el conjunto de reacciones bioquímicas relacionadas con 
la síntesis de sus propios componentes (reacciones anabólicas) y la degradación de 
moléculas para alimentarse (reacciones catabólicas), que se llevan a cabo en la 
célula para que pueda sobrevivir. 
• Son sistemas abiertos: intercambian materia y energía con el medio que las rodea. 
Las sustancias que ingresan en un organismo se incorporan a una red de reacciones 
químicas en las que se degradan o se utilizan como unidades para la construcción 
de compuestos más complejos. 
• Presentan homeostasis: capacidad de mantener al medio interno estable, la cual 
le permite al organismo mantener su identidad bioquímica y funcional pese a las 
cambiantes condiciones del medio exterior. 
• Presentan irritabilidad: capacidad de responder a un estímulo interno o externo. 
• Se reproducen: pueden dejar descendencia de la misma especie con 
características morfológicas y fisiológicas similares. 
• Crecen y se desarrollan. 
• Se adaptan y evolucionan: van adquiriendo características nuevas que resultan 
favorables para los requerimientos del ambiente en el que viven. Si estas 
características favorables se pueden transmitir a la descendencia, evolucionan. 
• Presentan autopoyesis: capacidad de autoproducirse, es decir de producir sus 
propios componentes. 
Existen dos tipos de células. Entre los procariontes se reconocen los dominios Bacteria y 
Archaea, los cuales agrupan procariontes unicelulares y coloniales. Entre los eucariontes 
se reconoce el dominio Eukarya. 
Los tres dominios derivan de un único ancestro común, al que se ha denominado 
“progenote”. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y eucariontes serian el 
resultado de la evolución independiente de cada uno de estos grupos. 
Los organismos heterótrofos incorporan moléculas orgánicas del ambiente exterior, las 
que degradan para obtener energía y componentes para su estructura. Estos organismos 
incluyen a los animales, los hongos y muchos unicelulares. 
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Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar moléculas orgánicas ricas en energía 
a partir de sustancias inorgánicas simples y, por lo tanto, no requieren moléculas orgánicas 
del exterior. Entre los autótrofos, las plantas y varios tipos de protistas son fotosintéticos, 
es decir que utilizan la luz del Sol como fuente de energía para las reacciones de síntesis 
química. En cambio, los grupos de bacterias llamadas quimiosintéticas obtienen la 
energía para sintetizar moléculas orgánicas de la energía liberada por reacciones 
inorgánicas. 
De la síntesis entre la teoría darwiniana y los principios mendelianos nació la genética de 
poblaciones. 
Una población consiste en un sistema de organismos de la misma especie que conviven 
en el espacio y en el tiempo y que se reproducen entre sí. La genética concibe a la población 
como una población de genes, más que como a una población de individuos. Una población 
es una unidad definida por su reservorio génico, que es el conjunto de todos los alelos de 
todos los genes de los individuos que la constituyen. El reservorio génico de una población 
se distribuye en forma temporaria en los genotipos particulares que portan los individuos de 
cada generación. 
El objetivo básico de la genética de poblaciones es caracterizar los reservorios génicos, los 
cambios en su composición a lo largo del tiempo y del espacio geográfico e investigar los 
procesos que explican estos cambios. 
La aptitud está dada por el número relativo de descendientes vivos que ese individuo deja, 
lo cual representa en qué medida sus genes están presentes en la siguiente generación. 
Las variaciones que surgen entre los individuos debido a la mutación constituyen la materia 
prima sobre la cual operan los procesos del cambio evolutivo. 
Las mutaciones que ocurren en los gametos –o en las células que originan gametos- se 
transmiten a la descendencia. Las que ocurren en las células somáticas solo se transmiten 
a las células hijas que se originan por mitosis. 
Las mutaciones son cambios que tienen lugar en el genotipo y, por definición, son 
heredables. Pueden ser de dos tipos, si implican la deleción, transposición, inversión o 
duplicación de una porción de una molécula de ADN y afectan al número o la morfología de 
los cromosomas, se trata de mutaciones cromosómicas; si las mutaciones ocurren 
puntualmente en un gen a partir de la sustitución de uno o más nucleótidos se denominan 
mutaciones génicas. Las mutaciones génicas pueden ocurrir tanto en genes estructurales 
como en regiones genómicas que regulan la expresión de otros genes. Por lo tanto, el efecto 
fenotípico de una mutación dependerá de la jerarquía de losgenes afectados. 
La mayoría de las mutaciones ocurren “espontáneamente”. Muchos agentes incrementan 
la tasa de mutación. 
El mecanismo más importante que promueve la variabilidad en la progenie de los 
organismos eucariotas es la recombinación, que tiene lugar durante la reproducción 
sexual. 
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En cada generación, los alelos se distribuyen en combinaciones nuevas. En contraste, en 
organismos que se reproducen solo asexualmente a través de la mitosis y la citocinesis, a 
menos que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación, el organismo 
nuevo será exactamente igual a su único progenitor. 
Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con más lentitud que los 
que tienen reproducción asexual. 
La exogamia es el patrón de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen 
una muy baja probabilidad de estar emparentados. 
En un organismo haploide, las variaciones genéticas se expresan de inmediato en el 
fenotipo y quedan a merced de la selección natural. Sin embargo, en un organismo 
diploide, estas variaciones pueden almacenarse como alelos recesivos en la combinación 
heterocigota. 
De acuerdo con la teoría sintética, la principal fuerza que modela el cambio en las 
frecuencias alélicas es la selección natural. 
La aparición de mutaciones es de importancia central en la evolución, ya que es la fuente 
de toda nueva variación. Sin embargo, la mutación es poco efectiva como factor de cambio 
en las frecuencias génicas. 
Aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen es baja (debido a que ocurren 
“espontáneamente” y “al azar”), el número de nuevas mutaciones que se originan por 
generaciones en población es muy alto. 
El movimiento de individuos 
entre poblaciones se conoce 
como migración. Si los 
individuos migrantes se 
reproducen en su nueva 
población, el efecto neto 
es el intercambio de genes 
entre poblaciones, que se 
denomina flujo génico. 
El cambio aleatorio en la composición del reservorio génico que ocurre como consecuencia 
del tamaño reducido de las poblaciones se denomina deriva genética. Comparándola con 
la selección natural, se debe considerar que ambos dependen de características de las 
especies, como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento, y de la estructura y el tamaño 
de las poblaciones. En poblaciones de gran tamaño, donde el apareamiento de los 
organismos es aleatorio, es probable que la incidencia de la deriva genética sea menor que 
la de la selección natural. Por el contrario, en poblaciones pequeñas o fragmentadas, el 
efecto de la deriva genética será mucho más intenso. 
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Cuando de una población 
grande se escinde otra más 
pequeña, algunos alelos raros 
pueden estar representados en 
exceso o perderse por completo 
en la población nueva. En 
consecuencia, cuando la 
población pequeña aumente de 
tamaño, tendrá un reservorio 
génico diferente al del grupo 
que la originó. Este caso de deriva génica se conoce como efecto fundador. 
Cuando el tamaño de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que 
tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural, se 
produce otro caso de deriva genética, llamado cuello de botella. Éste puede no solo 
eliminar por completo algunos alelos, sino que también puede llevar a incrementos en las 
frecuencias de alelos relacionados con enfermedades genéticas que, así, pueden pasar a 
estar representados en una proporción mayor en el reservorio génico. 
Una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden 
reproducirse entre sí, producir descendencia fértil y que al mismo tiempo esta 
reproductivamente aislado de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pueden 
reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. 
La especiación es el proceso que genera nuevas especies. Existen dos clases: 
Especiación por divergencia 
• El modelo clásico se denomina especiación alopátrica y ocurre secuencialmente 
en varias etapas: 
1. Se establece una barrera geográfica que divide la población original en dos 
poblaciones. 
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2. Ante la interrupción del flujo génico, ambas poblaciones comienzan a 
diferenciarse genéticamente. Las diferencias se acumulan a ambos lados de 
la barrera y las poblaciones divergirán en forma gradual. 
3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan 
diferentes que los individuos de cada una de ellas no pueden aparearse. Las 
dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos: se han constituido 
dos nuevas especies 
Una alternativa podría ser que los individuos de las dos poblaciones pudieran aparearse y 
producir híbridos. 
• Un modelo alternativo es la especiación parapátrica. La especiación puede 
producirse entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos. Estas 
poblaciones son genéticamente diferentes, pero pertenecen a la misma especie. Sin 
embargo, si existen diferencias ecológicas pronunciadas entre los territorios 
adyacentes, al operar de modo diferencial a ambos lados de la zona de transición 
ambiental, podría aumentar la diferenciación genética y conducir a la especiación y 
así contrarrestar el efecto homogeneizador del flujo génico. En este caso, la zona 
de transición ambiental, que se llama ecotono, es el ámbito en que los individuos de 
las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre sí, y dar lugar a lo que 
se conoce como zona hibrida. 
• La especiación simpátrica es la ausencia de barreras geográficas dentro de un 
mismo territorio. Los individuos portadores de distintas variantes están 
diferencialmente adaptados a distintos comportamientos de un ambiente que es 
heterogéneo, con el transcurso de las generaciones las dos formas pueden 
acumular diferencias genéticas. El apareamiento preferencial llevará a la separación 
de dos poblaciones diferentes a las dos variantes que coexistían en una misma 
población. Cada una de las dos poblaciones pueden convertirse en nuevas 
especies. 
Especiación instantánea 
En este caso el aislamiento reproductivo aparece en forma súbita y es mucho más rápido 
que el de diferencia adaptativa. 
• Especiación peripátrica: puede ocurrir cuando un pequeño número de individuos 
funda una nueva población. Si el grupo de fundadores es pequeño, puede tener una 
configuración genética particular, diferente y no representativa de la que tenía la 
población original. 
• Especiación por poliploidía: cuando individuos pertenecientes a dos especies 
diploides diferentes se cruzan entre sí pueden producirse incompatibilidades 
durante la meiosis de la descendencia hibrida que llevan a la inviabilidad o a la 
esterilidad. Los híbridos solo pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse 
de manera asexual. 
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Microevolución: evolución de las poblaciones. 
Macroevolución: evolución de las especies y de los taxones de rango supraespecífico. 
Puede explicarse como el resultado de la acción continua de los procesos que actúan en el 
seno de las poblaciones. En el nivel macroevolutivo opera la selección de especies: ciertas 
características propias de cada especie producirían diferencias en las tasas de especiación 
y/o extinción. 
Evolución convergente: Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos 
casos pueden parecerse entre sí, aunque tengan un parentesco muy lejano. Ocurre porque 
esos organismos están sujetos a presiones selectivas similares. 
Evolución divergente: ocurre cuando una población o un fragmento de una población se 
aísla del resto de la especie, y debido a presiones selectivas particulares y a factores 
azarosos sigue un curso evolutivo diferente. 
Así como en el nivel microevolutivo la selección natural puede conducir a la evolución 
divergente de dos poblaciones y producir la diferenciación de ecotipos adaptados a sus 
ambientes locales, la especiación representa el puenteque vincula la microevolución y la 
macroevolución. 
El cambio gradual dentro de las poblaciones que opera de manera constante durante largos 
periodos produce un patrón a nivel macroevolutivo que se denomina cambio filético o 
anagénesis. Una especie va acumulando cambios en forma gradual y constante hasta que, 
finalmente, es tan diferente de sus predecesoras que puede considerarse una nueva 
especie. En este caso, los cambios microevolutivos son los responsables del patrón 
macroevolutivo resultante. 
La especiación es una consecuencia de la lenta diferenciación que ocurre entre las 
poblaciones y el cambio filético es la versión a gran escala de estos acontecimientos 
microevolutivos. 
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En algún momento del proceso de divergencia y como resultado de la acumulación de 
diferencias, las poblaciones pueden quedar aisladas reproductivamente, de manera que 
aún en el caso de que el contacto entre ellas se restableciera, no podrían reproducirse. Las 
especies formadas por cladogénesis son los descendientes contemporáneos de un 
antecesor común que se diversificó y originó nuevas especies. 
La radiación adaptativa es el patrón principal de la macroevolución, Este tipo de 
especiación explosiva está asociada con el éxito de un grupo que posee una nueva 
“característica clave” que posibilita la invasión de una nueva zona adaptativa. 
La extinción es un fenómeno que pone en evidencia que el destino de toda especie es la 
extinción. Existe una tasa de extinción constante que representa la denominada extinción 
de fondo. Este ritmo de extinción parece haberse interrumpido por periodos de extinción 
breves, en los que la tasa de extinción se intensifica de manera drástica. Estos periodos, 
en los que se produce una apreciable disminución de la diversidad, se conocen como 
extinciones masivas. 
 
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Los componentes químicos de la célula se clasifican en inorgánicos (agua y minerales) y 
orgánicos (ácidos nucleicos, hidratos de carbono, lípidos y proteínas). 
Del total de los componentes de las células, un 85% pertenece al agua, el 3% a sales 
inorgánicas y el resto a compuestos orgánicos. 
Es el componente que se encuentra en mayor cantidad en los tejidos. El contenido de agua 
en los tejidos está relacionado con la edad (disminuye con los años) y con la actividad 
metabólica. Actúa como solvente natural de los iones y como medio de dispersión de la 
mayor parte de las macromoléculas. 
En las células se encuentra en dos fracciones: el agua libre representa un 95% del agua 
total y es usada como solvente para los solutos; el agua ligada representa el 5% y es la 
que está unida a otras moléculas por uniones no covalentes. 
Como resultado de la distribución asimétrica de sus cargas, una molécula de agua se 
comporta como un dipolo. Puede ligarse electrostáticamente con aniones, cationes o con 
moléculas portadoras de ambos tipos de carga. 
Interviene en la eliminación de sustancias de la célula. Además, absorbe calor. 
La célula tiene una alta concentración de K+ y Mg2+, mientras que el Na+ y el Cl- están 
localizados principalmente en el líquido extracelular. La retención de iones produce un 
aumento de la presión osmótica y, por lo tanto, la entrada de agua. 
Algunos iones inorgánicos son indispensables como cofactores enzimáticos. Otros forman 
parte de distintas moléculas. 
Son macromoléculas. Todos los seres vivos contienen dos tipos de ácidos nucleicos: ácido 
desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN). Los virus contienen un solo tipo 
de ácido nucleico, ADN o ARN. 
El ADN constituye el depósito de la información genética. Esta información es copiada o 
transcripta en moléculas de ARNm, cuyas secuencias de nucleótidos contienen el código 
que establece la secuencia de aminoácidos de la proteína. 
 
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ADN ARN Proteína 
En las células el ADN se halla en el núcleo integrando los cromosomas (una pequeña 
cantidad se encuentra en el citoplasma, en las mitocondrias y cloroplastos). El ARN se 
localiza tanto en el núcleo (donde se forma) como en el citoplasma, hacia el cual se dirige 
para la síntesis proteica. 
Los ácidos nucleicos contienen: 
1. Hidratos de carbono 
2. Bases nitrogenadas 
3. Ácido fosfórico 
La molécula de ácido nucleico es un polímero cuyos monómeros son nucleótidos ligados 
mediante enlaces fosfodiéster. Estas uniones ligan al carbono 3’ de la pentosa de un 
nucleótido con el carbono 5’ de la pentosa del nucleótido siguiente. En consecuencia, el eje 
del ácido nucleico está constituido por las pentosas y los fosfatos, y las bases nitrogenadas 
surgen de las pentosas. 
El ácido fosfórico utiliza dos de sus tres grupos ácidos en las uniones 3’→5’. El grupo 
restante confiere al ácido nucleico sus propiedades acidas, lo que posibilita la formación de 
uniones iónicas con proteínas básicas. 
Las bases nitrogenadas que se encuentran en los ácidos nucleicos son: pirimidinas 
(poseen un anillo heterocíclico) y purinas (tienen dos anillos fusionados entre sí). 
En el ADN, las pirimidinas son timina (T) y citosina (C), y las purinas adenina (A) y 
guanina (G). El ARN contiene uracilo (U) en vez de timina. 
 
Transcripción Traducción 
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En cada molécula de ADN la cantidad de adenina es igual a la de timina (A=T) y la de 
citosina igual a la de guanina (C=G). 
Diferencias entre ADN y ARN: 
• El ADN tiene un átomo de oxígeno menos. 
• El ADN tiene desoxirribosa y timina y el ARN tiene ribosa y uracilo. 
• La molécula de ADN es siempre doble (contiene dos cadenas polinucleotídicas). 
La combinación de una base con una pentosa (sin el fosfato) constituye un nucleósido. 
Mientras que el AMP, ADP y ATP son nucleótidos. 
Los nucleótidos son utilizados para depositar y transferir energía química. Las dos uniones 
fosfato terminales del ATP contienen gran cantidad de energía. Cuando se produce la 
hidrolisis de estas uniones, la energía liberada puede ser usada por la célula para realizar 
sus actividades. Si bien hay otros nucleótidos con uniones de alta energía, la fuente 
principal de energía de la célula es el ATP. 
La molécula de ADN está formada por dos cadenas de ácidos nucleicos helicoidales con 
giro a la derecha, que componen una doble hélice en torno de un mismo eje central. Las 
dos cadenas son antiparalelas, lo que significa que sus uniones 3’→5’ siguen sentidos 
contrarios. Las bases están situadas en el lado interior de la doble hélice. Ambas cadenas 
se hallan unidas entre sí mediante puentes de hidrogeno establecidos entre los pares de 
bases, los únicos pares posibles son A-T/T-A (entre las que se forman dos puentes de 
hidrogeno) y C-G/G-C (entre las que se forman tres puentes de hidrogeno). 
La doble estructura helicoidal se mantiene estabilizada gracias a los puentes de hidrogeno 
y a las interacciones hidrofóbicas existentes entre las bases de cada cadena. 
En una misma molécula de ADN las secuencias de las dos cadenas son complementarias. 
Debido a esta propiedad, al separarse las cadenas durante la duplicación del ADN, cada 
cadena individual sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria. De 
este modo, se generan dos moléculas hijas de ADN con la misma constitución molecular 
que poseía la progenitora. 
Los tres ARN intervienen en la síntesis proteica: 
• ARNm (ARN mensajero): lleva la información genética (copiada del ADN) que 
establece la secuencia de los aminoácidos de la proteína. 
• ARNr (ARN ribosomal): proporciona el sostén molecular para las reacciones 
químicas que dan lugar a la síntesis proteica. 
• ARNt (ARN de transferencia): identifica y transporta a los aminoácidos hasta el 
ribosoma. 
En las moléculas de ARN suelen existir tramos con bases complementarias, lo que da lugar 
a puentes de hidrogeno, es decir a la formación de pares de nucleótidos A-U y C-G entre 
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varias regiones de la misma molécula. En ellas suele formarseuna estructura helicoidal 
semejante a la del ADN. 
Están compuestos por carbono, hidrogeno y oxígeno. Representan la principal fuente de 
energía para las células y son constituyentes estructurales importantes de las membranas 
celulares y de la matriz extracelular. 
De acuerdo al número de monómeros se clasifican en: 
• Monosacáridos: son azucares simples y una fuente de energía a corto plazo. Sobre 
la base del número de átomos de carbono que contienen se clasifican en triosas, 
tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas. Las pentosas ribosa y desoxirribosa se 
hallan en los nucleótidos. La xilosa es una pentosa presente en algunas 
glicoproteínas. La glucosa, que es una hexosa, constituye la fuente primaria de 
energía para la célula. Otras hexosas muy difundidas son la galactosa, la manosa, 
la fructosa y la frucosa. 
• Disacáridos: son azucares formados por la combinación de dos monómeros de 
hexosa, con la correspondiente pérdida de una molécula de agua. Un disacárido 
importante en los mamíferos es la lactosa, el azúcar de la leche. También se 
encuentra la sacarosa, el azúcar de las plantas. 
• Oligosacáridos: no están libres, sino únicos a lípidos y proteínas, formando 
glicolípidos y glicoproteínas. Son cadenas compuestas por distintas 
combinaciones de distintos tipos de monosacáridos (3 a 20 monosacáridos). Las 
glicoproteínas se conectan con la cadena proteica por intermedio del grupo OH de 
una serina o de una treonina (aminoácidos). El número de cadenas oligosacáridas 
que se ligan a una misma proteína es muy variable. 
• Polisacáridos: resultan de la combinación de muchos monómeros de hexosas (más 
de 20 monosacáridos), con la correspondiente perdida de moléculas de agua. Se 
pueden clasificar en homopolisacáridos (mismo tipo de polisacárido) y 
heteropolisacáridos (distinto tipo de monosacárido). Los polisacáridos como el 
almidón (reserva alimenticia vegetal), el glucógeno (reserva alimenticia animal) y la 
celulosa (elemento estructural más importante de la pared de la célula vegetal), 
difieren entre sí porque exhiben distintos tipos de uniones entre sus monómeros. 
Existen polisacáridos complejos llamados glicosaminoglicanos que se 
encuentran, en su mayoría, ligados a proteínas, con las que forman glicoproteínas 
complejas llamadas proteoglicanos. 
Los lípidos son un grupo de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles 
en solventes orgánicos no polares. Tales propiedades se deben a que poseen largas 
cadenas hidrocarbonadas que son estructuras hidrofóbicas. En algunos lípidos esas 
cadenas pueden estar ligadas a un grupo polar que les permite unirse al agua. Los lípidos 
más comunes de la célula son trigliceroles, fosfolípidos, glicolípidos, esteroides y 
16 
 
poliprenoides. Se clasifican en lípidos saponificables e insaponificables según su capacidad 
o no para formar jabones 
Lípidos saponificables 
Ácidos grasos 
Se clasifican de acuerdo al número de átomos de carbono (14 a 22) y a la presencia de 
enlaces simples, dobles o triples en saturados (enlaces simples) e insaturados (enlaces 
dobles o triples). Su función es actuar como fuente de energía a largo plazo. Son moléculas 
anfipáticas, es decir que poseen una cola hidrofóbica apolar y una cabeza hidrofílica polar. 
Cuando se encuentran en medio acuoso se orientan las cabezas hidrofílicas dirigidas hacia 
el agua, mientras que las colas hidrofóbicas se alejan de ella. Por esto se disponen 
formando monocapas superficiales sobre el agua, con las colas dirigidas hacia afuera, o 
micelas, que son pequeñas esferas con las colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior. 
Cuando se encuentran esterificados también pueden formar bicapas en las que se 
disponen enfrentados por las colas hidrofóbicas. 
• Los glicéridos están formados por la unión de un alcohol (glicerol) y uno 
(monoglicérido), dos (diglicérido) o tres (triglicérido) ácidos grasos. 
• Los trigliceroles (o triglicéridos) son triésteres de ácidos grasos con glicerol. Cada 
ácido graso está constituido por una larga cadena hidrocarbonada. Cuando solo dos 
carbonos del glicerol se hallan ligados a ácidos grasos, la molécula se llama 
diacilglicerol (DAG). Los triglicéridos sirven como reserva de energía para el 
organismo. Sus ácidos grasos liberan gran cantidad de energía cuando son 
oxidados, más del doble de la que liberan los hidratos de carbono. 
• Los fosfolípidos poseen dos largas colas hidrofóbicas no polares (dos 
ácidos grasos) y una cabeza hidrofílica polar constituida por glicerol (excepto 
la esfingomielina), un segundo alcohol y un fosfato. Por lo tanto, los fosfolípidos 
son moléculas anfipáticas. 
Los fosfolípidos son los principales componentes de las membranas celulares. 
Cuando se dispersan en agua, adoptan espontáneamente una organización con sus 
cabezas polares dirigidas hacia afuera y sus colas no polares enfrentadas en el 
interior de la bicapa. En las células existen dos tipos de fosfolípidos: 
• Los glicerofosfolípidos tienen dos ácidos grasos unidos a una molécula de 
glicerol, ya que el tercer grupo hidroxilo de este alcohol se halla esterificado 
con un fosfato, unido a su vez con un segundo alcohol (etanolamina, serina, 
colina o inositol). Con ellos se obtienen los fosfolípidos llamados 
fosfatidiletanolamina (PE), fosfatidilserina (PS), fosfatidilcolina (PC) y 
fosfatidilinositol (PI). La combinación del glicerol con los dos ácidos grasos 
y el fosfato da lugar a una molécula llamada ácido fosfatídico, que 
constituye la estructura básica de los glicerofosfolípidos. 
En la membrana interna de las mitocondrias existe un 
glicerofosfolípido doble denominado difosfatidilglicerol, al que 
comúnmente se lo denomina cardiolipina. 
• El esfingofosfolípido existente en las células es la esfingomielina, 
que se genera por la combinación de la fosforilcolina (un fosfato unido a una 
colina) con la ceramida (se forma por el agregado de un ácido graso a la 
esfingosina). 
17 
 
• Los glicolípidos presentes en las células se clasifican en cerebrósidos y 
gangliósidos. 
• Los cerebrósidos se forman por la unión de una glucosa o una galactosa con 
la ceramida. Se trata de esfingomielinas cuyas fosforilcolinas se reemplazan 
por uno de esos monosacáridos. 
• La estructura básica de los gangliósidos es similar a la de los cerebrósidos, 
pero el hidrato de carbono es un oligosacárido integrado por varios 
monómeros. 
Lípidos insaponificables 
No tienen ácidos grasos en su composición. No presentan uniones de tipo éster ya que 
derivan de la polimerización del isopreno. Se clasifican en esteroides y terpenos. 
• Los esteroides son lípidos que derivan de un compuesto denominado 
ciclopentanoperhidrofenantreno. Uno de los más difundidos es el colesterol, el 
cual se encuentra en las membranas y en otras partes de la célula y también fuera 
de ella. El hidroxilo de su carbono 3’ le confiere propiedades anfipáticas. 
Los esteroides asumen funciones diferentes de acuerdo con los grupos químicos 
que se hallan unidos a su estructura básica. Los principales esteroides del 
organismo son las hormonas sexuales (estrógenos, progesterona, testosterona), 
las hormonas suprarrentales (cortisol, aldosterona), la vitamina D y los ácidos 
biliares. 
• Los poliprenoides son compuestos que derivan del hidrocarburo isopreno. Entre 
ellos se halla el dolicol fosfato, una molécula perteneciente a la membrana del 
retículo endoplasmático diseñada para incorporar oligosacáridos a los polipéptidos 
durante la formación de las glicoproteínas. Otro importante forma parte de la 
ubiquinona, una molécula de la membrana mitocondrial interna. 
Los monómeros que componen las proteínas son los aminoácidos. Un aminoácido es un 
ácido orgánico en el cual el carbono unido al grupo carboxilo está unido también a un grupo 
amino. Además, dicho carbono se halla ligado a un H y a un residuo lateral (R), que es 
diferente en cada tipo de aminoácido. 
Lacombinación de los aminoácidos para formar una molécula proteica se produce de modo 
tal que el grupo amino de un aminoácido se combina con el grupo carboxilo del aminoácido 
siguiente con pérdida de una molécula de agua. La combinación amino-carboxilo se conoce 
con el nombre de unión peptídica. Una combinación de dos aminoácidos constituye un 
dipéptido; de tres, un tripéptido. Cuando se unen entre sí unos pocos aminoácidos, el 
compuesto es un oligopéptido. Finalmente, un polipéptido está formado por muchos 
aminoácidos. 
Todas las funciones básicas de las células dependen de proteínas específicas. Están 
presentes en cada célula y en cada organoide. Pueden ser estructurales o enzimáticas. 
Existen proteínas conjugadas, unidas a porciones no proteicas (grupos prostéticos): 
glicoproteínas (con hidratos de carbono), nucleoproteínas (con ácidos nucleicos), 
18 
 
lipoproteínas (con lípidos) y cromoproteínas, que tienen como grupo prostético un 
pigmento. 
Se distinguen cuatro niveles sucesivos de organización: 
• La estructura primaria comprende la 
secuencia de los aminoácidos que forman la 
cadena proteica. Determina los demás niveles 
de organización de la molécula. 
• La estructura secundaria alude a la 
configuración espacial de la proteína, que deriva 
de la posición de determinados aminoácidos en 
su cadena. Así, algunas proteínas (o partes de 
ellas) tienen una forma cilíndrica denominada 
hélice α: en ella la cadena se enrolla en torno a 
un cilindro imaginario debido a que se forman 
puentes de hidrogeno entre los grupos amino de 
algunos aminoácidos y los grupos carboxilo de 
otros situados cuatro posiciones más adelante. 
Otras, exhiben una estructura denominada hoja plegada β: en ella la molécula 
adopta la configuración de una hoja plegada debido a que se unen, mediante 
puentes de hidrogeno laterales, grupos amino con grupos carboxilo de la misma 
cadena polipeptídica. 
• La estructura terciaria es consecuencia de la formación de nuevos plegamientos 
en las estructuras secundarias, lo que da lugar a la 
configuración tridimensional de la proteína. Los nuevos 
plegamientos se producen porque se relacionan 
químicamente ciertos aminoácidos distantes entre sí en 
la cadena polipeptídica. Según el plegamiento que 
adoptan, se generan proteínas fibrosas o globulares. 
Las proteínas fibrosas se forman a partir de cadenas 
polipeptídicas con estructuras tipo hélice α 
exclusivamente. Las proteínas globulares: se forman tanto a partir de hélices α como 
de hojas plegadas β, o de una combinación de ambas. 
• La estructura cuaternaria resulta de la combinación de dos 
o más polipéptidos, lo que origina moléculas de gran 
complejidad. 
La disposición espacial de una molécula proteica se halla 
predeterminada por la secuencia de sus aminoácidos (estructura 
primaria). Los restantes niveles de organización dependen del establecimiento de diferentes 
tipos de uniones químicas entre los átomos de los aminoácidos. Así, se producen uniones 
covalentes entre los grupos y varios tipos de interacciones débiles, es decir, uniones no 
covalentes. Entre estas últimas se encuentran: 
• Puentes de hidrogeno, que se producen cuando un protón (H+) es compartido entre 
dos átomos electronegativos (de oxígeno o de nitrógeno) próximos entre sí. 
• Uniones iónicas o electroestáticas, que son el resultado de la fuerza de atracción 
entre grupos ionizados de carga contraria. 
19 
 
• Interacciones hidrofóbicas, que dan lugar a la asociación de grupos no polares en 
la que se excluye el contacto con el agua. 
• Interacciones de van de Waals, que se producen cuando los átomos están muy 
cerca. 
La diferencia entre las uniones químicas covalentes y las no covalentes reside en la 
cantidad de energía que se necesita para romperlas. En general, las uniones covalentes se 
rompen por la intervención de enzimas, mientras que las no covalentes se disocian por 
fuerzas fisicoquímicas. 
Las enzimas son los catalizadores biológicos que aceleran las reacciones químicas sin 
modificarse, lo que significa que pueden ser utilizadas una y otra vez. Son proteínas o 
glicoproteínas que tienen uno o más lugares denominados sitios activos, a los cuales se 
une el sustrato (sustancia sobre la que actúa la enzima). El sustrato es modificado 
químicamente y convertido en uno o más productos. 
Los distintos tipos de enzimas pueden formar uniones covalentes entre átomos del sustrato 
(síntesis) o pueden romperlas (degradación). Las enzimas aceleran la reacción hasta que 
se alcanza un punto de equilibrio, y pueden ser tan eficientes como para que la velocidad 
de la reacción sea más rápida que en ausencia del catalizador. 
Una característica de las enzimas es su especificidad, lo que significa que cada clase de 
enzima actúa sobre un solo sustrato. 
Las enzimas llevan el nombre del sustrato que modifican o el de la actividad que ejercen, 
más el sufijo “-asa”: nucleasas o endonucleasas (degradan ácidos nucleicos), fosfatasas 
(sustraen fosfatos), quinasas (los agregan), etc. 
En la célula existen moléculas con actividad enzimática que no son proteínas sino ácidos 
ribonucleicos. Reciben el nombre de ribozimas y catalizan la formación o la ruptura de las 
uniones fosfodiéster entre los nucleótidos. 
Las enzimas tienen una gran especificidad para sus sustratos y suelen no aceptar 
moléculas que tengan una forma distinta. El sitio activo de la enzima se hace 
complementario al sustrato solo después de habérsele inducido (“encaje inducido”). La 
unión con el sustrato induce un cambio de conformación en la enzima, y solo entonces los 
grupos catalíticos entran en íntimo contacto con el sustrato. 
 
20 
 
La velocidad de la reacción depende de la concentración del sustrato. A bajas 
concentraciones, la velocidad inicial de la reacción describe una hipérbola, y a medida que 
aumenta la concentración del sustrato la reacción se satura y alcanza una meseta. En este 
punto (que corresponde a la velocidad máxima) toda la enzima interviene en la formación 
del complejo enzima-sustrato. 
El Km es la constante de Michaelis, que se define como la concentración del sustrato en 
que la mitad de las moléculas de la enzima forman complejos enzima-sustrato. Cuanto 
menor es el valor de Km, mayor será la afinidad de la enzima por el sustrato. En 
consecuencia, el comportamiento cinético de una enzima está definido por los valores de 
Vmax (velocidad máxima) y Km. 
A altas concentraciones del sustrato casi todas las moléculas de la enzima se hallan en el 
complejo enzima-sustrato y se alcanza la Vmax de la reacción. 
Otras enzimas no obedecen a la cinética, ya que muestra cooperatividad, y están sujetas a 
regulaciones alostéricas. Por consiguiente, dan lugar a una curva sigmoidea. 
Las enzimas pueden ser inhibidas reversible o irreversiblemente: 
• La inhibición irreversible. Algunas sustancias inhiben a las enzimas en forma 
irreversible, porque se unen permanentemente con grupos funcionales claves del 
sitio activo o porque desnaturalizan por completo a la proteína de modo tal que su 
estructura terciaria no se puede restablecer. 
• La inhibición reversible competitiva se da cuando un compuesto de estructura 
similar a la del sustrato forma un complejo con el enzima, análogo al complejo 
enzima-sustrato. Este tipo de inhibición puede revertirse con concentraciones altas 
de sustrato. 
• Inhibición reversible no competitiva. El compuesto químico inhibitorio se une a la 
enzima en un sitio de la molécula distinto del sitio activo. Es generalmente reversible. 
• En la inhibición por producto final, el producto final de una serie de reacciones 
enzimáticas inhibe la acción de la primera enzima de una vía catabólica. 
 
 
21 
 
 
 
 
 
 
La célula es la unidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos, así como el 
átomo es la unidad fundamental de las estructuras químicas. 
El poder de resolución es la capacidaddel instrumento para brindar imágenes distintas 
de puntos muy cercanos. 
El ojo humano solo puede resolver dos puntos separados por más de 0,1mm. La mayoría 
de las células son mucho más pequeñas y para estudiarlas se necesita el poder de 
resolución del microscopio óptico: 
• Distingue células de 0,2 mm de tamaño mediante un haz de luz. 
• Distingue las estructuras más grandes de las células eucariotas y células procariotas 
individuales. 
• No puede observar la estructura interna de las células procariotas. 
• No puede distinguir entre las estructuras más finas en eucariotas. 
• Cuenta con un aumento 500 veces mayor con respecto a la resolución del ojo 
humano. 
Las subestructuras celulares son más pequeñas aún y requieren de la resolución del 
microscopio electrónico: 
• Puede distinguir estructuras de 0,4 a 200 µm mediante un haz de electrones. 
• Cuenta con un aumento 500 veces mayor que el microscopio óptico 
• Existen dos tipos: 
o Transmisión: tiene un aumento 1000 veces mayor con respecto al óptico. 
o Barrido: 
• Tiene una resolución inferior 
• Muestra representaciones tridimensionales vívidas de células y 
estructuras. 
El límite de resolución es la distancia mínima entre dos objetos para que puedan percibirse 
como separados: 
• Ojo humano: 100 µm. 
• Células eucariotas: 10-30 µm. 
• Células procariotas: menos de 1 µm. 
• Virus: 10-100 nm. 
• Moléculas pequeñas: menos de 1 nm. 
22 
 
Las especies se ordenan en grupos de organismos cada vez más amplios hasta llegar al 
nivel de los reinos clásicos: vegetal y animal. 
A su vez, los cinco reinos son: monera, protista, hongo, vegetal y animal, con sus 
correspondientes subdivisiones. 
Las células se clasifican en dos categorías: procariotas y eucariotas. 
 
La principal diferencia entre ambos tipos celulares es que las procariotas no poseen 
envoltura nuclear. El cromosoma de los procariotas ocupa un espacio dentro de la célula 
denominado nucleoide y se halla en contacto directo con el resto del protoplasma. En 
cambio, las células eucariotas poseen un núcleo verdadero con una complicada envoltura 
nuclear, a través de la cual tienen lugar los intercambios nucleocitoplasmáticos. 
Desde el punto de vista evolutivo, se considera que los procariotas son antecesores de los 
eucariotas. 
Los organismos autótrofos utilizan el proceso de fotosíntesis para transformar CO2 y H2O 
en hidratos de carbono simples, a partir de los cuales pueden producir moléculas más 
complejas. 
Los organismos heterótrofos, obtienen energía de los hidratos de carbono, las grasas y 
las proteínas sintetizadas por los organismos autótrofos. La energía contenida por estas 
moléculas se libera mediante la combustión del O2 atmosférico (es decir, por oxidación), 
por un proceso que se denomina respiración aeróbica. 
23 
 
Entre los procariotas existen algunas especies autótrofas y otras heterótrofas. Los 
vegetales (con excepciones) son autótrofos, mientras que los animales y los hongos son 
heterótrofos. 
La membrana plasmática es una estructura lipoproteica que sirve de barrera para los 
elementos presentes en el medio circundante, controla la entrada y salida de los solutos. 
Está rodeada por una pared celular, la cual sirve de protección mecánica, es rígida y consta 
de dos capas: una interior de peptidoglicano y la membrana externa. Ambas están 
separadas por el espacio periplasmático. 
El peptidoglicano es una macromolécula continua compuesta 
por carbohidratos inusuales unidos por péptidos 
cortos. En cambio, la membrana externa es una 
bicapa de lipoproteínas y lipopolisacáridos 
similar a la estructura de la membrana 
plasmática. Uno de sus complejos 
proteicos presentes es la porina, la cual 
forma un canal transmembranoso que 
permite la libre difusión de los solutos. 
Existen dos tipos de pared celular 
bacteriana, las cuales se diferencian 
mediante la Tinción de Gram: 
resultado Gram positivo (pared de 
peptidoglicano gruesa) presenta un 
color violeta y resultado Gram negativo 
(pared de peptidoglicano fina) presenta un 
color rosa. 
En el protoplasma se encuentran los ribosomas 70S (formados por la subunidad mayor 
50S y la subunidad menor 30S), compuestos por ARN y proteínas. Se hallan agrupados 
en polirribosomas y en ellos tiene lugar la síntesis proteica. 
El cromosoma bacteriano es una molécula circular única de ADN desnudo, plegado 
apretadamente dentro del nucleoide, el cual, visto con el microscopio electrónico, se 
observa como la región más clara del protoplasma. El cromosoma de las procariotas se 
halla unido a la membrana plasmática por medio del mesosoma y no está asociado a 
histonas. 
Además del cromosoma, algunas bacterias contienen un ADN pequeño –también circular- 
denominado plásmido. 
También se encuentran la cápsula (cubierta protectora), los pili y el flagelo (que le otorga 
movimiento celular). 
El mecanismo de división celular es la fisión binaria. Es un proceso simple y rápido: la 
célula crece, duplica su ADN y se divide. 
Ribosoma 
Mesosoma 
Plásmido 
Cápsula 
Pared celular 
Membrana celular 
ADN 
Pili 
Nucleoide 
Citoplasma 
Flagelo 
 
24 
 
Los virus son parásitos intracelulares obligados. Poseen unidades proteicas llamadas 
capsómeros, que forman la envoltura del virus o cápside. 
No son consideradas células verdaderas. Aunque participan de algunas propiedades 
celulares (auto-reproducción, herencia y mutación génica), dependen de células huéspedes 
(procariotas o eucariotas). Fuera de estas son metabólicamente inertes. Solo se activan 
(reproducen) cuando ingresan en una célula. 
Existen dos tipos: 
• Bacteriófagos: son los virus específicos de la bacteria. Se pueden reproducir por 
dos procesos: 
o Ciclo lítico: 
1. Reconoce la célula a infectar, se une a su membrana e ingresa el ácido 
nucleico viral. 
2. El ácido nucleico se multiplica de manera independiente al ADN de la 
célula infectada. 
3. Se sintetizan las cápsides. 
4. Se ensamblan las cápsides con el ácido nucleico. 
5. Forman virus hijos que salen de la célula rompiendo su membrana. 
o Ciclo lisogénico: 
1. Primer paso similar al ciclo lítico. 
2. El material genético viral se integra al de la célula, pasando a estado de 
profago. 
3. Se multiplica su material genético junto con el material genético celular. 
4. Si las condiciones son las apropiadas, el ADN viral se separa del ADN 
celular, se multiplica, forma cápsides y ensambla los virus hijos. 
• Retrovirus: virus con ARN. 
Los virus replican sus genes para reproducirse. También los transcriben (en ARNm), pero 
dependen de maquinaria biosintética de la célula huésped para sintetizar sus proteínas. 
Sus componentes son sintetizados separadamente en diferentes lugares de la célula. 
Son agentes infecciosos compuestos por una molécula de ARN sin cubierta proteica que 
infectan plantas. 
Son proteínas infecciosas que carecen de ácidos nucleicos. Son causantes de 
encefalopatías espongiformes transmisibles que afectan a los animales y al hombre. 
25 
 
Las células eucariotas se encuentran compartimentalizadas, lo que las hace más eficientes. 
El núcleo constituye un compartimiento separado, limitado por la envoltura nuclear, que 
contiene varios ADN lineales asociados a proteínas histonas. Otro compartimiento está 
representado por el citoplasma, el cual se halla rodeado por la membrana plasmática. 
La forma de una célula depende de sus adaptaciones funcionales, del citoesqueleto 
presente en su citoplasma, de la acción mecánica ejercida por las células adyacentes y de 
rigidez de la membrana plasmática. 
La estructura que separa el contenido de la célula del medio externo es la membrana 
plasmática, compuesta por una bicapa lipídica continua y proteínas, intercaladas o 
adheridas a su superficie. 
Controla de manera selectiva el pasaje de solutos. Además, promueve el ingreso 
(endocitosis) y la salida (exocitosis) de macromoléculas. 
En las células animalessuelen poseer abundantes hidratos de carbono, mientras que en 
las células vegetales su superficie está cubierta por una segunda envoltura, denominada 
pared celular. 
El compartimiento citoplasmático presenta una organización estructural muy compleja. El 
citoplasma se divide en: un compartimiento contenido dentro del sistema de 
endomembranas y otro –citosol o matriz citoplasmática- que queda fuera de ella. 
El citosol contiene los ribosomas y los filamentos del citoesqueleto en los cuales se da la 
síntesis proteica. 
El citoesqueleto es responsable de la forma de la célula e interviene en otras importantes 
funciones, entre sus componentes se encuentran: 
• Los filamentos de actina, que confieren movilidad a las células. 
• Los filamentos intermedios, que están formados por proteínas fibrosas y tienen un 
papel mecánico. 
• Los microtúbulos, que son estructuras tubulares rígidas. Nacen de una estructura 
llamada centrosoma, en la que se hallan los centriolos. Junto con los filamentos de 
actina, tienen a su cargo el desplazamiento de los organoides por el citoplasma. 
Además, los microtúbulos componen las fibras del huso mitótico durante la 
división celular. 
Los centriolos son estructuras cilíndricas y sus paredes están formadas por microtúbulos. 
En general son dobles. Si bien se encuentran en los centrosomas, intervienen en la 
formación de los microtúbulos (las células vegetales carecen de centriolos y los 
microtúbulos igualmente se forman). Durante la mitosis los centriolos migran hacia los polos 
de la célula. 
El retículo endoplasmático constituye la parte más extensa del sistema de 
endomembranas. Está compuesto por sacos aplanados y túbulos. La superficie externa 
del retículo endoplasmático rugoso (RER) se halla cubierta por ribosomas 80S 
(compuesta por una subunidad mayor 60S y una subunidad menor 40S), los cuales 
sintetizan las proteínas destinadas al sistema de endomembranas y a la membrana 
26 
 
plasmática. El retículo endoplasmático liso (REL) se continúa con el rugoso e interviene 
en la síntesis de lípidos. Del retículo endoplasmático rugoso deriva la envoltura nuclear, 
compuesta por dos membranas concéntricas. Estas se unen entre sí a nivel de los poros 
nucleares, que son orificios que permiten el paso de moléculas entre el núcleo y el citosol. 
La membrana nuclear interna se halla en contacto con los cromosomas, mientas que la 
membrana nuclear externa suele estar cubierta por ribosomas. 
El complejo de Golgi está formado por pilas de sacos aplanados, túbulos y vesículas. En 
él se procesan moléculas provenientes del retículo endoplasmático, las cuales luego son 
incorporadas a endosomas o liberadas (secretadas) fuera de la célula por exocitosis. 
Los endosomas son organoides destinados a recibir enzimas hidrolíticas, provenientes del 
complejo de Golgi así como el material ingresado en la célula por endocitosis. Cuando 
suman ambos contenidos se convierten en lisosomas. 
Los lisosomas son organoides polimorfos. Contienen las enzimas hidrolíticas responsables 
de la digestión de las sustancias incorporadas a la célula por endocitosis. También 
degradan a los organoides obsoletos (autofagia). 
Las mitocondrias se encuentran prácticamente en todas las células eucariotas. Son 
estructuras cilíndricas que poseen dos membranas. La membrana mitocondrial interna 
se halla separada de la membrana mitocondrial externa por el espacio 
intermembranoso. La membrana interna rodea a la matriz mitocondrial y se halla 
plegada. Tales pliegues son llamados crestas mitocondriales e invaden la matriz. La 
membrana interna y la membrana mitocondrial contienen numerosas enzimas que 
intervienen en la extracción de la energía de los alimentos y en su transferencia al ATP. 
Las células vegetales poseen organoides denominados plástidos, los cuales están 
ausentes en las células animales. Entre los más importantes se encuentran los cloroplastos, 
con un pigmento verde llamado clorofila. El cloroplasto posee dos membranas, una 
estroma y un compartimiento singular formado por sacos aplanados denominados 
tilacoides. En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis. 
Tanto las mitocondrias como los cloroplastos contienen cromosomas circulares pequeños, 
cuyos genes forman ARNt, ribosomas y unos pocos ARNm necesarios para elaborar 
algunas proteínas pertenecientes a los propios organoides. 
Los peroxisomas están presentes en todas las células eucariotas animales y se 
encuentran rodeados por una sola membrana. Contienen enzimas y una de sus funciones 
es proteger la célula de la degradación de ciertas sustancias, es decir que participan en el 
proceso de detoxificación celular. 
Los glioxisomas son los peroxisomas de las células vegetales. Intervienen en el proceso 
de degradación de lípidos. 
Las células vegetales poseen una gran vacuola central que permite el mantenimiento de 
la estructura de la célula. 
El mecanismo de división celular de las células eucariotas es la mitosis en las células 
somáticas y la meiosis en las células germinales. 
 
