Morfologia Plantas Vasculares

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MORFOLOGÍA DE LAS 
PLANTAS VASCULARES 
(2a ed.) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dr. Manuel Roberto Rodríguez Lacherre 
 
 
Cátedra de Morfología Vegetal 
Facultad de Ciencias Biológicas 
Universidad Nacional de Trujillo 
 
Trujillo-Perú 
 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
2 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 Página 
Prólogo 3 
 Generalidades 4 
El reino vegetal 5 
Sinópsis de la morfología de las plantas vasculares 11 
Importancia de las plantas 13 
Célula vegetal 15 
Pared celular 29 
Tejidos embrionarios: meristemos 40 
Tejidos adultos o definitivos: 50 
Tejido epidérmico o epidermis 50 
Peridermis 57 
Tejido parenquimático 59 
Tejidos de sostén o mecánicos: 62 
- Colénquima 62 
- Esclerénquima 64 
Tejidos de conducción: 68 
- Xilema 68 
- Floema 74 
Estructuras secretoras 79 
Raíz 86 
Tallo 97 
Hoja 111 
Hojas C3, C4 y CAM 120 
Adaptaciones del cormo (raíz, tallo y hoja) a los diversos modos de 
vida y al espacio vital (Ecomorfología) 123 
Flor 129 
Inflorescencias 136 
Diagramas y fórmulas florales 138 
Fruto 142 
Semilla 147 
Glosario 154 
Referencias bibliográficas 164 
 
• Carátula: Foto de tallo de Aristolochia sp. (en transcorte) 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
3 
 
 
 
 
 
PRÓLOGO 
 
Morfología de las Plantas Vasculares (2ª ed.) es un libro que va dirigido a los estudiantes de 
Ciencias Biológicas. El objetivo principal de su realización, ha sido facilitar la comprensión de esta 
materia y crear una herramienta eficaz en el proceso de enseñanza – aprendizaje. 
En esta nueva edición, mejorada y actualizada, se ha hecho una selección de los contenidos, 
teniendo en cuenta la programación de la asignatura correspondiente, establecida para la citada carrera 
profesional. He incluido, además de las ilustraciones de la anterior edición, nuevas imágenes originales 
cuidadosamente estudiadas para apoyar la redacción, aspecto que consideramos fundamental para una 
mejor comprensión de la materia. 
Este libro sigue reforzando el estudio de la Morfología de las plantas vasculares, especialmente 
de las plantas con semillas, materia eminentemente descriptiva; pero, que proporciona los conocimientos 
necesarios para poder interpretar las estructuras vegetales y su funcionamiento. Asimismo, las formas de 
reproducción, y las posibilidades de aplicación práctica en relación con otras ciencias. 
Quiero expresar mi reconocimiento a todos aquellos que han colaborado en el logro del presente 
libro. Por último, tengo la esperanza que este manuscrito seguirá siendo útil a nuestros estudiantes y para 
aquellos profesionales interesados en la materia, cuyos comentarios y sugerencias han proporcionado las 
ideas para la mejora de este libro en su nueva edición. 
 
 Dr. Manuel Roberto Rodríguez Lacherre 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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GENERALIDADES 
Biología, en sentido amplio, es la ciencia de la vida. 
Botánica es la ciencia, integrante de la Biología, que estudia a los organismos vegetales o plantas. 
El reino vegetal puede estudiarse desde diferentes puntos de vista. Puede observarse distintas líneas de 
trabajo en Botánica, de acuerdo con los diferentes niveles de organización de cada una de ellas: desde las 
moléculas y las células, pasando por los tejidos y los órganos, hasta los individuos, las poblaciones y las 
comunidades vegetales. 
Desde el punto de vista de la teoría de la ciencia, el estudio de las formas vegetales y de sus funciones 
debe partir siempre del examen de casos particulares; pero, el objetivo debe ser, en todos los casos, la 
comprensión y documentación de leyes de valor general. Según ésto, Kant y Stocker (en Von Denffer, D., 
1993), hacen una división natural de las ciencias biológicas en cuatro partes, la cual se expresa también de 
la división ordinaria en Botánica general y especial: 
Forma Función 
Botánica general morfología fisiología 
Botánica especial sistemática ecología 
• Morfología vegetal, en sentido amplio, es el estudio de la forma y la estructura de las plantas. A su 
vez comprende: 
a. Anatomía, el estudio de las estructuras internas de los órganos vegetales, incluye a la: 
✓ Citología, el estudio de las células. 
✓ Histología, el estudio de los tejidos constituidos por conjuntos regulares de células. 
b. Morfología u organografía, en sentido estricto, estudia la forma externa de los órganos de las 
plantas. 
• Fisiología vegetal, estudia los principios y mecanismos funcionales que rigen el crecimiento y 
desarrollo de las plantas; así como, la manera en que son afectados por los factores ambientales. 
• Sistemática botánica y Taxonomía botánica, estudian el ordenamiento de las diversas especies de 
vegetales en base a sus relaciones de origen y parentesco. 
• Ecología vegetal, estudia las relaciones entre las plantas particulares (autoecología) o las 
comunidades vegetales (sinecología) y su ambiente. 
Al ocuparse de los procesos de adaptación, la Morfología vegetal se relaciona con la Ecología: la 
Ecomorfología, que investiga las relaciones entre la forma de los vegetales y su medio ambiente. La 
Taxonomía, que se ocupa de la ordenación de las plantas en un Sistema Natural o Filogenético de 
clasificación de acuerdo con las relaciones que poseen por su descendencia evolutiva, tiene como base a 
la Morfología, que estudia no sólo la forma y la estructura de las especies actuales; sino, las de aquellas 
que habiendo vivido en épocas geológicas pasadas han dejado restos de su existencia. 
Relación de la Morfología Vegetal con otras ciencias 
• Fitogeografía, estudia la distribución geográfica de las plantas y de los factores que la determinan. 
• Botánica económica, estudia aquellas plantas que son valiosas para el hombre y de sus usos. 
• Agronomía, ciencia de la agricultura. 
• Fitopatología, estudia los agentes causantes de enfermedades de las plantas. 
• Fito paleontología, estudia los restos fósiles vegetales que existieron en épocas geológicas pasadas. 
• Filogenia, estudia la historia evolutiva de los seres vegetales. 
• Genética vegetal, estudia los mecanismos de la transmisión de los caracteres hereditarios y sus 
diferentes causas. 
• Farmacognosia, estudia las drogas y principios activos de las plantas medicinales. 
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El reino vegetal 
 Los científicos piensan que la vida en la Tierra apareció hace unos 3.500 millones de años en el 
interior de los océanos. Los primeros seres vivos de los que se poseen restos fósiles, son las bacterias y las 
cianofíceas (cianobacterias). Por evolución de las cianofíceas se cree que surgieron las algas flageladas, 
de gran importancia en la historia evolutiva, ya que probablemente a partir de ellas surgieron los protistas, 
las metafitas o reino vegetal y los metazoos o reino animal. 
 Según los niveles de organización morfológica de las plantas, independientemente de la distinción 
entre procariotas y eucariotas, se pueden distinguir tres grandes niveles de organización: los protófitos, 
los talófitos y los cormófitos. Se consideran protófitos todos los vegetales unicelulares; así como, los que 
están formadospor agregados poco coherentes de células, aún no diferenciadas o apenas diferenciadas en 
el sentido de una división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en 
individuos unicelulares. El nivel de los talófitos con cuerpo vegetativo denominado talo, es siempre 
pluricelular (o polienérgido), diferenciado a base de una división de trabajo (diferentes estirpes de algas). 
Lo mismo que los protófitos, también la mayoría de los talófitos están adaptados por completo a la vida 
en el agua o, por lo menos en una atmósfera permanentemente saturada de vapor de agua. Los cormófitos 
caracterizados por una serie de adaptaciones específicas a la vida terrestre, han alcanzado el grado más 
alto de diferenciación. Como carácter diferencial externo más importante respecto a los talófitos, se puede 
indicar que generalmente el cuerpo vegetativo denominado cormo, está diferenciado en raíz, tallo y 
hojas. Solo pertenecen a los cormófitos los esporófitos de helechos y vegetales afines (Pteridófitos) y los 
espermatófitos o fanerógamas. Los vegetales del grupo de musgos (Briófitos) ocupan una posición 
intermedia, pues si muchos de ellos poseen tallitos y hojas, todavía carecen de verdaderas raíces. Además, 
los tallos y hojas presentan aún una estructura muy primitiva y no son homologables a los tallos y hojas 
de los auténticos comófitos. 
Las numerosas especies de vegetales que existen en el reino Vegetal suelen reunirse, comúnmente, 
en tres grandes grupos: Talófitos, Briófitos y Plantas Vasculares. Los talófitas con plantas más simples, 
pequeñas, a este grupo pertenecen las “algas”. Las briófitas (musgos y hepáticas), son aquellas especies 
cuyos órganos vegetativos son también simples; pero, diferenciados de las talófitas por sus estructuras 
sexuales altamente desarrolladas y sus métodos de reproducción más complejos. Las plantas vasculares o 
traqueofitas, a diferencia de los grupos anteriores, que están adaptadas a vivir en el agua o en lugares 
húmedos, las plantas vasculares, por el contrario, son principalmente habitantes de tierra seca. Sus 
órganos vegetativos como raíces están bien desarrolladas, tallos fuertes (cormo), amplias áreas verdes 
(hojas) donde fabrican las sustancias alimenticias y un sistema de conducción de agua (xilema) y de 
sustancias nutritivas (floema) asimilables por la planta. Las plantas vasculares comprenden los siguientes 
grupos: Pteridofitas, Gimnospermas y Angiospermas. 
Los Protistas 
 El reino Protista comprende una enorme variedad de organismos eucarióticos, principalmente 
unicelulares, y, además, algunas formas multicelulares. Un factor principal en la evolución de los 
eucariotas puede haber sido el establecimiento de relaciones simbióticas con células procariotas que, al 
ser incorporadas, finalmente se especializaron como mitocondrias y cloroplastos. 
En el pasado, era común considerar a los protistas fotosintéticos, las algas, como "plantas 
inferiores", y a los heterótrofos unicelulares, los protozoos, como "animales inferiores". Análogamente, 
los mohos mucilaginosos y los mohos acuáticos fueron considerados "hongos inferiores". Sin embargo, 
en la actualidad resulta cada vez más evidente que, exceptuando las algas verdes de las cuales se 
originaron las plantas, los protistas actuales representan linajes que no están íntimamente relacionados 
con aquellos que originaron a los miembros de los tres reinos multicelulares. Así, los términos "algas" y 
"protozoos" fueron abandonados como términos formales en la clasificación moderna; sin embargo, 
persisten como informales. Los protistas representan varios linajes filogenéticos bastante distintos. 
Informalmente pueden ser agrupados en autótrofos fotosintéticos (algas), unicelulares autótrofos y/o 
heterótrofos (euglénidos y dinoflagelados), heterótrofos multinucleados y multicelulares (mohos 
mucilaginosos y acuáticos) y heterótrofos unicelulares (protozoos). Los protistas autótrofos fotosintéticos 
son sumamente importantes en la producción energética global. Entre las algas, las diatomeas y los 
crisófitos son componentes importantes del agua dulce y del fitoplancton marino. 
 Dentro de los protistas hay grupos unicelulares flagelados que pueden incluir organismos 
fotosintéticos, otros heterotróficos y algunos pueden incluir las dos formas de vida. Entre ellos, los 
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dinoflagelados se caracterizan por poseer dos flagelos que se mueven en planos diferentes, haciendo que 
el organismo gire. Los dinoflagelados habitualmente tienen paredes de celulosa rígidas, de conformación 
extravagante. Muchos de ellos son marinos, algunos son bioluminiscentes y otros producen la conocida 
“marea roja”. Los euglénidos o euglenófitos, son un grupo extremadamente numeroso que se encuentra 
principalmente en agua dulce; pero, también los hay marinos, de aguas salobres y parásitos. 
 Hace aproximadamente 1,000 millones de años aparecieron los primeros organismos pluricelulares: 
los hongos y las algas. Su organización era talofítica; es decir, estaban constituidos por células sin 
diferenciar, que no formaban tejidos. A partir de las algas verdes se cree que surgieron los vegetales, que 
comenzaron la colonización de la tierra firme. Estos vegetales, seguramente pluricelulares, poseían ya 
tejidos rudimentarios; tales como, la epidermis que impedía la pérdida de agua en el medio aéreo. La 
epidermis es el tejido más externo de los vegetales, protege a los organismos de las variaciones del medio 
externo. Tiene la misma función que la piel de los animales. Estas plantas, al ir evolucionando, 
desarrollaron órganos especializados como las raíces, tallos y hojas, para realizar sus funciones. 
Finalmente aparecieron las espermatofitas o plantas con flores, con nuevos órganos reproductores 
llamados flores, absolutamente independientes del agua para realizar la reproducción. 
 
 
 Cianofita, Anacystis dimitiata Euglenofita, Euglena sp. 
 
 Bacillariofita, “diatomeas” Clorofita, Spirogyra decimina 
 
 
 Clorofita, Ulva fasciata Clorofita, Codium peruvianum 
 
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 Feofita, Eisenia sp. Rodofita, Chondrus crispus 
Criptógamas 
 Las criptógamas son un subreino de metafitas que no tienen flores, en oposición a las que poseen o 
fanerógamas. Sin embargo, algunas plantas pteridofitas, como los equisetos, poseen grupos de hojas 
esporíferas que deben considerarse como auténticas flores. Este grupo incluye las Briofitas y las 
Pteridofitas. 
 Las Briofitas, también llamadas muscíneas, son un filo de metafitas criptógamas con clorofila, que 
tienen células especializadas para el transporte de sustancias, aunque no llegan a forman tejidos 
conductores típicos. Son, por tanto, plantas protocormofíticas. No tienen ni fibras, ni raíces, substituidas 
éstas últimas por pelos rizoides. Tienen reproducción alternante con predominio del gametófito o fase 
haploide con anteridios, donde se producen los gametos masculinos o anterozoides, y arquegonios donde 
se producen los gametos femeninos u oósferas, sobre el esporófito o fase diploide con esporangios, donde 
se contienen y se fabrican las esporas. Dentro de las Briofitas hay especies acuáticas y especies que viven 
en tierra. Las Briofitas poseen caracteres intermedios entre las algas de organización talofítica, y las 
plantas superiores o cormofitas, aunque más próximos a los primeros. Necesitan el agua de lluvia o el 
rocío para evitar su desecación y poder reproducirse, ya que los anterozoides están dotados en generalde 
cilios para desplazarse por el agua cuando se encharca el terreno. Las especies son monoicas y dioicas. 
Las Briofitas se dividen en dos clases: las hepáticas de forma laminar y los musgos de eje vertical. 
 Las Pteridofitas, es el grupo de plantas vasculares más primitivas, que fueron abundantes en otras 
épocas, siendo su propagación por medio de esporas, son un filo de metafitas que tienen células 
agrupadas en tejidos especializados para el transporte de sustancias nutritivas. Son, por tanto, plantas 
cormófítas. Las Pteridofitas se encuentran en zonas húmedas. El poseer tejidos conductores, que actúan 
como tejidos de sostén, les permite elevarse incluso varios metros del suelo, con lo que pueden captar la 
luz con más facilidad que las Briofitas. Sin embargo, como estas últimas, necesitan el agua de lluvia o del 
rocío para reproducirse. Comprenden las clases: Lycopsida (licopodios, selaginelas, Isoetes), Sphenopsida 
(colas de caballo) y Pteropsida (helechos). 
 
 Briofita-“musgo” Pteridofita-“helecho” 
Fanerógamas 
 Las fanerógamas son un subreino de plantas con los órganos sexuales; es decir, las flores, 
perceptibles a simple vista, según estableció Linneo en su célebre sistema artificial. Para Lázaro e Ibiza es 
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el conjunto de las Gimnospermas y Angiospermas. En la sistemática moderna el término Fanerógama se 
suele sustituir por el de antofita, embriofita, espermafita o espermatofita, etc. 
Las Gimnospermas y Angiospermas incluyen a los vegetales más importantes y que actualmente 
predominan sobre la tierra; el carácter más determinante es la propagación por semillas. Las semillas 
constan de un embrión con una buena provisión de alimento almacenado, lo cual les proporciona una 
ventaja más efectiva de supervivencia. 
 Las Gimnospermas (“pinos”) son un filo de plantas fanerógamas o espermafitas, que tienen el 
óvulo desnudo, es decir, sin protección en el interior de un ovario; por lo tanto, no tienen frutos, ya que 
los frutos se forman a partir de las paredes de un ovario. Forman un grupo muy primitivo de plantas, pues 
aparecieron hace unos 350 millones de años. Actualmente hay unas 700 especies, casi todas agrupadas en 
la clase de las Coníferas. Son plantas leñosas, o arbustos y árboles, que se agrupan formando extensos 
bosques. Son plantas de hoja perenne, y sus tejidos conductores no son verdaderos vasos, sino unas 
células alargadas denominadas traqueidas. Son plantas monoicas, es decir, cada planta posee 
simultáneamente los dos sexos; sin embargo, sus flores son unisexuales, es decir, en una misma planta 
hay flores masculinas y flores femeninas distintas entre sí. 
 Las flores femeninas no tienen cáliz ni corola, sólo tienen una bráctea, una escama y dos óvulos. 
Estas flores se agrupan alrededor de un eje floral y dan lugar a una inflorescencia denominada cono 
femenino, estróbilo o piña. El óvulo contiene al final de su desarrollo un saco embrionario con dos 
arquegonios que contienen dos oósferas o gametos femeninos cada uno. Las flores masculinas están 
constituidas por una escama y dos sacos polínicos o microsporangios. También forman conos al 
agruparse alrededor de un eje floral. En los sacos polínicos se forman las células madre que dan lugar a 
los granos de polen, en cuyo interior hay dos anterozoides o gametos masculinos. Para favorecer la 
polinización, los granos de polen tienen dos sacos aéreos que favorecen su llegada hasta la flor femenina. 
 En la fecundación, uno de los anterozoides se une a una oósfera, que origina un cigoto diploide que 
dará lugar al embrión. El embrión queda englobado en células de reserva, el endospermo o albumen, y 
protegido por el tegumento del óvulo, que se hace leñoso. El proceso de formación de la semilla es muy 
lento, pues el grano de polen tarda un año en germinar, y tarda otro año en completarse la formación del 
“piñón”, que es la semilla de las coníferas. 
 
 
 Gimnosperma-“ciprés” Gimnosperma-“pino” 
Las coníferas son una clase de plantas fanerógamas gimnospermas, con flores femeninas en 
inflorescencias, que reciben el nombre de cono, estróbilo o piña. Las flores masculinas aparecen en 
amentos numerosos, reunidos a su vez en racimos. Son, en general, árboles de gran desarrollo y su 
madera posee traqueidas y canales resiníferos. Las hojas son casi siempre aciculares o escamosas y, 
generalmente, persistentes; por ejemplo, en los pinos y abetos, los cipreses, etc. Tienen un solo orden: 
Coniferales. 
 Las Angiospermas (plantas con flores) son un filo de plantas fanerógamas o espermatofitas, que 
tienen los óvulos encerrados en una cavidad denominada ovario. Cuando se produce la fecundación, el 
ovario madura y se transforma en el fruto. 
Algunas características de las angiospermas son: 
• Poseen frutos que recubren y protegen las semillas, y facilitan su dispersión. 
• Poseen un conjunto de hojas modificadas que dan lugar al cáliz y la corola, y facilitan la fecundación. 
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• Todas presentan unas flores vistosas. 
• Tienen una gran variedad de formas en las raíces, los tallos y las hojas, que les permite adaptarse a 
ambientes muy diversos. 
Éstas y otras características han hecho que las angiospermas constituyan, en la actualidad, el grupo 
vegetal de más éxito biológico y mayor dispersión, con más de 250.000 especies distribuidas por toda la 
tierra. La mayoría de las plantas angiospermas son monoicas y, salvo excepciones, presentan estambres u 
órganos masculinos y gineceos o pistilos u órganos femeninos en la misma flor. El ovario contiene al 
final de su desarrollo una célula con ocho núcleos. Uno de estos núcleos da lugar a la oósfera o gameto 
femenino, acompañada de otros núcleos como las sinérgidas (2), antípodas (3) y los dos núcleos 
secundarios. 
 En las tecas de las anteras de los estambres se forman los granos de polen. En el interior de cada 
grano de polen hay dos anterozoides o gametos masculinos. La polinización o transporte del polen puede 
ser anemófila, realizada por el viento; entomófila, realizada por los insectos; ornitofilia, realizada por los 
pájaros, etc. La fecundación tiene lugar cuando, a expensas del núcleo vegetativo del grano de polen, se 
forma un tubo polínico por el que avanzan los dos gametos masculinos o anterozoides, producidos a partir 
del núcleo germinativo. Uno de los anterozoides fecunda a la oósfera dando lugar al cigoto. Otro se une al 
núcleo secundario, originando el endospermo o albumen. El cigoto da lugar al embrión, que es una planta 
en miniatura constituida por la raíz o radícula, el tallo o cormo, una yema germinal o plúmula y una o dos 
hojas modificadas iniciales o cotiledones. 
 La semilla es el conjunto formado por el embrión, el albumen y unas membranas protectoras 
llamadas testa (testa y tegmen). Las paredes del ovario se desarrollan enormemente dando lugar al 
pericarpo, que junto con la semilla forma el fruto. El fruto sirve para proteger la semilla y favorecer su 
dispersión. El pericarpo, que puede ser seco; por ejemplo, la nuez, o carnoso, como el melocotón, se 
divide en tres capas: endocarpo o hueso, que rodea la semilla; mesocarpo o capa carnosa; y el exocarpo o 
piel. Las clases de frutos secos son: legumbre, silícua, cápsula, aquenio, cariópside, sámara y nuez. La de 
frutos carnosos son: pepónide, sicono, baya, pomo, hesperidio, drupa y baya tricarpelar. 
 Las Angiospermas se dividen en dos grupos de plantas: las monocotiledóneas y dicotiledóneas, 
fácilmente diferenciables gracias a una serie de características tales como el número de cotiledones en el 
embrión, tipo de raíz, tipo de hojas, número de piezas florales,crecimiento del tallo, etc. Las principales 
características diferenciales entre las dicotiledóneas y monocotiledóneas, se indican en la siguiente Tabla: 
Estructura Dicotiledóneas Monocotiledóneas 
Cotiledón Dos Uno 
Hojas Anchas, diferenciadas en limbo y 
pecíolo. 
Estrechas, diferenciadas en 
limbo y vaina. 
Nerviación foliar Penninervia o reticular Paralelinervia 
Raíz Axonomorfa y procede del sistema 
radicular 
Fasciculada. Suele ser 
adventicia, originada desde el 
tallo (caulógena) 
Componentes florales Múltiplos de 4 ó 5 (normalmente). 
Diferenciados en pétalos (grandes y 
coloreados) y sépalos (pequeños y 
verdes). 
Múltiplos de 3 (normalmente). 
No se distinguen con claridad 
pétalos y sépalos (se les llama a 
todos tépalos) o brácteas 
Haces vasculares del tallo Dispuestos en círculo Disposiciones complejas 
Granos de polen Frecuentemente con tres poros o 
hendiduras (colpos) 
Frecuentemente un poro 
Crecimiento secundario con 
cámbium vascular 
Normalmente presente Normalmente ausente 
Semillas El embrión suele digerir el 
endospermo, por lo que las semillas 
no lo presentan 
 
Tienen endospermo o albumen 
Ejemplos “sáuco”, “girasol”, “manzano” “trigo”, “maíz”, “cebolla” 
 
 Monocotiledóneas (trigo, Triticum) son una clase de plantas fanerógamas angiospermas, con los 
embriones de las semillas presentando un solo cotiledón. Las raíces son fasciculadas, nacen todas del 
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mismo lugar y adoptan una forma de cabellera, sustituyendo pronto a la raíz primaria numerosas raíces 
adventicias. El tallo, generalmente no presenta ramas o tenerlas escasas, carece de cambium y crece a 
veces en masa, por interposición de nuevos haces colaterales cerrados, dejando entre ellos el tejido 
celular. Las hojas con nerviación paralelinervia, laminares, largas y estrechas; son sentadas, ya que 
carecen de pecíolo, y envainadores dísticas o alternas. 
 En las flores no se diferencian el cáliz y la corola; según el número de pétalos, son trímeras o con 
tres pétalos, o hexámeras o con seis pétalos. Los doce verticilos externos iguales, constituyendo el 
perigonio, aunque a veces falta alguno de estos caracteres. Comprende 11 órdenes y 42 familias, y entre 
ellas se cuentan las gramíneas, palmeras, azucenas, ajos, cebollas, lirios y orquídeas. 
 Dicotiledóneas (sáuco Sambucus; manzano Malus) son una clase de plantas fanerógamas 
angiospermas, cuyos embriones de las semillas presentan dos cotiledones opuestos. Las raíces son de tipo 
axonomorfo, con una raíz principal o eje persistente de la cual brotan raíces secundarias, terciarias. El 
tallo tiene haces colaterales abiertos, con zona de cambium. Las hojas son generalmente laminares, 
angulosas, presentando una gran variedad de forma. La nerviación suele ser de tipo penninervia o 
reticular generalmente. En las flores se diferencian el cáliz y la corola; según el número de pétalos, son 
tetrámeras o con cuatro pétalos, o pentámeras o con 5 pétalos. Comprende las subclases de las 
arquiclamídeas o coripétalas y las metaclamídeas o simpétalas. 
 Asumiendo que, originalmente todas las plantas tendrían dos cotiledones, el proceso de 
simplificación de las monocotiledóneas se puede producir por heterocotilia (un cotiledón es más pequeño 
y termina por desaparecer) o sinecotilia (fusión de los dos cotiledones en uno solo). 
 
 
 
Angiosperma-Monocotiledónea-Gramínea, “arroz” 
 
 
 
Angiosperma-Dicotiledónea, “laurel-rosa” 
 
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Sinópsis de la morfología de plantas vasculares 
En la totalidad de las Pteridofitas y Espermatofitas actuales pueden verse un tipo morfológico 
común, caracterizado por presentar tres órganos fundamentales: tallo, hoja, raíz, que se denomina cormo 
(gr. Kormós: pedazo, tronco, tallo). La coordinación mutua de los órganos fundamentales es siempre la 
misma en los cormófitos: las hojas se hallan siempre en los tallos, nunca en las raíces. Las raíces forman 
raíces laterales endógenas, los tallos, ramas laterales, pero totalmente diferentes (ramificación); sin 
embargo, pueden originarse raíces sobre los tallos (raíces adventicias caulógenas), de la misma manera 
que de las raíces pueden brotar tallos (vástagos radicales). La flor no es ningún órgano básico: es un 
braquiblasto (brote corto) con hojas modificadas que sirve para la reproducción. 
El cormo no puede homologarse con el cuerpo vegetativo totalmente diferente de las algas 
pluricelulares, los hongos, los líquenes y ni siquiera con el de los briófitos. Estos cuerpos vegetativos se 
denominan simplemente talo (gr. thallós: rama nueva). 
Según la ontogenia del cuerpo vegetal, todas las células y tejidos derivan de la ovocélula o cigoto, 
que resulta de la unión de los gametos de cada sexo. La multiplicación celular del cigoto produce el 
embrión, y éste a su vez origina la plántula y finalmente la planta adulta, aunque el estado embrionario no 
se pierde por completo, permaneciendo ciertos tejidos, los meristemas siempre juveniles. Los meristemas 
tunicados en los ápices caulinares y radicales, son los encargados de producir el crecimiento apical 
primario. Posteriormente, en muchos casos, pueden aparecer meristemas laterales secundarios encargados 
del crecimiento en grosor; así como, otro tipo de meristemas que cumplen otras funciones como los 
meristemas intercalares. 
Organización externa 
 El embrión de la semilla joven cuando ya está algo diferenciado, generalmente antes de la madurez 
de la semilla, origina una plántula donde ya se puede ver la raíz primaria producida por la radícula, con 
su sistema de absorción constituido por los pelos radicales. Los cotiledones (primer par de hojas 
embrionales modificadas) se insertan en el tallo, en el denominado nudo cotiledonar. En la parte opuesta 
a la raíz, se observa una yema terminal donde se están formando las futuras hojas de la planta (ápice 
caulinar). La región de transición entre la raíz y el tallo es el cuello de la raíz. Cuando la plántula a 
alcanzado un estado más avanzado de crecimiento, puede verse que la raíz embrional ya presenta 
ramificaciones (raíces laterales). La porción del tallo comprendida entre el cuello de la raíz y el nudo 
cotiledonar, se llama hipocótilo. El entrenudo comprendido entre el nudo cotiledonar y el que 
corresponde a la primera hoja subsiguiente, se llama epicótilo. 
 
 
 
 Embrión de Pteridofita Embrión de Dicotiledónea Plántula 
 Cabe señalar, que el tallo y las hojas fueron producidos por la actividad de la yema terminal. A las 
hojas juveniles, que por su forma pueden ser diferentes a las que aparecerán luego, se las denomina 
protófilos. A las hojas adultas, normales, se las denomina nomófilos. En la axila de cada hoja se presenta 
una yema axilar semejante en su estructura a la yema ubicada en el ápice. Estas yemas axilares serán las 
encargadas de producir las ramificaciones del tallo. 
La raíz es normalmente subterránea y extrae agua y nutrientes del suelo, aunque existen numerosas 
plantas con raíces aéreas. La mayoría de las dicotiledóneas tienen una raíz principal de la que se van 
arborizando raíces secundarias (raíces laterales). Sin embargo, en las monocotiledóneas, la radícula de la 
plántula muere tempranamente y las raíces de la planta madura nacen del tallo (raíces adventicias) y 
pueden estar ramificadas o no. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
12 
 
El tallo y las hojas jóvenes, que en conjunto forman el brote, están normalmente por encima del 
nivel del suelo, aunque hay tallos modificados para actuar como órganos de almacenamiento como los 
rizomas,los tubérculos y los bulbos que se encuentran enterrados. Estos órganos pueden tener estructuras 
similares a hojas. Del tallo nacen una serie de apéndices laterales fotosintéticos, las hojas y normalmente 
hay una yema apical en la punta del tallo y las ramas, y una yema axilar en la zona de inserción de cada 
hoja en el tallo. La hoja se fija al tallo en el nudo y el segmento entre las hojas, se denomina entrenudo. 
La hoja normalmente es plana y tiene dos superficies, una más cercana al ápice caulinar que forma la 
superficie dorsal o superior, llamada adaxial o haz, que es la que normalmente recibe la luz y una abaxial 
o envés que forma la superficie inferior, ventral. La hoja se fija al tallo por medio del pecíolo. 
 
 
 
 
 Partes de una planta Elementos de una flor 
En el momento de la floración, el meristemo apical caulinar se transforma de un eje vegetativo a 
uno reproductivo. Los órganos reproductivos son las flores, frutos y semillas. Cada flor se acompaña de 
hojas modificadas que la protegen durante su formación, y se las denomina hipsófilos o brácteas. La flor 
se considera como el extremo de un tallo de crecimiento definido, al que se llama pedúnculo o 
receptáculo, sobre el cual se insertan hojas modificadas, los antófilos. En la gran mayoría de las plantas 
vasculares, los antófilos se disponen en verticilos o ciclos; estos verticilos florales, son: el cáliz, formado 
por los sépalos; la corola, por los pétalos; el androceo, por los estambres y el gineceo, por los carpelos. 
El cáliz normalmente es de color verde y protege tempranamente a los demás verticilos. La corola, 
generalmente de colores llamativos, es un órgano de atracción. El androceo, es el conjunto de los órganos 
masculinos de la flor, productor de polen. El gineceo es el conjunto de órganos femeninos de la flor, 
productor de los óvulos que, una vez fecundados y maduros se convertirán en semillas. Generalmente, la 
pared del gineceo, y frecuentemente otras partes de la flor, se transformarán en el fruto luego de la 
fecundación. 
Organización interna 
 La falta de movilidad de la planta, parece implicar una menor diferenciación cito-histológica y 
morfológica; sin embargo, encontramos en vegetales los mismos niveles de organización con 
características vitales que en animales: células, tejidos y órganos. 
La diferenciación es un proceso de especialización en el que una célula de aspecto embrionario se 
va transformando, adoptando las características morfológicas y funcionales de una célula madura. En 
células animales, generalmente, es un un proceso irreversible. En las células vegetales, por el contrario, 
no son raros los procesos de desdiferenciación y rediferenciación. Investigaciones realizadas con 
zanahorias, demostraron que la raíz de la zanahoria es un órgano maduro, perfectamente constituido, que 
presenta algunas células con inicios de pared celular secundaria. Cultivando en un medio apropiado 
pequeños trozos de raíz, las células maduras adoptaban características meristemáticas, proliferaban y 
terminaban dando nuevas plantas. Las células desdiferenciadas eran capaces de originar a todos los 
tejidos, rediferenciándose; es, por lo tanto, un proceso de clonación, donde a partir de un organismo 
adulto se pueden conseguir numerosos individuos hijos, genéticamente iguales todos ellos entre sí y al 
parental. Por tanto, la diferenciación de algunas células vegetales no es un proceso irreversible; mientras, 
sean células vivas, al contrario de los que sucede con las células animales. La transdiferenciación es la 
transformación de una célula de un tipo en otro tipo celular, sin que se realice división celular ni, 
desdiferenciación. 
Las células son la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos y el elemento mínimo que 
presenta las características de lo vital. Los tejidos son grupos de células que comparten origen, estructura 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
13 
 
y funciones. Los órganos son conjuntos de tejidos, responsables de una función. Los tejidos simples, 
como el parénquima están compuestos de células similares, aunque pueden tener otros tipos celulares 
dispersos entre ellas (idioblastos). Los tejidos complejos como el xilema y el floema, están compuestos de 
diferentes tipos celulares. 
 
 
 
Estructura interna de una planta 
En el cuerpo de las plantas vasculares, se pueden distinguir tres sistemas principales de tejidos: 
dérmicos o de protección, fundamentales y conductores o vasculares. 
 Los tejidos dérmicos o de protección, que recubren a todos los demás tejidos, pueden ser diferentes; 
así tenemos: la epidermis, es la capa protectora del cuerpo primario del vegetal. Cuando se produce 
crecimiento secundario, la epidermis es normalmente reemplazada por la peridermis, cuyo origen es 
diferente al de la epidermis. 
Los tejidos fundamentales constituyen un sistema continuo y están constituidos, principalmente, por 
los diferentes tipos de parénquimas, a los que se asocian los tejidos de resistencia o sostén. Estos tejidos 
de sostén pueden estar constituidos por células vivas, denominado colénquima, o por células muertas en 
su madurez y que poseen paredes gruesas, muy duras y resistentes, denominado esclerénquima. 
Los tejidos conductores o vasculares son los encargados del transporte de los líquidos por todo el 
cuerpo vegetal. Están constituidos por el xilema que conduce el agua y las sales minerales disueltas que 
fueron absorbidas por las raíces, y el floema por donde se trasladan las sustancias producidas por el 
metabolismo. Estos tejidos son complejos porque están asociados con otros tejidos, parenquimático y de 
sostén. El tejido conductor se halla localizado dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa, 
según los diferentes órganos de la planta. En muchos casos, este patrón de distribución nos permite 
reconocer grupos taxonómicos; como, por ejemplo, la diferencia que existe entre la distribución de los 
tejidos vasculares de las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas. 
Importancia de las plantas 
 Las plantas son la base fundamental de la vida en nuestro planeta por tres aspectos fundamentales: 
1. Fijan la energía luminosa a energía química mediante la fotosíntesis. 
2. Fijan el CO2 en moléculas orgánicas, siendo el inicio de la síntesis de todos los compuestos 
metabólicos y el origen de todas las cadenas tróficas, todas las pirámides alimenticias. Las plantas y 
los demás organismos fotosintéticos constituyen los productores primarios. 
3. Producen oxígeno que liberan a la atmósfera, haciéndola habitable para la vida aerobia, para la 
respiración de los seres vivos. Esta respiración, permite liberar la energía contenida en los principios 
inmediatos. 
Las plantas son el principal alimento de todos los seres vivos. El sustento de la humanidad, depende 
de unos pocos cultivos, principalmente trigo, arroz y maíz. Junto con otros tres cultivos (papa, yuca y 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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camote) aportan el 80% de las necesidades calóricas de los humanos y la productividad de sus cosechas 
va ha marcar la diferencia entre el hambre y el bienestar en amplias zonas del planeta. Otras ocho plantas 
aportan una proporción importante del 20% restante: plátano, soya, sorgo, cebada, caña de azúcar y 
remolacha azucarera. 
Las plantas son también fuente de muchas de nuestras bebidas; por ejemplo, el té deriva de las hojas 
de la planta del té (Camellia sinensis). También modelan el paisaje. Los únicos lugares sin plantas son las 
regiones polares, muy pocos desiertos, excepcionalmente, áridos y los océanos profundos. 
La madera sigue siendo el principal combustible de la humanidad. Las plantas fósiles son la base de 
nuestros principalesrecursos energéticos no sostenibles: el carbón, el gas natural y el petróleo; mientras 
que, el aprovechamiento de las plantas actuales, en particular de las antofitas, tienen una gran 
importancia económica; debido a que: 
• Son la gran mayoría de las utilizadas por el hombre como alimento y bebidas o como forraje para los 
animales. 
• Son la fuente de especias: canela, clavo, pimienta negra, nuez moscada y jengibre. También se usan 
como hierbas aromáticas y condimentos como el perejil, la menta, el romero, la salvia y el tomillo. 
• Son la materia prima para la producción de medicamentos o drogas: amapola del opio (Papaver), la 
aspirina (ácido acetilsalicílico, del sauce Salix) y la quinina (del árbol de la quina Cinchona). 
• Proporcionan maderas de importancia comercial: pino (Pinus, Prosopis). 
• Contienen fibras naturales: lino (Linum usitatissimum), cáñamo (Cannabis sativa) y el yute 
(Corchorus capsularis). 
• Se utilizan para producir biocombustibles, incluyendo bioetanol y biodiesel. 
• Son nuestra principal arma actual contra el cambio climático. 
• Son la base de la biodiversidad del planeta. 
Muchas especies vegetales contienen principios activos o metabolitos secundarios. Estas moléculas 
no están directamente involucradas en la supervivencia y reproducción de las plantas; pero, son clave en 
sus interacciones con otras plantas y otros tipos de organismos como hongos y animales. Pueden ser 
sustancias repelentes, toxinas, compuestos psicoactivos o venenos. Son de composición extremadamente 
variada y pueden ser sólidos, sólidos en suspensión, líquidos o gases. Muchos metabolitos secundarios o 
las plantas que los producen, se utilizan como materia prima para generar productos útiles para el hombre, 
como los medicamentos o nocivos, como las drogas psicoactivas. Por lo tanto, las plantas son las mayores 
productoras de alimentos, la base de la supervivencia de todos los animales, un recurso imprescindible 
para el hombre y, también, un componente básico de nuestra calidad de vida. 
En el desarrollo de las Ciencias Biológicas, la Botánica desempeña hoy, como antiguamente, un 
papel importante. Muchos conocimientos biológicos fundamentales se han obtenido en primer lugar 
investigando las plantas; estudiándolas se descubrió la célula, el núcleo celular, la mitosis, la ósmosis y 
las leyes de la herencia. La Botánica ha continuado siendo un campo fructífero para el estudio de las 
bases biológicas, aunque, en la actualidad, se han encontrado o establecido sistemas especialmente 
apropiados para resolver numerosos problemas de la Biología moderna. En la Biotecnología, las plantas 
siguen desempeñando un papel fundamental; por eso, que no sorprende que también la ingeniería genética 
tenga en la economía una importancia cada vez mayor (tecnología genética verde). 
En épocas pasadas la Botánica tuvo el sobrenombre de scientia amabilis; debido, al estímulo 
especialmente estético que producen los árboles y las flores. Esto queda fuera de los límites de la ciencia; 
pero, pertenece a una humanidad que la observa, especialmente, amenazada por muchas causas y a la vez 
deseosa de protección. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
15 
 
CÉLULA VEGETAL 
Es la unidad básica estructural y funcional que constituye los organismos. El término célula deriva 
del latín “cellula”: la celda de los panales. En un organismo pluricelular, las células no están simplemente 
reunidas, sino que están interconectadas y coordinadas en un todo armónico. Todas las plantas son 
pluricelulares, formadas por millones de células incluso en plantas muy pequeñas. 
 El término célula fue utilizado por primera vez por el físico inglés Robert Hooke (1667), para 
referirse a las cavidades rodeadas de pared celular en una lámina de corteza de “roble”; porque, 
recordaban a las pequeñas habitaciones de los conventos (“cella” en latín), las celdas de los monjes.; más 
tarde, observó células en otros tejidos vegetales y advirtió que tenían “jugo”. Luego, se describió como 
protoplasma, la sustancia viva que se encuentra en el interior de las células. Hanstein (1880), propuso el 
término protoplasto, para indicar la unidad de protoplasma que se encuentra dentro de una sola célula, 
considerado como unidad biológica fundamental. Robert Brown (1831), describió el núcleo. Hugo von 
Mohl (1846), hizo la distinción entre protoplasma y jugo celular; posteriormente, en 1839, J. Purkinje, 
descubrió y propuso el término citoplasma celular para señalar el material que rodea al núcleo; Kölliker 
(1857), identificó a las mitocondrias. 
La teoría celular es, junto a la evolución y el sistema genético de replicación, transcripción y 
traducción, la base de la Biología moderna. Los científicos Theodor Schwann, histólogo y fisiólogo, y 
Jacob Schleiden, botánico (1838, 1839), propusieron la teoría celular como una parte fundamental y 
relevante de la Biología. En la actualidad, se puede resumir en cuatro principios básicos: 
1. Todos los organismos están compuestos por una o más células; por lo tanto, la célula es la unidad 
anatómica y morfológica de los seres vivos. 
2. La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida; 
por lo tanto, es la unidad fisiológica de los seres vivos. 
3. Todas las células se originan a partir de la división de otras células preexistentes. 
4. Cada célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su 
funcionamiento, y es capaz de transmitirla a su descendencia, es la unidad genética de los seres vivos. 
 La célula es una estructura bien definida y con moléculas organizadas desafiando la entropía, una 
maquinaria metabólica capaz de transformar y aprovechar energía con un alto rendimiento, es capaz de 
reproducirse a sí misma, responder a estímulos y comunicarse con su entorno y con posibilidad de 
evolución. 
La mayoría de las células están diferenciadas en su morfología y especializadas en su función. 
Todas las células vegetales provienen de células indiferenciadas llamadas células meristemáticas, que 
tienen la capacidad de dividirse activamente por mitosis. Las células vegetales son más plásticas que las 
animales. Los vegetales presentan crecimiento indefinido; debido, a la presencia de los meristemos 
apicales caulinar y radical, y células de cualquier parte del cuerpo de la planta pueden transformarse en 
meristemos y dar lugar a nuevas plantas. 
 Las células varían mucho en tamaño, forma, estructura y funciones. Unas se miden en micras, otras 
en milímetros, o también en centímetros; por ejemplo, las fibras esclerenquimáticas de ciertas plantas. 
Generalmente, todas las células vegetales tienen entre 20 y 30 micras de longitud, forma poligonal y 
pared celular rígida. 
 
 
 Células epidérmicas de catáfila de Allium La célula vegetal y sus componentes 
 con pared celular, citoplasma y núcleo 
El protoplasma consta de componentes membranosos y otros no membranosos. Los componentes 
principales de la célula vegetal, son: 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
16 
 
• La pared celular, envoltura rígida que envuelve al cuerpo celular vivo (= protoplasto) a manera de un 
exoesqueleto modelador, contiene fibrillas resistentes de celulosa, y que está atravesada por finos 
conductos (plasmodesmos), conexiones plasmáticas entre células adyacentes. 
• La membrana plasmática o plasmalema. 
• El citoplasma. 
• El núcleo. 
Membrana plasmática 
La célula vegetal está limitada externamente por un revestimiento, la membrana celular o 
plasmática (= plasmalema), la biomembrana que envuelve a todo el protoplasto; es, como la mayoría de 
las membranas, selectivamente permeable: deja pasar el agua y moléculas no cargadas,pero iones y 
grandes partículas polares sólo cuando están presentes en la membrana sus translocadores específicos. Es 
más densa y gruesa que las demás membranas celulares debido a su alta proporción de glucoproteínas. 
Ultraestructuralmente tiene entre 8 y 10 nm de espesor (la más gruesa de las membranas biológicas) y 
presenta la unidad de membrana de Robertson (1957). En cuanto a su arquitectura molecular, la 
membrana plasmática es un mosaico fluido con una biomembrana típica que representa un mosaico que 
se modifica constantemente de proteínas transmembrana que, con sus dominios hidrófobos, están 
integradas en una doble capa viscoso-cristalina de lípidos estructurales y cubierta a cada lado por 
complejos proteicos con sus dominios hidrófilos desplazándose libremente en el plano de la membrana. 
 
