Neuroanatomía - Juan José Samper Morales

Vista previa del material en texto

<p>NEUROANATOMÍA</p><p>Juan José Samper Morales</p><p>2020-2021</p><p>UB-Clínic</p><p>2</p><p>ÍNDICE</p><p>1. GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO .......................................................................... 4</p><p>2. EMBRIOLOGÍA ....................................................................................................................... 6</p><p>3. ESTRUCTURA GENERAL DEL CEREBRO ............................................................................... 14</p><p>4. LÓBULO FRONTAL ............................................................................................................... 21</p><p>5. LÓBULO PARIETAL .............................................................................................................. 25</p><p>6. LÓBULO TEMPORAL ............................................................................................................ 28</p><p>7. LÓBULO OCCIPITAL ............................................................................................................. 30</p><p>8. FUNCIONES SUPERIORES DEL CÓRTEX ............................................................................... 32</p><p>9. SUSTANCIA BLANCA ........................................................................................................... 34</p><p>10. GANGLIOS BASALES ........................................................................................................ 39</p><p>11. TÁLAMO .......................................................................................................................... 43</p><p>12. HIPOTÁLAMO .................................................................................................................. 46</p><p>13. HIPÓFISIS (GLÁNDULA PITUITARIA) ............................................................................... 53</p><p>14. ÓRGANOS CIRCUNVENTRICULARES ............................................................................... 57</p><p>15. RINENCÉFALO Y VÍAS OLFATORIAS ................................................................................ 58</p><p>16. AMÍGDALA ...................................................................................................................... 60</p><p>17. SISTEMA LÍMBICO ........................................................................................................... 63</p><p>18. VÍAS VISUALES ................................................................................................................ 69</p><p>19. NERVIOS CRANEALES ...................................................................................................... 77</p><p>20. NERVIOS SOMÁTICOS ..................................................................................................... 79</p><p>21. TRIGÉMINO (V) ............................................................................................................... 86</p><p>22. FACIAL (VII) ..................................................................................................................... 94</p><p>23. GLOSOFARÍNGEO (IX) ................................................................................................... 103</p><p>24. VAGO (X) ....................................................................................................................... 108</p><p>25. ACCESORIO (XI) ............................................................................................................. 115</p><p>26. VESTIBULOCOCLEAR (VIII) ............................................................................................ 117</p><p>27. FORMACIÓN RETICULAR .............................................................................................. 129</p><p>28. CEREBELO ...................................................................................................................... 138</p><p>29. CÁPSULA INTERNA ........................................................................................................ 151</p><p>30. MÉDULA ESPINAL ......................................................................................................... 154</p><p>31. VÍAS ASCENDENTES ...................................................................................................... 