27 
 
 
28 
 
 
 
 
La célula se halla rodeada por la membrana plasmática, compuesta por lípidos, proteínas 
e hidratos de carbono. 
La membrana plasmática está presente en todas las células, pared celular en las vegetales 
y procariotas y la cápsula solo en procariotas. 
La membrana plasmática ejerce actividades como: 
1. Constituyen verdaderas barreras permeables selectivas que controlan el pasaje de 
iones y de moléculas pequeñas (solutos). La permeabilidad es selectiva. 
2. Proveen el soporte físico para la actividad ordenada de las enzimas que se 
asientan en ellas. 
3. Mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras hacen posible el 
desplazamiento de sustancias por el citoplasma. 
4. Participa de los procesos de endocitosis (la célula incorpora sustancias desde el 
exterior) y de exocitosis (las secreta). 
5. En ella existen moléculas mediante las cuales las células se reconocen y se 
adhieren entre sí y con componentes de la matriz extracelular. 
6. Posee receptores que interactúan específicamente con moléculas provenientes del 
exterior. A partir de estos receptores se desencadenan señales que se transmiten 
por el exterior de la célula. 
7. Participa de la homeostasis. 
Los lípidos fundamentales de las membranas biológicas son el colesterol y los 
fosfolípidos, los cuales son de naturaleza anfipática y cuentan con largas cadenas 
hidrocarbonadas apolares o hidrofóbicas. 
En soluciones acuosas puras, los fosfolípidos no forman monocapas sino bicapas que se 
cierran sobre sí mismas, lo cual da lugar a vesículas llamadas liposomas. Los ácidos 
grasos hidrofóbicos se unen en el interior de la bicapa y las cabezas polares de cada 
monocapa se orientan hacia las soluciones acuosas. De esta forma se los utiliza como 
vehículos para incorporar diversos compuestos a las células. 
Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos pueden estar saturadas o no. 
En las cadenas saturadas los enlaces simples entre los carbonos les confieren a los ácidos 
grasos una configuración extendida, lo que hace que éstos se hallen perpendiculares 
respecto del plano de la bicapa lipídica y que en cada monocapa los fosfolípidos queden 
agrupados en conjuntos bastantes compactos. 
En cambio, los enlaces dobles de las cadenas no saturadas producen angulosidades en los 
ácidos grasos, lo cual le da a la bicapa una configuración menos compacta. 
29 
 
Canal de proteína Bicapa lipídica 
Cadenas de 
carbohidratos 
Proteínas 
Membrana 
celular 
El fosfolípido predominante en las membranas celulares es la fosfatidilcolina. 
El colesterol se dispone en cada monocapa entre los fosfolípidos orientado hacia la solución 
acuosa. 
La membrana interna de la mitocondria contiene un fosfolípido doble llamado 
difosfatidilglicerol o cardiolipina; y el colesterol es muy escaso. 
El colesterol es un componente anfipático cuantitativamente importantede las membranas 
celulares, especialmente en la membrana plasmática. 
En la membrana del retículo endoplasmático existe un lípido especial (dolicol) necesario 
para la incorporación de los oligosacáridos a las moléculas proteicas. 
Las dos capas de la bicapa lipídica no son idénticas en su composición, razón por la cual 
se dice que las membranas son asimétricas. La fosfatidiletanolamina, la fosfatidilserina y 
el fosfatidilinositol predominan en la capa que está en contacto con el citosol, mientras que 
la fosfatidilcolina y la esfingomielina predominan en la capa no citosólica. 
 
La composición de las membranas celulares presenta diferencias cuantitativas y 
cualitativas según se analice la membrana plasmática o la membrana de algún organoide 
en particular. 
A temperaturas fisiológicas la bicapa lipídica se comporta como una estructura fluida: sus 
componentes rotan en torno de sus ejes y se desplazan libremente por la superficie 
membranosa. Además de estos movimientos, los lípidos pueden pasar de una capa a la 
otra por un tipo de movimiento llamado “flip-flop”, el cual es poco común. 
La fluidez aumenta cuando se eleva la proporción de ácidos grasos cortos y no saturados 
en los fosfolípidos; en cambio, la saturación de los ácidos grasos hace que los fosfolípidos 
se agrupen en conjuntos más compactos, lo cual le confiere mayor rigidez a la bicapa (el 
colesterol produce consecuencias similares). 
Las proteínas de las membranas celulares exhiben una asimetría mayor que los lípidos. 
También pueden girar en torno de sus propios ejes y desplazarse lateralmente en el plano 
de la bicapa. Esto recibe el nombre de mosaico fluido. 
30 
 
Algunas proteínas de la membrana plasmática tienen restringida su movilidad lateral por 
hallarse unidas a componentes del citoesqueleto. 
Se clasifican en: 
• Proteínas periféricas: se hallan sobre ambas caras de la membrana, ligadas a las 
cabezas de los fosfolípidos o a proteínas integrales por uniones no covalentes. 
• Proteínas integrales: se hallan empotradas en las membranas, entre los lípidos de 
la bicapa. Algunas se extienden desde la zona hidrofóbica de la bicapa hasta una 
de las caras de la membrana, por donde emergen. Otras atraviesan la bicapa 
totalmente, llamadas transmembranosas. 
Muchas proteínas transmembranosas atraviesan la bicapa lipídica más de una vez 
(“multipaso”). Otras se asocian con otras para formar estructuras cilíndricas 
huecas. 
Existen varios tipos: 
• Estructurales: función mecánica de anclaje al citoesqueleto. 
• Transportadoras: llevan sustancias específicas a través de la membrana. 
• Receptores: reconocen diferentes tipos de células y generan respuesta. 
• Traductoras de señales: se encuentran adosadas a los receptores. 
Convierten señales del exterior al interior de la célula, lo que provoca una 
mayor amplificación. 
• Moléculas de adhesión: permiten que la célula sea reconocida por otra. 
• Formadoras de canales y compuertas: participan del movimiento de 
sustancias por la membrana. 
• Actividad enzimática. 
• Antigénicas. 
Existen proteínas que se comportan como integrales pero que tienen posiciones periféricas. 
 
 
31 
 
Los hidratos de carbono de las membranas celulares se hallan unidos covalentemente a 
lípidos y a proteínas de la membrana, bajo la forma de glicolípidos y glicoproteínas. 
Las glicoproteínas membranosas contienen oligosacáridos (una proteína puede contener 
una o varias cadenas oligosacáridas) o polisacáridos. 
Forman en la membrana plasmática el glicocáliz (cubierta): 
• Protege a la superficie de la célula de agresiones mecánicas y químicas. 
• Debido a la presencia de ácidos siálicos en muchos de los oligosacáridos del 
glicocáliz, la carga eléctrica en su superficie es negativa. Ello atrae a los cationes 
del medio extracelular. 
• Algunos oligosacáridos del glicocáliz son necesarios para los procesos de 
reconocimiento y de adhesión celular. 
Los solutos (iones y moléculas pequeñas) deben pasar a través de las membranas 
celulares, esto se llama “permeabilidad”. 
Las macromoléculas, para atravesar las membranas, utilizan canales proteicos especiales 
llamados translocones, otras pasan por poros de sofisticada composición y otras se valen 
de vesículas pequeñas. 
Cuando el intercambio de soluto no consume energía se denomina transporte pasivo; 
cuando consume energía, transporte activo. 
Existen dos tipos: 
• Difusión simple: cuando se disuelve un soluto en un solvente, las partículas del 
primero se dispersan en forma progresiva por todo el solvente hasta quedar 
uniformemente distribuidas. El movimiento del soluto (difusión) se realiza desde los 
sitios en que se halla más concentrado hasta los de menor concentración. Esta 
diferencia se denomina gradiente de concentración. 
Si el soluto posee carga eléctrica, gravita además el gradiente de voltaje que se 
establece entre los distintos puntos de la solución. 
La suma de los gradientes de concentración y de voltaje se conoce como gradiente 
electroquímico. 
La difusión a favor de tales gradientes es un proceso que ocurre espontáneamente 
(sin gasto de energía). Las moléculas atraviesan la membrana directamente o a 
través de un canal. 
Las moléculas no polares (hidrofóbicas) pequeñas (como el 02, el CO2 y el N2) 
difunden libremente a través de las bicapas lipídicas, al igual que los ácidos grasos 
y los esteroides. 
32 
 
A pesar de ser moléculas polares, el glicerol y la urea atraviesan fácilmente las 
membranas celulares porque son pequeñas y no poseen carga eléctrica. La difusión 
de las moléculas polares a través de la bicapa lipídica es tanto menor cuanto mayor 
es su tamaño. 
La bicapa lipídica de las membranas celulares permite el paso del agua por difusión 
simple. El agua se comporta como un dipolo. 
En cuanto a los iones, dada su carga eléctrica se unen a varias moléculas de agua 
lo cual les impide atravesar la bicapa lipídica por más pequeños que sean. 
El óxido nítrico (NO) es un gas no polar que atraviesa la membrana por difusión 
simple. 
• Difusión facilitada: al igual que la simple, la fuerza que impulsa la movilización de 
las partículas del soluto es el gradiente, y por lo tanto no consume energía. La 
diferencia es que en esta participan estructuras proteicas reguladoras. 
Cuando en un canal iónico o en una permeasa se alcanza la velocidad máxima de 
flujo, ésta ya no aumenta por más que se incremente la concentración del producto 
(saturabilidad). Se dan a través de proteínas integrales transmembranosas. 
o Canales iónicos: son poros o túneles hidrofóbicos que atraviesan las 
membranas, formados por proteínas transmembranosas generalmente de tipo 
multipaso. Son altamente selectivos, de modo que hay canales selectivos para 
cada tipo de ion. Los más abundantes en la membrana plasmática son los 
canales para el K+. 
El flujo de un ion es impulsado por el gradiente electroquímico. Normalmente 
el lado citosólico de la membrana plasmática es electronegativo con respecto 
al lado exterior, lo cual favorece el ingreso de los iones con carga positiva. 
La mayoría de los canales iónicos no están abiertos en forma permanente. 
Algunos abren su “compuerta” en respuesta a un cambio en el potencial 
eléctrico de la membrana (“dependientes de voltaje”) y otros cuando les llega 
una sustancia inductora (“dependientes de ligando”). 
La estructura de un canal iónico semeja a un cilindro hueco que atraviesa la 
membrana. Su conducto central se estrecha y se ensancha de forma 
semejante a un reloj de arena. 
o Permeasas: la pared de las permeasas esta comúnmente integrada por varias 
proteínas transmembranosas multipaso. 
La fijación del soluto produce un cambio conformacional en la permeasa, 
merced al cual se transfiere el material hacia el otro lado de la membrana. 
Existen tres clases de permeasas: 
• Uniporte o monotransporte: las que transfieren un solo tipo de soluto. 
• Simporte o cotransporte: lasque transportan dos tipos de solutos 
simultáneamente. 
• Antiporte o contratransporte: las que transfieren dos tipos de solutos 
en sentidos contrarios. 
 
33 
 
 
Cuando el transporte de un soluto se realiza en dirección contraria a su gradiente de 
concentración o de voltaje, solo es posible con gasto de energía. 
El transporte activo tiene lugar a través de permeasas llamadas bombas que cuentan con 
actividad enzimática, y en este caso también existen formas de monotransporte, 
cotransporte y contratransporte. 
Bomba de Na+K+: tiene por función expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ en 
el citosol. Dado que transfiere solutos diferentes en sentidos contrarios, se trata de un 
sistema de contratransporte. Estas transferencias se hallan acopladas, una no puede 
realizarse sin la otra. Es la responsable del mantenimiento del potencial eléctrico de la 
membrana plasmática. 
Está compuesta por 4 subunidades: 
o 2 α: son proteínas integrales que atraviesan la membrana plasmática y unen al Na+ 
en el extremo citosólico y el K+ en el extracelular. 
o 2 β: son glicoproteínas orientadas hacia la cara no citosólica. 
El sistema necesita energía, que se obtiene de la hidrolisis del ATP. El ATP se une a un 
sitio específico de la proteína en la cara citosólica de la membrana plasmática. 
Cada ATP que se hidroliza posibilita el transporte de 3 Na+ hacia el espacio extracelular y 
2 K+ hacia el citosol. 
3 iones de Na+ se unen del lado citoplasmático de la proteína, provocando el cambio de 
configuración de la misma. En su nueva configuración la proteína se fosforila a través de 
una molécula de ATP, hidrolizándola a ADP + Pi. 
El proceso de fosforilación produce un segundo cambio de configuración que desplaza los 
iones de Na+ a través de la membrana. En esta nueva configuración, la proteína tiene muy 
poca afinidad por los iones de Na+, por lo que éstos se separan de la proteína y fluyen por 
el medio extracelular. Esta nueva configuración es afín al K+, por lo que se unen 2 iones de 
34 
 
K+ al lado extracelular de la proteína. A continuación, el fosfato unido a la proteína se separa 
y la proteína vuelve a su configuración original, exponiendo los dos iones de K+ al 
citoplasma del interior de la célula. Esta configuración tiene muy poca afinidad por los iones 
de K+, por lo que estos se separan de la proteína y se esparcen por el interior de la célula. 
Si la bomba se detiene, los transportadores pasivos que dependen de ella dejan de 
funcionar. Por otra parte, puede ser inhibida por fármacos. 
El sentido del flujo de la bomba puede revertirse si las concentraciones de Na+ y de K+ 
aumentan por encima de ciertos límites y se agrega ADP y Pi. Así, la bomba actúa como 
una ATP sintasa. 
 
Transporte en masa: se produce por endocitosis y no tiene en cuenta el gradiente. Se 
puede clasificar en: 
o Fagocitosis: partículas muy grandes que forman partículas mayores. 
o Pinocitosis: partículas disueltas que forman partículas menores. 
o Mediada por receptores: LDL se une a un receptor y es endocitado. 
La célula vegetal posee una gruesa pared celular que envuelve a la membrana plasmática. 
Además de darle protección y sostén mecánico a la célula y determinar su forma, dicha 
pared participa en el mantenimiento del balance entre la presión osmótica intracelular y la 
tendencia del agua a penetrar en el citosol. 
La pared celular está constituida por un retículo microfibrilar incluido en una matriz de 
moléculas unidas entre sí. 
Las microfibrillas de la pared celular están compuestas principalmente por celulosa. 
La matriz de la pared celular contiene algunos polisacáridos y lignina. 
En los hongos y las levaduras la matriz de la pared celular contiene quitina. 
 
35 
 
La pared celular suele contener dos componentes: 
La pared primaria comienza a formarse con la división celular, a parir de una estructura 
llamada placa celular. La placa está compuesta por vesículas del complejo de Golgi que 
se alinean en el plano ecuatorial de la célula. Esta capa solo contiene pectina. 
Solo cuando la célula alcanza su madurez aparece la pared secundaria, que comprende 
materiales agregados sobre la superficie interna de la pared primaria. Queda formada por 
celulosa, hemicelulosa y escasas sustancias pécticas. 
Cuando la pared se lignifica, la célula vegetal muere. 
 
36 
 
 
 
 
 
El sistema de endomembranas es un conjunto de membranas intracelulares que se 
encuentran relacionadas física y funcionalmente y que se distribuye por todo el citoplasma. 
Está compuesto por varios subcompartimentos –cisternas, sacos, túbulos- comunicados 
entre sí. 
En algunos lugares la comunicación es directa y en otros es mediada por vesículas 
transportadoras. Éstas nacen de un compartimiento y se transfieren a otro en virtud de 
procesos que comprenden la pérdida y ganancia de membrana: 
1. Brotan de la membrana de un compartimento (“donante”). 
2. Viajan por el citosol en busca de otro compartimento (“receptor”), con cuya 
membrana se fusionan. Por consecuencia, una parte de la membrana y una parte 
del contenido del compartimento donante se transfiere a la membrana y al interior 
del compartimento receptor. 
El donante recupera la membrana gracias a vesículas recicladoras. 
El sistema de endomembranas está integrado por organoides. Sus membranas y las de 
las vesículas transportadoras están constituidas por una bicapa lipídica similar a la de la 
membrana plasmática. Éstas se denominan cara citosólica y cara luminal. 
• Se encarga de la síntesis de macromoléculas y su intercambio por el citosol. 
• Sirve como vías de conducción intracelular. 
• Proporciona sostén y mantenimiento de la estructura celular. 
Comprende: 
Compuesta por dos membranas lipídicas (externa e interna), separadas por el espacio 
perinuclear. Se encuentra atravesada por poros, los cuales permiten el transporte de 
macromoléculas. 
El retículo endoplasmático se distribuye por todo el citoplasma, desde el núcleo hasta la 
membrana plasmática. Está compuesto por una red tridimensional de túbulos y sacos 
aplanados totalmente interconectados. 
En el RE se sintetizan los triglicéridos. 
Es responsable de la biogénesis de las membranas celulares: la célula produce 
membranas nuevas de modo permanente con el fin de cubrir demandas de índole 
funcional, reemplazar a las desaparecidas por envejecimiento o para duplicarlas antes de 
 
37 
 
la mitosis. Esta biogénesis comprende la síntesis de sus lípidos, de sus proteínas y de sus 
hidratos de carbono, los cuales no se sintetizan separadamente, sino que se incorporan a 
una membrana preexistente, la membrana del RE. Luego, a medida que ésta crece, 
algunas de sus partes se desprenden como vesículas y se transfieren a los demás 
organoides del sistema de endomembranas o a la membrana plasmática. 
 
Este organoide se divide en dos sectores: 
Se origina a partir de la membrana externa del núcleo, la cual se encuentra adosada a 
ribosomas. Su función es la síntesis de proteínas: 
• Destinadas a la luz del RE: 
1. Comienza en el ribosoma libre en el citosol. 
2. Se produce la unión ribosoma-membrana del RE. 
o Únicamente si la proteína que surge del 
ribosoma tiene un péptido señal especifico 
con información para direccionar en la 
membrana. 
o Apenas el primer péptido señal sale del 
ribosoma, es reconocido por la partícula de 
reconocimiento de señal (PRS), que es un 
complejo ribonucleoproteico. 
o Ligada al péptido señal, la PRS se dirige 
hacia el RER y se une a su membrana mediante un receptor especifico 
Otra función esencial de la 
PRS es detener la síntesis de 
proteínas a partir de su unión 
de modo que la proteína no 
pueda seguir sintetizándose y 
se libere en el citosol. 
 
38 
 
3. La PRS se separa de su receptor cuando el ribosoma se une a su receptor y 
puede ser usada nuevamente. 
4. Se reanuda la síntesis de la proteína. 
5. A medida que se sintetiza,la proteína sale del ribosoma e ingresa a un túnel 
proteico que cruza la membrana (llamado translocón) y se libera en el espacio 
del RE (lumen). 
6. Según de que proteína se trate, pueden: 
o Plegarse por acción de chaperonas hsp70. 
o No lograr ser plegadas correctamente. Pasan del RER al citosol después 
de atravesar el translocón que usaron para ingresar en el organoide - 
denominado retrotranslocación. En el citosol las proteínas se conjugan 
con ubiquitina y son degradadas por proteasomas. 
7. El péptido señal es escindido ya que no forma parte de la proteína final, lo cual 
se logra mediante una proteína del RE llamada peptidasa señal. 
• Destinadas a la membrana del RE: 
o Las proteínas poseen un péptido señal en el extremo amino-terminal y cuentan 
con 1 o más señales externas adicionales dependiendo de la cantidad de 
veces que la proteína cruza la bicapa lipídica. Esta señal de anclaje permite 
a la proteína quedarse en la membrana. 
o 1 señal adicional: la proteína se ancla en la membrana lipídica y el 
péptido señal es escindido por la peptidasa señal. Se forma una proteína 
transportadora monopaso. 
o Número variable de señales adicionales internas: cantidad de veces que 
la proteína debe atravesar la membrana. Se forma una proteína 
multipaso. 
• De exportación: 
o Se sintetizan en el RE y pasan al Aparato de Golgi para dirigirse a lisosomas, 
a la membrana plasmática o para secretarse al exterior de la célula por 
exocitosis. 
La mayoría de las proteínas que ingresan al SE incorporan oligosacáridos, con los que 
forman glicoproteínas. 
o Síntesis de oligosacáridos que se unen por enlaces N-Glicosídicos: comienza en 
el RER y termina en el Complejo de Golgi. 
o Síntesis de oligosacáridos unidos por enlaces O-Glicosídicos: en el complejo de 
Golgi por agregado de monosacáridos. 
o Síntesis de proteoglicanos: cavidad del RE. Pasan a la membrana plasmática, 
donde forman parte del glicocáliz. Muchos son liberados al medio extracelular. 
Carece de ribosomas y se encarga de la síntesis de lípidos. Los lípidos sintetizados pasan 
a otras endomembranas o a la membrana plasmática y a la membrana de mitocondrias y 
peroxisomas: 
• Fosfolípidos: 
o Fosfatidilcolina. 
39 
 
o Fosfatidiletanolamina. 
o Fosfatidilserina. 
o Fosfatidilinositol. 
• Esfingofosfolípido: esfingomielina. 
• Esteroides: colesterol. 
Algunas de sus funciones son: 
• Ser el principal depósito de calcio (se localiza en el lumen). Las proteínas poseen 
bombas y canales para el almacenamiento y la liberación de calcio en sus 
membranas. 
• Se encarga de la degradación de glucógeno: posee una enzima llamada Glucosa-
6-Fosfatasa, la cual permite forman glucosa a partir de glucógeno. Así, las células 
pueden obtener energía. 
• Cumple una función de detoxificación: la familia del Citocromo p-450 tiene la 
función de neutralización de sustancias toxicas para la célula. 
• Síntesis de esteroides. 
• Síntesis de lipoproteínas. 
Se encuentra entre el RE y la membrana plasmática, con los endosomas y los lisosomas 
situados entre ésta y el complejo. Por medio de vesículas transportadoras, las moléculas 
provenientes del RE alcanzan el complejo de Golgi, lo recorren, se desprenden de él y 
arriban a la membrana plasmática o a los endosomas. Algunas moléculas son sintetizadas 
directamente en el complejo. 
 
40 
 
Está integrado por una o varias unidades funcionales llamadas dictiosomas. Estas 
unidades suelen adoptar una forma curvada, con la cara convexa mirando al núcleo (“cara 
de entrada o cis”) y la cóncava orientada hacia la membrana plasmática (“cara de salida o 
trans”). 
Cada dictiosoma está integrado por: 
1. Una red cis, formada por numerosos sacos y túbulos interconectados. 
2. Una cisterna cis, conectada con la red cis. 
3. Una o más cisternas medias independientes. 
4. Una cisterna trans, conectada con la red trans. 
5. Una red trans, similar a la red cis. 
La cara de entrada del dictiosoma –representada por la red cis y la cisterna cis- solo recibe 
vesículas transportadoras provenientes del RE. 
Dado que la red cis y la cisterna cis forman un solo compartimiento, las moléculas 
incorporadas a la membrana y a la cavidad del organoide circulan de la red a la cisterna por 
simple continuidad. En cambio, para pasar de la cisterna cis a las cisternas medias y de 
estas a la cisterna trans, las moléculas se valen de vesículas transportadoras. Las vesículas 
nacen en el borde de la cisterna cis y luego de un corto tránsito por el citosol se incorporan 
al borde de la cisterna media contigua. El recorrido se completa cuando las moléculas 
llegadas a la cisterna trans pasan a la red trans por simple continuidad. 
Las moléculas que arriban a la red trans son transferidas –también mediante vesículas 
transportadoras- hacia la membrana plasmática o hacia los endosomas: 
• Las moléculas contenidas en el interior de la vesícula se vuelcan fuera de la célula 
(son secretadas) y las membranas de las vesículas se reciclan y se incorporan a la 
membrana plasmática. La secreción puede ser: 
o Continua: las moléculas se descargan de forma automática. 
o Regulada: las moléculas necesitan una señal para su secreción. 
• La vesícula vuelca su contenido en la luz de un endosoma. Ello transformará al 
endosoma en lisosoma. 
Algunas funciones del complejo de Golgi son: 
• Participa en la síntesis de macromoléculas: proteínas y lípidos. 
• Es el principal distribuidor de macromoléculas de la célula. 
• Realiza modificaciones necesarias para la actividad biológica: glicosilación de 
proteínas. Existen dos tipos: 
o N-Glicosilación: unión de un oligosacárido a través de un nitrógeno a una 
proteína, que es un residuo de asparagina. 
o O-Glicosilación: unión del oligosacárido a través de un oxígeno a la proteína, 
que puede ser un residuo de treonina o serina. 
Se forman cuando moléculas o partículas ingresan a la célula mediante endocitosis. 
Compuestos por una bicapa lipídica procedente de la invaginación de la membrana 
41 
 
plasmática con el contenido endocitado en su interior. 
Tipos de endocitosis: 
• Pinocitosis: ingreso de líquido extracelular junto con macromoléculas y solutos 
disueltos. Según la calidad de la sustancia que habrá de incorporarse a la célula, 
puede ser: 
• Inespecífica: las sustancias ingresan automáticamente, lo cual ocurre en 
todos los tipos celulares. 
• Regulada: las sustancias interactúan con receptores específicos localizados 
en la membrana plasmática y ello desencadena la formación de vesículas 
pinocitóticas. Debido a la selectividad de este mecanismo, una sustancia 
puede ingresar en algunas células, pero no en otras, de acuerdo a los 
receptores presentes en sus membranas plasmáticas. 
• Fagocitosis: material de mayor tamaño. La membrana plasmática rodea el material 
hasta dejarlo englobado en el interior del citoplasma, lo cual forma una vesícula 
llamada fagosoma. 
• Mediada por receptores: son específicos de una macromolécula. Pueden ser 
hormonas o neurotransmisores que son endocitadas junto con su receptor. Así, el 
colesterol LDL ingresa a la célula. 
Tipos de endosomas 
• Endosoma primario o temprano: son los recién formados. Se encuentran cerca de 
la membrana plasmática y generan dos clases de vesículas transportadoras: 
o Recicladora: devuelve porciones de membrana y receptores a la membrana 
plasmática. 
o Otra que se dirige al endosoma secundario, al cual le entrega el material 
endocitado. 
• Endosoma secundario o tardío: se encuentra cerca del aparato de Golgi. Se 
incorporan enzimas hidrolíticas que provienen del aparato de Golgi y se vuelca 
contenido de los endosomas primarios, lo que provoca una disminución del pH. 
El endosoma se transforma en lisosoma cuando el pH = 5. 
Son organoides polimorfos por causa doble: 
• Diversidad de material endocitado. 
• Combinación singular de enzimas hidrolíticas. 
Digieren a los materiales incorporados por endocitosisy elementos de la célula. Se activan 
por una bomba de H+ presente en su membrana. 
En su interior, los hidratos de carbono y las proteínas son digeridos a monosacáridos y 
dipéptidos. Luego atraviesan la membrana del lisosoma y pasan al citosol. Las enzimas 
lisosómicas también pasan al citosol una vez terminadas sus funciones y son degradadas 
por proteasomas. 
Libres de enzimas y de material digerido, los lisosomas se convierten en endosomas. 
42 
 
Es un esteroide que cumple varias funciones: 
• Estructurales: forma parte de las membranas celulares. 
• Precursor de materiales y vitaminas esenciales para el correcto funcionamiento del 
organismo. 
Posee alta hidrofobicidad: circula en la sangre unido a proteínas LDL. 
1. El colesterol junto con el LDL ingresa a la célula por endocitosis, previa unión de 
receptores específicos situados en la membrana plasmática. 
2. Dentro del endosoma se produce la hidrólisis del colesterol en el lisosoma. El 
colesterol libre se libera en el citoplasma y puede ser utilizado por la célula. 
3. Los receptores LDL se reciclan y vuelven a la membrana celular donde pueden 
seguir uniendo más moléculas LDL. 
Se originan en la membrana plasmática y en las membranas de los organoides del sistema 
de endomembranas. Comienzan a formarse: 
• Cuando las unidades proteicas de la futura cubierta se apoyan sobe el lado citosólico 
de un área circunscripta de una membrana celular plana. Éstas le proveen fuerza 
mecánica para que se curve hacia el citosol. El progreso de la curva desarrolla una 
fosita que se desprende de la membrana convertida en vesícula 
• Con el concurso de una cubierta proteica de la que existen varias clases: 
• Las cubiertas de COP se ligan a proteínas ARF específicas. Las ARF y las 
COP desempeñan funciones complementarias, ya que una vez las ARF 
determinan en qué lugar debe formarse la vesícula transportadora, reclutan a 
las unidades COPI y COPII y éstas se asocian y componen la cubierta proteica 
que provocan la curvatura de la membrana. 
• COPI: genera tanto vesículas que se forman en la cara de entrada del 
complejo de Golgi y retornan al RE como las que interconectan a las 
cisternas del complejo de Golgi. Se compone de siete subunidades 
proteicas. 
• COPII: genera vesículas que se forman en el RE y se dirigen a la cara 
de entrada del complejo de Golgi. Consta de dos subunidades proteicas 
heterodiméricas. 
Después de que la vesícula se desprende de la membrana, las ARF y las COP 
se desligan de esta y quedan libres en el citosol, donde pueden ser reutilizadas. 
• La cubierta de clatrina se compone de múltiples unidades proteicas 
denominadas trisqueliones. Genera las vesículas que surgen de la membrana 
plasmática durante la endocitosis y las que se forman en la cara de salida del 
complejo de Golgi y se dirigen a los endosomas y a la membrana plasmática 
durante la secreción regulada. 
43 
 
Para generar una vesícula, los trisqueliones se colocan sobre un área 
circunscripta de la cara citosólica de la membrana y se ensambla entre si hasta 
formar un poliedro con aspecto de canasta. 
Al igual que las cubiertas de COP, la cubierta de clatrina se desarma 
inmediatamente y los trisqueliones libres pueden volver a usarse para generar 
nuevas vesículas. 
La forma como se asocian los trisqueliones entre sí permite que las membranas 
resulten con curvaturas de distintos radios y que se formen vesículas de 
diferentes tamaños. La unión de los trisqueliones a la membrana vesicular se 
produce a través de una proteína ARF semejante a las que unen a las unidades 
COPI y COPII. 
Las vesículas transportadoras logran arribar al compartimiento receptor con el cual habrá 
de fusionarse gracias a dos tipos de proteínas receptoras mutuamente complementarias: 
v-SNARE (pertenece a la membrana donante) y t-SNARE (pertenece a la membrana 
receptora). Las t-SNARE no abandonan nunca la membrana de los compartimientos 
receptores y quedan expuestas y en condiciones de actuar una vez que las vesículas se 
desprenden de las cubiertas proteicas de COP o de clatrina. En cambio, las v-SNARE 
abandonan la membrana de los compartimientos donantes cuando se transfieren a la 
membrana de las vesículas transportadoras. 
En el proceso de fusión de membranas intervienen cuatro proteínas fusógenas que se 
localizan en el citosol: tres SNAP y una NSF. Este proceso consume energía que es provista 
por una molécula de ATP hidrolizada por una proteína NSF con actividad ATPasa. 
El proceso que provoca la descarga de contenido de las vesículas transportadoras en el 
medio extracelular se denomina secreción. 
• En la secreción constitutiva, las moléculas se secretan en forma automática. 
• En la secreción regulada, las moléculas son retenidas en el citoplasma hasta la 
llegada de una sustancia inductora u otra señal que ordene su liberación. Esto 
supone que la célula las descarga súbitamente en el momento en que son 
demandadas. Las vesículas transportadoras que intervienen se denominan 
vesículas secretoras. 
En la membrana plasmática de muchos tipos de células se desarrollan invaginaciones muy 
pequeñas llamadas caveolas (cuevas pequeñas). 
Las caveolas se forman a partir de áreas circunscriptas de membrana plasmática llamadas 
balsas lipídicas. 
En cada área de invaginación, en la monocapa citosólica de la membrana se ubican 
múltiples unidades de una proteína integral llamada caveolina, que es la que produce la 
invaginación. 
Las membranas del RE son relativamente escasas y están enmarcadas por los numerosos 
ribosomas libres que llenan el citosol. 
44 
 
El complejo de Golgi es esencial para la secreción. En sus cisternas se procesan y 
concentran los productos secretorios, que finalmente se descargan al exterior. Sus 
componentes sirven para el transporte de ciertas proteínas de depósito, las cuales se 
localizan en organoides especiales denominados cuerpos proteicos o granos de 
aleurona. 
En la mayoría de las células vegetales existe una o más vacuolas, limitadas por 
membranas. Sus funciones son variadas: algunas se comportan como lisosomas (tienen 
enzimas hidrolíticas) y otras sirven de depósito de nutrientes y desechos metabólicos. 
Posee una gruesa pared celular que envuelve la membrana plasmática. Además de darle 
protección y sostén mecánico y determinar su forma, participa en el mantenimiento del 
balance entre la presión osmótica intracelular y la tendencia del agua a penetrar en el 
citosol. También el crecimiento y la diferenciación de estas células dependen en gran 
medida de la pared celular. 
Está constituida por un retículo microfibrilar incluido en una matriz de moléculas unidas 
entre sí. Las microfibrillas de la pared celular están compuestas principalmente por 
celulosa y se asocian entre sí para componer un enrejado. 
 