Esquema de la membrana citoplasmática, según el modelo en mosaico fluído 
La membrana plasmática de las células vegetales presenta cuatro características distintas de la de los 
animales: 
1. Sintetiza una pared celular. 
2. Presenta canales de transporte y bombas iónicas enfrentadas con las de la célula vecina para el 
transporte de solutos célula-célula. 
3. Presenta plasmodesmos, comunicaciones citoplasmáticas entre células adyacentes, lo que permite un 
paso muy rápido de agua y moléculas de tamaño pequeño y medio. 
4. Tiene una composición química diferente, especialmente en los componentes lipídicos. 
La composición química de la membrana plasmática de las células vegetales es comparable a la de 
animales; pero, hay algunas diferencias importantes. Mientras que el colesterol es el principal esterol en 
células animales, es muy escaso en vegetales, donde predominan el campesterol, el sitosterol y el 
estigmasterol. No hay esfingomielina en la membrana vegetal. Los ácidos grasos saturados son parecidos; 
pero, en los insaturados en plantas predominan el ácido linoleico y el linolénico y en animales, el ácido 
araquidónico. 
 La función más importante de la membrana plasmática es controlar el paso de sustancias hacia el 
interior y el exterior de la célula, interviniendo también en mecanismos de comunicación intercelular, 
mucho menos desarrollados que en animales. La membrana de vegetales también muestra procesos de 
endocitosis y exocitosis para el intercambio con el exterior de grandes moléculas como proteínas y 
glúcidos complejos. Un ejemplo de la exocitosis, son los polisacáridos de la matriz de la pared, menos la 
celulosa, y la calosa que se sintetizan desde la propia membrana citoplasmática. Esos otros polisacáridos 
se sintetizan en el aparato de Golgi y se llevan a la pared mediante vesículas de secreción y un proceso de 
exocitosis. Un ejemplo de endocitosis es la fagocitosis de las bacterias fijadoras de nitrógeno por las 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
17 
 
células radiculares de las leguminosas. La bacteria (Rhizobium) queda envuelta por la membrana de la 
vesícula fagocítica que se modifica posteriormente para facilitar el intercambio de sustancias entre los dos 
simbiontes: la bacteria huésped y la planta hospedadora. 
 Los procesos de exocitosis y endocitosis producen un recambio de membrana y la regulación de la 
superficie celular durante el crecimiento de la célula vegetal. La internalización de proteínas, además para 
su mantenimiento, sirve como mecanismo regulatorio, como por ejemplo en la salida de auxinas, un tipo 
de hormona vegetal, a través de proteínas específicas de membrana. 
Citoplasma 
El citoplasma es la masa fundamental del protoplasto, de consistencia viscosa a gelatinosa, en la que 
se encuentran los diversos orgánulos, donde tienen lugar muchas reacciones metabólicas; al fraccionar la 
célula aparece en forma de citosol (fracción disuelta). Químicamente, la estructura del citoplasma es muy 
compleja por más que su componente mayoritario sea el agua (85 – 90%). Con la ayuda del microscopio 
óptico, se puede observar cordones citoplasmáticos donde se aprecian corrientes citoplasmáticas (ciclosis) 
en las células vivas, evidenciada por el desplazamiento de los orgánulos y otras partículas. 
 
Ciclosis en filamento estaminal de “hiedra” 
Una clasificación sencilla de los orgánulos, es según el número de membranas que los rodean: 
• Con doble membrana: plastidios y mitocondrias. Las mitocondrias existen en número más bajo que 
en las células animales, ya que, además de la respiración hay otros sistemas de conseguir ATP 
(fotosíntesis). Su estructura y función son parecidas a las de las mitocondrias de las células animales. 
• Con membrana única. Relacionados con procesos de síntesis y almacenamiento. La mayoría son 
similares en su estructura, función y biogénesis a los de las células animales. 
✓ Retículo endoplásmico. 
• Liso. 
• Rugoso. 
✓ Aparato de Golgi. 
✓ Microsomas (= microcuerpos). Los glioxisomas son abundantes en las células de semillas en 
germinación con alto contenido en lípidos; por ejemplo, en Ricinus “higuerilla”. Los glioxisomas 
generan glúcidos a partir de esas reservas (gluconeogénesis). Los peroxisomas son abundantes en las 
hojas de algunas plantas, interviniendo en la síntesis de aminoácidos y en la fotorrespiración. 
✓ Vacuoma (= vacuolas) 
• Sin membrana 
✓ Ribosomas. 
✓ Microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios. 
El citoplasma está separado de la pared celular por una unidad de membrana que se denomina 
plasmalema y de las vacuolas por otra unidad de membrana que se denomina tonoplasto. 
Plastidios o Plastos 
Las células vegetales presentan diferentes tipos de plastidios o plastos con diferente significado 
funcional. Son orgánulos característicos de las células vegetales eucarióticas que presentan ADN circular 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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de doble cadena, ARNs y ribosomas. Se originan como endosimbiontes fotosintéticos que proporcionaban 
nutrientes a la célula huésped; pero, ahora son parte integral de la maquinaria bioquímica, el patrón 
genético y la autosuficiencia energética de los vegetales. 
Normalmente, una célula determinada contiene un único tipo de plasto. Todos ellos proceden de la 
diferenciación de proplastidios o de la división de otros plastos por división binaria. Existen entre 50 y 
200 plastos por célula. Varían en cuanto a su forma, tamaño y se clasifican fundamentalmente según la 
presencia o ausencia y el tipo de pigmentación. Se diferencian en dos grupos: 
• Plastidios con pigmentos. 
✓ Cloroplastos. Orgánulos de la fotosíntesis provistos de clorofila. Se encuentran en hojas, tallos 
verdes, brotes florales y frutos inmaduros. Tienen una gran cantidad de membranas, en algunas de 
las cuales se disponen complejos proteína-clorofila que son capaces de captar parte de la energía de 
la luz solar. Tienen dos unidades de membrana, la membrana plastidial externa y la membrana 
plastidial interna, y un complejo membranoso interno formado por cisternas membranosas que 
poseen clorofila, los tilacoides (gr. thylakos: saco) apilados en grupos, denominados grana. En el 
cloroplasto maduro, no tienen comunicación con la membrana plastidial interna. 
Los diferentes grupos de tilacoides de la grana están adosados a otros sacos alargados, denominados 
tilacoides del estroma. Cada tilacoide es una bolsa cerrada formada por una membrana que separa 
una zona externa o estromal de la luz interna. La solución coloidal que rodea a los tilacoides, se 
denomina estroma. 
 
 
 
 Cloroplastos en planta acuática Estructura interna de un cloroplasto 
Los complejos proteína-clorofila se asocian con otras proteínas en dos estructuras, denominadas 
fotosistema I y fotosistema II. Otros complejos pigmento-proteína sirven para captar más energía y 
canalizarla hacia los fotosistemas. Los fotosistemas reducenel agua, formando ATP y NADPH, 
desprendiéndose oxígeno como subproducto de la reacción. El ATP y NADPH proporcionan la 
energía y el poder reductor para las reacciones de fijación del CO2 que tienen lugar en el estroma del 
cloroplasto. 
Las clorofilas absorben luz de diferentes longitudes de onda salvo la verde, que es reflejada. Si la 
intensidad de luz es muy fuerte, la cantidad de pigmento es tan alta, que el cloroplasto llega a tener 
un color rojizo como en las algas que viven en la nieve. Los pigmentos están localizados en las 
membranas de los tilacoides. 
✓ Etioplastos. Son plastos presentes en órganos fotosintéticos que se desarrollan en ausencia de luz. 
Por ejemplo, cuando una hoja crece en oscuridad (se ahila), se vuelve amarilla, carece de color 
verde. En este caso, contienen un pigmento amarillo, la protoclorofila y las vesículas (tilacoides) de 
la membrana interna de la envoltura del cloroplasto, se desarrollan dando túbulos altamente 
ordenados, que se fusionan y forman un retículo paracristalino; denominado cuerpo prolamelar o 
protolamelar. Cuando la hoja que creció en oscuridad se coloca en la luz, la protoclorofila se 
transforma en clorofila y el cuerpo prolamelar se desorganiza y sus componentes forman parte de 
los tilacoides, transformándose el etioplasto en un cloroplasto funcional. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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 Cuerpos prolamelares en etioplastos 
✓ Cromoplastos. Son plastidios de amarillo a rojos que sirven en flores y frutos para atraer insectos. 
Contienen diversos pigmentos (xantofilas, carotenos, etc.). Son frecuentes en los pétalos y frutos 
(Capsicum), colaborando en la reproducción de la planta (atracción de insectos para la fecundación, 
atracción de animales para la dispersión de las semillas), y en algunas raíces como la “zanahoria”. 
 
 Cromoplastos en “pimiento” Leucoplastos en “hiedra” 
Tanto los carotenos como las xantofilas tienen largas cadenas de carbono, que son liposolubles y les 
permiten fijarse a membranas. Las xantofilas, al contrario de los carotenos contienen oxígeno, lo que 
las hace más solubles en agua y, por lo tanto, más frecuentes en vacuolas. 
La formación de los cromoplastos sigue varios procesos. En los frutos se produce un cambio en el 
cual los cloroplastos degradan su estructura tilacoidal, pierden la clorofila y se llenan con glóbulos y 
cristales largos de otros pigmentos, rojos (por ejemplo, el licopeno en “tomates”), amarillo 
(xantofilas en “limón”) o anaranjado (carotenos en la “naranja”). Por el contrario, en raíces; por 
ejemplo, en “zanahoria”, los cromoplastos se forman a partir de proplastidios que se van llenado 
progresivamente de moléculas de caroteno. 
• Plastidios sin pigmentos o Leucoplastos 
✓ Amiloplastos. Almacenan almidón. Los cloroplastos y otros plastos pueden contener uno o más 
gránulos de almidón; pero, el volumen ocupado en estos casos es pequeño. El amiloplasto está 
repleto de gránulos de almidón, formado cada uno de ellos por capas concéntricas alternantes de 
amilosa y amilopectina que, a su vez, están formadas por cadenas lineales y ramificadas, 
respectivamente, de glucosa. 
Los amiloplastos son muy abundantes en semillas, en tubérculos, y en los radios de la madera. 
Tienen una enorme importancia económica por ser uno de los principales alimentos de los animales 
herbívoros y omnívoros, incluyendo el hombre. Las propiedades físicas del almidón dependen de la 
proporción de amilosa y amilopectina, lo que hace; por ejemplo, que unas harinas sean más 
apropiadas que otras para fabricar pasta o para hacer pan. 
✓ Eleoplastos. Almacenan lípidos (triglicéridos). 
✓ Proteoplastos. Almacenan proteínas. 
Mitocondrias 
Son los orgánulos de la respiración celular y la formación del ATP. Al microscopio electrónico se 
revelan como cuerpos esféricos, alargados, arqueados y a veces lobados, con una envoltura de dos 
unidades de membrana, y estructuras internas membranosas a manera de invaginaciones; denominadas 
crestas. 
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 Mitocondria 
Las crestas derivan de la membrana interna de la envoltura y tienen forma de pliegues o túbulos 
dentro de la matriz que está constituida fundamentalmente por proteínas. Son los centros celulares de la 
respiración, proporcionando ATP para los procesos metabólicos. Transforman las cadenas de carbono de 
ácidos grasos y glúcidos en acetil coenzima A. Este compuesto de carbono se oxida a CO2 y el oxígeno, 
que actúa como aceptor final de electrones, une hidrógeno y se transforma en agua. Las mitocondrias se 
encuentran en todas las células eucarióticas, resultado de una asociación endosimbionte entre una bacteria 
aeróbica y un ancestro ameboideo. 
Las mitocondrias de las células vegetales se disponen frecuentemente cerca de los lugares que 
requieren ATP, como por ejemplo en los lugares de transporte activo membrana plasmática-pared celular. 
La mayoría de las proteínas mitocondriales son sintetizadas en el citoplasma e importadas al orgánulo. 
La multiplicación de las mitocondrias es por fisión binaria y se heredan normalmente por vía 
materna. En vegetales, esta herencia materna tiene importancia económica; porque, hay genes 
mitocondriales para la esterilidad masculina, que hacen que las plantas sean incapaces de autofecundarse. 
Ribosomas 
Son pequeñas partículas de 17 a 20 um de diámetro, que se presentan libres en el citoplasma, por 
fuera de las membranas del RE; así como en el núcleo, los cloroplastos y las mitocondrias. Contienen 
ácido ribonucleico (ARN) y proteínas, principalmente histona. Los ribosomas encadenados en racimos 
(polirribosomas o polisomas) son los responsables de la síntesis de proteínas. 
Retículo endoplasmático (RE) 
Es un orgánulo multifuncional, presente en todas las células vegetales que inicia la vía de secreción 
mediante la síntesis de novo de proteínas y lípidos. También es un importante reservorio de calcio en la 
célula vegetal. Está formado por cisternas (especialmente el retículo rugoso), túbulos (especialmente el 
retículo liso) y vesículas (ambos). También aparecen cisternas plegadas en algunas células vegetales, 
como los elementos de los tubos cribosos. 
El RE está frecuentemente en continuidad con la membrana nuclear externa con la que comparte 
muchas características; en particular, la presencia de poros de translocación donde se sitúan ribosomas 
que sintetizan proteínas específicas que pasan a la luz del orgánulo. La estructura del retículo 
endoplásmico va a depender del tipo celular, del momento de desarrollo y de la función de esa célula. Las 
células de la capa de aleurona de las semillas de los cereales, que sintetizan proteínas de reserva están 
repletas de cisternas de retículo endoplásmico. Otras células como las del mesófilo de la hoja tienen un 
retículo poco desarrollado. 
El RE tiene alguna relación con los cordones citoplasmáticos que atraviesan las paredes celulares: 
los plasmodesmos. En ellos existe una forma especial de RE que atraviesa los límites celulares. La 
porción del RE situada en el centro de un plasmodesmo que tiene forma tubular; se denomina 
desmotúbulo. 
Cuando los ribosomas se adhieren a la superficie del RE, éste se denomina granular o rugoso, y si 
por el contrario faltan los ribosomas; se denomina agranular o liso. La asociación con los ribosomas, es 
una evidencia que el RE está implicado en la síntesis de proteínas. El retículo endoplásmico sintetiza las 
proteínas que van a ser exocitadas; por ejemplo, para formar parte de la pared celular, y también, muchas 
proteínas integrales de la membrana plasmática y el tonoplasto. 
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Retículo endoplásmico y desmotúbulo 
 Se ha sugerido que el RE sirve como sistema de transporte intracelular y que, en algunos casos, 
asume funciones en la formación de la pared celular o en la secreción; por ejemplo, la del néctar de las 
flores. Las cisternas del RE pueden dilatarse y acumular proteínas u otros productos. También, existe la 
opinión de que el RE origina las membranas de los dictiosomas y las microsomas. 
Aparato de Golgi (= Dictiosomas) 
El aparato de Golgi de los vegetales puede ser una estructura única (en algas) o más comúnmente 
estar formado por una serie de sáculos independientes o cisternas circulares deprimidas sin ribosomas que 
muestran un borde irregular de donde surgen vesículas y túbulos, estructuras dispersas independientes 
anatómicamente unas de otras y con polaridad estructural y funcional, denominadas dictiosomas. El 
número de cisternas por dictiosoma varía entre 4 y 8 en las plantas superiores. 
 
Aparato de Golgi 
La relación con otros orgánulos depende del tipo celular. En las células de la cofia radicular, el 
aparato de Golgi está alejado del retículo endoplásmico; mientras, que en células secretoras de proteínas 
ambos orgánulos aparecen cercanos e interconectados por túbulos. 
Las cisternas del Golgi están rodeadas de un alto número de vesículas que están relacionadas con 
diferentes vías intracelulares: tráfico desde el retículo y al retículo, tráfico entre diferentes cisternas del 
Golgi, tráfico de vesículas de secreción al exterior (exocitosis) y tráfico a las vacuolas y vesículas de 
endocitosis, para la formación de endosomas. 
Sus principales funciones son la glucosilación de proteínas de secreción, la construcción de 
polisacáridos complejos para la pared celular (todos, salvo la celulosa y la calosa), azúcares (en la 
formación del néctar de las flores) y el empaquetamiento de distintos productos, que envían hacia la pared 
celular o a las vacuolas. 
Microsomas (= microcuerpos) 
Son pequeños orgánulos rodeados de una membrana sencilla, con un contenido enzimático 
oxidativo, una ultraestructura finamente granular, con un diámetro aproximado de 0.5 a 1 um, que 
intervienen en la fotorrespiración, en el metabolismo del nitrógeno en los nódulos reticulares y en la 
movilización de los lípidos. En plantas existen cuatro tipos de microcuerpos: glioxisomas, peroxisomas 
foliares, peroxisomas del nódulo radicular y peroxisomas inespecíficos. 
• Los glioxisomas, participan en la movilización de las reservas lipídicas de las semillas oleaginosas, 
mediante la vía del ciclo del glioxilato para formar glúcidos. Se produce succinato que en el citosol es 
convertido a sacarosa. También se observan glioxisomas en los órganos en senescencia, donde 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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reciclan el glicolato, producto de la fotorrespiración en los cloroplastos; por lo que, es frecuente 
encontrar en la proximidad con cloroplastos y mitocondrias, los tres tipos de orgánulos que 
intervienen directa o indirectamente en la fotorrespiración. 
• Los peroxisomas foliares, aparecen en hojas y cotiledones verdes. Intervienen en la fotorrespiración. 
• Los peroxisomas de los nódulos radiculares están presentes en algunas leguminosas e intervienen en 
el metabolismo del nitrógeno. Este nitrógeno es transportado como ureidos, alantoína y ácido 
alantoico. Estos peroxisomas intervienen en la transformación de los uratos en alantoína por el urato 
oxidasa, fase final de este proceso. 
• Los peroxisomas inespecíficos están en órganos que no hacen la fotosíntesis, ni almacenan lípidos. 
Son más pequeños y menos densos a los electrones. No se conoce su función. 
La formación de los microsomas es a partir de evaginaciones del retículo endoplásmico; pero, sus 
enzimas son sintetizadas en ribosomas libres en el citoplasma, y luego incorporados al interior del 
microcuerpo por transportadores específicos que tienen una porción receptora en la cara citoplasmática de 
la membrana del orgánulo. Si una célula cambia su posición y función, se puede producir un cambio en su 
contenido en microcuerpos. Por ejemplo, al germinar las semillas del “girasol”, los cotiledones, muy ricos 
en lípidos, emergen del suelo, se expanden, sintetizan clorofila, se verdean, y empiezan a realizar la 
fotosíntesis. En el momento de la germinación, la mayoría de los microsomas son glioxisomas; pero, al 
formar parte del brote, esos microcuerpos van alterando su contenido enzimático hasta transformarse en 
peroxisomas foliares. 
Citoesqueleto 
Es un endoesqueleto que puede dar solidez al citoplasma localmente (sol → gel), facilita también el 
movimiento en el interior de la célula con ayuda de las moléculas motoras (p.ej. corriente citoplasmática, 
transferencias vesiculares, desplazamiento de los cromosomas durante la división celular); en las plantas 
se compone sobre todo de microtúbulos y microfilamentos de actina. 
Los filamentos de actina, formados por monómeros de actina globular, se encuentran ampliamente 
dictribuidos en el citoplasma e interactúan con moléculas de miosina situadas en la superficie de 
organoides, produciendo movimientos de esos orgánulos y fuertes corrientes citoplasmáticas, 
denominadas ciclosis. Los filamentos de actina tienen un papel importante en el crecimiento de 
extensiones citoplasmáticas, como los tubos polínicos que se forman luego de la germinación de un grano 
de polen. 
 
Filamentos de actina y microtúbulos 
Los microtúbulos, al igual que en las células animales, están formados por la polimerización de 
heterodímeros de alfa- y beta-tubulina. La distribución de los microtúbulos es diferente a la de los 
animales. En los vegetales forman fascículos paralelos que se disponen en sistemas helicoidales solapados 
entre sí. Son estructuras rectas, alargadas, huecas, compuestas de subunidades de proteína globular. Su 
diámetro oscila entre los 23 y 27 um. Se presentan en el citoplasma periférico, cerca de las paredes 
celulares que todavía crecen en superficie o en grosor, en el huso mitótico y meiótico, y en el 
fragmoplasto que se forma entre los núcleos hijos en la telofase. 
La semejanza de alineación entre los microtúbulos próximos a la plasmalema y la orientación de las 
microfibrillas de celulosa de la pared celular, nos lleva a la conclusión de que aquellos gobiernan 
directamente la orientación de las microfibrillas en desarrollo. 
 
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Vacuoma (= vacuolas) 
El conjunto de las vacuolas constituye el vacuoma. Grandes compartimentos redondos, forman en 
células vegetales adultas la vacuola central, que generalmente constituye más del 90% del volumen de la 
célula. Una vacuola es una porción celular que contiene jugo celular generalmente ácido, que está 
separada del citoplasma por la membrana vacuolar, el tonoplasto. La vacuola permite a la célula vegetal 
crecer al mismo tiempo que mantiene una proporción constante entre la superficie del tonoplasto y el 
volumen citoplasmático. La expansión de las células vegetales y, por extensión, el crecimiento de la 
planta está regulado por el nivel de acumulación de solutos en la vacuola, que a su vez son claves en la 
presión de turgencia. 
Las vacuolas contienen agua y variadas sustancias orgánicas e inorgánicas; tales como, azúcares, 
proteínas, ácidos orgánicos, fosfátidos, taninos, flavonoides y oxalato de calcio. Algunas sustancias de las 
vacuolas pueden presentarse sólidas; por ejemplo, taninos, corpúsculos de proteínas, e incluso 
cristalizadas. 
Las células meristemáticas poseen gran cantidad de vacuolas pequeñas. Con el crecimiento y la 
diferenciación, las vacuolas aumentan de tamaño y se fusionan, constituyendo en muchas ocasiones una 
gran vacuola central, procedente de lafusión de las anteriores. 
La vacuola se forma a partir del retículo endoplásmico. Posteriormente se completa con vesículas 
procedentes del retículo o del aparato de Golgi. 
Las funciones principales del vacuoma, son: 
• Regular la presión de turgencia, clave para el crecimiento, el mantenimiento de la forma y muchas 
funciones de la célula vegetal; por ejemplo, cuando las células se encuentran en medios de diferente 
concentración osmótica; así: 
 
• Permitir un mayor tamaño celular. La vacuola permite extender el citoplasma como una delgada capa 
bajo la membrana plasmática. Esto evita la mayor limitación al tamaño celular, la necesidad de 
mantener una proporción constante en la relación superficie-volumen. Por ello, las células vegetales 
pueden ser mucho más grandes que las células animales. 
• Almacenar sustancias: 
✓ Proteínas de reserva; por ejemplo, en semillas. 
✓ Pigmentos hidrosolubles (en flores, frutos y hojas). 
✓ Inhibidores proteicos. Inactivan las enzimas digestivas de los insectos fitófagos, dificultando su 
alimentación y, por lo tanto, protegiendo a la planta. 
• Detoxificación del citoplasma (desde segundos metabolitos propios de la actividad de la planta, como 
alcaloides o compuestos fenólicos a sustancias hechas por el hombre, xenobióticos, como los 
herbicidas o pesticidas). Los metabolitos secundarios pueden ayudar a repeler herbívoros o ser tóxicos 
para microorganismos. En los xenobióticos se puede cambiar su conformación o unirlos a otras 
moléculas para disminuir su toxicidad. 
• Procesos hidrolíticos. No se conocen los mecanismos de control del empaquetamiento vacuolar, ni el 
nivel de digestión; pero, hay vacuolas que contienen hidrolasas y actuarían de manera similar a los 
lisosomas de animales. Las enzimas digestivas de las vacuolas pueden tener su origen en el RE o en 
los dictiosomas, las que serían transportadas a las vacuolas mediante vesículas limitadas por 
membrana. El contenido de enzimas puede variar a lo largo de la vida de la célula y puede variar en 
las diferentes células. Es posible, que algunas vacuolas carezcan completamente de enzimas 
digestivas. 
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• Síntesis. Se han encontrado transferasas. Asimismo, se ha comprobado la síntesis de fructanos y la 
presencia de acúmulos proteicos (para el almacenaje de nitrógeno) y fitatos (para el almacenaje de 
fósforo). 
Paraplasma (= Inclusiones citoplasmáticas) 
Es el conjunto de inclusiones citoplasmáticas de una célula sin actividad propia directa y que suele 
ser resultado de la actividad celular. Las células vegetales contienen una gran cantidad de inclusiones, 
como: 
• Almidón: un carbohidrato compuesto de largas cadenas moleculares. Se presenta en forma de granos, 
que generalmente se tiñen de color azul oscuro con la solución de yodo en forma de yoduro de potasio 
(tintura de yodo). Está presente en la mayoría de las células vegetales. Se observa con gran facilidad 
en tubérculos, semillas y frutos. Se tiñe para microscopia óptica con lugol. 
Los granos de almidón se forman primero en los cloroplastos (almidón de asimilación); 
posteriormente, el almidón se hidroliza en azúcares que se almacenan en otros tejidos donde vuelve a 
sintetizarse en los amiloplastos (almidón de reserva). Generalmente presentan una estructura en capas 
concéntricas de amilosa y amilopectina alrededor de un punto denominado hilo, que puede presentar 
una posición central (Triticum) o puede ser excéntrico (en el tubérculo de la “papa”). 
La posición del hilo, la forma y el tamaño de los granos, y su presentación en granos aislados (granos 
de almidón simple) o agrupados (granos de almidón compuesto), hace posible la identificación de la 
especie vegetal de la cual proceden. Existen granos de almidón simple en Phaseolus vulgaris “frejol”, 
Solanum tuberosum “papa”. Existen granos de almidón compuesto en Oryza sativa “arroz”, Avena 
sativa “avena”. 
 
 
 Granos de almidón de: A, “papa”; Granos de inulina en bulbo de “dalhia” 
 B, “yuca”; C, “arroz”; D, “frejol”. 
• Inulina: un polisacárido que se encuentra como sustancia de reserva en algunas Asteraceae, 
Campanulaceae y Monocotiledóneas. A diferencia del almidón, sólo se encuentra en forma de 
disolución. 
• Proteínas: abundantes en semillas y frutos, como material de reserva. Las proteínas amorfas se 
encuentran en la capa más externa del endospermo, la capa de aleurona de las cariópsides de los 
cereales. Cristaloides cuboidales de proteína se encuentran en las células del parénquima periférico del 
tubérculo de “papa”, y también en el parénquima del fruto de Capsicum “pimiento”. Una proteína 
cristalina junto con una amorfa se encuentra en los gránulos de aleurona del endospermo de muchas 
semillas. 
• Los gránulos de aleurona de Ricinus se componen de proteínas fácilmente solubles con moléculas 
globulares de peso molecular relativamente bajo, acumuladas en vacuolas donde cristalizan. De estas 
vacuolas líquidas desaparece el agua por deshidratación, produciendo la precipitación de los diversos 
componentes de acuerdo con su solubilidad. En Ricinus, la primera sustancia que precipita es la casi 
insoluble fitina (sal con magnesio y potasio del ácido fosfórico) que forma el globoide. A 
continuación, se deposita por fuera una red de proteínas corpusculares dispersas, constituyendo el 
cristaloide del grano de aleurona. 
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 Capa aleurona en Granos de aleurona en 
 cariópside de “trigo” semilla de “higuerilla” 
• Lípidos: triglicéridos (en semillas de oleoginosas) y terpenos (aceites esenciales como el geraniol, 
limoneno, mentol). Puede aparecer como gotas dentro de plastos o formando esferosomas. Se 
observan al microscopio óptico tiñéndolos con colorantes lipófilos como Sudán III y el Sudán IV. 
Tanto los aceites como las grasas son glicéridos de ácidos grasos. La diferencia entre estas dos clases 
de sustancias se hace normalmente por sus propiedades físicas, a temperatura normal las grasas son 
sólidas y los aceites son líquidos. 
Las ceras consisten principalmente de ésteres de cadena larga de ácidos grasos y monoalcoholes de 
cadena larga. Las ceras abundan en los vegetales, formando generalmente capas de protección en la 
epidermis de tallos, hojas y frutos. 
• Mucílago: polisacárido muy hidratado compuesto de arabinosa, galactosa, ácido galacturónico y 
xilosa. Es abundante en plantas desérticas; porque, almacenan gran cantidad de agua. 
• Taninos: es un grupo de compuestos fenólicos que tienen un aspecto amorfo y un color amarillo, rojo 
o marrón. Suelen aparecer unidos a proteínas. Pueden localizarse dentro de vacuolas, en el citoplasma 
o en la pared celular. Aparecen en hojas, en la corteza, tejidos vasculares, cubiertas de semillas y en 
frutos inmaduros, y en los tejidos de crecimiento patológico. 
Dentro de la célula, los taninos pueden disponerse en vacuolas o en gotitas, penetrando a veces en la 
pared celular como sucede en el corcho. Sirven para proteger a la planta de la deshidratación, la 
putrefacción y de las lesiones que les producen los animales. 
• Sales minerales: lo más abundantes en dicotiledóneas son cristales de oxalato de calcio; pero 
también, se encuentran de carbonato cálcico y malato cálcico. Se localizan en lugares específicos 
(hipodermis, epidermis, parénquima, floema, etc.) lo que tiene importancia taxonómica. En las 
monocotiledóneas son abundantes los depósitos de dióxido de sílice formando cuerpos de sílice o 
estégmatos. Estos cristales pueden ser prismáticos o compuestos, solitarios o en grupos;así 
encontramos: 
✓ Estiloides o pseudorafidios: son largos y prismáticos, cristales rematados en sus extremos por una 
cara plana (pinacoide básico). Se presentan solitarios en las células o en poco número. Se encuentran 
en Iridáceas y en algunas Liliáceas. 
 
Cristales de oxalato de calcio: A. rafidios, B. arena cristalina, C. drusa, D. cristales, E. prisma 
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✓ Rafidios: son agregados de cristales filiformes, como agujas que rematan en ambos extremos en una 
punta afilada. Se disponen, generalmente en haces, en hojas de Monstera “oreja de elefante”, estolón 
de Eichhornia “lirio de agua”. 
✓ Drusas: son estructuras cristaloides compuestas, con numerosas caras, una por célula normalmente, 
que se encuentran en hojas de Ruta graveolens “ruda” y de Datura stramonium “chamico”. 
✓ Prismas: cristales aislados rectangulares o piramidales que se forman en hojas de Citrus, Begonia. 
✓ Arena cristalina: es un conjunto de muchos cristales independientes pequeños situados en el interior 
de la misma célula. 
Los cristales pueden hallarse en células absolutamente similares a sus vecinas que carecen de ellos o 
bien pueden encontrarse exclusivamente en unas células especiales; denominadas idioblastos. 
• Resinas: Sustancias transparentes, quebradizas, de gran valor económico. Están formadas por di y tri-
terpenos, y cuando se mezclan con aceites esenciales resultan fluidas; por ejemplo, las gomorresinas, 
bálsamos, lactorresinas. 
• Glucósidos: Sustancias cristalinas de sabor amargo, que por hidrólisis con ácidos producen glucosa. 
Los glucósidos se dividen en: 
✓ Holósidos que dan sólo glucosa; por ejemplo, la sacarosa y el almidón. 
✓ Heterósidos que dan glucosa y otra sustancia no azucarada que es la aglucona o aglicón; por 
ejemplo, la amigdalina. 
• Alcaloides: Sustancias orgánicas nitrogenadas de origen vegetal, de carácter básico y de acción 
fisiológica enérgica. El nitrógeno se encuentra en la mayor parte de los alcaloides formando parte de 
los núcleos heterocíclicos. Son sustancias heterocíclicas que contienen C, H, O, N (a veces falta el O), 
incoloras, insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos: por ejemplo, el opio, la quinina, la 
cocaína, la estricnina, la atropina, la nicotina, la cafeína. 
Pigmentación 
Los pigmentos de las plantas se encuentran en los plastidios y en las vacuolas. El color verde se 
debe a la clorofila que se encuentra en los cloroplastos. También, en los mismos plastidios se encuentran 
los carotenoides, con colores que van entre el amarillo y el rojo; pero, suelen estar enmascarados por la 
clorofila. Los carotenoides se evidencian cuando hay poca o falta clorofila, como en los cromoplastos. 
Otro grupo de pigmentos, es el de los flavonoides (antocianinas y flavonas) que, generalmente, está 
en las vacuolas. Las antocianinas dan color rojo, rosado, lila y azul, a hojas, flores y frutos. Debido al 
carácter iónico de las antocianinas, tanto su color como su intensidad dependen del pH. En medio ácido, 
los colores varían entre rojo anaranjado y lila. Con un pH próximo a 7.0 se forma una pseudobase 
incolora. En medio básico, se forman antocianos de tonos azules. 
 
Brácteas con antocianinas 
Los pétalos de color blanco pueden carecer de pigmentos y deben su color a la reflexión de la luz. 
El color de las hojas en otoño, es el resultado de varios procesos; así como de la combinación de diversos 
pigmentos. Con la muerte gradual de la hoja, las clorofilas se convierten en sustancias incoloras y los 
carotenoides resultan visibles coloreando de amarillo la hoja. 
El núcleo 
 El núcleo es el lugar donde se encuentra la mayoría del material genético (también hay genes en 
mitocondrias y cloroplastos), Está rodeado por dos unidades de membrana (cariolema) separadas por un 
espacio perinuclear de unos 20 nm de espesor y atravesadas por numerosos poros nucleares rodeados por 
una densa red de fibrillas y partículas. En su interior se encuentra el nucleoplasma, que es un medio 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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similar al hialoplasma; pero, diferente densidad. En él se encuentran uno o varios nucléolos y el material 
genético en forma de cromatina. En el nucléolo no está tan definida la separación entre una parte fibrilar 
y una granular. Asimismo, entre la envoltura nuclear y el RE existen interconexiones. 
 
Núcleo 
La gran mayoría de las células vegetales responden a un esquema común y presentan un solo 
núcleo. Sin embargo, unos pocos tipos celulares son multinucleados; por ejemplo, en el endospermo de 
semillas de “frejol” Phaseolus vulgaris. En otros casos, como en los elementos del floema, las células 
contienen protoplasto degradado en los cuales el núcleo ha desaparecido; pero, la célula sigue viva. 
Finalmente, hay otros componentes de los tejidos vegetales; por ejemplo, algunas células del 
esclerénquima, cuyas paredes celulares engruesa mucho y las células mueren. 
En el nucleoplasma se encuentran los cromosomas formados por ácido desoxirribonucleico (ADN) 
y proteínas, el complejo formado por las proteínas y el ADN tiene afinidad por los colorantes básicos y se 
denomina cromatina. En ocasiones, puede observarse masas de cromatina fuertemente condensadas y que 
se tiñen con intensidad en el carioplasma, se les denomina heterocromatina. Asimismo, la cromatina que 
se tiñe con menos intensidad que la heterocromatina, se denomina eucromatina. En la interfase (entre dos 
divisiones nucleares) los cromosomas están desenrollados y no se distinguen. El núcleo guarda la 
información de las proteínas celulares en su ADN. 
En las células meristemáticas, el núcleo ocupa más de la mitad del volumen del protoplasto; pero, 
esta proporción disminuye rápidamente al incrementar la célula su tamaño e irse uniendo las vacuolas 
pequeñas en una gran vacuola central. En ese proceso de diferenciación, el núcleo puede volverse 
lobulado y en células alargadas o aplanadas toma forma de huso. Los nucléolos se encargan de formar el 
ARN ribosómico. Contienen ADN (organizadores nucleolares), ARN y proteínas. A estos precursores de 
los ribosomas, denominados partículas ribonucleoproteicas se les une diferentes proteínas y migran al 
citoplasma a través de los poros nucleares. 
División celular 
Las células vegetales se dividen por mitosis, las de las líneas somáticas, o por meiosis, las de la 
línea germinal. Ambos procesos son relativamente similares a los que suceden en células animales. La 
cromatina se condensa en cromosomas que comienzan a ser visibles en la profase y se alinean en la placa 
ecuatorial, en la metafase. Frecuentemente, son mucho más grandes que en la célula animal. 
Las divisiones nucleares suelen estar relacionadas con las divisiones celulares. Mientras se destruye 
el huso nuclear en la telofase, en el ecuador se forma una gran cantidad de microtúbulos relativamente 
cortos, todos perpendiculares al plano ecuatorial formando un haz cilíndrico central. Como estos 
microtúbulos tienen una misma orientación, toda la zona plasmática situada entre los dos núcleos hijos se 
vuelve birrefringente y recibe el nombre de fragmoplasto. Alrededor del fragmoplasto se reunen muchos 
dictiosomas activos. De éstos salen unas vesículas de Golgi llenas de matriz de pared celular que penetran 
en el fragmoplasto, se ordenan en el plano ecuatorial y se fusionan. En este proceso desempeña una 
importante función una proteína que se concentra aquí: la fragmoplastina. Así se origina el primer esbozo 
de pared celular entre las células hijas: la placa celular. El proceso de formación comienza en el centro 
de la antigua célula madre, la placa celular crece al ir incorporándose progresivamente más vesículas de 
Golgi por sus bordes hasta alcanzar la pared de la célula madre. Esteproceso transcurre normalmente con 
rapidez, y la separación de las células hijas es frecuentemente cuestión de minutos. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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Mitosis: telofase, fragmoplasto 
El plano de división de la célula vegetal lo determina el fragmoplasto. Parece que este proceso se 
inicia al final de la interfase, cuando desaparece la red de microtúbulos de la corteza celular. La 
despolimerización de estos microtúbulos actúa como un proceso de la preparación de la mitosis. A 
continuación, aparece un grupo de microtúbulos y filamentos de actina formando una circunferencia 
alrededor de la célula, justo por debajo de la membrana plasmática. Esta estructura que aparece antes de 
la profase, se denomina franja preprofase. El anillo de la franja se va estrechando a medida que la célula 
progresa hacia el inicio de la mitosis y desaparece antes de alcanzar la metafase; pero para entonces, ya se 
ha determinado el plano de división. 
 
 
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PARED CELULAR 
Es un componente típico de las células vegetales, que la diferencia de las células animales. Está 
presente en todas las células vegetales; excepto, en las esporas móviles de algas y en los gametos de las 
embriofitas. Entre las plantas vasculares, sólo ciertas células relacionadas con los procesos reproductivos 
carecen de pared celular; todas las demás poseen una pared. 
 La pared celular se descubrió en el siglo XVII; es decir, mucho antes que se conociera la existencia 
de un protoplasto. El tipo de paredes celulares determina la textura de un tejido. La pared celular crece en 
contacto con el protoplasto; pero por fuera de él. Interviene en actividades tan importantes de los tejidos 
vegetales, como son la absorción, transpiración, traslado y la secreción. 
 
 La membrana plasmática y la pared celular son estructuras diferentes químicos, estructural y 
funcionalmente. La pared celular es secretada por el protoplasto, con quien mantiene una constante 
interacción, y constituye una envoltura que proporciona rigidez, soporte y protección a la célula vegetal y 
determina su forma. El espesor de la pared celular es variable, aumentando con el grado de 
diferenciación. El menor grosor es en las células meristemáticas; mientras que, puede llegar a ocupar todo 
el volumen del protoplasto en las células esclerenquimáticas. Tiene un grosor de 0.1 um a más de 10 um y 
está formada fundamentalmente por glúcidos, frente a menos de 0.01 um de la membrana plasmática que 
es fundamentalmente lipoproteica. La pared celular también permite el paso de sustancias a través de ella, 
de forma no controlada. Puede variar sus propiedades, modificando su estructura y su composición 
química. 
 
 
 
 Pared celular (vista esquemática) 
La pared celular es el componente fundamental en la evolución de los vegetales. La aparición de 
una estructura de sostén del organismo, y la presencia de un órgano de conducción capaz de proporcionar 
las sustancias necesarias a todas las células de la planta, permitió el paso a la tierra, a un medio seco. El 
desarrollo de la pared celular posibilitó la colonización y predominio de las plantas vasculares en 
prácticamente todo el planeta tierra. 
 La mayor parte de la superficie de la pared no está firmemente unida a la membrana; mientras que, 
dos paredes adyacentes tienen una unión mucho más fuerte, a través de la lámina media. En células 
maduras, es muy frecuente observar espacios intercelulares, donde las paredes celulares de las células 
vecinas se han separado o nunca se llegaron a unir. El conjunto de protoplastos de la planta conectados 
por plasmodesmos forma el simplasto; mientras que, la región que ocupan las paredes celulares y los 
espacios intercelulares, por fuera de las membranas plasmáticas es el apoplasto. 
 La pared celular tiene una gran importancia económica ya que forma la madera, la pasta de papel, 
algunas fibras textiles naturales y sus características (composición química, espesor) va a determinar la 
calidad y palatabilidad de numerosos alimentos. 
Estructura 
 La pared celular es una estructura dinámica que tiene la capacidad de crecer y cambiar su forma y 
composición. Gracias a ello, puede mantener la forma de la célula, resistir la presión de turgencia y 
permitir el crecimiento y expansión de la célula vegetal. La pared celular no es homogénea estructural ni 
químicamente, y se pueden distinguir tres capas que se diferencian en su ultraestructura, composición 
química y capacidad de refracción de la luz polarizada. Estas tres capas son: 
a. Lámina media o sustancia intercelular. 
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b. Pared primaria. 
c. Pared secundaria. 
Lámina media 
La lámina media es la parte de la pared celular que se deposita en primer lugar, es compartida por 
las dos células hermanas vecinas y forma una capa delgada compuesta mayoritariamente por pectina e 
iones (Ca y Mg) y con un alto grado de hidratación. Forma un gel muy estable y las pectinas se unen a las 
hemicelulosas de las paredes celulares primarias adyacentes, por lo que une a las células hermanas. La 
enzima pectinasa y las sustancias químicas que disocian las pectinas, desintegran los tejidos vegetales en 
células individuales, este proceso se denomina maceración. 
La lámina media es una sustancia amorfa, sin actividad óptica bajo la luz polarizada no presenta 
actividad óptica (es isótropa); porque, no existe ordenación molecular en su estructura, sus componentes 
no están dispuestos siguiendo ningún eje. En tejidos de sostén o resistencia puede rellenar también los 
espacios intercelulares. 
 
 Componentes de la pared celular: lámina media, pared primaria y pared secundaria 
Pared celular primaria 
La pared primaria es considerada como la primera pared celular verdadera que se desarrolla en una 
célula joven. En muchas células, es la única pared que se desarrolla, ya que la lámina media se considera 
sustancia intercelular y no una pared propiamente dicha. Aparece en la gran mayoría de las células 
vegetales, aunque con diferencias en su estructura, composición y espesor. La pared celular primaria es 
propia de la célula vegetal viva con cierta diferenciación. 
La pared primaria es la primera pared claramente visible y se engrosa por ambos lados, siendo 
específica de cada célula hija. Está formada por hemicelulosa y pectatos asociados a la celulosa. La pared 
celular primaria tiene aproximadamente un 25-30% de celulosa, un 30% de hemicelulosa, un 35% de 
pectinas y un 1-5% de glucoproteínas en peso seco. En condiciones normales, el 75% del peso es agua. 
Las células con capacidad de crecimiento tienen paredes celulares primarias plásticas, tanto química 
como ultraestructuralmente, que les permiten aumentar de tamaño. En células vegetales poco 
diferenciadas, la pared celular primaria va a ser flexible y extensible. Puede dilatarse elásticamente 
posibilitando los diferentes estados de turgencia de la célula. También puede dilatarse plásticamente (sin 
recuperación) permitiendo la gran dilatación que sufren las células vegetales a lo largo del crecimiento. 
La rigidez de la pared celular va unida al grado de diferenciación y, progresivamente, su engrosamiento y 
endurecimiento dificulta la expansión de la célula. Es generalmente delgada en células con pared 
secundaria. También es relativamente delgada en diversos tipos de células parenquimáticas 
metabólicamente activas; por ejemplo, en células del mesófilo de la hoja y parénquima de 
almacenamiento en raíces y tubérculos; pero puede alcanzar un espesor considerable como en elcolénquima de los tallos y hojas y el endospermo de algunas semillas. 
Pared celular secundaria 
La pared secundaria es la segunda pared celular verdadera, que se forma en la superficie interna de 
la pared primaria. No la presentan todas las células vegetales y, en las que existe, aparece siempre 
después de la pared celular primaria. Entre las funciones, están: 
• Proporcionar sostén (resistencia a la comprensión) 
• Proporcionar rigidez (resistencia a la flexión). 
• Proporcionar fuerza (resistencia a la presión interna). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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La pared celular secundaria forma parte esencial de los tallos (resiste el peso de la parte aérea de la 
planta) y de todos los tejidos vasculares (sistemas de conducción de agua, sales minerales y sustancias 
nutritivas). Cuando la pared celular secundaria se desarrolla al máximo; por ejemplo, en el esclerénquima, 
se puede producir la muerte de la célula al impedir o dificultar el intercambio de nutrientes, agua y gases 
entre el protoplasto y el exterior. Los cambios que se producen en esta capa durante el crecimiento son 
irreversibles. 
Su desarrollo comienza en las células o partes celulares, que han dejado de crecer. Se encuentra 
fuertemente impregnada de lignina. Es fuertemente anisotrópica y puede observarse como formada por 
capas. En la mayoría de las traqueidas, vasos y fibras se pueden distinguir tres capas en la pared 
secundaria: la capa externa (S1), la capa central (S2) (generalmente gruesa) y la capa interna (S3). La S3 
es la más próxima a la membrana plasmática y la última en depositarse; mientras que, la S1 está en 
contacto con la pared celular primaria. 
 