163</p><p>32. VÍAS DESCENDENTES .................................................................................................... 169</p><p>33. VASCULARIZACIÓN DEL ENCÉFALO .............................................................................. 177</p><p>3</p><p>34. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO/VEGETATIVO ......................................................... 182</p><p>35. ENFERMEDADES ........................................................................................................... 190</p><p>36. RESUMEN DE LOS NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES ....................................... 196</p><p>4</p><p>1. GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO</p><p>FUNCIONES</p><p>➢ Sensitivas y motoras</p><p>➢ Viscerales o vegetativas (involuntarias)</p><p>➢ Funciones complejas (ciclo sueño-vigilia, nivel de consciencia, emociones y funciones</p><p>superiores)</p><p>FORMADO POR NEURONAS: SOMA, DENDRITAS Y AXÓN</p><p>CLASIFICACIÓN</p><p>Funcionalmente:</p><p>➢ Sistema nervioso somático (capta estímulos de la piel y órganos de los sentidos y</p><p>controla la musculatura).</p><p>➢ Sistema nervioso vegetativo o autónomo (controla las vísceras), tipos:</p><p>▪ Simpático</p><p>▪ Parasimpático</p><p>*Entérico (especialización del parasimpático que controla el aparato digestivo).</p><p>Anatómicamente:</p><p>➢ SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC):</p><p>▪ Encéfalo (dentro del cráneo):</p><p>• Cerebro</p><p>❖ Diencéfalo (tálamo e hipotálamo, casi todos los mensajes</p><p>deben pasar por el tálamo para llegar a niveles superiores del</p><p>SNC)</p><p>❖ Ganglios basales</p><p>❖ Córtex</p><p>• Cerebelo</p><p>• Tronco del encéfalo</p><p>❖ Mesencéfalo</p><p>❖ Puente/Protuberancia</p><p>❖ Bulbo raquídeo</p><p>▪ Médula espinal (dentro del conducto vertebral); el foramen magno separa la</p><p>médula del encéfalo</p><p>➢ SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP): nervios y ganglios espinales o craneales</p><p>Niveles jerárquicos (unidades de complejidad creciente conectadas entre sí): cerebro (córtex ></p><p>ganglios basales > diencéfalo) > tronco del encéfalo y cerebelo > médula espinal.</p><p>5</p><p>6</p><p>2. EMBRIOLOGÍA</p><p>GASTRULACIÓN</p><p>➢ Ectodermo: da lugar a la piel y al sistema nervioso. El SN procede del ectodermo de la</p><p>parte más central y dorsal del embrión (neuroectodermo).</p><p>➢ Mesodermo: distinguimos entre notocorda (mesodermo axial), somitas (mesodermo</p><p>paraxial), mesodermo intermedio o gononefrótomo y mesodermo lateral</p><p>(esplacnopleura, recubre externamente las vísceras; somatopleura, recubre</p><p>internamente el cuerpo; y cavidad celómica).</p><p>➢ Endodermo → vísceras.</p><p>NEURULACIÓN</p><p>La notocorda induce la formación el tubo neural gracias a la difusión de factores (Shh) que crean</p><p>un gradiente de concentración medio-lateral: en la región central (mayor concentración de Shh)</p><p>de neuroectodermo → placa neural → SNC; en las regiones adyacentes (menor concentración</p><p>de Shh) → cresta neural → SNP; en las regiones más laterales (no llega suficiente Shh) →</p><p>epiectodermo → piel.</p><p>Al final de la tercera semana, las células de la parte lateral de la placa neural proliferan más</p><p>rápidamente → crecimiento desigual → surco neural → se forman los pliegues neurales (doblez</p><p>donde contacta el neuroectodermo con el epiectodermo) → proliferación de las paredes del</p><p>surco neural → aproximación de pliegues neurales → canal neural → cierre del tubo neural</p><p>(cuarta semana).</p><p>La neurulación comienza en el futuro cuello y luego el tubo neural se va cerrando hacia los</p><p>extremos craneal y caudal (en cada extremo queda un neuróporo: el anterior, que se cierra el</p><p>día 24; y posterior, que se cierra el día 26 → como el neuróporo posterior se cierra más tarde,</p><p>suelen ocurrir más malformaciones en la parte posterior).</p><p>Las células de los pliegues neurales que reciben pocos factores neurales (notocorda), proliferan</p><p>dando lugar a las crestas neurales (dorsal al tubo neural), a continuación, ocurre</p><p>al sistema</p><p>límbico).</p><p>*Lesión de la amígdala:</p><p>➢ Síndrome de Klüver-Bucy → docilidad, hipersexualidad, hiperoralidad e hiperfagia (se</p><p>llevan las cosas a la boca y se las comen).</p><p>*Antiguamente para acabar con conductas agresivas se realizaba una leucotomía prefrontal →</p><p>eliminar las conexiones de la amígdala con el córtex prefrontal → evitar las reacciones</p><p>provocadas por la amígdala.