 
45 
 
 
 
 
 
 
El citoplasma es todo aquello que queda contenido por la membrana plasmática y por 
fuera del núcleo. 
El citosol es una matriz amorfa que ocupa todos los espacios que quedan entre las 
organelas. Sus componentes son: agua (solvente), moléculas orgánicas pequeñas, 
proteínas, iones inorgánicos, ácidos nucleicos, inclusiones (estructuras que carecen de 
membrana), gránulos de glucógeno (glicosomas), gotitas de grasa (triglicéridos) y 
pigmentos. Es un sistema coloidal con pH neutro. Además, no es inerte y su estado físico 
puede ser: sol (líquido) o gel (viscoso). 
Sus funciones son: 
• Ser el medio interno verdadero de la célula. 
• Regular el pH. 
• Servir como almacenamiento, para la movilización intracelular y para la realización 
de las reacciones metabólicas. 
Los ribosomas son estructuras formadas por ARNr y 
proteínas. Están compuestos por dos subunidades: una 
mayor y una menor (donde se encuentra el sitio de unión al 
ARNm). 
En su interior se hallan tres cavidades: 
• Sitio E: lugar de salida del ARNt sin aminoácidos. 
• Sitio P: por donde sale la proteína que se estásintetizando. 
• Sitio A: donde se alberga a los ARNt con 
aminoácidos. 
Las chaperonas (hsp60, hsp70 y hsp90) acompañan a las proteínas en el lugar y momento 
correcto para su plegamiento. Previenen sus plegamientos prematuros y las protegen de 
una eventual degradación. 
La cantidad de chaperonas aumenta cuando las células se someten a un estrés térmico o 
metabólico, ya que las asisten para que vuelvan a plegarse debido a que perdieron su 
plegamiento (se desnaturalizan). Las chaperonas consumen energía derivada del ATP y 
pueden ser reutilizadas apenas concluyen sus funciones. 
Emana del ribosoma y se asocia con sucesivas chaperonas hsp70 con el fin de evitar el 
plegamiento prematuro y que la proteína se combine con moléculas inapropiadas. Cuando 
termina de sintetizarse y su plegamiento concluye, la proteína se desprende del ribosoma 
46 
 
y de las chaperonas hsp70 y fija residencia en el citosol. Si alguna de sus partes no se 
plegaron o lo hicieron mal, ingresa temporalmente en una chaperona hsp60. 
Se pliegan en la cavidad de este organoide que cuenta con chaperonas hsp70. 
Salen del ribosoma asistidas por chaperonas hsp70 citosólicas, las cuales las mantienen 
desplegadas hasta que lleguen a su paradero. Se pliegan después que se incorporan a las 
mitocondrias, donde hay chaperonas hsp70 y hsp60. 
Los abordan después de haberse plegado en el citosol, los peroxisomas carecen de 
chaperonas. 
El núcleo tampoco posee chaperonas. Algunas proteínas ingresan en el núcleo asociadas 
a chaperonas de la familia hsp90. 
Cuando una proteína debe desaparecer –porque se ha plegado mal, se ha dañado o su 
función ha concluido- es degradada en pequeños oligopéptidos de 8 aminoácidos por un 
complejo enzimático llamado proteasoma, el cual está formado por un gran número de 
proteínas asociadas. Para poder ingresar deben ser previamente “marcadas” por un 
conjunto de polipéptidos llamados ubiquitinas. Cuando finaliza la degradación de la 
proteína, el proteasoma y las ubiquitinas quedan disponibles para su reutilización. 
Es un armazón proteico filamentoso desplegado por todo el citosol que da forma a las 
células. Está integrado por tres clases de filamentos y un conjunto de proteínas accesorias: 
• Las proteínas reguladoras controlan el nacimiento, el alargamiento, el 
acortamiento y la desaparición de los tres filamentos principales del citoesqueleto. 
• Las proteínas ligadoras conectan a los filamentos entre sí o con otros 
componentes de la célula. 
• Las proteínas motoras sirven para trasladar macromoléculas y organoides de un 
punto al otro del citoplasma. También hacen que dos filamentos contiguos y 
paralelos entre sí se deslicen en direcciones opuestas, lo cual constituye la base de 
la motilidad, la contracción y los cambios de forma de la célula. Esto le confiere una 
función adicional, la de tener el “sistema muscular” de la célula, es decir la 
citomusculatura. 
47 
 
Tienen un tamaño intermedio entre los 
microtúbulos y los microfilamentos. Están 
compuestos por polímeros lineales cuyos 
monómeros son proteínas que presentan una 
estructura de hélice α fibrosa. Carecen de actividad contráctil. Estas proteínas están 
compuestas por la repetición sucesiva de 7 aminoácidos, lo que permite que se forme un 
dímero lineal. El dímero se asocia con otro antiparalelamente y con las cadenas 
levemente desfasadas para formar un tetrámero; éste se une a otro tetrámero para formar 
un protofilamento; la unión con otro protofilamento forma una protofibrilla; el conjunto de 
8 protofibrillas forma el filamento intermedio. 
Forman una red continua tendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, 
alrededor de la cual componen una malla filamentosa compacta. Otra malla como esta 
cubre la cara interna de la envoltura nuclear, de modo que se trata de filamentos 
intermedios que se localizan en el interior del núcleo. 
Su función principal es mecánica: permite a la célula soportar una gran tensión sin que se 
dañe. Para ello se distribuyen por todo el citoplasma, creando una malla fibrosa. Ésta se 
halla presente en el núcleo y le otorga gran protección. Además, contribuyen al 
mantenimiento de la forma celular y establecen las posiciones de los organoides en el 
interior de la célula. 
Existen varios tipos: 
1. Laminofilamentos: en todas las células, apoyada sobre la cara interna de la envoltura 
nuclear, existe una malla delgada de filamentos intermedios conocida como lámina 
nuclear, compuesta por laminofilamentos, que son los únicos que no se localizan en 
el citosol. La lámina nuclear es responsable de la forma y la resistencia de la envoltura 
nuclear. 
2. Filamentos de queratina: se encuentran en las células epiteliales, particularmente en 
la epidermis y sus derivados, en las mucosas y las glándulas. 
3. Filamentos de vimentina: son muy comunes en las células embrionarias. 
4. Filamentos de desmina: se encuentran en el citoplasma de todas las células 
musculares. 
5. Neurofilamentos: son los principales elementos estructurales de las neuronas. 
6. Filamentos gliales: se encuentran en el citosol de los astrocitos y de algunas células 
de Schwann. 
Los microtúbulos son filamentos del 
citoesqueleto que se hallan en casi todas las 
células eucariotas. Se caracterizan por su 
aspecto tubular y porque son notablemente 
rectilíneos y uniformes. De acuerdo a su 
localización, se clasifican en: 
48 
 
 
• Citoplasmáticos: pertenecientes a la célula en interfase. 
• Mitóticos: correspondientes a las fibras del huso mitótico. 
• Ciliares: localizados en el eje de los cilios. 
• Centriolares: pertenecientes a los cuerpos basales y los centriolos. 
Las proteínas accesorias de los microtúbulos se denominan MAP. 
Los microtúbulos nacen en una estructura contigua al núcleo llamada centrosoma. Desde 
allí se extienden por todo el citoplasma hasta arribar a la membrana plasmática, en la que 
se fijan. El centrosoma está compuesto por un par de centriolos o diplosoma y una 
estructura aparentemente amorfa que los circunde, la matriz centrosómica. 
Los microtúbulos son polímeros compuestos por unidades proteicas llamadas tubulinas. 
Cada tubulina cuenta con dos subunidades -denominadas α-tubulina y β-tubulina-, que 
son proteínas globulares. El hecho de que las dos subunidades sean muy afines lleva a la 
formación de una estructura tubular cuya pared parece estar integrada por varios filamentos 
que recorren el eje longitudinal del microtúbulo, conocidos como protofilamentos. 
Uno de los extremos del microtúbulo se llama más (+), donde el microtúbulo se alarga y 
acorta más rápidamente que por el extremo menos (-). El extremo menos (-) se localiza en 
el centrosoma. 
Los microtúbulos citoplasmáticos son estructuras dinámicas, ya que se forman nuevos a la 
vez que algunos se alargan y otros se acortan hasta desaparecer. 
El acercamiento de las tubulinas y su polimerización se produce cuando la cadena β–
tubulina libre en el citosol que se encuentra asociada a GDP se intercambia por un GTP. 
La β-tubulina-GTP es atraída al extremo (+) y se une al extremo de la cadena α. Esto 
produce la hidrólisis del GTP con liberación de energía. 
β-tubulina queda asociada al GDP y tiende a despolimerizar el microtúbulo. Esto transforma 
al mecanismo en un círculo. 
Se necesita la energía proveniente de la hidrólisis del GTP para que se produzca la 
polimerización. 
Inmediatamente que se forma el GDP se favorece la despolimerización del microtúbulo. 
Esto no ocurre porque la velocidad con que se hidroliza el GTP es menor que la del proceso 
de despolimerización. Entonces, se forma un capuchón de proteínas asociadas a GTP que 
impide la salida de las tubulinas asociadas a GDP. También deben estar asociadas las 
proteínas reguladoras que permiten mantener la longitud óptima del microtúbulo. 
A causa de esta particularidad -denominada inestabilidad dinámica-, cuando un 
microtúbulo alcanza la longituddeseada, para mantenerla debería alternar breves periodos 
de polimerización con otros de despolimerización. 
En el citosol existe una proteína reguladora llamada catastrofina, que detiene el 
crecimiento de los microtúbulos y lleva a su despolimerización tras la pérdida del capuchón 
de tubulinas-GTP. 
Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen verdaderas vías de transporte por las que se 
movilizan macromoléculas y organoides de un punto al otro del citoplasma. Esta función es 
49 
 
realizada con la asistencia de dos proteínas motoras: la quinesina y la dineína. Cuando se 
hallan “cargadas” con el material a transportar, la quinesina se desliza hacia el extremo (+) 
del microtúbulo y la dineína hacia el extremo (-). 
En la membrana de los organoides y de las vesículas transportadoras se han identificado 
las proteínas transmembranosas quinectina y dinactina, con las cuales se unen la 
quinesina y la dineína, respectivamente. 
Las neuronas contienen otra proteína motora ligada a los microtúbulos, la dinamina. 
La energía consumida durante el transporte es aportada por el ATP. 
Los microtúbulos son responsables en gran medida de determinar y mantener la forma de 
la célula, especialmente en las prolongaciones celulares. Mediante proteínas accesorias, 
mantienen al RE y al complejo de Golgi en sus posiciones en el citoplasma, lo que determina 
la polaridad celular. 
En la mitosis y en la meiosis, los microtúbulos citoplasmáticos que se observan en la 
interfase son reemplazados por los microtúbulos mitóticos, llamados fibras del huso 
mitótico. 
Los cilios son apéndices delgados que surgen de la superficie de diversos tipos celulares. 
Los de mayor longitud se llaman flagelos. Cada uno está compuesto por un eje citosólico 
envuelto por una prolongación de la membrana plasmática. Nacen en un cuerpo basal o 
cinetosoma, que es una estructura idéntica a un centriolo del diplosoma. 
Los cilios son estructuras que se mueven. Sus movimientos sirven para arrastrar fluidos y 
partículas, para desplazar a otras células o para movilizar células autónomamente. Poseen 
pares de microtúbulos (axonema) unidos mediante proteínas ligadoras (nexinas) y en el 
eje central dos microtúbulos fijados por proteínas radiales. El eje se encuentra rodeado 
por una vaina central. También cuentan con proteínas motoras encargadas de los 
movimientos de las proteínas radiales. La principal es la dineína ciliar: la cabeza globular 
de la cadena A debe deslizarse sobre la cadena B del doblete vecino, formado por uniones 
intermitentes en el sentido del extremo (-), hacia la base o raíz del cilio. Durante el 
movimiento no todos los dobletes se activan a la vez. 
Los filamentos de actina o 
microfilamentos son más flexibles que los 
microtúbulos. Son polímeros constituidos por 
la suma lineal de monómeros, los cuales se 
encuentran libres en el citosol (donde forman 
un depósito al que la célula recurre cuando 
los necesita). 
Al igual que los microtúbulos, presentan extremo (+) y (-). 
Cada filamento de actina comienza a formarse a partir de un núcleo de tres monómeros de 
actina G que se combinan entre sí, en cualquier punto del citosol donde la construcción de 
filamentos de actina sea necesaria. 
50 
 
Los microfilamentos participan de la citocinesis: la separación y ruptura de la célula madre 
con la célula hija, mediada por la formación del anillo contráctil, integrado por filamentos 
de actina y miosina II. 
Están presentes en las microvellosidades, que son proyecciones citoplasmáticas que están 
en la superficie celular y envueltas de membrana plasmática. Su función es aumentar la 
superficie de absorción de nutrientes. 
Tienen relevancia en los glóbulos rojos y participan en la contracción muscular. 
Los filamentos de actina y los filamentos intermedios componen un enrejado por debajo de 
la membrana plasmática que lleva el nombre de membrana terminal, desde la cual nacen 
los filamentos de actina que ingresan en las microvellosidades. 
Se clasifican en: 
Componen una malla continua por debajo de la membrana plasmática. Los filamentos se 
unen entre sí y a la membrana mediante la proteína ligadora fodrina, la cual a su vez se 
conecta con proteínas integrales de la membrana por medio de la proteína ligadora 
anquirina. 
A consecuencia de rápidas y extensas modificaciones en los filamentos de actina corticales, 
en el extremo de la célula correspondiente al futuro movimiento se forman varias laminas 
citoplasmáticas horizontales llamadas lamelipodios, de cuyos bordes libres nacen 
prolongaciones denominadas filopodios. Tanto los lamelipodios como los filopodios 
alternan periodos de alargamiento con periodos de acortamiento, los cuales son esenciales 
para la motilidad celular. 
Además de alargarse y acortarse, los lamelipodios se mueven permanentemente, lo cual 
es posible porque en sus raíces hay moléculas de miosina II que hacen deslizar a los 
filamentos de actina en direcciones opuestas. 
La migración celular es consecuencia de los siguientes fenómenos: 
1. Los filopodios se alargan. 
2. A través de sus puntas, algunos se anclan en fibras colágenas de la matriz 
extracelular mediante moléculas de fibronectina. 
3. Mientras los filopodios anclados se acortan, otros filopodios se alargan y se anclan 
en fibras colágenas situadas más adelante en la matriz extracelular. 
4. Los primeros filopodios se desprenden de las fibras colágenas y los segundos se 
acortan, de modo que la célula avanza un poco más. 
La locomoción celular guiada por gradientes de concentración de moléculas no solubles en 
el medio extracelular se denomina haptotaxis. 
Las sutiles señales posicionales emanadas de las fibronectinas son tanteadas por las 
células en movimiento. Cuando los filopodios “perciben” las señales correctas, se adhieren 
al colágeno; sino, continúan “explorando” el medio extracelular hasta dar con ellas. 
Los desplazamientos de las células son también dirigidos por sustancias solubles emitidas 
por otras células. Si existe atracción, el fenómeno lleva el nombre de quimiotaxis, que 
51 
 
define la conducción de las células migratorias hacia el lugar de mayor concentración de la 
sustancia soluble. El fenómeno opuesto, la quimiorepulsión, depende de una proteína 
denominada semaforina. 
Por otro lado, los lamelipodios son los responsables de la viscosidad del citosol cercano a 
la membrana plasmática, fluctuando varias veces entre el estado gel y sol. Dependiendo de 
la participación de proteínas que favorecen la polimerización de los ases a través de la 
unión de ellos mismos (Filamina-Profilina) o de proteínas que inducen la 
despolimerización de los ases (Gelsolina) se favorecerá el estado gel o sol, 
respectivamente. 
Atraviesan el citoplasma en todas las direcciones. Actúan como vías para transportar 
organoides por el citoplasma. Este transporte es mediado por las proteínas motoras 
miosina I y miosina V. 
Los filamentos de actina transcelulares se unen a la membrana plasmática mediante 
contacto focal. Son vías para transportar organoides por el citoplasma. 
Tanto las localizaciones corticales como las transcelulares contribuyen, entre otras 
funciones, al establecimiento de la forma celular. 
Es el material que se encuentra entre las células. Las características dependen de sus 
necesidades y funciones. 
Funciones más importantes: 
• Rellenar los espacios no ocupados por las células. 
• Conferir a los tejidos la resistencia a la comprensión y al estiramiento. 
• Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos. 
• Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde aferrarse. 
• Ser un vehículo por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a 
otro del organismo. 
• Ser un medio por el que arriban a las células las sustancias inductoras (señales) 
provenientes de otras células. 
De acuerdo a la estructura y función de las macromoléculas que danorigen a la matriz, se 
las puede clasificar en: 
• Proteoglicanos: glicosaminoglicanos (GAGs) + proteínas. 
 
• Fibroproteínas: 
o Colágeno: secretado por fibroblastos 
o Elastina: tejidos que permanentemente están en tensión. 
o Proteínas de adhesión: interactúan con la matriz y a la vez con las células. 
52 
 
o Fibronectina: glicoproteína de gran tamaño. Ancla de manera dinámica las 
células en la matriz extracelular. Sirve como guía en los procesos de migración 
celular. 
o Laminina: presente en las láminas basales junto al colágeno IV. Delgada 
matriz extracelular interpuesta entre las células y el tejido conectivo sobre el 
que se apoyan. Es la primer proteína adhesiva que aparece en la matriz del 
embrión. 
• Apical: en contacto con la luz o cavidad de los órganos huecos. 
• Lateral: determinada por el contacto entre células vecinas. 
• Basal: sobre la que se apoya la célula y está en contacto con la matriz. 
Las células de algunos tejidos conectivos, aunque pueden movilizarse, suelen permanecer 
en sus sitios debido a que establecen uniones más o menos duraderas con componentes 
fijos de la matriz extracelular. En estas uniones intervienen, del lado de las células, los 
contactos focales (tejidos conectivos), mientras que los componentes fijos de la matriz 
extracelular corresponden a las fibras colágenas. Cada contacto focal consta de una 
proteína transmembranosa llamada integrina, cuyo dominio interno está unido a haces de 
filamentos de actina denominados fibras tensoras. La integrina se conecta con la fibra 
colágena de la matriz extracelular con la ayuda de la proteína adhesiva fibronectina. 
En los epitelios, las células basales se vinculan con una parte especializada de la matriz 
extracelular conocida como lámina basal. La conexión entre las células y la lámina es 
bastante firme, ya que se produce mediante unas estructuras llamadas 
hemidesmosomas. Poseen integrina, sus dominios citosólicos se unen a filamentos 
intermedios de queratina y sus dominios externos se conectan a una red de colágeno de 
tipo IV por medio de la laminina. Entre las integrinas y los filamentos de queratina se 
interpone una placa discoidal. 
Siempre van a estar implicadas una proteína del citoesqueleto, una proteína de la 
membrana plasmática y una de la matriz. 
Se producen gracias a los fenómenos biológicos de reconocimiento y adhesión celular. 
Ambos tienen lugar cuando determinadas células de la sangre se conectan fugazmente 
con las células endoteliales de los capilares sanguíneos. La adhesión se produce porque 
en la membrana plasmática de las células sanguíneas existen glicolípidos y glicoproteínas 
que interactúan específicamente con glicoproteínas complementarias –selectinas- 
53 
 
presentes en la membrana plasmática de las células endoteliales, o inversamente. 
Los oligosacáridos interactuantes son diferentes entre sí, de modo que se establecen 
conexiones entre moléculas de distinta composición (uniones heterofílicas). 
El reconocimiento y la adhesión celular son mediados por glicoproteínas 
transmembranosas especiales llamadas CAM, que se encuentran en la superficie de las 
células destinadas a unirse y tienen la particularidad de interactuar solo cuando son 
idénticas entre sí (uniones homofílicas). 
Las células de los epitelios se ligan entre sí de manera estable por medio de cuatro tipos 
de uniones: 
• La unión oclusiva: las membranas plasmáticas de las células enfrentadas 
contienen, entre otras, dos clases de proteínas integrales, llamadas ocludinas y 
claudinas. Forman tres o más hileras paralelas a la superficie del epitelio. En cada 
hilera las ocludinas y las claudinas están unidas entre sí y cada proteína se adhiere 
firmemente con otra similar de la membrana opuesta, lo cual ocluye el espacio 
intercelular. Para atravesar los epitelios deben cruzar por el interior de sus células. 
Forman barreras que impiden la difusión lateral de las proteínas y los lípidos 
membranosos. 
• El cinturón adhesivo: se localiza por debajo de la unión oclusiva (cerca de la 
superficie apical de las células epiteliales) y en su composición intervienen 
glicoproteínas transmembranosas de la familia de las cadherinas y la franja de 
filamentos de actina corticales. La unión se produce porque las cadherinas se 
conectan a través de sus dominios externos. Se trata de uniones hemofílicas ya que 
las moléculas que interactúan son iguales entre sí. El conjunto de cinturones 
adhesivos forma un enrejado transepitelial. 
• Los desmosomas: constituyen uniones puntiformes entre las células epiteliales 
contiguas. Se hallan por debajo del cinturón adhesivo, distribuidos irregularmente 
en las paredes laterales de las células. Incluye un grupo de glicoproteínas 
transmembranosas de la familia de las cadherinas. Las cadherinas de las 
membranas adyacentes se unen entre sí por sus dominios externos. En cambio, sus 
dominios citosólicos se asocian con filamentos intermedios de queratina. El 
número de desmosomas es proporcional al grado de tensión o de estiramiento a que 
son sometidos. 
• Las uniones comunicantes: son canales que comunican los citoplasmas de las 
células epiteliales adyacentes. Cada canal está compuesto por un par de 
conexones. 
La pared del conexón resulta de la asociación de seis proteínas transmembranosas 
idénticas que delimitan un conducto central (conexinas). Se regula mediante 
señales intercelulares que lo pueden mantener abierto o cerrado. 
Permiten el libre intercambio de solutos pequeños entre los citoplasmas de las 
células conectadas: nutrientes, desechos metabólicos, sustancias que actúan como 
señales y potenciales eléctricos de acción. 
 
54 
 
 
Una característica de la mayoría de las células vegetales es la presencia de puentes 
(plasmodesmos) entre sus citoplasmas lo que las hace continuas ya que atraviesan la 
pared celular. Su presencia permite la libre circulación de líquidos y solutos. 
 
 
Unión oclusiva Desmosoma Unión comunicante Cinturón adhesivo 
Conexones 
Filamentos de actina 
Cadherinas Complejo proteico 
Filamentos intermedios 
de queratina 
Membrana plasmática 
Cadherinas 
55 
 
 
 
Las mitocondrias se hallan en todos los tipos celulares, menos en los glóbulos rojos. Miden 
0,5 µm de ancho y entre 2 a 10 µm de largo. Están ubicadas en las regiones de las células 
donde la demanda de energía es mayor; así, se desplazan de un lado a otro del citoplasma 
hacia las zonas más necesitadas de energía. Los 
microtúbulos y las proteínas motoras asociadas 
intervienen en tales desplazamientos. 
En algunos tipos celulares, como los 
espermatozoides, los adipocitos y las 
células musculares estriadas, las 
mitocondrias se hallan 
inmovilizadas en lugares 
fijos. 
Poseen dos membranas (una 
externa y otra interna), que dan 
lugar a dos compartimientos, el 
espacio intermembranoso y la 
matriz mitocondrial. 
 
Es un gel denso que contiene numerosas moléculas, entre ellas: 
1. El complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, responsable de la 
descarboxilación oxidativa. 
2. Las enzimas involucradas en la oxidación de los ácidos grasos. 
3. Las enzimas responsables del ciclo de Krebs. 
4. La coenzima A (CoA), la coenzima NAD+, ADP, fosfato y O2. 
5. Gránulos de distintos tamaños. 
6. Varias copias de ADN circular (ADN mitocondrial). 
7. 13 tipos de ARNm. 
8. 2 tipos de ARNr. 
9. 22 tipos de ARNt. 
56 
 
Desarrolla plegamientos hacia la matriz que dan lugar a las crestas mitocondriales, 
formadas con el objeto de aumentar la superficie membranosa. El número y la forma de 
las crestas varían en los distintos tipos celulares. 
La membrana interna presenta un alto grado de especialización y las dos caras de su 
bicapa lipídica exhiben una marcada asimetría. 
Presenta más proteínas que lípidos y es muy impermeable a diferentes electrolitos debido 
a la presencia de numerosos transportadores (Ca2+, Mg2+, ATP y fosfato). 
En ella se localizan:• Un conjunto de moléculas que componen la cadena respiratoria. Cada una se compone 
de cuatro complejos proteicos: NADH deshidrogenasa, succinato deshidrogenasa, 
b-c y citocromo oxidasa, entre los que se encuentran dos transportadores de 
electrones pequeños (ubiquinona y citocromo-c). 
• La ATP sintasa, que es un complejo proteico. Presenta dos sectores, uno 
transmembranoso, que tiene un túnel para el pasaje de H+, y otro orientado hacia la 
matriz mitocondrial. Este último cataliza la formación de ATP a partir de ADP y fosfato, 
es decir, que es el responsable de las fosforilaciones de la “fosforilación oxidativa”. 
• Un fosfolípido doble –el difosfatidilglicerol o cardiolipina- que impide el pasaje de 
cualquier soluto a través de la bicapa lipídica, excepto O2, Co2, H2O, NH y ácidos 
grasos. 
• Diversos canales iónicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y 
moléculas desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial y en sentido 
inverso. 
Es permeable a todos los solutos existentes en el citosol, pero no a las macromoléculas. 
Ello se debe a que en su bicapa lipídica posee numerosas proteínas transmembranosas 
multipaso llamadas porinas, que forman canales acuosos por los que pasan libremente 
iones y moléculas. Posee mayor cantidad de lípidos que de proteínas. 
Dada la presencia de las porinas en la membrana externa, el contenido de solutos en el 
espacio intermembranoso es similar al del citosol, aunque posee algunos elementos 
propios y una elevada concentración de H+. 
Mediante la descarboxilación oxidativa, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, la 
mitocondria traslada al ADP (para formar ATP). 
 
57 
 
Otras funciones: 
Remoción de Ca2+ del citosol: normalmente esta función está a cargo del RE. Cuando la 
concentración de Ca2+ aumenta en el citosol a niveles peligrosos para la célula, se pone 
en acción una Ca2+ATPasa localizada en la membrana interna de las mitocondrias, que al 
bombear Ca2+ hacia la matriz mitocondrial lo retira del citosol. 
Síntesis de aminoácidos: a partir de determinadas moléculas intermediarias del ciclo de 
Krebs, en las mitocondrias de los hepatocitos tienen lugar algunos pasos metabólicos que 
llevan a la síntesis de varios aminoácidos. 
Síntesis de esteroides: en algunas células de la corteza suprarrenal, de los ovarios y de 
los testículos, la mitocondria participa en la síntesis de diversos esteroides. 
Muerte celular: la mitocondria participa en la muerte celular programada. Un paso 
fundamental es la desactivación de la proteína Bcl-2 inserta en la membrana mitocondrial 
externa. Este proceso se encarga de eliminar células que un tejido tiene de más, células 
tumorales o células infectadas por algún virus. 
En las células que no se multiplican o que poseen interfases prolongadas, las mitocondrias 
envejecen y son degradadas por fagliolisosomas; sin embargo, su número se mantiene 
estable debido a que se forman otras mitocondrias. 
La reproducción de las mitocondrias se produce por la división de mitocondrias 
prexistentes, para lo cual previamente duplican su tamaño. Este proceso se denomina 
fisión binaria. 
La división de mitocondrias tiene lugar durante todo el ciclo celular, tanto en la interfase 
como en la mitosis. Además, no todas las mitocondrias se multiplican, y por ello algunas 
deben dividirse repetidas veces en el curso de un mismo ciclo para compensar la falta de 
división por parte de otras. 
La génesis de nuevas mitocondrias requiere que se duplique el área de su membrana 
interna y su membrana externa, para lo cual deben sumarse nuevos fosfolípidos a sus 
bicapas lipídicas. Al igual que con las otras membranas de la célula, los fosfolípidos son 
provistos por la membrana del RE. Para tomarlos del RE, la mitocondria recurre a proteínas 
citosólicas llamadas intercambiadoras, que los sustraen de la membrana del retículo y los 
descargan en la monocapa citosólica de la membrana mitocondrial externa. Una parte de 
los fosfolípidos pasa a la monocapa opuesta gracias a movimientos de “flip-flop”. 
Finalmente, el traspaso de fosfolípidos de la membrana externa a la membrana interna se 
produce a través de puntos de contacto que se crean entre ambas membranas para tal fin. 
El ADN mitocondrial presenta las siguientes particularidades que los diferencia del ADN 
nuclear: 
1. Es circular y carece de histonas. 
2. Posee un solo origen de replicación, en el cual una de las cadenas hijas comienza a 
sintetizarse antes que la otra y lo hace a partir de un punto diferente del empleado por 
la segunda. 
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3. Es muy pequeño. En casi todos los tipos celulares, la suma de los ADN tomados de 
todas las mitocondrias representa no más del 1% del ADN nuclear. 
4. Posee muy pocas y a la vez muy cortas secuencias no génicas (no se transcriben). 
5. Genera 22 tipos de ARNt, en lugar de los 31 que transcribe el ADN del núcleo. 
6. Las dos clases de ARNt (12S y 16S) que codifica dan lugar a ribosomas que poseen 
un coeficiente de sedimentación 55S, inferior al de los ribosomas de los procariotas 
(70S) y eucariotas (80S). 
7. En su código genético existen 4 codones cuyas instrucciones difieren de las de sus 
pares del ADN nuclear (AGA, AGG, AUA y UGA). 
8. Se transcriben sus dos cadenas. Los genes de los 2 ARNr, de 14 ARNt y de 12 ARNm 
se localizan en una de las cadenas del ADN mitocondrial, mientras que los genes 
restantes corresponden a ocho ARNt y a un ARNm, se localizan en la otra cadena. 
9. Las moléculas de ARN que transcribe el ADN se procesan mientras se sintetizan. El 
procesamiento comprende la remoción de partes de los ARN. 
10. La mitocondria posee varias copias de un mismo ADN y no dos como el ADN nuclear. 
Las proteínas que fabrica la mitocondria son muy pocas, por lo que la mayor parte de las 
que necesita para su reproducción debe importarlas desde el citosol. Éstas son 
sintetizadas en ribosomas citosólicos libres. 
Las proteínas se incorporan a la mitocondria a través de los translocones TOM y TIM, 
presentes en las membranas mitocondriales externa e interna, respectivamente. Para que 
las proteínas puedan ingresar es necesario que ambos translocones estén juntos y sus 
luces alineadas, lo que obliga a las membranas externa e interna a acercarse mutuamente. 
Todas las proteínas importadas desde el citosol incluyen en su extremo amino un péptido 
señal que las conduce hasta la mitocondria y que es reconocido por un receptor específico 
asociado al translocón externo (TOM). Si el paradero de la proteína es la matriz 
mitocondrial, apenas atraviesa los translocones pierde el péptido señal y se libera en su 
interior. En cambio, las proteínas destinadas a las membranas externa e interna poseen 
señales adicionales, distintas entre sí, las cuales retienen a ambos tipos de proteínas en 
la membrana que corresponde. 
Probablemente las mitocondrias deriven de bacterias aeróbicas. Se cree que las primeras 
células eucariotas eran anaeróbicas y que cuando la atmosfera terrestre se hizo rica en 
oxigeno incorporaron en sus citoplasmas bacterias aeróbicas que se convirtieron en las 
actuales mitocondrias. 
Los plástidos son organoides especiales de las células vegetales. Los más comunes y de 
mayor importancia biológica son los cloroplastos, que junto con las mitocondrias 
constituyen las maquinarias bioquímicas que se encargan de producir las transformaciones 
biológicas de las células. En el caso de los cloroplastos, atrapan la energía 
electromagnética derivada de la luz solar y la convierten en energía química mediante un 
proceso llamado fotosíntesis. Luego utilizan esa energía junto con el CO2 atmosférico 
para sintetizar varias clases de moléculas. Los cloroplastos se caracterizan por poseer 
pigmentos y en ellos tiene lugar la fotosíntesis. Por este proceso producen oxígeno y la 
mayor parte de la energía química utilizada por los organismos vivos. 
59 
 
Además de los cloroplastos existen otrosplástidos con pigmentos, llamados 
cromoplastos. Otros plástidos son incoloros, los leucoplastos. Algunos leucoplastos, los 
amiloplastos, producen y acumulan gránulos de almidón. 
Los cloroplastos se localizan principalmente en las células del mesófilo, tejido que se 
encuentra en las plantas superiores y en las algas. Cada célula contiene un número 
considerable de cloroplastos, de forma esférica, ovoide o discoidal. Su tamaño varía 
considerablemente, pero en promedio tienen un diámetro de 4 a 6 µm. 
El número de cloroplastos se mantiene relativamente constante en los diversos vegetales. 
Las algas poseen a menudo un solo cloroplasto muy voluminoso. En las plantas superiores 
existen entre 20 y 40 por célula. Si su número es insuficiente, aumentan por división; si es 
excesivo, se reducen por degeneración. 
 
El cloroplasto posee tres componentes principales: la envoltura, la estroma y los tilacoides. 
La envoltura de los cloroplastos presenta dos membranas, a través de las cuales se 
producen los intercambios de moléculas con el citosol. En el cloroplasto maduro no se 
observa continuidad entre la membrana interna y las tilacoides. Ambas membranas 
carecen de clorofila, pero tiene color amarillo por la presencia de pigmentos carotenoides. 
La membrana externa es permeable a iones, algunos solutos y agua; en cambio, la 
membrana interna es impermeable y posee transportadores para facilitar el traspaso de 
sustancias. 
La estroma representa la mayor parte del cloroplasto y en ella se encuentran inmersos los 
tilacoides. Está compuesta principalmente por proteínas. Contiene ADN y ARN, que 
intervienen en la síntesis de algunas de las proteínas estructurales y enzimáticas del 
cloroplasto y ribosomas. En la estroma se produce la fijación del CO2, o sea, la producción 
de hidratos de carbono, así como la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas. 
Los tilacoides constituyen sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada pila 
de tilacoides recibe el nombre de grana y a los elementos individuales que forman las pilas 
se los llama tilacoides de los grana o intergrana. Además, hay tilacoides que atraviesan 
la estroma y que conectan entre sí a los grana, llamados tilacoides de la estroma o 
lamelas. La pared de los tilacoides (membrana tilacoide) es una bicapa lipídica poblada 
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de proteínas y de otras moléculas. Esta pared separa el compartimiento de los tilacoides 
(el lumen) de la estroma. Son impermeables a los iones. En el espacio tilacoide se 
encuentran pigmentos fotosintéticos (clorofila), que absorben la energía lumínica y pasan 
a un estado de mayor energía, es decir, se excitan. Cuando se desexcitan liberan la energía 
a través de: emisión de calor, emisión de fluorescencia, transmisión de energía a otra 
molécula o transformación en energía química. También hay proteínas encargadas de 
realizar la fotosíntesis: citocromos, ATP sintasa y plastoquinona. 
Los procariontes fotosintéticos carecen de cloroplastos, pero tienen tilacoides que pueden 
formar parte de la membrana celular como estar aislados en el citoplasma, o bien pueden 
constituir una compleja estructura de la membrana interna. 
 
Similitudes 
• Ambas organelas son responsables de 
los procesos metabólicos necesarios 
para la obtención de energía. 
• Se encuentran en el citoplasma de la 
célula. 
• Son visibles al microscopio óptico. 
• Están recubiertas por una doble 
membrana. 
• Entre ambas membranas se genera el 
espacio intermembrana. 
• En su interior poseen ADN circular, 
ribosomas y proteínas solubles. 
• Ambas se originaron a partir de células 
procariontes (teoría endosimbiótica). 
• Poseen cierta autonomía: pueden 
sintetizar sus propias proteínas y 
reproducirse y dividirse por fisión 
binaria. 
 
Diferencias 
• Generalmente los cloroplastos poseen un 
tamaño mayor al de las mitocondrias. 
• Las mitocondrias se encuentran en células 
animales y vegetales, los cloroplastos 
únicamente en las vegetales. 
• Las mitocondrias poseen dos membranas, 
los cloroplastos tres. 
• Las mitocondrias obtienen energía a través 
del proceso de respiración celular, los 
cloroplastos a través de la fotosíntesis. 
• El transporte de electrones se produce en 
las mitocondrias en la membrana interna y 
en los cloroplastos en la membrana 
tilacoidal. 
• Los cloroplastos poseen pigmentos 
fotosintéticos. 
61 
 
 
 
 
 
El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que involucran la síntesis 
(anabolismo) o la degradación (catabolismo) de moléculas en donde interviene la utilización 
y/o transformación de energía. 
Estas reacciones se dan en una serie ordenada de pasos, llamadas vías metabólicas. 
Cada vía cumple una función en la vida global de la célula o del organismo. Ciertas vías 
tienen muchos pasos en común. Muchos tipos de sistemas vivos tienen vías únicas. 
A través del metabolismo, la célula se construye a sí misma. El total de las reacciones 
químicas involucradas en la biosíntesis de sus partes estructurales y funcionales recibe el 
nombre de anabolismo: síntesis de moléculas complejas a partir de simples y requiere 
energía. 
Las células constantemente degradan moléculas de las que obtienen la energía y los 
materiales necesarios para impulsar las reacciones anabólicas. Esto se conoce como 
catabolismo: la degradación de moléculas complejas a más simples, y libera energía. 
Estas reacciones se relacionan a través del ATP, ya que es el intermediario energético o 
transportador de energía. 
En la actualidad, la ciencia concibe el metabolismo como una red de redes. En los nodos 
de esa red se encuentran las enzimas y las proteínas relacionadas. Las conexiones son 
establecidas por los diversos metabolitos o productos intermedios. 
La energía es lo necesario para producir un efecto. Las proteínas de las células musculares 
son capaces de convertir energía química almacenada en los enlaces químicos de ciertas 
moléculas en movimiento mecánico. 
La termodinámica es la ciencia que estudia las transformaciones de energía. 
 
 
 
 
 
Sistema abierto 
Materia 
Energía 
Entorno 
Sistema cerrado 
Energía 
Entorno 
Sistema aislado 
 
Entorno 
62 
 
La energía del universo es constante. La energía no puede ser creada ni destruida, solo 
transformada. Cuando las transformaciones energéticas ocurren en un sistema aislado, la 
energía total dentro de éste permanece constante. 
Los sistemas biológicos son abiertos, es decir que pueden intercambiar materia y energía 
con el entorno. El principio de conservación de la energía se cumple: en un organismo vivo, 
la energía perdida o disipada por éste es igual a la ganada por su entorno y viceversa. Parte 
de la energía involucrada se transforma de energía “útil” a energía que no puede ser 
aprovechada de nuevo. Cada vez que se utilice cualquier tipo de energía, parte de ella se 
perderá como calor. 
Según la primera ley de la termodinámica, la suma de la energía de los productos más la 
energía liberada durante la reacción es igual a la energía inicial contenida en las sustancias 
que reaccionan. 
Etotal = Eútil + Edisipada (calor) 
ΔH (Entalpia) = ΔG + ΔT x S (Entropía) 
La dirección natural de todo proceso es la de disminuir la entalpía. 
Los procesos ocurren en forma espontánea y siempre en una dirección, nunca en la inversa. 
Estos procesos tienden a homogeneizar el sistema, disipando los gradientes hasta alcanzar 
un estado de equilibrio. La segunda ley de la termodinámica establece que la entropía del 
universo tiende a un máximo. Existe una dirección hacia la cual cualquier sistema que este 
fuera del equilibrio tiende a desplazarse. Al hacerlo, se disipa energía. 
En cualquier sistema aislado, los procesos no serán causados por agentes externos a él. 
Estos procesos internos, que serán considerados espontáneos, ocurren porque en el 
sistema hay heterogeneidades, que se disipan hasta homogeneizarse. Cuando todos losprocesos hayan compensado los desniveles, el sistema habrá alcanzado un equilibrio y 
toda la energía útil se habrá disipado. Entonces, la entropía del sistema habrá llegado a un 
máximo. 
Eútil = Etotal – Edisipada 
Un sistema biológico se mantiene vivo en su estado organizado tomando energía del 
ambiente y procesándola a través de su eficiente maquinaria química. Ésta acopla las 
sucesivas transformaciones energéticas a la producción de trabajo útil, lo que le permite 
ejercer las diferentes funciones celulares y así mantener su organización interna. Durante 
estos procesos, las células devuelven a su entorno energía disipada que consiste en calor 
y otras formas que rápidamente se distribuyen en el ambiente, aumentando su desorden y 
entropía. 
Así, los organismos vivos consiguen ganar orden interno a expensas de generar desorden 
en su ambiente. 
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Eabsorvida = Edisipada 
Las reacciones secuenciales que transforman el reactivo R en el producto P son la clave 
del metabolismo. 
La característica más destacada de las reacciones químicas que ocurren en los seres vivos 
es que se encuentran catalizados por enzimas, las cuales generan impacto en la velocidad 
y el rendimiento de las reacciones químicas. Sin la presencia de estos catalizadores, una 
reacción química puede tardar mucho tiempo en ocurrir. 
En los casos en que las reacciones se producen en 
condiciones de presión constante, la cantidad de energía 
puesta en juego durante ellas puede medirse como una 
cantidad de calor ganada o perdida por el sistema que las 
contiene. La cantidad de energía puesta en juego por las 
reacciones químicas en estas condiciones se llama entalpía. 
Si al producirse la reacción se libera energía, la entalpia de 
los productos disminuye (ΔH-). Este tipo de reacción se 
denomina exotérmica. Si ocurre lo contrario (ΔH+), se 
denomina endotérmica. 
Cuando se produce una diferencia de potencial rédox, la 
energía liberada no se destruye, sino que se libera al medio 
como calor. Cuando este tipo de reacciones ocurre en un sistema biológico, parte de esta 
energía puede ser aprovechada para producir trabajo de algún tipo. 
En una célula viva, el término energía total intercambiada durante la reacción es igual al 
cambio de entalpia del sistema. 
Etotal = ΔH 
La energía útil es una función termodinámica. Se denomina energía libre de Gibbs y se 
simboliza con G. El ΔG permite estimar cual es la máxima cantidad de energía liberada por 
una reacción, la cual podría ser transformada en el trabajo por un organismo. Además, este 
parámetro permite estimar si una reacción química dada será espontanea o no. La dirección 
natural de todo proceso es la de disminuir su energía libre, es decir que, si el ΔG de una 
reacción es negativo, esto ocurrirá espontáneamente. 
Entropía = desorden (reacción espontánea). 
El cambio en el contenido de energía total entre los reactivos y los productos (ΔH) así como 
el cambio de entropía (ΔS) contribuyen al cambio global de energía libre (ΔG). 
Las reacciones con ΔG negativos se denominan exergónicas. Este tipo de reacciones son 
las que entregan energía útil para llevar a cabo toda la actividad celular. Cuando ΔG es 
positivo, la reacción consume energía libre. Este tipo de reacciones se denominan 
endergónicas. 
La entalpia es una manera 
de medir los cambios 
energéticos globales 
sufridos por los átomos o 
moléculas durante las 
transformaciones 
químicas. 
64 
 
Las reacciones exergónicas transportan la energía libre necesaria para que ocurran las 
reacciones endergónicas. Una gran porción de esta energía proviene de una sola molécula: 
el trifosfato de adenosina o ATP. 
Las células son capaces de almacenar energía en los enlaces de ciertas macromoléculas 
especiales, como el almidón en plantas y el glucógeno en bacterias y animales. 
Las células pueden disponer de estos recursos en cualquier momento, pero el acceso no 
es inmediato. Es necesario que primero ciertas vías metabólicas sean activadas de modo 
que estas macromoléculas sean degradadas a un compuesto de bajo peso molecular. Éstos 
serán distribuidos luego por otras vías metabólicas para transformarse finalmente en 
recursos energéticos y materiales. 
El ATP es la moneda energética de la célula que puede gastarse de inmediato. Está 
constituido por la base nitrogenada adenina, el azúcar de cinco carbonos ribosa y tres 
grupos fosfato. Estos tres grupos fosfato están unidos en forma covalente entre sí y 
constituyen enlaces de alta energía debido, en parte, a la distribución de las cargas 
eléctricas negativas. Estos enlaces covalentes de fósforo pueden romperse con facilidad y 
liberar una cantidad de energía adecuada que pone en marcha muchas reacciones 
importantes de la célula. Cuando un grupo fosfato se separa por hidrolisis, la molécula de 
ATP se convierte en ADP –difosfato de adenosina- y fosfato inorgánico. 
La hidrolisis de ATP constituye un medio para producir calor en animales, que en general 
mantienen una temperatura corporal alta y constante. Las enzimas que catalizan la 
hidrolisis de ATP son las ATPasas y comprenden una gran familia de proteínas 
relacionadas involucradas en funciones celulares tan diversas como el movimiento de los 
cilios y los flagelos, el desplazamiento de los microtúbulos del huso mitótico y el transporte 
de moléculas e iones a través de membranas celulares en contra de un gradiente 
electroquímico. En todos estos procesos las ATPasas permiten acoplar energéticamente la 
hidrolisis del ATP para impulsar procesos endergónicos. 
El grupo fosfato terminal del ATP no solo se elimina, sino que se transfiere a otra molécula. 
Esta adición de un grupo fosfato se conoce como fosforilación y la lleva a cabo una familia 
de enzimas llamadas cinasas. Las cinasas cumplen un papel importante en la regulación 
de muchas actividades de la célula y pueden activar determinadas enzimas por la unión 
covalente del grupo fosfato y así regular su actividad en ciertos procesos metabólicos. 
Existe otro grupo de enzimas, las fosfatasas, que se encargan de eliminar los grupos 
fosfato de las moléculas que fueron incorporados por cinasas. 
La interacción entre cinasas y fosfatasas regula una gran cantidad de vías metabólicas. Las 
reacciones de fosforilación transfieren parte de la energía del grupo fosfato de la molécula 
de ATP al compuesto que será fosforilado que participa en una reacción posterior. El 
compuesto fosforilado puede ser una enzima o un sustrato. En el primer caso, la 
fosforilación activa la enzima y esto facilita la reacción. En el segundo caso, ocurre una 
transferencia directa de energía química de metabolito a metabolito. 
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La energía liberada en las reacciones catabólicas de la célula se utiliza para “recargar” la 
molécula de ADP a ATP. Así, el sistema ATP/ADP actúa como un sistema universal de 
intercambio de energía. 
Las enzimas son catalizadores biológicos que generan nuevos mecanismos de reacción 
que involucran estadios intermedios de menor energía. Un catalizador es una sustancia 
que modifica la velocidad de una reacción química participando en su mecanismo, pero sin 
sufrir un cambio químico permanente en el proceso. 
Una sola molécula de enzima puede catalizar la reacción de decenas de miles de moléculas 
iguales en un segundo. Por esto, las enzimas son efectivas en cantidades muy pequeñas. 
El rendimiento se refiere al hecho de que las enzimas aseguran que todo el reactivo se 
transforme en producto y que no aparezcan productos secundarios. 
En los ciclos catalíticos, las enzimas interactúan con los sustratos con una altísima 
especificidad. 
La selectividad con que se producen las interacciones moleculares entre las enzimas y 
sus sustratos depende de un exquisito reconocimiento estereoespecífico, es decir, un 
reconocimiento de formas entre la superficie del sitio activo y la del/los sustrato/s. 
La unión entre la enzima y el sustrato parece alterarla conformación de la enzima, que 
induce un íntimo ajuste entre el sitio activo y el sustrato. Se cree que este ajuste inducido 
crea tensión en las moléculas reactivas, que facilita el curso de la reacción. 
En la naturaleza, en una misma reacción química pueden producirse diferentes 
intermediarios antes de llegar al producto final. Estos estadios químicos intermedios son 
átomos o moléculas que están a mitad de camino entre el reactivo y el producto; sus 
configuraciones electrónicas se encuentran alteradas y sus estados energéticos son altos. 
Cuando su configuración alcanza un nivel crítico de distorsión, se desencadena el final de 
la transformación química en la que terminan por formarse los productos. La diferencia en 
energía libre entre los reactivos y sus estadios intermedios es la energía de activación. 
A mayor temperatura y concentración de reactivos, mayor será la cantidad de reactantes 
que alcance la energía de activación. 
La velocidad de una reacción química es proporcional a la cantidad de átomos o moléculas 
que estén alcanzando la energía de activación en un tiempo dado. 
Las enzimas disminuyen la energía de activación de las reacciones. A través de la 
formación de asociaciones temporales transitorias, las enzimas acercan a las moléculas 
que reaccionan y debilitan los enlaces químicos existentes, lo cual facilita la formación de 
otros nuevos. 
Según su composición química, existen enzimas simples o conjugadas: 
• Simples: el sitio activo de la enzima está en la propia proteína. 
• Conjugadas: la parte proteica (llamada apoenzima) está asociada a una estructura 
no proteica. Puede estar asociada a iones inorgánicos (Mg, Mn, Zn o Fe), lo que 
la convierte en un cofactor, o a FAD o NAD+, lo que la hace una coenzima. Los 
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cofactores son sustancias adicionales que requieren muchas enzimas para 
funcionar, En cambio, las coenzimas, que también funcionan como cofactores, se 
unen en forma temporaria o permanente a la enzima bastante cerca del sitio activo. 
Aunque algunas enzimas son moléculas de ARN, la mayoría de ellas son proteínas 
globulares de gran tamaño, formadas por una o más cadenas polipeptídicas. Las cadenas 
están plegadas formando un surco o bolsillo –el sitio activo- en el que encajan las 
moléculas del sustrato y donde ocurren las reacciones. Solo unos pocos aminoácidos de la 
enzima están involucrados en un determinado sitio activo. A veces son aminoácidos 
contiguos a la cadena, pero es frecuente que los aminoácidos del sitio activo ocupen 
posiciones distantes y que su cercanía en el sitio activo se deba al intrincado plegamiento 
de la cadena de aminoácidos que da origen a la estructura terciaria. 
Muchas enzimas pueden funcionar como auténticos transductores energéticos al atrapar 
energía de un tipo (química, lumínica, etc.) en su estructura: la estructura de las enzimas 
se tensiona (como un resorte) y posteriormente puede liberar esa energía atrapada para 
realizar algún tipo de trabajo útil. 
Tipos de interacciones enzima-sustrato: 
• La llave y la cerradura: el sitio activo y el sustrato son perfectamente 
complementarios. 
• Ajuste inducido: la unión del sustrato induce un cambio en el centro activo que 
aumenta la complementariedad. 
 