 
 
 Tres capas de la pared secundaria (S1, S2, S3) 
Formación de la pared celular 
 La formación de la lámina media se inicia al final de la mitosis (telofase) de la célula vegetal, con la 
formación de la placa celular en la zona central del fragmoplasto (conjunto de microtúbulos que se 
extienden entre los dos núcleos hijos), se ensancha y adopta la forma de tonel. Esta sería la primera 
evidencia de la partición de los dos nuevos protoplastos. En el área donde se forma el fragmoplasto, las 
fibras del mismo van desapareciendo o bien quedan sólo en la periferie de la placa celular. Debido a la 
expansión de la placa celular, las fibras del fragmoplasto se van acercando a la pared de la célula madre 
que está finalizando la mitosis. 
 
 
 a b c d e 
Formación de pared celular: a. membrana plasmática; b. vesículas de Golgi; c. fragmoplasto; d. placa celular; 
c. pared celular formada con dos células hijas 
El depósito de la lámina media se inicia por pequeñas vesículas rodeadas por membrana procedente 
del aparato de Golgi y repleta de materiales precursores que contactan con los microtúbulos en cada cara 
del fragmoplasto y son transportadas por ellos, hasta la placa ecuatorial. Allí se fusionan y forman una 
estructura rodeada por membrana que se denomina placa celular precoz. Esta placa va creciendo 
centrífugamente hasta alcanzar la placa celular de la célula madre o progenitora. Para ello, los 
microtúbulos del fragmoplasto temprano se reorganizan continuamente, consiguiendo aportar nuevos 
materiales a esa estructura en expansión. La placa celular en crecimiento, se mantiene en posición 
mediante filamentos de actina que la unen con la localización original de la franja preprofase. Cuando la 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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membrana de la placa celular y la que rodea el protoplasto progenitor contactan, se fusionan y separan las 
dos células hijas. Cuando la placa celular contacta definitivamente por toda su periferia con la pared de la 
célula en división, el fragmoplasto desaparece completamente. En este estadio, la viscosidad de la placa 
celular es considerable. Para llegar a la formación de la lámina media, la placa celular sufre una serie de 
cambios graduales. 
 Las paredes se componen de microfibrillas de celulosa y de una matriz no celulósica que constan 
principalmente de sustancias pécticas y de hemicelulosa. Se ha comprobado que la matriz de la pared 
también es secretada por las vesículas de Golgi. Recientemente se ha estudiado la formación de 
microfibrillas celulósicas durante la regeneración parietal en protoplastos aislados. A lo largo de la línea 
de contacto entre la nueva pared y la pared de la célula madre que subsiste, las láminas nueva y antigua 
están separadas por la pared primaria de la célula madre. 
 Según Martens (1937-1938), la conexión entre las dos láminas medias se realiza de la siguiente 
manera: en la pared primaria de la célula madre se desarrolla a lo largo de la línea de contacto entre la 
pared nueva y antigua, una cavidad de sección transversal triangular. Este espacio continúa 
ensanchándose hasta alcanzar la lámina media de la célula madre, estableciéndose de esta forma la 
conexión entre las dos láminas media, nueva y antigua. Si la cavidad continúa creciendo y la sustancia 
intercelular no la rellena, se forma un espacio intercelular. 
 Según Priestley y Scott (1939), las láminas medias entran en contacto por ruptura de la pared celular 
de la célula madre, que se encuentra en expansión. La pared secundaria se desarrolla en la superficie 
interna de la pared primaria. Se compone también de microfibrillas de celulosa y la matriz posee otros 
polisacáridos incluyendo hemicelulosas. En las paredes secundarias pueden formarse depósitos de lignina, 
suberina, cutina, ceras, taninos, sales inorgánicas como carbonato y oxalato de calcio, sílice y otras 
sustancias. Generalmente, la lignina puede detectarse primero en la sustancia intercelular y en la pared 
primaria; desde allí, se difunde centrípetamente a través de la pared secundaria. 
 La pared celular consta de dos sistemas continuos interpenetrados, uno de ellos, las fibrillas de 
celulosa, y el otro, un sistema continuo de espacios interfibrilares o espacios micropilares. Los espacios 
pueden estar rellenos de lignina, cutina, suberina, hemicelulosas y otras sustancias orgánicas e 
inorgánicas. El material existente entre las fibrillas forma la matriz no celulósica. 
La estructura morfológica de la celulosa en la pared celular, se puede resumir así: dentro de la pared 
celular se distinguen diferentes laminillas compuestas cada una de fibrillas. Con la utilización de ciertas 
técnicas se pueden distinguir las macrofibrillas, visibles con el microscopio óptico que forma una red 
tridimensional. Esta red se entreteje con otro retículo paralelo de micropilares ocupados por sustancia no 
celulósica. 
 
 
 
Ultraestructura de la pared celular 
El diámetro de las macrofibrillas que son haces de microfibrillas, oscila entre 0,4 y 0,5 um; 
mientras que el de las microfibrillas es de 20-30 nm. Recientemente se ha observado que las 
microfibrillas se componen, a su vez, de fascículos de fibrillas elementales con grosor de 3 a 5 nm. 
 La celulosa tiene propiedades cristalinas a causa de la disposición ordenada de las moléculas de 
celulosa en las microfibrillas. Dicha disposición está restringida a las partes de las microfibrillas 
conocidas como micelas, en las cuales las moléculas de celulosa se disponen paralelas unas a otras, de 
manera que se presenta una estructura entrejida cristalina. La estructura cristalina de la celulosa hace que 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
33 
 
la pared celular sea anisotrópica y por consiguiente con doble refracción (birrefringente) cuando se mira 
con luz polarizada. Como resultado deintensas investigaciones, especialmente las realizadas con rayos X, 
los investigadores llegaron a la conclusión de que las micelas están formadas por cadenas paralelas de 
unidades de glucosa que presentan distancias constantes, características entre ellas. 
Crecimiento de la pared celular 
 El grado y velocidad del crecimiento en longitud y grosor de la pared celular están íntimamente 
ligados con el crecimiento de la célula vegetal y, a su vez, con el desarrollo y expansión del órgano de la 
planta. La presión osmótica de la entrada de agua hacia el interior de la célula vegetal se compensa con 
una presión hidrostática interna generada por la resistencia de la pared celular a la expansión. Si la pared 
celular se desestructura parcialmente, la resistencia se afloja, la presión osmótica prevalece y la célula 
crece. Por lo tanto, el crecimiento es un proceso irreversible, muy regulado, que se fundamenta en los 
cambios en la presión de turgencia, el balance hídrico y los cambios en la pared celular. Existen dos 
hipótesis sobre el crecimiento de la pared celular: 
Hipótesis biosintética. Según esta teoría, la expansión de la pared se produce por la secreción y 
polimerización de nuevos materiales para la pared. Se ha comprobado la coordinación entre el 
crecimiento de la célula y la síntesis de la pared de forma que prácticamente nunca se adelgazan las 
paredes según la célula crece. El depósito de pared es máximo en las zonas en fuerte expansión de los 
tallos y raíces jóvenes. De hecho, las células se alargan de diez a cien veces, frente a su diámetro como 
células meristemáticas. La orientación de la división celular y la expansión de la pared están regidas por 
el sistema de microtúbulos que regulan la formación del huso mitótico y el depósito de las microfibrillas 
de celulosa. 
Hipótesis enzimática. Esta teoría explica el crecimiento de la célula por una rotura controlada de la pared, 
seguida por una expansión de la célula. Esta expansión es producida por un aumento de la presión de 
turgencia del protoplasto sobre la red de polímeros de la pared. El alargamiento sería iniciado por 
cambios en los enlaces químicos entre las moléculas de celulosa causados por enzimas que se activan al 
bajar el pH en asociación con la hormona auxina. Apoyando esta hipótesis, cuando cesa el crecimiento, la 
acción enzimática cambia, la estructura química de la pared se modifica y se vuelve más rígida y menos 
susceptible a la expansión. 
Otros investigadores sostienen, que el crecimiento en espesor de la pared celular puede realizarse 
por: intususcepción y aposición. De acuerdo a la primera teoría, el material de la nueva pared se aporta 
intercalándolo entre las partículas ya existentes en la pared que se expande. La segunda teoría, sostiene 
que el crecimiento se debe a la aportación centrípeta de nuevos materiales, unos sobre otros. 
Se han desarrollado nuevas teorías basadas en observaciones con microscopio electrónico, para 
explicar la manera de crecer de la pared primaria; por ejemplo, sugieren que la pared primaria crece de un 
modo que se denomina crecimiento en mosaico y otro que se denomina crecimiento multirreticular. 
Cabe señalar, que las paredes celulares no sólo crecen en espesor, sino también en superficie. Este 
crecimiento en superficie se produce en células que están todavía aumentando de tamaño. Estas células 
tienen paredes primarias no lignificadas con una cantidad relativamente pequeña de celulosa. Durante la 
extensión de la pared, las microfibrillas modifican su orientación. 
El proceso de incrustación más importante en las paredes celulares de las plantas superiores, es el 
de la lignificación; pero en muchas células, en las paredes celulares se incrustan sustancias como 
suberina, cutina, ceras, taninos y otras sustancias orgánicas y minerales. 
Orientación de las microfibrillas 
A partir de los resultados obtenidos en los trabajos realizados, se puede afirmar que la orientación 
de las microfibrillas y las micelas en las paredes secundarias es muy diversa en las diferentes plantas, en 
las células de los distintos órganos de la planta, en las diferentes capas de la misma pared celular. 
En las paredes celulares de muchos vasos, traqueídas y fibras que generalmente tiene tres capas en 
la pared secundaria, se ha encontrado la siguiente disposición de microfibrillas y micelas: 
• En la capa externa e interna, la orientación de las microfibrillas es paralela entre sí o bien forman una 
hélice o espiral de paso muy pequeño. 
• En la capa central, la orientación de las microfibrillas es casi paralela al eje longitudinal de la célula, 
estando ordenadas formando una hélice de paso muy largo. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
34 
 
La mayor parte de la pared secundaria en las fibras del “algodón” consiste en microfibrillas 
dispuestas en hélice y orientadas con un ángulo de 45º, o bien algo menor con respecto al eje longitudinal 
de la célula. 
 
 
 Orientación de las microfibrillas en la pared celular 
La pared primaria difiere de la secundaria en la disposición al azar o reticulada de las 
microfibrillas, que le confiere la característica de ser plástica e isotrópica; en cambio, la disposición 
ordenada de las microfibrillas en la pared secundaria, le confiere sus características de ser elástica y 
anisotrópica. 
Composición química de la pared celular 
La pared celular de los vegetales superiores está compuesta, principalmente, por: 
✓ Celulosa. 
✓ Hemicelulosas. 
✓ Pectinas. 
✓ Lignina. 
✓ Cutina y suberina. 
✓ Ceras. 
✓ Oligosacáridos. 
✓ Proteínas. 
✓ Impregnaciones (taninos y minerales). 
✓ Agua. 
Las proporciones de los componentes mayoritarios son varibles en las diferentes partes de la pared 
celular. Lámina media está formada mayoritariamente por hemicelulosas y pectatos; mientras que, el 
componente mayoritario de la pared celular secundaria es la celulosa. La pared primaria tiene una 
composición intermedia entre ambas. 
La celulosa, un carbohidrato que está formada por cadenas lineales de aproximadamente 500 
residuos (puede llegar hasta 14,000) de B-D-glucosa unidos covalentemente por enlaces 1-4. En la pared 
celular secundaria, las cadenas tienen su máximo desarrollo; mientras que, en la pared primaria son más 
cortas, unos 2,500 restos glucosídicos. Grupos de 36 cadenas lineales con la misma orientación y la 
misma polaridad constituyen una fibrilla elemental. Veinte fibrillas elementales forman una microfibrilla 
de celulosa, un largo agregado cristalino que es el estado típico de la celulosa en la pared celular primaria. 
250 microfibrillas forman una fibrilla y unas 1,500 fibrillas forman una fibra de celulosa, estructura que 
solo aparece en la pared celular secundaria. Las fibras de celulosa se estabilizan por enlaces de hidrógeno 
entre la misma molécula y puentes de oxígeno entre las moléculas adyacentes, formando una estructura 
fuerte y de gran resistencia. 
Las hemicelulosas, son un grupo heterogéneo de polisacáridos (de pentosas, sobre todo D-xilano) 
ramificados que se unen fuertemente entre sí y a las microfibrillas de celulosa, mediante puentes de 
hidrógeno. Tienen estructura amorfa o paracristalina. Las moléculas de hemicelulosa tienen de 200 a 500 
monosacáridos por molécula y se sintetizan en el aparato de Golgi. Algunos miembros individuales de las 
hemicelulosas, son: las xilanas, mananas, galactanas y glucanas. Se encuentran asociadas a la celulosa 
especialmente en la pared primaria. 
Las pectinas son polisacáridos heterogéneos ramificados, que contienen numerosos residuos de 
ácido galacturónico, lo que resulta en una carga global negativa y un alto grado de hidratación. Son 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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sintetizadas por el aparato de Golgi. Las pectinas frecuentemente vanunidas a calcio (pectatos de calcio), 
sobre todo en la lámina media, formando geles rígidos e insolubles. Las pectinas son hidrolizadas por 
pectinasas, con lo que las láminas medias se disgregan en células individuales, las células se separan y el 
órgano se ablanda. Las pectinasas actúan en la maduración del fruto y también son producidas por hongos 
para poder penetrar en una planta. 
 Las pectinas se encuentran bajo tres formas: protopectina, pectina y ácido péctico. Son sustancias 
coloidales amorfas, plásticas y sumamente hidrófilas. Esta última propiedad mantiene un estado de 
elevada hidratación en las paredes jóvenes. Los compuestos pécticos no sólo constituyen la sustancia 
intercelular o lámina media; sino que, se encuentran también asociados con la celulosa en otras capas de 
la pared celular, especialmente en la pared primaria. 
 La lignina es un polímero que puede depositarse entre las microfibrillas de celulosa. Está formada 
por la polimerización no enzimática de fenilpropano, obtenido por la deshidrogenación de tres alcoholes 
aromáticos: cumarílico, coniferílico y sinapílico. La lignina es un material hidrófobo y rígido, formado 
por la polimerización de estos alcoholes aromáticos que se unen covalentemente a muchos polisacáridos 
generando una estructura muy fuerte y resistente a la degradación. La lignina es responsable de: 
✓ Disminución de la permeabilidad de la pared celular. 
✓ Refuerzo mecánico y aumento de la resistencia de la pared celular. 
✓ Aumento de la estabilidad química de la pared celular. 
El depósito de lignina en la pared secundaria se produce al final del crecimiento celular. La pared 
celular, cuya extensión es impedida por la disposición de las microfibrillas de celulosa, se endurece 
considerablemente por estos nuevos depósitos. La lignina se introduce en la pared por intususcepción, 
permeabilizando la pared primaria y la lámina media. En los elementos conductores de las coníferas, la 
lámina media es la parte más lignificada de la pared. Las células cuya pared está muy lignificada mueren 
y dan lugar a cavidades vacías. Las plantas no vasculares carecen de lignina. 
 La cutina es una sustancia formada por poliésteres alifáticos de alto peso molecular formados por 
ácidos grasos de 16 y 18 átomos de carbono C16 y C18. Puede ser degradada por hidrólisis enzimática o 
alcalina. Recientemente, se ha descubierto otro polímero, “cutano”, que puede acompañar o reemplazar a 
la cutina en algunas plantas. Es un polímero alifático que resiste la hidrólisis alcalina. Se presenta también 
junto a la celulosa en las paredes externas de la epidermis, formando una capa continua, denominada 
cutícula sobre la superficie de la epidermis de todas las partes aéreas de la planta. 
La suberina es una sustancia grasa parecida a la cutina; pero, con diferenctes componentes: ácidos 
grasos C16 a C24, alfa, w dicarboxilatos y ácidos grasos simples C20 a C30 y alcoholes grasos C20 a C30. Se 
encuentra en el súber o corcho de la peridermis, en las cubiertas de semillas, en la banda de Caspary de la 
endodermis y en el tejido cicatrizal de la zona de abscisión. Su depósito puede ser inducido después de 
una herida y confiere impermeabilidad y resistencia a microorganismos. Los fenómenos de impregnación 
de las paredes con suberina o cutina se denominan: suberización y cutinización, respectivamente, y la 
formación de cutícula el de cuticularización. 
 
 
 
 Cutina y cutícula en epidermis Pared celular con suberina 
Las ceras son una mezcla compleja de sustancias orgánicas incluyendo ésteres, alcoholes y 
aldehídos que forman una cubierta hidrófoba sobre la superficie epidérmica. Las ceras protegen a la 
planta de lesiones mecánicas, pérdida de agua e invasión de patógenos. Hacen que la lluvia o el rocío 
queden como gotas en lugar de formar una película, ello evita taponar los estomas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
36 
 
Las proteínas de la pared son muy variadas, representando aproximadamente un 10% de su peso 
seco. Las mejores proteínas estudiadas son las de la familia de las extensinas, caracterizadas por contener 
grandes cantidades de hidroxiprolina y mostrar una estructura muy repetitiva (ser-OH-Pro4), 
características que la asemejan al colágeno. La extensina se une a la celulosa por enlaces covalentes. 
Otras proteínas significativas son las ricas en glicina, que contienen de un 50 a un 70% de glicina. Otros 
grupos menos numerosos son las arabinogalactanos proteínas, las que son ricas en prolina y las proteínas 
quiméricas que contienen dominios tipo extensina. Un grupo interesante son las lectinas. Se piensa, que 
las proteínas refuerzan la pared celular y son producidas masivamente en caso de un ataque microbiano. 
Las proteínas intervienen también en la diferenciación y en la reorganización de la pared celular. 
Existen otros componentes de la pared cuya presencia es ocasional. La calosa es un polímero β 1-3 
de glucosa. Sólo se sintetiza en fases concretas y en lugares específicos; tales como, en la formación de la 
placa celular y en el crecimiento del tubo polínico. También es secretada por la célula vegetal en 
respuesta a un ataque fúngico o a una herida. Los taninos son compuestos complejos cuya hidrólisis 
produce ácidos fenólicos como el gálico o el elágico. Estos ácidos reaccionan con proteínas y 
glucoproteínas de la boca, causando un efecto astringente. La pared también puede ser recubierta con 
minerales, tales como la sílice (gramíneas) o el carbonato de calcio. 
Estructuras especiales de la pared celular 
 La pared celular presenta una serie de modificaciones en su morfología, distribución y funciones 
específicas, las diferenciaciones. Entre las más importantes, tenemos: 
Plasmodesmos 
 La lámina media presenta unas diferenciaciones que son los plasmodesmos. Los plasmodesmos son 
continuaciones citoplasmáticas, puentes celulares que comunican células vecinas y están rodeadas por 
membrana. En las zonas donde se localizan los plasmodesmos, se suele disponer al comienzo de la 
citocinesis, una cisterna o túbulo de retículo endoplasmático, que se denomina desmotúbulo. El 
desmotúbulo se continúa con el retículo endoplasmático de las células hijas y está rodeado por proteínas. 
El número de plasmodesmos es muy variable (entre 1,000 y 20,000 en cada célula activa) y pueden estar 
repartidos por todas las paredes de la célula. 
Los plasmodesmos que se forman en la división celular se denominan plasmodesmos primarios y 
pueden ser lineales o ramificados. Las células pueden formar nuevos plasmodesmos, mediante 
adelgazamiento de las paredes celulares y agregación de retículo endoplasmático y vesículas procedentes 
del aparato de Golgi en esa zona, formándose plasmodesmos secundarios. Las plantas superiores pueden 
regular el número de plasmodesmos y determinar que grupos de células se conectan simplásticamente. 
El diámetro de los plasmodesmos está normalmente entre 40 y 60 nm, aunque pueden alcanzar 
excepcionalmente 1 µm de diámetro. Por ese espacio solo moléculas pequeñas (con peso molecular 
menor a 1,000 dáltones) como agua, iones y principios inmediatos son capaces de atravesar por ellos, 
aunque no se descarta que determinadas macromoléculas puedan pasar utilizando mecanismo de 
transporte activo. 
Los plasmodesmos permiten una circulación molecular selectiva y la comunicación intercelular que 
son esenciales para el desarrollo normal de la planta, incluyendo la diferenciación celular, histogénesis y 
organogénesis y para otros procesos fisiológicos. El grupo de células conectadas por plasmodesmos, se 
denomina simplasto y señala una colectividad de células que comparten el mismo medio citoplasmático. 
Puntuaciones o punteaduras 
 La puntuación o punteadura es una zona adelgazada de la pared celular que generalmente se 
corresponde con otra complementaria,y a la misma altura de la célula adyacente, formando un par de 
puntuaciones que es clave para facilitar el movimiento del agua y sustancias disueltas, permitiendo el 
paso rápido de la savia. 
Las punteaduras están separadas por una pared delgada, permeable y no lignificada llamada 
membrana de la puntuación. Es la diferenciación más típica de la pared celular. Existen dos tipos de 
puntuaciones: primarias y secundarias. 
La pared primaria de las células jóvenes se dilata y aumenta su superficie y grosor, a medida que la 
célula crece; sin embargo, ciertas zonas de la pared permanecen finas, a las que se denominan 
puntuaciones primarias, ricas en plasmodesmos y son generalmente reversibles. Cuando están dispuestas 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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en grupos densos forman los campos de puntuaciones primarias. Se observan con relativa facilidad en el 
endosperma de las semillas; por ejemplo, en Asparagus. 
 
 
 
Puntuaciones primarias en semilla de Asparagus 
 Las paredes secundarias muestran depresiones características, denominadas puntuaciones 
secundarias o punteaduras. Las puntuaciones de dos células contiguas generalmente se oponen una a 
otra. Las dos puntuaciones opuestas conjuntamente, se denominan par de puntuaciones. Cada punteadura 
del par tiene una cavidad de la puntuación, y las dos cavidades están separadas una de otra por una parte 
de pared delgada, la membrana de la puntuación. En un par de puntuaciones, la membrana de la 
puntuación consta de dos paredes primarias y de la laminilla media. 
 Las puntuaciones varían de tamaño y estructura detallada. La pared secundaria puede terminar 
bruscamente en la cavidad de la puntuación, y así conserva aproximadamente el mismo diámetro en toda 
la profundidad de la pared secundaria; este tipo de puntuación, se denomina puntuación simple, y la 
combinación de dos puntuaciones simples, par de puntuaciones simples. 
En aquellos lugares en los que la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad tiene apariencia de 
canal. A veces, el canal se puede ramificar hacia las capas más externas de la pared celular, entonces se 
dice que la puntuación es una punteadura simple ramificada. 
 
Puntuaciones secundarias simples ramificadas y no ramificadas en fruto de “membrillo” 
Esta puntuación simple se origina luego de la fusión de varias capas, mediante la adición centrípeta 
de las sucesivas capas de la pared secundaria. Las puntuaciones simples se encuentran comúnmente en las 
células parenquimáticas de pared engrosada, en fibras del floema y en las esclereídas. 
 Además de las puntuaciones simples, se pueden observar las denominadas puntuaciones areoladas 
o rebordeadas, como las que se observan en las traqueídas de Pinus. La característica fundamental de las 
puntuaciones areoladas es que la pared secundaria se desarrolla sobre la cavidad de la puntuación, 
formando un reborde arqueado sobre el hueco del poro estrecho en el centro. En la puntuación simple no 
existe este desarrollo de la pared secundaria. Si ambas puntuaciones son areoladas, se forma una 
puntuación par areolada o punteadura bilateral areolada. Si una de las puntuaciones es simple y la otra 
areolada, se forma una puntuación semiareolada o puntuación unilateralmente areolada. Si una 
puntuación no tiene su complementaria en la pared de la célula adyacente, se denomina puntuación ciega. 
Las puntuaciones areoladas son más complicadas en su estructura que las simples y hay un mayor 
polimorfismo. En esta puntuación la cavidad que se forma por el abovedamiento de la pared secundaria, 
se denomina cámara de la puntuación; a la abertura de la pared secundaria que está más próxima al 
lumen celular se le llama abertura de la puntuación. Si la pared secundaria es muy gruesa, se desarrolla 
un canal: canal de la punteadura, situado entre el lumen de la célula y la cámara de la puntuación. En el 
canal se distinguen dos aberturas, la que da al lumen de la célula, que se llama abertura interna y la que 
da a la cámara, que es la abertura externa. 
 
En algunas plantas, sus células tienen pares de puntuaciones areoladas, en las que la membrana de la 
puntuación está engrosada en su parte central; este engrosamiento, que es de naturaleza primaria, tiene 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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forma de disco biconvexo y se denomina toro. El diámetro del toro es más ancho que la abertura de la 
puntuación. La parte de la membrana de la puntuación que rodea al toro, se denomina margo u orla, que 
consta de haces de microfibrillas, la mayoría de las cuales adopta una disposición radiada a partir del toro. 
El margo es flexible y bajo ciertas condiciones de tensión, se mueve hacia uno u otro lado, cerrando la 
abertura con el toro. En estas condiciones, la puntuación no está funcionando en la conducción de agua y 
sales minerales, y se califica de aspirada. La presencia de un toro es un rasgo característico de las 
puntuaciones areoladas de la mayoría de las Coníferas (Pinus). 
 
 
 (a) (b) 
 Puntuación areolada (esquema) Puntuaciones areoladas (a. corte radial, b. corte tangencial) 
Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales varían mucho en su forma y distribución, 
presentando tres tipos principales de distribución: escalariforme, opuesta y alterna. Si las punteaduras son 
significativamente alargadas o lineales, se disponen en filas a manera de escalera de mano, se denominan 
puntuaciones escalariformes. Cuando las puntuaciones son redondas o ligeramente alargadas, puede 
haber dos formas distintas de disposición: en filas horizontales, denominadas puntuaciones opuestas, o 
bien en filas diagonales, denominadas puntuaciones alternas. Cuando las puntuaciones son muy 
numerosas, la forma de las opuestas se transforma en cuadrangular o rectangular y la de las alternas en 
hexagonal. 
Perforaciones 
 La perforación es una diferenciación de la pared celular caracterizada por la desaparición de la 
pared primaria, la pared secundartia y la lámina media. Son características de los elementos de los vasos 
del xilema y se identifican inyectando tinta china en la savia. Las partículas negras de la tinta china 
atraviesan las perforaciones; pero, no las puntuaciones. 
La perforación puede ser única o simple, cuando la pared celular terminal ha desaparecido 
(incluyendo lámina media, pared primaria y pared secundaria) y solo queda un reborde de pared primaria, 
o compuesta, apareciendo varias perforaciones en la misma región de la pared, denominándose placa 
perforada o placa de perforación. 
La abertura de cada perforación puede ser circular o elíptica. Las placas perforadas compuestas 
muestran diferentes organizaciones de las aberturas y se denominan escalariformes o reticuladas en 
función de su morfología. La formación de la perforación es un proceso complejo, donde: 
✓ La pared celular secundaria no se deposita en esa zona. 
✓ La lámina media se separa de la pared celular primaria. 
✓ La pared celular primaria y la lámina media degeneran, en un proceso dirigido por mecanismos 
enzimáticos del protoplasto. Quedan los dos protoplastos comunicados, separados tan solo por las dos 
membranas plasmáticas. 
✓ Los protoplastos terminan muriendo y se forma una auténtica conducción hueca. 
Engrosamientos 
 Si las puntuaciones son adelgazamientos de la pared celular y las perforaciones su desaparición, 
algunas células vegetales presentan una diferenciación en sentido opuesto, los engrosamientos, un 
depósito más abundante de constituyentes de la pared, con el acúmulo de algunos materiales especiales. 
Son típicos del colénquima y de los elementos conductores.Los engrosamientos, siguiendo un esquema progresivo de depósito de pared, pueden ser: 
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• Anulares. Engrosamientos que crecen hasta unirse y forma anillos. 
• Helicoidales. Engrosamientos anulares que crecen y se unen unos a otros formando un espiral. 
• Reticulares. Engrosamientos en los que toda la célula menos zonas puntuales está cubierta por una 
pared celular secundaria engrosada, lo que da a la superficie celular una apariencia de red. 
• Puntiformes. Cuando el engrosamiento es prácticamente total y sólo quedan algunas localizaciones 
puntuales sin nuevos depósitos. 
 
 
 
 Placas de perforación en vasos xilemáticos Engrosamientos de la pared celular de vasos xilemáticos 
Propiedades de la pared celular 
 La pared celular presenta las siguientes propiedades: 
• La plasticidad, propiedad de los cuerpos vegetales de quedar deformados después de experimentar 
cambios en su forma o tamaño. La plasticidad de las paredes se pone de manifiesto mediante su 
extensión permanente en ciertos estadios del crecimiento de las células en volumen, en respuesta a los 
cambios de turgencia. 
• La elasticidad, capacidad de recobrar el tamaño y forma inicial después de la deformación. 
• La fuerza de tensión capacidad de resistir la tensión a que es sometida muchas veces la planta; está 
relacionada con su composición química y a su estructura microscópica y submicroscópica. La fuerza 
de tensión es característica de las células mecánicas, particularmente de las fibras extraxilares de las 
Monocotiledóneas y de las Dicotiledóneas. 
 Las propiedades de la pared, debido a la gran cantidad de celulosa que posee, son propias de ésta. El 
resto de las sustancias no hacen otra cosa que sumar alguna nueva característica o alterar ligeramente las 
de la celulosa; la que, debido a su elasticidad, puede resistir considerables dilataciones. La lignina 
aumenta la resistencia de la pared a la presión, impidiendo que se plieguen las microfibrillas de celulosa. 
La orientación de las microfibrillas en las distintas capas de la pared, es un dispositivo importante que da 
fortaleza a las paredes. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
40 
 
TEJIDOS EMBRIONARIOS: MERISTEMOS 
Como consecuenciar de la reproducción sexual, las plantas se originan de una célula inicial (cigoto), 
resultado de la fusión de dos gametos. El desarrollo del cigoto es muy diferente al de animales. El cigoto 
vegetal, por división, crecimiento y diferenciación, genera una planta con sus diferentes órganos, que 
están formados, a su vez, por una serie de tejidos. En las primeras etapas de la división del cigoto, todas 
las células hijas tienen una morfología similar y capacidad proliferativa. Esta fase donde todas las células 
son indiferenciadas dura hasta la formación del embrión inmaduro. Posteriormente, las nuevas células 
vegetales se van especializando y la gran mayoría de ellas dan lugar a tejidos diferenciados maduros. 
El grado de proliferación de los tejidos maduros es reducido o nulo. Solamente unas zonas 
mantienen en la planta adulta células con una capacidad alta de proliferación y características 
embrionarias que van dando lugar, por diferenciación, a los tejidos maduros; estos tejidos perpetuamente 
jóvenes, que interesan primariamente al crecimiento de la planta, se les denomina meristemos. La 
presencia de meristemos diferencia netamente a las plantas de los animales. 
Sistema de tejidos 
 Los tejidos vegetales diferenciados a partir de los meristemos, se agrupan en tres sistemas vegetales: 
• Dérmico. Protege la superficie de la planta. Está representado, por: 
✓ Epidermis (crecimiento primario). 
✓ Peridermis (crecimiento secundario). 
• Fundamental. Realiza la fotosíntesis y almacena agua y nutrientes. Rellena el espacio existente entre 
el tejido dérmico y el vascular, formando el córtex. Si existe por dentro del tejido vascular, se 
denomina médula. Está representado, por: 
✓ Parénquima. 
✓ Colénquima. 
✓ Esclerénquima 
• Vascular. Transporta agua y nutrientes por toda la planta. Está representado, por: 
✓ Xilema (crecimiento primario y secundario). 
✓ Floema (crecimiento primario y secundario). 
Crecimiento de la planta 
 Todos los tejidos vegetales están involucrados en el crecimiento y desarrollo de la planta. El 
crecimiento es un proceso genéticamente programado que incluye divisiones celulares, alargamiento 
selectivo de células, diferenciación y maduración. Todo el crecimiento y la formación de órganos y 
tejidos de las plantas, son iniciados y controlados por los meristemos y sus regiones derivadas. Tanto el 
tallo como la raíz se extienden desde los ápices, incrementando su longitud indefinidamente. Esta forma 
de crecimiento se debe a los meristemos apicales, situados en los extremos de ambos órganos, la raíz y el 
tallo. Algunas partes del cuerpo de la planta pueden experimentar dos tipos de crecimiento: 
• Crecimiento primario. 
• Crecimiento secundario. 
Todas las partes de la planta experimentan un crecimiento primario, que da como resultado la 
formación del cuerpo de la planta. El crecimiento primario no implica pared celular primaria, que es algo 
propio de una célula y no de un organismo. Muchas plantas anuales, mueren luego de una única estación 
de desarrollo, mostrando tan solo crecimiento primario. 
El crecimiento primario se da en monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas, además en los tallos 
jóvenes de dicotiledóneas leñosas y gimnospermas. El crecimiento secundario se da en dicotiledóneas 
leñosas, gimnospermas y algunas monocotiledóneas. Las diferencias entre un tipo de crecimiento y otro 
se basan en la organización de los haces vasculares y de los meristemos. En el crecimiento primario se 
produce sobre todo crecimiento en longitud; mientras, que en el secundario se produce sobre todo 
crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secundario está restringido a plantas actuales con semillas, 
los fósiles indican que los helechos y los licopodios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento 
secundario, no dejando ningún descendiente. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
41 
 
Características generales de los meristemos 
El término meristemo (del griego meristos, divisible y el subfijo emo) indica la actividad 
característica del tejido que lleva su nombre; es decir, cuyas células crecen y se multiplican. El tejido 
meristemático es un tejido exclusivo de los vegetales. Se caracteriza por: 
✓ Su bajo nivel de diferenciación. 
✓ Su alta capacidad de multiplicación. 
El desarrollo de la planta se produce por tres procesos: multiplicación, crecimiento y diferenciación. 
Los tejidos que derivan de los meristemáticos y pierden la facultad de dividirse, y logran forma definitiva; 
se les denomina tejidos adultos o definitivos. El tejido meristemático mantiene su capacidad proliferativa 
a lo largo de toda la vida de la planta; por lo que, va a ser mucho más sencillo el crecimiento, 
desdiferenciación y regeneración que en los tejidos animales. La actividad de los meristemos se inica en 
etapas tempranas del desarrollo embrionario de la planta. Durante la actividad meristemática, el 
crecimiento puede dividirse en dos etapas: 
✓ Crecimiento con división celular: aumento limitado del volumen de las células. 
✓ Crecimiento sin división celular: aumento pronunciado del volumen de las células. 
Los meristemos mejor definidos se sitúan en los ápices superior e inferior, el meristemo caulinar 
(del tallo) y el meristemo radicular (de la raíz). Presentan una zona central de células grandes que se 
dividen lentamente o no se dividen (centro quiescente) y una zona periférica de células más pequeñas,con un ritmo de división mucho más rápido. Luego de la división, las células cercanas al centro 
quiescente, permanecen indiferenciadas; mientras que las más alejadas, experimentan nuevas divisiones y 
se diferencian en los tipos celulares de los tejidos vegetales. Son característicos los patrones en forma de 
T de las células hijas que permiten constituir tejidos diferentes con funciones biológicas diferenciadas. 
Como los meristemos apicales se presentan en todos los extremos de raíces y brotes principales y 
laterales, su número en una determinada planta puede ser muy alto. El alargamiento real del eje de la 
planta, no se debe tanto a la multiplicación de las células iniciales; sino, al alargamiento de las células 
derivadas. Este proceso multiplica por un factor de 10 a 1,000 el volumen inicial de la célula y está 
asociado con un incremento en la presión de turgencia interna (que hincha la célula desde adentro) y 
cambios irreversibles en la pared celular (que evitan que la célula se colapse). 
El proceso de especialización anatómica y funcional de las células que se producen en los 
meristemos se denomina diferenciación. Las células meristemáticas de los vegetales pueden ser 
totipotenciales o diferenciarse parcialmente volviéndose multipotenciales. En este caso, tienen la misma 
morfología; pero, pierden teóricamente al menos, posibilidades de formar todos los tejidos vegetales. 
En los meristemos activos se presenta una continua separación entre las células que permanecen 
meristemáticas, las células iniciales, un grupo de células que se dividen de forma activa, y las células 
derivadas, progenie directa de las células iniciales. Las células derivadas se diferencian en elementos 
específicos de los diversos sistemas de tejidos. 
Estadios de desarrollo de los meristemos apicales 
A partir del cigoto, se produce una plántula donde se distingue tempranamente un ápice caulinar y 
un ápice radicular. En ambos ápices, las células iniciales y sus derivadas inmediatas forman los llamados 
promeristemos. Los promeristemos van dando lugar a los meristemos primarios y a los tejidos 
diferenciados. Es difícil distinguir las células iniciales y sus derivadas, por lo que el térmico meristemo se 
usa en un amplio sentido para designar no solamente los complejos tisulares que nos muestran pruebas de 
especialización; sino también, aquellas células próximas cuyo futuro curso de desarrollo está solo 
parcialmente determinado. 
Los tejidos meristemáticos en el crecimiento primario se clasifican en función de los sistemas de 
tejidos que de ellos derivan. Estos tejidos son: 
✓ La protodermis, que da origen a la epidermis (sistema dérmico) de la planta. 
✓ El procámbium (= tejido provascular), da origen a los tejidos vasculares primarios: xilema primaria 
y floema primario. También da lugar, al iniciarse el crecimiento secundario, al cambium vascular, que 
es también un tejido meristemático. 
✓ El meristemo fundamental, precursor del sistema de los tejidos fundamentales, en particular del 
parénquima, que forma la corteza y la médula. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
42 
 
 
Organización de los meristemos 
Se distinguen dos tipos de organización de los meristemos: 
✓ Meristemos cerrados: Los origenes celulares de la epidermis, corteza y estela convergen en el centro 
quiescente, estableciendo un límite marcado entre estos tejidos y la caliptra radicular. Se presenta en 
las Angiospermas más evolucionadas. 
 
 
 
 Meristemo apical de organización cerrada Meristeoa apical de organización abierta 
 en raíz de Zea mays en raíz de Allium cepa 
✓ Meristemos abiertos: No existe convergencia en los tejidos, por lo que el límite entre las células 
distales de los tejidos y la cofia radicular no es nítido. Se presenta en las Angiospermas más antiguas y 
en muchas Gimnospermas. 
Clasificación de los meristemos 
La clasificación de los meristemos se realiza en base a diversos criterios: 
1. Según el tiempo en que actúan o a que partes de la planta dan origen o que forma de crecimiento dan, 
distinguimos: 
✓ Meristemos primarios, que originan el cuerpo primario de la planta. Proceden directamente de 
células embrionarias. 
- Meristemo apical del tallo. 
- Meristemo apical de la raíz. 
- Procámbium. 
- Meristemo fundamental. 
- Meristemo intercalar. Que se encuentra entre los tejidos maduros; por ejemplo, en la base de los 
entrenudos y en las vainas de las gramíneas. 
- Primordios foliares. 
- Yemas axilares. 
✓ Meristemos secundarios, actúan en el crecimiento secundario. Engrosando la planta. Proceden de 
meristemos primarios o de células que sufrieron una desdiferenciación. 
- Felógeno o cámbium suberoso. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
43 
 
- Cámbium vascular. 
2. Según su posición en la planta: 
➢ Meristemos apicales. 
- Del tallo o caulinar. 
- De la raíz o radicular. 
➢ Meristemos laterales. 
- Cámbium vascular. 
- Cámbium suberoso o felógeno. 
➢ Meristemos intercalares. Algunos autores consideran que el cámbium sería un meristemo intercalar 
ya que se sitúa entre sus células derivadas. 
3. Atendiendo a su duración temporal: 
✓ Meristemos indefinidos. Siempre tienen capacidad meristemática. 
- Apical del tallo. 
- Apical de la raíz. 
- Procámbium 
✓ Meristemos definidos. Tienen etapas definidas, normalmente estacionales, de actividad 
proliferativa. 
- Cámbium vascular. 
- Felógeno o cámbium suberoso. 
Características de la célula meristemática 
La célula meristemática tiene características variables. Así, los meristemos apicales tienen células 
pequeñas, isodiamétricas; mientras que, el cámbium vascular tiene células largas, estrechas y fusiformes. 
En general, tienen un núcleo relativamente grande y un nucléolo claramente visible. El núcleo es muy 
eucromático, en concordancia con la alta actividad y biosíntesis de todo tipo de componentes celulares. El 
citoplasma presenta abundantes vacuolas pequeñas, que pueden sufrir fenómenos de agregación y 
destrucción. Generalmente, cuanto mayor es la célula meristemática, mayor va a ser el conjunto vacuolar. 
Raramente se observa retículo endoplasmático rugoso; pero sí, son frecuentes los ribosomas libres. 
Los dictiosomas son de gran tamaño y escasos en número. Los plastidios se encuentran en estadio de 
proplastidio, salvo en el felógeno, donde hay cloroplastos diferenciados (hay que recordar que se origina a 
partir del parénquima). Las mitocondrias son también relativamente escasas. El citoplasma no presenta 
material de reserva. 
La pared celular meristemática tiene una estructura variable. No hay pared celular secundaria. Lo 
normal es que sea pared delgada; pero, a veces tiene mayor grosor y presenta campos de puntuaciones 
primarias. En ocasiones, la pared celular primaria pueda estar desarrollada, no es rígida y es siempre una 
pared funcional. Los espacios intercelulares están ausentes generalmente en los meristemos; pero, pueden 
aparecer muy precozmente entre las células derivadas. 
Las células del cámbium, principal meristemo del crecimiento secundario, son ligeramente 
diferentes: tienen formas alargadas y presentan muchas vacuolas y un alto número de amiloplastos. La 
característica más distintiva de las células meristemáticas es su elevada frecuencia de división. Todas las 
partes de la planta se originan de la mitosis y posterior diferenciación de células meristemáticas. Estas 
células se dividen dando lugar a dos células de las que una posee las mismas características de la célula 
madre (sigue siendo indiferenciada) y la otra inicia un camino de diferenciación para dar lugar a un tipo 
celular determinado. Esta población de células meristemáticas de reserva permite seguir el crecimientode 
forma prácticamente indefinida. 
Características de las divisiones celulares en el meristemo 
 La característica diferencial del meristemo es su capacidad de división. En el meristemo, existe una 
parte en división más o menos continua y otra cuyas células se dividen sólo cuando reciben unas señales 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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hormonales determinadas. Esta parte que no está en constante división, se denomina centro de espera si 
pertenece al tallo y centro quiescente si pertenece a la raíz. Estos centros actúan como un reservorio de 
células iniciales. La presencia de células en división y quiescentes dentro del ápice implica una 
organización compleja del meristemo según la capacidad de división mitótica de sus células 
constituyentes. Para el desarrollo del cuerpo primario de la planta, es importante considerar como se 
producen las divisiones o mitosis en el meristemo. Todas las mitosis son similares; pero, puede cambiar el 
plano de división. Podemos considerar dos factores: 
✓ La mayoría de las células del conjunto del meristemo se tabican según un mismo modelo, siguiendo 
un plano único. 
✓ La tabicación de las células del meristemo, se realiza en distintos planos, transversales entre sí. 
Según ésto, obtendremos tres tipos de meristemos: 
1. Meristemos en fila. Los tabiques son paralelos. Suelen ser divisiones perpendiculares al eje 
longitudinal de la fila de células y también al eje longitudinal del órgano. Es muy común en raíces 
y tallos. Producen crecimiento en longitud. 
2. Meristemo en placa. La tabicación se hace en dos planos perpendiculares entre sí. Es típico de las 
hojas. Se originan órganos de superficie amplia sin que haya un incremento de grosor. 
3. Meristemos en masa. Se forman por una tabicación en tres planos perpendiculares entre sí. Se 
consigue un incremento importante en las tres dimensiones, las células son isodiamétricas. Es 
típico de órganos voluminosos como el fruto. 
Si consideramos como se hace la división respecto de una estructura cilíndrica (raíz o tallo), debemos 
hablar de divisiones anticlinales, periclinales y oblícuas. 
 