</p><p>63</p><p>17. SISTEMA LÍMBICO</p><p>Se encarga del control de las emociones, comportamiento instintivo y procesos de memoria y</p><p>aprendizaje, formado por:</p><p>➢ Estructuras corticales: dispuestas en forma de dos anillos alrededor del cuerpo calloso</p><p>(en el límite medial de los hemisferios). Son el hipocampo (pre, supra y retrocomisural,</p><p>anillo interno) y el lóbulo límbico (anillo externo).</p><p>➢ Núcleos subcorticales:</p><p>▪ Núcleos septales: localizados en la base del septo pelúcido y debajo del pico del</p><p>cuerpo calloso (delante de la comisura anterior).</p><p>▪ Hipotálamo.</p><p>▪ Formación reticular mesencefálica (principalmente la sustancia gris</p><p>periacueductal).</p><p>➢ Amígdala.</p><p>➢ Núcleo anterior del tálamo.</p><p>*También podemos incluir al núcleo accumbens.</p><p>AFERENCIAS</p><p>➢ Córtex prefrontal → amígdala, núcleos septales e hipotálamo (el córtex prefrontal</p><p>intenta controlar nuestra conducta, pero en situaciones de peligro la amígdala toma el</p><p>control).</p><p>➢ Bulbo olfatorio (vía olfatoria refleja) → amígdala → regula ciertas conductas (poco</p><p>importante en el ser humano).</p><p>➢ Áreas de asociación → amígdala, giro cingular y parahipocampal → respuesta emocional</p><p>ante información sensitiva.</p><p>64</p><p>CONEXIONES INTRÍNSECAS</p><p>➢ Cíngulo: conecta profundamente las partes del lóbulo límbico.</p><p>➢ Córtex entorrinal (localizado en el giro parahipocampal) (a través de las vías perforantes)</p><p>→ hipocampo.</p><p>➢ Giro dentado del hipocampo → fimbrias → fórnix → tubérculos mamilares</p><p>(hipotálamo).</p><p>➢ Tubérculos mamilares (fascículo mamilotalámico) → núcleo anterior del tálamo → giro</p><p>cingular.</p><p>Estas conexiones intrínsecas del lóbulo límbico forman un circuito cerrado → circuito de</p><p>Papez.</p><p>Giro cingular → Giro parahipocampal → Hipocampo → Fórnix → Tubérculos mamilares</p><p>(Hipotálamo) → Tálamo → Giro cingular.</p><p>65</p><p>OTRAS CONEXIONES INTRÍNSECAS</p><p>➢ Fascículo prosencefálico medial: amígdala <--> hipotálamo lateral <--> formación</p><p>reticular mesencefálica → núcleo accumbens. Su estimulación provoca la liberación de</p><p>dopamina en el núcleo accumbens → sensación de placer (sistema de recompensa).</p><p>➢ Amígdala (vía amigdalófuga ventral) <--> hipocampo. La amígdala tiene acceso a</p><p>registros de memoria y puede detectar situaciones de peligro para evitarlas (memoria</p><p>del miedo).</p><p>EFERENCIAS</p><p>➢ (ver eferencias del hipotálamo).</p><p>➢ Lóbulo límbico → áreas de asociación del córtex → devuelve la información a las áreas</p><p>de asociación (memoria a largo plazo).</p><p>66</p><p>MODULACIÓN DEL SISTEMA LÍMBICO</p><p>➢ Sistema dopaminérgico:</p><p>▪ Sistema mesolímbico: área tegmental ventral (localizada en el mesencéfalo) →</p><p>liberan dopamina al sistema límbico. *La caída de dopamina en el córtex</p><p>prefrontal (hipofrontalidad) y el incremento de la irrigación de dopamina en el</p><p>sistema límbico puede provocar esquizofrenia; tratamiento: fármacos</p><p>neurolépticos (antidopaminérgicos).</p><p>▪ Sistema nigroestriado (ver ganglios basales): porción compacta de la sustancia</p><p>negra → libera dopamina sobre el núcleo estriado → estimula el movimiento.</p><p>*Como consecuencia un tratamiento muy prolongado con neurolépticos puede</p><p>causar Parkinson farmacológico y galactorrea (secreción de leche, ya que la</p><p>dopamina inhibe la producción de prolactina).</p><p>➢ Serotonina (5HT): los núcleos de Raphe (localizados en la línea media del tronco del</p><p>encéfalo; aunque los importantes son los localizados a nivel del mesencéfalo) → liberan</p><p>serotonina al lóbulo límbico y córtex → aumenta nuestro estado emocional. *Niveles</p><p>bajos de serotonina → depresión; *LSD → activa las mismas vías que la serotonina.</p><p>67</p><p>➢ Noradrenalina: locus ceruleus (localizado en el puente, cerca del IV ventrículo; presenta</p><p>un pigmento negro que proviene del metabolismo de la noradrenalina, la</p><p>neuadrenalina) → libera noradrenalina por el lóbulo límbico y córtex → aumenta</p><p>nuestro estado emocional. *Anfetaminas → activan las mismas vías que la</p><p>noradrenalina, niveles altos pueden causar psicosis; *antidepresivos → elevan los</p><p>niveles de serotonina y noradrenalina.