Características de las enzimas 
• Saturabilidad: a medida que aumente la cantidad de sustrato se van a ir ocupando 
los sitios activos hasta que llegue a un límite. A pesar de que aumente la 
concentración de sustrato, la velocidad de la reacción va a permanecer constante. 
• Específicas: existen miles diferentes que reconocen a un único sustrato. 
• Eficiencia: son altamente eficientes. Se requieren bajas concentraciones para 
poder cumplir su función. Una única molécula de enzima puede catalizar varias 
reacciones. 
67 
 
• Reutilizables: una vez que finaliza la reacción, debido a que no sufren 
modificaciones permanentes. 
• Mantienen la energía libre de Gibbs (ΔG): no se modifica, disminuye únicamente 
la energía de activación. 
Existen mecanismos que regulan la síntesis, la degradación y la actividad catalítica. 
Las concentraciones de moléculas de enzimas, al igual que la disponibilidad de cofactores, 
son limitantes de la velocidad con que opera una vía metabólica en la que participen. 
La traducción es el último paso del proceso de síntesis de proteínas. Cualquier modificación 
que ocurra en la estructura de las proteínas ya sintetizadas se conoce como modificación 
postraduccional. 
Algunas enzimas se producen en forma inactiva y solo se activan en el momento exacto en 
que se necesitan, habitualmente por acción de otra enzima. 
La actividad catalítica puede aumentar o disminuir, pero sin modificar la cantidad de enzima 
sintetizada 
Otros reguladores de la actividad enzimática: 
Temperatura y pH: un incremento en la temperatura aumenta la velocidad de las 
reacciones químicas no catalizadas. La velocidad de la mayoría de las reacciones 
enzimáticas se duplica aproximadamente por cada 10 ºC de aumento en la temperatura y 
luego cae muy rápido por encima de los 40 ºC. Este incremento en la velocidad de la 
reacción pasa porque a temperaturas mayores, más moléculas de sustrato han adquirido 
suficiente energía para alcanzar la energía de activación. La disminución en la velocidad de 
la reacción ocurre cuando, por la alta temperatura, aumentan el movimiento y la vibración 
de la propia enzima, rompiendo fuerzas relativamente frágiles que mantienen su estructura 
terciaria o cuaternaria. Cuando una proteína pierde su estructura tridimensional 
característica se dice que esta desnaturalizada. La desnaturalización puede tornarse 
irreversible, en cuyo caso las cadenas polipeptídicas quedan permanentemente inactivadas 
y la reacción se detiene por completo. 
El rango óptimo de pH varía en función de la composición de aminoácidos. Este puede 
llevar a que la enzima pierda irreversiblemente su función. 
Concentración del sustrato: si incrementa, los sitios activos de las enzimas se van 
completando hasta ocupar la totalidad de los mismos. 
Modificaciones covalentes: existen dos tipos. Las reversibles son la fosforilación o 
desfosforilación, que produce el aumento o la disminución de la actividad enzimática. Las 
irreversibles están presentes en forma inactiva 
La regulación del metabolismo se centra en unas proteínas especiales, las enzimas 
alostéricas, que funcionan como auténticos detectores e integradores de información 
química. 
Las interacciones alostéricas son un mecanismo por el cual una enzima puede activarse 
o inactivarse temporalmente. Ocurren en aquellas enzimas que tienen al menos dos sitios 
68 
 
de unión: el sitio activo y el sitio de regulación al cual se une una segunda molécula: el 
efector alostérico. La unión de un efector cambia la conformación de la enzima, 
modificando su sitio activo, lo que activa o inactiva a la enzima. Si se activa, la modificación 
vuelve a la enzima más afín al sustrato y aumenta la actividad. Si se inactiva, disminuye la 
afinidad de la enzima por el sustrato. 
Modos reguladores que involucran enzimas alostéricas: 
• Activación por el sustrato: cuando un metabolito alcanza cierta concentración, 
abre la puerta de nuevas vías. Este tipo de regulación es característica de enzimas 
que abren en puntos de ramificación del metabolismo. 
• Activación reciproca: un metabolito importante es capaz de activar una enzima de 
otra vía independiente y viceversa. Permite coordinar en forma balanceada los 
niveles de metabolitos que se sintetizan por diferentes vías pero que participan en 
un mismo proceso. 
• Bucles de retroalimentación negativa: una de las enzimas involucradas en alguno 
de los pasos que llevan a la síntesis de un metabolito importante es inhibida por un 
exceso de este metabolito. Así, su concentración intracelular regula la velocidad de 
su propia síntesis. 
• Bucles de retroalimentación positiva: una de las enzimas involucradas en algunode los pasos que llevan a la síntesis de un metabolito es activada por este mismo 
mensajero. Esto produce la amplificación de las señales químicas. 
• Activación mediada por receptores: una especie química se encuentra corriente 
arriba de la secuencia de pasos en el que opera la enzima alostérica, es decir, 
algunos pasos más atrás en la vía metabólica. Este tipo de regulación asegura que 
la ruta metabólica esté activa cuando hay suficiente precursor. 
Las enzimas alostéricas pueden ser nodos de información muy complejos y en 
consecuencia estar sujetas a más de uno de los modos reguladores. 
 
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La glucólisis es la lisis o degradación de la glucosa a través de numerosas reacciones 
químicas en la que intervienen enzimas específicas. Cuando una molécula se oxida, 
habitualmente libera energía. En la oxidación de la glucosa, la ecuación resumida es: 
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energía (686 kcal/mol) 
Alrededor del 40% de la energía libre desprendida por la oxidación de la glucosa se 
conserva en la conversión de ADP en ATP. 
En los sistemas vivos aeróbicos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas 
principales. La primara se conoce como glucólisis (citoplasma). La segunda es la 
respiración (en las eucariotas, ocurren ambas en las mitocondrias), que, a su vez, consiste 
en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones. 
En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, los átomos de hidrogeno se separan de la cadena 
carbonatada de la molécula de glucosa y son cedidos a coenzimas que también son 
transportadoras de electrones. 
Una de ellas es el NAD+ (lleva dos nucleótidos con una base nitrogenada, un azúcar de 
cinco carbonos y un grupo fosfato), que puede captar un protón y dos electrones y queda 
reducido a NADH. 
Otra coenzima es el FAD (dinucleótido de flavina y adenina), que puede aceptar dos átomos 
de hidrogeno (es decir, dos protones y dos electrones) y, así, reducirse a FADH2. 
En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, el NAD+ y el FAD captan electrones y protones de 
moléculas con mayor potencial de reducción y, por lo tanto, se reducen. Posteriormente 
entregan esos electrones a moléculas de menor potencial de reducción. 
En la etapa final de la respiración, el NAD+ y el FADH2 ceden sus electrones a la cadena 
respiratoria. Esos electrones “descienden la pendiente energética” a través de una serie de 
moléculas transportadoras de electrones que se encuentran en la membrana mitocondrial 
interna. A medida que los electrones descienden a niveles energéticos inferiores, se libera 
energía libre, parte de la cual termina acoplada a la síntesis de ATP a partir de ADP y 
fosfato. 
Cuando los electrones alcanzan el nivel energético más bajo, se combinan con los protones 
(H+) y O2 y se forma agua. 
La glucólisis se lleva a cabo en todas las células vivas, desde las procariotas hasta las 
eucariotas. 
70 
 
Este proceso ocurre en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una 
enzima específica y no requiere CO2. 
Para iniciar la secuencia glucolítica es necesaria la energía de los enlaces fosfato de dos 
moléculas de ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a partir de dos de 
NAD+ y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP. 
Glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Ácido pirúvico + 2 ADP + 4 
ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O 
Una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico, y parte de la 
energía originalmente contenida en una molécula de glucosa queda conservada en los 
enlaces fosfato de dos moléculas de ATP y en los electrones de alto potencial rédox de dos 
moléculas de NADH. Este proceso forma 8 ATP. 
Las dos moléculas de ácido pirúvico contienen todavía una gran parte de la energía que se 
encontraba almacenada en la molécula de glucosa original. El ácido pirúvico puede seguir 
una de varias vías. Una vía es aeróbica (con oxígeno) y las otras son anaeróbicas (sin 
oxígeno). 
Si no hay O2 en el medio, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o 
en uno de varios ácidos orgánicos diferentes, de los cuales el ácido láctico es el más 
común. Esta vía, en la que el aceptor final de electrones es un compuesto diferente del 
oxígeno, se denomina anaeróbica. El producto de la reacción depende del tipo de célula. 
La formación de alcohol a partir de azúcar se llama fermentación alcohólica. 
En la fermentación láctica se forma ácido láctico a partir de ácido pirúvico. Esta reacción 
se produce en varios tipos de microorganismos y en algunas células animales cuando el O2 
es escaso o está ausente. 
Cuando el aceptor final de electrones es el oxígeno molecular (O2), el proceso se denomina 
respiración aeróbica. La siguiente etapa de la degradación de la glucosa implica la 
oxidación progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua, proceso conocido como respiración. 
La respiración celular es la oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula con 
la utilización de O2. Tiene lugar en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte terminal 
de electrones. 
Algunas de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en solución en la matriz. Otras, 
junto con otros componentes que participan en la cadena de transporte de electrones, se 
encuentran en las membranas de las crestas. 
En las mitocondrias, el ácido pirúvico derivado de la glucólisis se oxida a CO2 y agua y, de 
71 
 
esta manera, se completa la degradación de la molécula de glucosa. 
Una gran cantidad de organismos procariotas respiran aeróbicamente, pero como carecen 
de mitocondrias, estos procesos se llevan a cabo en pequeñas invaginaciones de la 
membrana plasmática que generan un microentorno capaz de desarrollar la misma función 
que las mitocondrias de las eucariotas. 
El ácido pirúvico citoplasmático producido por glucólisis es transportado en forma selectiva 
hacia la matriz mitocondrial. Antes de ingresar en el ciclo de Krebs, la molécula de tres 
carbonos del ácido pirúvico se oxida. Los átomos de carbono y de oxígeno del grupo 
carboxilo se eliminan en forma de CO2 y queda un grupo acetilo de dos carbonos. 
La molécula de glucosa original ahora se ha oxidado a dos moléculas de CO2 y dos grupos 
acetilo y, además, se han formado cuatro moléculas de NADH (dos en la glucólisis y dos 
en la oxidación del ácido pirúvico). 
Cada grupo acetilo es aceptado momentáneamente por un compuesto llamado coenzima 
A (CoA), una molécula formada por un nucleótido y una vitamina. La combinación del grupo 
acetilo y la CoA se denomina acetil-CoA. La formación del acetil-CoA es el nexo entre la 
glucólisis y el ciclo de Krebs. Este proceso forma 6 ATP y se denomina descarboxilación 
oxidativa. 
Piruvato + NAD+ + CoA Acetil-CoA + NADH + H+ + CO2 
Al entrar en el ciclo de Krebs, el grupo acetilo de dos carbonos se combina con un 
compuesto de cuatro carbonos (el ácido oxalacético) y produce un compuesto de seis 
carbonos, denominado ácido cítrico. En el curso de este ciclo, dos de los seis carbonos 
del ácido cítrico se oxidan a CO2 y se regenera el ácido oxalacético y, de esta serie, se 
forma un ciclo. La molécula de ácido oxalacético con la cual finaliza el ciclo no es la misma 
con la cual comenzó. 
Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces carbono-hidrogeno y carbono-
carbono es utilizada en la conversión de ATP a partir de ADP (una molécula por ciclo), y 
otra parte es utilizada en la producción de NADH y H+ a partir del NAD (tres moléculas por 
ciclo). Además, otra parte de la energía es utilizada en la reducción de un segundo 
transportador de electrones, la molécula de FAD. Por cada giro del ciclo, se forma FADH2 
a partir de FAD. 
El ciclo no requiere O2; los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono 
son aceptados por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos vueltas al ciclopara oxidar una 
molécula de glucosa. 
Este proceso genera 24 ATP y ocurre en la matriz mitocondrial. 
Ácido oxalacético + acetil-CoA + ADP + Pi + 3 NAD+ + FAD Acido 
oxalacético + 2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + FADH2 + 3 H+ + H2O 
La molécula de glucosa ya está completamente oxidada. Parte de su energía potencial se 
usó en la transformación de ADP y fosfato en ATP. Sin embargo, la mayor parte de la 
energía almacenada permanece en los electrones que se separaron de los átomos de 
carbono y fueron conducidos a los aceptores NAD+ y FAD, que se redujeron a NADH y 
72 
 
FADH2. Estos electrones ganados durante la glucólisis, la oxidación del ácido pirúvico y el 
ciclo de Krebs aún se encuentran en un nivel energético alto. 
Durante el transporte terminal de electrones, que es la etapa final de la respiración, los 
electrones del NADH y el FADH2, de alto nivel energético, son conducidos, paso a paso, a 
un nivel energético inferior, a través de una secuencia de reacciones de óxido-reducción 
que constituyen la cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Los 
componentes principales de la cadena respiratoria de electrones son complejos 
multienzimáticos que poseen unidas moléculas de citocromos. Gracias a los citocromos, 
estas enzimas pueden catalizar las sucesivas reacciones de óxido-reducción. 
El átomo de hierro (Fe) de cada citocromo acepta y libera en forma alternada un electrón, 
y lo transfiere al siguiente citocromo en un nivel de energía ligeramente inferior. Por último, 
los electrones son aceptados por el oxígeno que entonces se combina con protones (iones 
H+) de la solución y se produce agua. Cuando los electrones se mueven por la cadena 
respiratoria, saltando a niveles energéticos inferiores, se libera energía. 
Esta energía es reconocida por la mitocondria y se utiliza para sintetizar ATP a partir de 
ADP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa que se lleva a cabo en la 
membrana mitocondrial interna. 
Cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno, se forman tres moléculas de ATP a 
partir de ADP y fosfato. Por cada dos electrones que pasan del FADH2, que se recogen a 
un nivel energético algo menor, se forman dos moléculas de ATP. 
El acoplamiento quimiosmótico refleja el hecho de que la producción de ATP en la 
fosforilación oxidativa incluye tanto procesos químicos como procesos de transporte a 
través de una membrana selectiva permeable. 
En el acoplamiento quimiosmótico tienen lugar dos acontecimientos diferentes: 
1. Se establece un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial 
interna. 
2. La energía potencial almacenada en el gradiente se libera y es capturada en la 
formación de ATP a partir de ADP y fosfato. 
En tres puntos de transición de la cadena transportadora, parte de la energía liberada a 
medida que se transporta a los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz 
mitocondrial al espacio entre las membranas externa e interna de la mitocondria. Este 
transporte produce una diferencia en las concentraciones de protones, ya que la membrana 
interna es impermeable a ellos. También se produce una diferencia de carga eléctrica: la 
matriz es más negativa que el exterior, debido al bombeo de los protones (H+). Estos dos 
efectos, establecen un potencial electroquímico, también llamado fuerza protón-motriz. 
Esta fuerza impulsa a los protones de nuevo al interior de la matriz a través de un canal de 
un complejo proteico especifico, la ATP sintasa. Este complejo multienzimáticos es el que, 
ubicado en las crestas mitocondriales, acopla el movimiento de los protones a la síntesis 
de ATP. 
La ATP sintasa, que es un complejo proteico ubicado en las inmediaciones de la cadena 
transportadora de electrones, presenta dos sectores: uno transmembranoso (Porción F0), 
73 
 
que tiene un túnel para el pasaje de H+, y otro orientado hacia la matriz mitocondrial 
(Porción F1). Este último cataliza la formación de ATP a partir de ADP y fosfato, o sea, es 
el responsable de las fosforilaciones a que hace referencia el término “fosforilación 
oxidativa”. La porción F0 forma un túnel que permite el regreso de los H+ a la matriz 
mitocondrial. El regreso de los H+ y la síntesis de ATP, si bien son procesos acoplados, se 
cumplen en dos lugares diferentes de la ATP sintasa. 
El producto final del transporte de electrones es H20. 
El rendimiento energético total de estos procesos son aproximadamente 38 ATP. 
También es posible el proceso inverso, o sea, que los distintos intermediarios de la glucólisis 
y del ciclo de Krebs sean precursores para la biosíntesis. 
Para que ocurran las reacciones de las vías catabólica y anabólica, debe de haber un 
suministro constante de moléculas orgánicas que sean degradadas y se produzcan energía 
y moléculas que sean los “ladrillos de la construcción”. 
Las células heterótrofas dependen de fuentes externas para obtener las moléculas 
orgánicas que son esenciales para la vida. Las células autótrofas, por el contrario, son 
capaces de sintetizar monosacáridos a partir de moléculas orgánicas simples y de una 
fuente externa de energía. 
 
74 
 
 
 
 
 
 
 
La vida sobre la tierra depende de la fotosíntesis oxigénica, tanto como proveedora de 
oxígeno como de moléculas que contienen carbono que se usa como combustible. 
La fotosíntesis es la síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos 
utilizando la energía proveniente de la luz. 
Los organismos fotosintéticos son organismos autótrofos, es decir que no necesitan 
incorporar sustancias orgánicas previamente sintetizadas. 
La fotosíntesis se realiza en dos etapas principales. 
1. En la primera, la etapa lumínica, la luz inicia una secuencia de transporte de 
electrones que, por un lado, genera un gradiente de protones a partir de la cual se 
sintetiza ATP (energía química) y, por otro, reduce la molécula de NADP+ creando 
una fuerza reductora, el NADPH. 
2. En la segunda, la etapa que fija el carbono (mal llamada etapa oscura), los 
productos de la primera etapa -el ATP y el NADPH- participan en la producción de 
azúcares. Si bien la luz no es directamente necesaria para las reacciones de fijación 
de carbono, muchas de las enzimas que forman parte de esta etapa son reguladas 
o activadas de forma indirecta por la luz. 
En los eucariontes fotosintéticos, las plantas y las algas, la fotosíntesis ocurre en los 
cloroplastos. Los cloroplastos son organelas que contienen ADN y la maquinaria necesaria 
para su replicación y expresión, así como ribosomas a partir de los cuales se sintetizan 
algunas de las proteínas propias de estas organelas. El número de cloroplastos por célula 
es variable. 
Para que la energía lumínica pueda ser utilizada por los sistemas vivos, primero debe ser 
absorbida por un pigmento. Un pigmento es cualquier sustancia que absorba luz. 
El patrón de absorción de un pigmento se conoce como el espectro de absorción de esa 
sustancia. Cuando un pigmento absorbe un fotón o un cuanto de luz, un electrón de la 
molécula de pigmento es lanzado a un nivel energético más alto y alcanza un estado 
“excitado”. 
La energía absorbida puede disiparse como calor, reemitirse de inmediato como energía 
lumínica de mayor longitud de onda o ser utilizada en una reacción fotoquímica. 
La clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe luz en las longitudes 
de onda violetas y azules y rojas. Las reacciones luminosas de la fotosíntesis se llevan a 
cabo en las membranas de los tilacoides, donde se concentra la clorofila. 
 
 
75 
 
Hay varios tipos de clorofila: 
• Clorofila a: en las plantas, además de colectar la energía luminosa, es el pigmento 
involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía 
química: los electrones pasan a un estado de energía superior de duración breve 
(se excitan); luego vuelven a un estado de energía basaly liberan esa energía. 
• Las algas rojas y las cianobacterias contienen solo esta clorofila. 
• Clorofila b: la contienen la mayoría de las células fotosintéticas en las plantas y las 
algas verdes. 
• Clorofila c: se encuentra en algas pardas. 
Todos los organismos fotosintéticos contienen además otros pigmentos, llamados 
carotenoides. Son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. 
Si medimos la fotosíntesis total efectuada por una hoja a distintas longitudes de onda, 
obtenemos lo que se denomina el espectro de acción de la fotosíntesis. El espectro de 
acción es la eficiencia relativa de una respuesta biológica en función de la longitud de onda 
de los diferentes colores de la luz. 
Las plantas, las algas y las cianobacterias poseen en la tilacoides dos complejos llamados 
fotosistemas, formados por proteínas transmembrana. Cada fotosistema está formado por 
una antena colectora de la energía lumínica y un centro de reacción fotoquímico, que 
contiene una molécula reactiva de clorofila a y otras moléculas que participan en las 
reacciones de óxido-reducción del transporte de electrones. 
En el Fotosistema I, la molécula reactiva de clorofila a tiene un pico de absorción de 
alrededor de 700 nanómetros. Se la conoce como P700. Éste se encuentra en las 
membranas más externas de las granas. 
En el Fotosistema II, el pico de absorción de la clorofila reactiva tiene un máximo de 680 
nanómetros. Se denomina P680. Se encuentra en las membranas interiores de las granas. 
Cuando un fotón es absorbido por uno de los pigmentos del complejo antena, “rebota” 
rápidamente sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema hasta que alcanza la 
clorofila a reactiva de un centro de reacción. Cuando esta molécula de clorofila absorbe la 
energía lumínica, uno de sus electrones salta a un nivel de energía superior y se transfiere 
a otra molécula, un aceptor primario de electrones, también unido a las proteínas del 
centro de reacción. La molécula de clorofila, al perder un electrón, se oxida y queda cargada 
positivamente. Los fotones interactúan con moléculas de H2O presentes en el interior del 
tilacoide, rompiendo enlaces químicos y formando O2, protones y electrones –fotólisis-. El 
aceptor primario de electrones, al ganar un electrón, se reduce y queda cargado 
negativamente. La molécula oxidada de clorofila tomará los electrones libres de la fotolisis 
del H2O y los transferirá hacia la cadena de electrones. La molécula aceptora será la 
Plastoquinona. Luego, cuando transfiere el electrón a otra molécula diferente, un aceptor 
secundario de electrones (Citocromo b6f), el aceptor primario a su vez se oxida. La 
clorofila será reducida de nuevo por electrones que vienen de otras moléculas llamadas 
“dadores de electrones”. En un flujo de electrones no cíclico, los dos fotosistemas trabajan 
juntos en forma simultánea y continua. 
Cuando un fotón de luz es atrapado por la clorofila a reactiva P680 del Fotosistema II, un 
electrón de esta molécula es transferido al aceptor primario de electrones de este 
76 
 
fotosistema. Luego, el electrón será transferido a una serie de transportadores por medio 
de reacciones de oxidación y reducción hasta alcanzar el P700 del Fotosistema I gracias a 
la Plastocianina, una vez transferido el electrón, el P680
+ (reducido) recibe un electrón y 
vuelve a su estado neutro. 
Al mismo tiempo, la molécula reactiva P700 del Fotosistema I atrapa un fotón de luz, lo que 
induce su oxidación. Un electrón del P700 es lanzado al aceptor de electrones primario del 
Fotosistema I (la Ferrodoxina) que, al recibir el electrón, se reduce. El electrón es entonces 
transferido a otra serie de transportadores de electrones hasta llegar al NADP+ gracias a la 
NADPH reductasa. El electrón eliminado de la molécula P700 del Fotosistema I es 
reemplazado por un electrón proveniente del Fotosistema II. 
Así, en las reacciones de la fotosíntesis dependientes de la luz hay un flujo continuo de 
electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y a través del 
Fotosistema I al NADP+. En diferentes etapas del transporte de electrones, se extraen 
protones de la estroma que son liberados en el espacio intertilacoide, el lumen, a través de 
los citocromos. Esto crea un gradiente de protones que no se disipa porque la membrana 
tilacoide es impermeable a los protones. La fuerza protón-motriz creada por el gradiente es 
utilizada por el complejo ATP sintetasa para sintetizar ATP a partir de ADP y P. La síntesis 
de ATP a partir de energía lumínica se conoce como fotofosforilación. 
 
El Fotosistema I puede trabajar en forma independiente del Fotosistema II. Cuando esto 
ocurre, no se forma NADPH. En este proceso, llamado flujo cíclico de electrones, los 
electrones son lanzados del P700 al aceptor primario de electrones del Fotosistema I, pero 
no alcanzan como destino final el NADP+. En cambio, son transferidos a un transportador 
de electrones intermediario entre los Fotosistemas I y II, desde donde nuevamente son 
restituidos a la molécula reactiva P700. En el transcurso de este pasaje se produce un 
77 
 
gradiente de protones cuya fuerza motriz permite la síntesis de ATP. 
Las bacterias fotosintéticas tienen un único fotosistema y, por lo tanto, solo se produce un 
flujo cíclico de electrones alrededor de ese fotosistema. 
Ocurre mediante la fijación de CO2 y la síntesis de hidratos de carbono en la estroma y 
es independiente de manera directa de la luz. 
El ATP y el NADPH formados en la etapa lumínica de la fotosíntesis se utilizan en la 
reducción del carbono del CO2 a un azúcar simple: la glucosa. Así, la energía química 
almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y NADPH se transfiere a moléculas 
que transportan y almacenan energía en las células de las algas o las plantas. La 
incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del 
carbono. Las algas obtienen CO2 disuelto directamente del agua circundante. En las 
plantas, el CO2 del aire llega a las células fotosintéticas a través de aberturas especializadas 
de las hojas y de los tallos verdes llamadas estomas. 
La reducción o fijación del carbono ocurre en la estroma, en forma cíclica. El ciclo de Calvin 
es análogo al ciclo de Krebs en el sentido de que en cada vuelta del ciclo se regenera el 
mismo compuesto inicial, el azúcar de cinco carbonos con dos fosfatos unidos, la ribulosa 
bifosfato (RuBP). 
Está formado por tres fases: 
1. Fijación del carbono o carboxilación: se incorpora un átomo de carbono 
proveniente del CO2. 
2. Reducción: se parte de un ácido y se obtiene un aldehído. 
3. Regeneración de la ribulosa: se vuelve a formar la ribulosa 1,5 bifosfato y el ciclo 
puede comenzar una nueva vuelta. 
El ciclo comienza cuando el CO2 se une a la RuBP, que luego se escinde y forma dos 
moléculas de fosfoglicerato o PGA. Cada molécula de PGA contiene tres átomos de 
carbono. La enzima que cataliza esta reacción, la RuBP carboxilasa o rubisco, es la más 
abundante del cloroplasto (50%) y de la naturaleza. Está constituida por dos subunidades: 
una que se sintetiza en el cloroplasto y otra que depende de genes del núcleo. Posee una 
actividad versátil: en la etapa bioquímica funciona como carboxilasa, donde fija el CO2; en 
cambio, en la fotorrespiración funciona como oxidasa y fija O2. 
Cada paso es catalizado por una enzima específica. En cada vuelta completa del ciclo 
ingresa una molécula de CO2, que reacciona con una molécula de RuBP, lo que da lugar a 
dos compuestos de tres carbonos cada uno. Luego, éstos se reducen merced a la oxidación 
del NADPH y, finalmente, se regenera una molécula de RuBP. Tres vueltas al ciclo 
introducen tres moléculas de CO2, el equivalente de un azúcar de tres carbonos, y producen 
una molécula de gliceraldehído fosfato, que es el producto inmediato del ciclo de Calvin. 
Son necesarias seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis moléculasde CO2, para 
78 
 
producir el equivalente de un azúcar de seis carbonos, como la glucosa. Las seis 
revoluciones del ciclo producen dos moléculas de gliceraldehído fosfato que, a 
continuación, pueden reaccionar produciendo una molécula de un azúcar de seis carbonos. 
6 RuBP + 6 Co2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ + 6 H2O 6 RuBP + glucosa + 
18 Pi + 18 ADP + 12 NADP+ 
Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de Calvin degrade 
inútilmente ATP y NADPH durante la noche. Algunas enzimas del ciclo, incluida la RuBP 
carboxilasa, están reguladas en forma indirecta por la luz, a través del pH óptimo de 
funcionamiento y la concentración de iones Mg2+, o son activadas por un transportador de 
electrones reducido en la etapa lumínica. Como consecuencia, la luz estimula en forma 
indirecta el ciclo de Calvin y las reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la 
oscuridad. 
Cuando hay suficiente CO2, la RuBP carboxilasa o rubisco lo fija eficientemente, 
integrándolo al ciclo de Calvin. Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es 
baja en relación con la concentración de O2, esta misma enzima cataliza la reacción de la 
RuBP con el O2 y no con el CO2. Esta reacción da comienzo a un proceso que ocurre en 
los peroxisomas y en las mitocondrias y que se conoce como fotorrespiración, por el que 
se forman compuestos intermedios que, consumiendo ATP, dan lugar a la producción de 
CO2 y H2O. 
En la mayoría de las plantas, el primer paso en la fijación del carbono es la unión del CO2 
a la RuBP y su entrada en el ciclo de Calvin. Sin embargo, algunas plantas unen primero el 
CO2 al fosfoenolpiruvato (PEP) y se forma un compuesto de cuatro carbonos, el ácido 
oxalacético, que luego es convertido en malato. Esto ocurre en las células del mesófilo. El 
malato pasa a las células de la vaina, donde pierde un grupo carboxilo y el CO2 liberado 
finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Las plantas que utilizan esta vía se denominan 
plantas C4. 
Las plantas C4 han evolucionado de preferencia en los trópicos y están especialmente bien 
adaptadas a intensidades lumínicas y a temperaturas altas, así como a las sequias. 
El CO2 está poco disponible. El CO2 entra en la hoja por los estomas. Cuando la 
temperatura es alta y la humedad escasa, las plantas limitan la pérdida de agua cerrando 
sus estomas, pero al hacerlo también limitan la entrada de CO2. Por otra parte, cuando las 
plantas crecen unas muy cerca de otras, la concentración de CO2 en el aire que rodea a las 
hojas puede alcanzar niveles bajos. 
Por otra parte, las plantas C4 cuentan con la enzima PEP carboxilasa, la cual es incapaz 
de incorporar O2. La enzima trabaja rápidamente uniendo el CO2 al PEP. La PEP 
carboxilasa fija el CO2 más rápido y a niveles más bajos, en comparación con la RuBP 
carboxilasa. 
Así, cuando los estomas están abiertos, el CO2 se difunde con rapidez al interior de la hoja 
impulsado por el gradiente de potencial químico. 
79 
 
En condiciones de extrema sequedad, ciertas plantas abren los estomas por la noche y los 
cierran durante el día, mecanismo que impide la pérdida excesiva de agua. Reduce la 
pérdida de agua por transpiración, pero impide el intercambio de gases para la fotosíntesis. 
En muchas plantas de ambientes secos existe una vía metabólica llamada metabolismo 
acido de las crasuláceas o fotosíntesis CAM. 
El CO2 reacciona con el PEP en una reacción catalizada por la enzima PEP carboxilasa y 
se forma ácido málico que se almacena en las vacuolas. Durante el día, las vacuolas liberan 
el ácido málico que luego es descarboxilado y el CO2 así liberado se integra al ciclo de 
Calvin. 
El gliceraldehído fosfato, el azúcar de tres carbonos producido por el ciclo de Calvin, a 
menudo se integra en glucosa o fructosa. En el citosol, las células vegetales elaboran, a 
partir de estos azucares de seis carbonos, almidón y celulosa, que se utiliza para sus 
propios fines, y sacarosa, que se exporta a otras partes del cuerpo de la planta. Las células 
animales los almacenan como glucógeno. Todas las células usan azucares, incluidos el 
gliceraldehído fosfato y la glucosa para la elaboración de otros carbohidratos, grasas y otros 
lípidos y, con la adición de nitrógeno, para elaborar aminoácidos y bases nitrogenadas. La 
oxidación del carbono fijado durante la fotosíntesis es la fuente de la energía del ATP para 
los organismos heterótrofos y para las células heterótrofas de las plantas. 
La fotosíntesis es el punto de captura de energía de las plantas y de casi la totalidad de los 
seres vivos. La respiración es el sistema mediante el cual todos los seres vivos consumen 
la energía almacenada en los enlaces químicos. En las plantas, ambos procesos ocurren 
en forma simultánea. En consecuencia, para que las plantas puedan crecer, la fotosíntesis 
debe exceder la velocidad de la respiración. 
La intensidad lumínica a la cual se igualan las velocidades de fotosíntesis y de respiración 
se define como el punto de compensación para la luz. 
Las raíces u otros órganos subterráneos no realizan fotosíntesis. Por lo tanto, las plantas, 
para mantenerse y crecer, necesitan que la tasa de fotosíntesis exceda largamente la tasa 
de respiración. 
 
 
 
80 
 
 
El rendimiento de la fotosíntesis depende de: 
• La intensidad de la luz, el color y el tiempo de iluminación. 
• La disponibilidad de H2O en el suelo. 
• La concentración de CO2 en el aire. 
• La temperatura ambiental 
 
81 
 
 
 
 
 
 
 
La comunicación celular es la capacidad de las células de intercambiar información 
fisicoquímica con el medio ambiente y con otras células. Es un mecanismo homeostático 
que funciona con el objetivo de mantener las condiciones fisicoquímicas internas 
adecuadas para la vida de las células frente a los cambios externos. 
Los organismos unicelulares reciben señales del medio, mientras que los pluricelulares se 
comunican para coordinar el trabajo en conjunto. 
La comunicación celular permite realizar tareas de: diferenciación, movimiento, 
metabolismo, proliferación, muerte celular y supervivencia. 
La inducción es la acción de estimular a una célula para 
que produzca una respuesta y se da mediante una 
sustancia inductora producida por la célula emisora o 
ligando. Ésta interactúa con la célula diana a través de un 
receptor, que es una proteína o un complejo proteico 
localizado en el citosol o en la membrana plasmática de la 
célula blanco, y desencadena una serie de reacciones en 
el interior de la célula, proceso denominado transducción 
de señal. Si el receptor se halla en el citosol, la sustancia 
inductora debe ser pequeña e hidrofóbica, pues para 
alcanzarlo debe atravesar la membrana plasmática de la célula blanco. En cambio, si el 
receptor es membranoso no interesa el tamaño de la sustancia inductora ni que sea 
hidrofóbica. 
1. Síntesis de la señal por la célula emisora. 
2. Secreción de la señal por la célula emisora. 
3. Transporte de la señal a la célula diana. 
4. Reconocimiento de la señal por receptor de la célula diana. 
5. Transmisión intracelular de la señal, llamado transducción de señal. 
6. Respuesta que produce cambios en el status celular. 
7. Terminación de la respuesta y degradación de la señal. 
 