 
 División anticlinal División periclinal División oblícua o diagonal 
✓ Divisiones anticlinales. Siguen un plano perpendicular a la superficie del órgano. Se presentan de dos 
formas: 
- División radial al eje del órgano. Es un plano longitudinal que incluye al eje mayor del órgano. 
Determina un crecimiento en superficie. 
- División transversal al eje del órgano. Es un plano perpendicular al eje mayor del órgano. 
Determina un crecimiento en longitud. 
✓ División periclinal. También se denomina tangencial. Sigue un plano paralelo a la superficie del 
órgano y a su eje. En el caso más extremo coincidiría con el diámetro del cilindro, con lo que pasa a 
ser anticlinal. Determina un aumento del radio del órgano. 
✓ División oblícua o diagonal. Sigue un plano en ángulo agudo a su eje longitudinal de la célula. 
El crecimiento de los órganos de la planta se explica por una combinación de estos tres tipos de 
divisiones de las células meristemáticas. 
Teorías sobre la organización de los meristemos 
 La organización y desarrollo de los meristemos apicales varía de unas plantas a otras. Asimismo, los 
ápices del tallo y la raíz no están igualmente organizados. Se han planteado cuatro teorías para explicar 
cómo deriva desde los meristemos todo el desarrollo de la planta: 
1. Teoría de la célula apical inicial. En las briofitas (musgos) y pteridofitas (helechos), el meristemo 
apical presenta una única célula inicial. Es una célula central, poliédrica, con forma de una pirámide 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
45 
 
invertida, que, por divisiones paralelas a sus caras, origina el resto de las células meristemáticas. Esta 
célula apical inicial permanece siempre como elemento clave de la generación de células hijas para el 
crecimiento y desarrollo de la planta. 
En el meristemo apical radicular de los helechos, existiría también una célula apical inicial, que 
también presentaría divisiones con el eje paralelo a la cara basal, lo que daría lugar a la caliptra. En 
otros tipos de plantas, donde se ven varias células en división al mismo tiempo, se habla de grupo de 
células iniciales. 
2. Teoría de los histógenos. En ápices de raíz se vio que se podían diferenciar varias zonas del 
meristemo radicular en función de los tejidos derivados. Según esta teoría en el meristemo apical se 
pueden distinguir tres capas generatrices o histógenos: 
✓ Dermatógeno (= Protodermis). 
✓ Periblema (= Meristemo fundamental). 
✓ Pleroma (= Procámbium). 
Según la teoría de los histógenos de Hanstein (1870), el dermatógeno genera las zonas más 
superficiales, fundamentalmente la epidermis; pero, puede contribuir a porciones externas del córtex o 
corteza. El periblema da lugar al córtex y el pleroma origina la masa interna del eje central. El 
dermatógeno, cada capa del periblema y el pleroma se desarrollarían a partir de una o varias células 
iniciales organizadas en filas superpuestas y situadas en la zona más superficial del ápice. Hanstein 
habló de un cuarto histógeno, el caliptrógeno, que da lugar a la caliptra. 
3. Teoría de la túnica-cuerpo. Las teorías anteriores no explican la organización y desarrollo del 
meristemo apical del tallo. Schmidt (1924), propuso la teoría de la túnica cuerpo o túnica-corpus. 
Según esta teoría, el meristemo caulinar se organiza como un cono vegetativo con dos grandes zonas: 
✓ Una superficial (túnica), de la que deriva la epidermis y parte de la corteza. La túnica puede ser 
monoestratificada o pluriestratificada (4 capas) y daría lugar a la protodermis. Sólo tiene 
divisiones anticlinales. 
✓ Otra más interna (cuerpo), de la que deriva el resto de los tejidos a través de la formación de 
procámbium y meristemo fundamental. 
4. Teoría de los grupos apicales. Según esta teoría, el ápice caulinar presenta una organización compleja 
de células que difieren en su morfología, afinidad por los colorantes y potencial generador: 
✓ Grupo apical de células iniciales: por divisiones anticlinales forman la zona superficial que, a su 
vez, da lugar a la epidermis. 
✓ Masa central de células madre, derivan de las anteriores, por divisiones anticlinales y periclinales 
originan dos zonas diferentes: 
- Zona periférica: da lugar a la corteza, persistiendo células meristemáticas que van a originar el 
procámbium y los primordios foliares. 
- Zona medular: forman cordones centrales verticales, que dan lugar a la médula. 
Ápice vegetativo del brote 
Los ápices vegetativos del brote varían en tamaño, forma, estructura citohistológica y actividad 
meristemática. Los ápices de brote de las Coníferas son comúnmente reducidos y de forma cónica. El 
meristemo apical de algunas Monocotiledóneas (Gramíneas) y Dicotiledóneas, es estrecho y alargado. 
Los intentos para clasificar las estructuras apicales de los brotes, han dado como resultado distinguir 
varios tipos de ápices de brotes. La clasificación simple en tres tipos, sobre la base de si hay una sola 
célula inicial (en muchas Criptógamas vasculares), o varias células iniciales en una capa (la mayor parte 
de las Gimnospermas), o varias células iniciales en más de una capa (algunas Angiospermas), son útiles 
para fines descriptivos; pero, el modelo básico de crecimiento en estos tres tipos de ápices es el mismo: 
todos constan de un promeristemo y de una zona meristemática derivada de él. 
En las Criptógamas vasculares, el crecimiento en el ápice se debe a una sola célula inicial o a unas 
pocas. De manera general, la célula apical única es de forma piramidal (tetraédrica). La base de esta 
pirámide a girado hacia la superficielibre del ápice, las otras tres caras están dirigidas hacia abajo; por 
ejemplo, en Equisetum. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
46 
 
En las Gimnospermas, se observan células apicales iniciales en la superficie, de las que derivan 
todas las demás células del ápice mediante divisiones anticlinales, y el grupo subyacente de células 
originadas en las células iniciales de la superficie, denominadas células madres. La división celular es 
lenta en el interior del grupo de células madres; pero, es activa en su periferie. Las células derivadas, 
formadas en la base de la zona de células madres se convierten en células medulares y suelen pasar por 
una forma de crecimiento de meristemo en fila. 
 
 
 
 Ápice de brote de Equisetum Ápice de brote de Pinus 
En las Angiospermas-Dicotiledóneas se ha citado de una a cinco capas de células en la túnica, 
habiendo dos en la mayor parte de las especies; y de una a cuatro capas en las Monocotiledóneas, siendo 
uno o dos el número predominante. La disposición de las zonas parece ser semejante al de las 
Gimnospermas, una zona central de células grandes algo vacuoladas, incluida en una zona periférica de 
células pequeñas. 
Apice de la raíz 
 El meristemo apical de la raíz produce células no solo hacia el eje; sino, también hacia fuera de él, 
al formar la caliptra. Debido, a la presencia de la caliptra, la parte distal del meristemo apical de la raíz 
no es terminal sino subterminal. 
 El ápice de la raíz difiere, además, del meristemo del brote en que no forma apéndices laterales 
comparables a las hojas, ni tampoco ramas. Asimismo, carece de nudos y entrenudos. La parte distal del 
meristemo apical de la raíz, a semejanza con el del brote, puede denominarse promeristemo, y como tal, 
diferente a los tejidos meristemáticos primarios subyacentes derivados de él. 
El eje de la raíz joven se halla más o menos claramente dividido en cilindro central o vascular 
(pleroma), córtex (periblema) y la capa superficial (dermatógeno). En su estadio meristemático los tejidos 
de estas regiones; se denominan: procámbium, meristemo fundamental y protodermis, respectivamente. 
Generalmente, la protodermis de la raíz no aparece de una capa separada en el promeristemo; tiene un 
origen común con el meristemo fundamental o con la caliptra. 
En las plantas vasculares inferiores, todos los tejidos derivan o de una sóla célula apical; por 
ejemplo, en Equisetáceas, Polypodiáceas, o de varias células iniciales dispuestas en fila; por ejemplo, 
Marattiáceas. Cuando sólo hay una célula apical, ésta es de forma tetraédrica y se divide de manera tal 
que añade nuevas células al cuerpo de la raíz por sus tres lados superiores y a la caliptra por su base. En 
las Dicotiledóneas, el promeristemo consta de tres filas de células iniciales, una de ellas da origen al 
procámbium central; la segunda al meristemo fundamental; y la tercera a la protodermis y la caliptra. 
En las Monocotiledóneas, se ha descrito cuatro tipos de organización: 
a) En el primer tipo el procámbium central tiene células iniciales separadas, el meristemo fundamental 
y la caliptra tienen células iniciales comunes y la protodermis se origina como parte de la caliptra. 
b) En el segundo tipo, el procámbium central, el meristemo fundamental y la caliptra tienen células 
iniciales separadas, y la protodermis constituye la capa más externa del meristemo fundamental. 
c) En el tercer tipo, las cuatro regiones, procámbium, meristemo fundamental, protodermis y caliptra, 
tienen células iniciales separadas. 
d) En el cuarto tipo, todas las partes de la raíz se forman de una capa de células iniciales comunes. 
Túnica 
Cuerpo 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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Apice de raíz de Dicotiledónea: 1, caliptra; 2, promeristemo; 3, procambium. 
Meristemos intercalares 
 El término meristemo intercalar se emplea para designar una zona de tejido primario en crecimiento 
activo, algo apartada del meristemo apical y situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciadas. 
Los mejores ejemplos conocidos de meristemos intercalares, son los que se hallan en la base de los 
entrenudos y en las vainas de las hojas de muchas Monocotiledóneas-Gramíneas. 
 
 Meristemos intercalares en Gramíneas Meristemos: A. apicales caulinares y axilares, 
 B. apical radicular, C. meristemos laterales: cámbium vascular y felógeno, D. meristemos intercalares. 
Al principio, las células se dividen a lo largo del entrenudo joven; más tarde, la actividad 
meristemática queda reducida a su base. La hoja se alarga de manera progresiva, y en ella, la división 
celular queda gradualmente reducida a la región más baja de la vaina. Después que los entrenudos y las 
vainas foliares han terminado el alargamiento, su parte basal mantiene durante cierto tiempo la 
potencialidad para crecimientos posteriores. Estas regiones potencialmente meristemáticas forman los 
cojinetes o pulvínulos (zonas abultadas de la vaina o del pecíolo). 
El crecimiento mediante los meristemos intercalares, no es un fenómeno raro ni especializado; 
fundamentalmente, todos los brotes vegetativos articulados en nudos y entrenudos se alargan de la manera 
descrita para las Gramíneas. Evidentemente, el alargamiento de los entrenudos contribuye más a la 
longitud total del brote que las producciones directas del meristemo apical. 
Meristemos en el crecimiento secundario 
 Aunque existen numerosas plantas que sólo tienen crecimiento primario, las gimnospermas, pocas 
monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas, presentan un crecimiento secundario en grosor, que se debe a 
la aparición de nuevos meristemos, llamados meristemos laterales o secundarios. Frecuentemente, estas 
plantas tienen troncos y raíces de superficie irregular y aspecto leñoso. 
El crecimiento secundario se origina al mismo tiempo que el primario; pero, en regiones diferentes. 
En el tallo de las plantas leñosas se diferencia un nuevo meristemo, que es el que origina al sistema 
vascular secundario y a elementos de sostén, se denomina cámbium, palabra que proviene del latín 
“cambire” que significa “intercambiar”, este cambium puede ser: vascular o suberoso (= felógeno). El 
cámbium vascular ayuda al desarrollo del cuerpo de la planta, mediante el aumento de volumen del 
sistema conductor, y forma también células de soporte y protección. Posteriormente a la aparición del 
cambium vascular, aparece un segundo meristemo secundario, responsable también de un crecimiento en 
grosor (formando tejidos de protección y de relleno), denominado felógeno (del griego “phellos”, corcho 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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y genos, crear) o cámbium suberoso y que es más externo que el cámbium. Este meristemo procede de 
células que estaban diferenciadas del parénquima, floema primario o colénquima, normalmente. 
En la raíz en crecimiento secundario aparece cambium vascular y también un parénquima de 
paredes delgadas que puede ser mono o pluriestratificado. Este tejido, denominado periciclo, tiene 
propiedades meristemáticas y da origen a los primordios de las raíces laterales, a parte del cámbium y al 
felógeno de la raíz en crecimiento secundario de las dicotiledóneas. En las monocotiledóneas, el felógeno 
se suele desarrollar a partir de la región más externa del córtex radicular. Si no hay crecimiento 
secundario, el periciclo puede sufrir una esclerificación total o parcial. 
El cámbium vascular 
 El cámbium vascular es un meristemo secundario lateral que origina el sistema vascular secundario 
(xilema y floema secundarios) por divisiones periclinales.Se ubica, por tanto, entre ambos tejidos 
vasculares secundarios. 
Para dar cambium vascular, las células del procámbium tienen una diferenciación profunda en sus 
propiedades funcionales; pero, prácticamente no hay cambios morfológicos. 
El cámbium puede adoptar dos disposiciones básicas: 
✓ Cilindro continuo. Es la disposición original del procámbium. 
✓ Cordones independientes. Origina a haces vasculares independientes, separados por parénquima, se 
denomina cámbium fascicular. Entre los cordones se suele originar un cámbium interfascicular, 
formado por desdiferenciación de las células parenquimáticas. El cámbium interfascicular se une al 
cámbium fascicular y forma un cilindro continuo generador de xilema y floema secundarios. 
En el cámbium vascular se distinguen dos tipos de células por su morfología, disposición y 
elementos que originan: 
• Células iniciales fusiformes. Son células grandes, alargadas y con extremos puntegudos. Dan origen 
al sistema vertical de los tejidos vasculares, incluyendo también células no estrictamente vasculares, 
como fibras o parénquima: 
✓ Elementos conductores del xilema (traqueídas y elementos de los vasos). Solo las capas recién 
formadas del xilema secundario conducen savia bruta; mientras, que el xilema primario y el xilema 
secundario más antiguo permanecen inactivos. Son mucho más abundantes que los elementos 
conductores del floema. 
✓ Parénquima (= parénquima axial) 
✓ Fibras de esclerénquima (xilemáticas y floemáticas) 
✓ Elementos conductores del floema (células cribosas y elementos de los tubos cribosos). Al igual que 
en el xilema, solo el floema secundario recientemente formado conduce savia elaborada. 
• Células iniciales radiales. Son más pequeñas que las anteriores, menos numerosas, isodiamétricas y 
están dispuestas formando los radios medulares. Constituyen placas o cordones de espesor variable. 
Producen parénquima tanto en el xilema como en el floema, que actúa como elemento de reserva y 
realiza parte del transporte lateral. Dan origen al sistema radiomedular u horizontal. Hay dos tipos de 
células: 
✓ Células radiales verticales. Son algo alargadas verticalmente y se ubican en los extremos de las 
placas de células radiales. Originan las células verticales de parénquima radio-medular. 
✓ Células radiales procumbentes. Son más isodiamétricas y constituyen el resto de la placa de células 
radiales. Originan a las células procumbentes del parénquima radio-medular. 
El cámbium presenta dos etapas de crecimiento al año: 
• Primavera: elementos más anchos, paredes más delgadas. 
• Final del verano y otoño: elementos más estrechos y de paredes más gruesas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
49 
 
 
 
 Cámbium vascular en tallo de Cámbium suberoso o felógeno en tallo de 
 Dicotiledónea (Vitis) Dicotiledónea (Pelargonium) 
El cámbium suberoso o felógeno 
El cámbiun suberoso o felógeno es un meristemo secundario que origina, mediante divisiones 
periclinales hacia el exterior, el súber o corcho y hacia el interior, la felodermis. El conjunto de 
estructuras constituidas por el súber + felógeno + felodermis = peridermis (un tejido protector de origen 
secundario), tejido que reemplaza a la epidermis cuando el eje crece en diámetro y se destruye la 
epidermis. La peridermis superficial se inicia, generalmente, paralela a la superficie del tallo. Su 
formación es común en las raíces de las Dicotiledóneas y de las Coníferas. 
El felógeno se origina de la desdiferenciación del parénquima, colénquima y, más raramente, de la 
epidermis. A diferencia de lo que sucede con el cámbium vascular, el felógeno es de estructura 
relativamente simple; porque, está compuesto por un solo tipo de células. Las células felogénicas son 
rectangulares, vistas en sección transversal, y algo aplanadas radialmente. En corte longitudinal puede ser 
rectangular o algo irregulares. Sus protoplastos son vacuolados en grado variable y pueden contener 
taninos y cloroplastos bien diferenciados. El felógeno tiene dos posibles disposiciones: 
✓ Cilindro continuo. 
✓ Placas discontinuas. 
La felodermis se diferencia muy ligeramente, convirtiéndose en un tejido parenquimático. Las capas 
de células del súber van muriendo y forman una cubierta protectora del cilindro vascular, la médula y la 
parte de la corteza que está por dentro de ella. La actividad meristemática que inicia la formación de la 
peridermis se presenta por todo el perímetro del eje o bien en áreas localizadas. El número de divisiones 
que origina a las células suberosas excede generalmente al que resulta en la formación de las células 
felodérmicas. Algunas plantas carecen de felodermis; en otras, este tejido tiene una profundidad de una a 
tres células. Generalmente, en las raíces el súber es delgado. La mayor parte de las Dicotiledóneas y 
Gimnospermas desarrollan la peridermis inicial, durante el primer año, después de finalizar el 
alargamiento primario. Esta peridermis temprana se forma, generalmente, alrededor de todo el tallo. La 
capacidad de la planta para producir felógeno en las capas más profundas, cuando se separa la peridermis 
superficial, es aprovechada para la obtención industrial del corcho a partir de un árbol, “alcornoque”. 
La formación de la peridermis está relacionada con los procesos de curación de heridas; pero, el 
proceso de formación de la peridermis debajo de las heridas, o en la cicatriz que queda después de la 
caída de la hoja, o en los tallos y raíces que crecen en espesor, sigue la misma secuencia fundamental. La 
superficie que queda al descubierto es recubierta por cutina y suberina, lo cual crea condiciones internas 
favorables para la aparición de la actividad meristemática necesaria para la formación del súber. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
50 
 
TEJIDOS ADULTOS O DEFINITIVOS 
EPIDERMIS 
Tejidos de revestimiento 
Los tejidos de revestimiento son aquellos que cubren las diferentes estructuras o partes de la planta 
y que entre sus funciones incluyen, el de protección. El primero de ellos, que cubre a toda la planta 
durante el crecimiento primario, y a la vez una barrera y un medio de relación con el medio ambiente, es 
la epidermis. 
La epidermis presenta una capacidad de crecimiento limitada en las plantas adultas y por ello, en 
muchas plantas con crecimiento secundario, es reemplazada por un nuevo tejido, la peridermis. Sin 
embargo, hay plantas que nunca desarrollan una cubierta secundaria, aunque presenten sistema vascular 
secundario. El revestimiento secundario puede ser de aparición posterior al sistema vascular secundario y 
se presenta en órganos que presentan un fuerte desarrollo con un notable engrosamiento. 
Características generales de la epidermis 
La palabra epidermis, etimológicamente, procede de los vocablos griegos “epi” que significa 
encima y “derma” que significa piel. Es la capa de células más externa del cuerpo primario de la planta: 
tallos, raíces, hojas, flores, frutos y semillas. Se considera ausente en la caliptra, y no está diferenciada en 
los meristemos apicales. La epidermis de la raíz difiere de la del brote en su origen, función y estructura, 
y por consiguiente, es justificada la distinción que hacen algunos investigadores, al denominarla con el 
nombre de rizodermis. 
 La epidermis se origina a partir de la capa celular más externa del meristemo apical, ya sea a partir 
de células iniciales independientes o a partir del conjunto de capas de células subyacentes. Si el ápice del 
brote se diferencia en zonas de crecimiento, en superficie y en volumen; esto es, en túnica y cuerpo, la 
epidermis se origina a partir de la capa más externa de la túnica. 
En las plantascon distribución menos precisa en zonas del meristemo apical, como en la mayoría de 
las Gimnospermas, la epidermis no tiene células iniciales separadas; se forma a partir de células laterales 
derivadas de las apicales iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, y que son los elementos 
originarios de las diferentes células del cuerpo de la planta. En las plantas con una sola célula apical 
inicial, la epidermis tiene un origen común con los tejidos más profundos. En las raíces la epidermis 
puede relacionarse en su origen con la caliptra o con la corteza. 
 Los órganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la epidermis mientras viven. 
Puede citarse como excepción, el caso de algunas Monocotiledóneas que carecen de crecimiento 
secundario en el sistema vascular; en las cuales se forma una especie de peridermis, siendo destruida la 
epidermis. En los tallos y raíces de las Gimnospermas y Dicotiledóneas, y en las Monocotiledóneas 
arborescentes con crecimiento secundario, la epidermis muestra longevidad variable, según el momento 
en que se forme la peridermis. Ordinariamente, la peridermis se origina durante el primer año de 
crecimiento de tallos y raíces. 
Composición 
 La epidermis es un tejido complejo, constituido por varios tipos de células entre los que destaca la 
célula epidérmica general, que con una variedad de formas constituye la mayor parte de la superficie de 
la epidermis y otras, mucho más variadas, que se denominan células especiales y que suelen formar un 
mosaico, dispersas entre las células epidérmicas generales. 
En líneas generales, la epidermis está constituida por una única capa de células: epidermis 
monoestratificada. La mayor parte del tejido está formado por células epidérmicas propiamente dichas, 
que constituyen la masa fundamental del tejido; las células oclusivas de los estomas y a veces otras 
células especializadas. La epidermis puede producir una gran variedad de apéndices: los tricomas, en 
forma de pelos o estructuras más complejas. Tricomas con una función específica – los pelos radicales – 
se forman en las células epidérmicas de las raíces. Una característica típica de la epidermis, es que sus 
células no dejan espacios intercelulares, constituyendo una capa continua que recubre a toda la planta, y 
que sólo está interrumpida en los estomas. 
Funciones 
 La epidermis desarrolla muy distintas funciones en los vegetales, entre las que destacan: 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
51 
 
• Protección mecánica y protección contra agentes externos: físicos, químicos y biológicos. 
• Limitar la transpiración y evitar la pérdida excesiva de agua. 
• Regular el intercambio gaseoso. 
• Secreción de diferentes sustancias a través de las células glandulares y tricomas. 
• Percepción de estímulos, muchas veces relacionados con movimientos de la planta. 
• Absorción de agua en la raíz. 
• Reserva de agua en muchas plantas xerofíticas y epífitas con epidermis pluriestratificada, las capas 
profundas de la epidermis están especializadas en esta función. 
La célula epidérmica general 
Las células epidérmicas generales son las más abundantes de la epidermis. Son casi siempre 
aplanadas, mucho más anchas o largas que gruesas y presentan diferencias morfológicas en grupos 
diferentes; por ejemplo, entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas. En las dicotiledóneas, son 
generalmente isodiamétricas y de bordes festoneados; debido, a las tensiones que sufren estas células 
durante la diferenciación y al endurecimiento de la cutícula. En las monocotiledóneas, las células 
epidérmicas son tipicamente alargadas, casi rectangulares y con bordes lisos. En las hojas, pétalos, 
ovarios, las células epidérmicas pueden tener paredes verticales (anticlinales) ondeadas. 
 
 
 
 Epidermis en corte transversal (esquema) Epidermis en vista superficial en Allium 
La pared celular de las células epidérmicas es exclusivamente primaria, aunque en algunas semillas 
las células epidérmicas presentan pared secundaria y se convierten en auténticas esclereidas con función 
protectora. Tienen protoplastos vivos y pueden almacenar diversos productos del metabolismo: almidón y 
cristales de proteína; así como, antocianinas en las vacuolas. Contienen plastidios que generalmente 
desarrollan sólo unas pocas granas y son, por lo tanto, deficientes en clorofila. 
 Las células epidérmicas que contienen taninos, aceites, cristales y otros materiales, están a menudo 
dispersas, como idioblastos (células en un tejido que difieren por su forma, tamaño o contenido de las 
otras células del mismo tejido). Como se conoce, la epidermis se diferencia a partir de la capa 
meristemática superficial, la protodermis o el dermatógeno; pero, en algunos casos esta diferenciación no 
es homogénea; por ejemplo, en la epidermis de las Gramíneas las divisiones asimétricas dan por resultado 
la formación de células cortas y largas, y sólo las células cortas producen las diversas células 
especializadas o complejos de células: tricomas, células oclusivas de los estomas, pares de células sílico-
suberosas. En algunos taxa, las divisiones desiguales suceden cuando se originan las células formadoras 
de pelos radicales: los tricoblastos. 
 Las paredes celulares de las células epidérmicas varían de espesor en diferentes plantas y en 
distintas partes de la misma planta. En la epidermis de paredes delgadas, la pared externa es 
frecuentemente la más gruesa. En las hojas de las Coníferas (Pinus) se encuentra una epidermis con 
paredes bastante gruesas. A veces, en las paredes externas de la epidermis, aparecen plasmodesmos de 
diámetro mucho mayor que los habituales, denominados teicodes (antes llamados ectodesmos). Los 
teicodes no llegan a atravesar la cutícula; pero, sirven de vía para la salida de sustancias al exterior. 
 Un hecho sobresaliente de la epidermis es la presencia de cutina, una sustancia de naturaleza 
lipídica en la pared celular, que aparece en las células epidérmicas como cutícula de grosor variable en su 
cara externa que a veces se extiende por las caras laterales, sólo está ausente encima del ostiolo de los 
estomas, recubriendo de forma continua todo el resto de la superficie de la epidermis. Proporcionando 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
52 
 
impermeabilidad, aislamiento, resistencia a los microorganismos y cierta dureza a la pared celular. Cabe 
anotar que, el proceso de impregnación con cutina se llama cutinización, y la formación de cutícula, 
cuticularización. La cutícula varía en espesor y su desarrollo está afectado por las condiciones 
ambientales. La cutícula es característica de todas las superficies de la planta expuestas al aire. En sentido 
general, la cutícula es el revestimiento de la epidermis. En la raíz, la cutícula es más delgada y sus ceras 
tienen cadenas más cortas, lo que la hacen más permeable. 
Las funciones principales de la cutícula en la planta son de protección: 
• Protección contra la pérdida de agua. Se observa claramente una relación directa entre el grosor de la 
cutícula y las condiciones de escasez de agua en el hábitat de la planta. Las plantas de hábitat 
xerofítico presentan cutículas extremadamente gruesas. 
• Protección contra la humedad. Al impermeabilizar, protege de la entrada de agua del exterior, que 
podría ser fatal para la planta. Casi siempre son los depósitos de cera encima de la cutícula los que 
impermeabilizan la epidermis provocando que las gotas de agua resbalen por su superficie. 
• Protección contra las radiaciones solares, principalmente contra las radiaciones infrarrojas y 
ultravioletas que podrían dañar el ADN de las células. Este papel protector es muy importante sobre 
todo en especies expuestas a niveles de insolación elevados.Se ha calculado que en algunas especies 
la cutícula refleja el 25% de la radiación ultravioleta que recibe la planta. 
Células epidérmicas especiales 
 En la epidermis también encontramos, además de las células epidérmicas propiamente dichas, 
varios tipos celulares especiales, casi todos ligados a la realización de funciones específicas. Entre ellos 
tenemos: 
➢ Estomas 
 Son aberturas especiales de la epidermis que permiten el intercambio gaseoso entre el interior de la 
planta y el medio externo aéreo. Por lo tanto, están presentes en aquellas partes de la planta en contacto 
con el aire y no aparecen en la raíz, ni en las superficies en contacto con el agua de las plantas acuáticas. 
El término estoma proviene del griego (stoma: boca). 
Las estomas son reguladores activos del intercambio de gases, incluyendo el vapor de agua. Las 
células que rodean y limitan al ostiolo, se denominan células estomáticas, células oclusivas o células 
guarda. Frecuentemente, las células epidérmicas que rodean a las oclusivas, denominadas células anexas 
se diferencian del resto de células epidérmicas. Por debajo de la estoma, suele haber una cavidad, la 
cámara subestomática, que comunica con los espacios intercelulares del resto de tejidos. 
 
 Estoma de Dicotiledónea Cámara subestomática 
 Las células oclusivas de los estomas, presentan una serie de características particulares que las 
diferencian del resto de células epidérmicas. Contienen muchos organoides; entre ellos, abundantes 
mitocondrias, retículo endoplasmático, aparato de Golgi y vacuolas. Además, a diferencia del resto de 
células epidérmicas, contienen cloroplastos y realizan fotosíntesis. Las dos células estomáticas están 
comunicadas por numerosos plasmodesmos, responsables de que las dos células actúen conjuntamente. 
Sin embargo, no existen plasmodesmos entre las células oclusivas y las anexas. Una característica muy 
importante de las células oclusivas es la asimetría de su pared celular, que presenta diferente grosor en la 
zona que da al ostiolo que en el lado opuesto. Esta asimetría es importante para los mecanismos de 
apertura y cierre de los estomas, que producen por cambios de turgencia en las células oclusivas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
53 
 
 La distribución de las estomas depende del tipo de hoja. Los estomas en las hojas paralelinervias 
van paralelos, en hileras; mientras, que en hojas con nerviación reticular tienen una disposición irregular. 
En las hojas verdes, pueden presentarse en ambas caras (hoja anfistomática); o en una sola, ya sea la 
superior (hoja epistomática), o de manera general en la inferior (hoja hipostomática). 
Los estomas también varían en el nivel de su posición en la epidermis; algunos están al mismo nivel 
que las demás células epidérmicas, por ejemplo, en “uva”; otras elevadas por encima de la superficie, por 
ejemplo, en “ají”; o hundidas por debajo de la superficie, por ejemplo en “vinagrillo”. 
Las células oclusivas de las Dicotiledóneas son generalmente de forma arriñonada, vistas desde la 
superficie; y con engrosamientos de la pared en los bordes superior e inferior, vistos en sección 
transversal. Tales engrosamientos parecen cuernos, y a veces faltan. Cada célula oclusiva tiene un núcleo 
prominente y cloroplastos que periódicamente acumulan almidón. El sistema vacuolar está más o menos 
dividido. 
Otro mecanismo estomático es el de las Gramíneas (Poaceae) y Ciperáceas; como se ve desde la 
superficie, sus células oclusivas son bulbosas en sus extremos y rectas en la parte media. El núcleo se 
extiende por toda la célula y es de forma ovoide en los extremos y casi filiforme en el medio. Existen dos 
células anexas, una a cada lado del estoma. 
 
 
 Estoma de Monocotiledónea-Gramínea, Zea Estoma hundido de Conífera, Pinus 
Los estomas de las Coníferas están generalmente hundidos y parecen como si estuviesen 
suspendidos de las células anexas que se disponen curvadas sobre ellos. La característica destacada de las 
estomas, es que las paredes de las células oclusivas y de las células anexas, están parcialmente 
lignificadas y que una faja de la delgada pared que enfrenta al poro no está lignificada. 
Origen de los estomas 
 Las estomas se diferencian durante el desarrollo a partir de células de la protodermis. Aparecen 
después que otras células epidérmicas especializadas, como los tricomas. Después de varias divisiones, 
una determinada célula protodérmica resultante de las mismas, se transforma en el precursor inmediato de 
las células oclusivas; esta célula es la llamada célula madre de las células oclusivas, la cual se divide para 
dar lugar a dos células que aumentan de tamaño y adquieren la forma arriñonada característica de las 
células oclusivas. El área que corresponde al futuro poro del estoma presenta una masa lenticular de 
material péctico antes de separarse las paredes en sus partes medias y así formar la abertura estomática. 
Tipos de estomas 
 En las gimnospermas, las estomas se clasifican en función del origen de las células acompañantes: 
✓ Haploquílicos. Con células anexas perígenas. Las dos células oclusivas provienen de una célula 
madre común y parte de las células epidérmicas de alrededor se transforman en células acompañantes 
o subsidiarias. Son los más primitivos. 
✓ Sindetoquílicos. Con células anexas mesógenas. La célula madre da lugar tras dos divisiones a tres 
células: la célula hija central se divide y forma las dos células estomáticas. Las laterales se 
especializan como células acompañantes. Son los más evolucionados. 
 En las angiospermas-dicotiledóneas, las estomas se suelen clasificar en función de la disposición 
de las células anexas: 
Anomocítico. Las células anexas no se diferencian del resto de células epidérmicas generales; por 
ejemplo, en “sandía”, “geranio”, “ají”, “tomate”. 
Anisocítico. Tienen tres células anexas de tamaño desigual.; por ejemplo, en “tabaco”. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
54 
 
Paracítico. Las dos células anexas se orientan en paralelo con las oclusivas; por ejemplo, en “frejol”. 
Diacítico. Las células anexas son dos y se orientan en ángulo recto respecto a las células oclusivas; por 
ejemplo, en “clavel”. 
En las Monocotiledóneas se han descrito cuatro clases de complejos estomáticos: 
✓ Con 4-6 células anexas iguales alrededor de las estomáticas (Commelina). 
✓ Con 4-5 células anexas, dos distintas de las demás. 
✓ Con sólo dos células acompañantes (Gramíneas). 
✓ No se distinguen células anexas (Allium). 
 
 Estomas anomocíticos de “geranio” Estoma anisocítico de “tabaco” 
 
 
 
 Estoma paracítico de “frejol” Estomas diacíticos en “clavel” 
✓ Pelos absorbentes de la raíz. Son células de núcleo eucromático y se denominan tricoblastos (trico: 
pelo). Una pequeña protuberancia en la cara externa comienza a crecer, deformando la superficie y el 
núcleo va pasando al interior de la prolongación, situándose en su extremo. El resultado final es un 
pelo radicular especializado en la absorción de agua y sales minerales, aunque esta función de la raíz 
no es exclusiva de estas células. 
 
 Pelos absorbentes de la raíz de Vicia Células buliformes en hoja de Zea “maíz” 
La longitud que alcanza un pelo absorbente está en proporción inversa al tamaño de la célula: a menor 
área del tricoblasto en la epidermis radicular, mayor longitud del pelo. Los pelos más superiores 
mueren y son reemplazados por otros más jóvenes que se diferencian desde el meristemo. 
✓ Células buliformes. Son típicas de las hojasde algunas monocotiledóneas-gramíneas. 
Morfológicamente se diferencian del resto de las células epidérmicas por su gran tamaño y su aspecto 
abultado. Presentan una pared celular primaria delgada y su contenido citoplasmático está reducido 
por una gran vacuola de contenido acuoso. Se piensa que su función es facilitar el despliegue de la 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
55 
 
hoja durante el desarrollo. También se ha visto que intervienen en los movimientos higroscópicos en 
enrollado y desenrollado de las hojas adultas en función de la humedad existente, mediante cambios 
de turgencia provocados por la entrada o pérdida de agua en la célula buliforme. 
➢ Litocistos. Son característicos de algunas especies de urticáceas y moráceas. Se trata de células 
especializadas en almacenar concreciones esféricas calcificadas conocidas como cistolitos. En ellas, la 
pared celular de la cara superficial se engrosa hasta formar un largo pedúnculo o filamento de celulosa 
hacia el interior, alrededor del cual se depositan capas concéntricas de carbonato de calcio. No está 
clara su función; pero, se piensa que constituyen sistemas de excreción o sistemas defensivos. 
 
 Litocisto (1), cistolito (2), célula epidérmica (3) Espículas silíceas en hoja de Saccharum “caña de azúcar” 
✓ Células silíceas y células suberosas. También son típicas de las gramíneas. Morfológicamente son 
mucho más cortas que las células epidérmicas típicas y aparecen distribuidas por parejas; de tal 
manera, que a una célula silícea le acompaña una célula suberosa. 
Las células silíceas están casi completamente llenas de SiO2 en forma de depósitos sólidos. Estas 
células suelen formar protusiones por encima de la superficie de la epidermis en forma de papilas, 
cerdas o espículas. Las células suberosas presentan la pared celular suberificada. 
Las parejas de células suberosas y células silíceas son las responsables de que las hojas de algunas 
gramíneas sean cortantes. En los extremos, las células silíceas son tan abundantes que algunas 
especies han sido utilizadas para pulir metales blandos como el estaño; debido, a sus propiedades 
abrasivas. 
 
Células silíceas y suberosas en hoja de “caña de azúcar” 
Tricomas 
 Son apéndices epidérmicos en forma de pelos con estructura y función muy diversa. El término 
tricoma proviene del vocablo trichos que significa pelo. Los tricomas se encuentran en cualquier órgano 
vegetal y pueden ser células vivas o células muertas. En unos casos, su duración es efímera; mientras que, 
en otros, por el contrario, permanecen durante toda su vida de la planta. Tienen una especificidad de 
tejido (epidermis) y una especificidad de órgano, con una densidad, forma, distribución y diferenciación 
características en cada uno de ellos. 
 Generalmente son células funcionales y su contenido citoplasmático es muy variable dependiendo 
de su función. Poseen pared celular primaria con celulosa; en ocasiones, está impregnada de sílice o 
aparece lignificada. También tienen, en general, una cutícula similar a la de las células generales de la 
epidermis de la que forman parte. En algunos casos excepcionales, los tricomas pueden desarrollar pared 
celular secundaria. Es el caso de los tricomas de la semilla del “algodón”, de gran longitud (hasta 65 mm) 
con una pared secundaria de celulosa pura, y que son fibras más utilizadas en la industria textil. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
56 
 
 Los pelos unicelulares, pluricelulares y peltados pueden ser glandulares, y se pueden encontrar en 
distintos órganos: 
• Pétalos: por ej. en la “rosa” Rosa. 
• Estigmas y estilos: por ej. en el “azafrán” Crocus sativus. 
• Brácteas de las inflorescencias femeninas: por ej. en el “lúpulo” Humulus. 
• Hojas: por ej. en la “marihuana” Cannanbis sativa o en muchas hierbas aromáticas como el “orégano” 
Origanum vulgare o la “menta” Mentha. 
• Frutos: por ej. en la “vainilla” Vanilla planiflora. 
En algunas partes de la planta, la epidermis entera se diferencia a una función secretora. Es el caso 
de las células epidérmicas del estilo de algunas flores, que se especializan en la síntesis de sustancias que 
sirven para guiar y mantener a los tubos polínicos y todas ellas se consideran células secretoras. Lo más 
normal, por el contrario, es que, dentro de una epidermis normal, algunas células aisladas se diferencien a 
tricomas glandulares. Tienen una cabeza uni o pluricelular formada por células secretoras, normalmente 
suspendida sobre un soporte de células no glandulares. 
 Un tricoma se inicia como una protuberancia de una célula epidérmica. La protuberancia se alarga 
y, si a continuación tiene lugar varias divisiones, se transforma en una estructura pluricelular. El 
contenido de los tricomas varía en relación a su función; los más complejos son probablemente los 
provistos de células glandulares. Los cloroplastos están presentes, a menudo pequeños y no persistentes. 
En los pelos pueden encontrarse también cistolitos y otros cristales. 
Tipos de tricomas 
 Según su morfología, podemos distinguir varios tipos de tricomas. 
 
 Tricomas peltados Tricomas pluricelulares simples Tricoma unicelular ramificado 
Primero, diferenciamos entre pelos unicelulares y pluricelulares: 
1. Unicelulares. Constituidos por una sola célula que se inserta en la epidermis y se proyecta hacia el 
exterior. Podemos encontrar a su vez los siguientes tipos: 
✓ Papilares. Las células epidérmicas quedan algo realzadas en forma de papila. Son los que dan el 
aspecto aterciopelado a los pétalos de algunas flores. 
✓ Alargados simples o enrollados. Son más o menos filiformes y a veces aparecen enrollados en 
su extremo. 
✓ Ramificados. Se ramifican sin perder su carácter unicelular. 
✓ Estrellados. Una sola célula, pero ramificada en forma de estrella. 
2. Pluricelulares. Están formado por varias células, aunque todas de origen epidérmico. Hay varios tipos 
morfológicos; los más frecuentes, son: 
✓ Alargados simples. Son una columna filiforme de varias células. En ocasiones terminan en 
forma de mazo, como es el caso de muchos pelos secretores, donde se distingue claramente un 
pié y una cabeza que posee a las células secretoras. 
✓ Lanosos. Hay una columna de varias células de altura y espesor. Hay células unas encima de 
otras y unas al lado de otras. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
57 
 
✓ Peltados. Hay una célula integrada en la epidermis y sobre ella una masa de células en forma de 
escudo. Es típico de algunos tricomas secretores o glandulares como los de las plantas carnívoras 
o pelo escuamiforme del “olivo”. 
✓ Ramificados. Varias células se ramifican en uno o varios planos. 
✓ Estrellados. Constan de varias células en disposición radial. 
Una misma planta puede presentar diferentes tipos de tricomas. 
Epidermis pluriestratificada o múltiple 
 En la mayoría de los Espermatofitos, la epidermis sólo consta de una sola capa de células; pero en 
algunos vegetales, por debajo de la capa más superficial puede haber una o varias capas de células, que 
anatómica y fisiológicamente son diferentes del tejido fundamental interno. Estas capas pueden originarse 
ontogenéticamente a partir de dos tejidos meristemáticos diferentes: del meristemo fundamental, o de la 
protodermis. 
En el primer caso, a estas capas celulares subepidérmicas se las llama hipodermis; y en el segundo 
caso, el tejido formado se considera como un todo epidérmico único. A la capa más superficial, y al 
conjunto de todas las capas desde la más superficial hasta la más profunda, se la denomina epidermis 
múltiple o pluriestratificada.Una epidermis pluriestratificada se origina a partir de divisiones periclinales 
de las células protodérmicas. En general, estas divisiones aparecen en estadios de desarrollo tardíos; por 
ejemplo, en las hojas de Nerium oleander “laurel-rosa”. El velamen es un tejido especial de absorción del 
vapor de agua de la atmósfera de las raíces aéreas de las “orquídeas”, que está constituido por una 
epidermis pluriestratificada. 
 
 
 Epidermis múltiple en Nerium Epidermis múltiple (velamen) en Orchis 
Peridermis 
La epidermis, como tejido de revestimiento, presenta una limitación. Al haber perdido la actividad 
meristemática, no puede aumentar su superficie en estadíos adultos, lo que supone un problema en los 
órganos vegetales con crecimiento secundario, cuyo volumen va aumentando. Cuando hay crecimiento 
secundario, la epidermis termina desgarrándose, haciéndose necesaria la sustitución por otro tejido de 
revestimiento, la peridermis. Por lo tanto, la peridermis es el tejido de revestimiento que sustituye a la 
epidermis cuando hay crecimiento secundario. 
Al comenzar el crecimiento secundario, se forma un meristemo, el felógeno, que se sitúa debajo de 
la epidermis, y surge como producto de la desdiferenciación de células del parénquima o del colénquima, 
aunque a veces también pueden desdiferenciarse algunas células epidérmicas; comienza a dar dos tejidos: 
• súber hacia afuera, formado por numerosas capas de células prismáticas, pequeñas, sin espacios 
intercelulares, sus paredes celulares se suberifican rápidamente; es decir, se impregnan de suberina, al 
suberificarse las paredes, las células mueren, dejando en su interior taninos y pigmentos. El súber es 
impermeable a los líquidos y a gases, y su función en la planta es reducir la transpiración. También 
evita la entrada de microorganismos y se desarrolla por debajo de tejidos afectados en respuesta a una 
herida o un daño mecánico; pero también, reduce por completo el intercambio de gases. Esto es 
problemático para la planta, que necesita alguna estructura que controle la transpiración y el 
intercambio gaseoso. Al no haber estomas como había en la epidermis, estas funciones las desarrollan 
las lenticelas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
58 
 
• felodermis hacia el interior, formado por algunas capas de células de aspecto parenquimático que 
incluso pueden tener cloroplastos y realizar la fotosíntesis. 
 
Peridermis de Pelargonium “geranio” 
Lenticelas 
Son aberturas, poros o interrupciones del súber con forma de hendiduras que permiten la 
comunicación de los tejidos vegetales internos con el exterior, facilitando el intercambio de gases y la 
transpiración. Son porciones de la peridermis estructuralmente diferenciadas, que se caracterizan por una 
ordenación celular relativamente floja que dejan espacios aéreos intercelulares, y por ausencia de 
suberificación más o menos completa. La presencia de espacios intercelulares en el tejido de las lenticelas 
y la continuidad de estos espacios en el interior del tallo, ha determinado que, a semejanza de los estomas, 
intervengan en el intercambio de gases. 
Las lenticelas se encuentran generalmente en tallos y raíces, y tienen forma lenticular que 
sobresalen por encima de la superficie a través de una fisura en la peridermis. En el interior de las 
lenticelas se observan unas células flojas, con membranas delgadas y no suberificadas, que absorben 
fácilmente la humedad, denominadas células complementarias. A medida que el tejido complementario 
aumenta en cantidad va rompiendo la peridermis y sobresale por encima de la superficie. Las células que 
quedan al descubierto mueren, y si se desprenden son reemplazadas por otras que se desarrollan a partir 
del felógeno. Las células complementarias permancen con las paredes delgadas y no suberificadas, 
absorben fácilmente la humedad y, por lo tanto, cuando el tiempo es húmedo aumentan de tamaño. 
 
 
 
 Lenticela en tallo de Sambucus “sauco” Ritidoma en transcorte 
Ritidoma 
 El felógeno puede rehacerse varias veces en estratos cada vez más profundos; de tal manera, que la 
corteza resulta formada por capas de súber que alternan con otras de esclereídas y de parénquima, como 
sucede en el “roble”, con el aplastamiento de las células parenquimatosas de membrana delgada, la 
corteza queda constituída de manera primordial por esclereídas y por fibras, junto con el súber, y alcanza 
una consistencia muy parecida a la del leño. 
 Las producciones de felógeno se acumulan en estratos cada vez más gruesos hacia el exterior del 
tallo; pero, pasado cierto tiempo, comienza a desprenderse en porciones más o menos anchas de corteza 
que se encuentran al exterior del felógeno, este tejido muerto recibe el nombre de ritidoma. El 
desprendimiento del ritidoma se realiza de manera constante y característica para cada especie; así 
tenemos, que en “plátano” se separa en placas de forma irregular y constituye el ritidoma escamoso 
(corteza escamosa); mientras, que en Clematis lo hace en forma de anillos regulares, es el ritidoma 
anular (corteza anular). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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TEJIDO PARENQUIMÁTICO O PARÉNQUIMA 
 El parénquima es el principal representante del sistema de tejido fundamental. Es un tejido 
constituido por las células con el mínimo grado de diferenciación dentro de los tejidos vegetales maduros. 
Es el que más volumen ocupa en planta (médula y córtex de raíz y tallo, mesófilo de la hoja, pulpa de los 
frutos carnosos, etc.). En los vegetales inferiores, todas o la mayoría de las células tienen aspecto 
parenquimatoso; por ello, se considera el tejido más primitivo. 
 El parénquima está constituido por un tipo celular único, la célula parenquimática, que puede 
presentar cantidad de morfologías, aunque siempre son variantes del mismo tipo de célula. Existen 
regiones de la planta donde todo es parénquima como en la corteza y médula de tallos y raíces, el tejido 
fotosintético de hojas, tubérculos y frutos, y el endospermo de las semillas. En otras regiones, están 
mezclados como sucede en los tejidos vasculares, donde los radios de células de parénquima y el 
parénquima secretor se mezclan con elementos conductores y esclerénquima. 
La célula parenquimática es la que necesita menor tiempo y menos gasto de energía para su 
diferenciación. Por lo tanto, aparece como relleno en estructuras de poca actividad, y en partes que son 
sustituidas con frecuencia, como las hojas. El parénquima es el tejido donde se realizan las funciones 
esenciales de la planta. Es una célula con protoplasto vivo, que posee una pared celular primaria no muy 
gruesa, aunque algo mayor que la de las células meristemáticas. Normalmente no tiene pared celular 
secundaria; excepto, en las células parenquimáticas asociadas al xilema secundario que sí la presentan. El 
núcleo se lateraliza; debido, al gran desarrollo de las vacuolas, que también desplazan a los organoides. 
La célula parenquimática suele presentar una gran cantidad de paraplasma: sustancias disueltas o en 
suspensión de naturaleza y función muy diversa. Siendo el resultado del metabolismo normal y aparece 
libre en el citoplasma o encerrado en vacuolas. 
 El parénquima del cuerpo primario de la planta; esto es, el parénquima de la corteza y médula, del 
mesófilo de las hojas y de la flor, se diferencia a partir del meristemo fundamental. El parénquima 
asociado con los tejidos vasculares primarios y secundarios, es formado por el procámbium y el cámbium 
vascular, respectivamente. El parénquima puede también originarse a partir del felógeno en forma de 
felodermis. Las células parenquimáticas realizan una variedad de funciones en relación consu posición en 
el cuerpo de la planta y su participación en las actividades de otras células. Conservan su capacidad para 
dividirse, incluso cuando son maduras. También tienen un papel importante en la regeneración y en la 
restaturación de las heridas. Las células maduras pueden recobrar su actividad meristemática. 
Tipos de parénquima 
 Los cambios en la actividad de las células parenquimáticas se reflejan, generalmente, en las 
variaciones en el equilibrio de los componentes protoplasmáticos. Entre los tipos de parénquima, de 
acuerdo a su contenido y función, tenemos: 
• Parénquima clorofiliano o clorénquima, presenta células muy ricas en cloroplastos, está involucrado 
en la fotosíntesis, ocupa las partes más externas de la planta. Este tejido tiene su máxima expresión en 
el mesófilo de la hoja; pero también, se halla cloroplastos en la corteza y a veces en zonas más 
profundas del tallo, incluso en la médula. Las células fotosintéticas están casi siempre bien 
vacuoladas. Aparece bajo la epidermis, como conjuntos de células parenquimatosas con forma 
alargada, constituyendo un parénquima en empalizada. Esta disposición permite que el mayor 
número posible de células aproveche la radiación luminosa. Frecuentemente, almacenan almidón 
como resultado de su actividad fotosintética. 
 