 
La célula que produce el 
ligando se denomina 
célula inductora; la que 
lo recibe, célula inducida 
o célula blanco. 
82 
 
Contacto célula-célula 
Ocurre en el caso de las glucoproteínas de la superficie de las membranas de las células. 
Éstas pueden recibir señales tanto estructurales como funcionales. 
Señales químicas: 
• La célula emisora produce y secreta una sustancia química con acción: 
• Autocrina: constituye 
una señal para esa misma 
célula. 
• Paracrina: la diana son 
las células vecinas 
cercanas. 
• Endocrina: la señal es 
liberada al torrente 
sanguíneo y recorre 
largas distancias desde la 
célula secretorahasta la 
diana. Las sustancias inductoras vehiculizadas por la sangre se denominan 
hormonas y son producidas por las células de las glándulas de secreción 
interna que integran el sistema endocrino. 
• Sinapsis: se da en las neuronas. Se produce un punto de contacto entre una 
neurona y otra célula, induciendo señales eléctricas y químicas, las cuales son 
responsables que comunicar mensajes complejos: 
• Eléctricas: es la transmisión de información por el paso de iones de una célula 
a otra a través de uniones de hendidura en células estrechamente adheridas. 
• Químicas: es la unión producida por una sustancia (neurotransmisor) 
almacenada en vesículas en el citoplasma de la neurona secretora y frente a 
la llegada de un potencial de acción es liberada en un espacio (hendidura 
sináptica) en el cual puede actuar sobre receptores situados en la membrana 
de la célula diana. 
Todas actúan en forma similar: una célula produce un intermediario químico que interactúa 
con el receptor de otra célula, en la cual se desencadena una respuesta. 
A veces una misma sustancia inductora produce respuestas diferentes por parte de dos o 
más tipos de células blanco. Otras veces, distintas sustancias inductoras producidas por 
células inductoras diferentes generan una sola clase de respuesta por parte de uno o de 
varios tipos de células blanco. 
Una de las propiedades más notables de las sustancias inductoras es su especificidad. 
Así, cada sustancia actúa solo sobre ciertas células. El caso más llamativo es el de las 
hormonas en las inducciones endocrinas: luego de volcarse en la sangre llegan a todos los 
tejidos del organismo, pero accionan únicamente sobre un limitado número de células. 
La especificidad de las sustancias inductoras se corresponde con la especificidad de los 
receptores, que son moléculas o asociaciones moleculares (generalmente glicoproteínas). 
83 
 
Es decir, que los receptores de las células unen selectivamente un tipo de ligando en virtud 
de una mutua adaptación conformacional entre ligando y receptor. 
La sustancia inductora y el receptor integran un complejo que posee las siguientes 
características: 
1. Adaptación inducida: la fijación de la sustancia inductora al receptor requiere una 
adaptación estructural recíproca entre ambas moléculas; un anclaje inducido. 
2. Saturabilidad: el número de receptores existentes en cada célula es limitado. 
3. Reversibilidad: la unión sustancia inductora-receptor es reversible, ya que el 
complejo se disocia tiempo después de su formación. 
La respuesta celular puede producirse segundos (en reacciones que ocurren 
exclusivamente en el citoplasma) u horas (cuando un producto químico de la cadena de 
reacciones ingresa en el núcleo o induce la activación de un gen) después de la llegada de 
la sustancia inductora. 
Las sustancias inductoras se clasifican en dos grupos: según interactúen con receptores 
localizados en el citosol o en la membrana plasmática de las células inducidas. 
Las hormonas esteroides, las hormonas tiroides, la vitamina D y el ácido retinoico son 
sustancias inductoras que se unen con receptores de las células inducidas situadas en el 
citosol. Las tres primeras generan inducciones endocrinas, mientras que la última da lugar 
a interacciones paracrinas. 
Son señales de naturaleza hidrofóbica capaces de atravesar la membrana plasmática por 
difusión y unirse a receptores citoplasmáticos. 
Una vez en el citosol, la sustancia inductora se une a su receptor específico y ambos forman 
un complejo que ingresa en el núcleo. Allí el complejo se combina con la secuencia 
reguladora de un gen particular, el cual se activa. Su transcripción conduce a la síntesis de 
una proteína cuya presencia provoca la respuesta celular. 
Los receptores citosólicos son proteínas que poseen cuatro dominios: uno diseñado para 
unirse al receptor; otro flexible, que se dobla como una bisagra; otro que se une a la 
secuencia reguladora del gen; y otro que activa el gen. 
Cuando la sustancia inductora se une al receptor, éste adquiere una forma característica 
que le permite ingresar en el núcleo y unirse a la secuencia reguladora del gen. En ausencia 
de la sustancia inductora, el receptor permanece en el citosol unido a la chaperona hsp90, 
lo cual lo encorva. 
En la célula inducida, el óxido nítrico (NO) interactúa con una enzima citosólica –con el 
grupo hemo de la enzima guanilato ciclasa-, cuya activación convierte al nucleótido 
guanosina trifosfato (GTP) en guanosina monofosfato cíclico (GMPc). 
84 
 
Se unen a señales hidrofílicas: neurotransmisores y factores de crecimiento. 
La llegada de la sustancia inductora –considerada el primer mensajero de la vía de señales- 
produce cambios en el receptor, que se transmiten a la segunda molécula del sistema. Esta 
actúa sobre la tercera, y así sucesivamente hasta arribarse a la respuesta celular. Algunas 
de estas moléculas –llamadas segundos mensajeros- son de tamaño pequeño, por lo que 
difunden con rapidez y son muy efectivas para propagar las señales dentro de la célula. 
Estos mensajeros intracelulares son mediadores esenciales. Son moléculas que traducen 
señales extracelulares hasta inducir un cambio fisiológico en el efector. Tienen facilidad 
para variar en un rango de concentraciones amplio, dependiendo o no de señales que 
simulen su síntesis o su degradación. Pueden ser: 
• Enzimas metabólicas: alteran el metabolismo. 
• Proteínas reguladoras de genes: alteran la expresión génica. 
• Proteínas del citoesqueleto: alteran la forma celular. 
Entre las moléculas que intervienen en la mayoría de las vías de señales abundan las 
quinasas, ya que muchas de sus reacciones son fosforilaciones catalizadas por este tipo 
de enzimas. Existen diversas clases de quinasas, cada una para un sustrato especifico, que 
puede ser otra quinasa, una enzima diferente o una proteína no enzimática. Cuando se 
trata de otra quinasa, a menudo se fosforila una tercera, y así sucesivamente hasta que se 
llega al último eslabón de la cadena. En algunos casos, la fosforilación activa al sustrato y 
en otros lo inactiva. 
Los receptores de la membrana plasmática que dan origen a vías de señales intracelulares 
se componen de una o más proteínas. Cada receptor posee un dominio externo, un 
dominio transmembranoso y un dominio citosólico. 
Cuando la sustancia inductora se une al primero, el receptor se activa y su dominio 
citosólico experimenta uno de los siguientes cambios: 
1. Adquiere actividad enzimática o activa a una enzima independiente del receptor. 
2. Activa a una proteína localizada en la membrana plasmática, llamada proteína G, 
la cual activa a una enzima. 
Contienen un canal iónico que se abre cuando se une un neurotransmisor o ligando. Son 
traductores rápidos de la señal y receptores de moléculas que actúan como 
neurotransmisores. 
Los receptores membranosos que adquieren actividad enzimática pueden ser de: 
85 
 
• Guanilato ciclasa. 
El receptor especifico de las células renales que reabsorben Na+ y las células 
musculares lisas de los vasos arteriales, se ponen en contacto con una hormona 
llamada ANP (sustancia inductora), y su dominio citosólico adquiere actividad de 
guanilato ciclasa, ya que interactúa con moléculas de guanosina trifosfato (GTP) 
presentes en el citosol y las convierte en guanosina monofosfato cíclico (GMPc). 
Los GMPc activan la enzima quinasa G, que a su vez fosforila a una proteína citosólica 
especifica. Con ella se pone en marcha la respuesta celular. 
• Serina-treonina quinasa. 
Las sustancias inductoras que interactúan con los receptores que poseen actividad 
serina-treonina quinasa pertenece a una familia de moléculas llamadas TGF-β. La 
llegada de la sustancia inductora a la membrana plasmática de la célula inducida reúne 
a las cuatro subunidades proteicas que integran el receptor, las cuales se hallan 
agrupadas de a dos y serian diferentes entre sí. A continuación,mediante fosfatos 
tomados de moléculas de ATP, los dominios citosólicos de dos de las cuatro 
subunidades fosforilan a serinas y treoninas de los dominios citosólicos de las otras 
dos subunidades, que se activan y fosforilan a serinas específicas de la proteína 
citosólica Smad. Luego la Smad se une a otra proteína de su misma familia y ambas 
ingresan en el núcleo, donde se combinan con factores de transcripción que activan a 
genes cuyos productos inhiben el crecimiento celular, controlan la diferenciación o 
funcionan como sustancias inductoras durante el desarrollo embrionario temprano. 
• Tirosina quinasa. 
Las sustancias inductoras que interactúan con los receptores que poseen propiedades 
de tirosina quinasa pertenecen a una familia de las moléculas llamadas factores de 
crecimiento. Estos factores suelen ser secretados por células inductoras cercanas a 
las células inducidas (secreción paracrina). La llegada de las sustancias inductoras 
reúne a las dos subunidades que integran el receptor, lo cual posibilita la fosforilación 
cruzada de sus dominios citosólicos mediante la incorporación de fosfatos procedentes 
de moléculas de ATP. 
Esta autofosforilación activa el dominio citosólico del receptor, que origina tres tipos de 
vías de transmisión de señales: 
• Proteínas Ras: está anclada en el lado citosólico de la membrana plasmática 
mediante dos ácidos grasos. La Ras es miembro de la familia de GTPasas que 
actúan asociadas a las proteínas reguladoras GEF y GAP. Cuando es influida por 
la GEF, la Ras reemplaza al GDP presente en su molécula por un GTP. En cambio, 
cuando es influida por la GAP, la Ras hidroliza el GTP a GDP y P. El GTP activa a 
la Ras y el GDP la inactiva. 
La Ras-GTP activa a la quinasa Raf, la cual fosforila a la quinasa MEK y ésta a la 
quinasa ERK. Finalmente, la ERK fosforila y activa a otras quinasas citosólicas o 
ingresa en el núcleo y fosforila a proteínas que activan a genes cuyos productos 
regulan el crecimiento y la diferenciación celular. 
• Fosfolipasa C-γ: se une a receptores con actividad de tirosina quinasa. 
• Fosfatidilinositol 3-quinasa: en la célula existen varias clases de fosfatidilinositol 
3-quinasa, entre ellas una que se activa mediante receptores con actividad de 
tirosina quinasa y otras que lo hacen por medio de receptores acoplados a 
proteínas G. 
86 
 
• Existen receptores que cuando son inducidos activan a una tirosina quinasa 
independiente de sus moléculas, localizada en el citosol. Las sustancias inductoras 
más conocidas que se unen a estos receptores son la hormona del crecimiento, la 
prolactina, la eritropoyetina, algunas citoquinas y los antígenos. 
La vía de señales que nace en estos receptores comienza cuando la sustancia 
inductora interactúa con las dos o tres subunidades que integran el receptor. La llegada 
de la sustancia inductora reúne a las subunidades, lo cual activa al receptor y origina 
una vía de señales que llega al núcleo muy rápidamente. 
Mientras que los receptores membranosos que activan una enzima independiente es 
siempre de tirosina quinasa. 
Existen receptores localizados en la membrana plasmática que al ser inducidos activan a 
Proteínas G. Las proteínas G activan a varias clases de enzimas a partir de las cuales 
nacen importantes vías de señales intracelulares o abren o cierran canales iónicos. Son 
una gran familia presente solo en eucariotas. 
Los receptores que se acoplan a las proteínas G son proteínas integrales multipaso que 
cruzan siete veces la bicapa lipídica de la membrana plasmática. Las proteínas G también 
pertenecen a la membrana plasmática, pero son heterotriméricas y se hallan adosadas a la 
cara citosólica de la membrana. Sus tres subunidades se identifican con las letras griegas 
α, β y γ. Las unidades α y γ se unen a la membrana por medio de ácidos grasos. En cambio, 
la subunidad β se une a la membrana por medio de la subunidad γ, con la que forma un 
complejo. La subunidad α se comporta como una GTPasa que posee un GDP o un GTP, lo 
que la asemeja a la proteína Ras. 
Cuando la subunidad α posee un GDP, la proteína G completa se inactiva. En cambio, la 
proteína G se activa cuando el GDP es reemplazado por un GTP. La activación de la 
proteína G se produce cuando la sustancia inductora se une al receptor, pues éste se pone 
en contacto con la subunidad α y hace que su GDP sea reemplazado por un GTP. Cuando 
la sustancia inductora se desliga del receptor, la proteína G se inactiva y la subunidad α se 
une con el complejo βγ. Cuando el receptor activa a la proteína G, la subunidad α y el 
complejo βγ se separa. Luego la subunidad α o el complejo βγ entran en contacto con una 
enzima, la cual en algunos casos se activan y en otros se inhiben. 
Habitualmente las proteínas G amplifican las señales. Lo logran porque una sola suele 
activar a muchas unidades de enzima. 
 
87 
 
 
Existen varias clases de proteínas G, las cuales dan origen a vías de señales intracelulares 
después de interactuar con las siguientes enzimas: 
• Adenilato ciclasa (AC), que a partir de adenosina trifosfato (ATP) genera 
adenosina monofosfato cíclico (AMPc) 
• Fosfolipasa C-β (PLC- β), que cataliza la escisión del fosfatidilinositol 4,5-difosfato 
(PIP2) localizado en la monocapa citosólica de la membrana plasmática y forma 
inositol 1,4,5-trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG). 
• Fosfatidilinositol 3-quinasa (PI 3-K), que le añade un fosfato al PIP2 y lo convierte 
en fosfatidilinositol-3,4,5-trifosfato (PIP3). 
El fosfato del nucleótido adenosina monofosfato cíclico (AMPc) compone un anillo al unirse 
simultáneamente con el C3’ y el C5’ de la ribosa. El AMPc se forma a partir de ATP 
mediante la adenilato ciclasa, una enzima situada en la membrana plasmática que 
requiere Mg2+ para funcionar. La adenilato ciclasa es activada por la subunidad α de una 
proteína G específica, llamada proteína Gs. El aumento del AMPc en el citosol activa a la 
quinasa A. Para que la quinasa A se active deben conectarse los AMPc con cada 
subunidad reguladora, de modo que se le unen cuatro AMPc. La unión de AMPc separa a 
las subunidades reguladoras de las catalíticas, las cuales se activan. 
A continuación, parte de las subunidades catalíticas activadas transfieren fosfatos tomados 
de moléculas de ATP a serinas y treoninas de diversas proteínas citosólicas, que se activan 
y dan lugar a respuestas celulares casi inmediatas. Debido a que el AMPc es un segundo 
88 
 
mensajero muy potente, las células poseen dos mecanismos alternativos para regular su 
concentración. El más importante depende de la enzima fosfodiesterasa, que hidroliza la 
unión entre el fosfato y el hidroxilo del carbono 3’ en la ribosa del AMPc. Ello convierte al 
AMPc en AMP, que es un nucleótido inactivo. 
El segundo mecanismo es más lento que el anterior, ya que depende de la unión de una 
sustancia inductora a su receptor y de una proteína G que produce efectos contrarios a los 
de la proteína Gs, la proteína Gi. Su subunidad α inhibe a la adenilato ciclasa y hace caer 
la concentración de AMPc. A su vez, la caída del AMPc inactiva a la quinasa A y la respuesta 
celular se detiene. 
En la membrana plasmática de diversos tipos de células la unión de algunas sustancias 
inductoras con sus receptores activa a la subunidad α de la proteína Gq, que debido a ello 
reemplaza su GDP por un GTP. A su vez, la proteína Gq activa a la Fosfolipasa C-β, una 
enzima que se halla en el citosol cerca de la membrana. Esta enzima degrada fosfolípidos 
de membrana y libera dos mensajeros intracelulares: 
• IP3: produce la liberación de Ca2+ al RE aumentando la concentración intracelular. 
El Ca2+ actúa como segundo mensajero para que la respuesta celular ocurra. 
• DAG: puede activar a la proteína Cinasa C, la cual es capaz de fosforilar proteínas 
y llevar a una respuesta celular. 
La tos ferina actúa en las células musculares lisas de los bronquios, dondeimpide que el 
GTP se acople a la subunidad α de la proteína Gi. Ello imposibilita la acción inhibitoria de 
la proteína Gi sobre la adenilato ciclasa, por lo que los niveles de AMPc se mantienen altos 
y la quinasa A permanece activa. Como consecuencia, los canales de K+ se cierran y la 
excitabilidad del músculo liso bronquial aumenta, por lo que el músculo se contrae en forma 
sostenida y causa la tos que caracteriza la enfermedad. 
El cólera se caracterizada por trastornos que se deben al aumento de los niveles de AMPc 
en las células de la mucosa intestinal. La toxina bloquea a la GTPasa de la subunidad α de 
la proteína Gs, lo que impide que el GTP se hidrolice a GDP y P, por consecuencia, la 
proteína Gs y la adenilato ciclasa se mantienen activas y la enzima produce AMPc en forma 
sostenida. 
 
89 
 
La muerte de las células es un fenómeno común durante el desarrollo embrionario 
necesario pare remover tejidos provisorios, eliminar células superfluas, generar conductos, 
formar orificios, etc. También se producen muertes celulares durante la vida posnatal, 
cuando el organismo necesita remodelar tejidos o remover células dañadas, innecesarias, 
redundantes, envejecidas o peligrosas para la salud, como lo son las células infectadas, las 
tumorales o las autorreactivas. 
Cuando la célula recibe un estímulo nocivo que no permite adaptarse o fallan los 
mecanismos de adaptación se produce una lesión celular, la cual puede ser reversible y 
las organelas dañadas son eliminadas por autofagia, o irreversible, donde se produce la 
muerte celular por apoptosis o necrosis. 
Es un mecanismo intrínseco regulado por caminos de señalización intracelular, lo cuales 
dan una inducción de inflamación local. Los cambios que experimentan las células cuando 
mueren por apoptosis se deben a que se activan unas proteasas citosólicas especiales 
llamadas caspasas. Se puede producir por dos vías: 
 
El daño celular es detectado por la familia de proteínas BCL-2. Luego se produce la 
permealizacion de la membrana mitocondrial y la liberación de proteínas apoptóticas que 
activan a una Caspasa Iniciadora (Caspasa 9), la cual activa a una Caspasa Ejecutora 
(Caspasa 3): 
1. El citoesqueleto se desarma debido a la ruptura de sus filamentos. Como 
consecuencia, la célula pierde contacto con sus vecinas (o con la matriz extracelular) 
y se vuelve esférica. 
2. La célula se encoge porque el citosol y los organoides se condensan. La 
condensación se debe a que se altera la permeabilidad de las membranas celulares. 
3. Los laminofilamentos se disocian, con la consiguiente degradación de la envoltura 
nuclear. 
4. La cromatina se compacta y las moléculas de ADN se seccionan por acción de una 
endonucleasa, lo cual divide al núcleo en pequeños fragmentos que se distribuyen 
en el citoplasma. 
5. De la superficie de la célula emergen numerosas protrusiones, casi todas con 
fragmentos nucleares en su interior. 
6. Luego las protrusiones se desprenden, convertidas en fracciones celulares llamadas 
cuerpos apoptóticos. 
7. Las fosfatidilserinas de las membranas que envuelven a los cuerpos apoptóticos –
previamente localizados en la monocapa citosólica de la membrana plasmática- se 
trasladan a la monocapa externa. 
90 
 
8. Finalmente, atraídos por estas fosfatidilserinas, numerosos macrófagos acuden al 
lugar de la apoptosis y fagocitan a los cuerpos apoptóticos. 
Miembros de la familia del TNF se unen a un receptor (llamado receptor de muerte). Luego 
se activa una Caspasa Iniciadora (Caspasa 8) que a su vez activa a una Caspasa 
Ejecutora (Caspasa 3). Esta última activa enzimas proteasas y nucleasas que se encargan 
de la degradación del citoesqueleto y del material genético. Por último, se conforman 
pequeñas vesículas que contienen organelas y fragmentos de material genético, que son 
reconocidos y degradados por el sistema inmune del organismo. 
A diferencia de la necrosis, la remoción de las células muertas por apoptosis preserva la 
arquitectura original de los tejidos. 
La mayor parte de las muertes celulares por apoptosis se producen cuando: 
1) Se suprimen los factores tróficos que mantienen vivas a las células. 
Cada célula es mantenida viva por una sustancia inductora específica llamada 
factor trófico o factor de supervivencia, que le llega desde células vecinas. La 
mayoría de las muertes celulares por apoptosis tienen lugar cuando se suprimen 
estas sustancias. 
Los factores tróficos más estudiados son las glicoproteínas CSF y el grupo de 
sustancias llamadas neurotrofinas. Las CSF estimulan la supervivencia, el 
crecimiento y la diferenciación de las células sanguíneas. En cambio, las 
neurotrofinas tienen por función mantener vivas a las neuronas y estimular el 
crecimiento de sus axones. 
2) Sustancias que inducen la muerte celular se unen a receptores específicos. 
En la membrana plasmática de ciertas células infectadas y cancerosas aparecen 
receptores especiales cuya activación conduce a la apoptosis de una manera 
mucho más rápida. Las TNF-R y Fas se componen de tres subunidades proteicas 
iguales entre sí. Las sustancias inductoras que interactúan con esos receptores se 
llaman TNF y FasL. 
• El TNF es secretado desde células situadas en la vecindad a causa de 
diversas infecciones. El punto de partida de la vía de señales inducida por el 
TNF es la unión de sus tres subunidades con los dominios externos de las 
tres subunidades del receptor TNF-R. Ello reúne a estas últimas y hace que 
sus dominios citosólicos se conecten con la proteína adaptadora TRADD, la 
que a su vez se une con otras tres proteínas adaptadoras, denominadas 
FADD, RIP y TRAF. 
• El FasL es elaborado por linfocitos T citosólicos y linfocitos asesinos 
naturales a causa de algunos cánceres e infecciones. Debido a que el FasL 
no se secreta, sino que se sitúa en la membrana plasmática, para que pueda 
interactuar con el receptor Fas es necesario que los linfocitos mencionados 
entablen contacto con las células cancerosas e infectadas. 
La vía de señales inducida por el FasL se diferencia de la impulsada por el TNF 
porque es más corta, ya que los dominios citosólicos del receptor Fas se conectan 
con la proteína FADD. 
91 
 
 
3) El ADN nuclear es afectado por mutaciones capaces de poner en peligro al 
organismo: envejecimiento celular, a la replicación, a la acción de agentes 
ambientales o a la acumulación en la célula de peróxido de hidrogeno o de 
aniones superóxido. Ante la presencia de esas alteraciones suele intervenir la 
proteína P53, derivada del gen supresor de tumores p53. La proteína P53 
estabiliza el ciclo celular en la fase G1 y controla la presencia de alteraciones en el 
ADN para procurar su reparación. Cuando no logra repararlas y son peligrosas 
para el organismo, la propia proteína P53 induce la muerte de la célula a fin de 
impedir el traspaso del ADN dañado a las células hijas. Para ello la P53 inactiva a 
la Bcl-2, lo cual pone en marcha el mecanismo que conduce a la apoptosis. 
A menudo se halla alterado el mismo gen p53, por lo que genera una proteína P53 
defectuosa, incapaz de controlar el estado del ADN y de conducir a la célula al 
“suicidio”. 
Es un estado de lesión irreversible. Se produce la pérdida total de ATP, lo que impide a la 
célula mantener el correcto funcionamiento de las bombas e intercambiadores de iones de 
su membrana plasmática. La incapacidad de mantener la integridad de su membrana 
plasmática produce la ruptura y escapamiento de los elementos citoplasmáticos y un 
proceso de inflamación local. 
Se activan los lisosomas, por lo que se produce su ruptura y la liberación de las enzimas 
(según el tipo de degradación) que se encuentran contenidas en estos: 
• Degradación del material genético: activación de nucleasas. 
• Degradación de las membranas plasmáticas: activación de lipasas. 
• Degradación de proteínas: activación de proteasas. 
Las células generan energíay metabolitos mediante la digestión de sus propias organelas 
y macromoléculas. Es un mecanismo de degradación de componentes celulares que se 
basa en la eliminación de organelas dañadas para la supervivencia ante la falta de 
nutrientes. Si se prolonga, la célula consume todos los sustratos y muere. 
Para que se lleve a cabo se forman los autofagosomas, que se encargan de degradar el 
contenido que se encuentra dentro de una doble membrana. Luego, el autofagosoma se 
fusiona con un lisosoma y forma un autolisosoma, el cual se encarga de degradar a las 
organelas y las macromoléculas. 
 
 
 
 
 
92 
 
 
 
Las células procariotas carecen de núcleo definido y poseen el material genético disperso 
en el citoplasma, mientras que las eucariotas lo poseen. Este ocupa un 10% del volumen 
de la célula y tiene una forma más o menos esférica. Su función es contener y proteger el 
material genético, el cual se haya en su interior, exceptuando el ADN de las mitocondrias y 
de lo cloroplastos (en el caso de una célula vegetal). Una excepción son los glóbulos rojos 
(células eucariotas de la sangre): tenían un núcleo definido, pero lo pierden en algún 
momento de su diferenciación. 
Existen células uninucleadas, como los 
enterocitos (células del intestino) o los 
glóbulos blancos, y polinucleadas, como 
las células musculares. 
En el compartimento nuclear se localizan: 
1. 46 cromosomas, cada uno 
formado por una sola molécula 
de ADN combinada con 
numerosas proteínas. 
2. Varias clases de ARN, que se 
sintetizan en el núcleo al ser 
transcriptos sus genes. Salen del núcleo 
por los poros de la envoltura nuclear 
después de su procesamiento. 
3. El nucléolo, donde se localizan los genes de los ARNr y los ARNr recién 
sintetizados. 
4. Diversas proteínas fabricadas en el citosol e ingresan en el núcleo por los poros de 
la envoltura nuclear. 
5. Estos elementos se hayan dispersos en la matriz nuclear o nucleoplasma, un 
medio gelatinoso que contiene moléculas disueltas. 
La envoltura nuclear o carioteca está compuesta por dos membranas concéntricas 
(bicapas lipídicas) que se unen a nivel de los poros, los cuales se hallan distribuidos más o 
menos regularmente por toda la envoltura. Se encarga de delimitar al núcleo. 
El espacio entre la membrana externa y la interna (espacio o cisterna perinuclear) se 
comunica con la cavidad del RE. La membrana externa se continúa con la membrana del 
RER, tachonada de ribosomas. Las proteínas que se sintetizan en estos ribosomas se 
incorporan a las membranas de la envoltura o se vuelcan en el espacio perinuclear. 
La membrana nuclear interna esta sostenida por la lámina nuclear, que es una delgada 
malla de laminofilamentos entrecruzados que se interrumpe solo a la altura de los poros. 
Algunas proteínas integrales de la membrana nuclear interna sirven como puntos de anclaje 
para los laminofilamentos. 
Membrana externa 
Membrana interna 
Nucléolo 
Nucleoplasma 
Heterocromatina 
Eurocromatina 
Poro nuclear 
Ribosomas 
93 
 
La lámina nuclear le otorga resistencia a la carioteca y establece su forma generalmente 
esférica. 
En los 3000 a 4000 poros que posee la envoltura nuclear existe un conjunto de proteínas 
(nucleoporinas) que componen el complejo del poro, el cual consta de: 
1. Ocho columnas proteicas que forman una pared cilíndrica en torno a la cual la 
membrana externa de la carioteca se continúa de la membrana interna. En el lado 
citosólico los extremos de las columnas proteicas componen un anillo. En el lado 
externo ocurre algo similar. 
2. Proteínas de anclaje que amarran las columnas proteicas a la envoltura nuclear. 
Cada proteína se liga a una de las columnas, atraviesa la membrana de la envoltura 
y su extremo sobresale en el espacio perinuclear. 
3. Proteínas radiales que surgen de las columnas y se orientan hacia el centro del 
poro. Dado que se acortan y se alargan, convierten al complejo del poro en un 
diafragma. 
4. Fibrillas proteicas que nacen de las bocas interna y externa del complejo y se 
proyectan hacia el nucleoplasma y el citosol, respectivamente. 
Además, una fibra circular une entre sí extremos distales de las fibrillas que parten 
de la boca interna. Las fibrillas proteicas intervienen en el pasaje de las proteínas a 
través del poro. 
El complejo del poro mide alrededor de 30 nm de altura y 100 nm de diámetro. Sin embargo, 
las proteínas radiales reducen su orificio. Es el encargado de regular el transporte de 
sustancias entre el núcleo y el citoplasma. A través de él pasan iones y moléculas pequeñas 
(en forma pasiva, sin gasto de energía) y grandes en ambas direcciones. Las 
macromoléculas (proteínas y moléculas de ARN), antes de pasar fuerzan el acortamiento 
de las proteínas radiales, por lo que el complejo del poro se comporta como un diafragma 
que adapta su abertura a las dimensiones de las moléculas que deben atravesarlo. Las 
macromoléculas que salen del núcleo son proteínas envejecidas o que dejaron de funcionar 
–deben dirigirse al citosol a fin de ser destruidas por proteasomas- y diversos tipos de ARN 
combinados con proteínas. 
Ingresan estando plegadas, ya que adquieren sus estructuras terciarias y cuaternarias en 
el citosol, apenas terminan de sintetizarse. 
La entrada se realiza mediante un mecanismo selectivo que permite el ingreso solo de las 
apropiadas, las cuales poseen un péptido señal específico que abre el camino para que 
puedan pasar por el complejo del poro. 
Los péptidos señal más estudiados se llaman NSL. No interactúan directamente con el 
complejo del poro sino mediante una proteína heterodimérica (importina). Debido a que 
existen distintos tipos de NSL, cada tipo requiere una importina especial. 
El pasaje de una proteína desde el citosol al núcleo se produce en varias etapas: 
1. La proteína se una a la importina por medio del NSL y ambas moléculas se colocan 
cerca del complejo del poro. Lo atraviesan previo agrandamiento de su diafragma. 
2. El pasaje requiere que la importina sea guiada por las fibrillas proteicas. 
94 
 
3. Durante el pasaje se gasta un GTP, cuya hidrolisis está a cargo de una proteína 
Ran (transporte activo). 
4. La Ran pertenece a la familia de las GTPasas que actúan asociadas a las proteínas 
reguladoras GEF y GAP, las cuales se localizan en el núcleo y en el citosol, 
respectivamente. 
5. Cuando el complejo importina-proteína ingresa en el núcleo lo hace también la Ran-
GDP. 
6. En el núcleo la GEF promueve el reemplazo del GDP de la Ran por un GTP, tras lo 
cual la Ran-GTP se une al complejo importina-proteína. 
7. Esta unión hace que la importina se independice de la proteína, que queda retenida 
en el núcleo. 
8. En cambio, la importina y la Ran-GTP permanecen unidas, atraviesan el complejo 
del poro y retornan al citosol. 
9. En el citosol la GAP induce a la Ran a que hidrolice el GTP a GDP y P (se gasta el 
GTP), de lo que resulta una Ran-GDP y su separación de la importina. 
10. Finalmente, la Ran-GDP y la importina libres pueden ser reutilizadas para hacer 
ingresar nuevas proteínas en el núcleo. 
Ciertas proteínas destinadas al núcleo –en particular los receptores de las hormonas 
esteroideas-, después de sintetizarse permanecen en el citosol hasta la llegada de esas 
hormonas. Los receptores son retenidos porque se les unen chaperonas hsp90 y adquieren 
formas que les impiden ingresar en el núcleo. Cuando llegan las hormonas esteroides se 
separan las chaperonas y cambian de forma los receptores, lo que permite atravesar los 
poros de la envoltura nuclear. 
Las proteínas que salen del núcleo dependen también de la Ran y de señales específicas 
para poder atravesar los poros de la envoltura nuclear. Los péptidos señal NES son 
reconocidos por proteínas exportinas. 
1. La proteína se une a la exportina por medio del NES. Simultáneamente, la GEF 
remueve el GDP de una Ran-GDP y lo reemplaza por un GTP, de modo que se 
formauna Ran-GTP. 
2. La Ran-GTP se une a la proteína por medio de la exportina. 
3. Unidas entre sí, la RanGTP, la proteína y la exportina se acercan al poro nuclear y 
lo atraviesan previo agrandamiento de su diafragma. La exportina es guiada por las 
fibrillas proteicas del complejo del poro. 
4. Al cabo del pasaje, inducida por la GAP, la Ran-GTP hidroliza el GTP a GDP y P, 
de lo que resulta una Ran-GDP. 
5. Ello hace que la Ran-GDP se independice de la exportina, la cual se independiza 
de la proteína. 
6. La proteína queda retenida en el citosol. En cambio, la Ran-GDP y la exportina 
retornan al núcleo separadamente. 
7. Finalmente, la Ran-GDP y la exportina libres pueden ser reutilizadas para transferir 
nuevas proteínas hacia el citosol. 
95 
 
Respecto de las moléculas de ARN, salen del núcleo combinadas con proteínas, aunque 
están impedidas de hacerlo si no completaron sus procesamientos. Su pasaje a través de 
los poros nucleares depende de la Ran y de transportinas que reconocen señales 
específicas de las proteínas. 
El nucléolo se encuentra dentro del núcleo. Contiene los genes de los ARNr y los ARNr 
sintetizados. 
Es la estructura del núcleo donde ocurren los procesos de transcripción y procesamiento 
del ARNr, y el ensamblado de las subunidades ribosomales con proteínas. 
Este no se encuentra rodeado de membrana y está formado por ADN, es decir que tiene 
información para sintetizar los distintos tipos de ARNr. 
Está compuesto de tres regiones, las cuales reflejan la progresión en las etapas de 
elaboración de las subunidades ribosomales: el centro fibrilar, el componente fibrilar 
denso y el componente granular. 
Su cantidad es variable: un núcleo puede llegar a tener entre 1 y 3 nucleolos. 
El nucleoide es la región que en las procariotas contiene el ADN. 
Cada cromosoma está constituido por una larga molécula de ADN asociado con diversas 
proteínas, las cuales se pueden clasificar en: histonas y no histonas. Las células 
eucariotas tienen múltiples cromosomas, y cada uno tiene una molécula lineal de ADN, por 
lo que se dice que son lineales. 
La cromatina es el complejo formado por el ADN, las histonas y las proteínas no histónicas. 
Es la materia de la que están conformados los cromosomas. Contiene la información 
genética de la célula y se encuentra dispersa en el nucleoplasma. 
Las células procariontes no tienen. En su lugar contienen un ADN no asociado a histonas: 
una molécula libre, única y circular. 
Las células eucariontes contienen varias moléculas de ADN unidas a 
proteínas (histonas) en forma lineal. 
El ADN es un ácido nucleico formado por la polimerización de muchos 
monómeros (nucleótidos). Cada nucleótido está formado por un azúcar 5C 
(pentosa), un grupo fosfato y una base nitrogenada. 
Está compuesto por dos cadenas de polinucleótidos, antiparalelas (una en 
sentido 3’ → 5’ y otra 5’ → 3’), unidas por bases complementarias (Adenina 
y Timina; Citosina y Guanina) mediante puentes de hidrogeno. Componen 
una doble hélice que se enrolla sobre sí misma. 
En los cromosomas existen: 
96 
 
1. El centrómero o constricción primaria, que participa en el reparto a las células 
hijas de las dos copias cromosómicas que se generan a consecuencia de la 
replicación del ADN. 
2. Los telómeros, que corresponden a los extremos de los cromosomas, cuyo ADN 
se replica de un modo distinto al resto del ADN. El ADN telomérico contiene una 
secuencia de nucleótidos especial que se repite muchas veces. Además, debido a 
su ubicación (ADN más expuesto), puede fusionarse con el ADN de otros telómeros 
o puede ser degradado por una nucleasa. Normalmente esto no ocurre porque el 
ADN telomérico se dobla sobre sí mismo y es protegido por un capuchón de 
proteínas TRF. 
3. La enorme longitud del ADN exige que su replicación se inicie en muchos puntos a 
la vez a fin de que su duración sea relativamente breve. Estos puntos se llaman 
orígenes de replicación y en ellos el ADN posee secuencias de nucleótidos 
especiales. Estos se reparten a lo largo del cromosoma. 
Cuando el ADN se duplica, el cromosoma pasa a estar formado por dos unidades 
longitudinales idénticas, cada una de las cuales se llama cromátide. Las cromátidas de un 
cromosoma duplicado se llaman cromátidas hermanas, ya que tienen la misma 
información genética y están unidas por el centrómero. 
En las moléculas de ADN se halla depositada la información genética de la célula. La 
totalidad de la información genética depositada en el ADN se denomina genoma. 
La capacidad o incapacidad funcional del ADN para generar moléculas de ARN 
(transcripción del ADN) se basa en la secuencia de sus nucleótidos. 
El 75% del ADN se halla representado por secuencias de nucleótidos no repetidas (copias 
únicas) o que se repiten unas pocas veces. En esta parte se ubican los genes, los cuales 
abarcan alrededor del 10% del ADN. 
El 25% restante corresponde a secuencias de nucleótidos que se repiten muchas veces, 
denominado ADN repetitivo. Existen dos clases: el dispuesto en tandas (el inicio de una 
repetición se halla inmediatamente después del final de la otra) y el disperso (las copias no 
se encuentran agrupadas sino dispersas en distintos puntos de los cromosomas): 
• ADN repetitivo dispuesto en tandas. Pertenecen los ADN satélites, los 
microsatélites y los minisatélites. 
o ADN satélites. El largo de la secuencia repetida, el número de veces que se 
repite en cada tanda y el número de tandas varía. 
o Microsatélites. Contienen secuencias de ADN repetidas, mucho más cortas 
que las de los ADN satélites. 
o Minisatélites. Contienen secuencias de ADN cortas. 
• ADN repetitivo disperso. Existen dos clases: el SINE y el LINE. 
Las células somáticas humanas poseen 46 cromosomas divididos en 22 pares de 
autosomas más un par sexual. En la mujer, los dos miembros del par sexual son iguales 
(XX), pero no en el varón (XY). Excepto el par sexual del varón, puede decirse que en cada 
célula existen dos juegos idénticos de 23 cromosomas, uno aportado por el 
espermatozoide y el otro por el ovocito en el momento de la fecundación. Esto define a las 
células somáticas como células diploides y a los espermatozoides y los ovocitos como 
células haploides. 
97 
 
La molécula de ADN se enrolla sobre sí misma y el grado de enrollamiento varía según el 
momento del ciclo en el que se halla la célula: es mínimo durante la interfase y máximo 
cuando la célula se apresta a dividirse. 
Las histonas son proteínas básicas que poseen una alta proporción de lisinas y argininas, 
es decir, aminoácidos cargados positivamente. Existen cinco clases de histonas: H1, H2A, 
H2B, H3 y H4. 
El ADN extendido completamente mide más de 2 metros. Para entrar en el núcleo celular, 
el cual mide entre 5 y 10 µm, debe compactarse a través de un proceso llamado 
compactación o condensación de la cromatina. El ADN se enrolla dando 2 vueltas 
alrededor de un núcleo de 8 proteínas histonas (2 de cada tipo excepto H1), llamado 
octámero de histonas, formando un nucleosoma, el cual es la unidad básica de 
compactación de la cromatina. Estos se empaquetan luego juntos alrededor de otra histona, 
formando disposiciones regulares que forman asas, las cuales se unen para formar fibras 
y quedando al final los cromosomas en las células en división. El complejo formado por el 
nucleosoma más la histona H1 se denomina cromatosoma. 
En la cromatina existen dos proteínas accesorias que asisten a las histonas para que se 
liguen entre sí, la proteína N1 y la nucleoplasmina. La primera asocia a la H3 con la H4 y 
la segunda a la H2A con la H2B. 
Los nucleosomas se hallan separados por tramos de ADN espaciadores de longitud 
variable. 
La cromatina de cada cromosoma experimenta nuevos enrollamientos, los cuales son 
inducidos por un complejo de proteínas nucleares llamadas condensinas. 
Primero, los cromatosomas se enrollan sobre sí mismos y dan lugar a una estructura 
helicoidalllamada solenoide. Este enrollamiento depende de las histonas H1 y cada vuelta 
del solenoide contiene seis nucleosomas. Luego, el solenoide se pliega sobre sí mismo 
formando lazos. Estos se pliegan muchas veces para 
componer la forma más condensada del ADN, el 
cromosoma, que aparece solamente 
cuando la célula se está dividiendo. 
A intervalos más o menos regulares el 
enrollamiento se interrumpe, de modo 
que se observan tramos de 
cromatina más delgada. En ellos el 
ADN se encuentra asociado a 
proteínas no histónicas, en su 
mayoría reguladoras de la 
actividad génica. 
La mayoría de la información que 
utiliza la célula durante su vida se 
encuentra en la zona central del núcleo en un 
estado físico laxo (más desenrollada posible). 
En algunos sectores la cromatina 
experimenta un grado de enrollamiento aún 
98 
 
mayor. Durante la interfase, la cromatina así condensada se denomina heterocromatina y 
eucromatina la menos compactada. 
• La eucromatina es la que posee el ADN transcripcionalmente activo, es decir, el 
ADN que sintetiza moléculas de ARN. 
• El ADN que corresponde a la heterocromatina es inactivo desde el punto de vista 
transcripcional. Se ubica en la zona periférica del núcleo en un estado condensado. 
o Durante la interfase, recibe el nombre de heterocromatina constitutiva la 
cromatina altamente condensada que se encuentra de manera constante en 
todos los tipos celulares, como un componente estable del genoma, no 
convertible en eucromatina. Pertenece la cromatina de los sectores 
cromosómicos que poseen ADN repetitivo satélite y la mayor parte de la 
cromatina que forma los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos. 
o Se denomina heterocromatina facultativa a la que se detecta en 
localizaciones que varían en los distintos tipos celulares, por lo que sectores 
que aparecen como heterocromatina en un tipo celular o en una atapa de su 
diferenciación, en otros tipos celulares y en otras etapas se presentan como 
eucromatina. 
Durante el ciclo celular, según la célula este atravesando la interfase o se esté dividiendo, 
los cromosomas pasan de estados de menor a mayor compactación. El grado más alto de 
enrollamiento se alcanza en la metafase, donde la cromatina de los cromosomas muestra 
un estado de condensación similar al de la heterocromatina interfásica. 
El conjunto de cromosomas ordenados según un criterio preestablecido se denomina 
cariotipo. Es un esquema o foto de cromosomas de 
la célula metafásica ordenados según morfología y 
tamaño. Todos los individuos de una especie 
presentan el mismo cariotipo a menos que ocurra 
alguna anormalidad o aberración cromosómica. 
Los cromosomas metafásicos están integrados por 
dos componentes filamentosos –las cromátidas- 
unidos por el centrómero, el cual desempeña 
un papel fundamental en la separación de las 
cromátidas hermanas en la anafase. A 
consecuencia de tal separación, una vez 
segregadas en las respectivas células hijas, cada 
una de las cromátidas se convierte en un 
cromosoma. 
La presencia del centrómero divide a las cromátidas 
del cromosoma metafásico en dos brazos, uno más 
largo que el otro (brazo largo q y brazo corto p). Los 
extremos de los brazos se denominan telómeros. 
De acuerdo con la posición del centrómero, los 
cromosomas se clasifican en tres grupos: 
1. Metacéntricos. Poseen el centrómero en una 
posición más o menos central. 
2. Submetacéntricos. El centrómero se encuentra alejado del punto central. 
Cromátidas 
Brazo corto 
Centrómero 
Cinetocoros 
Brazo largo 
Telómero 
99 
 
3. Acrocéntricos. El centrómero se halla cerca de uno de los extremos del 
cromosoma. 
El gen es la secuencia de ADN que contiene la información genética requerida para fabricar 
una molécula de ARN funcional, y si ésta corresponde a un ARNm, a partir de él construir 
una proteína (flujo de información genética). 
Cada gen se localiza en un sitio particular del cromosoma llamado locus. 
Antes de que las células somáticas se dividan, los genes se replican con el fin de 
autoperpetuarse. 
Ya que la información genética depositada en las moléculas de ADN se localiza en el núcleo 
y la síntesis proteica tiene lugar en el citoplasma, se requiere de la intervención de una 
molécula intermediaria, el ARNm, que copia la información contenida en el ADN y sale al 
citosol, donde dirige la síntesis de la proteína. Así, en el núcleo, el ADN determina la 
secuencia de los nucleótidos del ARNm y en el citoplasma el ARNm establece el orden de 
los aminoácidos de la proteína. 
La síntesis de ARN, que usa como molde al ADN, se denomina transcripción del ADN, 
mientras que la síntesis de la proteína, cuyo molde es el ARN, se llama traducción del 
ARNm. 
La replicación del ADN significa “copia que reproduce con exactitud el original”. 
Se sugiere que cada gen da lugar a una sola clase de proteínas, pero algunos dan origen 
a poliproteínas (productos transitorios que se escinden en varias proteínas). 
Los ARNm recogen la información de los genes y dirigen la síntesis de las proteínas. 
Los ARNr son fundamentalmente estructurales. 
Los ARNt actúan como adaptadores. 
La síntesis proteica tiene lugar en el interior de los ribosomas, que son estructuras 
citosólicas que cuentan con cuatro ARNr diferentes entre sí y numerosas proteínas. Bajo la 
dirección de un ARNm, en los ribosomas se producen las reacciones químicas que ligan a 
los aminoácidos de cada proteína. La traducción necesita de la participación de los ARNt, 
de los que existen varios tipos, todos de tamaño pequeño. Se encargan de trasladar a los 
aminoácidos hacia el ribosoma siguiendo el orden que marca la información genética del 
ARNm. 
Las moléculas de ARN surgidas de la transcripción del ADN se llaman transcriptos 
primarios. Se convierten en ARN funcionales antes de salir del núcleo, al cabo de varias 
modificaciones (procesamiento del ARN). 
El procesamiento más conocido es el de los transcriptos primarios de los ARNm, los cuales 
contienen segmentos no funcionales (intrones) intercalados con los segmentos que 
contienen la información genética que codifica la proteína (exones). 
El procesamiento remueve los intrones y empalma los exones entre sí, dando lugar a un 
ARNm con información genética continua, apto para dirigir la síntesis de la proteína. 
Debido a que un gen es un tramo de ADN que contiene la información necesaria para 
generar un ARN o una proteína, se dice que codifica para estas dos moléculas. Se emplea 
100 
 
el término “codifica” porque las instrucciones son transmitidas en forma de códigos. 
El sistema de códigos se basa en la disposición ordenada de los nucleótidos en el ADN, los 
cuales determinan el ordenamiento de los nucleótidos en el ARN. Los nucleótidos del 
ARNm determinan el ordenamiento de los aminoácidos de la proteína utilizando grupos de 
tres nucleótidos (tripletes) en distintas combinaciones, para codificar a cada aminoácido. 
Estos tripletes se denominan codones. Dado que hay 4 tipos de nucleótidos, el número de 
codones posible es de 64. 
El conjunto de 64 codones se denomina código genético. Sus características son: 
• Universal. Es el mismo para todos los seres vivos. 
• Degenerado. Hay muchos codones diferentes que informan para el mismo 
aminoácido. 
• No es ambiguo. Cada codón informa para un solo aminoácido. 
• No es solapado. Cada nucleótido pertenece a un codón, por lo que no hay 
superposición. 
Dado que se utilizan 61 de los 64 codones para codificar a los 20 tipos de aminoácidos, la 
mayor parte de ellos pueden ser codificados por más de un codón, por lo que se dice que 
existe una “degeneración” en el código genético. Los codones que codifican a un mismo 
aminoácido se llaman sinónimos. Solamente la metionina y el triptófano, que son los 
aminoácidos menos comunes en las proteínas, son especificados por un solo codón. Los 
tres codones que no codifican aminoácidos, los codones STOP(UAA, UGA y UAG), tienen 
por mandato señalar la conclusión de la síntesis de la molécula proteica y se llaman 
codones de terminación. 
En cada serie ADN → ARN → proteína las unidades que integran estas moléculas son 
colineales, ya que los codones del ADN se corresponden con los del ARN y éstos con los 
aminoácidos de la proteína. 
El gen posee otros complementos: 
1. El promotor, que inicia la transcripción y señala a partir de qué nucleótido debe 
transcribirse el gen. Suele localizarse cerca del extremo 5’ del segmento codificador, 
donde inicia la síntesis. Suele poseer dos elementos. La combinación más común 
incluye a las secuencias TATA y CAAT, situadas cerca del codificador. Muchos 
promotores contienen la secuencia TATA pero no la CAAT. A veces están ausentes 
las dos, por lo que el promotor suele presentar secuencias con una concentración 
inusualmente alta de citocinas y guaninas, llamadas regiones CG. 
2. Secuencias reguladoras, que determinan cuando debe transcribirse el gen y 
cuantas veces debe hacerlo. Se unen proteínas activadoras o inhibidoras formando 
dos tipos de reguladores, los amplificadores (más numerosos) y los inhibidores. 
Cuando se elimina una secuencia amplificadora de un gen, la velocidad de 
transcripción disminuye. Cuando se elimina una secuencia inhibidora, la velocidad 
aumenta. 
3. Cerca del extremo 3’, el gen posee un tramo de ADN llamado secuencia de 
terminación que marca la conclusión de la síntesis del ARN. 
En el segmento codificador se alternan tramos de ADN utilizables con tramos no 
funcionales, es decir exones e intrones. 
Los genes que codifican ARNm están representados por copias únicas. Una de las 
101 
 
excepciones corresponde a los genes que codifican a las cinco histonas. Los cinco genes 
se encuentran en el cromosoma alineados uno tras otro, separados entre sí por tramos de 
ADN que no se trascriben, llamados espaciadores. 
 
El genoma es el conjunto de genes contenidos en los cromosomas. Contiene la totalidad 
de la información genética del organismo. El estudio de todos esos genes y cómo funcionan 
en conjunto se denomina genómica. 
Según el número de cromosomas, se pueden clasificar en: 
• Haploides: 
o Un set cromosómico dentro de la célula. 
o Un cromosoma de cada tipo. 
o Los gametos poseen 23 cromosomas. 
o Se dice que contiene un numero N de cromosomas. 
• Diploides 
o Dos sets cromosómicos dentro de la célula. 
o Dos cromosomas de cada tipo, es decir, dos pares de cromosomas 
homólogos. Éstos poseen los mismos genes, sin embargo, no implica que la 
información sea idéntica. Un alelo es la variante informativa de cada gen. 
o Son las células somáticas, las cuales poseen 46 cromosomas. 
o Se dice que tiene un número 2N de cromosomas. 
• Poliploides 
o Son más de dos conjuntos de cromosomas homólogos. 
 
102 
 
Proceso por el cual, a partir de una molécula de ADN, se obtienen 2 moléculas de ADN 
idénticas entre sí y a la molécula original. Su objetivo es generar una copia de ADN para 
cada una de las células hijas. 
La vida de las células que se dividen transita por dos etapas que se alternan cíclicamente: 
interfase y mitosis. 
La interfase se subdivide en tres periodos: G1, S y G2. En la fase G1 tienen lugar las 
distintas actividades de la célula (secreción, conducción, contracción, endocitosis, etc.). Le 
sigue la fase S, en cuyo transcurso se produce la replicación del ADN. Luego tiene lugar la 
fase G2, que se extiende hasta el inicio de la fase M, donde las moléculas de ADN 
duplicadas se segregan en las células hijas. 
La síntesis de ADN (replicación) presenta algunas similitudes con la síntesis de ARN 
(transcripción del ADN). El ADN se sintetiza en dirección 5’ → 3’ y utiliza como molde una 
cadena de ADN preexistente. Enzimas equivalentes a las ARN polimerasas, las ADN 
polimerasas, agregan los sucesivos nucleótidos en el extremo 3’ de la cadena en 
crecimiento. Las ADN polimerasas catalizan las uniones fosfodiéster que se producen 
entre el OH del C3’ de la desoxirribosa de un nucleótido y el fosfato ligado al C5’ del 
nucleótido recién arribado. 
Las diferencias se deben en parte a que el ADN es una molécula doble y no simple como 
el ARN. En la síntesis del ARN, el ADN se transcribe solo en los sectores que corresponden 
a los genes inactivos, mientras que en la replicación no queda ningún sector de ADN sin 
duplicar. Para la síntesis del ARN las dos cadenas del ADN se separan transitoriamente en 
la zona donde se produce la transcripción, por lo cual se forma una especie de “burbuja” 
que se desplaza en dirección 5’ → 3’. 
El ARN copia una sola de las dos cadenas del ADN y, conforme progresa la transcripción, 
se despega de la cadena que le sirve de molde. Contrariamente, en la replicación las dos 
cadenas del ADN se utilizan como moldes y una vez separadas no vuelven a juntarse. 
Finalmente, la replicación exige un numero considerablemente mayor de enzimas que la 
transcripción. 
En síntesis, a partir de una molécula doble de ADN se originan dos moléculas dobles de 
ADN, cada una compuesta por una cadena heredada del ADN progenitor y una cadena 
recién sintetizada. Dado que las moléculas de ADN recibidas por las células hijas contiene 
una cadena original (preexistente) y una cadena nueva (recién sintetizada), se dice que el 
mecanismo de replicación del ADN es semiconservador. 
El ADN integra los nucleosomas de 10 nm y se enrolla hasta generar una estructura 
helicoidal de 30 nm de diámetro (solenoide), que al volver a enrollarse forma lazos de 
diferente longitud, los cuales emanan de un eje que está constituido por proteínas no 
histónicas. Los dos extremos de cada lazo se sujetan a ese eje por secuencias de ADN 
SAR. 
Además de proteger al ADN de eventuales enredos, nudos o roturas, lo organiza 
sectorialmente ya que cada lazo representa una unidad de replicación. 
103 
 
El ADN no se sintetiza globalmente sino a partir de múltiples sectores a lo largo de su 
molécula, cada uno de los cuales corresponde a un lazo. 
La duración de la fase S es de 7 horas aproximadamente debido que a lo largo de cada 
cromosoma aparecen en el ADN múltiples orígenes de replicación (entre 20 y 80 por cada 
lazo), que contienen secuencias específicas ARS. Estas secuencias se asocian a un 
complejo de proteínas ORC, que a su vez recluta a otras proteínas para catalizar el inicio 
de la replicación. 
Los orígenes de replicación se gestan al separarse localmente las dos cadenas del ADN. 
Su aparición más temprana o tardía depende del grado de enrollamiento y de otras 
características de la cromatina en los lugares donde se forman. 
Comienza cuando la enzima helicasa separa las dos hebras de la molécula de ADN, 
rompiendo las uniones puentes de hidrogeno entre las bases complementarias. Cuando 
en un origen de replicación se abre la doble hélice del ADN se forma la burbuja de 
replicación, cuyo tamaño aumenta a medida que avanza la separación de las cadenas en 
los dos extremos de la burbuja. Por cada burbuja existen dos enzimas helicasa: una que 
rompe puentes de hidrogeno 
dirigiéndose a la derecha y 
otra haciéndolo hacia la 
izquierda. Sobre las burbujas 
se ubican unas proteínas 
SSPBs, las cuales 
mantienen a las hebras de 
ADN separadas, evitando 
que se vuelvan a unir por 
puentes de hidrogeno. Esto 
ocurre en muchos 
fragmentos del ADN, por lo que se forman múltiples burbujas de replicación. Cada mitad de 
la burbuja da lugar a una estructura con forma de Y, la horquilla de replicación. Sus ramas 
representan a las cadenas del ADN separadas y el tronco, a la doble hélice en vías de 
separación. 
Las dos horquillas que nacen en cada origen avanzan en direcciones opuestas. 
Desaparecen cuando colisionan con sus similares de las burbujas contiguas. 
El segmento de ADN que se sintetiza a partir de un origen de replicación se llama replicón. 
La replicación concluye cuando se conectan entre si todos losreplicones. 
Las dos cadenas de la doble hélice son antiparalelas, dado que en cada horquilla los 
nucleótidos de una de las cadenas corren en dirección 5’ → 3’ y los de la otra lo hacen en 
dirección 3’ → 5’. La primera, al copiarse, tendría que gestar una cadena hija en dirección 
3’ → 5’, algo que ninguna ADN polimerasa puede realizar. 
El tramo de cadena hija que crece en dirección 5’ → 3’ –cuyo molde es la cadena 
progenitora 5’ → 3’- se construye mediante el agregado continuo de nucleótidos en su 
extremo 3’ a medida que se desplaza la horquilla. En cambio, la otra cadena hija -que usa 
como molde la cadena progenitora que corre en dirección 3’ → 5’- se sintetiza de un modo 
singular, ya que para poder crecer debe hacerlo en dirección contraria al avance de la 
horquilla. Lo logra porque se fabrica de manera discontinua: se construyen pequeños 
104 
 
tramos de ADN (los fragmentos de Okazaki) que se ligan entre si conforme se van 
formando. 
El segmento de ADN 
progenitor más cercano a la 
horquilla permanece sin 
copiar, aunque la otra 
cadena progenitora ya fue 
copiada por la cadena 
continua, por lo que se la 
llama adelantada o hebra 
conductora, y a la 
discontinua, retrasada o 
hebra rezagada. 
Se dice que la replicación del 
ADN es un proceso 
bidireccional no solo porque 
las dos cadenas se sintetizan 
en direcciones opuestas sino 
también porque las dos 
horquillas avanzan en direcciones divergentes. 
Además, es semidiscontinua y asimétrica, ya que una misma cadena se replica en forma 
continua de un lado de la burbuja y en forma discontinua del otro lado. 
Para iniciar la síntesis de la cadena continua de ADN, la ADN polimerasa necesita, además 
de una cadena de ADN 3’ → 5’ molde, un extremo 3’ para poder colocar su primer 
desoxiribonucleótido. Ese extremo lo provee una pequeña pieza de ARN llamado cebador 
o primer. La formación del cebador es catalizada por una ARN polimerasa específica, la 
ADN primasa, que se diferencia de la ARN polimerasa porque genera un ARN corto que 
queda unido al ADN copiado. 
Una vez formado el cebador, la síntesis del ADN se produce por la acción de la ADN 
polimerasa y la provisión de desoxiribonucleótidos, los cuales se encuentran en el núcleo 
como desoxiribonucleótidos trifosfato. 
Al iniciarse la síntesis continua del ADN, en cada origen se forman dos cebadores 
diferentes, uno en cada cadena de la doble hélice abierta. 
Seguidamente, la ADN polimerasa δ, que es la enzima que cataliza la síntesis de la cadena 
continua, agrega un desoxiribonucleótido en el extremo 3’ del cebador y luego los sucesivos 
nucleótidos en el extremo 3’ de la cadena en crecimiento. 
Cuando la horquilla arriba al extremo del replicón, la cadena continua toma contacto con la 
cadena discontinua del replicón vecino –que avanza en dirección contraria- y otra enzima, 
la ADN ligasa, une el extremo 3’ de la primera con el extremo 5’ de la segunda. Donde se 
inicia la síntesis de la cadena continua, el cebador es removido por una nucleasa 
reparadora y reemplazado por una pieza equivalente de ADN generada con la ayuda de la 
enzima ADN polimerasa β. Finalmente, esta pieza de ADN se conecta con el resto de la 
cadena continua mediante la ADN ligasa. 
Una característica de las ADN polimerasas es su tendencia a desprenderse del ADN de la 
cadena molde. Mientras hacen su trabajo permanecen unidas a él debido que son 
sostenidas por una abrazadera deslizante. Ésta se une a la polimerasa y rodea al ADN, 
105 
 
impidiendo el desprendimiento de la enzima, pero no su deslizamiento. Se libera de las 
ADN polimerasas β y δ apenas se detienen, cuando la β completa el tramo de ADN que 
reemplaza el cebador y la δ alcanza el extremo del replicón. 
La cadena discontinua requiere que la ADN primasa fabrique múltiples cebadores, uno 
para cada fragmento de Okazaki. 
La enzima responsable de la síntesis de estos fragmentos es la ADN polimerasa α, que se 
haya unida a la ADN polimerasa δ y por ello se localiza cerca de la horquilla de replicación. 
La ADN polimerasa α coloca el primer desoxiribonucleótido junto al extremo 3’ del cebador 
del fragmento de Okazaki, lo liga a él y agrega los sucesivos desoxiribonucleótidos en el 
extremo 3’ del fragmento en crecimiento. 
A medida que avanza la horquilla de replicación, se acorta el ADN molde y se alarga la 
doble hélice que resulta de la síntesis del fragmento de Okazaki. Además, se crea un 
segundo ADN molde, el del fragmento de Okazaki que se sintetiza en el próximo ciclo. 
La doble hélice y el segundo ADN molde forman un bucle que crece entre la ADN polimersa 
α y el ángulo de la horquilla de replicación. Éste se forma porque la ADN polimerasa α no 
puede deslizarse activamente sobre el ADN molde debido a que se halla en el ángulo de la 
horquilla de replicación, por lo que el ADN molde debe deslizarse en relación a la enzima, 
lo cual genera un bucle de longitud creciente que hace posible que el ADN molde se 
convierta en una doble hélice sin que la ADN polimerasa α se mueva de su lugar. 
Los dos ADN moldes están asociados a múltiples unidades de proteína SSB, cuya función 
es mantener relativamente rectos a esos ADN simples para evitar que se apareen las bases 
complementarias de sus propias cadenas. Una vez que son fabricadas las SSB necesarias, 
se reutilizan mientras dure la replicación, ya que sus unidades se transfieren de los ADN 
molde que se acortan a los ADN molde que se alargan. 
La ADN polimerasa α no se desprende del ADN molde debido a que se le asocia una 
abrazadera deslizante, cuyas partes se separan apenas el fragmento de Okazaki termina 
de sintetizarse. Ésta interrumpe su actividad después de agregar el último nucleótido del 
fragmento de Okazaki, cuyo extremo 3’ queda junto al extremo 5’ del cebador formado 
precedentemente. Los cebadores de la cadena discontinua son removidos por una 
nucleasa reparadora y reemplazados con piezas de ADN construidas por la ADN 
polimerasa β. Luego la ADN ligasa suelda el extremo 3’ de esas piezas con el extremo 5’ 
de los fragmentos de Okazaki precedentes. 
El ADN de los telómeros, a pesar de que por su ubicación puede fusionarse con el ADN 
de otros telómeros o degradarse mediante una nucleasa, en condiciones normales no corre 
esos riesgos porque se dobla sobre sí mismo y las proteínas TRF le forman un capuchón 
protector. 
Durante la síntesis de la cadena discontinua del ADN telomérico, la ADN polimerasa β no 
puede construir el tramo de ADN que debe reemplazar al último cebador porque carece de 
un extremo 3’. En cada una de las sucesivas divisiones celulares, con la eliminación del 
ultimo cebador se pierde un tramo del ADN telomérico, lo que provoca su progresivo 
acortamiento. Después de alrededor de 50 divisiones el acortamiento telomérico llega a un 
nivel que les impide una nueva división. Estas células envejecen y mueren debido a que 
desde sus telómeros agotados surgen señales que activan el gen de la proteína P53, la 
cual bloquea la división y determina la muerte de las células. 
106 
 
En algunas células pertenecientes a las líneas germinativas del testículo y el ovario esto no 
ocurre debido a que contienen un complejo enzimático ribonucleoproteico, la telomerasa, 
diseñado para recuperar el ADN telomérico que pierden durante las divisiones: una 
secuencia de ARN de la telomerasa se une al extremo 3’ de la cadena 5’ → 3’, colocándose 
en el lado de la cadena 3’ → 5’. A partir de ese momento la cadena 5’ → 3’ reúne los 
requisitos que le permiten crecer: tiene su propio extremo 3’ libre y una secuencia de 
nucleótidos que le sirve de molde, la ARN de la telomerasa. Puesto que a medida que crece 
provoca el corrimiento de la telomerasa, este proceso se reitera varias veces. Concluye 
cuando la cadena 5’ → 3’ recupera su longitud y el telómero se libera de la telomerasa. La 
telomerasa es una ADN polimerasa que copia una secuencia de ARN, por lo que secomporta como una transcriptasa inversa. 
Las ADN polimerasas copian los nucleótidos del ADN después que las dos cadenas de la 
doble hélice se separan. Esta separación es producida por una enzima helicasa, que se 
sitúa en el ángulo de la horquilla por delante de las ADN polimerasas y corta los puentes 
de hidrogeno entre las bases complementarias de las dos cadenas de la doble hélice. Esto 
requiere energía, que es tomada del ATP. 
Conforme avanza la horquilla de replicación, la helicasa deja tras de sí tramos de las dos 
cadenas del ADN con sus nucleótidos expuestos. 
A medida que las cadenas del ADN se separan a nivel de la horquilla, se va acumulando 
delante de ésta una torsión cada vez mayor, la cual haría inviable la separación de las 
cadenas por la helicasa. Para que la acción de la enzima no sea frenada es necesario evitar 
el superenrollamiento con un desenrollamiento, el cual es producido por dos enzimas 
específicas: la topoisomerasa I y la girasa (o topoisomerasa II). Ambas utilizan energía 
y evitan las vueltas en exceso mediante un proceso que conlleva tres pasos. 
1. La 
topoisomerasa I 
corta una de las 
cadenas de la 
doble hélice 
2. La cadena 
cortada gira en 
torno de su 
propio eje. 
3. Los extremos 
cortados se 
vuelven a unir. 
En cambio, la girasa corta ambas cadenas de ADN, las cuales restablecen sus uniones 
después de haber girado. 
Ambas enzimas se comportan como nucleasas y ADN ligasas. 
El desenrollamiento que produce la topoisomerasa I es de corto alcance y el de la girasa 
abarca una extensión de ADN mucho mayor. 
Durante la transcripción del ADN, cuando la ARN polimerasa avanza y abre el lado frontal 
de la burbuja, se forma un superenrollamiento en la doble hélice similar al de la replicación. 
Este superenrollamiento es aliviado únicamente por la topoisomerasa I. 
107 
 
La compactación del ADN afecta la replicación, ya que la heterocromatina se replica muy 
tardíamente en la fase S. 
Respecto de los nucleosomas, se sabe cómo se segregan sus histonas. Al cabo de la 
replicación se reparten –aparentemente al azar- entre ambas cromátidas hijas, por lo que 
éstas deben proveerse de histonas de reciente formación. Los nucleosomas nuevos se 
forman con histonas preexistentes e histonas nuevas. 
Los nucleosomas se construyen en dos pasos: 
1. Las histonas H3 y H4 se ligan entre sí mediante la proteína N1 y “son entregadas” 
al ADN por un complejo proteico CAF-I. 
2. Las histonas H2A y H2B, asistidas por la nucleoplasmina, se unen a las histonas 
H3 y H4 y completan el octámero. 
La mayor parte de las histonas nuevas se sintetizan en la fase S y se incorporan a los 
nucleosomas apenas el ADN es duplicado. 
Durante la fase S, casi todas las copias de los genes de las cinco histonas se transcriben 
simultáneamente, por lo que la concentración de los ARNm de las histonas es muy alta. 
La pequeña cantidad de histonas que se sintetiza fuera de la fase S serviría para reemplazar 
a las que envejecen. 
Al concluir la replicación, los cromosomas contienen una doble dotación de ADN y las 
moléculas gemelas quedan unidas por el centrómero hasta la anafase. 
El material genético puede ser alterado por la acción de agentes ambientales o por errores 
que ocurren durante la replicación. 
Cuando las alteraciones del genoma involucran a uno o a unos pocos nucleótidos, se 
denominan mutaciones génicas. Cuando son de gran magnitud, por lo que afectan al 
cariotipo, se llaman aberraciones cromosómicas. 
1. En las aberraciones estructurales se hallan afectadas partes extensas de un 
cromosoma, que pueden perderse, invertirse, duplicarse o translocarse. 
2. En las numéricas, el cariotipo exhibe un número de cromosomas menor o mayor 
que el normal. 
Las mutaciones génicas más comunes consisten en la sustitución de un nucleótido por 
otro (sustituciones), en la perdida de uno o varios nucleótidos (deleciones), o en la 
intercalación de uno o varios nucleótidos en una molécula de ADN (inserciones). 
Cualquiera lleva a la producción de una proteína distinta de la esperada o a la ausencia de 
su producción. 
El cambio de un nucleótido en un gen da lugar a un codón diferente y, por consecuencia, a 
la presencia en la proteína de un aminoácido que no corresponde. Muchas veces el cambio 
de un solo aminoácido produce alteraciones sustanciales en las funciones de la proteína. 
La pérdida o intercalación de un nucleótido en un gen cambia el encuadre de los codones 
en el ARNm desde el sitio de la mutación hasta el codón terminal. Ello suele traducirse en 
la interrupción de la síntesis de la proteína, al aparecer un codón de terminación antes del 
lugar que corresponde. 
108 
 
Las mutaciones pueden producirse en las células somáticas o en las germinativas. En el 
primer caso, si bien son capaces de afectar al fenotipo de los individuos, no pasan a la 
descendencia. En cambio, cuando se instalan en las células germinativas pueden 
transmitirse a la descendencia y heredarse de generación en generación. 
Las mutaciones también pueden afectar a genes necesarios para la supervivencia de las 
células o a genes involucrados en el control de la multiplicación celular. 
Las mutaciones génicas tienen un lado positivo, ya que a veces su acumulación en el 
genoma forja las condiciones para la aparición de individuos mejor adaptados al medio 
ambiente. 
La mayor parte de las mutaciones génicas que afectan a las células se producen 
espontáneamente, durante la replicación del ADN. Ello se debe a que cuando se sintetizan 
las cadenas hijas pueden insertarse nucleótidos incorrectos, o nucleótidos de menos o de 
más. 
También existen mutaciones génicas espontaneas ajenas a la replicación. 
Algunas aparecen como consecuencia de la desaminación de las bases de los 
nucleótidos, dada la facilidad con que pierden sus grupos amino. 
Otras a raíz de la apurinización, es decir, cuando una base (purina) se desprende de la 
desoxirribosa del nucleótido. En esos puntos – sitios AP- los genes carecen de 
información. 
Existen tres grupos de agentes ambientales que al actuar sobre las células inducen la 
aparición de mutaciones: 
1. Los químicos 
2. Las radiaciones ionizantes 
3. Ciertos virus capaces de introducir segmentos de ADN foráneo a los genes. 
Para cada tipo de alteración del ADN existe un mecanismo de reparación especial, dirigido 
por una combinación de enzimas específicas. 
En la mayoría de los casos se basan en la información genética complementaria existente 
entre las dos cadenas de la doble hélice. 
Si la ADN polimerasa inserta en forma accidental un nucleótido incorrecto, “percibe” el error 
y no agrega nuevos nucleótidos, de modo que el crecimiento de la cadena se detiene 
transitoriamente. El error es resuelto por la propia enzima mediante el ejercicio de una 
función adicional conocido como “lectura de pruebas”. 
Así, la ADN polimerasa, retrocede y lo elimina. Para ello utiliza la actividad exonucleasa 
3’ → 5’ de una de sus subunidades. 
Si falla esa “lectura de pruebas” se pone en marcha un segundo sistema de reparación que 
consta de tres etapas: 
1. El o los nucleótidos erróneos son removidos por una nucleasa reparadora que 
corta la unión fosfodiéster que conecta al nucleótido incorrecto con el nucleótido 
contiguo, originando un hueco en la secuencia. 
109 
 
2. La ADN polimerasa β se une al extremo 3’ de la cadena cortada y sintetiza la pieza 
faltante en base a la secuencia de la cadena molde 
3. La ADN ligasa une el nuevo fragmento sintetizado a la cadena original. 
Debe existir una señal que le permita a la nucleasa reparadora distinguir en cuál de las dos 
cadenas del ADN se encuentra el nucleótido incorrecto. En los procariotas se basaría en la 
existencia de una diferencia transitoria en la metilación de ciertas adeninas entre las dos 
canales después de la replicación. 
La aparición en el ADN de uracilos en lugar de citocinas –como consecuencia de 
desaminacionesespontaneas- da lugar a un mecanismo de reparación que utiliza una ADN 
glicosidasa específica. Ésta reconoce y corta la conexión entre la base errónea y la 
desoxirribosa, de modo que deja al nucleótido sin su base. En forma similar, otra ADN 
glicosidasa especifica remueve la hipoxantina que se produce al desaminarse la adenina. 
En los sitios AP que se generan, la desoxirribosa sin base es removida por la AP 
endonucleasa y una fosfodiesterasa, que cortan, respectivamente al extremo 5’ y el 
extremo 3’ del sitio AP y remueven el azúcar. Luego la ADN polimerasa β coloca el 
nucleótido correcto en el lugar vacío y la ADN ligasa pone fin a su reparación. 
Estos tres últimos pasos se utilizan también para reparar los sitios AP que se producen 
como consecuencia de las apurinizaciones espontaneas. 
Segmentos de ADN transponibles –o transposones- son capaces de codificar una proteína 
transposasa y en sus extremos poseen secuencias de nucleótidos iguales si se las lee en 
direcciones opuestas. 
El número de nucleótidos en estas repeticiones invertidas es fijo para cada transposón. 
Las secuencias repetidas presentes en los flancos del transposón son causa y 
consecuencia del mecanismo por el cual los transposones son extraídos de un lugar del 
genoma e insertados en otro. Durante este proceso la transposasa efectúa cortes 
espaciados, inserta el transposón y realiza las reparaciones necesarias en el ADN. 
Los transposones tienen gran similitud con el ARN de los retrovirus. 
Muchos de los genes duplicados no se convierten en genes nuevos sino en seudogenes, 
que son incapaces de generar ARN. Éstos acumulan mutaciones, lo que puede convertirlos 
en genes funcionales. 
El genoma contiene también seudogenes que no surgen por duplicación genética sino a 
partir de ARN que fueron copiados a ADN por la transcriptasa inversa e insertados en el 
genoma. Estos segmentos de ADN –seudogenes procesados- están flanqueados por 
secuencias repetidas de ADN similares a las descritas en los transposones y podrían ser 
“marcas” dejadas en el genoma por algunos virus portadores de ARN (retrovirus). La 
inactividad funcional de los seudogenes se debe a que carecen de secuencias reguladoras. 
 
 
110 
 
Tienen un único sitio de origen de la replicación. También cuentan con enzimas polimerasas 
diferentes de las eucariotas y ausencia de la enzima telomerasa. Esta no es necesaria ya 
que el ADN es circular (no asociado a proteínas, llamado ADN “desnudo” y disperso en el 
citoplasma) y no hay peligro en el acortamiento de los telómeros durante la duplicación del 
ADN. 
Se divide en tres etapas: 
• Iniciación 
Formación de las burbujas de replicación por acción de enzimas helicasa. 
Formación de los cebadores/primers por acción de enzima ARN polimerasa. 
• Alargamiento/Elongación 
ADN polimerasa sintetiza las cadenas de ADN nuevas partiendo de primers: una 
cadena se sintetiza de manera continua y otra de manera discontinua. 
• Terminación 
Los primers son removidos y sustituidos por fragmentos de ADN que son unidos 
por la ADN ligasa. 
Esto da lugar a cadenas completas de ADN. 
 
111 
 
 
 
 
 
Proceso de síntesis de moléculas de ARN sobre la base de moldes de ADN. Se lleva a 
cabo en el núcleo y se produce por la unión entre sí de los nucleótidos A, C, G y U, los 
cuales se alinean siguiendo el orden marcado por los nucleótidos complementarios del 
ADN. 
El apareamiento se logra mediante el establecimiento de uniones transitorias (no 
covalentes) de las bases de ADN con las bases del ARN en formación – uniones 
fosfodiéster-. Estas son dirigidas y catalizadas por un conjunto de enzimas específicas, 
las ARN polimerasas. 
Existen tres tipos en células eucariotas: 
• ARN polimerasa II, que sintetiza ARNm 
• ARN polimerasa I, que sintetiza ARNr 45S 
• ARN polimerasa III, que sintetiza ARNr 5S, ARNt Y ARN nucleares. 
Hay un solo tipo en células procariotas que sintetiza todos los tipos de ARN. 
Los ribonucleótidos se agregan de a uno por vez, lo que hace innecesaria la separación de 
las dos cadenas del ADN en toda su extensión. 
Se dice que la transcripción avanza en dirección 5’ → 3’ porque el ARN sintetizado se 
corresponde con la cadena no transcripta del ADN. Esta cadena es antiparalela y 
complementaria a la hebra de ADN. Tendrá la misma secuencia de nucleótidos que la 
secuencia codificante de ADN, con el reemplazo de los nucleótidos de timina por los de 
uracilo. 
La transcripción se divide en tres etapas: 
Iniciación 
Los monómeros con los cuales se construyen las moléculas de ADN se presentan en el 
nucleoplasma como ribonucleósidos trifosfatos (ATP, UTP, CTP y GTP). El comienzo de la 
transcripción tiene lugar cuando, a través de su base, uno de esos ribonucleósidos 
establece una unión transitoria con la base complementaria del primer nucleótido del gen. 
En este proceso interviene el promotor del gen, luego de ser activado. 
El promotor (o secuencia de iniciación) se une a la ARN polimerasa y hace que esta 
interactúe con el ADN en el sitio que debe iniciarse la transcripción. 
Allí la ARN polimerasa forma una burbuja de transcripción, pues determina la separación 
localizada de las dos cadenas del ADN y deja expuesto al primer desoxirribonucleótido que 
va a ser leído. 
Frente a este ribonucleótido se acomoda un ribonucleósido trifosfato complementario –el 
primer nucleótido de la molécula de ARN- y su base establece una unión no covalente con 
112 
 
la base del desoxirribonucleótido. Luego se arrima un segundo ribonucleósido trifosfato – 
complementario del segundo desoxiribonucleótido expuesto en el ADN- y sus bases se 
unen. Los dos ribonucleósidos que concurrieron a la burbuja quedan juntos, lo cual permite 
que entre ellos se produzca una unión fosfodiéster y se genere un dinucleótido. Con él 
se inicia la síntesis de ARN. 
En las células eucariotas, la ARN polimerasa requiere factores proteicos denominados 
factores de transcripción, que ayudan a localizar los promotores e iniciar la transcripción: 
• Factores de transcripción específicos. Actúan antes que los basales. Se unen a 
una secuencia reguladora y se dividen en activadores y represores. 
• Factores de transcripción basales. Se unen a una secuencia TATA porque 
poseen nucleótidos de timina y adenina presente dentro del promotor para 
comenzar la síntesis de ARN. La ARN polimerasa unida al promotor y a los factores 
de transcripción forma un Complejo de iniciación de la transcripción. 
Elongación 
El alargamiento progresivo del 
ARN es conducido por la misma 
ARN polimerasa, la cual se 
desliza sobre el ADN en 
dirección 5’ → 3’ y hace avanzar 
la burbuja. Lo logra porque 
separa a los nucleótidos en el 
lado frontal de la burbuja. El 
ADN se desliga de los 
ribonucleótidos, mientras que el 
ARN sigue unido a la cadena 
molde de ADN por medio de los 
últimos ribonucleótidos 
incorporados, formándose un 
Complejo de elongación de la 
transcripción constituido por la 
ARN polimerasa, el ADN molde 
y la hebra naciente de ADN. 
Terminación 
La transcripción concluye 
cuando la ARN polimerasa 
alcanza la secuencia de 
terminación en el extremo 3’ del 
gen. En ese punto la enzima se 
libera. También lo hace el ARN, que adquiere el nombre de transcripto primario. 
En el extremo 5’, el primer ribonucleótido del ARN retiene los tres fosfatos, mientras que en 
el extremo 3’ el último nucleótido presenta un grupo OH libre. 
En las células procariotas esto tiene lugar en el citoplasma, donde se ubica el cromosoma 
bacteriano. Además, no requiere factores de transcripción para el inicio de la transcripción. 
113 
 
El ARNm sintetizado no madura ni se procesa, sino que su secuencia puede traducirse 
directamente para la síntesis de proteínas. 
 
El conjunto de transcriptos primarios de los ARNm se conoce como ARN heterogéneo 
nuclear. Estos no se encuentran libres en el nucleoplasma sino combinados con diversas 
proteínasbásicas, las cuales se unen a los ARNm a medida que se sintetizan. El conjunto 
de transcriptos primarios y las proteínas asociadas lleva el nombre de ribonucleoproteína 
heterogénea nuclear. Las proteínas actúan como chaperonas que mantienen a los ARN 
plegados. Ello evita que se formen apareamientos entre secuencias de nucleótidos 
complementarios. 
Los factores de transcripción basales son los mismos para casi todos los genes, se dice 
que son constitutivos. Los factores de transcripción específicos, al ser particulares para 
cada gen, se califican como facultativos. 
Los factores de transcripción específicos son mucho menos numerosos que las secuencias 
reguladoras que tiene que controlar. Cada clase de célula elabora solo una selección de 
esos factores, nada más que los imprescindibles para crear las combinaciones capaces de 
regular sus propios genes. Debido a que cada gen suele tener varios amplificadores y 
varios inhibidores, dos o más genes distintos pueden poseer algunos reguladores comunes, 
aunque nunca la misma combinación. 
Los factores de transcripción específicos desencadenan o frenan la transcripción del ADN. 
El inicio de la transcripción por parte de la ARN polimerasa depende de su activación por 
los factores de transcripción basales unidos al promotor; esto depende de la activación 
previa de otras secuencias reguladoras por parte de los factores de transcripción 
específicos: 
• Activadores. Al unirse a las regiones reguladoras en el ADN provocan que el gen 
se curve y forme una horquilla. Cuentan con dos dominios, uno que se conecta con 
el ADN regulador y otro que lo hace con los factores basales, que a su vez están 
unidos a la región promotora del gen. Cuando el complejo queda integrado, los 
factores de transcripción basales activan a la ARN polimerasa II y ésta inicia la 
transcripción del gen. 
• Represores. Frenan la transcripción ya que impiden la formación de la horquilla, 
por lo tanto, del complejo con los factores de transcripción basales, y no se activa la 
ARN polimerasa II. 
Los factores de transcripción reconocen el ADN de los promotores y de los reguladores por 
sus bases: identifican a grupos químicos localizados en la parte exterior de la doble hélice, 
a nivel de los surcos mayor y menor. Allí los aminoácidos de los factores de transcripción 
interactúan con las bases y se unen a ellas. 
Visto desde el surco mayor del ADN, cada par de nucleótidos muestra un átomo de oxígeno, 
uno de hidrogeno y uno de nitrógeno, que son capaces de establecer uniones no covalentes 
con átomos de los aminoácidos de los factores de transcripción. En cada par de bases esos 
114 
 
tres átomos se presentan combinados de manera diferente. 
La información cifrada en el surco menor del ADN es menos amplia que la del surco mayor. 
Además, entre los factores de transcripción y el ADN se producen uniones inespecíficas. 
Las proteínas de los factores de transcripción contienen estructuras diméricas 
simétricas, las cuales se encastran en los surcos de la doble hélice con el ADN. 
Los dímeros ocupan dos vueltas de la doble hélice, con un monómero cada vuelta. En ese 
par de vueltas el ADN también presenta simetría, ya que sus dos mitades muestran 
secuencias de nucleótidos repetidas en palíndromo. 
La dimerización de los factores de trascripción y la simetría del ADN son condiciones 
necesarias para que los aminoácidos de los primeros puedan interactuar con las bases del 
regulador y del promotor. 
Los sectores diméricos de sus moléculas forman estructuras secundarias y terciarias con 
diseños comunes diseñadas para ingresar en los surcos de la doble hélice a nivel del 
regulador y del promotor del gen. La denominación de las estructuras se basa en la forma 
que tienen: 
• Hélice-vuelta-hélice. Consta de dos cadenas de aminoácidos con forma de hélice, 
separadas por una “vuelta” o cadena más corta. Una de las hélices “lee” la secuencia 
de nucleótidos en el sector regulador del gen y la otra mantiene la hélice lectora en 
la posición adecuada. Cuando está acompañada por otra simétrica, entre ambas 
componen un dímero. Las respectivas hélices de reconocimiento se encajan en 
sendos surcos del ADN. 
• Cremallera de leucina. Consta de dos cadenas polipeptídicas dispuestas en 
paralelo, ambas con forma de hélice. Cada cadena posee dos sectores, uno que se 
une al ADN y otro que lo hace con su homólogo, con lo cual se forma un dímero. 
Los sectores unidos entre si presentan, cada siete aminoácidos, una leucina que da 
al interior del dímero. Estas leucinas se encastrarían, de ahí el nombre de 
cremallera. 
• Dedos de cinc. Cada dominio del factor de transcripción está compuesto por una 
secuencia de unos pocos aminoácidos y un átomo de cinc, el cual se liga 
tetraédricamente a cuatro cisteínas o a dos cisteínas y dos histidinas. Estos 
dominios se proyectan como dedos, cuyo número y secuencia de aminoácidos 
varían en los distintos factores de transcripción. 
• Hélice-bucle-hélice. Esta estructura tiene una configuración dimérica muy parecida 
a la cremallera de leucina, pues posee dos cadenas polipeptídicas con dos sectores 
funcionales en cada una: el específico –reservado para la unión del factor de 
transcripción con el ADN- y el responsable de la dimerización. El primero es rico en 
aminoácidos básicos. Este diseño se diferencia de la cremallera porque sus partes 
dimerizadas no se encastran. 
Las 200 copias del gen del ARNr 45S se localizan en el nucléolo. 
La iniciación de la síntesis por la ARN polimerasa I requiere dos factores de transcripción: 
SL1 y UGF. 
El SL1 se asocia al promotor del gen y el UVF al regulador (amplificador). Luego el SL1 y 
115 
 
el UBF se comunican entre sí y forman un complejo cooperativo que da inicio a la 
transcripción. 
Esta termina cuando la ARN polimerasa I llega a la secuencia de terminación. La 
transcripción de una copia no se inicia si la ubicada precedentemente no finaliza la suya. 
Las aproximadamente 2000 copias del gen se encuentran fuera del nucléolo. Su 
transcripción es dirigida por la ARN polimerasa III, que actúa cuando tres factores de 
transcripción distintos se unen al promotor del gen. 
La síntesis del ARNr 5S cesa cuando la ARN polimerasa III arriba a la secuencia de 
terminación. 
La transcripción de las 10 a 100 copias de cada uno de los genes es dirigida también por la 
ARN polimerasa III, la cual requiere que se unan al promotor dos factores de transcripción. 
La finalización de la síntesis es similar a los ARNr 45S y 5S. 
La mayor parte de los ARNpn son sintetizados por la ARN polimerasa II, y unos pocos por 
la ARN polimerasa III. Un factor de transcripción SNAPc se vincula con ambas 
polimerasas. 
La formación de los restantes ARNpn y de los ARNpno no depende de polimerasas ni de 
factores de transcripción propios, ya que está supeditada a la síntesis de los ARNm donde 
se hallan los intrones que les da origen. 
Respecto del gen del ARNpc, sus múltiples copias son transcriptas por la ARN polimerasa 
III. 
La disponibilidad de la lactosa como alimento para la bacteria Escherichia coli estimula la 
producción de las enzimas que intervienen en su degradación. Esta regulación se conoce 
como inducción enzimática. 
Las tres enzimas necesarias para el aprovechamiento de la lactosa como alimento son la 
β-galactosidasa, la permeasa y la transacetilasa, cuya codificación corresponde a una 
unidad genética común, la operón lac. 
Un operón es un grupo de genes que se encuentran muy próximos entre sí y que son 
regulados (activados o inhibidos) en forma conjunta por un operador y un promotor. 
Además, suele intervenir un gen inhibidor que codifica a una proteína represora. Los 
genes se hallan en el segmento codificador y son transcriptos en un solo ARNm, el ARN 
policistrónico. 
116 
 