 
Parénquima clorofiliano en empalizada y lagunoso 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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• Parénquima reservante, presenta células que tienen la capacidad de sintetizar y almacenar una o más 
clases de sustancias, que pueden estar disueltas en el jugo vacuolar o encontrarse en forma de cuerpos 
sólidos o fluídos en el citoplasma. Pueden contener amidas, proteínas y azúcares disueltos en el jugo 
celular, como en la raíz de la “remolacha” y en el bulbo de la “cebolla”. El parénquima del tubérculo 
de “papa” y el de los rizomas de muchas plantas, contienen amidas y proteínas en el jugo celular y 
almidón en el citoplasma. En las células parenquimatosas de los cotiledones de las semillas de 
“frejol”, “arveja”, se encuentran granos de proteína y de almidón. 
Así mismo, gránulos de proteína y aceite, se hallan en el endospermo de la semilla de la “higuerilla” y 
en los cotiledones de la “soya”. El producto de reserva más ampliamente distribuido en las plantas, es 
el polisacárido: almidón; se presenta en el parénquima de la corteza y de la médula, en los tejidos 
vasculares (parénquima del xilema y floema, y radios medulares), en el parénquima de los bulbos, 
rizomas, tubérculos, frutos, cotiledones y endospermo de las semillas. 
La reserva de almidón constituye el objetivo del parénquima amilífero, más característico de las hojas 
de dicotiledóneas. Las hojas de monocotiledóneas contienen mayoritariamente azúcares sencillos: 
monosacáridos y disacáridos. También se acumulan azúcares simples en los frutos (sabor dulce). La 
acumulación de glúcidos en el citoplasma implica, frecuentemente, también una reserva de agua; por 
ejemplo, en la “papa”. 
 
 
 
 Parénquima reservante Parénquima acuífero Parénquima aerífero 
• Parénquima acuífero, especializado en el almacenamiento de agua. Muchas plantas de ambientes 
desérticos; tales como las Cactáceas: Aloe, Agave, Mesenbryanthemum, contienen en sus órganos 
fotosintéticos células parenquimatosas desprovistas de clorofila, muy ricas en vacuolas llenas de agua. 
Este tejido acuoso está constituido por células vivas de tamaño grande, de paredes siempre delgadas, 
con una capa citoplasmática parietal, un núcleo y una gran vacuola que se llena de mucilago, que 
absorbe agua en gran cantidad. Los mucílagos que aumentan la capacidad de las células para absorber 
y retener agua, pueden encontrarse en el protoplasto y las paredes. 
• Parénquima aerífero o aerénquima, es frecuente en las hojas, donde se encuentra por debajo del 
parénquima en empalizada. Se diferencia del parénquima clorofiliano en que presenta menos 
cloroplastos, y las células menos ordenadas que dejan grandes espacios intercelulares llenos de aire 
(cámaras aeríferas), lo que permite un menor peso del órgano y un mejor intercambio gaseoso de las 
células fotosintéticas con el medio interno y externo. Estos espacios de aire están particularmente bien 
desarrollados en las Angiospermas que crecen en suelos anegados o ambientes acuáticos. 
La formación de espacios intercelulares puede realizarse por tres mecanismos: 
1. Por esquizogénesis. La sucesiva producción de espacios intercelulares se produce por la ausencia de 
depósito de lámina media. Cuando se produce la división celular, la lámina media no conecta en sus 
extremos con la lámina media de las células vecinas. Según va creciendo el órgano, los espacios 
intercelulares pueden hacerse mayores por las tensiones de estiramiento. El más común de los 
espacios intercelulares se origina por la separación de las paredes celulares a lo largo de una porción 
más o menos extensa de su área de contacto. 
2. Por lisogénesis. En este caso, algunas células mueren, por lo que se van abriendo huecos. Cuanto más 
avanzada sea la degradación de células y sus paredes, mayores serán los espacios intercelulares. 
Además, los espacios se incrementan por las tensiones de crecimiento. Estos espacios intercelulares, 
se forman por disolución de células enteras; es por ello, que se les denomina con el término de 
espacios lisígenos (del griego: lisis, disolver). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
61 
 
3. Por esquizogenolisis. Es un proceso intermedio. En parte es por lisogénesis y en parte por 
esquizogénesis. 
Cabe señalar, que estos mecanismos no son exclusivos del parénquima. 
 
 
 
 Formación espacios esquizógenos Formación espacios lisígenos (adaptado de Fahn) 
 
 
 
Espacios intercelulares esquizógenos Conducto resinífero en Pinus Espacio lisígeno en Ruta 
Algunos espacios intercelulares esquizógenos forman estructuras especializadas, denominadas 
conductos resiníferos; por ejemplo, los conductos resiníferos de las Coníferas (Pinus) y los conductos 
secretores de las Compuestas y Umbelíferas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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TEJIDOS DE SOSTÉN O MECÁNICOS 
 Los tejidos mecánicos que contribuyen al sostén del cuerpo vegetal, son: colénquima y 
esclerénquima. 
COLÉNQUIMA 
Es un tejido vivo constituido por un único tipo celular, la célula colenquimática o colenquimatosa. 
Etimológicamente, el nombre proviene de “colla” (goma o cola) y “enchyma” (sustancia). La célula 
colenquimática es una célula viva con protoplasto funcional. Su característica principal es la presencia de 
paredes celulares primarias no lignificadas desigualmente engrosadas. La estructura y disposición de las 
células colenquimáticas en el cuerpo de la planta indican que la función primaria de este tejido es la de 
sostén. Es un tejido simple; porque consta de un solo tipo de células. Está estrechamente relacionado con 
el parénquima; ambos tejidos tienen protoplastos completos, capaces de retomar la actividad 
meristemática. La diferencia entre los dos tejidos está, fundamentalmente, en las paredes más gruesas del 
colénquima. Es un tejido especializado en el sostén de los órganos en crecimiento. 
El colénquima difiere del otro representante de los tejidos de sostén, el esclerénquima, en la 
estructura de la pared y en la condición del protoplasto. El colénquima tiene paredes primarias no 
lignificadas, flexibles y relativamente blandas; mientras, que el esclerénquima tiene paredes secundarias 
más o menos rígidas, duras, que están fuertemente lignificadas. 
El colénquima se origina conjuntamentecon los tejidos vasculares a partir del procámbium, y 
separadamente de dichos tejidos vasculares, en el meristemo fundamental. La estructura de las paredes 
celulares en el colénquima, es la característica más notable de este tejido. Las células del colénquima son 
capaces de alargarse siguiendo el ritmo de crecimiento del órgano en que se encuentran. No son elásticas, 
tienen gran plasticidad y se van adaptando a las formas cambiantes del órgano en crecimiento. Al madurar 
se hacen menos plásticas, menos extensibles, más resistentes y más frágiles. Finalmente, son sustituidas 
por el esclerénquima. 
Aplicando un peso sobre una célula colenquimática y otra sobre la esclerenquimática, al estirar con 
fuerza, la célula colenquimática permanece estirada; mientras que la esclerenquimática recupera su forma 
inicial. La célula colenquimática es plástica; mientras que, la esclerenquimática es elástica. Esta 
capacidad de la célula colenquimática es fundamental para permitir el crecimiento y desarrollo. La célula 
colenquimática es capaz de aumentar la superficie y espesor de su pared celular porque está viva. 
Localización 
 El colénquima se organiza en tres disposiciones: 
• Como elementos celulares dispersos. 
• Formando cordones (costillas). 
• Formando láminas o cilindros continuos. 
En los tallos y pecíolos puede tener cualquiera de estas tres disposiciones, y se sitúa cerca a la 
epidermis; mientras que en las hojas aparece como: 
• Cordones en el borde del limbo foliar. 
• Casquetes en los haces vasculares. 
• Envolturas continuas de los haces vasculares. 
Puede estar presente también en flores, frutos y raíces aéreas. No existe colénquima en la raíz, que 
está libre de tensiones y vibraciones; pero, aparece si queda expuesta al medio aéreo. Si el colénquima 
está inmediatamente por debajo de la epidermis, induce a un engrosamiento de las paredes vecinas de las 
células epidérmicas. 
En un tallo en crecimiento primario existen cuatro posibilidades de disposición del colénquima 
alrededor de un haz vascular; así tenemos: 
1. Una banda de colénquima formando un casquete alrededor del floema. 
2. Una banda de colénquima formando un casquete alrededor del xilema. 
3. Elementos dispersos entre los elementos xilemáticos. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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4. Una banda de colénquima alrededor de xilema y floema, constituyendo una vaina continua alrededor 
del haz vascular. 
 
Localización del colénquima 
El colénquima está particularmente adaptado para el sostén de las hojas y los tallos en crecimiento 
primario. Este tejido combina la fuerza de tensión con la elasticidad y plasticidad. Las células del 
colénquima en su resistencia a la extensión resultan favorecidas si se las compara con las fibras. En las 
partes viejas de la planta, el colénquima puede endurecerse o puede transformarse en esclerénquima por 
depósito de paredes secundarias lignificadas. En tallos con crecimiento secundario, el xilema es el 
principal tejido de sostén a causa del predominio de células con paredes secundarias lignificadas y de la 
abundancia de células largas y superpuestas. El colénquima falta en los tallos y hojas de las mayoría de 
las Monocotiledóneas que desarrollan esclerénquima temprano. Las raíces rara vez tienen colénquima. 
Pared celular del colénquima 
Lo fundamental de la célula de colénquima es la presencia de paredes celulares con engrosamiento 
que no es uniforme. El número de capas de la pared es el mismo; pero, en las zonas engrosadas son más 
anchas. La forma de acúmulo de pared determina el tipo de colénquima. La pared celular primaria 
presenta puntuaciones primarias, tanto en las porciones engrosadas como en las más adelgazadas. Las 
paredes son gruesas y brillantes en los cortes frescos, y a menudo el espesamiento está desigualmente 
distribuido. Contienen, además de celulosa, grandes cantidades de hemicelulosas y un gel de pectina; 
pero, no hay lignina. Como las sustancias pécticas son hidrófilas, las paredes del colénquima son ricas en 
agua. Lo más llamativo es que la pared celular de la célula colenquimática puede crecer a la vez en 
superficie y en grosor. Son capaces, por lo tanto, de formar paredes gruesas en órganos en crecimiento. 
Tipos de colénquima 
La distribución del espesamiento de la pared del colénquima, muestra configuraciones diversas. Si 
la pared se espesa desigualmente, el mayor espesor se observa en los ángulos de las células o en dos 
paredes opuestas: las paredes tangenciales interna y externa. Hay cuatro tipos de colénquma en función de 
los engrosamientos de la pared celular: 
 
Colénquima angular en Colénquima laminar en Colénquima lacunar en 
 tallo de Helianthus tallo de Sambucus tallo de Lactuca 
• Colénquima angular, si el depósito se hace preferentemente en los ángulos de unión de las células; 
por ejemplo, en Cucurbita, Begonia, Vitis, Ficus, Helianthus. 
• Colénquima laminar o lamelar (=en placa), si el depósito se hace en forma de láminas o capas en las 
paredes paraleas o tangenciales a la superficie del órgano; por ejemplo, en Sambucus. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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• Colénquima lacunar, si presenta espacios intercelulares, y los espesamientos colenquimatosos se 
desarrollan sobre las paredes limitantes de estos espacios; por ejemplo, en Lactuca, Compuestas, 
Malva. 
 En algunos tejidos y órganos se encuentra un solo tipo. En otros casos, se pueden encontrar angular 
y lacunar, o angular y circular, asociados. Algunas especies de plantas tienen característicamente un único 
tipo de colénquima. 
• Colénquima anular o circular, cuando la extensión del colénquima angular se extiende al resto de la 
pared celular primaria, la célula tiene un aspecto circular; por ejemplo, en Umbelíferas. 
 
ESCLERÉNQUIMA 
 Es el otro tejido de sostén, formado por células con paredes secundarias engrosadas que se 
depositan sobre las primarias, después que estas últimas completan su crecimiento en extensión. Se 
diferencia del colénquima por las paredes: primarias hidratadas y plásticas en el colénquima frente a las 
secundarias, compactas y elásticas del esclerénquima. El nombre deriva del griego, scleros, duro. Su 
función, es principalmente, de índole mecánico. 
 Las principales características del esclerénquima, son las siguientes: 
• Sus células están muy diferenciadas, con paredes gruesas secundarias, frecuentemente lignificadas. 
Son las paredes más gruesas de todas las células del cuerpo de la planta. 
• Son elementos de sostén o protección. 
• Pueden estar como elementos aislados, organizarse en acúmulos celulares o bandas o formar láminas 
o cilindros continuos. 
• Puede encontrarse en cualquier órgano de la planta. 
Composición del esclerénquima 
 Las células del esclerénquima se dividen, generalmente en dos categorías: fibras y esclereídas. En 
general, la fibra es una célula larga y delgada, muchas veces más larga que ancha; mientras que, las 
esclereídas varían desde una forma, aproximadamente, isodiamétrica hasta una forma considerablemente 
alargada; ciertos tipos de esclereídas son muy ramificadas. 
Fibras 
Son células largas de extremos aguzados (por ejemplo, de Linum). Las fibras más largas son las de 
Boehmeria nivea “ramio” de la familia Urticacea, que pueden alcanzar una longitud de 550 mm. Pueden 
encontrarse en diversas partes de la planta: en la corteza formando cordones separados o bien cilindros en 
el floema; o como casquetes o vainas asociados a los haces vasculares. También pueden observarse 
dispersos en el xilema y floema. En muchas Gramíneas, las fibras forman un sistema de formas 
cilíndricas provistas de costillas en contacto con la epidermis. EnGramíneas como Zea, Saccharum, 
Sorghum y otros, no se encuentra disposición cilíndrica; sino que, los haces vasculares, particularmente 
los periféricos, tienen vainas prominentes de fibras. 
En los tallos de las Dicotiledóneas, las fibras se encuentran, frecuentemente, en la parte más externa 
del floema primario formando cordones más o menos grandes; por ejemplo, en Linum; o en el floema 
secundario como en Nicotiana, Vitis. Algunas Dicotiledóneas tienen cilindros completos de fibras unidos, 
a veces, a los tejidos vasculares; por ejemplo, en Pelargonium; o a cierta distancia de ellos, aunque 
localizados en el interior de la capa más interna de la corteza; por ejemplo, en Cucurbita. Finalmente, se 
presentan en el xilema primario y secundario, donde pueden presentar diferentes disposiciones. 
Las fibras se dividen en dos grupos: 
1. Fibras xilares o del xilema: Están situadas entre los elementos vasculares del xilema. Se originan a 
partir de los mismos elementos meristemáticos que dan lugar al xilema (procámbium y cámbium 
vascular). Están muy lignificadas. Distinguimos, las fibro-traqueidas y fibras libriformes. 
2. Fibras extraxilares: El resto de fibras, incluidas aquellas fibras presentes entre los elementos 
vasculares del floema, son menos lignificadas. Distinguimos, las fibras del floema, fibras corticales y 
fibras perivasculares. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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Fibras xilares 
Las fibro-traqueidas, tienen igual procedencia que las traqueidas. Son elementos de sostén del 
xilema. Son específicas del xilema. Posee puntuaciones rebordeadas que tienen aberturas lenticulares o en 
forma de ranura. 
Las fibras libriformes, son muy similares a las que se consideran propias del floema. Son más 
delgadas. Han perdido los rebordes de las punteaduras y tienen una destacada función mecánica. Es una 
fibra, con paredes gruesas y puntuaciones simples; a menudo, es la célula más larga del tejido. 
 
 Fibras-traqueídas y fibras libriformes (Esau,1985) Fibras del floema en Linum 
Fibras extraxilares 
Las fibras floemáticas o liberianas, son aquellas localizadas fuera del xilema, proceden del procámbium 
o cámbium vascular y forman parte del floema. 
Las fibras corticales, que provienen del meristemo fundamental, y se encuentran como anillos o cordones 
en el córtex. 
Las fibras perivasculares, que se encuentran rodeando al cilindro vascular. Se discute si provienen del 
meristemo fundamental, del procámbium o cámbium vascular o de todos ellos. 
 
 Fibras esclerenquimáticas en tallo de Cucurbita Fibras esclerenquimáticas en tallo de Triticum 
Crecimiento de las fibras 
 Dentro de la misma especie, las fibras xilares suelen ser más cortas que la extraxilares. La manera 
de crecer va a ser diferente: 
• Xilares: proceden del cámbium. Con crecimiento escaso y de tipo simplástico. 
• Extraxilares: proceden mayoritariamente del meristemo fundamental. Tienen un proceso complejo de 
crecimiento, pasando de formas isodiamétricas a fusiformes; al mismo tiempo, que se deposita la 
pared celular primaria y las primeras capas de la pared celular secundaria. Empieza a introducirse 
entre los elementos vecinos (crecimiento intrusivo). La pared celular empieza a depositarse en las 
porciones centrales. Las zonas que han dejado de crecer son cada vez más gruesas con respecto a las 
zonas apicales. En las fibras cortas, el espesor de la pared celular secundaria es homogéneo. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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Esquema del crecimiento y diferenciación 
 de las fibras del floema primario 
Las fibras experimentan un alargamiento mayor en aquellas procedentes de meristemos primarios 
(fibras primarias), que en zonas de crecimiento secundario. Las paredes de las plantas con crecimiento 
primario son más debiles y la facilidad para un alargamiento simplástico o intrusivo es mayor. 
Las fibras desde el punto de vista comercial, se clasifican en: Duras y Blandas. Las fibras duras 
proceden de hojas de monocotiledóneas y presentan paredes muy lignificadas, difíciles de tejer; por 
ejemplo, en Agave, Musa, Yucca y Phormium. Las fibras blandas pueden ser lignificadas o no; pero, 
todas son suaves y flexibles, por ejemplo, en Linum “lino”, Cannabis “cáñamo”, Corchorus “yute”, 
Raphia y Boehmeria “ramio”. 
Esclereidas 
 En el esclerénquima hay un segundo tipo de elementos denominados esclereidas o células pétreas. 
Las esclereidas crecen menos que las fibras, aunque puede desarrollar una pared celular secundaria más 
gruesa, laminada. Están ampliamente distribuidas entre las angiospermas, aunque son mucho menos 
comunes en las monocotiledóneas. 
Distribución 
En cuanto a su localización en órganos, se pueden encontrar aisladamente o en grupos en: 
• Pericarpo de frutos carnosos. 
• Parénquima de la raíz o del tallo. 
• Cubierta de las semillas. 
• Hojas. 
Tipos de esclereidas 
Las esclereídas varían en su forma, tamaño y características, se clasifican según su morfología: 
• Braquiesclereidas, (braqui=corto, pequeño). Son células pétreas cortas, con formas redondeadas, 
isodiamétricas. Se encuentran distribuidas en la corteza, floema, médula de los tallos y en la pulpa de 
los frutos; por ejemplo, las que se observan en el fruto de Cydonia “membrillo”. 
• Macroesclereidas, esclereidas de forma alargada y regular, con luz celular reducida. Formas 
columnares sin irregularidades en la superficie. En muchas leguminosas la cubierta de la semilla 
(testa) está formada por dos capas de macroesclereidas que recubren el material nutricio típico de la 
semilla, (Phaseolus, Pisum). 
• Osteoesclereidas, son esclereidas con una zona central columnar y extremos ensanchados, recordando 
huesos cortos. Se encuentran en hojas de muchas dicotiledóneas como en hojas de “olivo” Olea y 
cubiertas de semillas (Pisum). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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 Braquiesclereídas en fruto de Cydonia Macro y osteoesclereídas en Pisum 
• Astroesclereidas, con forma más irregular. De una porción central parten prolongaciones que dan a la 
célula apariencia estrellada. Se observan en hojas de “té” Thea sinensis. En hojas y peciolos de los 
nenúfares (Nymphaea) hay astroesclereidas ramificadas que le dan una superficie más recia y le hacen 
resistentes al desgarro por las corrientes de agua. 
• Tricoesclereidas o esclereidas filiformes, son esclereidas alargadas, irregulares, que recuerdan a las 
fibras o a los tricomas de la epidermis. Se observan en las hojas de “olivo” Olea o de “oreja de 
elefante” (Monstera deliciosa). 
 
 
 
Astroesclereidas en hoja de Nymphaea 
Las paredes secundarias de las esclereídas varían en espesor y están típicamente lignificadas. Se 
originan por esclerosis tardía de ciertas células que se han individualizado muy pronto como primordios 
de esclereídas. 
En algunas especies de gimnospermas y angiospermas, la pared de las esclereidas se caracteriza por 
la presencia de cristales. Estas células se denominan esclereidas cristalíferas. Los cristales, que suelen 
tener forma prismática, están compuestos por oxalato de calcio y se depositan en una fase temprana del 
desarrollo celular. Se han encontrado en Araucaria, Nymphaea. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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TEJIDOS DE CONDUCCION: XILEMA Y FLOEMA 
En las plantas vasculares los tejidos de conducción son un conjunto de células que permiten la 
circulación de sustancias dentro de la planta.Los primeros estudios botánicos ya separan plantas 
inferiores o avasculares y plantas superiores o vasculares. Los tejidos vasculares se clasifican en: 
✓ Xilema: sistema de transporte que canaliza agua y sales minerales en sentido ascendente (savia bruta). 
✓ Floema: cordones celulares que transportan productos sintetizados por la planta en sentido 
descendente (savia elaborada). 
 
Xilema y floema 
Ambos son tejidos compuestos; porque, están constituidos por más de un tipo celular. Dentro de las 
plantas vasculares hay diferencias, en: 
✓ Gimnospermas: xilema es poco desarrollado. 
✓ Angiospermas: xilema es muy desarrollado. 
En principio se constituyen en el embrión de la planta, los dos meristemos apicales y, casi al mismo 
tiempo, un cordón celular en posición central, el procámbium. La proliferación y diferenciación de las 
células del procámbium origina xilema y floema primario. En las plantas con crecimiento secundario 
aparece otro meristemo, el cámbium, que origina el xilema y floema secundario. El cámbium produce 
floema hacia la parte externa y xilema hacia la parte interna. El felógeno produce súber hacia el exterior y 
felodermis hacia el interior. 
Tanto el procámbium como el cámbium dan los mismos elementos con características similares; por 
lo tanto, encontramos los mismos elementos en el xilema primario y en el xilema secundario e igual para 
floema primario y secundario. Los elementos de conducción asociados con células parenquimáticas y 
tejidos de sostén; están agrupados constituyendo los haces conductores. A veces, como en la raíz 
primaria, los haces de floema y de xilema se hallan separados, y en disposición alternada o radial. 
En el tallo y las hojas es usual que el floema y el xilema se asocien en un haz. Si todavía queda 
procámbium cuando se ha completado la diferenciación de los elementos anatómicos del haz, pudiéndose 
producir entonces un cámbium fascicular, se dice que el haz vascular es abierto, como ocurre típicamente 
en las Dicotiledóneas. 
Cuando el procámbium se agota en la producción de los elementos del haz, se dice que es cerrado, 
como en las monocotiledóneas. Existen haces bicolaterales; como, por ejemplo, en Cucurbita “zapallo” 
en los que el xilema se halla entre dos “casquetes floemáticos”. También se conocen haces concéntricos, 
en los que puede ocurrir que el floema rodee al xilema; llamándose entonces, anficribales o 
perifloemáticos y, en caso contrario, cuando el xilema rodea al floema, anfivasales o perixilemáticos. 
XILEMA 
La palabra xilema deriva del griego xilon: madera. La madera está formada básicamente por xilema. 
En alguna referencia bibliográfica se usa el término hadroma (duro o grueso) para denominar al xilema. 
El leño está formado por la aposición de numerosas capas de xilema secundario. El xilema está 
constituido por cordones de células que transportan savia bruta (agua, compuestos nitrogenados y sales 
minerales) en sentido ascendente. En el tallo, el xilema crece hacia arriba y en la raíz hacia abajo. El 
xilema también puede almacenar agua y nutrientes según las necesidades de la planta. El transporte de 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
69 
 
agua en el xilema es impulsado por la transpiración en las hojas y por una alta presión negativa en la raíz, 
lo que implica tener paredes muy reforzadas. 
El procámbium forma el xilema primario. Los primeros elementos formados son el protoxilema y 
posteriormente se forma el metaxilema. El cambium vascular forma el xilema secundario. El 
procámbium se forma en los tejidos centrales del eje de la planta, en la zona situada entre los meristemos 
apicales caulinar y radicular. A partir de este procámbium se diferencia el protoxilema. En este 
protoxilema se ven ya los primeros elementos conductores (traqueídas o vasos), que son el elemento 
conductor del xilema más sencillo y más primitivo. 
En ciertos grupos taxonómicos (Monocotiledóneas), los elementos de conducción pueden colapsarse 
o romperse formándose cavidades llamadas lagunas protoxilemáticas, rodeadas por tejido 
parenquimático. El metaxilema deja de ser funcional luego de la aparición de cierta cantidad de xilema 
secundario; pero si no hay aparición de cambium vascular, persiste en los órganos adultos cumpliendo sus 
funciones. 
Componentes del xilema 
El xilema es un tejido complejo, constituido por diferentes tipos de células, algunas con protoplasto 
vivo y otras muertas. 
Se pueden distinguir dos tipos de células conductoras: 
✓ Elementos conductores 
✓ Elementos no conductores 
Los elementos conductores se encargan del paso de la savia bruta y también participan en el sostén 
de la planta. No poseen protoplasto, son células muertas de las que únicamente queda la pared, 
frecuentemente lignificada. Dentro de los elementos conductores podemos distinguir dos tipos: 
• Las traqueidas unicelulares, conductos huecos con extremos aguzados superpuestos (los primeros 
autores observaron una similitud entre estos elementos del xilema y las vías respiratorias de los 
insectos). Son muy alargadas, sin placas o láminas de perforación terminales y con numerosas 
puntuaciones areoladas y simples, por medio de las cuales se intercomunican. 
 
 
 Traqueídas sin placas de perforación Vasos con placas de perforación 
• Los vasos o tráqueas, se dan en los sistemas de conducción de las plantas más evolucionadas, 
aparecen en la mayoría de las dicotiledóneas, monocotiledóneas, plantas del género Selaginella, y el 
género Gnetum (gimnosperma). Las células o elementos conductores que los forman son denominados 
elementos de los vasos. Los vasos o tráqueas, son conductos multicelulares con placas o láminas de 
perforación. Antes de ocurrir la muerte celular, aunque sea parcialmente, las paredes terminales de los 
elementos de los vasos contiguos, se disuelven, por lo que la comunicación se establece por la lámina 
de perforación. 
Entre los elementos no conductores, tenemos: 
• Células del parénquima y/o derivados (colénquima y/o esclerénquima). 
• Fibras (células especializadas en el soporte de la planta) 
✓ Fibro-traqueidas (derivadas de las traqueídas). 
✓ Libriformes o liberianas (muy parecidas a las fibras del floema) 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
70 
 
 
 
 Diferentes tipos de engrosamientos en vasos Tipos de placa de perforación 
Elementos conductores 
Traqueídas 
Están presentes en todos los tipos de plantas vasculares. En la mayoría de las criptógamas 
vasculares (Pteridofitas), gimnospermas (con excepción de las Gnetales) y en el orden Ranales de las 
angiospermas son los únicos elementos conductores del xilema. 
Las traqueidas se originan desde una célula meristemática del procámbium en el xilema primario y a 
partir del cámbium vascular en el xilema secundario. Son largas y con los extremos aguzados. En sus 
caras laterales presentan punteaduras, zonas donde la pared celular está adelgazada. No presentan placas 
de perforación terminal; por lo tanto, no hay comunicación directa entre unas traqueidas y otras, de ahí 
que el agua y los solutos pasan por difusión lateral de una a otra en función de las condiciones de presión. 
Las traqueidas tienen un alargamiento progresivo a la vez que se va depositando pared celular. En 
un primer momento solo tienen pared celular primaria. Enseguida se forman acúmulos localizados de la 
pared celular secundaria. Las traqueidas se clasifican de acuerdo con el depósito de pared celular 
secundaria. Las traqueidas se clasifican de acuerdo con el depósito de pared celular secundaria que 
determina los engrosamientos. Hay engrosamientos de los siguientes tipos: anular, escalariforme, 
helicoidal, reticular y puntiforme. Los engrosamientos de paredcelular secundaria proporcionan mayor 
resistencia a la pared de los elementos conductores impidiendo que el elemento conductor se rasgue o 
colapse por cambios en la presión interna. 
En los primeros estadios de su desarrollo, las traqueidas son elementos vivos; pero cuando maduran, 
están muertos. En las traqueidas nunca hay comunicación directa entre una célula y otra; debido, a que los 
extremos son aguzados, y no poseen placa de perforación apical y basal, las zonas de paso de la savia son 
laterales y no terminales. 
Las punteaduras que presentan los elementos traqueales son muy variadas; pero, podemos 
clasificarlas en función de los elementos que intervienen. Las punteaduras se clasifican en: 
✓ Escalariformes: alargadas en sentido transversal y dispuestas en serie longitudinales. 
✓ Opuestas: circulares o elípticas dispuestas en filas horizonatles. 
✓ Alternantes: circulares o elípticas dispuestas en filas diagonales. 
Elementos de los vasos o vasos 
 Los vasos son el principal elemento conductor tanto del xilema primario como del secundario. Se 
localizan en todas las angiospermas (excepto en Ranales), en pocas gimnospermas (como en Gnetales, las 
más evolucionadas) y en algunos helechos (como en la Selaginella). En el resto de las plantas vasculares, 
el xilema solo contiene traqueídas. 
Los elementos de los vasos solo aparecen en estructuras que no van a seguir creciendo (órganos ya 
maduros). Se originan del procámbium y del cámbium vascular. En muchas ocasiones, el vaso llega a 
tener una longitud similar al eje de la planta. 
En comparación con las traqueidas, los elementos de los vasos son más cortos y más anchos, mucho 
más duros y se distinguen con más claridad las paredes laterales y las terminales superior e inferior. La 
pared celular secundaria de los vasos suele estar engrosada y lignificada, adoptando una gran variedad de 
formas, como anillos, espirales contínuas, luego como hélices, cuyas espiras se unen repetidamente en 
varios puntos, dando al conjunto la apariencia de una escalera. Estos engrosamientos secundarios, se 
denominan respectivamente: anular, espiral o helicoidal y escalariforme. En otro tipo el engrosamiento 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
71 
 
se dispone a manera de red, formando los vasos reticulados; cuando las mallas de la red están claramente 
alargadas en sentido transversal, recibe el nombre de escalariforme-reticulado. Los vasos con un 
desarrollo todavía mayor de los engrosamientos secundarios presentan puntuaciones, constituyendo los 
vasos punteados. El depósito de lignina es mayor en los elementos conductores del xilema secundario, 
con lo que proporcionan un mayor sostén a la planta, constituyendo hasta un 25% del peso seco de la 
madera. La lignina es el segundo componente orgánico más abundante en la biósfera después de la 
celulosa. Sin esa lignina, los árboles no podrían crecer tan alto ni resistir un viento fuerte. 
Lo más distinguible de los vasos es la presencia de perforaciones en los extremos superior e inferior. 
Los extremos de los elementos de los vasos van a presentar, en lugar de campos de poros, verdaderos 
agujeros, existiendo continuidad real entre la luz de los elementos adyacentes. La estructura de la pared 
apical o basal del elemento de los vasos, se denomina placa de perforación o perforada. Las placas de 
perforación pueden ser de diferentes tipos: 
✓ Simples: un orificio único grande, que se forma por la fusión de perforaciones múltiples. Es el grado 
más avanzado de evolución. 
✓ Múltiples: un grupo de perforaciones numerosas, con distintas disposiciones: 
✓ Escalariforme: las perforaciones largadas forman una escalera. 
✓ Reticulada: las perforaciones forman una malla. 
✓ Foraminada: las perforaciones forman como un colador con agujeros pequeños redondeados. 
Las perforaciones dejan pasar con rapidez el agua y los solutos. El paso de la savia bruta se realiza 
no lateralmente como en las traqueidas; sino, en las caras apical y basal. También pueden encontrarse 
perforaciones en las zonas subterminales (extremos superior o inferior de las caras laterales). 
Los vasos están adaptados para el paso rápido de grandes cantidades de savia bruta. Las 
perforaciones son diferenciaciones de la pared celular que permiten el paso directo de líquidos y solutos 
de una parte de la planta a otra. Las punteaduras permiten la entrada y salida de savia pero más 
lentamente y con un efecto filtro. 
Elementos no conductores 
Las fibras xilemáticas, son relativamente parecidas a las traqueidas puesto que ambas son 
elementos no perforados. Son de pared bastante gruesa y con puntuaciones pequeñas, ya que su función 
no es de transporte sino de sostén y protección. Entre las fibras asociadas al xilema se pueden distinguir 
dos tipos: 
✓ Fibro-traqueidas. Tienen punteaduras con bordes reducidos frente a los de las traqueidas. Tienen el 
mismo origen que las traqueidas: procámbium en el xilema primario y células verticales del cámbium 
las del xilema secundario. 
✓ Fibras libriformes. Más largas, pared menos lignificada y con puntuaciones simples. 
Las células parenquimáticas, se encuentran tanto en el xilema primario como en el secundario. En 
el secundario, se encuentran por lo general dos formas: parénquima xilemático vertical o axial, derivado 
junto con los elementos traqueales y las fibras, de las células iniciales fusiformes del cámbium vascular; y 
el parénquima xilemático horizontal o radiomedular, formado por las células iniciales radiales del 
cámbium, formando radios medulares. Las células parenquimatosas xilemáticas son generalmente 
alargadas, y las células parenquimatosas radiomedulares son de forma variada. 
Las células parenquimatosas pueden tener o no paredes secundarias y en su contenido puede 
encontrarse: almidón, lípidos, taninos, cristales y otras sustancias. Cabe anotar, que todos los tejidos 
adultos secundarios originados hacia adentro por la actividad del cámbium vascular, se llama Xilema 
secundario o leño secundario; tanto si se componen de células más o menos lignificadas y, por lo tanto, 
de paredes duras y rígidas. Además, aparecen dos tipos particulares de células parenquimáticas: 
✓ Células tilosas. Son células parenquimatosas muy asociadas a elementos conductores. Cuando un 
elemento vascular ha envejecido, es afectado por un traumatismo, o está siendo invadido por la hifa de 
un hongo, las células tilosas introducen su citoplasma a través de las punteaduras y obturan el 
elemento conductor. Estas proyecciones citoplasmáticas se llaman tílides. 
✓ Células secretoras. Son las células que forman los conductos resiníferos, gumíferos y laticíferos 
presentes en el xilema. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
72 
 
 
 
 Fibras y células parenquimáticas del xilema Célula tilosa 
Las células del parénquima pueden diferenciarse y formar células de colénquima o esclerénquima. 
Frecuentemente aparecen como un ciolindro que rodea periféricamente a todo el sistema vascular. Este 
anillo puede ser continuo o discontinuo, y también puede romperse secundariamente por efecto de la 
acción del cámbium. Algunas células parenquimáticas aisladas también pueden engrosar y lignificar su 
pared, transformándose en esclereídas. 
Origen ontogenético 
 Los elementos del xilema primario y secundario son similares, variando solamente en su origen y en 
su tiempo de desarrollo. 
➢ Xilema primario 
En la formación del xilema primario, tenemos el: 
✓ Protoxilema, que se origina primero. 
✓ Metaxilema, que se forma después. 
La diferencia más notoria es que el metaxilema está formado por elementos más anchos y mejores 
conductores. Frecuentemente, el protoxilema deja de ser utilizado al crecer la planta con lo queel único 
xilema primario funcional es el metaxilema. 
En el protoxilema, los elementos conductores van a ser traqueidas anulares o helicoidales. El 
metaxilema se origina a partir de células del protoxilema no totalmente diferenciadas o a partir de nuevas 
células formadas en el procámbium. El metaxilema de las plantas inferiores solo contiene traqueidas; 
pero, son elementos helicoidales o escalariformes. En las plantas superiores (Angiospermas), el 
metaxilema muestra ya elementos de los vasos. En el xilema secundario no existe protoxilema y 
metaxilema. 
Según el desarrollo del xilema, hay tres tipos de diferenciación del xilema primario. Los elementos 
más antiguos pueden quedar en el centro, el interior o al exterior: 
 
 
 
 Xilema endarco Xilema mesarco Xilema exarco 
 en tallo 1° de Bidens en tallo 1° de Pteridium en raíz 1a de Dicotiledónea 
✓ Diferenciación exarca. Lo más antiguo es lo externo. Sucede en las raíces. En los cordones de 
procámbium, las células que se diferencian en protoxilema están muy cercanas a la superficie. El 
metaxilema se forma más internamente. El desarrollo es en sentido centrípeto o de afuera hacia 
dentro. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
73 
 
✓ Diferenciación endarca. Sucede en los tallos. El protoxilema se inicia en las zonas más internas y el 
proceso sigue con metaxilema hacia el exterior. Es un proceso de maduración centrífuga o de dentro 
hacia fuera. 
✓ Diferenciación mesarca. Sucede en helechos y en algunos tallos y hojas. Es una diferenciación 
expansiva, se origina centralmente y de ahí madura hacia la superficie. Se originan círculos donde lo 
más primitivo (protoxilema) es central y los más evolucionado (metaxilema) periférico. 
➢ Xilema secundario 
 Aparece solamente en las plantas con crecimiento secundario. Se origina del cámbium vascular. En 
el xilema secundario, encontramos todos los elementos del xilema primario, junto con gran cantidad de 
elementos de los vasos. Los vasos anulares y helicoidales son muy escasos. Al irse desarrollando el 
xilema secundario, el xilema primario va siendo aplastado y deja de ser funcional. La disposición de las 
células del xilema secundario es más compleja y más ordenada. Está formado por una o varias capas de 
células que se disponen formando cordones o tabiques. 
El cambium vascular es un meristemo que consta de células iniciales fusiformes y radiales; por lo 
tanto, el xilema o leño secundario se compone de dos sistemas: vertical y horizontal (radiomedular). Los 
radiomedulares y el sistema vertical forman dos sistemas estrechamente relacionados por su origen, 
estructura y función. En un xilema activo, los radios contienen células vivas. El sistema vertical consta, 
según las especies de plantas, de una o más clases diferentes de elementos conductores no vivos: fibras y 
células parenquimatosas. 
 
Xilema secundario 
Capas de crecimiento del xilema 
La actividad del cámbium vascular es periódica y las células nuevas que origina el cámbium cuando 
se reactiva son diferentes a las del final de la estación de crecimiento anterior en color y grosor y 
constituyen los anillos de crecimiento. Los anillos del xilema conducen savia bruta solo durante unos 
años, antes de que sus columnas de agua se interrumpan por un proceso llamado cavitación (formación de 
una burbuja en la columna de savia que asciende por un vaso o traqueida originando la pérdida de la 
capacidad de conducción). Los anillos más antiguos del xilema que ya no son conductores y que se sitúan 
en el centro del tallo y la raíz, se denomina duramen. Los anillos externos, todavía activos transportando 
agua y sales minerales, se denominan albura. 
 
 
 Duramen y albura Anillos de crecimiento 
Según las especies, varía la proporción de duramen y albura, la diferencia de color entre ellos (el 
duramen suele ser más oscuro por los depósitos de resinas y gomas) y el número de anillos de xilema vivo 
en la albura (entre uno y doce). El duramen corre el riesgo de ser un lugar de expansión para los hongos 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
74 
 
que pudren en interior del árbol. Tras la cavitación, la luz de los vasos se suele bloquear mediante tilides, 
que son expansiones del citoplasma de las células parenquimáticas que penetran en la luz del vaso. Estas 
células parenquimáticas también secretan sustancias antibacterianas y antifúngicas que confieren 
resistencia a la madera y le otorgan un aroma particular. 
 
Si el crecimiento estacional resulta interrumpido por las condiciones climáticas adversas, 
enfermedades u otros agentes, y reanudado más tarde, puede aparecer una segunda capa de crecimiento 
dentro de la misma temporada. Esta capa adicional es a veces denominada como anillo anual falso. Los 
anillos de crecimiento ofrecen variadas características, según las especies y según las condiciones de 
crecimiento; así tenemos, el denominado leño temprano, es menos denso que el leño tardío, y tiene las 
células más grandes y proporcionalmente, menor cantidad de pared por unidad de volumen. En las zonas 
templadas, el leño temprano y el leño tardío se designan comúnmente como leño de primavera y leño de 
verano, respectivamente. El leño temprano se mezcla con el leño tardío; pero, la línea de separación entre 
el leño tardío de una temporada y el leño temprano de la siguiente aparece nítidamente definida. 
 
 
 
Leño temprano y leño tardío 
Los anillos de crecimiento se presentan en los árboles de hojas caducas y en los de hoja perenne; 
además, no están delimitados a la zona temprana, sino que también pueden encontrarse en los leños 
tropicales y subtropicales. En las especies tropicales, los anillos de crecimiento aparecen con frecuencia 
sólo bajo determinadas condiciones ambientales; mientras, que en otras muchas plantas se producen bajo 
todas las condiciones de crecimiento. 
FLOEMA 
Es un tejido vascular constituido por cordones de células que transportan savia elaborada en la 
planta, en sentido descendente, desde los lugares de producción a los sitios de consumo o 
almacenamiento. El transporte de la savia elaborada es pasivo. En general, el xilema y el floema están 
especialmente asociados, constituyendo juntos el sistema vascular del cuerpo de la planta. Al igual que 
para el xilema se había utilizado el término hadroma, al floema (término morfológico) se le ha llamado 
leptoma (término fisiológico), para señalar su debilidad estructural. 
La savia elaborada está compuesta fundamentalmente de sacarosa (90%); pero también, contiene 
otros glúcidos, proteínas estructurales y enzimáticas, aminoácidos libres, nucleótidos (ATP) y ácidos 
nucléicos, vitaminas, fitohormonas, ácidos orgánicos (pirúvico y oxalacético) y grupos iónicos 
inorgánicos (fosfatos, sulfatos, etc.). 
Los principales elementos productores de savia elaborada son las células fotosintéticas localizadas 
en el mesófilo foliar y corteza de tallos jóvenes. Estas células parenquimáticas van pasando la sacarosa y 
los demás componentes sintetizados a través de los plasmodesmos (vía simplástica) hasta alcanzar el 
cilindro vascular. Una vez en la proximidad del floema, pasan a la vía apoplástica (salen de la célula), 
actuando este paso de filtro. Los componentes entran a continuación en las células acompañantes del 
floema y de ahí al interior del elemento conductor a través de plasmodesmos. 
La organización del floema es similar a la del xilema, diferenciándose elementos especializados en 
el transporte y elementos adyacentes no vasculares. Funcionalmente, el floemaes más importante porque 
transporta los nutrientes producidos por la planta, aún cuando, su desarrollo es menor que el del xilema. 
Dentro del floema, independientemente de que sea primario o secundario, se distinguen: 
✓ Elementos conductores. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
75 
 
✓ Elementos no conductores, cuya función es ayudar a los conductores. 
El conjunto de elementos conductores recibe la denominación general de elementos cribosos. En 
ellos, se incluyen dos variedades: 
• Células cribosas. 
• Elementos de los tubos cribosos. 
Entre los elementos no conductores hablamos de: 
• Células del parénquima: anexas o acompañantes (angiospermas). 
• Células albuminosas (gimnospermas). 
• Fibras. 
• Esclereídas. 
• Conductos o células secretoras incluyendo conductos resiníferos, conductos gumíferos y laticíferos, 
más abundantes que en el xilema. 
Elementos conductores 
 Los elementos cribosos son células vivas, aunque pierden el núcleo en su madurez. Su proceso de 
diferenciación se inicia en el procámbium (a partir de una célula meristemática) o en el cámbium (a partir 
de una célula inicial fusiforme). Esa célula originaria empieza a alargarse y diferenciarse. La 
diferenciación se traduce en: 
✓ Pérdida del núcleo, aunque siguen siendo elementos vivos. Los plastidios son pequeños y no 
funcionales. 
✓ Los dictiosomas se pierden y el retículo endoplasmático rugoso sintetiza unos acúmulos de morfología 
variable (tubos, gránulos, cristales) denominados cuerpos proteináceos, mucílago o tapones mucosos. 
En el momento de la desintegración del núcleo, los tapones mucosos se dispersan. Tras la 
desintegración del núcleo, el retículo endoplasmático se hace liso y se dispone en forma de vesículas. 
✓ La pared celular. No se desarrolla pared celular secundartia salvo en una familia de coníferas, las 
pináceas. La pared celular primaria está constituida, mayoritariamente, por celulosa y puede tener una 
disposición homogénea o distinguirse dos caspas, una externa más delgada y otra interna, más gruesa. 
✓ El citoplasma forma una capa delgada de la pared celular y el centro celular está ocupado por una gran 
vacuola que contiene cantidades variables de mucílago. Parece que, durante la diferenciación, la 
membrana de la vacuola desaparece y su contenido se fusiona con el citoplasma. 
 