El segmento codificador del operón lac posee tres genes que codifican a las tres enzimas. 
Es regulado por el represor lac, uncomplejo proteico que posee cuatro subunidades 
idénticas codificadas por el gen inhibidor. 
La unión del represor lac al operador impide la síntesis del ARNm policistrónico. El represor 
lac se une a una secuencia de veintiún pares de bases del operador que tiene regiones de 
simetría doble (en palíndromo). 
El objetivo del sistema es lograr una adaptación rápida a cambios en la calidad y cantidad 
de alimento presente en el medio. 
La afinidad del represor por el operador se halla regulada por la sustancia inductora (la 
alolactosa), que es una molécula pequeña que se liga al represor. 
Cada subunidad del represor tiene un sitio de unión para la sustancia inductora. Ésta 
provoca un cambio conformacional y el represor abandona al operador. La presencia de la 
sustancia inductora hace posible la transcripción del operón. 
En ausencia del inductor, el represor se encuentra unido al operador impidiendo la unión 
de la ARN polimerasa al promotor, por lo que no se produce la trascripción. 
El AMP cíclico participa en la regulación de la transcripción de los operones. La E. coli 
posee una proteína receptora dimérica para el AMPc llamada CAP, la cual se une al 
promotor del operón cuando se le asocia el AMPc. Ello hace que la ARN polimerasa también 
se una al promotor. Esta lo reconoce siempre que el complejo AMPc-CAP se encuentre 
en él. 
Si la E. coli se desarrolla en presencia de glucosa y lactosa, usará solo la primera. 
En la E. coli las cinco enzimas que se requieren para sintetizar el aminoácido triptófano 
son codificadas por el operón triptófano, cuya actividad es controlada por dos 
mecanismos: la represión enzimática y la interrupción prematura de la transcripción. 
La actividad de éste depende primordialmente de la concentración del aminoácido en la 
bacteria y ambos mecanismos de control hacen que las cinco enzimas se produzcan solo 
cuando son necesarias. 
En la represión enzimática la síntesis del ARNm que codifica a esas enzimas es 
bloqueada cuando la concentración del triptófano sobrepasa ciertos niveles. Para ello, el 
represor triptófano derivado del gen inhibidor ingresa en el operador e impide que la ARN 
polimerasa se una al promotor. Para que el represor ingrese en el operador se requiere que 
lo active un correpresor, que en el caso del operón triptófano es el propio aminoácido 
triptófano cuando se halla en exceso. 
Cuando el triptófano bacteriano es insuficiente, el represor y el correpresor se separan del 
operador, la ARN polimerasa retorna al promotor y el ARNm que se genera dirige la 
producción de las cinco enzimas necesarias para sintetizar el aminoácido. 
En la interrupción prematura de la transcripción, cuando la concentración de triptófano 
supera ciertos niveles, el operón triptófano interrumpe su transcripción y genera un ARNm 
corto, incapaz de producir enzimas que se necesitan para sintetizar el aminoácido. El ARNm 
resulta corto porque su molécula forma un bucle que pone fin a la transcripción. 
Opuestamente, cuando el triptófano bacteriano se halla en cantidad insuficiente, ese bucle 
no se forma. 
117 
 
Las células poseen mecanismos de regulación más finos, pues controlan la actividad, no la 
síntesis de las enzimas. Los más comunes son: 
1. La inhibición por retroalimentación, por la cual el producto final de un ciclo 
metabólico actúa como inhibidor alostérico de la primera enzima de la cadena, de 
modo que cuando se ha sintetizado una cantidad suficiente del producto toda la 
cadena entra en reposo y se evita la acumulación inútil de metabolitos. 
2. La activación por precursor, en la cual el primer metabolito de la vía sintética actúa 
como activador alostérico de la última enzima de la cadena. 
La epigenética es el estudio de los cambios heredables en la expresión de los genes, que 
no pueden ser atribuidos a cambios en la secuencia del ADN. Existen más de 20 
mecanismos epigenéticos, los cuales cumplen un rol importante en la regulación de la 
transcripción. 
Los factores de transcripción basales no solo activan al promotor del gen sino también el 
desarmado de los nucleosomas en la parte inicial del segmento codificador, lo que permite 
la separación local de las dos cadenas del ADN para que la ARN polimerasa pueda 
comenzar la transcripción. Estos actúan directa o indirectamente sobre las histonas H4, que 
se modifican y desencadenan la remoción de las otras histonas. 
Más adelante, a medida que avanza el segmento codificador del gen, la propia ARN 
polimerasa sería la responsable de desenrollar el ADN de los nucleosomas, los cuales se 
rearman conforme la enzima los deja atrás. 
El grado de enrollamiento de la cromatina es regulado por el agregado o la remoción de 
grupos acetilo, grupos metilo y grupos fosfato en las “colas” de las histonas. 
La acetilación de algunas lisinas de la histona H3 y H4 disminuye el enrollamiento de la 
cromatina, lo que favorece el acceso a los factores de transcripción basales al promotor del 
gen. La desacetilación provoca el efecto contrario, ya que incrementa el enrollamiento de 
la cromatina y puede llegar a convertirla en heterocromatina. El agregado y la remoción de 
los grupos acetilo son catalizados por acetilasas y desacetilasas localizadas en la matriz 
nuclear. 
Respecto de la metilación y la demetilación producen efectos opuestos a los de la 
acetilación y la desacetilación, respectivamente. 
La fosforilación y la desfosforilación de ciertas serinas y treoninas localizadas en las 
“colas” de la histona H1 también producen efectos opuestos a los de la acetilación y la 
desacetilación. 
En síntesis, la acetilación, la demetilación y la desfosforilación de distintas histonas 
disminuyen el enrollamiento de la cromatina y propician la actividad de los genes. 
La desacetilación, la metilación y la fosforilación aumentan el enrollamiento y bloquean la 
118 
 
actividad génica. 
Tales combinaciones llevan el nombre de código histónico. 
La metilación del ADN se halla restringida a citosinas seguidas por guaninas. A nivel del 
promotor puede abolir la actividad de un gen, mientras que muchas metilaciones en su 
región codificadora suelen no afectarla. 
En la impronta genómica o marcaje genómico, algunos genes se expresan exclusiva o 
predominantemente en un solo alelo (paterno o materno), por lo que uno de sus alelos no 
se transcribe. Los genes que no se expresan se denominan genes marcados. 
Para que la impronta de estos genes pueda mantenerse de generación en generación, los 
genes con impronta materna deben perderla en las células germinativas masculinas y 
adquirir el patrón de metilación de los genes con impronta paterna, los cuales no se 
modifican. En las células germinativas femeninas debe ocurrir lo contrario. 
Es un mecanismo de regulación genética, ya que existe un comportamiento distinto de 
cada alelo de un gen en función de su origen parental. 
Ocurre antes de la fertilización y tiene lugar durante la producción de las células germinales 
masculinas o femeninas. Esto no supone cambios en la secuencia de nucleótidos del ADN. 
Para que la embriogénesis sea normal, por cada par de alelos con impronta se requiere 
que uno tenga la impronta paterna y el otro la materna. Si en una célula germinativa de uno 
de los padres se produce una falla en la reprogramación de la impronta, el embrión formado 
con la participación de esa célula tendrá una proporción inadecuada de alelos paternos y 
maternos y se desarrollará defectuosamente, creándose una patología. Esto se conoce 
como disomías uniparentales. 
 
119 
 
 
 
 
El procesamiento del ARN es el conjunto de modificaciones que experimentan los 
transcriptos primarios para convertirse en ARN funcionales. 
Comprende la remoción de los intrones y el agregado de dos estructuras: cap en el extremo 
5’ y poliA en el extremo 3’. 
Estas modificaciones son necesarias para que los ARNm puedan salir del núcleo y 
funcionar en el citosol. 
Al nucleósidotrifosfato situado en el extremo 5’ del ARNm naciente se le une un nucleótido 
metilado, la 7-metilguanosina. Recibe el nombre de cap y se agrega en el extremo 5’ 
mediante los siguientes pasos: 
1. Una enzima específica incorpora un GTP al extremo 5’ del transcripto. 
2. Otra enzima, la metiltransferasa, toma dos grupos metilo de una molécula donante 
y los transfiere al ARNm, uno a la guanina del cap y otro al que ha pasado a ser el 
segundo nucleótido del ARNm. 
3. El cap se une al transcripto primario apenas éste comienza a sintetizarse. Su 
incorporación es cotranscripcional. El cap evita la degradación del extremo 5’ del 
ARNm por fosfatasas o nucleadas y es requerido durante la remoción de intrones. 
También es necesario para conectar el ARNm al ribosoma en el comienzo de la 
traducción. 
La poliadenilación es el agregado de una secuencia de aproximadamente 250 adeninas 
–llamada poliA- en el extremo 3’ del ARNm. 
Antes que la ARN polimerasa II alcance la secuencia de terminación del gen, varios factores 
específicos reconocen en el transcripto primario una secuencia llamada señal de 
poliadenilación. Uno de los factores específicos corta el ARNm unos 20 nucleótidos 
después de la señal de poliadenilación y el transcripto primario se desconecta del ADN. 
Una enzima llamada poli-A polimerasa agrega 250 adeninas en su extremo 3’. Ésta no 
necesita un molde de ADN para realizar su trabajo. 
La poliA es necesaria para proteger el extremo 3’ del ARNm de la degradación enzimática 
y ayuda al ARNm a salir del núcleo. 
El extremo 3’ de los ARNm de las histonas no se poliadenila, sino que desarrolla una 
estructura que también protege a la molécula (secuencia corta de aminoácidos que se 
pliega y forma un bucle). 
La remoción de los intrones del transcripto primario se cumple en dos pasos: 
1. El ARNm es cortado entre los intrones y los exones. 
2. Los intrones son expulsados y los exones se empalman entre sí. 
120 
 
Los agentes responsables de los cortes y empalmes en el ARNm son los RNPpn, de los 
que existen varios tipos. No solo son diferentes en su composición sino también en sus 
funciones, algunas ajenas a los cortes y empalmes. Aquellos que participan en esos cortes 
y empalmes concurren al sector del transcripto primario que va a ser procesado y forma un 
complejo macromolecular denominado espliceosoma. 
El transcripto primario contiene una serie de señales que marcan donde debe cortarse su 
molécula. En el límite entre el extremo 3’ de los exones y el extremo 5’ de los intrones 
aparece la secuencia G/GU, en la que el dinucleótido GU señala el comienzo del intrón. En 
el otro extremo aparece la secuencia AG/G, en la que el dinucleótido AG marca la 
terminación del intrón. 
El transcripto primario posee una serie de segmentos con información para la síntesis de 
proteínas (exones), alternadas con otras sin información (intrones), que luego son 
suprimidos y no aparecen en el ARNm maduro. Este proceso se denomina maduración y 
ocurre en el núcleo. Se lleva a cabo mediante dos pasos (splicing): 
1. Consume energía que es tomada del ATP. 
Después del corte, el intrón se dobla sobre sí mismo y forma un lazo. 
Cuando esta etapa culmina, de un lado queda el primer exón con su extremo 3’ libre 
y del otro un lazo compuesto por el intrón y el exón siguiente. 
2. También requiere energía. El intrón removido es finalmente digerido. 
Para que las RNPpn den lugar a los cortes y empalmes se necesita la presencia del cap en 
el extremo 5’ del transcripto primario. En cambio, puesto que estas reacciones pueden 
producirse sin que se haya completado la síntesis del transcripto, no exigen la 
poliadenilación de su extremo 3’. 
El ARNm no puede atravesar los poros de la carioteca y salir al citoplasma si no fueron 
removidos todos sus intrones. Además, es monocistrónico, por lo que solo contiene 
información para la síntesis de una cadena polipeptídica. 
Para controlar la producción de algunas proteínas existen mecanismos accesorios –
postranscripcionales-. 
Los primeros se cumplen en el interior del núcleo, en algunos casos a través de la 
regulación del procesamiento del transcripto primario y en otros mediante el control de la 
salida del ARNm al citoplasma. 
• Corte y poliadenilación diferencial del extremo 3’ del transcripto primario. 
Algunos genes generan un transcripto primario que pueden dar lugar a dos 
proteínas semejantes (aunque una un poco más larga que la otra), debido a que un 
factor regulatorio determina que el corte del ARN en el extremo 3’ del transcripto 
primario se realice en dos lugares diferentes de la molécula. 
• Cortes y empalmes en lugares alternativos del transcripto primario o splicing. 
Puede ocurrir que uno o más exones sean removidos, que uno o más intrones no 
sean excluidos o que ambos hechos se combinen. 
121 
 
• Control de la salida de los ARNm al citoplasma. Ciertos ARNm no pasan al 
citoplasma porque son degradados selectivamente en el núcleo o porque se halla 
impedida su salida por los poros de la envoltura nuclear. 
Su transcripto primario no forma un cap en su extremo 5’ ni poliadenila su extremo 3’. Su 
procesamiento tiene lugar en el nucléolo y comienza con una serie ordenada de cortes 
para eliminar las secuencias espaciadoras y hacer que los ARNr 28S, 18S y 5,8S queden 
como unidades independientes. 
Las secuencias espaciadoras del transcripto primario son diferidas por enzimas apenas se 
separan de las secuencias utilizables. 
Se metilan antes de ser cortado el transcripto primario. 
Tanto la síntesis como el procesamiento del ARNr 45S se producen en el nucléolo, el cual 
posee dos regiones: 
1. La región fibrilar, ubicada en la parte central, donde se sintetiza el ARNr 45S y se 
producen los primeros pasos de su procesamiento. 
2. La región granular, ubicada en la periferia, en la que se encuentran las 
subunidades de los ribosomas en distintos estadios de procesamiento. 
El tamaño del nucléolo varía con la necesidad de la célula de generar ribosomas. La 
variación depende de la región granular, que se expande o se retrae según el ritmo con que 
se procesan las subunidades ribosómicas. 
Cuando estas subunidades están por terminar el procesamiento, abandonan el nucléolo y 
pasan al citosol. Salen del núcleo por los poros de la carioteca. Como el diámetro de las 
subunidades supera el diámetro de los poros, debe producirse un cambio conformacional 
en una de las dos estructuras para que el pasaje pueda concretarse. 
Una vez sintetizado ingresa al nucléolo y se incorpora a la subunidad ribosómica mayor. 
Incluye la remoción de un intrón, que se elimina por un mecanismo diferente del utilizado 
por los ARNm, pues prescinde del espliceosoma. 
Una vez que terminan de sintetizarse, los nucleótidos complementarios de sus propias 
moléculas se aparean entre sí. Luego salen al citosol, se trimetilan en el extremo 5’ y se 
combinan con un complejo de 7 proteínas Sm. 
Finalmente, los ARNpn unidos a las Sm retornan al núcleo y se asocian con otras proteínas 
122 
 
específicas para cada tipo de ARNpn. Esto se da solo para los ARNpn que intervienen en 
los cortes y empalmes de los ARNm. 
Antes de salir del núcleo, el ARNpn experimenta los siguientes cambios: 
• Varias secuencias complementarias de su molécula se aparean entre sí. 
• Se asocia con seis proteínas diferentes, lo que da lugar al complejo nucleoproteico 
PRS. 
El transcripto primario es procesado para formar las moléculas de ARNm, ARNt y ARNr 
mediante la acción de enzimas ARNasas. 
El ARNm no sufre ningún proceso de maduración. 
El ARNm procariota es policistrónico: contiene información para la síntesis de proteínas 
diferentes (cistrones, que son regiones codificantes) alternadas con segmentos 
espaciadores (no codificantes). Además, carece del cap 5’ y de la cola PoliA 3’. 
 
123 
 
 
 
 
La síntesis proteica tiene lugar en el ribosoma que se arma en el citosol a partir de dossubunidades ribonucleoproteicas provenientes del nucléolo. 
En el ribosoma, el ARNm se traduce en una proteína, para lo cual se requiere también la 
intervención de los ARNt. Su trabajo consta de tomar a los aminoácidos del citosol y 
conducirlos al ribosoma en el orden marcado por los nucleótidos del ARNm, que son los 
moldes del sistema. 
La síntesis de una proteína comienza con la unión entre sí de dos aminoácidos y continúa 
por el agregado de nuevos aminoácidos en uno de los extremos de la cadena proteica. 
La clase de la traducción reside en el código genético. 
Las moléculas intermedias entre los codones del ARNm y los aminoácidos son los ARNt, 
los cuales tienen un dominio que se liga específicamente a uno de los 20 aminoácidos y 
otro que lo hace con el codón apropiado. El segundo dominio consta de una combinación 
de tres nucleótidos –llamado anticodón- que es complementaria de la del codón. 
Cada tipo de ARNt lleva antepuesto el nombre del aminoácido que transporta. 
El ARNt unido al aminoácido compatible con él se designa aminoacil-ARNtAA, en el que 
“AA” corresponde a la sigla del aminoácido. 
Ya que hay 31 ARNt, el déficit se resuelve por la capacidad que tienen algunos ARNt de 
reconocer a más de un codón. Lo logran porque sus anticodones suelen poseer la primera 
base “adaptable”, es decir, que puede unirse con una base no complementaria situada en 
la tercera posición del codón. 
El primer codón que se traduce en los ARNm es siempre el triplete AUG, cuya información 
codifica al aminoácido metionina. Este codón cumple dos funciones: señala el sitio de 
comienzo de la traducción –recibe el nombre de codón de iniciación-, y cuando se halla 
en otras localizaciones en el ARNm codifica a las metioninas del interior de la molécula 
proteica. 
Al especificar el primer aminoácido de la proteína, el codón AUG de iniciación determina el 
encuadre de los sucesivos tripletes, lo que asegura la síntesis correcta de la molécula. 
El codón UAA es un codón de terminación. 
La unión de los aminoácidos entre sí para construir una proteína se produce de modo que 
el grupo carboxilo del aminoácido se combina con el grupo amino del aminoácido siguiente, 
con pérdida de una molécula de H2O. Esta combinación se llama unión peptídica. 
La proteína se sintetiza a partir del extremo que lleva el grupo amino libre. Ello se 
corresponde con la dirección 5’ → 3’ usada para la traducción del ARNm, la misma con que 
el ADN se transcribe. 
Los ARNm salen hacia el citoplasma por los poros de la envoltura nuclear. Ya en el citosol, 
cada ARNm se combina con nuevas proteínas y con ribosomas, lo que lo habilita para 
ejercer su función codificadora durante la síntesis proteica. 
Algunos ARNm se localizan en sitios prefijados en el citoplasma, de modo que las proteínas 
que codifican se sintetizan y se concentran en esos sitios. 
124 
 
El extremo 5’ de los ARNm contiene una secuencia de alrededor de 10 nucleótidos previa 
al codón de iniciación que no se traduce. En algunos ARNm esta secuencia participa en el 
control de la traducción y en otros regula la estabilidad del ARNm, es decir, su 
supervivencia. 
Otra secuencia especial del ARNm suele hallarse después del codón de terminación, entre 
éste y la poliA. Tiene por función controlar la supervivencia del ARNm. 
Los codones del ARNm no seleccionan a los aminoácidos directamente, sino que lo hacen 
los ARNt. Su función principal es alinear a los aminoácidos siguiendo el orden marcado por 
los codones del ARNm. 
Los ARNt adquieren una forma característica, primero parecida a una hoja de trébol y 
luego a la letra L. 
 
Los cuatro brazos de la hoja de trébol se generan porque los ARNt poseen cuatro pares de 
secuencias complementarias que se aparean como lo hacen las dos cadenas del ADN. 
Los extremos 5’ y 3’ de los ARNt se hallan juntos en la punta de uno de los brazos, la cual 
recibe el nombre de extremo aceptador debido a que acoge el aminoácido. Esto se 
conecta con el último nucleótido del extremo 3’ del ARNt. 
Los otros brazos de la hoja de trébol presentan partes distales en forma de asas, cuyas 
denominaciones derivan de los nucleótidos que las caracterizan: asa T, asa D y asa 
anticodón. Existe un asa adicional entre el asa T y el asa anticodón. Debido a que su 
longitud difiere en cada tipo de ARNt, se llama asa variable. 
El plegamiento ulterior de los ARNt hace que dejen de parecerse a una hoja de trébol y 
adquiera la forma de la letra L debido a que algunos nucleótidos establecen apareamientos 
inusuales entre sí. Al cabo de ese plegamiento el asa anticodón se halla en una de las 
puntas de la L, el extremo aceptor en la otra punta, y las asas D y T quedan juntas en la 
zona de unión de ambos brazos. 
125 
 
El aminoácido se liga a su correspondiente ARNt por la acción de una enzima aminoacil-
ARNt sintetasa, que cataliza la unión en dos pasos. 
1. El aminoácido se liga a un AMP, con el cual forma un aminoacil-AMP. Dado que el 
AMP deriva de la hidrolisis de un ATP, se libera un pirofosfato (PP) y energía, que 
también pasa al aminoacil-AMP. 
2. La energía es utilizada por la aminoacil-ARNt sintetasa para transferir el aminoácido 
del aminoacil-AMP a la del extremo aceptor del ARNt compatible, con lo cual se 
forma una molécula esencial para la síntesis proteica: el aminoacil-ARNtAA, que 
reconoce el codón complementario en el ARNm. 
La célula posee 20 aminoacil-ARNt sintetasas diferentes, cada una diseñada para 
reconocer a un aminoácido y el ARNt compatible con él. Cada aminoacil-ARNt sintetasa 
identifica el ARNt por el anticodón. 
Uno de los ARNt redundantes es el ARNt iniciador, pues transporta a la metionina 
destinada exclusivamente al codón AUG de iniciación. 
Los mecanismos para alinear los aminoacil-ARNtAA de acuerdo con el orden de los codones 
del ARNm requieren de los ribosomas, cuya primera tarea es localizar al codón AUG de 
iniciación y acomodarlo correctamente para que el encuadre de ese triplete y el de los 
siguientes sea el adecuado. 
Luego el ribosoma se desliza hacia el extremo 3’ del ARNm y traduce a los sucesivos 
tripletes en aminoácidos. Las reacciones que ligan a los aminoácidos entre si –las uniones 
peptídicas- se producen dentro del ribosoma. Cuando este arriba al codón de terminación 
–en el extremo 3’ del ARNm- cesa la síntesis proteica y se libera la proteína. 
Los ribosomas constituyen las “fabricas” de las proteínas. 
Cada ribosoma está compuesto por dos subunidades –una menor y otra 
mayor- que se identifican con las siglas 40S y 60S (eucariotas) y 30S y 
50S (procariotas). Juntas forman la unidad 80S (eucariotas) y 70S 
(procariotas), que representa al ribosoma completo. 
La subunidad menor del ribosoma es de forma muy irregular. En una de 
sus caras –la que se relaciona con la subunidad mayor- existe un canal por el que se desliza 
el ARNm. Junta a él hay tres caras contiguas: el Sitio A (Aminoacil), el Sitio P (Peptidil) y 
el Sitio E (Exit) 
La subunidad mayor es también muy irregular. De una de sus caras –la que se relaciona 
con la subunidad menor- nace un túnel diseñado para que la proteína salga del ribosoma a 
medida que se sintetiza. 
Ambas subunidades se reparten el trabajo que realiza el ribosoma. La subunidad menor 
coloca juntos los ARNt para que los aminoácidos que transportan se liguen entre sí, es 
decir, para que se produzcan las uniones peptídicas. En cambio, la subunidad mayor 
cataliza dichas uniones y asiste a los factores que regulan la síntesis proteica. La función 
catalítica de la subunidad mayor no está a cargo de una de sus proteínas sino de uno de 
sus ARNr, que obra como una ribozima. 
Cada ARNm suele ser traducido por varios ribosomas simultáneamente que se deslizan por 
él en dirección 5’→3’. La asociación de un ARNm con varios ribosomas se llama polisoma 
o polirribosoma. 
Los ribosomas se encuentran libres en el citosol o adosados a la membrana del RE. Los 
126primeros elaboran proteínas destinadas al citosol, al núcleo, a las mitocondrias o a los 
peroxisomas. Los segundos elaboran proteínas que se insertan en la membrana del RE o 
se vuelcan en la luz del organoide; estas proteínas permanecerán en el RE o se trasferirán 
al complejo de Golgi, desde donde podrán pasar a los endosomas, a la membrana 
plasmática o salir al exterior. 
La síntesis de las proteínas se divide en tres etapas: 
1. La etapa de iniciación es regulada por proteínas citosólicas denominadas factores 
de iniciación (IF), que provocan dos hechos separados pero concurrentes, uno en 
el extremo 5’ del ARNm y otro en la subunidad menor del ribosoma. 
El primero involucra al cap y a una secuencia de nucleótidos aledaña, localizada 
entre el cap y el codón de iniciación. Estas partes del ARNm son reconocidas por el 
factor IF-4, que se liga a ellas si al ARNm se le ha unido la proteína CBP. La 
conexión del IF-4 insume energía, que es provista por un ATP. 
En el segundo, el metionil-ARNtMet se coloca en el sitio P de la subunidad menor 
del ribosoma. Esta reacción requiere el factor IF-2 y gasta la energía de un GTP. 
Logrados ambos acontecimientos, el factor de iniciación IF-3, con la ayuda del IF-4 
coloca el extremo 5’ del ARNm sobre la cara de la subunidad menor del ribosoma 
que posee los sitios E, P y A. 
De inmediato la subunidad menor se desliza por el ARNm y detecta el codón AUG 
de iniciación, que se coloca en el sitio P. El segundo codón del ARNm queda 
colocado al lado, es decir, en el sitio A. 
El metionil-ARNtMet se une al codón AUG de iniciación mediante su anticodón CAU. 
Concluye cuando la subunidad mayor se une a la subunidad menor y se forma el 
ribosoma. 
2. La etapa de elongación es regulada por factores de elongación (EF). Comienza 
con el ingreso en el ribosoma de un aminoacil-ARNtAA cuyo anticodón es 
complementario del segundo codón del ARNm, el cual se localiza en el sitio A. El 
aminoacil-ARNtAA se ubica en este sitio y su anticodón se conecta con el segundo 
codón del ARNm mediante el factor de elongación EF-1 y la energía suministrada 
por un GTP. 
El aminoacil-ARNtAA recién llegado y el metionil-ARNtMet del sitio P quedan uno al 
lado del otro, al igual que sus aminoácidos. Esta vecindad es necesaria para que 
ambos aminoácidos puedan ligarse entre sí por medio de una unión peptídica. 
Previamente el ribosoma se corre tres nucleótidos en dirección del extremo 3’ del 
ARNm, a causa de lo cual el codón de iniciación (y el metionil-ARNtMet) se transfiere 
del sitio P al sitio E, el segundo codón (y el aminoacilARNtAA) se transfiere del sitio 
A al sitio P, y el tercer codón del ARNm se ubica en el sitio A vacante. Este 
corrimiento, denominado translocación, depende del factor de elongación EF-2 y 
de la energía suministrada por un GTP. 
Apenas el metionil-ARNtMet ingresa en el sitio E, su metionina se desacopla del ARNt 
y se liga al aminoacil-ARNtAA ubicado en el sitio P. El dipeptidil-ARNt que se forma 
reemplaza al aminoacil-ARNtAA en el sitio P. 
Después de perder la metionina, el ARNt se desconecta del codón de iniciación, 
127 
 
abandona el sitio E y se encamina hacia la salida del ribosoma, lo que determina el 
fin del primer episodio del alargamiento de la proteína. 
El segundo comienza cuando el nuevo aminoacil-ARNtAA ingresa en el ribosoma, se 
ubica en el sitio A y su anticodón se conecta con el tercer codón del ARNm, otra vez 
mediante el factor de elongación EF-1 y la energía de un GTP. 
Luego, debido que el ribosoma se vuelve a translocar, el dipeptidil-ARNt y el 
aminoacil-ARNtAA se trasladan de los sitios P y A a los sitios E y P, respectivamente, 
y el cuarto codón del ARNm se ubica en el sitio A vacante. 
Al cabo de la translocación se produce la segunda unión peptídica, ahora entre el 
dipéptido del dipeptidil-ARNt y el aminoácido del tercer aminoacil-ARNtAA. El 
tripeptidil que se forma queda ubicado en el sitio P. 
El ARNt que cedió el dipéptido abandona el sitio E y se dirige a la salida del 
ribosoma, lo que determina el fin del segundo periodo del alargamiento de la 
proteína. 
Lo que ocurre durante los dos primeros episodios de la etapa de alargamiento se 
repite en los siguientes. Por consecuencia, durante el tercer episodio se forma un 
tripeptidil-ARNt, y luego peptidil-ARNt cada vez más largos, cuyas localizaciones 
alternan en los sitios P y E a medida que se producen las translocaciones y se 
suceden las uniones peptídicas. 
La energía que se gasta mediante la formación de cada unión peptídica proviene de 
la ruptura de la unión química entre el ARNt ubicado en el sitio E y su aminoácido. 
Al formarse cada aminoacil-ARNtAA, la unión del aminoácido con el extremo aceptor 
del ARNt consume la energía suministrada por un ATP. Por lo tanto, la energía que 
emplea la subunidad mayor del ribosoma para unir a los aminoácidos es aportada 
por ese ATP. 
La síntesis proteica es un proceso muy costoso, ya que se requiere no solo el ATP 
sino también los dos GTP: el que se consume en el sitio A para que el aminoacil-
ARNtAA se conecte con el ARNm y el que se gasta en la translocación. 
Con cada translocación el ribosoma se aleja del extremo 5’ del ARNm y se acerca 
al extremo 3’. Cuando el ribosoma se halla a unos 30 codones del codón de 
iniciación, es abordado por un segundo ribosoma y comienza la síntesis de una 
nueva copia de proteína. Al cabo de un tiempo se encuentran múltiples ribosomas 
a lo largo de todo el ARNm. 
El proceso se vuelve a repetir tantas veces como aminoácidos tenga la proteína. 
3. La etapa de terminación es regulada por factores de terminación (eRF) y tiene 
lugar tras la última translocación, es decir, cuando el codón de terminación del 
ARNm (UAA, UGA o UAG) llega al sitio A del ribosoma. Debido a que ello deja al 
sitio A sin el esperado aminoacil-ARNtAA, lo ocupa el factor eRF-1 que es capaz de 
reconocer a los tres codones de terminación. 
Ante la ausencia de un nuevo aminoacil-ARNtAA, el polipéptido del peptidil-ARNt –
ubicado en el sitio P- se desliga del último ARNt y se independiza del ARNm y del 
ribosoma. El desprendimiento del polipéptido depende del factor eRF-3. Esto 
requiere energía que es tomada de un GTP. 
Las subunidades menor y mayor del ribosoma se separan del ARNm. En el citosol 
integran un fondo común que abastece de subunidades ribosómicas para la 
formación de nuevos ribosomas en el mismo ARNm o en otros que se están 
traduciendo o que van a comenzar a hacerlo 
128 
 
El número de ribosomas en el polirribosoma, es decir, la suma de sitios en los que tiene 
lugar la síntesis de una proteína es relativamente constante. 
Se da simultáneamente con la transcripción. Ambos tienen lugar en el citoplasma. 
Mientras que el extremo 3’ se termina de transcribir, el extremo 5’ libre del ARNm se asocia 
a un ribosoma y el ARNt iniciador comienza la traducción. 
Existe una secuencia en el ARNm ubicada antes del codón de inicio que colabora en el 
correcto posicionamiento del ribosoma sobre el ARNm y es esencial para el inicio de la 
traducción. 
Si bien el codón de inicio es AUG, éste codifica para un aminoácido modificado, el 
Formilmetionina. 
Al ser invadidas por bacterias, las células de algunos organismos inferiores elaboran 
sustancias llamadas antibióticos para defenderse de la infección. En muchos casos estos 
logran sus objetivos interfiriendo la síntesis proteica de los ribosomas de las bacterias, lo 
que las mata. 
 
La regulación es la cantidad de veces que un ARNm debe traducirse y a qué velocidad. 
Hay distintos tipos: 
• Control general o inespecífico. Parece depender de un factor de iniciación que al 
ser fosforilado por una quinasa deja de actuar impidiendo el inicio de este proceso. 
• Control particular o específico. Depende de ciertas sustancias reguladoras que 
suelen modificar la configuración de un tramo de nucleótidos no traducibles. 
Haciendo que el ARNm se dobley forme un bucle, lo que hace imposible el inicio 
de la traducción. 
• Control de degradación del ARNm. Se da por varios mecanismos que involucran 
secuencias ubicadas entre el codón de terminación y la región poliA en el ARNm o 
secuencias cercadas al extremo 5’. 
• Control de degradación de proteínas. Existen señales de degradación 
constituidas por secuencias de aminoácidos que son reconocidos por la ubiquitina, 
cuya intervención es imprescindible para la degradación de proteínas en los 
proteasomas. 
 
 
129 
 
 
 
 
Las células, para dividirse en dos células hijas, pasan por un ciclo que comprende dos 
periodos: la interfase y la división celular, la cual se divide en cariocinesis (división celular 
por mitosis o meiosis) y citocinesis (división del citoplasma). 
La interfase es el periodo en el que ocurren las funciones más importantes del ciclo celular, 
tanto en el núcleo como en el citoplasma. Las células duplican todos sus componentes. 
Algunos tipos celulares se dividen rara vez y las células nerviosas después del nacimiento 
no se dividen en absoluto; en las neuronas el periodo de interfase dura toda la vida del 
individuo, ya que no poseen capacidad de división celular, y cuentan con un alto grado de 
especialización. Las células de los epitelios se descaman, por lo que tienen una pérdida de 
células que tienen que reponer con división celular de sus células basales para mantener 
la cantidad en equilibrio (alta tasa de división celular). En el caso de los hepatocitos 
(principal célula del hígado) es posible que puedan darse los estímulos adecuados para 
que la célula regrese al ciclo y se divida. 
El ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie de fenómenos que 
culminan cuando el material celular duplicado se distribuye en las células hijas. Antes de 
que la célula se divida por mitosis, sus principales componentes ya se han duplicado. La 
división celular representa la separación final de las unidades moleculares y estructurales 
previamente duplicadas. 
La síntesis tiene lugar solamente durante un tramo limitado de la interfase, denominado 
fase S, que es precedido y seguido por las fases G1 y 
G2, en las que no hay síntesis de ADN. G2 es el tiempo 
que transcurre entre el final de las síntesis de ADN y el 
comienzo de la mitosis. Durante la fase G2 la célula 
contiene el doble (4c) de la cantidad de ADN 
presente en la célula diploide original (2c). 
Después de la mitosis las células hijas ingresan 
en la fase G1 y recuperan el contenido de 
ADN de las células diploides (2c). 
La duración del ciclo varía mucho de un 
tipo celular al otro. Los periodos S, G2 y M 
son relativamente constantes en la 
mayoría de los tipos celulares. El más 
variable es el periodo G1, que puede durar 
días, meses o años. Las células que no se 
dividen (nerviosas o musculo esquelético), 
o que se dividen poco (linfocitos), se hallan 
en el periodo G1, que en otros casos se 
denomina G0 porque las células se retiran del 
ciclo celular; no se dividen nunca o lo hacen muy 
poco (tasa de división escasa). 
Mitosis 
130 
 
 
Las células se reproducen para posibilitar el crecimiento corporal, para reemplazar a las 
que desaparecen por envejecimiento o por muerte programada o durante ciertas 
situaciones patológicas. 
La multiplicación celular aparece al iniciarse la vida embrionaria, con la segmentación de 
la célula huevo, duplicándose solamente los materiales celulares de esa célula; los 
componentes de su citoplasma se van repartiendo entre las sucesivas células hijas. Esto 
concluye cuando en las células del blastocisto se recupera la relación 
nucleocitoplasmática característica de las células somáticas. 
Poco antes de finalizar la fase G1, la célula decide dividirse debido a la presencia de 
sustancias inductoras provenientes de otras células que actúan de manera endocrina o 
paracrina, repiten el ciclo seguido por la célula predecesora y vuelven a dividirse. Se 
denomina punto de arranque o de control G1. En caso contrario, la fase G1 se propaga 
y la célula queda en “arresto celular” o estado quiescente, por lo que pasa a llamarse 
fase G0. 
Una situación diametralmente opuesta sucede en las divisiones celulares de la 
segmentación de la célula huevo, en las cuales la fase G1 prácticamente no existe. Dado 
que la fase G2 tampoco existe, la interfase se reduce a la fase S, por lo que tiene una corta 
curación. 
Las sustancias inductoras actúan sobre receptores específicos, en un momento del ciclo 
denominado punto de arranque. El cambio que provocan en el receptor promueve la 
síntesis de la ciclina G1. La secreción de estas sustancias es regulada por mecanismos 
que tienden a mantener un número adecuado y más o menos constante de células de cada 
uno de los tipos celulares. Entre las moléculas inductoras de la multiplicación celular se 
encuentran: 
1. La somatomedina, que estimula la proliferación de las células cartilaginosas 
durante el crecimiento óseo. 
2. Varios inductores llamados factores de crecimiento, en su mayoría secretados por 
células que se localizan en la vecindad de las células blanco. 
3. Varias clases de factores hematopoyéticos, cada uno responsable de la 
proliferación de un tipo particular de célula sanguínea. 
 
En el control de las divisiones celulares intervienen dos tipos de moléculas: las ciclinas, las 
cuales alternan un periodo de síntesis creciente seguido por otro de rápida degradación en 
el curso de cada ciclo celular; y las quinasas dependientes de ciclinas, que al interactuar 
con las ciclinas fosforilan y activan a las moléculas responsables de la división celular. 
Existen varias clases de ciclinas. Las principales pertenecen a dos grandes grupos: las 
ciclinas G1 y las ciclinas M. Además, existen dos quinasas dependientes de ciclinas, la 
Cdk2 y la Cdc2. 
Tomada la decisión de dividirse, la célula deja atrás la fase G1 e ingresa a la fase S, donde 
comienza a replicar su ADN y sintetizar proteínas histonas. Ello sucede cuando una ciclina 
131 
 
G1 activa a la quinasa Cdk2, la cual inicia una cadena de fosforilaciones en sucesivas 
proteínas intermediarias. La cadena culmina con la activación de las moléculas 
responsables de la replicación del ADN. 
La Cdk2 se activa solo cuando la ciclina G1 alcanza un determinado umbral de 
concentración, ya que es un requisito indispensable para que se produzca la activación. A 
partir de ese momento la Cdk2 y la ciclina G1 se unen y componen un complejo proteico 
denominado SPF (factor promotor de la fase S). Este induce la apertura de los orígenes 
de replicación y activa a moléculas involucradas en la replicación del ADN, actuando a 
través del complejo pre-RC. 
Dado que en cierto momento de la fase S la concentración de la ciclina G1 comienza a 
declinar, cuando cae por debajo del umbral se separa de la Cdk2, con lo cual el SPF deja 
de existir. Las ciclinas son degradadas por proteasomas. 
La ciclina G1 es la única cuya concentración varia, ya que los niveles de la Cdk2 se 
mantienen constantes a lo largo del ciclo celular. La ciclina G1 comienza a sintetizarse a 
partir del punto de arranque, se incrementa durante gran parte de la fase S, en un momento 
de ésta comienza a declinar y desaparece en la fase G2. 
En una fase S normal el ADN se replica una sola vez, pues si así no fuese las células hijas 
tendrían un número de cromosomas mayor que el normal. El impedimento para la aparición 
de nuevas duplicaciones del ADN ya replicado depende del complejo proteico ORC. Los 
cuadros derivados de alteraciones en el control de este proceso se denominan 
poliploidías. 
La pausa impuesta por la fase G2 le provee a la célula un lapso durante el cual actúan 
mecanismos de seguridad para controlar si las moléculas de ADN han completado su 
replicación y si fueron reparadas. Además, en la fase G2 se completa la duplicación de los 
componentes citoplasmáticos. 
Superados tales controlescomienza la fase M. El mecanismo que desencadena la mitosis 
es similar al que inicia la fase S, pero en la mitosis intervienen la Cdc2 y la ciclina M, la 
cual comienza a sintetizarse a partir de la fase G2, antes que desaparezca la ciclina G1. 
Cuando la ciclina alcanza un determinado umbral de concentración, se une a la Cdc2 y 
ambas moléculas componen un complejo MPF (Factor promotor de la fase M). 
Activada por la ciclina M, la Cdc2 fosforila a diversas proteínas citosólicas y nucleares. 
Algunas de sus consecuencias son: 
1. Se desintegra la red de filamentos de actina. La célula pierde contacto con las 
células vecinas y se vuelve esférica. 
2. Se desarman los microtúbulos y se forman los del huso mitótico. 
3. Se disgrega la lámina nuclear, y con ella la carioteca. 
4. Se modifica la asociación de la histona H1 con el ADN, lo que aumenta el 
enrollamiento de la cromatina y la compactación de los cromosomas. 
Cuando la división celular concluye, estos y otros fenómenos se revierten debido a que las 
proteínas que los producen se desfosforilan a causa de la desactivación de la Cdc2, la cual 
lo hace porque la concentración de la ciclina M cae a un nivel inferior del que se necesita 
para que ambas moléculas se mantengan unidas formando el MPF. 
La disolución del MPF ocurre al comienzo de la anafase, únicamente si todos los 
cromosomas arribaron al plano ecuatorial de la célula y todos los cinetocoros se ligaron a 
132 
 
los microtúbulos cinetocóricos del huso mitótico, lo cual asegura la segregación normal de 
los cromosomas hijos y de su desplazamiento hacia los respectivos polos celulares. Lo hace 
después de formar un complejo proteico llamado ciclosoma o APC (complejo promotor 
de la anafase) que induce la degradación de la ciclina M y de las cohesinas que unen a las 
cromátidas entre sí. 
Antes de ingresar en la fase S la célula controla el estado de sus moléculas de ADN 
mediante una proteína citoplasmática llamada P53, que es sintetizada por la propia célula 
en respuesta a la aparición de alteraciones en su ADN. El gen p53 que la codifica pertenece 
a la categoría de genes supresores de tumores. La proteína se comporta como un factor de 
transcripción que promueve la expresión de los genes de otras proteínas reguladores (P21 
y P16) que tienen por misión bloquear la cdk2. Dado que este efecto se opone al de las 
ciclinas G1, la célula no replica sus moléculas de ADN y permanece en la fase G1. 
Finalmente, si se comprueba que el daño en el ADN es peligroso para las futuras células 
hijas, la proteína p53 vuelve a actuar, pero ahora para provocar la muerte de la célula 
(apoptosis) y con ella la desaparición del ADN dañado. 
Existen dos clases de genes ligados al cáncer: los protooncogenes y los genes 
supresores de tumores. La alteración de los primeros produce un incremento de la 
proliferación celular, mientras que la falla de los segundos lleva a la pérdida de los 
mecanismos normales que detienen la proliferación. El cáncer no se genera a partir de 
células normales que se transforman explosivamente en células malignas, sino que surge 
al cabo de sucesivas generaciones de células que pasan por estados precancerosos cada 
vez más acentuados, consecuencia de la suma progresiva de mutaciones en estos genes 
ligados al cáncer, que al cabo de un tiempo instala la enfermedad en las células 
descendientes. Es decir, que es un proceso de crecimiento y diseminación descontrolada 
de células. 
Los protooncogenes son genes normales que codifican para proteínas implicadas en el 
control de la proliferación y la muerte celular. Esta denominación se debe a que, como 
resultado de mutaciones, pueden dar lugar a sus versiones defectuosas: los oncogenes. 
Éstos se diferencian de los normales porque se transcriben desmesuradamente y generan 
cantidades excesivas de sus productos, o porque su transcripción genera productos 
aberrantes. En ambos casos traen como consecuencia un aumento descontrolado de la 
proliferación celular o una disminución de la muerte celular. Es suficiente un solo alelo 
alterado de un protooncogén para transformar a una célula normal en una célula cancerosa 
o que puede llegar a serlo. 
Los derivados de los genes supresores de tumores inhiben la reproducción excesiva de 
las células. Si la célula adquiere otros defectos genéticos se genera un cuadro cancerígeno. 
Dado que estos genes son recesivos, el defecto se manifiesta cuando se alteran los dos 
alelos del gen. Ejemplos son los genes BRCA1 y BRCA2, los cuales codifican para 
proteínas que participan en la reparación del ADN. 
 
133 
 
 
 
 
La división celular (mitosis) ocurre durante el desarrollo y permite obtener una enorme 
cantidad de células a partir de una única célula huevo o cigoto. La diferenciación celular 
permite que existan muchísimos tipos de células diferentes en un individuo adulto. Se da 
en el adulto para reponer las células que se pierden por envejecimiento y muerte celular. 
También permite la gametogénesis: producción de gametos o células sexuales. Las 
células precursoras, es decir aquellas que darán origen a los gametos, son las células 
germinales; en contraposición a las células somáticas que forman todos los otros tejidos y 
órganos. 
Si bien durante la gametogénesis se da una serie de divisiones mitóticas, el proceso de 
división que permite obtener finalmente a las gametas es la meiosis: permite obtener óvulos 
y espermatozoides que tienen la mitad de los cromosomas de la célula original, es decir 
que son haploides. Cuando ocurra la fecundación, la unión de los dos gametos dará como 
resultado una célula cigoto diploide. 
La mitosis ocurre en las células somáticas. Permite que una célula que ha atravesado 
todas las fases de la interfase, por lo que ha duplicado todo su contenido celular, se divida 
equitativamente en dos células hijas. Es ecuacional, es decir que las células hijas tienen 
igual ploidía (cantidad de juegos de cromosomas de una célula) que la célula original. 
Durante la mitosis, las células hijas se separan y cada célula hija recibe una cromátide de 
cada cromosoma. Las etapas en que se divide son: profase, prometafase, metafase, 
anafase y telofase. A partir de la penúltima comienza la citocinesis, que culmina cuando 
concluye la telofase. 
La detección de los cromosomas como filamentos delgados indica el 
comienzo de la profase. A medida que avanza, las cromátidas de los 
cromosomas se hacen más cortas y gruesas. Además, los centrómeros 
(o constricciones primarias) se vuelven claramente visibles debido a 
que se les han asociado dos placas proteicas, los cinetocoros, que 
dan lugar hacia los lados de las cromátidas. Al principio los 
cromosomas están distribuidos homogéneamente en el nucleoplasma, 
pero luego se aproximan a la carioteca, de modo que aparece un espacio 
vacío en el medio del núcleo. Este movimiento centrífugo de los 
cromosomas indica que se aproxima el momento de la desintegración de la 
envoltura nuclear. Otro cambio es la reducción del tamaño del nucléolo 
hasta su desaparición. 
Debido a la desintegración del citoesqueleto, la célula tiende a hacerse 
esférica. Además, pierde sus contactos con las células vecinas o con 
la matriz extracelular. Simultáneamente, el RE y el complejo de Golgi 
se fragmentan en vesículas pequeñas. 
Lo que más se destaca en el citoplasma es la formación del huso mitótico: 
conjuntos de haces de microtúbulos que surgen de ambos centrosomas, los cuales se 
134 
 
alejan recíprocamente pues se dirigen a los polos opuestos de la célula. El centrosoma está 
integrado por la matriz centrosómica y un par de centriolos. Desde los centrosomas las 
fibras del huso irradian en todas las direcciones. 
La prometafase es la transición entre la profase y la metafase. Es un periodo muy corto 
durante el cual la carioteca se desintegra y los cromosomas quedan aparentemente 
desordenados. Los centrosomas arriban a los polosde la célula y las fibras del huso 
invaden el área que ocupaba el núcleo. Por sus extremos libres algunas fibras del huso se 
conectan con los cinetocoros de los cromosomas, las fibras cinetocóricas. Otras fibras, las 
polares, se extienden más allá del plano ecuatorial de la célula y sus tramos distales se 
entrecruzan con los provenientes del polo opuesto. Un tercer tipo de fibras son las del áster, 
más cortas, irradian en todas direcciones y sus extremos se hayan aparentemente libres. 
 
En la metafase, los cromosomas aparecen ordenados en el ecuador 
de la célula. Las dos placas cinetocóricas de cada centrómero 
quedan orientadas hacia los polos opuestos de la célula, “mirando” 
a los respectivos centrosomas. Existe un punto de control M del 
ciclo celular, que verifica que todos los cromosomas se encuentren 
alineados y conectados a las fibras cinetocóricas. Si esto es así, el 
complejo APC induce la degradación de la ciclina M y desaparece el 
complejo MPF. 
Durante la anafase se produce la partición de las cohesinas de los centrómeros casi 
simultáneamente en todos los cromosomas. Inmediatamente las 
cromátidas (o cromosomas hijos) se separan y comienzan a migrar 
hacia los polos, traccionadas por las fibras cinetocóricas y del 
huso. Los cromosomas suelen adoptar la forma de una V. Los 
brazos de la V en los cromosomas metacéntricos tienen la misma 
longitud, pero en los submetacéntricos y en los acrocéntricos son 
desiguales. 
Los microtúbulos de las fibras cinetocóricas se acortan progresivamente y las fibras polares 
aumentan su longitud debido al mutuo distanciamiento de los polos de la célula, por lo que 
pierde su forma esférica y adquiere un aspecto ovoide. 
135 
 
La telofase comienza con la llegada de los cromosomas hijos a los polos. La célula se ha 
alargado un poco más, de modo que las fibras polares exhiben una 
mayor longitud comparadas con las de la anafase. Los 
cromosomas comienzan a desenrollarse y se muestran cada vez 
menos condensados. Este proceso representa lo sucedido en la 
profase, pero en sentido inverso. 
Al tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina 
desenrolladas, éstas son rodeadas por partes del RE, las cuales se 
integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas en torno de los dos núcleos hijos. 
Además, en los núcleos aparecen los respectivos nucléolos. 
La citocinesis (partición del citoplasma) se inicia en la anafase. El citoplasma se constriñe 
en la región ecuatorial por la formación de un surco en la 
superficie, que se profundiza a medida que la célula se 
divide. Tanto las fibras del áster como las polares se reducen 
hasta desaparecer. Solo sobreviven los tramos de las fibras 
polares localizados en la zona ecuatorial de la célula, 
componiendo el cuerpo intermedio, junto con vesículas y 
material denso que se les asocian. Estas fibras quedan 
perpendiculares al surco que divide al citoplasma. 
Finalmente se restablece el citoesqueleto, por lo cual las células hijas adquieren la forma 
original de la célula predecesora y se conectan con otras células y a la matriz extracelular. 
Los centrosomas comienzan a duplicarse al final de la fase G1 o al comienzo de la fase S. 
Para hacerlo, los dos centriolos del diplosoma se separan y cerca de cada uno aparece 
un procentriolo que se dispone en ángulo recto con respecto al centriolo. Éstos crecen 
lentamente y alcanzan su tamaño definitivo durante la profase, que posee dos pares de 
centriolos. Cada par de centriolos se haya en medio de su matriz centrosómica, 
proveniente de la matriz centrosómica original, que también se ha duplicado. 
Los microtúbulos son capaces de generar fuerzas mecánicas sobre los cinetocoros y, por 
consiguiente, sobre los cromosomas. El empuje y la tracción son consecuencia del 
alargamiento y el acortamiento de los microtúbulos. 
Durante la profase, la migración de los centrosomas hacia los polos se debe a que son 
empujados por el alargamiento de los microtúbulos tendidos entre ellos. 
Durante la metafase existe un equilibrio entre las fuerzas ejercidas por los microtúbulos de 
ambos polos, lo cual mantiene a los cromosomas inmovilizados en el ecuador celular. En 
la anafase se rompe ese equilibrio, lo que provoca la partición de los centrómeros, la 
separación de las cromátidas hijas y la movilización de los nuevos cromosomas hacia los 
polos. 
Existen dos teorías para explicar la migración de los cromosomas durante la anafase: la del 
equilibrio dinámico y la del deslizamiento. 
• La teoría del equilibrio dinámico sostiene que la despolimerización de los 
microtúbulos es la responsable exclusiva del traslado; la fuerza mecánica derivada 
del desarmado de los microtúbulos bastaría para trasladar a los cromosomas. 
• La teoría del deslizamiento, aunque reconoce la despolimerización de los 
microtúbulos, considera que éstos se comportan como “rieles” sobre los cuales los 
136 
 
cromosomas se desplazan mediante alguna proteína motora asociada a los 
cinetocoros. 
En la anafase, el traslado de los cromosomas incluye dos procesos distintos pero 
concurrentes, los cuales permiten dividirla en dos etapas: anafase A y anafase B. Durante 
la anafase A, el traslado de los cromosomas hacia los polos corresponde a los movimientos 
vinculados con los microtúbulos cinetocóricos. En la anafase B el mutuo alejamiento se 
produce a consecuencia del alargamiento que experimenta la célula, por lo que está 
vinculado el crecimiento de los microtúbulos de las fibras polares. 
Al finalizar la profase, la lámina nuclear se desarma, la carioteca se desintegra en 
vesículas y los complejos del poro quedan ligados a ellas. 
Al alcanzar la telofase, las vesículas derivadas de la desintegración de la envoltura nuclear 
se asocian y construyen las cariotecas de los núcleos de las células hijas, con sus 
respectivos complejos del poro. Simultáneamente, los laminofilamentos se repolimerizan y 
forman las láminas nucleares. 
• La síntesis de ARN se detiene en la mitosis. La velocidad declina rápidamente en 
la profase tardía y desaparece en la metafase y en la anafase. El ADN no puede ser 
transcripto porque se haya muy compactado. 
• La síntesis proteica disminuye drásticamente durante la mitosis. 
Las síntesis comienzan a recuperarse a partir de la telofase. 
La citocinesis deriva de la formación de un surco en el ecuador de la célula, que aparece 
en la segunda mitad de la anafase. En la telofase, el surco ecuatorial, se profundiza hasta 
alcanzar el cuerpo intermedio, lo que indica que la partición del citoplasma está por concluir. 
El desarrollo del surco ecuatorial es el resultado de la formación de un anillo contráctil en 
la corteza de la célula. Consiste en un haz unos 20 filamentos de actina circunferenciales 
situados por debajo de la membrana plasmática, perpendiculares a los microtúbulos del 
cuerpo intermedio. Estos filamentos se deslizan unos sobre otros en direcciones opuestas 
por la presencia de proteínas motoras, lo que profundiza el surco hasta llegar al cuerpo 
intermedio. El lugar donde se forma el anillo contráctil seria determinado por los 
microtúbulos del áster. 
En los vegetales superiores, las mitosis son anastrales, es decir que carecen de centriolos 
y de fibras del áster. 
Para dar lugar a la citocinesis, la región intermedia del huso mitótico se transforma en el 
fragmentoplasto, que equivale al cuerpo intermedio. Comienza a formarse al promediar la 
anafase. 
Al principio el fragmentoplasto se dispone como un anillo en la periferia de la célula, pero 
luego, por el agregado de nuevos microtúbulos y vesículas, crece centrípetamente hasta 
extenderse por todo el plano ecuatorial. Las vesículas aumentan de tamaño y se fusionan 
entre sí; dan lugar a membranas plasmáticas relativamente continuas. El fragmentoplasto 
se transforma en una placa celular. Ésta sienta las bases para la formación de la pared 
celular, que es atravesadapor túneles muy pequeños denominados plasmodesmos, los 
cuales permiten el paso de líquidos y solutos entre los citoplasmas de las células contiguas. 
137 
 
 
 
 
 
La meiosis es un tipo especial de división celular, exclusiva de los organismos que se 
reproducen sexualmente. En la mayoría de los organismos multicelulares (animales y 
vegetales) la reproducción se realiza por medio de gametos o células sexuales generados 
por meiosis –espermatozoides y óvulos en los humanos-, los cuales se unen por un 
proceso denominado fecundación. Ello da origen al cigoto o célula huevo, que porta el 
material hereditario de los dos progenitores y se reproduce por mitosis hasta formar un 
nuevo individuo multicelular. 
El genoma humano posee 46 cromosomas. La meiosis es el mecanismo usado por los 
organismos para que el número de cromosomas no se duplique de generación en 
generación. Mediante dos divisiones celulares consecutivas las células sexuales reducen a 
la mitad el número de sus cromosomas (es reduccional), con generación de cuatro 
gametos haploides. Los procesos que llevan a la producción de gametos 
(espermatogénesis y ovogénesis) tienen lugar en las gónadas (testículos y ovarios). 
Se producen: 
1) La reproducción de un número de cromosomas a la mitad. 
2) La recombinación genética o crossing over. 
3) La segregación al azar de los cromosomas homólogos paternos y maternos. 
Los cromosomas homólogos son los dos cromosomas virtualmente idénticos que 
conviven en las células diploides. Debido a que en las células somáticas humanas existen 
dos juegos haploides de 23 pares de cromosomas cada uno, se dice que poseen 23 pares 
de homólogos. 
Las divisiones meióticas comienzan después de varias mitóticas de los espermatogonios 
y los ovogonios (células germinativas menos diferenciadas del testículo y del ovario). 
Al término de las divisiones mitóticas, parte de los espermatogonios y de los ovogonios se 
diferencian en espermatocitos I y en ovocitos I, los cuales llevan a cabo la meiosis I. 
Como corolario de la primera división meiótica se generan los espermatocitos II y el 
ovocito II, que son las células que realizan la meiosis II. Finalmente, la segunda división 
meiótica culmina con la formación de las espermátides y el óvulo. Las cuatro espermátides 
se convierten en espermatozoides y en la mujer se le da el nombre de óvulo al ovocito II. 
138 
 
Consta de dos etapas: I Reduccional, donde se reduce el número de cromosomas a la 
mitad y II Ecuacional, que mantiene el número de cromosomas constante (semejante a 
una mitosis). 
 
 
La profase I es un periodo largo que abarca varias etapas: 
El preleptonema corresponde a la fase temprana de la mitosis. Los cromosomas son muy 
delgados y difíciles de observar. 
Al comenzar el leptonema el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se tornan 
visibles y se fijan a la envoltura nuclear. Además, presentan una gran diferencia respecto 
de los cromosomas de la profase mitótica: a pesar de haberse duplicado su ADN y contener 
dos cromátidas cada uno, parecen ser simples en vez de dobles. 
Durante el cigonema tiene lugar el primer fenómeno esencial de la meiosis: los 
cromosomas homólogos se alinean entre sí mediante apareamiento o sinapsis. El 
apareamiento comprende la formación de una estructura denominada complejo 
sinaptonémico (CS). El proceso puede comenzar en cualquier punto de los cromosomas. 
En algunos casos los homólogos se unen primero a nivel de uno de sus extremos y la unión 
progresa hacia el otro extremo. En otros, la asociación se produce simultáneamente en 
varios puntos a lo largo de los homólogos. El apareamiento es muy exacto y especifico, 
pues se produce punto por punto entre los homólogos. 
El CS está integrado por dos componentes laterales y un componente central. Los 
componentes laterales se desarrollan al final del leptonema y el central aparece durante el 
cigonema. Sobre cada componente lateral se aplican las dos cromátidas hermanas de uno 
de los cromosomas homólogos. Las cromátides que se encuentran como fibras de 30 nm 
forman asas cada vez más juntas al lado de cada componente lateral. La fijación de los 
telómeros a la envoltura nuclear facilita el alineamiento de los cromosomas homólogos. 
Una vez formado el CS, sus extremos también se insertan en la envoltura nuclear. En los 
puntos donde lo hacen aparecen engrosamientos llamados placas de fijación. 
Una de las funciones del CS es estabilizar el apareamiento de los homólogos y facilitar su 
recombinación. Las moléculas proteicas de sus componentes laterales permiten que los 
ADN de los cromosomas homólogos se dispongan de manera tal que el intercambio entre 
ellos resulte favorecido. El CS debe ser considerado un armazón proteico que se construye 
para que se produzca el alineamiento y la recombinación de los homólogos. 
Durante el paquinema los cromosomas se acortan y el apareamiento de los cromosomas 
homólogos se completa. Lo más importante de este periodo es que se produce el 
Profase Metafase Anafase Telofase 
Citocinesis 
I 
 
II 
(2n) 
2X 
139 
 
intercambio de segmentos de ADN entre las cromátidas homologas, llamado 
recombinación genética o crossing-over: se producen cortes en las dos cromátidas 
seguidos por el cruce y el empalme de los segmentos que se intercambian. 
El paquinema es un proceso relativamente prolongado, su duración se mide en días. 
Es necesario que el intercambio de los segmentos de ADN sea exacto ya que de otra forma 
una de las cromátides podría ganar o perder segmentos de ADN y de información. El CS 
es responsable en parte de garantizar una correcta recombinación. 
El núcleo parece contener un número haploide de cromosomas, pero no es así, ya que cada 
una de las unidades visibles se compone de dos cromosomas independientes. Cada uno 
de los 23 pares de cromosomas recibe el nombre de bivalente, ya que está formado por 
dos cromosomas. Cada uno de los dos cromosomas se encuentra duplicado, es decir que 
tiene dos cromátides hermanas. Dado que el conjunto está integrado por cuatro cromátidas, 
se llama también tétrada. 
Las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma se hallan conectadas por el centrómero, 
por lo que en un bivalente o tétrada existen dos centrómeros, uno por cromosomas. Cada 
uno contiene dos cinetocoros, uno por cada cromátida hermana. Hasta la finalización de la 
meiosis I los cinetocoros hermanos se comportan como una unidad. 
A lo largo del bivalente, en el CS aparece una sucesión de nódulos densos llamados 
nódulos de recombinación. A nivel de ellos ocurre el intercambio de los segmentos de 
ADN entre las cromátidas homólogas. 
Para que se produzca la recombinación, las moléculas de ADN de las cromátidas 
homólogas deben situarse a una distancia de aproximadamente 1 nm en el componente 
central del CS. El nódulo sería un complejo multiproteico que reúne a las cromátidas 
paternas y maternas y produce los cortes y empalmes necesarios para la recombinación. 
Entre las proteínas que actúan al comienzo de la recombinación se encuentra la Rad51. 
Durante el diplonema los cromosomas homólogos comienzan a separarse, de modo que 
las cromátidas de la tétrada se vuelven visibles y el complejo sinaptonémico se desintegra. 
La separación no es completa, ya que las cromátidas homologas permanecen conectadas 
en los puntos donde no ha tenido lugar el intercambio. Tales conexiones –llamadas 
quiasmas- expresan la etapa final de la recombinación, pues muestran a los cromosomas 
homólogos en vías de separarse, ligados todavía por esos puntos. El número de quiasmas 
es variable, ya que pueden aparecer pares de cromosomas homólogos con un solo quiasma 
y otros con varios. La cantidad de quiasmas y sus ubicaciones suelen coincidir con las de 
los nódulos de recombinación. 
En la mujer el diplonema es un periodo largo. Todos los ovocitos I arriban a esta fase del 
ciclo celular antes del séptimo mes de la vida intrauterinay permanecen así como mínimo 
hasta la pubertad. Durante cada ciclo menstrual, solo un ovocito I reanuda la meiosis (puede 
pasar que más de un ovocito I continúe). Cuando el ovocito II se libera del ovario en la 
ovulación, la meiosis continuará y el resultado será una célula cigoto y un cuerpo polar. 
Diversos sectores de la cromatina experimentan un fuerte desenrollamiento, llamados 
cromosomas plumulados o en cepillo. Son asas de cromatina muy desenrolladas, cuyo 
ADN se transcribe a gran velocidad. Tal configuración cromosómica expresa una intensa 
síntesis de ARN por parte de la célula, que es la causa del enorme crecimiento que 
experimenta el ovocito antes de ser expulsado por el ovario. 
140 
 
Durante la diacinesis la condensación de los cromosomas vuelve a acentuarse. Las 
tétradas se distribuyen homogéneamente por todo el núcleo y el nucléolo desaparece. 
Muestra semejanzas con la profase tardía de la mitosis. 
Durante la prometafase I la condensación de los cromosomas alcanza su grado máximo. 
La carioteca desaparece y los microtúbulos del huso se conectan con los cinetocoros. Esta 
conexión es distinta de la de la mitosis porque las fibras del huso provenientes de cada polo 
celular se asocian con los dos cinetocoros hermanos y no con uno. 
Durante la metafase I los bivalentes se disponen en el plano ecuatorial de la célula. Debido 
al modo como se conectan las fibras del huso, los cinetocoros de cada cromosoma 
homologo “miran” hacia un mismo polo. Los bivalentes continúan exhibiendo sus quiasmas. 
Cuando los cromosomas son cortos, los quiasmas se localizan en los extremos de los 
homólogos; cuando son largos, los quiasmas aparecen en varios puntos a lo largo de los 
ejes cromosómicos. 
Durante la anafase I los microtúbulos cinetocóricos traccionan los cromosomas homólogos 
de cada bivalente hacia los polos opuestos. A menudo la recombinación genética se 
produce entre las 
cromátidas hermanas 
de los dos pares de 
homólogos. En 
algunos tramos del 
cromosoma la 
recombinación tiene 
lugar entre un par de 
cromátidas homologas 
y en otros tramos 
ocurre entre las 
cromátidas del otro 
par. Al separarse por 
completo los 
cromosomas 
homólogos, en las 
células hijas las dos 
cromátidas de cada 
cromosoma son 
mixtas, pues tienen 
segmentos 
cromosómicos tanto 
paternos como 
maternos. 
Durante la telofase I los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos y 
en torno de ellos se construyen las envolturas nucleares. 
La telofase I es seguida por la partición del citoplasma y las dos células hijas pasan por 
un corto periodo de interfase –intercinesis- en el que no hay replicación del ADN (no hay 
fase S), por lo cual las células hijas derivadas de la meiosis I poseen un numero haploide 
de cromosomas, cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas. 
En el varón el resultado de la meiosis I es la formación de dos células hijas iguales, 
denominadas espermatocitos II. En cambio, en la mujer, debido a que el reparto del 
141 
 
citoplasma es desigual, se forman dos células de tamaño muy diferente: el ovocito II, que 
es relativamente voluminoso, y el primer cuerpo polar, que es pequeño y desaparece. 
Los espermatocitos II y el ovocito II comienzan la meiosis II, cuyas etapas son similares a 
la mitosis. 
La profase II es muy breve, aunque suficiente para permitir la repartición de las fibras del 
huso y la desaparición de la envoltura nuclear. 
La metafase II lleva a los cromosomas al plano ecuatorial de la célula. Las fibras del huso 
se conectan a los cinetocoros, los cuales se conectan como en los cromosomas mitóticos: 
uno apuntando a un polo y el otro al polo opuesto. 
En la anafase II, debido a la tracción que las fibras del huso ejercen sobre los cinetocoros, 
el centrómero se divide y las cromátidas hermanas de cada cromosoma son separadas y 
traccionadas hacia los polos opuestos de la célula. 
En la telofase II cada uno de los polos de la célula recibe un juego haploide de cromátidas, 
que pasan a llamarse cromosomas. La formación de una nueva envoltura nuclear en torno 
de cada conjunto cromosómico haploide, seguida por la partición del citoplasma, pone fin 
a la meiosis. 
La meiosis II se asemeja a la mitosis, excepto porque en la primera las células hijas reciben 
una sola copia de cada cromosoma y no los dos homólogos. 
En el varón el resultado de la meiosis II es la formación de dos células hijas iguales 
(espermátides) que al cabo de un tiempo se diferencian en espermatozoides. En cambio, 
en la mujer, debido a que el reparto del citoplasma del ovocito II es desigual, se forman dos 
células de tamaño muy diferente: el óvulo, que es voluminoso, y el segundo cuerpo polar, 
que como el primero es pequeño y desaparece. 
En síntesis, la meiosis genera cuatro espermatozoides a partir de cada espermatocito I, y 
un solo ovulo a partir de cada ovocito I. 
 
Meiosis I 
Replicación previa del ADN 
Inicia con 46 cromosomas 
Larga 
Tiene intercambio genético 
Separa cromosomas homólogos 
Reduccional 
Meiosis II 
No hay replicación previa de ADN 
Inicia con 23 cromosomas 
Corta 
No tiene intercambio genético 
Separa cromátides hermanas 
Ecuacional 
142 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mitosis 
Les ocurre a células somáticas 
En todo el cuerpo 
Una única división celular 
Las dos células hijas presentan la misma 
cantidad de ADN que la célula madre y un 
numero diploide de cromosomas 
La síntesis del ADN se produce durante la 
fase S, que es seguida por la fase G2. 
Cada cromosoma evoluciona en forma 
independiente. 
 
Profase corta 
Separa cromátidas hermanas 
Relativamente corta (horas) 
Material genético constante 
Ecuacional 
Las células hijas son idénticas a la original. 
 
Los errores que se produzcan durante la 
segregación de los cromosomas 
homólogos solo serán transmitidos a las 
células hijas, pero no a los hijos del 
individuo. 
 
 
Meiosis 
Les ocurre a las células sexuales 
En las gónadas 
Dos divisiones celulares consecutivas 
Resultan cuatro células haploides que 
contienen la mitad del ADN que la célula 
madre. 
La fase S es mas larga y la G2 es corta o 
falta. 
Los cromosomas homólogos se relacionan 
entre si (se aparean) e intercambian partes 
de sus moléculas (recombinación o 
crossing-over). 
Profase larga 
Separa cromosomas homólogos. 
Puede ser muy larga (años). 
Material genético variable. 
Reduccional. 
Las células hijas son distintas 
genéticamente a la original. 
Los errores que ocurran durante la 
recombinación o durante la segregación 
de cromosomas o cromátidas podrán ser 
transmitidos a la descendencia del 
individuo 
143 
 
Ambos ocurren luego de la interfase, en la cual se han duplicado los componentes 
citoplasmáticos y el ADN, por lo cual comienzan con el ADN replicado. 
La sucesión de eventos que ocurre en el citoplasma de las células es similar. 
El ADN es altamente compactado. 
En la mitosis y en la meiosis II ocurre la separación y segregación de las cromátides 
hermanas. 
Desde el punto de vista genético la meiosis puede considerarse un mecanismo destinado 
a distribuir al azar los genes paternos y maternos en los gametos, tanto por la 
recombinación genética como por la segregación de los cromosomas homólogos. 
Las recombinaciones son señaladas por los quiasmas, y se ve que han tenido lugar solo 
en uno de los dos pares de cromátidas homólogas. Se produce entre los dos pares de 
cromátidas homólogas, de modo que al concluir la meiosis todos los cromosomas de los 
gametos presentan segmentos maternos y paternos alternados, generando cromosomas 
distintos a los de la célula original. 
La segmentación al azar de los cromosomas paternos y maternos durante las anafases I 
y II también contribuye a la diversidad genética de los gametos, pero en distinto grado. La 
segregación de estos cromosomas es independiente, es decir que durante la anafase I, la 
separación de loscromosomas homólogos de un par es independiente de la separación de 
los cromosomas homólogos de otro par. 
Accidentalmente, la segregación de los homólogos puede fallar, de manera que los dos 
homólogos de un par no se separan y pasan juntos a una de las células hijas. Este 
fenómeno –llamado no disyunción- puede ocurrir en la anafase I o en la anafase II de la 
meiosis y por su causa uno de los gametos contendrá un cromosoma de más (24) y el otro 
uno de menos (22). Si uno de estos gametos participa en la fecundación, las células 
somáticas del nuevo individuo poseerán un numero anormal de cromosomas (47 y 45, 
respectivamente). Estos cuadros se denominan aberraciones cromosómicas numéricas, 
como por ejemplo el síndrome de Down. 
La profase I dura unos 14 días y la meiosis se completa en alrededor de 24 días. A diferencia 
de la ovogénesis, la espermatogénesis prosigue hasta una edad relativamente avanzada. 
 
144 
 
 
 
 
La diferenciación celular es la actividad génica variada en las células de un organismo. La 
especialización de las células implica la síntesis de proteínas especificas; en cada tipo 
celular se expresa un gen singular, distintos de los expresados en los otros tipos celulares. 
No todos los genes que se expresan en un tipo celular lo hacen en forma exclusiva. Algunos 
se activan en todos los tipos celulares (genes de mantenimiento) y son necesarios para 
construir los componentes comunes a todas las células. En cambio, los genes que se 
expresan en forma diferencial son las funciones de lujo. Depende de la expresión 
diferencial de genes: genes activados o silenciados en distintas células. 
La diferenciación celular no acarrea pérdida de información genética, de modo que en todas 
las células del organismo existen conjuntos de genes idénticos, que son los mismos que se 
hallaban en la célula huevo. 
El núcleo y el citoplasma son interdependientes, uno no sobrevive sin la presencia del otro. 
Esto ha sido demostrado mediante experimentos de fusión celular. El producto de la fusión 
de dos células diferentes se denomina heterocarión, que es una célula con dos núcleos 
de distinto origen. 
Todos los genes poseen la misma información genética. Los genes no se pierden durante 
la diferenciación celular; las diferencias entre las células especializadas se deben a que en 
cada una se expresan conjuntos de genes distintos. 
El control de la actividad génica se desarrolla a diferentes niveles. El control de la 
trascripción es el más importante. 
Los organismos multicelulares se desarrollan a partir de una célula huevo que, tras 
sucesivas divisiones y diferenciaciones, da origen a la totalidad de las células que 
componen los tejidos corporales. Primero, el cigoto experimenta una serie de divisiones 
rápidas en las cuales se duplica solo el ADN. Debido a que el citoplasma de las sucesivas 
células hijas se va reduciendo o segmentando con cada ciclo divisional, a estas divisiones 
se las denomina de segmentación o clivaje. 
A partir del estadio de 16 células los citoplasmas se vinculan por uniones comunicantes y 
las células periféricas se enlazan entre sí por uniones oclusivas. Cuando el embrión alcanza 
ese estadio adquiere la forma de una esfera solida con aspecto de mora, por lo que se llama 
mórula. Las células ocupan todo el espacio delimitado por la membrana pelúcida. 
Posteriormente, el embrión se convierte en una esfera hueca –blastocisto- en la que se 
visualizan dos tipos de tejidos, el macizo celular interno, primordio del futuro cuerpo del 
individuo, y el trofoblasto, que interviene en la formación de la placenta. Dos semanas 
después el macizo celular interno da lugar a un embrión plano discoidal compuesto por tres 
capas epiteliales superpuestas (ectodermo, mesodermo y endodermo). 
El citoplasma de la célula huevo contiene –asimétricamente distribuidas- moléculas que se 
reparten de manera desigual entre las primeras células del embrión y que influyen en la 
145 
 
actividad de sus genes. Estas moléculas (determinantes citoplasmáticos) actúan como 
factores de transcripción específicos. 
Para que la inducción a la diferenciación se lleve a cabo es necesario que las células a 
diferenciar presenten los receptores específicos para las moléculas inductoras. 
Las células totipotenciales pueden dar origen a cualquier tipo de célula. 
Las células pluripotenciales pueden dar origen a células multipotenciales. 
Las células multipotenciales dan origen a varios tipos de células. 
 
146 
 
 
 
 
La citogenética se ocupa de las bases cromosómicas y moleculares de la herencia y ayuda 
a resolver importantes problemas en el campo de la medicina, la ganadería y la agricultura. 
Mendel descubrió las leyes en el año 1865. Realizó cruzamientos entre arvejas que tenían 
pares de características diferentes y contrastantes. Utilizó plantas con semillas amarillas y 
verdes, lisas y rugosas, con flores blancas y rojas, con tallos altos y bajos, etc. Después del 
primer cruzamiento se observó los híbridos resultantes en la primera generación filial (F1) 
cruzó híbridos F1 entre sí y estudió los resultados en la segunda generación filial (F2). 
 
En un cruzamiento realizado entre progenitores (P) con semillas amarillas y verdes encontró 
en la primera generación (F1) que todos los híbridos tenían semillas amarillas y, por lo tanto, 
solo la característica de uno de los padres. En el segundo cruzamiento (F2), las plantas 
presentaban las características de sus antepasados con una proporción del 75% para las 
semillas amarillas y del 25% para las verdes (relación 3:1). 
Mendel sostuvo que el color de las semillas era controlado por un “factor” que se transmitía 
a la descendencia por medio de los gametos, y que ese “factor” podía transmitirse sin 
mezclarse con otros genes. Enunció que los genes que se separan en los híbridos F1, 
entran en gametos diferentes, y se distribuyen en los híbridos F2. Este principio se llama 
ley de la segregación de los genes. La primera ley dice que cada individuo lleva un par 
de factores hereditarios para cada característica que segregan durante la formación de los 
gametos. 
147 
 
Posteriormente observó que las plantas con semillas amarillas en la F2 poseen diferentes 
constituciones genéticas. Un tercio de este grupo siempre da semillas amarillas en la 
generación F3, pero los otros dos tercios originan plantas con semillas amarillas y verdes 
en la proporción 3:1. El 25% de plantas de la F2 con semillas verdes, cuando se cruzan 
entre sí, producen siempre semillas verdes en la generación F3. Esto demuestra que 
existen dos líneas puras para ese carácter. 
En los cruzamientos se representa a los genes por medio de letras: A, al gen con carácter 
amarillo y a al carácter verde. 
La generación F1 posee ambos genes (A y a) pero solo el A es visible (color amarillo) 
porque es dominante. El gen a permanece oculto y se denomina recesivo. En los órganos 
reproductores los dos genes se separan y pasan a gametos diferentes. La mitad de los 
gametos recibe el gen A y la otra mitad el gen a. Dado que en ambos sexos las plantas 
generan los dos tipos de gametos F2 se producen tres combinaciones genéticas posibles 
en una relación 1:2:1. El 25% corresponde a plantas AA con semillas amarillas puras, el 
50% a plantas Aa con semillas amarillas hibridas, y el 25% a plantas aa con semillas verdes 
puras. 
Los genes se encuentran de a pares –uno en cada cromosoma homologo- y los dos 
miembros de cada par se denominan alelos. En cada cromosoma homologo el alelo ocupa 
un lugar particular llamado locus. Los individuos que tienen alelos iguales se denominan 
homocigotos, y los que tienen alelos diferentes heterocigotos. 
El término genotipo define la constitución genética del individuo; el termino fenotipo, las 
características visibles. 
En los heterocigotos la dominancia es incompleta. Existe una codominancia. No siempre 
se cumple la regla de la dominanciay la recesividad. La codominancia es menos frecuente 
que la dominancia y la recesividad completas. En ésta se da un fenotipo con características 
intermedias respecto de los fenotipos de los progenitores, aunque sin que se mezclen los 
alelos. 
Mientras que el principio de segregación se aplica al comportamiento de un solo par de 
genes, la ley de la distribución independiente describe el comportamiento simultáneo de 
dos pares de alelos cuando están localizados en cromosomas diferentes. Los genes que 
no están localizados en un mismo cromosoma se distribuyen independientemente en los 
gametos, de modo que la descendencia resulta hibrida en dos loci (más de un cromosoma 
no homologo). 
Cuando dos de los híbridos de la F1 se aparean entre sí, debido a que cada uno produce 
cuatro tipos de gametos, al producirse la fecundación se originan 16 combinaciones 
diferentes en los cigotos. Esta relación fenotípica de 9:3:3:1 es característica del 
cruzamiento de dos pares de genes. 
Esta ley no tiene aplicación universal. En los cruzamientos de dos o más pares de alelos 
existe una acentuada tendencia por parte de esos genes a quedar ligados, de modo que se 
produce entre ellos una proporción de combinaciones diferentes de la esperada. 
Si dos genes distintos (A y B) se localizan en un mismo cromosoma, y sus correspondientes 
recesivos (a y b) en el cromosoma homologo, se obtienen dos clases de gametos: AB y ab. 
La coexistencia de dos o más genes en el mismo cromosoma se denomina ligamiento. 
El ligamiento no es absoluto, sino que se rompe con relativa frecuencia. Luego de una 
recombinación entre los genes A y B se forman cuatro clases de gametos, dos de los cuales 
poseen cromosomas que han sufrido recombinación genética. Este intercambio de 
segmentos entre las cromátidas homologas ha roto el ligamiento. 
148 
 
La frecuencia de recombinación entre dos genes ligados en un cromosoma depende de la 
distancia que los separa. Los que se hallan próximos entre si se recombinan con una 
frecuencia menor respecto de los que se encuentran apartados. Las proporciones de 
ligamentos permiten estimar la distancia entre los genes y averiguar sus posiciones 
relativas en el cromosoma. 
Un ejemplo de la recombinación se da en los grupos sanguíneos: A, B y 0. Los genes que 
codifican para los grupos A y B son dominantes: 
• Si es homocigota para A, va a tener solo A. 
• Si es homocigota para B, va a tener solo B. 
• Si hay información para el A y B, se expresan ambas proteínas (grupo AB). 
• Si no hay ninguno, va a ser 0. 
Accidentalmente pueden producirse cambios en el cariotipo que tienen diversas 
consecuencias genéticas. Los cromosomas pueden cambiar en su número –aberraciones 
cromosómicas numéricas- o sufrir alteraciones en sus estructuras –aberraciones 
cromosómicas estructurales-. 
Existen dos clases principales de cambios en el número de cromosomas. 
• En las poliploidías existe un número superior de conjuntos haploides –más de dos- 
pero cada conjunto se presenta equilibrado. En las células somáticas, las 
poliploidías pueden originarse por la reduplicación de los cromosomas; en los 
gametos, por la no separación de los cromosomas en cualquiera de las dos 
divisiones meióticas. 
• En las aneuploidías hay ganancia o pérdida de uno o más cromosomas, por lo que 
el conjunto deja de ser equilibrado. Como la alteración es cuantitativa, el mensaje 
genético contenido en los cromosomas se mantiene intacto, aunque pueden causar 
graves alteraciones en el organismo. Se producen por una falla en la separación de 
los cromosomas homólogos –denominada no disyunción-, durante la división 
celular. La causa inmediata es la falta de la separación de una de las cromátidas 
hermanas en la anafase; así, al llegar a la telofase, esa cromátida permanece en 
una de las células hijas junto a la cromátida hermana. La no disyunción se produce 
generalmente en la meiosis, pero también puede ocurrir en la mitosis. 
La meiosis no disyuntiva da lugar a un gameto aneuploide que forma un cigoto 
portador de una aneuploidía. Si al gameto le falta un cromosoma, el cigoto resultará 
monosómico. Si le sobra un cromosoma, será trisómico. 
La mitosis no disyuntiva puede ocurrir en la división mitótica que precede a la 
formación de los gametos o en las células derivadas de la división del cigoto. En el 
primer caso, los efectos son similares a los producidos por la meiosis no disyuntiva. 
En el segundo se originan mosaicos (individuos que exhiben líneas celulares 
somáticas con cariotipos diferentes). 
En las aberraciones cromosómicas estructurales se produce una alteración en la 
composición o en la organización de uno o más cromosomas. La ruptura de ellos puede 
149 
 
conducir a la pérdida de un segmento cromosómico –deleción-, a la duplicación de un 
segmento, a la traslocación de segmentos entre cromosomas no homólogos o a la 
inversión de un segmento dentro del propio cromosoma. Estos defectos pueden ser 
detectados si se analiza a los cromosomas en su máxima compactación (metafase). 
Además, pueden producirse espontáneamente. Sin embargo, su frecuencia aumenta por la 
acción de agentes químicos mutágenos, ciertos virus o por efecto de las radiaciones 
ionizantes. 
• Deleción. La pérdida de material cromosómico puede ser terminal –en un extremo 
del cromosoma- o intersticial –en un segmento intermedio del cromosoma-. En el 
primer caso la aberración es el resultado de una sola rotura. En el segundo, de dos. 
Usualmente las deleciones son letales en la condición homocigota, lo cual indica 
que la mayoría de los genes son imprescindibles para el desarrollo del organismo. 
• Duplicación. Un segmento cromosómico está representado más de una vez en un 
mismo cromosoma. Producen efectos menos graves que las deleciones. 
• Inversión. Un segmento de un cromosoma se invierte 180°. Son pericéntricas 
cuando el segmento afectado incluye al centrómero y paracéntricas cuando no lo 
incluye. 
• Translocación. Se produce al romperse dos cromosomas no homólogos e 
intercambiarse sus segmentos. Cuando la rotura se registra al lado del centrómero, 
ambos cromosomas pueden fusionarse y dar origen a un cromosoma metacéntrico 
más grande (translocación robertsoniana). 
Las alteraciones cromosómicas más comunes en el hombre están representadas por 
aneuploidías (monosomías y trisomías) y por aberraciones estructurales. Producen 
malformaciones congénitas graves, retardo mental y esterilidad. El diagnostico puede 
hacerse antes del nacimiento, mediante el estudio de unas pocas células fetales obtenidas 
del líquido amniótico (amniocentesis) o de las vellosidades coriónicas (biopsia). 
Entre las aneuploidías más difundidas se encuentra el Síndrome de Down o mongolismo, 
en el que existen tres cromosomas del par 21 en lugar de dos. Otras aneuploidías se dan 
en los cromosomas de los pares 18 (síndrome de Edwards) y 13 (Síndrome de Patau). 
Las aneuploidías también pueden afectar a los cromosomas sexuales.