 
 Tubo criboso de Nicotiana Placa cribosa Células cribosas 
Los elementos del floema suelen ser más cortos que los del xilema. Se habla de elementos cribosos; 
porque, en la diferenciación de su pared celular desarrollan estructuras con forma de criba. Los primeros 
elementos del protofloema no tienen cribas y se denominan elementos precursores del floema. 
Las cribas se consideran punteaduras primarias modificadas, y aparecen como depresiones en la 
pared celular en las que se observan grupos de poros. Estos poros contienen filamentos o cordones de 
conexión que actúan como puentes citoplasmáticos entre las células vecinas. Los filamentos de conexión 
son mucho más gruesos que los plasmodesmos de las punteaduras primarias y están rodeados por un 
cilindro de calosa, un glúcido constituido por restos de glucosa unidos mediante enlaces β 1-3, no 
ramificado y no refringente. 
Las cribas se agrupan en dos tipos de estructuras: 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
76 
 
✓ Áreas cribosas, que tienen un contorno irregular y se sitúan en las paredes laterales. 
✓ Placas cribosas, son más regulares y están en las caras terminales o subterminales. Los 
plasmodesmos o filamentos de conexión que atraviesan las placas cribosas tienen un calibre mucho 
mayor (1-14 um de diámetro). Las placas cribosas pueden ser de dos tipos: 
- Simple: si incluye una sola área cribosa. 
- Múltiple o compuesta: si incluye dos o más áreas cribosas. 
Los elementos cribosos, pueden dividirse en: 
• Células cribosas menos especializadas, son células largas y delgadas, de extremos aguzados con 
áreas cribosas en las caras laterales y apicales. No tienen placas cribosas. Las células cribosas no 
forman hileras; sino que, tienen un encubrimiento de sus extremos y en esa región las áreas cribosas 
son más abundantes. Aparecen en todas las plantas vasculares: criptógamas vasculares y 
gimnospermas. 
• Elementos de los tubos cribosos, son células más achatadas y cortas, tienen caras terminales 
(superior e inferior), en las que suelen aparecer placas cribosas. Los elementos de los tubos cribosos 
forman estructuras tubulares (cordones uniseriados) que pueden estar asociados con cordones 
laterales. Son más evolucionados y funcionan mejor que las células cribosas. Los tubos cribosos se 
presentan sobre todo en angiospermas, tanto en monocotiledóneas como en dicotiledóneas. El paso de 
la savia elaborada a través de los elementos cribosos del floema es rápido, mucho más que la difusión 
que se puede observar entre células parenquimáticas asociadas por plasmodesmos. 
Elementos no conductores 
Los elementos no conductores del floema tienen una asociación muy estrecha con los elementos 
conductores que se manifiesta en la presencia de plasmodesmos entre ambos tipos de células. La mayoría 
de los elementos no conductores son células con núcleo que ayudan a la supervivencia del elemento 
conductor. Derivan de las mismas células que los elementos cribosos a los que acompañan. 
Células de parénquima 
Presentan la estructura típica del parénquima. Están especializadas en la fotosíntesis y/o 
almacenamiento. Aparecen tanto en el floema primario como en el secundario. En el floema secundario 
hay parénquima axial y radial. 
En el parénquima axial existen dos tipos de células parenquimáticas: 
✓ Alargadas, fusiformes. 
✓ Isodiamétricas (resultado de la mitosis de las anteriores). 
En el parénquima radial, todas las células radiomedulares son alargadas y también se distinguen dos 
tipos: 
✓ Procumbentes: en disposición radial. 
✓ Verticales: en disposición vertical. 
Los radios floemáticos pueden ser también uniseriados o pluriseriados. El parénquima es menos 
abundante que en el xilema. 
Células acompañantes o anexas 
 Son células parenquimáticas que tienen una gran especialización y están en íntima relación con los 
elementos de los tubos cribosos. Ambos tipos celulares proceden de la división de la misma célula 
meristemática, que se divide de forma desigual, dando origen a una célula mayor que da lugar al elemento 
del tubo criboso, y a una célula menor que origina a la célula anexa o acompañante. Ambas células 
mantienen plasmodesmos entre sí. Además, las zonas de contacto entre ambas paredes celulares suelen 
estar adelgazadas, apareciendo cribas por el lado del tubo criboso y punteaduras primarias en la región 
perteneciente a la célula acompañante. 
La célula anexa mantiene su núcleo; mientras que, en el citoplasma de la célula cribosa se almacena 
mucílago. La célula acompañante es la que hace que el elemento de los tubos cribosos se mantenga vivo y 
tiene también una función clave en el mantenimiento de la presión en los tubos cribosos. La célula 
acompañante tiene numerosos orgánulos, incluyendo plastidios poco desarrollados, y abundantes 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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mitocondrias y ribosomas. No suelen tener almidón (salvo en el floema viejo); pero, pueden presentar 
cuerpos mucosos asimilables al mucílago de los elementos cribosos. 
 
 
 Células acompañantes Células albuminosas 
La célula acompañante se encarga del mantenimiento metabólico del elemento conductor y también 
de la acumulación selectiva de moléculas(carga del floema) para el transporte floemático. Lo normal es 
que haya una sola célula acompañante por cada elemento de los tubos cribosos. Sin embargo, en 
ocasiones sufre divisiones transversales, con lo que aumenta su número y terminan acompañando al tubo 
criboso en toda su longitud. Estas hileras de células pueden situarse a un lado del elemento criboso o 
formar varias filas a su alrededor. Las células acompañantes aparecen en el metafloema y son 
características de las angiospermas. Generalmente, las células cribosas de las Gimnospermas y 
Criptógamas vasculares no tienen células acompañantes. 
Células albuminosas 
 Las células albuminosas o albuminíferas o células de Strasburger se encuentran en gimnospermas, 
donde no hay células acompañantes. Se cargan de proteínas del tipo de la albumina, de ahí su nombre, y 
son muy activas en la síntesis proteica. Se distinguen de las restantes células parenquimáticas del floema 
por la presencia de conexiones con las células cribosas y la ausencia de granos de almidón. Las células 
albuminosas se originan a partir de otras células parenquimáticas del floema o de los radios floemáticos. 
Fibras 
 Son fibras extraxilares, elementos alargados esclerenquimáticos originados a partir de: 
- Células del procámbium (las del floema primario). 
- Células iniciales fusiformes del cámbium vascular (las del floema secundario). 
También tienen disposición axial. Cuando se encuentran en crecimiento primario sólo aparecen en 
los primeros estadios del protofloema; es decir, aparecen en protofloema o en floema secundario, nunca 
en metafloema. La cantidad de fibras es mucho mayor en el floema secundario. 
Las fibras se presentan tanto en el floema primario como en el secundario. Las fibras del tejido 
primario se desarrollan, generalmente, en órganos que todavía crecen en longitud. Las fibras del floema 
secundario se originan de células cambiales fusiformes y generalmente son más cortas que las fibras 
primarias. 
Desarrollo del floema primario y floema secundario 
El floema se clasifica en floema primario y floema secundario. 
El floema primario, que procede del procámbium. Todas las células iniciales son similares y se 
diferencian en todos los tipos celulares constituyentes. A su vez se divide en Protofloema y Metafloema. 
El protofloema presenta elementos adultos antes que el órgano termine su alargamiento y constituye el 
tejido conductor de las partes de la planta en crecimiento activo. El metafloema aparece después y alcanza 
el estado adulto después que el órgano ha finalizado su crecimiento en longitud. En algunas 
Dicotiledóneas herbáceas, en la mayoría de las Monocotiledóneas y muchas plantas vasculares inferiores, 
presentan sólo el metafloema para la conducción. 
El floema secundario, aparece en plantas que presentan crecimiento secundario. La disposición de las 
células se presenta en un sistema vertical o longitudinal, que se derivan de las células iniciales fusiformes 
del cámbium vascular; y un sistema transversal u horizontal derivado de las células iniciales radiales. Los 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
78 
 
principales componentes del sistema vertical son los elementos cribosos, parénquima floemático y fibras 
del floema. Los componentes del sistema horizontal son las células parenquimatosas de los radios. 
 
 
 
Floema 1° y xilema 2° en tallo de Cucurbita 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
79 
 
ESTRUCTURAS SECRETORAS 
Todas las células vegetales tienen, en mayor o menor medida, una función secretora. El conjunto de 
células secretoras no forma tejidos claramente delimitados; pero, aparecen dentro de otros tejidos, 
primarios o secundarios, como células aisladas o como grupos de series de células, y también en 
formaciones más o menos organizadas en la superficie de la planta. 
También existen estructuras anatómicas complejas, que están constituidas por células que han 
desarrollado la capacidad de síntesis, almacenamiento y secreción de sustancias. Los productos de 
secreción normalmente se van acumulando en espacios extracelulares, que pueden originarse por 
mecanismos lisígenos y/o esquizógenesis. 
En las células vegetales, al igual que en las células animales se distinguen dos tipos de funciones: 
• Excreción, se refiere a la eliminación de productos finales del metabolismo, inútiles o indeseables que 
ya no participan en el metabolismo celular. Es rara en plantas, sobretodo en aquellas que viven en 
condiciones extremas. Por ejemplo, tenemos a las glándulas que eliminan el exceso de sal. 
• Secreción, se refiere al fenómeno complejo de eliminación de sustancias que pueden intervenir 
nuevamente en los procesos metabólicos. La sustancia sintetizada puede calificarse de útil, sirviendo 
normalmente para la interacción con otros organismos, especialmente animales. 
En la planta, sin embargo, no se puede hacer una clara diferencia entre excreción y secreción. Las 
mismas células acumulan diversas sustancias, algunas de las cuales son productos de desecho, otras, 
materiales que son nuevamente utilizados. 
Las estructuras secretoras presentes en las plantas se clasifican según su localización: 
✓ Externas, presentes en la epidermis donde forman tricomas glandulares. Aquí se encuentran algunas 
estructuras epidérmicas como los hidátodos, los osmóforos, nectarios, pelos urticantes y las glándulas 
de las plantas carnívoras. 
✓ Internas, presentes en el interior del cuerpo de la planta, formando cavidades o canales que 
frecuentemente no presentan, en condiciones fisiológicas, salida al exterior. 
Los tamaños de las estructuras secretoras pueden ser desde uno parecido al de las células 
parenquimáticas hasta varios metros de longitud. Las estructuras secretoras presentan tres tipos de 
organización: 
1. El tipo de estructura secretora más sencilla con células aisladas o idioblastos. Se denominan 
células secretoras o células oleosas, tricomas glandulares. Son células especializadas en la secreción o 
excreción de una o más sustancias orgánicas. Las células secretoras se pueden encontrar en diferentes 
órganos de la planta: * hojas: ej. “hierba buena”; * frutos: ej. “pimienta negra”; * corteza: ej. “canela”; 
* semilla: ej. “nuez moscada”. 
2. Las cavidades secretoras de aceites esenciales, son orificios rodeados por células glandulares 
especializadas que vierten su secreción al espacio central, y se desarrollan lisígenamente. Son típicos 
en la cáscara de los cítricos (“limón”). 
3. Los conductos secretores, que son las estructuras secretoras se extienden por toda la planta. La 
secreción suele ser sintetizada por las células epiteliales que delimitan los conductos resiníferos, 
conductos y cavidades de mucílago, conductos gumíferos, conductos laticíferos. 
Tricomas glandulares se pueden encontrar en diferentes órganos: 
✓ Pétalos: por ejemplo, en la “rosa”. 
✓ Estigmas y estilos: por ejemplo, en el Crocus sativus “azafrán”. 
✓ Brácteas de las inflorescencias femeninas: por ejemplo, en el Humulus lupulus “lúpulo”. 
✓ Hojas: por ejemplo, en la Cannabis sativa “marihuana” o en muchas hierbas aromáticas como el 
Origanum vulgare “orégano” o la Mentha sp. “menta”. 
✓ Frutos: por ejemplo, en la Vanilla planiflora “vainilla”. 
Es frecuente que los pelos glandulares acumulen aceites esenciales y muchas plantas de lugares 
salitrosos secreten sales que se depositan en forma sólida sobre la cutícula. La secreción se acumula entre 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
80 
 
la pared celular y la cutícula y ésta puede distenderse hasta que se rompe, liberando la sustancia, como 
sucede en el tricoma glandular de Hedeoma “hierba buena”. 
En algunas partes de la planta, la epidermisentera se diferencia a una función secretora. Es el caso 
de las células epidérmicas del estilo de algunas flores, que se especializan en las síntesis de sustancias que 
sirven para guiar y mantener a los tubos polínicos y todas ellas se consideran células secretoras. 
Lo más normal, es que, dentro de una epidermis algunas células aisladas se diferencien a tricomas 
glandulares. Generalmente, tienen una cabeza unicelular o pluricelular formada por células secretoras, 
normalmente suspendida sobre un soporte de células no glandulares, como en Pelargonium. 
 
 
 
 Tricoma glandular de Hedeoma Pelos glandulares peltados de Pelargonium 
Además de los tricomas glandulares existen estructuras glandulares más complejas, entre las que 
podemos citar las siguientes: 
- Glándulas de las plantas carnívoras: Presentan una organización compleja de tricomas secretores con 
una especialización funcional, para la: 
• Atracción: secretan sustancias azucaradas o con un olor atrayente para los insectos. 
• Adhesión: secretan mucílagos a los que se queda pegado el insecto. 
• Digestión: secretan enzimas proteolíticas que hidrolizan los tejidos del insecto atrapado. 
 
 Glándulas de las plantas carnívoras (Drosera) Glándulas en una planta carnívora 
- Hidátodos, son estructuras especiales que secretan agua en forma de gotas, por un fenómeno que se 
denomina: gutación. Estructuralmente constan de un parénquima laxo sin cloroplastos, que se denomina 
epitema, por entre cuyos espacios discurre el agua. En contacto con el exterior hay unos estomas cuyo 
poro permanece siempre abierto. El epitema suele estar limitado por células suberificadas. El agua es 
transportada hasta el hidátodo por un sistema vascular de la hoja y penetra en él a través de las células 
vasculares terminales de una serie de haces vasculares. 
 
 
 
 Hidátodos en hoja de Dicotiledónea Esquema de hidátodo 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
81 
 
La gutación es un fenómeno muy extendido entre las plantas; pero, tan solo se observa cuando se 
presenta una serie de condiciones apropiadas: un activo crecimiento en la planta, estomas cerrados, una 
elevada humedad y temperatura del suelo superior a la del aire. Asimismo, se produce cuando la planta 
está en condiciones que favorecen la absorción rápida de agua y minerales, y una transpiración mínima, 
como sucede con las plantas que crecen en suelos húmedos, durante la noche. 
- Glándulas de la sal, son pelos pluricelulares pedunculados que terminan en una porción globosa en la 
que acumulan agua con sales. Secretan los cationes sodio, potasio, magnesio y cobre, unidos a los 
aniones cloruro, sulfato, nitrato, fosfato y bicarbonato. Es un proceso activo que requiere muchas 
mitocondrias para la producción de ATP. 
Pelos urticantes, es una célula única de gran tamaño, con forma de botella y un largo cuello; el pelo 
urticante de la «ortiga». Poseen una zona basal suberosa y una zona superior cubierta de carbonato 
cálcico que en la porción final es sustituida por sílice, quedando entre ambas regiones una línea de 
fractura. En el interior hay una vacuola con sustancia irritante (acetilcolina). Es un sistema defensivo 
que, al ser rozado por un animal, se rompe por esa zona de fractura y se convierte en una punta similar a 
una aguja hipodérmica que inyecta el contenido de la vacuola. 
 
 
 
 Cristales secretados por glándulas de la sal Pelos urticantes de Urtica magellanica 
 en “mangle” 
- Coléteres, son apéndices pluricelulares que producen una secreción pegajosa formada por terpenos y 
mucílago. Se encuentran en los brotes y hojas de muchas plantas leñosas. 
- Nectarios, son estructuras glandulares pluricelulares de forma variada que secretan un líquido 
azucarado llamado néctar. El néctar contiene glúcidos como glucosa, sacarosa y fructosa; pero también 
aminoácidos, ácidos orgánicos y otros. Los nectarios están formados por células epidérmicas 
especializadas en la secreción con un citoplasma denso. En ocasiones se transforman en tricomas 
glandulares. Las células subepidérmicas pueden ser también secretoras y el néctar llega a la superficie a 
través de estomas modificados. El néctar, generalmente, se acumula debajo de la cutícula de las células 
epidérmicas y se libera mediante la fractura de ésta. 
 
 
 
 Nectarios florales en Euphorbia Nectarios extraflorales en Prunus 
El tejido vascular alrededor del nectario es fundamentalmente o exclusivamente floema, y transporta 
azúcares a la región secretora para su elaboración final. Los nectarios pueden estar situados en las flores 
(nectarios florales) o en partes vegetativas de la planta (nectarios extraflorales). Los nectarios florales 
pueden estar situados en los diferentes verticilos florales; por ejemplo, en las Labiadas existe un disco 
ensanchado en la base del ovario. En otros casos se sitúan en los pétalos o en el gineceo. Los nectarios 
extraflorales se encuentran en la hoja o en el pecíolo. En algunos casos se piensa que su función está 
relacionada con la regulación del exceso de azúcares. En otros se ha observado que intervienen en la 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
82 
 
relación entre la planta y los insectos; por ejemplo, los nectarios de Acacia atraen hormigas que, a su 
vez, protegen a la planta frente al ataque de insectos herbívoros. 
- Elaióforos, son glándulas que secretan aceite. Son un sistema de atraer insectos y su morfología es 
parecida a la de algunos tipos de nectarios. Algunos aceites son fragancias como, por ejemplo, en 
orquídeas tropicales. 
- Osmóforos, producen secreciones volátiles (esencias) que son atractivas para los polinizadores 
potenciales y consisten en una región difusa de células epidérmicas secretoras unilaminar o 
multilaminar, que se encarga de la emisión y una zona de mesófilo subyacente, que es la región de 
producción. Esta última tiene parénquima de reserva, normalmente amilífero que proporciona energía y 
cadenas carbonadas para la síntesis de las esencias. Generalmente, tienen un pedúnculo formado por 
una columna simple de células o una única célula. La secreción está formada a partir de monoterpenos y 
fenilpropanoides que se secretan a través de poros o se liberan luego de la muerte de la célula 
sintetizadora. Pueden estar localizados específicamente en los pétalos para formar una guía espacial 
para los polinizadores. 
 
 
 
 Osmóforo en “orquídea” Tricomas secretoras de mucílago en caliptra 
- Estigmas, el estigma es una región del carpelo, situado normalmente en el extremo del estilo y que sirve 
para adherir y hacer germinar el grano de polen 
- Tricomas secretores de mucílago, son glándulas pluricelulares de forma muy variada, con un gran 
desarrollo del aparato de Golgi en sus células. El mucílago se almacena entre la pared y la cutícula y se 
libera a través de poros de la cutícula o al romperse ésta. El mucílago interviene en la protección de la 
semilla, la penetración de la raíz, como depósito de agua, dificulta la ingestión por animales herbívoros 
y puede atrapar insectos. 
Las cavidades secretoras de aceites esenciales 
Difieren de las células secretoras en que hay espacios resultantes ya sea por la disolución de las 
células (espacios lisígenos) o de la separación de las células unas de otras (espacios esquizógenos). 
Ambos procesos pueden estar combinados en la formación de espacios secretores. 
 
 
 
 Cavidad secretora esquizógena en Eucaliptus Cavidad secretoralisígena en Ruta 
En las cavidades secretoras lisígenas (Citrus, Ruta) la secreción se forma en las células que 
eventualmente se rompen y liberan las sustancias hacia la cavidad resultante de la ruptura. En la periferia 
de la cavidad aparecen células parcialmente desintegradas. En las cavidades esquizógenas (Eucaliptus) la 
cavidad se forma gracias a que las células se separan por disolución de la laminilla media y por dilatación 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
83 
 
de los espacios intercelulares. Las células que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio 
secretor. 
Los conductos secretores resiníferos 
Son estructuras secretoras alargadas que se encuentran en diversos tipos de plantas (especialmente 
coníferas, Pinus). Se diferencian a partir de parénquima. Tienen localización diversa, superficial en el 
parénquima cortical o profundo en el parénquima vascular o medular. Se originan esquizogénicamente 
por la formación de un orificio entre las células parenquimáticas. Las células que quedan en contacto con 
ese espacio intercelular se desdiferencian y empiezan a dividirse. Las células de la pared de la cavidad 
tienen protoplasto vivo y pared celular delgada, y se denominan células epiteliales. Estas células 
mantienen la integridad del canal. El crecimiento del conducto resinífero se produce por un mecanismo 
esquizógeno: las células epiteliales se dividen y van dejando espacios intercelulares por los que se 
extiende la luz del canal. La secreción de las células epiteliales es la resina, una mezcla compleja rica en 
terpenos. Las células que están alrededor de las células epiteliales, también con protoplasto vivo, se 
llaman células de la vaina. Las células de la vaina tienen pared celular primaria engrosada y pueden tener 
pared secundaria algo suberificada. Se discute si la resina es un producto normal o patológico. Se piensa 
que en el crecimiento primario es una secreción normal y en el secundario es una respuesta a lesiones. Sin 
embargo, no está claro; porque luego de la lesión, los conductos resiníferos tardan más de un mes en 
aparecer y se encuentran también en zonas alejadas de la herida. 
 
Conducto resinífero secretor esquizógeno en hoja de Pinus 
Conductos y cavidades de mucílago 
Se origina en el parénquima de células características algo especializadas o de cualquier célula 
parenquimática. La formación de las cavidades va a ser por muerte celular, por un mecanismo lisígeno. 
Las células almacenan mucílago en su interior y van muriendo. En ocasiones, las cavidades están 
limitadas por células aplanadas similares a las observadas en los conductos resiníferos. 
Conductos gumíferos 
Las gomas se sintetizan por un proceso llamado gomosis, donde se produce una modificación y lisis 
de la pared celular secundaria de las células implicadas. Los restos de esta pared se almacenan en la célula 
que termina por morir. La gomosis sucede en células parenquimáticas aisladas o en grupos de células con 
una localización determinada. En la cavidad resultante se encuentra goma de la célula muerta y también 
goma que secretan las células adyacentes. 
 
 Mucílago en células de Aloe vera Acacia senegal «goma arábiga» 
La cavidad de los conductos gumíferos se va agrandando por un mecanismo lisígeno. Parece que los 
conductos gumíferos aparecen también como respuesta a la agresión externa. El cámbium vascular 
empieza a producir más células parenquimáticas y los elementos centrales de estos acúmulos de 
parénquima terminan por degenerar. Por lisis se van produciendo unas cavidades que se van uniendo 
formando canales y las células que los rodean siguen produciendo gomas. Además de las células 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
84 
 
parenquimáticas, en algunas especies también pueden producir gomas los vasos (ej. Prunus “ciruelo”) o 
elementos del floema (en algunos tipos de acacias, Acacia senegal “goma arábiga”). 
Conductos del kino 
 El kino es una secreción de algunos tipos de eucaliptos Eucaliptus. Los vasos del kino son también 
estructuras típicas del parénquima. Están formados por células alargadas que se disponen verticalmente, 
formando estructuras bastante largas, de hasta tres metros de largo. Estos conductos aparecen aislados o 
forman una malla que se extiende por toda la periferia del árbol. 
Los vasos del kino se producen normalmente ante lesiones externas. El kino es parecido al 
mucílago; pero, es muy rico en polifenoles. Cuando la producción de polifenoles aumenta, las células 
terminan por morir. El proceso de formación de los vasos del kino es similar al de los conductos 
gumíferos, a partir de células fusiformes del cámbium o de las células parenqimáticas normales que 
empiezan a modificarse, y por división aumentan su número. Luego de su diferenciación, se produce un 
proceso de muerte celular y van generando cavidades y conductos. 
Conductos laticíferos 
Los laticíferos son células o series de células unidas, que contienen un líquido denominado látex, un 
fluido de composición compleja. Forman sistemas que atraviesan diferentes tejidos del cuerpo de la 
planta. Los laticíferos, atendiendo a su estructura, se agrupan en dos clases: articulados y no articulados. 
Los laticíferos articulados forman cadenas longitudinales de células cuyas paredes de separación 
pueden permanecer intactas, perforarse o desaparecer completamente. Este tipo de laticíferos puede 
formar largas cadenas celulares o tubos compuestos no conectados lateralmente unos con otros; éstos son 
los laticíferos articulados simples (=no anastomosados), por ejemplo, en Ipomoea “camote”, Allium 
“cebolla”, Musa “plátano”, etc. En otros forman ramificaciones laterales con tubos o cadenas similares, 
combinándose en una estructura de forma reticular; éstos son los laticíferos articulados ramificados 
(=anastomosados) y se observan en Lactuca “lechuga”, Carica “papaya”, Sonchus “cerraja”. 
 
Laticíferos articulados ramificados en Lactuca 
Los laticíferos no articulados se forman a partir de células individuales, que mediante continuo 
crecimiento originan estructuras tubulares, generalmente, muy ramificados y que no experimentan 
fusiones con otras células similares, y pueden ser: no articulados simples (=no ramificados); por ejemplo, 
en Urtica “ortiga”, Cannabis, etc., y no articulados ramificados; por ejemplo, en Nerium oleander “laurel-
rosa”, Ficus, etc. 
 
Laticífero no articulado no ramificado en Nerium 
El látex, es una emulsión heterogénea de hidratos de carbono, sales, ácidos orgánicos, alcaloides, 
taninos, esteroles, grasas, mucílagos, aceites esenciales, bálsamos, resinas, carotenoides y caucho. Las 
resinas y particularmente el caucho, son los componentes característicos de muchas plantas. Puede 
contener: proteínas; por ejemplo, en Ficus callosa; taninos; por ejemplo, en Musa; alcaloides; por 
ejemplo, en Papaver somniferum; gran cantidad de una enzima proteolítica, la papaína; por ejemplo, en 
Carica papaya. El látex mejor conocido es el de varias plantas productoras de caucho; por ejemplo, en 
Hevea brasiliensis, Ficus elastica, etc. El látex puede ser: claro; por ejemplo, en Nerium oleander; 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
85 
 
lechoso como en Lactuca, Ficus, Euphorbia; pardo amarillento como en Cannabis; amarillo o anaranjado 
como en Papaver, Argemone, etc. 
Los laticíferos generalmente están distribuidos por toda la planta; pero a veces, quedan más o menos 
limitados a ciertos tejidos. En muchos casos, los laticíferos están asociados al floema. Con otras 
estructuras secretoras, los laticíferos son depósitos de sustancias que pueden ser clasificadas comoexcreciones (terpenos, resinas) y otras como secreciones en sentido estricto (enzimas). 
 
Látex del tronco de Ficus elastica 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
86 
 
RAÍZ 
Es la parte subterránea de la planta, especializada en la función de fijación al suelo, absorción y 
transporte de agua, sales minerales y nutrientes, el transporte y almacenamiento de productos de la 
fotosíntesis generados en la parte aérea de la planta. 
Se origina de la radícula o meristemo apical radical, por proliferación y diferenciación celular; a 
partir del cual, se desarrolla la raíz primaria de la planta después de la germinación. En las Gimnospermas 
y Dicotiledóneas, la radícula de la semilla se desarrolla directamente como raíz principal que crece 
verticalmente y va originando raíces laterales. En las Monocotiledóneas y Criptógamas vasculares, la raíz 
primaria que se deriva de la radícula tiene una vida muy corta y el sistema de raíces de la planta adulta se 
desarrolla como estructura compuesta de numerosas raíces secundarias, terciarias, etc. 
 
 
 
Partes de una planta 
 En las monocotiledóneas y plantas vasculares inferiores se pueden desarrollar nuevas raíces que 
nacen de diferentes órganos; estas raíces se denominan adventicias y pueden ser ramificadas o no. 
Histológicamente, las raíces adventicias son iguales a las primarias, si bien con menos variabilidad 
estructural y se pueden originar de raíces, hipocótilo, cuerpo primario o secundario del tallo, y de las 
hojas. 
Morfología 
En la raíz primaria se distinguen las siguientes regiones: 
• La caliptra o cofia, una envoltura de protección del meristemo apical radicular, constituida por un 
número variable de capas de células vivas parenquimatosas. La caliptra ayuda a la penetración del 
ápice radicular en el suelo y es responsable del geotropismo positivo que presenta el crecimiento de la 
raíz. Las capas de células de la caliptra van muriendo y son reemplazadas por otras más internas a la 
misma velocidad; es decir, mantiene su espesor. En la perforación del suelo se ha demostrado la 
producción, por parte de las células parenquimatosas de la caliptra, de una sustancia mucilaginosa que 
disminuye considerablemente el rozamiento, actuando como un lubricante. Esta secreción es 
transportada por grandes vesículas producidas por un desarrollado aparato de Golgi, y posteriormente 
es liberada por exocitosis y atraviesa la pared. El mucílago es un polisacárido gelatinoso que contiene 
glucosa, galactosa y fructosa. Se piensa que interviene en las siguientes funciones: 
✓ Percepción de la gravedad. 
✓ Equilibrio hídrico con el suelo. 
✓ Lubricación del avance de la raíz. 
✓ Unión de metales tóxicos como el aluminio. 
✓ Estimulación de los microbios de la rizósfera. 
En la superficie de la caliptra las células maduras que se separan entre sí y se van desprendiendo junto 
con el mucílago; se denominan células del borde, y tienen funciones específicas en las interacciones 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
87 
 
raíz-microorganismos. Se ha visto que estas células al separarse de la caliptra pueden sobrevivir varios 
días a varias semanas y que definen la flora bacteriana de la rizósfera. Además, la cofia protege al 
meristemo radicular de la deshidratación y la infección por microorganismos presentes en el suelo, 
mediante la producción de un mucílago rico en metabolitos secundarios y polisacáridos. 
La caliptra existe en la mayoría de las plantas; excepto, en las plantas parásitas y en micorrizas 
(asociación entre hongos y raíces de plantas). En las plantas acuáticas se forma una cofia, pero 
degenera pronto. Tras la cofia tenemos la raíz propiamente dicha. 
• Zona meristemática, es la región donde se localiza el tejido meristemático. 
• Zona de alargamiento, es la región situada inmediatamente después de la caliptra, es un espacio liso, 
donde se produce el alargamiento de las células originadas por las células meristemáticas del ápice de 
la raíz. 
• Zona de diferenciación, es la región en la que las células inmaduras de la zona de alargamiento 
completan su diferenciación, transformándose en elementos primarios de la raíz. 
• Zona pilífera, es la región con pelos absorbentes, que son estructuras tabulares que resultan de 
expansiones laterales de las mismas células que las originan, son muy vacuoladas y de membranas 
muy delgadas. El número de pelos varía de una especie a otra. El crecimiento de los pelos absorbentes 
es acrópeto; es decir, de la base al ápice. Cabe señalar, que en muchas plantas acuáticas los pelos 
radicales no llegan a formarse; porque, la superficie de la raíz basta para la absorción. En las raíces 
epígeas de las orquídeas, la absorción se realiza por medio del velamen (epidermis pluriestratificada). 
 
Regiones de una raíz 
Tipos morfológicos y estructurales de la raíz 
 La estructura de la raíz puede presentar variaciones según su función específica y las características 
de la planta. En general, se han especializado en alguna de las funciones generales de la raíz: anclaje y 
soporte, absorción y almacenamiento. En algunos casos, las raíces presentan especializaciones en relación 
con su relación con los microorganismos. 
La raíz presenta una amplia variedad morfológica y estructural; así tenemos la: 
Raíz pivotante o axonomorfa (Dicotiledóneas), donde la raíz primaria se mantiene largamente como la 
más importante, dominando el crecimiento en longitud. 
Raíz fasciculada (Monocotiledóneas-Gramíneas), donde las raíces secundarias tienen un desarrollo 
mayor que la primaria. 
Raíces de reserva como en la “zanahoria” “beterraga”, “rabanito”, “camote” donde la raíz principal puede 
convertirse en un órgano de reserva, quedando la absorción a cargo de las raíces secundarias, el 
parénquima del xilema y floema secundario es el que almacena las sustancias de reserva o una buena 
cantidad de agua y presenta un gran desarrollo. Se origina como resultado de la actividad del cámbium. 
En Beta vulgaris “remolacha azucarera”, sin embargo, se da un crecimiento secundario anómalo de la 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
88 
 
raíz, donde se forman capas sucesivas de tejido secundario compuesto de parénquima y tejidos 
conductores. En Ipomoea batatas “batata” y en la “remolacha azucarera” se almacena sacarosa; pero, en 
muchas otras se almacena almidón que es osmóticamente inactivo. 
 
 Raíz axonomorfa Raíz fasciculada 
 
 
 
 Raíces reservantes en “beterraga” Raíces tuberosas Raíces napiformes 
 en “camote” en “zanahoria” 
Raíces aéreas se presentan principalmente en plantas epífitas y orquídeas tropicales que viven sobre 
ramas de otros árboles y absorben el agua y sales minerales directamente de la lluvia. Poseen velamen 
(epidermis pluriestratificada), con una función protectora, de absorción del agua de la atmósfera en días 
húmedos y de reserva de agua en días secos (las células del velamen están muertas y actúan como una 
esponja). Asimismo, el velamen permite el intercambio gaseoso cuando la raíz ha absorbido demasiada 
agua. Las células del córtex de algunas raíces aéreas presentan cloroplastos y realizan la fotosíntesis. En 
algunas orquídeas epífitas, el sistema aéreo está muy reducido y las raíces se encargan de realizar la 
mayor parte de la fotosíntesis y el intercambio gaseoso. En ciertas especies del género Ficus, se forman 
raíces en las ramas que crecen verticalmente, penetran enel suelo y se ramifican profusamente. Estas 
raíces tienen un gran engrosamiento secundario y funcionan como un andamiaje de apoyo para las 
enormes ramas que crecen horizontalmente. 
Raíces respiratorias son las encargadas de la aireación y se presentan en plantas de los manglares 
(Rhizophora mangle y Avicennia) y zonas que pueden presentar encharcamiento del terreno en algún 
momento del año. Algunas especies emiten prolongaciones geotrópicamente negativas denominadas 
neumatóforos que crecen en el mismo sentido que el tallo y sirven para realizar el intercambio gaseoso. 
Los neumatóforos presentan un aerénquima muy desarrollado y algunos están rodeados de una capa de 
súber que presenta gran cantidad de lenticelas para el intercambio de gases cuando baja la marea. 
Raíces zancudas (“mangle”), raíces fúlcreas bien desarrolladas que se presentan en plantas arbóreas. 
Raíces tabulares son raíces con forma de tabla muy típicas de especies de árboles tropicales (Ficus). La 
forma se debe a un crecimiento asimétrico, más importante en la cara superior que en las laterales y la 
inferior. Estas raíces constituyen un soporte extra en plantas que viven en el bosque húmedo tropical. Las 
raíces tabulares proporcionan la estabilidad que el tronco no da a estos árboles. Estas raíces tienen gran 
cantidad de fibras, poco parénquima y pocos elementos conductores; por ejemplo, las raíces tabulares 
(“ficus”), donde las raíces se desarrollan de manera desigual y toman la forma laminar, arrastrándose y 
levantándose sobre el suelo. 
Raíces trepadoras (“hiedra”), donde el tallo desarrolla raíces adventicias en la parte que está en contacto 
con el soporte, sirviéndole para trepar. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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 Raíces aéreas de “orquídea” Raíces zancudas de “mangle” Neumatóforos de Avicennia “manglar” 
Haustorios son un tipo de raíz altamente modificada que presentan en las angiospermas parásitas de otras 
plantas como el “muérdago” (Viscum album) y los “cúscuta” (Cuscuta europea). Los haustorios penetran 
en los tejidos de la planta parasitada hasta comunicarse con los tejidos vasculares del huésped y absorber 
su contenido. 
 
 Raíces tabulares de “ficus” Raíces trepadoras de “hiedra” Raíces fúlcreas de “maíz” 
Las raíces contráctiles se presentan en algunas plantas con tallos subterráneos (cormos, bulbos o 
rizomas) particularmente monocotiledóneas (Crocus). Las raíces contráctiles hunden esos tallos en el 
suelo, alejándose de los herbívoros. Estas raíces crecen penetrando en el terreno y luego se expanden 
radialmente, acortándose y hundiendo el bulbo en el suelo. Se produce una proliferación activa de células 
corticales interiores; mientras, que las exteriores no se dividen. Las células internas aumentan el diámetro 
radial y tangencial disminuyendo el longitudinal. Esto hace que el córtex externo aparezca arrugado, con 
zonas colapsadas; en cambio, el córtex interno y el resto de la raíz son normales. 
Las raíces adventicias son características de monocotiledóneas y sirven para soportar el peso de la parte 
aérea y aumentar la capacidad de transporte de la planta. Nacen de los nudos más bajos y crecen a través 
del aire hasta alcanzar el suelo. Al enraízar puede contraerse ligeramente para ayudar a anclar la planta, 
como las raíces fúlcreas que se desarrollan en especies de gramíneas donde las raíces brotan de la parte 
inferior del tallo penetrando en el suelo; por ejemplo, lo que se observa Zea mays “maíz”. 
Anatomía de la raíz 
Estructura primaria 
Las células iniciales de la raíz se dividen en varias direcciones, originando la formación de los tres 
histógenos fundamentales, cuyas células a medida que se alejan del ápice radical, se convierten en tejidos 
adultos primarios: 
La epidermis, constituida por células alargadas, estrechamente unidas, y de paredes delgadas, que 
carecen de cutícula y de estomas, aunque tanto una como los otros pueden aparecer en las porciones 
aéreas. Esta epidermis es típicamente monoestratificada en la mayoría de los casos; pero, algunas son 
pluriestratificadas. Se habla de capas epidérmicas múltiples y se denomina velamen. Es típica de las 
raíces aéreas de algunas orquídeas y de algunas plantas epífitas (Aráceas). La producción de pelos 
radiculares es una de las características de la epidermis de la raíz. Estos pelos pueden diferenciarse a 
partir de todas las células epidérmicas, o bien sólo de un determinado tipo celular denominado tricoblasto 
que modifica su morfología. El resto de las células de la epidermis se denominan atricoblastos. 
Conforme va creciendo la raíz, los pelos que quedan alejados del meristemo apical radicular, 
mueren y desaparecen. Su vida media es unos pocos días. La función de los pelos radiculares es aumentar 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
90 
 
la superficie de absorción de agua y sales de la raíz, aunque toda la epidermis de la raíz tiene capacidad de 
absorción y no sólo los pelos. Las plantas acuáticas no presentan pelos radiculares. 
La exodermis, es una capa(s) cortical subepidérmica de la raíz, que a menudo se halla diferenciada 
como un estrato protector provisto de suberina en sus paredes. Las células de la exodermis son de tipo 
parenquimático, muy parecidas a las de la endodermis, con una capa casi continua de suberina y, 
ocasionalmente de lignina. Es común en las raíces de las Gimnospermas y Angiospermas; pero, está 
ausente en la mayoría de las Pteridofitas. 
 
 
 
 Exodermis en raíz de Asparagus Endodermis mostrando la banda de Caspary 
El córtex o corteza, localizado por debajo de la epidermis puede ser de estructura homogénea y 
simple o tener varios tipos de células parenquimatosas. Estas células se originan por divisiones 
periclinales y anticlinales del meristemo apical. El córtex de la raíz, generalmente, está más desarrollado 
que el del tallo y es frecuente encontrar entre sus células espacios intercelulares de tipo esquizógeno y, 
menos frecuente de tipo lisígeno. Las células del córtex radicular no tienen clorofila; excepto, en raíces 
aéreas de algunas plantas epífitas y en plantas acuáticas. El córtex suele ser un tejido de reserva. Son 
frecuentes en el córtex las células secretoras, los conductos laticíferos y resiníferos. 
En las raíces que conservan su corteza, como en la mayoría de las Monocotiledóneas, puede formar 
esclerénquima; además, de parénquima donde se pueden distinguir espacios intercelulares de diferentes 
dimensiones. Si se encuentra esclerénquima, adquiere generalmente una disposición cilíndrica de varias 
células de espesor, debajo de la epidermis o de la exodermis; o bien, junto a la endodermis. 
La endodermis, es la capa más interna del córtex, se presenta como una capa única de células vivas. 
Sus células presentan un engrosamiento característico de la pared celular que afecta a las paredes 
anticlinales y radiales, que se denomina banda de Caspary. Banda que se forma durante la temprana 
ontogenia de la célula y forma parte de la pared primaria. La banda de Caspary se diferencia una vez que 
el crecimiento centrípeto de la corteza ha finalizado. No se está de acuerdo en la composición química; 
pero sí, que alterna suberina, celulosa y lignina. 
 
Células de paso en la endodermis radical de Angiospermas 
En las zonas con banda de Caspary no hay plasmodesmos; luego de una plasmólisis, la membrana 
plasmática se despega en toda la superficie de la pared celular menos en la banda de Caspary. Ello 
supone, que hay un sistema particular de control del paso del agua absorbida en la epidermis, del córtex al 
cilindro vascular. 
En las plantas sin crecimiento secundario, la endodermis experimenta ciertas modificaciones de la 
pared; observándose,tres etapas de desarrollo: la primera, cuando solamente se encuentra la banda de 
Caspary en las paredes radiales; segunda, cuando hay un depósito de láminas de suberina en la superficie 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
91 
 
interna de la pared celular; de tal manera, que la banda de Caspary queda separada del citoplasma y deja 
de apreciarse la particular relación entre ambos; la tercera, cuando hay un depósito de engrosamientos de 
celulosa lignificada en forma de U en las caras radiales y tangencial interna. Esta complejidad 
bioquímica de la pared de la endodermis la hace muy resistente al ataque por organismos patógenos. 
Las etapas de desarrollo de la membrana de la endodermis se observan claramente en las 
Monocotiledóneas. La banda de Caspary, y sus subsiguientes modificaciones de la membrana, se 
presentan primero en el lado de los cordones floemáticos y se extienden hacia las partes de la endodermis 
situada frente al xilema. Este desigual desarrollo de la endodermis determina que la parte que queda 
frente al floema presente membranas gruesas; en tanto, que la correspondiente al xilema tenga células que 
solo tienen banda Caspary, denominadas células de paso; porque, se acepta que permiten el paso de una 
limitada proporción de material entre la corteza y el cilindro vascular. 
La banda de Caspary constituye una barrera que obliga a dar una vuelta a través del protoplasto y 
de las membranas limitantes de las células endodérmicas al agua con substancias disueltas que han sido 
absorbida por las raíces, y que forma una corriente que discurre por los espacios interfibrilares de las 
paredes celulares del parénquima radical (el apoplasto). 
 
 Estructura primaria de raíz de Estructura primaria de raíz de 
 Dicotiledónea (Salix) Gramínea (Zea) 
 
 
 
 Estructura primaria de raíz de Ranunculus Endodermis y Periciclo en raíz de Gramínea 
La endodermis es un importante dispositivo de control, el cual probablemente participa de manera 
decisiva en la capacidad de elección selectiva de la raíz. Asimismo, la endodermis interviene también en 
la generación de raíces laterales. El inicio del crecimiento de una nueva raíz lateral desde el periciclo es 
acompañado por la división y expansión de las células endodérmicas vecinas. Algunos tallos presentan 
endodermis; pero no, se observa banda de Caspary. Esta endodermis es la responsable de la percepción de 
la gravedad por el tallo. 
El cilindro vascular, ocupa la región central de la raíz compuesto por el sistema vascular y el 
parénquima asociado. El límite con el córtex está mucho mejor definido que en el tallo; debido, a la 
presencia de la endodermis. Por debajo de la endodermis, aparece el límite más externo del cilindro 
vascular, constituido por una capa única de células meristemáticas que en su proliferación originan 
nuevos tejidos, llamada periciclo. 
El periciclo genera raíces laterales (en los puntos de intersección entre el periciclo y el xilema), 
puede originar cámbium (las células residuales del procámbium forman las primeras células de cámbium 
vascular), puede originar felógeno, o puede originar parénquima; asimismo, puede esclerificarse para 
proporcionar resistencia a la raíz envejecida, modula los intercambios de sustancias entre la endodermis, 
el parénquima y los tejidos vasculares, participa en la formación de los nódulos radiculares. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
92 
 
El periciclo está formado por células parenquimáticas de paredes delgadas, en contacto directo con 
el protofloema y el protoxilema. En muchas monocotiledóneas-gramíneas y algunas dicotiledóneas (ej. 
Salix), el periciclo es pluriestratificado. En las monocotiledóneas sin crecimiento secundario es frecuente 
que se esclerifique. En las raíces de algunas plantas acuáticas y parásitas no existe periciclo. 
 El cilindro vascular propiamente dicho es la parte más interna de la raíz y está constituido por 
cordones de xilema y floema dispuestos de manera radial o alternada. Los cordones de xilema forman 
fascículos separados o un grupo central de aspecto estrellado. Los cordones de floema tienen siempre una 
disposición independiente y están situados en la periferia del cilindro vascular. Si el xilema no se 
diferencia en el centro, éste queda ocupado por parénquima formando una médula o parénquima medular. 
Ambos tejidos pueden presentar laticíferos y conductos secretores. 
 El cilindro vascular se origina a partir del meristemo apical radical que va dando lugar a un 
procámbium. En la zona de alargamiento celular, empieza a haber cierta diferenciación de cordones de 
floema. En la raíz, la diferenciación es de tipo exarca; es decir, el xilema más precoz (el protoxilema), 
está localizado cerca de la periferia del cilindro vascular, y más tarde, el metaxilema en el interior. En el 
floema, la diferenciación también es centrípeta, el protofloema se halla más cerca de la periferia que el 
metafloema. El tejido se diferencia desde el exterior hacia el interior (de manera centrípeta). Así, el 
protoxilema y el protofloema quedan externamente y los elementos más diferenciados quedan en la parte 
interna. 
 La localización de las primeras células vasculares puede ser designada como polos (arca=origen, 
polo). La cantidad de cordones del xilema o floema es variable, y según el número de polos de 
protoxilema, la raíz se denomina diarca (Nicotiana, Linum), triarca (Pisum, Vicia), tetrarca (Phaseolus, 
algunas malváceas y cucurbitáceas), poliarca (es típica de las monocotiledóneas). En las Gimnospermas 
las raíces son generalmente diarcas. 
En las Monocotiledóneas, la distribución del xilema es más variada que en las Dicotiledóneas, existe una 
variada relación espacial entre los cordones xilemáticos periféricos (protoxilema y metafloema) y los 
grandes vasos del metaxilema más internos. En algunas raíces el centro está ocupado por un vaso central 
gigante, rodeado por el resto de los elementos conductores, este conducto central no se rellena de 
parénquima medular, como en Triticum; en otros, grandes vasos del metaxilema, en número variable, se 
disponen en círculo alrededor de la médula, como en Zea. Las células que separan los elementos 
traqueales entre sí y de los cordones floemáticos, son del tipo parenquimático. 
 
 Raíz pentarca en Ranunculus Raíz poliarca en Eichhornia 
Crecimiento primario 
El crecimiento secundario de la raíz se produce, principalmente, en plantas dicotiledóneas y 
gimnospermas; también se presenta, aunque de forma más leve, en algunas monocotiledóneas 
arborescentes como el género Dracaena. En el resto de monocotiledóneas y en Pteridofitas, la raíz no 
presenta crecimiento secundario. 
Este crecimiento secundario de la raíz, se debe a un cámbium vascular que procede del: 
✓ Procámbium (que se encuentra entre las células de los tejidos vasculares). 
✓ Periciclo (de la parte más periférica). 
 Las dicotiledóneas que presentan raíces con crecimiento secundario, muestran las siguientes partes 
características (de fuera hacia dentro): peridermis, córtex, fibras del floema primario, floema secundario, 
cambium vascular, xilema secundario y xilema primario central. 
El crecimiento secundario de las raíces de las Dicotiledóneas, se produce de la siguiente manera: el 
cambium vascular se presenta primero sobre el borde interno de los cordones floemáticos. Mientras estas 
células cambiales forman algunos elementos secundarios, las células del periciclo que quedan al exterior 
Morfología de las plantas vascularesManuel Rodríguez-Lacherre 
 
93 
 
de los polos del protoxilema, se dividen, y las células internas resultantes completan el cilindro del 
cámbium, mediante la unión de las bandas localizadas sobre las caras internas de los cordones 
floemáticos. Por lo tanto, el cambium vascular adquiere un contorno circular en vista transversal; debido a 
que, sobre el límite interno del floema, el xilema secundario se deposita más rápidamente que en la parte 
exterior del protoxilema. 
 
 Inicio del crecimiento secundario en raíz de Dicotiledónea 
Los tejidos vasculares secundarios adquieren la forma de un cilindro continuo, que incluye 
completamente al xilema primario. Los elementos cribosos del floema primario son aplastados y algunas 
restantes se diferencia en fibras. En el crecimiento secundario de la raíz, al igual que en el tallo, se 
producen fuertes depósitos de lignina en el xilema secundario, lo que da fuerza a la raíz para penetrar en 
las capas densas del suelo. 
 
 
 Estructura secundaria de raíz de Dicotiledónea en vista transversal (a: 45A, y 100A) 
 El cambium que se origina en el periciclo por fuera de los polos del xilema, forma amplios radios 
vasculares. Las divisiones periclinales en el periciclo alrededor de la raíz, forman la peridermis. El 
felógeno se forma entre las células más externas del periciclo proliferado, dando lugar a la formación de 
la peridermis. La expansión del cilindro vascular, mediante crecimiento secundario, determina la ruptura 
y el desprendimiento de la corteza, junto con la endodermis. 
Las raíces de las dicotiledóneas con una limitada proporción de crecimiento secundario, pueden 
conservar su corteza (Convolvulus). En este caso, las raíces pueden desarrollar una exodermis o una 
peridermis superficial. En algunas plantas, las raíces tienen un crecimiento secundario anómalo y no se 
reproduce el esquema descrito. El cámbium se agota cada año y en la parte más externa del cilindro 
vascular aparece un cámbium nuevo. 
La raíz tiene unas condiciones ambientales menos variables que el tallo; no está expuesta al viento, 
no tiene que soportar las tensiones mecánicas del cuerpo aéreo de la planta, y las variaciones de 
temperatura son algo menores que en la superficie. Ello se refleja en el crecimiento secundario donde la 
raíz tiene mayor proporción de floema, menos fibras en xilema y floema, vasos mayores y más uniformes 
y los anillos de crecimiento están menos marcados. 
Desarrollo de las raíces laterales 
En las Angiospermas y Gimnospermas, las raíces laterales se producen en forma endógena desde el 
periciclo de la raíz primaria y luego crecen a través de la corteza. En las plantas vasculares inferiores 
(Pteridofitas) se originan, por regla general, a partir de la endodermis, y presentan la misma organización 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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histológica que la raíz primaria. Las raíces laterales se empiezan a formar por encima de la región de la 
absorción caracterizada por la presencia de pelos radiculares. Las lateralizaciones de la raíz se pueden 
iniciar en distintos lugares: frente a los haces del xilema, de floema o de porciones intermedias. El lugar 
de inicio parece que está determinado por señales de concentración de nutrientes. Una ratio alta de 
sacarosa a nitrógeno suprime la iniciación de raíces laterales; mientras, que una concentración alta de 
nitratos en una zona del suelo estimula la elongación de las raíces laterales. El inicio de la raíz lateral es 
una proliferación de células del periciclo mediante divisiones periclinales y anticlinales hasta formar una 
yema de células, distinguible a microscopía óptica como un abultamiento de la capa moestratificada del 
periciclo. Para acomodarse a la presión de este grupo celular en expansión, la endodermis de esa zona 
también prolifera. Ello le permite acompañar al periciclo en un trayecto, hasta que la presión termina por 
rasgar la endodermis. Esto ocurre en puntos diferentes de cada planta: en unos casos se rompe en la 
epidermis, en otros casos antes. La raicilla en desarrollo crece y atraviesa los tejidos de la raíz madre 
mediante lisis enzimática o simple acción mecánica hasta llegar al exterior. 
En un principio, no hay una conexión directa entre el cilindro vascular de la raíz primaria y el de la 
raíz lateral. La conexión se hace por medio de unas células de transición derivadas del periciclo o del 
parénquima que conecta ambos cilindros vasculares. Estas células de transición, llamadas células 
interpuestas, se diferencian a elementos cribosos o vasos xilemáticos. En pasos sucesivos similares al 
anteriormente descrito pueden formarse raíces de hasta quinto orden. 
 
 
 Desarrollo de raices adventicias en Fragaria Desarrollo de raíz lateral en Eichhornia 
Desarrollo de raíces adventicias 
Las raíces adventicias se desarrollan a partir de tejidos de la raíz madura diferentes al periciclo o de 
otros órganos de la planta; como, en el hipocótilo de una plántula, en los nudos y entrenudos de los tallos 
y en las raíces, u hojas. La mayoría de las raíces adventicias se originan endogénicamente, pueden 
formarse a partir de primordios desarrollados previamente y que permanecen en estado latente hasta ser 
estimulados. Estas raíces se inician casi siempre en la vecindad de los tejidos vasculares en diferenciación 
del órgano que lo produce. Si el órgano es joven, el primordio adventicio se forma por un grupo de 
células situadas cerca de la periferia del sistema vascular; si es más viejo, el origen es más profundo y se 
localiza cerca del cambium vascular. El conjunto de células meristemáticas que da lugar a una raíz 
adventicia puede tener una localización tisular muy diversa: 
✓ Epidermis y córtex en yemas e hipocótilos. 
✓ Periciclo del tallo. 
✓ Parénquima radial del cilindro vascular. 
✓ Floema secundario poco diferenciado. 
✓ Cámbium interfascicular. 
✓ Parénquima medular del tallo. 
✓ Márgenes foliares y pecíolos. 
La formación de raíces adventicias se utiliza para la propagación por vástagos adventicios o 
esquejes y la respuesta al daño tisular, y está regulada por hormonas vegetales como las auxinas. En 
algunos casos, las nuevas raíces se forman de la parte del tallo que está enterrado o cerca del suelo, en la 
zona de los nudos; por ejemplo, en Zea “maíz” las llamadas “raíces fúlcreas” ayudan a mantener la planta 
erguida y con mayor estabilidad. 
Funciones de la raíz 
La raíz se comporta como: 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
95 
 
• Órgano absorbente. La absorción del agua y sales minerales tienen lugar, principalmente, en la parte 
joven de la raíz que no ha dejado el estado primario de desarrollo. La entrada de sustancias disueltas, 
es una función de las raíces jóvenes. Los pelos radicales se consideran como estructuras que aumentan 
sustancialmente la superficie absorbente de las raíces. Las paredes de los pelos absorbentes son 
delgadas y poseen un coloide hidrófilo que absorbe fácilmente el agua por imbibición de las partículas 
del suelo. Esta agua imbibida constituye la vía para el movimiento osmótico del agua; así como, para 
el desplazamiento de las sales minerales. 
La gran vacuola central de la célula del pelo radical, contiene jugo celular formado por una solución 
completa de solutos orgánicos e inorgánicos; entre los que figura el azúcar, esto determina que la 
concentración del jugo celular (4-10 atm.) sea mayor que la concentración total de sustancias disueltas 
en la solución del suelo (1 atm.). 
De esta manera, el agua pasará del suelo, a través de las membranas citoplasmáticas, del pelo radical 
hasta entrar en la vacuola. Conforme el agua penetra en el interior de la célula, la solución de ésta se 
diluye con el agua, y la siguiente célula internaestá capacitada para extraer agua de la primera, 
proceso que se continuará hasta que el agua alcance el cilindro vascular (xilema). 
 
Raíz con pelos absorbentes 
• Órgano de reserva. Las raíces de las plantas son importantes órganos de reserva. Las adaptaciones 
especiales para el almacenamiento de sustancias se expresan en el desarrollo de cuerpos carnosos en 
determinadas partes del sistema radical. Frecuentemente, el hipocótilo y la base de la caliptra forman, 
en conjunto, una estructura carnosa; como, en Daucus, Beta. 
En Beta “beterraga” se muestra un tipo usual de desarrollo primario y secundario temprano; sin 
embargo, más tarde una serie de cambiums supernumerarios se originan por fuera del centro vascular 
normal y producen varios incrementos de tejido vascular; cada uno de los cuales, consta de una capa 
de parénquima, xilema y floema parenquimatosos. El azúcar se presenta como producto de reserva en 
las células parenquimatosas. 
El crecimiento anómalo de diferente tipo se encuentra en el “camote”. En el xilema primario y 
secundario normalmente desarrollado, pero muy parenquimatoso, se origina cámbiums anómalos 
alrededor de los vasos individuales o grupos de vasos y producen floema rico en parénquima y con 
laticíferos, lejos de los vasos y elementos traqueales hacia ellos. 
Las raíces carnosas, los rizomas y los tallos de muchas crucíferas (“nabo”, “rábano”, etc.) muestran 
una proliferación de parénquima en la médula (si la hay) y en el xilema secundario, y una 
proliferación de haces vasculares concéntricos dentro de este parénquima. No obstante, de presentar 
variaciones estructurales todos los órganos de reserva tienen en común, abundante parénquima y una 
completa penetración de este parénquima con elementos vasculares. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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 Raíz reservante con crecimiento secundario anómalo de Beta 
• Órgano de fijación. La misión principal y fundamental de la raíz, es fijar a la planta al suelo. El 
desarrollo de esclerénquima en la raíz vieja, determina la formación de un rígido órgano de sostén; 
pero, la firme unión al suelo, depende también del desarrollo de muchas ramificaciones o de muchas 
raíces adventicias, según el tipo de sistema radical, ramificado o fibroso, respectivamente. Este último 
tipo generalmente penetra en el suelo menos profundamente; pero, se une a la superficie del suelo más 
intensamente que el tipo ramificado. Los pelos radicales también intervienen en la unión de la planta 
al suelo y resulta particularmente eficiente en las plantas jóvenes sosteniéndolas e impidiendo de esta 
manera que se desplacen hacia arriba a causa del desarrollo del ápice radical. 
 
 
 
 Raíz fijadora de una Dicotiledónea 
Un aspecto de la sujeción de la planta al suelo, es la contracción de las raíces que durante una cierta 
etapa de desarrollo de la planta arrastra al ápice del brote cerca o debajo de la superficie del suelo y lo 
sitúa en condiciones óptima para el desarrollo de raíces adventicias. La contracción de las raíces es un 
fenómeno que se encuentra ampliamente distribuída entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas 
herbáceas (“alfalfa”, “diente de león”, “remolacha”, “zanahoria”). 
Las raíces contráctiles muy especializadas, o parte de raíces con esta función muestran ciertas 
particularidades histológicas, como: una lignificación escasa, elevada proporción de parénquima, y en 
general, una escasa diferenciación. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
97 
 
TALLO 
Es el eje aéreo de la planta vascular que sostiene las hojas, flores y frutos. Pueden variar en tamaño, 
desde el tallo delgado que sostiene una espiga al tronco de una secuoya de varios metros de diámetro y 
decenas de metros de altura. La mayoría de los tallos son aéreos, erguidos; sin embargo, muchos 
permanecen debajo del suelo, otros se arrastran por la superficie, y otros son muy poco visibles. 
Las ramas son tallos laterales unidos al tallo central. El tallo conduce agua y sales minerales 
disueltas en sentido ascendente y transporta glúcidos producidos en la fotosíntesis a otras partes del 
sistema aéreo y el sistema radicular. Asimismo, acerca las hojas hacia la luz solar, y las protege, 
alejándolas de muchos animales herbívoros. 
El tallo tiene características propias: se origina de yemas, posee nudos y entrenudos, en sus nudos 
llevan hojas, yemas, y en ocasiones raíces. El límite entre tallo y hoja es particularmente dudoso; es por 
ello que, algunos autores prefieren incluir el tallo y sus apéndices (hojas) bajo el concepto de Brote. El 
tallo presenta particularidades con respecto a la raíz, tiene crecimiento indeterminado (tanto el tallo como 
las ramas) y aunque la morfología puede ser variada, es habitual que sea de sección circular. 
Entre las funciones del tallo están: 
Fundamentalmente 
• Sostén de la estructura aérea de la planta. 
• Conducción de sustancias y agua por toda la planta. 
Secundariamente 
• Realizar la fotosíntesis, sobre todo en aquellos que carecen de hojas o se mantienen verdes. 
• Almacenar sustancias diversas. 
• Reproducción (desarrollo de las flores). 
Origen del tallo 
El tallo se organiza durante el desarrollo del embrión. Un embrión completamente desarrollado 
consta: de un eje raíz-hipocótilo, que lleva en el extremo superior, uno o más cotiledones y el primordio 
del brote, y en el extremo inferior, el primordio de la raíz cubierto por la caliptra. El primordio del brote, 
por encima de la inserción de los cotiledones, lleva la primera yema del brote, denominada plúmula. El 
primordio de la raíz presenta la raíz embrionaria, denominada radícula, en el extremo inferior del 
hipocótilo. 
 
 
 
 Embrión de Dicotiledónea Desarrollo del embrión de Dicotiledónea 
Morfología 
Si observamos el tallo longitudinalmente, encontramos las siguientes estructuras: 
• Meristemo caulinar en la zona apical del tallo. 
• Primordios foliares (yemas). 
• Nudos y entrenudos. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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• Hojas. 
Yemas: son brotes sin desarrollar y sin alargarse, generalmente están dormidos, compuestos de células 
meristemáticas rodeadas por unas pequeñas hojas que actúan como escamas de protección, llamadas 
pérulas. 
Según su posición, pueden ser: yemas terminales, situadas en los extremos de las ramas y generalmente 
determinan el crecimiento en longitud de la planta. Las yemas axilares, que se forman en las axilas de las 
hojas y que dan lugar a las ramas. Las yemas adventicias, que nacen en cualquier punto del tallo, y 
algunas veces pueden aparecer en las hojas (Salix). También pueden diferir por las estructuras que las 
constituyen: yema ramífera o vegetativa que desarrollan diminutas hojas; las yemas florales, que 
desarrollan una o más flores, y las yemas mixtas que contienen tanto hojas como flores. 
Nudos: son las zonas del tallo de donde salen las hojas. Son centros de actividad en crecimiento de los 
tallos; porque, aquí tiene lugar el crecimiento y desarrollo de la mayor parte de las yemas y cuando 
desarrollan raíces adventicias, generalmente crecen en mayor abundancia en los nudos. 
Entrenudos: es la región comprendida entre dos nudos consecutivos, originado por crecimiento 
intercalar, cuya duración puede ser más o menos larga, según la especie vegetal, las condiciones del 
medio ambiente y el tipo de tallo; a veces, los entrenudos no se desarrollan prácticamente, y las hojas 
permanecen apretadas sobre el eje. El orden de aparición de ramas, hojas y flores y la longitud de los 
entrenudos es algo característico de cada especie.Yema con pérulas Planta joven 
Ramificación del tallo 
Existen cuatro patrones básicos de ramificación del tallo: 
 
 Ramificación monopódica Ramificación simpódica Ramificación dicotómica 
• Monopódico. El ápice caulinar es dominante y las ramas laterales permanecen secundarias y 
controladas por el ápice primario (Araucaria, Pinus). 
• Simpódico. El ápice caulinar se convierte en reproductivo o aborta. Una yema lateral se convierte en 
el tronco principal hasta que se convierte en reproductivo o aborta, y así sucesivamente (Salix, 
Prosopis). 
• Dicotómico. El ápice origina dos brotes con crecimiento apuesto. Lo que presentan algunas palmeras, 
cáctus, y Selaginelas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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• Atípico. El tallo se desarrolla a partir de otros órganos, dando a la planta una apariencia desorganizada 
(Ipomoea batata). 
Tipos morfológicos de tallos 
Es frecuente distinguir entre tallos leñosos y herbáceos. Los tallos herbáceos o hierbas, pertenecen a 
plantas generalmente anuales, con tallos débiles, carnosos o jugosos. Los tallos leñosos o troncos 
pertenecen a plantas perennes, duros y resistentes; pueden ser, arbustos si presentan varios troncos 
principales, como en Tessaria, Sambucus; y árboles si presentan un solo eje principal, como en Pinus. 
 
 
 
 Tallo herbáceo Tallo leñoso 
Los troncos presentan diversidad de formas; pueden ser acanalados (“mape”); nudoso (“higuera”); 
bulboso (“acronomia”); anillado (“areca”); espinoso (“palma”); estípite, si el tronco no se ramifica y en 
el extremo se hallan las hojas (“palmeras”); carnosos o crasos, si los tallos poseen abundante tejido 
parenquimático donde almacenan preferentemente agua (“cáctus”, “san pedro”). 
En las plantas herbáceas (semileñosas) aéreas, encontramos rastreros, tallos delgados, cortos o 
largos que no tienen la suficiente consistencia para erguirse, ni los órganos especiales para trepar (“fresa”, 
“turre”); trepadores, son tallos delgados, cortos o largo que no tienen la suficiente fuerza, se levantan 
apoyándose en cualquier soporte por medio de zarcillos, espinas, aguijones, raíces adventicias, etc. 
(“zapallo”); volubles, tallos que se enroscan alrededor de un soporte para elevarse y según el sentido del 
enrollamiento, pueden ser dextrorsos (izquierda a derecha) (“frejol”) o sinistrorsos (derecha a izquierda) 
(“lúpulo”); lianas o bejucos, tallos volubles, delgados, semileñosos o leñosos, que proporcionan soporte 
enrollándose alrededor de otras plantas u otra estructura de apoyo (Aristolochia); caña, son tallos propios 
de las Gramíneas y se caracterizan por ser cilíndricos, macizos o fistulosos, con nudos y entrenudos 
marcados (“caña brava”, “arroz”, etc.). 
 
 
 
 Tallo caña Arbusto Estípete 
Entre las hierbas (semileñosas o leñosas) subterráneas encontramos rizomas, tallos subterráneos que 
crecen horizontalmente a la superficie del suelo, llevan hojas escamosas o catáfilas y yemas, una yema 
terminal origina la parte aérea, desarrolla frecuentemente raíces en los nudos, son órganos de reserva, por 
lo común almacenan almidón (Arundo- “caña hueca”, Phragmites-“carrizo”, Canna-“achira”); estolones, 
tallos largos rastreros, delgados, que se enraizan con facilidad y que sirven para propagar la planta 
(Eichhornia); tubérculos caulógenos, tallos subterráneos engrosados de forma globular u ovoide, con 
gran cantidad de parénquima reservante que acumulan gran cantidad de sustancias nutritivas. Los “ojos” 
son nudos, en cada uno de los cuales se forman varias yemas de las que se originan las ramas aéreas 
(Solanum tuberosum- “papa”, “olluco”); bulbos, tallos cortos subterráneos, redondeados, que constan de 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
100 
 
una masa sólida discoidal o cónica que se llama disco o platillo y representa el tallo propiamente dicho, 
en su parte inferior lleva las raíces fibrosas y en la superior una o varias yemas protegidas por catáfilas. 
Los bulbos pueden ser tunicados, cuando las catáfilas, que no son más que la base de las hojas aéreas, 
están superpuestas y concétricas, son carnosas, con función de almacenamiento y llenas de material de 
reserva (Allium- “cebolla”); escamosos o cormos, si las catáfilas también carnosas, tienen el aspecto de 
escamas imbricadas, como las tejas de un tejado (Lilium- “azucena”); macizos, cuando presentan el disco 
dilatado, sólido y carnoso, rodeado de cátafilas membranosas (Allium- “ajo”). 
 
 
 Estolón Rizoma Bulbos 
Muchas plantas aparentemente carecen de tallo aéreo propiamente dicho y éste se halla representado 
por el eje de inflorescencia, recibiendo el nombre de escapo (“plátano”, “llantén”, “maguey”). 
 
 
 
 Tubérculos caulógenos Tallo carnoso Escapo 
Modificaciones de los tallos 
Existen muchos tallos que sufren transformaciones del tronco o eje principal, o de las ramas; 
modificaciones que son influenciadas por el medio ambiente, o ligadas inherentemente a la función que 
desempeñan. Entre las principales modificaciones, tenemos: ramas en zarcillos (Vitis, Passiflora), que no 
dejan de crecer, hacen fotosíntesis y ayudan a sujetar la planta a un soporte. Buscan y son sensibles al 
contacto (tigmotropismo), no a la luz y se enrollan alrededor de otras estructuras, en particular los tallos 
de otras plantas. El enrollamiento se produce porque tras el contacto crece más la zona externa que la 
interna, que es la que ha contactado con la otra estructura; ramas en espinas o aguijones (Scutia, 
Colletia), ramas en órganos aplanados o cilíndricos fotosintéticos, cladodios (Opuntia) o filocladios 
(Asparagus), respectivamente. 
 
 
 Zarcillos (Vitis) Espinas (Scutia) Cladodio (Opuntia) 
 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
101 
 
Anatomía del tallo 
Estructura primaria. 
En la estructura primaria del tallo se distinguen tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y 
vascular. Las principales variaciones en la estructura de los tallos, depende de la cantidad relativa y de la 
distribución espacial del tejido vascular y fundamental. 
El sistema dérmico está representado por la epidermis; el fundamental, representado por la corteza, 
y el vascular representado por los haces o fascículos vasculares y parénquima asociado formando un 
cilindro discontinuo o continuo que encierra a una parte del tejido fundamental central, que es la médula. 
Los espacios situados entre los haces o fascículos vasculares y ocupados por el tejido fundamental 
parenquimatoso, constituyen las áreas interfasciculares. La delimitación del tejido fundamental en la 
médula y corteza no se presenta si el tejido vascular se encuentra disperso en forma de haces (“maíz”). 
La epidermis, es la cubierta más externa cuya función principal es la de proteger al tallo. 
Generalmente, está constituida por una sola capa de células rectangulares (en vista transversal). En ella 
pueden existir, además de las células epidérmicas típicas o generales, células epidérmicas especializadas: 
estomas, idioblastos, tricomas. Normalmente, la epidermis presenta sus células recubiertas de cutícula, y 
puede tener agregados de cera, suberina, etc. En cambio, las paredes laterales o radialesson muy 
delgadas. La hipodermis, presente en algunas especies vegetales como una capa de células diferentes de 
las que constituyen el córtex y la epidermis. Sus células presentan paredes engrosadas, se encuentran 
también en algunas hojas, como en “pino”. 
La corteza o córtex, es la parte que se encuentra entre la epidermis e hipodermis en su caso y el 
cilindro vascular. Está constituida principalmente por tejido parenquimático. En ocasiones presenta: 
colénquima (formando bandas continuas o discontinuas), fibras de esclerénquima (cerca de la periferia, 
principalmente en monocotiledóneas-gramíneas), esclereidas, idioblastos (muy diferentes al tejido 
fundamental y con cristales, taninos o inclusiones de almidón), células secretoras y conductos 
(resiníferos, laticíferos, de mucílago). Puede haber cloroplastos, tanto en las células parenquimáticas de la 
corteza (clorénquima) como en las del colénquima si éste se presenta, sobre todo en plantas sin hojas. 
La endodermis, constituye el límite interno de la corteza, delimitando el cilindro vascular; por lo 
que, su ausencia en los tallos hace complicado identificar el límite entre ambas zonas. Normalmente no 
existe endodermis en los tallos aéreos; pero sí, en los subterráneos como los rizomas y en algunas 
herbáceas (“berro”). Si existe, puede tener o no banda de Caspary. Es frecuente en las plantas vasculares 
inferiores y puede situarse en la periferia del cilindro vascular o entre el cilindro vascular y la médula. En 
algunos helechos, rodea los haces vasculares individuales. En estas especies, la endodermis se desarrolla 
como resultado de la interacción entre las células del cilindro vascular y las de la corteza. En tallos 
jóvenes de algunas dicotiledóneas se observa en la última capa de la corteza, una banda de células 
parenquimatosas cargadas de almidón que forman la vaina amilífera, que en su maduración acaba 
transformándose en endodermis (pierde los granos de almidón). 
El cilindro vascular, tiene una importancia extraordinaria en el establecimiento de la filogenia tanto 
estudiando plantas modernas como plantas fósiles. El cilindro vascular, generalmente, presenta muchas 
variaciones; puede ser: 
a. Continuo, formando un cilindro continuo que delimita una porción central (maciza o hueca). Se 
considera el modelo menos evolucionado. 
b. Discontinuo, formado por una serie de haces vasculares separados entre sí por parénquima 
interfascicular. 
c. En haces dispersos por el tallo. Se considera la disposición más evolucionada y es típica de 
monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas herbáceas. 
d. Normalmente, el xilema y el floema en el tallo no alternan como sucede en la raíz; sino, que se 
encuentran en el mismo fascículo o haz del cilindro vascular. La disposición del floema y xilema en 
un haz vascular puede adoptar diferentes formas permitiendo establecer los diferentes tipos de haces 
vasculares. 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
102 
 
 
 (a) (b) 
Estructura primaria de tallo de “sáuco” (a). Estructura primaria de tallo de Gramínea, “maíz” (b) 
Capas limitantes entre la corteza y el cilindro vascular 
Los tres sistemas de tejidos primarios que forman el tallo, están deversamente delimitados entre sí. 
Generalmente, la epidermis queda claramente separada del tejido fundamental subyacente (corteza). La 
delimitación entre el tejido fundamental y el vascular está, a veces, muy bien señalada; pero, en otras 
resulta menos clara. Las capas limitantes entre la corteza y el cilindro vascular, son el periciclo, situado 
por fuera de los tejidos vasculares, y la endodermis que rodea al periciclo. 
 
Estructura primaria de tallo de “berro” 
La endodermis es una capa celular compacta de aspecto parenquimatoso, las paredes celulares 
presentan una banda en las paredes radiales y transversales, cuya composición química es diferente a la 
del resto de la pared, llamada: banda de Caspary. En los tallos más viejos, las células endodérmicas 
pueden resultar modificadas por la aparición de una lámina de suberina sobre la superficie interna de la 
pared. Más tarde, una capa secundaria de celulosa, a veces lignificada, puede cubrir la lámina de suberina. 
Con frecuencia, la capa celulósica es muy gruesa sobre la pared tangencial interna. 
La endodermis está bien diferenciada en los tallos de las plantas vasculares inferiores, donde 
presentan la banda de Caspary y la lámina adicional de suberina. En estas plantas se dispone alrededor de 
la periferia del cilindro vascular y también, a veces, entre la médula y los tejidos vasculares. En algunos 
helechos encierra los haces vasculares individuales. En las plantas con semilla, la endodermis es mejor 
conocida en las raíces. En cierto número de angiospermas principalmente herbáceas, los tallos desarrollan 
una endodermis con banda de Caspary. Los rizomas subterráneos forman una endodermis más 
frecuentemente que los tallos aéreos. Los tallos aéreos de las dicotiledóneas leñosas y gimnospermas, 
carecen típicamente de endodermis. 
En los tallos jóvenes de las Angiospermas, la capa más interna de la corteza contiene, 
frecuentemente, granos de almidón, formando la llamada Vaina amilífera, que ocupa el lugar 
correspondiente a la endodermis; por lo tanto, ambas capas se consideran homólogas. 
El periciclo es la capa limitante del cilindro vascular que encierra las otras partes del tejido, como 
son la médula, radios medulares y los haces vasculares. El periciclo está constituído por una o más capas 
de células parenquimatosas. En los tallos de las gimnospermas y angiospermas leñosas, está ausente el 
periciclo, y generalmente, falta una capa que separe los tejidos vasculares de la corteza. 
Crecimiento vascular primario en tallo 
A medida que el procambium se diferencia entre las células derivadas del meristemo apical (en 
xilema y floema 1°), adquiere la forma del futuro sistema vascular que se desarrollará a partir de él. En 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
103 
 
vista transversal, se puede observar que el xilema en el tallo presenta dos tipos fundamentales de 
diferenciación: Xilema endarco y xilema mesarco. 
En el xilema endarco, los elementos del protoxilema se encuentran muy cerca al centro del eje; 
mientras, que los elementos recientes del metaxilema aparecen más alejados de aquél; esto es una 
diferenciación centrífuga. En el xilema mesarco, la diferenciación progresa en dos direcciones a partir de 
los primeros elementos xilemáticos adultos; es decir, el protoxilema está rodeado por el metaxilema. 
El floema en el tallo, asociado con los dos tipos de xilema, se diferencia en dirección centrípeta, a 
menos que esté localizado en el lado interno del xilema, como en los tallos con floema interno 
(Cucurbita), en cuyo caso, la diferenciación es centrífuga. 
Tipos de haces vasculares 
Haz colateral, en el cual el floema se encuentra a un lado y xilema al otro; puede ser: 
✓ Cerrado, cuando entre el floema y el xilema no conservan el procámbium y el haz no puede aumentar 
de tamaño (Gramíneas). 
✓ Abierto, cuando entre el floema y el xilema conservan parte de procámbium, y en aquellas de 
crecimiento secundario, el cambium vascular (Gimnospermas, Angiospermas-dicotiledóneas). 
 
 
 Haz colateral cerrado en Zea Haz colateral abierto Haz bicolateral en Cucumis 
 en Medicago 
Haz bicolateral, en el cual el floema se presenta a ambos lados del xilema central (Cucurbitáceas). 
Haces concéntricos, en el que uno de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. A su vez con 
dos disposiciones: 
• anfivasal o concéntrico perixilemático,si el xilema rodea por completo al floema (Monstera, 
Acorus) 
• anfibribal o concéntrico perifloemático, si el floema rodea al xilema (Polypodium, Nephrolepis). 
 
 
 
 Haz anfivasal en Monstera Haz anficribal en Nephrolepis 
En las ramas con crecimiento primario o secundario, la distribución de los tejidos vasculares es similar 
a la que se observa en el tallo principal. Con pocas diferencias sería aplicable al pecíolo de la hoja, que 
puede tener algo de desarrollo secundario; sin embargo, la presencia de lateralizaciones en tallo (hojas y 
ramas) marca algunas diferencias. Bajo el meristemo apical caulinar comienzan a formarse los primordios 
foliares y el procámbium se introduce en ellos, generando el haz vascular de las hojas. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
104 
 
Las hojas se unen al tallo en los nudos. En ese punto se da una divergencia del tejido vascular del 
tallo, de manera que algunos haces se desvían y penetran en las hojas formando lo que se conoce como 
trazas o rastros foliares. Una traza foliar es un haz vascular que conecta el sistema vascular del tallo 
con el de la hoja, hasta donde se reúne con el sistema vascular del tallo. Si más de un cordón vascular 
diverge hacia la hoja, cada una de ellos constituye una traza foliar. 
En la lateralización penetra procámbium que genera el xilema y el floema de la hoja. En las 
dicotiledóneas, generalmente, entran dos cordones vasculares en cada hoja; mientras que, en las 
monocotiledóneas penetra un número alto de cordones que forman la característica nerviación paralela. 
En las zonas donde se localiza un rastro foliar, se dispone un relleno de parénquima que se 
denomina laguna foliar. Una laguna foliar es la región parenquimatosa del sistema vascular del tallo, 
situada adaxialmente respecto de la traza foliar divergente. Estas lagunas no rompen la continuidad del 
sistema vascular axial, ya que existen conexiones laterales entre los tejidos situados por encima y por 
debajo de la laguna. En secciones transversales del tallo, la laguna semeja un área interfascicular. Las 
lagunas foliares son particularmente claras en los helechos y angiospermas, cuyo sistema vascular en las 
partes internodales del eje forma un cilindro más o menos contínuo. 
 
 
 
Traza y laguna foliar 
La disposición de las trazas foliares en los nudos, se considera de importancia desde el punto de 
vista filogenético. Los nudos se clasifican atendiendo al número de lagunas. En las dicotiledóneas se 
encuentran 3 tipos de nudos: unilacunares, con una sola laguna y traza foliar por hoja; trilacunares, con 3 
lagunas y 3 trazas por hoja, una mediana y dos laterales, y multilacunares, con varias lagunas y trazas por 
hoja. La condición trilacunar es primitiva en las dicotiledóneas, y los nudos unilacunares y multilacunares 
derivan de él mediante reducción y aumento del número de trazas respectivas. 
La médula, es la parte del tallo más o menos cilíndrica, constituida por tejido fundamental, que 
aparece en ocasiones en la parte más interna del cilindro vascular. Está constituida principalmente por 
células parenquimaticas laxas, acompañadas en ocasiones por esclereídas y células lignificadas. En 
algunas especies aparece una médula hueca, debido a que las células de la médula dejan de crecer 
tempranamente y el crecimiento del resto de la estructura del tallo hace que se desgarren, dejando un 
espacio vacío central. Este tipo de médula es frecuente en los tallos de las plantas herbáceas (“berro”). 
Finalmente, en otras especies (ej. bambú), se observan una serie de estructuras prominentes y duras, 
denominadas diafragmas, que compartimentan la médula y alternan con grandes cavidades llenas de aire. 
Los latifíferos o canales secretores pueden también encontrarse en la médula. 
Estela 
Se denomina estela, al esqueleto vascular y al tejido parenquimático asociado que puede haber con 
ellos; según esto, la estructura del cuerpo primario de la raíz y del tallo son básicamente iguales. La estela 
incluye el periciclo (tejido no vascular entre el floema y la corteza), los tejidos vasculares y, si existe, la 
médula. El tallo está formado, por lo tanto, de epidermis, corteza y estela. 
Hay tres tipos generales de estela: 
• Protostela (Lycopodium), es el tipo más simple de estela. Sin médula. Con un cilindro vascular único 
constituído por un xilema rodeado de floema. 
• Sifonostela, en la que hay un cilindro de médula rodeado por el xilema y floema. 
• Eustela, es la más compleja, presenta fascículos independientes de xilema y floema separados por 
tejido parenquimático interfascicular. Los fascículos pueden estar formando un círculo o dispersos en 
el cilindro central. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
105 
 
 
 
 
 Eustela en Roripa Protostela en Lycopodium 
 
 
 
Atactostela en tallo de Zea 
Dentro de las protostelas, hay tres tipos: 
✓ Haplostela: El xilema es circular en una sección transversal. 
✓ Actinostela: El xilema adopta la forma de estrella. 
✓ Plectostela: El xilema forma varias bandas paralelas unidas o separadas unas de otras. 
Dentro de las sifonostelas, hay dos tipos: 
✓ Anfifloica (anfifloemática), donde el floema está por fuera y por dentro del xilema. Aparece una 
endodermis tanto por fuera como por dentro del cilindro vascular, limitando respectivamente con 
la corteza y la médula. 
✓ Ectofloica (ectofloemática), donde el floema está por fuera del xilema. 
Las zonas parenquimáticas situadas entre los tejidos vasculares aparecen en los territorios en que las 
trazas foliares salen desde la estela hacia las hojas; estos territorios, se llaman instersticios foliares. 
Dentro de las sifonostelas hay algunos tipos particulares: 
✓ Solenostela. Sifonostela anfifloica, donde los intersticios foliares están muy distanciados unos de 
otros. 
✓ Dictiostela. Sifonostela anfifloica, donde los intersticios se encubren (la parte inferior de un 
intersticio es paralela a la superior del otro) y forman un retículo en el que cada segmento 
constituye un haz vascular concéntrico (Pteridium). 
Un tipo particular de eustela es la atactostela, donde los haces vasculares están dispersos en el 
parénquima del tallo sin ordenamiento aparente. Se considera el grado más evolucionado de la 
disposición de la estela. Las plantas con atactostela no desarrollan crecimiento secundario; por ejemplo, 
monocotiledóneas gramíneas Sorgum, Zea. 
Crecimiento secundario de tallo 
Es característico de las Dicotiledóneas y Gimnospermas. El aumento de la cantidad de tejido 
vascular en un crecimiento secundario, es realizado a partir del cambium vascular. Algunas 
monocotiledóneas presentan aumento de su sistema vascular; sin embargo, en las criptógamas vasculares 
es bastante raro. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
106 
 
Si todas las células procambiales se diferencian en tejido vascular primario no se forma cambium 
vascular; pero, si parte del procambium permanece en estado meristemático, después de terminar el 
crecimiento primario, se convierte en el cambium vascular del cuerpo secundario. Este cambium también 
se llama fascicular; porque, se encuentra dentro de los haces vasculares del sistema vascular primario. 
Generalmente, las bandas del cambium fascicular se encuentran intercomunicadas mediante bandas 
adicionales del meristemo, el cambium interfascicular, originado a partir del parénquima interfascicular. 
En el tallo, el cambium vascular completamente formado tiene la forma de un cilindro contínuo que 
se extiende a través de nudos y entrenudos. Si el ejese ramifica, el cambium del tallo principal se 
continua con el de las ramas, y puede extenderse, ligeramente, hacia el interior de las hojas. 
En los tipos comunes de tallos de las gimnospermas y dicotiledóneas, el cambium se origina en 
forma de cilindro situado entre el floema y xilema primarios y permanece indefinidamente en la misma 
posición relativa, produciendo xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia el 
exterior; sin embargo, los detalles de su origen y actividad son variables, observándose varios tipos 
estructurales de tallo. 
Generalmente, en una estructura secundaria de tallo, observamos: Peridermis: felógeno + súber + 
felodermis, tejido protector que sustituye a la epidermis cuando ésta muere y se desprende. Corteza o 
córtex. Cilindro vascular, con floema y xilema secundarios. Médula. 
 
Estructura secundaria de tallo de Tessaria 
A la hora de entender la organización de los tallos, es frecuente establecer tipos o grandes 
divisiones, separando tallos leñosos y tallos herbáceos, tallos ordinarios de las dicotiledóneas y tipos 
trepadores, tallos de las monocotiledóneas frente a los de las dicotiledóneas y tallos con estructura normal 
frente a aquellos que presentan una estructura anómala. 
En los tipos comunes de tallos de las Gimnospermas y Dicotiledóneas, el cambium se origina en 
forma de cilindro situado entre el floema y el xilema primarios y permanece indefinidamente en la misma 
posición relativa, produciendo xilema secundario hacia el interior del eje y floema secundario hacia el 
exterior; sin embargo, los detalles de su origen y actividad son variadas, pudiendo señalarse algunos tipos 
de crecimiento secundario: 
1. Tipo gimnospermas, donde los tejidos vasculares primarios forman un sistema de cordones; pero, los 
tejidos vasculares secundarios se forman como cilindro contínuo (Gimnospermas-Pinus, Sambucus, 
Tessaria). 
2. Tipo dicotiledóneas leñosas, donde el tejido vascular primario tiene la forma de un cilindro casi 
contínuo en los entrenudos, y los tejidos vasculares secundarios tienen la forma de un cilindro 
contínuo (Tilia, Nicotiana). 
3. Tipo dicotiledóneas trepadoras, donde los tejidos vasculares primarios forman un sistema de 
cordones, el cámbium interfascicular forma solamente parénquima radiomedular y por consiguiente, 
los tejidos vasculares secundarios, también, están divididos en cordones (tallos trepadores-
Aristolochia, Vitis). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
107 
 
4. Tipo de dicotiledóneas herbáceas. En algunas dicotiledóneas herbáceas con crecimiento secundario, el 
cámbium interfascicular puede producir solamente fibras o sólo parénquima esclerotizado en el lado 
del xilema (Medicago, Salvia), o bien el crecimiento secundario puede ser tan pequeño que queda 
limitado a los haces vasculares. 
Tipos estructurales de tallo 
Crecimiento primario en tallo de Monocotiledoneas-Gramíneas 
 En secciones transversales de los entrenudos de la mayoría de las gramíneas, se observan los tres 
sistemas de tejidos, el epidérmico, fundamental y el vascular. Los haces vasculares se distribuyen según 
dos planos básicos: o bien forman dos círculos, uno de haces pequeños cerca de la periferia y otro de 
haces más grandes a mayor profundidad del tallo (Triticum, Avena, Hordeum, Oryza); o, por el contrario, 
los haces aparecen dispersos en una sección transversal (Zea, Saccharum, Sorghum). Los haces 
vasculares son colaterales cerrados, cada uno de los cuales va incluído en una vaina esclerenquimática. 
 En las gramíneas en las cuales los haces vasculares se disponen según dos círculos, hay por lo 
general un cilindro contínuo de esclerénquima cerca de la epidermis, con los haces más pequeños 
externos incluídos en él. Sobre los lados externos de estos haces se encuentran cordones de fibras que 
alcanzan la epidermis. En la mayoría de las gramíneas la médula desaparece en los entrenudos; pero, no 
en los nudos. En las gramíneas con los haces vasculares dispersos no se forma cilindro de esclerénquima; 
pero, el parénquima subepidérmico puede estar fuertemente esclerotizado. 
Crecimiento primario en tallo de las Pteridofitas 
 La estructura del tallo de las Pteridofitas es muy variada en los diferentes grupos (Lycopodios, 
Selaginellas, Isoetes, Equisetum, helechos); pero, todos ellos se caracterizan por su simplicidad y el 
crecimiento primario del sistema vascular. El cilindro vascular puede interpretarse mejor en base a la 
estela. El tipo de estela puede ser una protostela, sifonostela o una dictiostela. El xilema es mesarco, 
exarco o endarco, el protoxilema formado por traqueídas anilladas o helicoidales; mientras, que el 
metaxilema formado por traqueídas escalariformes, algunas contienen vasos. Generalmente, el floema 
constituye un anillo compacto que rodea al xilema, con o sin trazas foliares, con o sin lagunas foliares. 
Frecuentemente presentan una endodermis bien diferenciada, seguido de un periciclo con una o varias 
capas, a veces es oscura. El parénquima fundamental está formado por células parenquimatosas variables 
en cada tipo; a menudo, fuertemente esclerotizado por la falta de un tejido mecánico especializado. 
 
 
 
 Tallo de Triticum (estructura primaria) Tallo de Lycopodium (estructura primaria) 
Crecimiento secundario en tallo de Gimnospermas: Pinus 
 La estructura primaria del tallo se pone manifiesta cerca del ápice, aquí las estructuras foliares 
(escamas) presentan una disposición helicoidal, se hallan apretadas sobre el eje, cuyos entrenudos no se 
han extendido. Debido a la acumulación de las escamas sobre el tallo joven, su parte periférica (corteza y 
epidermis) es confluyente con las bases de las escamas. El límite exterior de la corteza queda claramente 
delimitado después del alargamiento internodal. El sistema vascular primario consta de cordones 
colaterales separados entre sí, en los cortes transversales, por las áreas interfasciculares. Los cordones son 
trazas foliares unidas mutuamente de manera simpodial. 
El crecimiento secundario produce un cilindro contínuo de xilema y floema. Después de algún 
tiempo de crecimiento secundario, el xilema primario de los haces vasculares iniciales pueden 
reconocerse cerca de la médula; pero, el floema primario resulta completamente obliterado. En el cilindro 
vascular secundario, la cantidad del floema es considerablemente más pequeña que la del xilema. No 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
108 
 
existe endodermis, no se distingue la vaina amilífera, y el floema primario no forma fibras perivasculares. 
Durante el crecimiento secundario, el límite exterior del floema puede determinarse siguiendo los radios 
del floema hasta su extremo más externo. A veces hay una concentración de células que contienen taninos 
en la parte exterior del floema. La corteza es típicamente parenquimatosa con muchas células conteniendo 
taninos. Los conductos resiníferos aparecen en ella, tempranamente, durante el desarrollo del tallo, y a 
medida que este crece en circunferencia, los conductos resiníferos se hacen más anchos, especialmente en 
dirección tangencial. La peridermis inicial se origina por debajo de la epidermis y durante varios años no 
es reemplazado por una peridermis más profunda. 
 
 
 
Tallo de Pinus (estructura secundaria) 
Crecimiento secundario en tallo de Dicotiledóneas leñosas: Tilia, Tessaria 
 En plantas dicotiledóneas leñosas como Tilia, el sistema vascular primario consta de segmentos 
muy próximos, de forma tal que en secciones transversales, el anillo vascular se presenta contínuo; por 
debajo de la epidermis hay una sencilla capa de células parenquimatosas y después sigue una capa 
multiseriada de colénquima. El resto de la corteza es parenquimatosa y contieneclorofila. La capa cortical 
más interna forma una vaina amilífera. En el protofloema se forman fibras que más tarde constituyen un 
límite exterior claramente definido; pero discontínuo del sistema vascular. La médula es parenquimatosa, 
muestra muy pronto conductos de mucílago. También se forman canales similares en la corteza. Durante 
el engrosamiento primario la médula y el cilindro vascular aumentan de diámetro en presencia de 
considerable cantidad de xilema y floema maduros. El crecimiento del cilindro vascular, probablemente, 
es consecuencia de una expansión lateral de las áreas interfasciculares estrechas y del aumento de tamaño 
de las células parenquimatosas del xilema que se presenta en filas radiales. Cuando la médula alcanza su 
tamaño adulto, las células periféricas son pequeñas, de paredes más gruesas y mayor cantidad de 
inclusiones taníferas intensamente coloreadas que las células del interior de la médula. Esta parte 
periférica de la médula forma la llamada vaina medular. Sus células permanecen vivas y almacenan 
almidón; mientras, las células del interior pierden el protoplasto. 
 
 
 
 Tallo de Tilia (estructura secundaria) Tallo de Tessaria (estructura secundaria) 
Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro contínuo. El xilema primario constituye una 
parte insignificante del cilindro vascular después de unos pocos años de crecimiento secundario. El 
floema secundario tiene una apariencia diferente; debido, a la alternancia de bandas y fibras con bandas 
de tubos cribosos y células parenquimatosas, y a la expansión lateral de muchos de sus radios. La 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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peridermis inicial se origina en la capa de parénquima localizada entre la epidermis y el colénquima, y no 
resulta reemplazada por capas de peridermis más profundas durante muchos años. 
 
Crecimiento secundario en tallo de Dicotiledóneas trepadoras 
 En Aristolochia, el sistema vascular primario consta de cordones colaterales separados entre sí por 
anchas y altas áreas interfasciculares. En cortes transversales de tallos, los cordones forman un óvalo 
discontínuo, alrededor de una médula parenquimatosa. Los tejidos primarios que quedan por fuera del 
sistema del vascular, son los siguientes: una epidermis, parénquima y colénquima de la corteza ambos con 
clorofila, un cilindro perivascular de esclerénquima compuesta de células fibrosas de extremos romos y 
relacionadas con el almacenamienjto del almidón, y un parénquima interpolado entre el esclerénquima y 
los cordones vasculares. Una vaina amilífera se presenta por fuera del esclerénquima. 
 
 
 Tallo de Aristolochia (estructura primaria) Tallo de Aristolochia (estructura secundaria) 
Durante el crecimiento secundario, los tejidos vasculares se forman únicamente dentro de los 
cordones. La parte interfascicular del cámbium forma parénquima similar al de las áreas interfasciculares 
primarias y, por consiguiente, los cordones permanecen separados. Los anillos de crecimiento son visibles 
en el xilema secundario y, también, en la parte de los radios asociada con este xilema. El floema no 
contiene fibras. En el floema secundario, bandas tangenciales de parénquima alternan con bandas que 
contienen tubos cribosos y células parenquimatosas, cuando los tubos cribosos dejan de funcionar y se 
aplastan, aparece una característica formación en el floema, las células comprimidas alternan con las 
parenquimatosas no comprimidas. En concordancia con el aumento en circunferencia del tallo, los 
cordones individuales vasculares se ensanchan hacia la periferia. La médula y sus radios resultan 
parcialmente aplastados durante el crecimiento secundario. Finalmente, este cilindro se rompe, por lo 
regular, frente a los radios y las células parenquimatosas invaden la rotura. La peridermis se desarrolla en 
el colénquima subepidérmico o a veces más profundamente. El desarrollo empieza en unos pocos sitios y 
pasan varios años hasta que la peridermis se extienda de nudo en nudo. Se forma gran cantidad de 
felodermis a expensas del felógeno. 
En Cucurbita, los haces vasculares bicolaterales se disponen en dos series, la más externa 
compuesta de trazas foliares y la interna de trazas foliares complejas. El nudo es trilacunar, y tres de los 
cinco haces de la serie externa pertenecen a la hoja del nudo más próximo a la sección dada. Por debajo 
de la epidermis está el colénquima que forma anchas bandas que alternan con bandas de clorénquima. Las 
bandas de clorénquima se encuentran debajo de las partes de epidermis provistas de estomas. La capa de 
parénquima cortical más profunda tiene pocos cloroplastos. La capa interna de la corteza está diferenciada 
como vaina amilífera, y por dentro de ella, se encuentra un cilindro perivascular de escleréquima. Algo de 
parénquima se interpone entre el esclerénquima y los haces vasculares, y la médula se destruye. 
 
Crecimiento secundario en tallo de Dicotiledóneas herbáceas 
 Los modelos de crecimiento secundario en dicotiledóneas herbáceas son muy variados. Existen 
especies, como los “ranúnculos” (Ranunculus) donde el tallo se parece al de las hierbas 
monocotiledóneas, con haces algo dispersos y ausencia de cámbium vascular. 
En otras, como la alfalfa (Medicago sativa), los haces están claramente individualizados y tienen un 
tamaño homogéneeo; pero, aparece algo de crecimiento secundario en la base del tallo. Sin embargo, este 
cámbium interfascicular produce fundamentalmente esclerénquima en el lado xilemático. Finalmente, en 
otros grupos como los “geranios” (Pelargonium), la actividad cambial origina que los haces 
independientes y heterogéneos presentes en el crecimiento primario terminen formando, tras el 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
110 
 
crecimiento secundario, un cilindro vascular continuo en el que se diferencian fibras en su zona externa, 
estableciéndose un claro límite con la corteza. En tallos de Tropaeolum, Nasturtium, pueden observarse 
nítidamente capas limitantes de endodermis y periciclo. 
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledóneas 
 En las monocotiledóneas no suele haber crecimiento secundario en espesor; sin embargo, hay 
plantas monocotiledóneas con órganos axiales de un considerable grosor: el tallo de las “palmeras”, el 
rizoma de las “plataneras”, los bulbos de los “tulipanes”, etc. En estas plantas se desarrolla un meristemo 
en forma de corona situado por debajo de los primordios foliares. Estas células meristemáticas generan un 
rápido crecimiento en grosor y adoptan una disposición prácticamente horizontal. Se denomina 
meristemo primario de engrosamiento secundario. Asimismo, también interviene en el crecimiento en 
grosor el incremento de volumen de las células parenquimáticas cercanas a este meristemo. Algunas 
plantas monocotiledóneas, tales como el aloe (Aloe), dracenia (Cordyline) o la yuca (Yucca) presentan un 
verdadero crecimiento secundario. Este aumento en grosor es debido a un cámbium especial que se 
desarrolla al finalizar el crecimiento primario y que actúa como una continuación del meristemo de 
engrosamiento primario. 
Crecimiento secundario anómalo 
En ciertas Dicotiledóneas y Gimnospermas se presenta un crecimiento secundario que se desvía 
considerablemente de la forma normal. Estas diferentes formas de espesamiento secundario, se 
denominan atípicos o anómalos. En algunas plantas el cambium se presenta en posición normal; pero, el 
tejido resultante muestra una distribución anómala del xilema y del floema. 
 
 
 
 Tallo de Cordyline Tallo de Medicago Tallo de Amaranthus 
En otras plantas, parte del cambiumse origina en posición anormal; así tenemos que, en las 
Amaranthaceas, Chenopodiáceas y Nictagináceas, el crecimiento secundario se inicia a partir de un 
cámbium vascular en posición normal; entonces, otro cambium vascular se forma en el floema o fuera de 
él, y produce xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. Luego se forma otro cambium 
supernumerario por fuera de esta capa supernumeraria que, a su vez, también forma xilema hacia dentro 
y floema hacia fuera. De esta manera, pueden formarse muchas capas de cámbiums y otras tantas de 
xilema y floema. 
Frecuentemente, los sucesivos cámbiums están relacionados ontogenéticamente, por el hecho que 
las células hermanas de una misma capa cambial pasan a ser las capas cambiales de otra capa. El 
crecimiento secundario anómalo no está reducido a los tallos; sino, que es igualmente común en las 
raíces. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
111 
 
HOJA 
Las hojas son expansiones del tallo, de forma aplanada, con una simetría dorsiventral, un 
crecimiento limitado hasta que adopta el tamaño para el cual está genéticamente programada y cuya 
función principal es realizar la fotosíntesis. En general, presenta únicamente crecimiento primario. Es el 
más variado de los órganos vegetales, con diferencias en anatomía, forma y tamaño entre diferentes 
especies, e, incluso, en la misma especie. 
Se postula a que el origen filogenético de la hoja es el tallo. Se origina mediante divisiones 
periclinales de un pequeño grupo de células situadas al lado de un meristemo apical. En las 
Angiospermas, la túnica y el cuerpo intervienen de manera diversa en la iniciación de la hoja. Las 
divisiones celulares que inician el primordio foliar, determinan la aparición de una prominencia lateral en 
el ápice del brote. Esta prominencia constituye la base de la hoja, y su situación en relación al meristemo 
apical varía en las diferentes especies. 
Después que la hoja se ha iniciado en el ápice del brote, su posterior crecimiento en las plantas 
herbáceas y algunas leñosas, consiste en un proceso de división, alargamiento y maduración celular hasta 
alcanzar su tamaño definitivo. 
Morfología 
Las hojas de la mayoría de las Angiospermas constan de las siguientes partes: 
• Vaina, un ensanchamiento de la base del peciolo por donde se inserta al tallo o a la rama. Asimismo, 
pueden existir en la zona de implantación de las hojas (base foliar) unas expansiones denominadas 
estípulas. En ocasiones, la vaina es bastante amplia y envuelve completamente al tallo: hoja 
envainadora (maíz, sorgo). 
• Peciolo, es la parte de la hoja que sostiene al limbo y lo une al tallo, presentando una morfología 
variada. Puede ser largo, corto o, en algunos casos existen hojas sésiles, sin peciolo; en tal caso, la 
hoja recibe el nombre de sésil o sentada. El peciolo aleja la hoja del tallo, lo que reduce la sombra y 
permite que circule mejor el aire. La oscilación enfría la hoja, disminuye el ataque de insectos y otros 
patógenos, mehgua la fuerta del viento y aumenta la absorción de CO2. El sistema vascular del peciolo 
se continúa directamente con la nervadura o vena central de la hoja y no hay un límite nítido entre el 
peciolo y la hoja o entre la base del peciolo y el tallo. 
• Limbo (=lámina), es la parte laminar de la hoja y constituye el órgano principal del tejido 
fotosintético. El limbo presenta las siguientes regiones: una parte superior o ventral, es la superficie 
adaxial (haz), una inferior o dorsal, es la superficie abaxial (envés), la base, borde, ápice y las 
nervaduras por donde circulan los haces vasculares. Las hojas pueden tener apéndices basales, las 
estípulas o carecer de ellas. 
Las hojas pueden ser simples o compuestas. Una hoja simple posee un limbo más o menos hendido; pero, 
único para cada hoja. En una hoja compuesta, el limbo se halla dividido en varios segmentos o foliolos 
conectados a un punto común o a una vena, que en este caso se denomina raquis. Las únicas 
Monocotiledóneas con hojas compuestas son las “palmeras”. 
 
 
 Hoja de Dicotiledónea Hoja de una Monocotiledónea 
 Gramínea 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
112 
 
 
 
Hoja simple y hoja mcompuesta 
Aunque la mayoría de las hojas son apéndices dorsiventrales; también, puede producirse el caso de 
un aplastamiento lateral (Iris) o de hojas con forma tubular (plantas insectívoras) o más o menos 
cilíndrica o semicircular (Pinus). Frecuentemente, las hojas de las monocotiledóneas-gramíneas tienen 
forma de espada, venas paralelas y menos diferenciación entre las caras adaxial y abaxial. 
Teniendo en cuenta estas variaciones en su morfología, las hojas de acuerdo a las regiones del limbo se 
clasifican de la siguiente manera: 
• Por la forma del limbo, una hoja puede ser orbicular, si tiene forma circular (“malva”); ovobada, de 
forma de huevo (“hierba buena”); obovada, de forma de huevo invertido (“pega pega”); elíptica 
(“mamey”); lanceolada (“laurel rosa”); espatulada (“flor de muerto”); romboidal (“quinua”); lineal 
(“grama dulce”); acicular, de forma de aguja (“pino”); oblonga (“corchorus”); arriñonada 
(“geranio”); acorazonada (“campanilla”); subulada, forma de lezna (“crisantemo”); hastada o 
alabardada, de forma aguda o atenuada en su ápice con dos lóbulos divergentes en su base (“malva 
cimarrona”); pedada, de limbo profundamente dividido que alcanza los nervios laterales (“caigua del 
país”); runcinada, hoja con lóbulos profundos y arqueados hacia la base (“diente de león”); sagitada 
o aflechada, punteaguda en el ápice con dos lóbulos en la base más o menos divergentes agudos 
(“cartucho”); lirada, de forma de lira, limbo pinnatisecto, con uno o varios pares de segmentos 
pequeños en la parte inferior, y uno muy grande y apicalmente redondeado (“rabanito”); falcada, en 
forma de hoz (“eucalipto”); flabelada, de forma de abanico (“gingo”); peltada, con limbo circular y el 
peciolo se inserta en el centro del limbo (“sombrerito de abad”); ensiforme, de forma de espada con 
bordes paralelos y afilados ((“gladiolo”). 
 
 
 
Clasificación de las hojas por su forma del limbo 
• Por la forma del ápice, una hoja puede ser aguda o acuminada, cuando termina en punta más o 
menos larga (“cucarda”); mucronada, cuando termina en una pequeña espina o mucrón (“chabelita”); 
obtusa, si el ápice es redondeado (Ficus); emarginada o escotada, cuando se hiende en forma de 
cuña; retusada, con ápice truncado y ligeramente escotado, a veces con un apículo en el centro 
(“yuyo”); truncada (“verdolaga”). 
• Por la forma de la base, una hoja puede ser cordiforme (“campanilla”); reniforme (“geranio”); 
cuneiforme (“yuyo”); regular (“girasol”); irregular (“floripondio”), etc. 
• Por la forma del borde, una hoja puede ser de borde entera (“limón”); dentada, si los dientes son 
derechos (“jaboncillo del campo”); aserrada, si los dientes simples o dobles se inclinan hacia el ápice 
(“sáuce”); festoneada, si en lugar de dientes agudos, los tiene redondeados (“geranio”); lobulada o 
hendida, si los entrantes y salientes son profundos y amplios, puede ser pinnatilobada (“nabo”) y 
palmatilobada (“higuerilla”); partida, si los entrantes son tan profundos que llegan hasta cerca del 
nervio medio, puede ser pinnatipartida (“grevilla”) y palmatipartida (“huacatay”). 
 
 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
113 
 
 
 
Clasificación de las hojas según ápice del limbo 
 
 
 
Clasificación de las hojas según su base del limbo(a) (b) (c) (d) 
 Clasificación de las hojas según su borde: a. entero; b. dentado; c. aserrado; d. crenado 
• Por la inserción en el tallo, una hoja puede ser amplexicaule, si carece de peciolo, es sésil y abraza 
con el limbo la mitad del tallo (“amapola”); decurrente, cuando el limbo se prolonga y forma una 
especie de ala a lo largo del tallo (“tabaco”); envainadora, si la vaina envuelve al tallo en una porción 
más o menos larga y luego se aparta bruscamente para formar el limbo (“maíz”); entresoldada, 
cuando las hojas opuestas se sueldan por su base formando como un limbo atravesado por el tallo 
(Lonicera); equitante, cuando siendo envainadora monta cada una sobre la base de la que sigue 
(“piña”). 
 
 
 
Clasificación de las hojas según sus nervaduras 
• Por la disposición de las nervaduras, una hoja puede ser uninervia, si presenta una sola nervadura 
media no ramificada (Pinus); penninervia, si la nervadura media se ramifica a uno y a otro lado 
(Citrus); palminervia, si el nervio principal se divide en diversas ramas a partir del punto de inserción 
del pecíolo (Ricinus); curvinervia, si las nervaduras que son más o menos paralelas describen líneas 
curvas o arqueadas (“llantén”); paralelinervia, si las nervaduras se orientan en forma paralela desde la 
base hacia el ápice (Zea); peltinervia, si las nervaduras se disponen de manera de radios a partir del 
centro del limbo (“mastuerzo”). 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
114 
 
• Hojas compuestas cuyo eje central de la hoja se le denomina raquis, y puede ser pinnada, si los 
foliolos se disponen a uno y otro lado del raquis; si tiene un número impar de foliolos en su extremo, 
se le denomina imparipinnada (“rosal”); si terminan en un número par paripinnada (“haba”). Las 
hojas pinnadas pueden dividir sus foliolos en otros más pequeños, en tal caso resultan en bipinnadas 
(“ponciana”), tripinnadas, si son dos o tres veces pinnadas, repectivamente; palmeada, si los foliolos 
se articulan en la parte terminal del peciolo y divergen radialmente. Según el número de foliolos, las 
hojas palmeadas pueden ser binadas (bifolioladas), si tienen dos foliolos; ternada (trifolioladas), si 
tienen tres (“alfalfa”); digitadas, si constan de mayor número de foliolos (“palo barrigudo”), etc. 
 
 
 
Tipo de hojas compuestas 
Filotaxia 
El desarrollo de los tejidos foliares se inicia en el ápice del brote en posiciones que siguen unos 
patrones muy bien determinados. Este fenómeno es estudiado por la filotaxia, disposición de las hojas en 
el tallo o en las ramas. Esta disposición es constante y característica para cada especie vegetal. 
 
 
 Filotaxia 
Según la filotaxia, las hojas pueden ser de tres tipos frecuentes de disposición: opuestas, cuando las 
hojas se disponen por pares a diferentes alturas del tallo, cada par está a la misma altura y una frente a 
otra (“salvia”); decusadas, cuando las hojas siendo opuestas alternan dos pares consecutivos en forma de 
cruz o en ángulo recto con el anterior(“hierba buena”); verticiladas, si se disponen en número de a tres o 
más alrededor de un nudo y a la misma altura (“laurel rosa”); y alternas o esparcidas, una sola hoja por 
nudo, y se disponen aisladamente a diferentes alturas del tallo o de las ramas. 
Vegetaciones de las hojas, son órganos que se desarrollan en la superficie y base de las mismas. Las 
principales formaciones que se encuentran en la hoja, son: estípulas, ócreas, lígulas. 
• Las estípulas son generalmente dos expansiones foliáceas que se encuentran en la base del pecíolo de 
ciertas plantas, como en las Leguminosas, Malváceas, etc. Las estípulas pueden ser libres o soldadas, 
persistentes o caedizas, y en algunos casos son espinuliformes. Las estípulas desempeñan funciones de 
protección a las yemas y a las hojas. 
• Las ócreas son estípulas transformadas, membranosas, que se sueldan entre sí, envolviendo al tallo o a 
las ramas, son propias de las Poligonáceas, Commelináceas, etc. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
115 
 
• Las lígulas son pequeñas prolongaciones foliáceas que se originan entre el pecíolo y el limbo o entre 
el limbo y la vaina, como sucede en las Gramíneas. 
 
 
 Estípulas Ócrea Lígula 
Modificaciones morfológicas y estructurales de la hoja 
Se presentan durante su evolución, para realizar funciones muy diferentes a la original que es la 
fotosíntesis. Entre las principales modificaciones de la hoja, tenemos: 
• Hojas primordiales 
Son cada una de las hojas que se desenvuelven inmediatamente después de los cotiledones de la planta 
joven, formadas por las dos hojitas exteriores de la gémula.las primeras hojas que nacen por encima 
de los cotiledones de la planta joven. 
• Prófilos, son las primeras hojas de una rama lateral. Tienen una posición característica, lateral en 
dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los 
profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos. 
 
 
 Zarcillos Cotiledón Brácteas Hipsófilas 
• Hoja embrionaria o cotiledón, son las primeras hojitas modificadas de la planta que se forman en la 
semilla, cuya función principal es almacenar y movilizar sustancias nutritivas que ceden al embrión 
durante el desarrollo inicial del vegetal. En ciertas semillas, al germinar el embrión, los cotiledones no 
salen al exterior del suelo; pero, en otras salen de la tierra al mismo tiempo que el tallo y toman color 
verde y son capaces de realizar la fotosíntesis durante algún tiempo. En general tienen vida breve, y su 
forma es diferente a la de los nomófilos. 
• Nomófilos o trofófilos, son las formas de hoja típicas cuya principal misión es realizar la fotosíntesis. 
Pueden ser simples o compuestas. La única monocotiledónea con hojas compuestas son las palmeras, 
siendo mucho más comunes en dicotiledóneas. 
• Hipsófilas, son hojas modificadas que se forman en la base de las flores de algunas plantas, que 
pueden constituir estructuras especiales, tales como las brácteas florales o hipsófilas, y tienen una 
estructura más sencilla que las hojas verdaderas. En ocasiones, alcanzan grandes dimensiones, toman 
colores muy vivos y llamativos, sustituyendo en su función a la clorofila, la cual falta o es poco 
aparente, como en Bougainvillea “papelillo”, Euphorbia, y cuando se encuentran sobre una rama 
lateral, reciben el nombre de bracteolas. 
• Zarcillos, son órganos filiformes, comúnmente espiralados, pueden originarse de los limbos, de las 
estípulas o de los pecíolos; por ejemplo, en muchas leguminosas. En ocasiones, es la totalidad del 
limbo la que se transforma; pero, a veces es sólo la parte terminal de la hoja simple o de la compuesta. 
Cuando son jóvenes, son tiernos, verdes y muy sensibles al contacto, y desempeñan funciones de 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
116 
 
fijación y de sostén. Atendiendo a su morfología, el zarcillo puede ser simple, bífido, trífido, 
multífido. 
• Catáfilas, son unas hojas de estructura simplificada que se sitúan en las regiones inferiores del brote y 
pueden adoptar la forma de escamas protectoras u órganos de almacenamiento. En algunas plantas, se 
hallan protegiendo a los órganos subterráneos como rizomas y bulbos En los rizomas, las catáfilas son 
pequeñas y protegen a las yemas (pérulas). Los bulbos en su mayor parte están formados por catáfilas, 
las más externas son papiráceas y protegen a las internas quese tornan gruesas y carnosas por el agua 
y sustancias de reserva que contienen, al mismo tiempo, protegen a la yema apical que se encuentra en 
el centro del bulbo (Allium). 
• Hojas carnosas o suculentas, características de las plantas suculentas de zonas desérticas, tienen 
gruesas cutículas y estomas hundidos. Algunas plantas se entierran, con sus hojas apenas asomando en 
la superficie del terreno y tienen varias capas de células transparentes, rellenas de agua, por encima de 
las células fotosintéticas más profundas (Aloe). 
• Hojas flotantes, poseen cámaras aeríferas entre las células del mesófilo esponjoso, contribuyendo a la 
flotación. Presentan poco tejido vascular, poco tejido de sostén, estomas en el haz y una superficie con 
una cutícula muy gruesa. Son típicas de los nenúfares (Nymphaea ampla). 
 
 
 Catáfilas de Allium Hojas suculentas en Aloe Hojas flotantes de Nymphaea 
• Espinas, son transformaciones de las hojas o estípulas modificadas en forma afilada, lo cual 
constituye uno de los medios más eficaces que dispone la planta para la defensa contra los animales 
fitófagos y cuando están en alta densidad pueden resguardar a la planta de la radiación solar intensa y 
de los efectos desecantes del viento (Opuntia). Histológicamente están formadas por un fascículo 
compacto de fibras esclerenquimáticas. 
 
 
Espinas de Opuntia Hoja trampa de Drosera Antófilos 
• Ascídios y utrículos. En algunas plantas insectívoras, como en Nepenthes, las diferentes partes de sus 
hojas se modifican profundamente, en cada hoja se observa un pequeño pecíolo basal corto y 
cilíndrico que se ensancha poco a poco y forma un filodio (ensanchamiento del pecíolo) largo, laminar 
y de color verde; después, el filodio se adelgaza y forma un pecíolo grande, delgado y filiforme que 
desempeña las funciones de zarcillo ya que fija la hoja a las ramas de otras plantas; en seguida, este 
pecíolo se modifica y constituye la urna o ascídio (órgano asimilador del insecto). En Utricularia, 
una planta acuática, insectívora, sus hojas están muy modificadas, ya que unas son laciniadas y otras 
adoptan el aspecto de pequeñas vesículas, que reciben el nombre de utrículos. 
• Hojas trampa de las plantas carnívoras que tienen formas muy particulares. Existen géneros, como 
Drosera, Dionaea y Pinguicola, cuyas hojas se modifican adaptándose para la captura de pequeños 
insectos. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
117 
 
• Antófilos, son todas las partes que constituyen una flor: cáliz, corola, androceo y gineceo, hojas que se 
han modificado para adaptarse a la función de la reproducción. 
Algunos tipos de estructuras están constituidos según el patrón estructural típico de la hoja, si bien 
son órganos foliares simplificados. En otras ocasiones, las hojas sufren tal grado de modificación que son 
prácticamente irreconocibles como tales; por ejemplo, los verticilos florales. 
Las hojas pasan por una sucesión foliar, una serie de cambios morfológicos que experimentan las 
hojas de las plantas superiores cuando se consideran partir de los cotiledones hasta llegar a los antófilos u 
hojas florales. Esta sucesión, cuando es completa, nos muestra los tipos siguientes de hojas: embrionales 
o cotiledones, hojas primordiales, prófilos, nomófilos o trofófilos, hipsófilos y antófilos. 
 
 Sucesión foliar 
Heterofilia, se refiere a las diferentes formas que adoptan las hojas a lo largo del tallo de una planta, 
como la existencia de hojas de sol y de sombra (Cabomba, Ranunculus, etc.). 
Anisofilia, se refiere al dimorfismo foliar que se presenta en el nacimiento a un mismo nivel; como 
sucede en plantas acuáticas (Selaginella), que muestra hojas grandes y pequeñas en las caras opuestas del 
tallo. 
 
 
 
 Heterofilia Anisofilia 
Anatomía de la hoja 
 Histológicamente, la hoja está compuesta de tres tipos de tejidos: epidermis que reviste y protege la 
hoja, mesófilo o tejido de relleno fotosintético y tejidos vasculares, que se organizan en venas o 
nervaduras y conducen la savia bruta y elaborada. 
Epidermis, constituye el recubrimiento superficial de la hoja. Está constituida por células 
intimamente adosadas entre sí, cuyo contorno puede ser bastante irregular y normalmente forma un único 
estrato. Junto a célula epidérmicas propiamente dichas, existen una serie de elementos especializados, 
como las células oclusivas del estoma, generalmente acompañadas de las células anexas o adjuntas, 
tricomas, células silificadas y suberosas, y células buliformes en las Gramíneas. En Ficus, las células 
epidérmicas (litocistos) almacenan carbonato de calcio (cistolito). La célula epidérmica típica 
normalmente es una célula bastante vacuolada y con plastidios poco desarrollados; pero, existen 
excepciones como algunas plantas acuáticas cuyas células epidérmicas poseen abundantes cloroplastos. 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
118 
 
Los estomas, son particularmente característicos de las hojas y se presentan en una o ambas 
epidermis de la hoja; pero, principalmente sobre la superficie abaxial, salvo en las hojas flotantes de las 
plantas acuáticas, donde es la adaxial. En algunas plantas xeromórficas, los estomas aparecen hundidos en 
criptas estomáticas. 
 
 
Criptas estomáticas en “laurel-rosa” 
En hojas paralelinervias y en agujas de coníferas, los estomas se distribuyen en filas paralelas. Lo 
más característico de su estructura tal vez sea la pared celular que es de un grosor variable, siendo gruesa 
la pared periclinal externa, que está impregnada de cutina o con un depósito en capas constituyendo la 
cutícula propiamente dicha. Por encima de la cutícula hay un depósito de cera con un patrón 
característico variable con las especies. 
El grosor de la pared puede ser moderado en las plantas que viven en ambiente medianamente 
húmedos (plantas mesomórficas) o acuático (plantas hidromórficas) o muy grueso adaptadas a 
ambientes secos (plantas xeromórficas); en este último caso, la pared puede llegar a lignificarse. La 
aposición de sílice sobre las paredes epidérmicas es característica de las Gramíneas y plantas afines. La 
epidermis pluriestratificada se encuentra frecuentemente en las hojas (Nerium). 
Mesófilo, es el tejido fundamental de la hoja, incluido dentro de la epidermis. Se halla generalmente 
especializado como tejido fotosintético. En la mayor parte de las Dicotiledóneas aparece organizado en 
parénquima clorofiliano en empalizada y el parénquima esponjoso; mientras, que en algunas 
Monocotiledóneas y Gimnospermas no existe esta diferenciación. 
 
 
 Hoja con estructura bifacial en Malus “manzano” Hoja con estructura equifacial 
 en Tessaria “pájaro bobo” 
 
 
 
 Hoja de Gramínea con mesófilo 
 indiferenciado en Zea “maíz” 
El parénquima clorofiliano en empalizada está constituido por células prismáticas, aunque a veces 
son isodiamétricas. El eje mayor de las células se dispone perpendicualrmente al limbo foliar, y a pesar de 
que las células están muy próximas entre sí, los contactos entre sus paredes son poco extensos; de tal 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
119 
 
forma, que existe una gran cantidad de superficie celular que se abre libremente a los espacios 
intercelulares. 
El parénquimaclorofiliano esponjoso, se caracteriza porque en él las células parenquimáticas dejan 
entre sí un gran volumen de espacio intercelular que se comunica directamente con las cámaras 
subestomáticas y a través del ostiolo de los estomas con el medio exterior. Es también fotosintético; pero, 
con menos cloroplastos. La forma de las células del parénquima esponjoso es muy irregular y su 
superficie es 20 veces superior a la de la hoja, aumentando el área de intercambio de gases. 
Según la disposición relativa del parénquima en empalizada y esponjoso, la hoja puede presentar el 
tejido en empalizada tan solo se localiza por una cara, que normalmente es la adaxial y el tejido esponjoso 
sobre la otra cara, y se denomina: hoja de estructura bifacial o dorsiventral, como en el “manzano”; y si 
el tejido en empalizada se presenta en ambas caras, la hoja se denomina: hoja de estructura equifacial o 
isolateral, como en “pájaro bobo”. Finalmente, puede darse el caso de que la hoja tenga un perfil 
cilíndrico y que el parénquima en empalizada rodee totalmente al esponjoso, siendo entonces una hoja 
céntrica. La característica citológica fundamental del parénquima del mesófilo es la abundancia de 
cloroplastos (sobre todo en el caso del parénquima en emálizada) que bajo condiciones de iluminación se 
agrupan densamente en la superficie celular inmediatamente por debajo de la membrana plasmática. 
Sistema Vascular, está constituido por los haces vasculares que constituyen la venación o 
nervadura. La venación le imprime una apariencia característica al limbo. Según como se distribuyen las 
venas por el limbo se dice que la venación es abierta (Ginkgo), cuando las venas se van ramificando, 
frecuentemente, de manera dicotómica, y al final terminan libremente cerca del borde del limbo. En la 
venación cerrada, las venas sufren frecuentes anastomosis si bien en los territorios del limbo que 
delimitan, puede existir una cantidad variable de terminaciones libres. Según como discurran por la hoja 
las venas mayores, se habla de dos tipos de venaciones: 
• Paralela (paralelinervia), donde las primeras venas mayores siguen un curso paralelo hasta el 
extremo del limbo donde se fusionan, entre ellas hay conexiones establecidas por venas pequeñas. 
• Reticulada (penninervia), donde la vena principal se va ramificando produciendo venas de menor 
calibre que se dirigen hacia los bordes del limbo, sufriendo nuevas ramificaciones y así 
sucesivamente, las venas pequeñas se anastomosan entre sí formando un retículo. 
 
 Hoja paralelinervia Hoja penninervia 
Una nervadura o vena está constituida por uno o varios haces vasculares íntimamente asociados 
entre sí y rodeados por una serie de elementos no vasculares. Los haces colaterales que divergen del tallo 
y pasan a la hoja se disponen de forma que el xilema queda sobre el lado adaxial (haz) y el floema en el 
lado abaxial (envés). Si son bicolaterales, aparece también floema adaxial en la hoja. Los grandes haces 
vasculares de las hojas de las Dicotiledóneas están rodeados por parénquima pobre en cloroplastos y algo 
de tejido de sostén, fundamentalmente esclerénquima. 
La vaina del haz es la envoltura especializada que rodea a los haces vasculares pequeños, 
constituida por una o dos capas de células alargadas con paredes delgadas y dispuestas paralelamente al 
haz. En ocasiones se observan las denominadas extensiones de la vaina que son grupos de células 
parenquimáticas que se extienden desde la vaina hacia la epidermis. Cuando la vaina es simple suele ser 
de naturaleza parenquimatosa (excepcionalmente puede ser esclerenquimatosa). Cuando es doble, por 
ejemplo, en las gramíneas, la capa externa suele ser parenquimatosa, con cloroplastos. La capa interna se 
denomina vaina mestomática y consta de células de pared gruesa sin cloroplastos. Las vainas simples 
aparecen tanto en dicotiledóneas como en las monocotiledóneas; mientras, que las dobles son propias de 
monocotiledóneas-gramíneas. Las células de la vaina pueden almacenar almidón y tener lámina 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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suberificada o incluso banda de Caspary, por lo que se considera análoga a la endodermis. Se supone que 
las células de la vaina y las extensiones de la vaina contribuyen al transporte de sustancias. 
 
 
 
La vaina del haz en Saccharum “caña de azúcar” 
(Bot.morfológica: www.biología.edu.ar/botánica, 2013) 
Estructuras de sostén. Las hojas varían considerablemente con respecto al desarrollo de tejidos 
mecánicos. La vaina del haz y las extensiones de la vaina también pueden ser consideradas como 
estructuras de sostén. Típicamente, las hojas de las Angiospermas-dicotiledóneas poseen colénquima, 
sobre todo en dos localizaciones específicas: junto a las grandes venas y junto al borde de la hoja. El 
esclerénquima puede localizarse como esclereídas isladas en medio del mesófilo, o como acúmulos de 
fibras que se disponen junto a los haces vasculares de una manera parecida al de las extensiones de la 
vaina. El esclerénquima es frecuente sobre todo en plantas xerófilas y en monocotiledóneas. En 
gramíneas, es frecuente que fibras esclerenquimatosas conecten la vaina con la epidermis. 
El peciolo 
 Los tejidos del peciolo son comparables a los tejidos primarios del tallo: epidermis, parénquima, 
tejidos de sostén, etc., que tienden a disponerse y tener una estructura parecida a la del tallo. El tejido de 
sostén del peciolo, es el colénquima o esclerénquima, pudiendo también disponerse de manera similar a la 
del tallo. En cuanto a los tejidos vasculares, tienen una disposición muy variable: círculo (Citrus), 
dispersos, la disposición más frecuente es la del pecíolo de Rosa, en arco, como si hubiera una transición 
entre la simetría circular propia del tallo y la dorsiventral de la hoja. Los haces vasculares del peciolo 
pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos. Los pecíolos de ciertas especies, como en las 
leguminosas, presentan unos engrosamientos basales denominados pulvínulos, que contribuyen a los 
movimientos de cambio de posición de la hoja tendientes a desplegar o replegar el limbo o los foliolos de 
la hoja. 
Hojas de las plantas C3, C4 y CAM 
Durante el proceso de la fotosíntesis, en la fase luminosa se produce ATP, NADPH, que luego es 
utilizado en la llamada fase oscura par la fijación de CO2 y síntesis de los glúcidos. La mayoría de las 
plantas utilizan para esta segunda fase la llamada ruta 3 o ciclo de Calvin. Se denomina ruta 3 porque la 
primera molécula donde se localizaba el CO2 fijado en las algas era una molécula de tres átomos de 
carbono, el 3-fosfoglicerato. En realidad, el CO2 se fija a una molécula de cinco átomos de carbono, la 
ribulosa, 1-5 difosfato, en una reacción catalizada por la enzima rubisco. En cambio, en la denominada 
ruta C4 de la fotosíntesis, después de administrar CO2 marcado radiactivamente, las primeras moléculas 
biológicas donde se detecta tienen cuatro átomos de carbono: malato y oxalacetato. Las plantas que se 
incluyen este grupo son ciertas monocotiledóneas tropicales y algunas dicotiledóneas y combinan, con 
una separación espacial, las rutas C3 y C4. Entre las cultivadas C4 se encuentra el “maíz”, la “caña de 
azúcar” y el “sorgo”. 
La anatomía foliar de las plantas C3 y C4 es diferente. Las plantas C3 muestran la disposición 
típica de parénquima clorofiliano en empalizada y parénquima esponjoso que se ha visto al estudiar hoja. 
En las plantas C4 aparece una anatomía foliar muy particular que se denomina de tipo Kranz (corona). 
En torno al haz vascular se dispone una vaina perivascular formada por una capa de grandes células 
fotosintéticas (a veces doble), y por fuera de ella, las células del mesófilo se disponen radialmente 
constituyendo una capa de células parenquimaticas alargadas que Haberlandt (1918)denominó Kranz o 
corona. 
En las hojas de las plantas C3, el ciclo de Calvin se produce en todas las células fotosintéticas; 
mientras que en las hojas de las plantas C4, se produce únicamente en las células de la vaina. Las células 
Morfología de las plantas vasculares Manuel Rodríguez-Lacherre 
 
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de la vaina en la anatomía foliar tipo Kranz presentan cloroplastos especiales con el grana poco o nada 
desarrollado, solo tilacoides estomales y con abundante almidón. Además, poseen numerosas 
mitocondrias y microcuerpos. 
Las plantas C4 viven en ambientes secos y calientes, y han desarrollado un sistema de separación 
espacial del proceso de fijación de CO2, que les permite fijarlo sin tener mucho tiempo los estomas 
abiertos. Las células de la vaina son las únicas que fijan carbono siguiendo la ruta C3. El resto de células 
del mesófilo no pueden fijar CO2 a la ribulosa, porque no tienen rubisco y lo que hacen es unir CO2 al 
fosfoenolpirúvico (tres átomos de carbono) utilizando una carboxilasa específica, fosfoenolpirúvico 
carboxilasa y formando oxalacetato. Éste se transforma en otro compuesto de cuatro átomos de carbono, 
el malato, que pasa a las células de la vaina, que son impermeables a los gases, donde se hidroliza a CO2 
y pirúvico, que es transportado de vuelta a las células del mesófilo. 
Existe otro grupo de plantas, incluyendo Ananas comosus “piña”, Aloe vera “sábila”, muchos 
“cáctus” y algunos “helechos”, que han desarrollado el sistema CAM (“crassulacean acid metabolism”). 
Al igual que las plantas C4, las plantas CAM utilizan la fosfoenolpirúvico carboxilasa para fijar CO2. La 
diferencia es que captan luz en el día; pero, hacen la fijación de carbono por la noche. Abren los estomas 
de noche, con lo que captan CO2 con una pérdida mínima de agua. Con él, forman malato que almacenan 
en gran cantidad en vacuolas y, durante el día, lo transportan al cloroplasto donde se desdobla en CO2 y 
pirúvico, y se hace la fotosíntesis. 
Estructura de la hoja de las Gimnospermas 
La hoja de las gimnospermas como la del “pino” presenta características muy particulares. En la 
mayor parte de los casos es una hoja coriácea y dura, adaptada a condiciones ambientales de sequedad. La 
epidermis posee células con paredes muy cutinizadas, a veces incluso lignificadas, y por debajo es muy 
frecuente la existencia de una hipodermis esclerificada o en todo caso constituida por células con paredes 
celulósicas muy gruesas. Con respecto a la organización del mesófilo hay dos grupos bien diferenciados: 
en algunos géneros, como Pinus, no hay distinción entre parénquima en empalizada y el esponjoso; 
mientras que, en otros como Cycas, si se establece tal diferencia. En ambos tipos de hojas, el parénquima 
del mesófilo tiene misión fotosintética, al igual que en las angiospermas. Las células del mesófilo de 
Pinus tienen una serie de costillas, invaginaciones en forma de cresta, que hacen que aumente la 
superficie de la membrana plasmática. 
 
 
Anatomía de la hoja de Conífera Pinus (esquema) 
En lo referente al sistema vascular, presenta particularidades frente al de las angiospermas en cuanto 
a su disposición, pudiendo aparecer una sola vena central (coníferas) o varias siguiendo un patrón de 
ramificación dicotómica abierta o reticulado cerrado (Gnetum). También presenta peculiaridades en 
cuanto a los elementos conductores que lo constituyen: exclusivamente traqueidas en el caso del xilema y 
células cribosas en el floema. Junto al xilema hay parénquima relativamente abundante y en el floema 
células albuminosas y parénquima amilífero. 
El rasgo estructural más característico en el que difieren angiospermas y gimnospermas es la 
presencia en las gimnospermas de un tejido de transfusión y una endodermis rodeando a los haces 
vasculares dispuestos en cuña. El tejido de transfusión, cuya ontogenia y función no han sido 
suficientemente aclaradas, está compuesto de parénquima y de traqueidas con pared secundaria 
lignificada y puntuaciones areoladas. El parénquima puede almacenar taninos, resinas y, en determinadas 
épocas, almidón. 
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La endodermis de la hoja de “pino” aparece con estructuras en su pared semejantes a la banda de 
Caspary, y en otras especies sus células se suberifican en la madurez o incluso lignifican su pared celular. 
Existe la idea, que la función del tejido de transfusión es favorecer el intercambio de sustancias entre el 
mesófilo y los haces vasculares. 
Senescencia y abscisión de las hojas 
Tanto en las especies de hoja perenne y las especies de hoja caduca, llega el momento en el que la 
hoja termina su ciclo vital y cae. El envejecimiento de un órgano, se denomina senescencia y su 
desprendimiento y caída se llama abscisión. La abscisión también afecta a otros órganos como flores, 
frutos o incluso ramas. La caída de la hoja o el fruto resulta de una herida abierta que es susceptible de 
infección si no se sella o aísla. La abscisión es un fenómeno complejo, que incluye cambios hormonales y 
anatómicos, y que determina la protección del resto de la planta. Además de la caída de la hoja en otoño, 
también se puede producir una abscisión brusca por fenómenos ambientales, como respuesta a un proceso 
de toxicidad, aumento brusco de temperatura, infecciones e infestaciones, etc. Se trata siempre de un 
mecanismo de defensa para a salvar la planta a pesar de su alto costo energético. 
Anatomía de la zona de abscisión 
La abscisión implica que la base de la hoja contiene células especializadas que responden a señales 
de una forma altamente específica. 
Las características histológicas de la región de abscisión son muy variables en las diferentes 
especies; sin embargo, hay algunos rasgos generales; tales como, la mínima cantidad de tejidos de sostén, 
la integración de elementos vasculares, excepcionalmente cortos y la presencia de células más pequeñas 
que las del pecíolo adyacente. Todos estos aspectos hacen que la zona de abscisión sea estructuralmente 
débil. 
 
 
 
 Zona de abscisión 
En la zona de abscisión, generalmente, se puede distinguir una capa de separación a lo largo de la 
cual se produce la rotura, y la capa protectora, que una vez que ha caído la hoja, protege al cuerpo de la 
planta de la desecación y del ataque de microorganismos. Las células de la capa de separación intervienen 
directamente en el proceso de debilitación. Desarrollan una pared anormal, hinchada y con cambios 
bioquímicos, que se quiebra con facilidad a lo largo de la lámina media. Anteriormente, se pensaba que 
las células de la capa de separación se inactivaban, disolvían o rompían; en la actualidad, se ha visto, 
utilizando microscopía electrónica de barrido, que se disuelve la lámina media y las células están 
turgentes e intactas. 
El inicio de la abscisión tiene lugar en una zona situada encima del tejido vascular y se extiende 
radialmente a lo largo del pecíolo. La línea de fractura deja células intactas con citoplasma activo 
expuestas al exterior. Una vez que se ha producido la abscisión, se genera una cicatrización de la herida 
mediante depósitos de suberina, lignina y gomas en las células expuestas, formándose la capa protectora. 
Finalmente, la herida puede cerrarse mediante la formación de una peridermis que se continúa con la 
peridermis del tallo. 
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Adaptaciones del cormo (raíz, tallo y hoja) a los diversos modos de vida y al medio 
ambiente (Ecomorfología) 
La forma externa y la estructura interna del cormo están adaptados más o menos estrechamente a su 
modo de vida y a su medio ambiente donde crecen. Toda planta suele hallarse más omenos estrictamente 
adaptada por