</p><p>➢ Acetilcolina: núcleo basal de Meynert (localizado debajo del globo pálido) y núcleos</p><p>septales → liberan acetilcolina por todo el sistema límbico → importante para los</p><p>procesos de memoria. *En el Alzheimer → degeneración del núcleo basal de Meynert,</p><p>para compensarlo se administran inhibidores de la acetilcolinesterasa.</p><p>68</p><p>SEMINARIO</p><p>Mielinización: cuando una región del cerebro se mieliniza → adquiere su funcionalidad.</p><p>Mapa de mielinización de Flechsig → en los bebés se mielinizan primero unas partes y luego</p><p>otras: primero se mielinizan las áreas sensitivas primarias y área de Brocca (negro) → por</p><p>eso los bebés pueden oír, ver y sentir el tacto, e intentar articular el lenguaje. Y el córtex</p><p>prefrontal, parietal inferior e inferotemporal son las últimas que tardan en mielinizarse</p><p>(blanco) → por eso les cuesta reconocer caras, controlar las emociones o leer.</p><p>*Alzheimer → enfermedad neurodegenerativa → acumulación de ovillos neurofibrilares</p><p>(proteínas malplegadas) → muerte neuronal progresiva, etapas:</p><p>➢ Low limbic: comienzan a morir neuronas del sistema límbico, hipocampo, amígdala</p><p>y giro hipocampal → déficit de memoria inicial.</p><p>➢ High limbic: la degeneración se extiende por otras áreas del sistema límbico →</p><p>comienza la degeneración del globo pálido y del núcleo basal de Meyner; también</p><p>continúa degeneración del hipocampo y se deteriora mucho la amígdala → falla el</p><p>control de la conducta.</p><p>➢ Low neocortical: la afección se extiende al lóbulo temporal → problemas cognitivos</p><p>→ ej: afección del lenguaje.</p><p>➢ High neocortical: afecta a todo el neocórtex salvo a las áreas primarias.</p><p>*Aumento de la liberación de dopamina en el sistema límbico → directamente proporcional</p><p>a la intensidad del amor maternal y romántico (aunque se activan áreas distintas, además,</p><p>sobre todo en el amor romántico se desactivan las conexiones con el córtex prefrontal y</p><p>parietal inferior → “amor ciego”).</p><p>69</p><p>18. VÍAS VISUALES</p><p>Los receptores de la visión se localizan en la retina (en el fondo del globo ocular) y se encargan</p><p>de captar luz (fotorreceptores), hay dos estructuras importantes en la retina:</p><p>➢ Papila/disco óptico: estructura ovalada y desplazada hacia el lado nasal → de ella salen</p><p>la arteria y vena centrales de la retina, y el nervio óptico → ausencia de fotorreceptores</p><p>→ punto ciego. *Mediante un oftalmoscopio se pueden observar estos vasos y hacer un</p><p>seguimiento de arteriopatías (como diabetes o hipertensión). Un edema de la papila</p><p>(que puede afectar al nervio óptico y causar ceguera si no se trata) → suele ser el</p><p>indicador de hipertensión endocraneal (que puede indicar la presencia de un tumor</p><p>cerebral).</p><p>➢ Mácula lútea: localizada en el centro de la retina, de color pardo-amarillenta. Es la región</p><p>de la retina con mayor densidad de receptores → mayor agudeza visual.</p><p>ESTRUCTURA DE LA RETINA</p><p>3 capas funcionales:</p><p>➢ Capa de conos y bastones (fotorreceptores): no son neuronas y se encargan de la</p><p>fototransducción. Están formados por un segmento interno y uno externo → la forma</p><p>del segmento externo nos permite clasificarlos en:</p><p>▪ Conos: segmento externo con forma de cono → encargados de captar el color</p><p>y forma de los objetos, localizados mayoritariamente en la mácula.</p><p>▪ Bastones: segmento externo más cilíndrico → encargados de la visión nocturna</p><p>y detectar el movimiento, localizados mayoritariamente en la retina periférica.</p><p>Hay 25 veces más bastones que conos.</p><p>➢ Capa de neuronas bipolares:</p><p>primera neurona de la vía visual, tienen un axón periférico</p><p>que contacta con los fotorreceptores y un axón central que contacta con la segunda</p><p>neurona.</p><p>➢ Capa de neuronas ganglionares: segunda neurona de la vía visual. En las vías sensitivas</p><p>las segundas neuronas siempre se encuentran en el SNC, pero en este caso está en la</p><p>retina → ya que la retina es una expansión del diencéfalo → por tanto, la segunda</p><p>neurona, a pesar de ser periférica, tiene características de neurona del SNC → sus</p><p>70</p><p>axones están mielinizados gracias a oligodendrocitos. Envían axones que forman el</p><p>nervio óptico.</p><p>Entre la capa de conos y bastones, y la primera neurona → encontramos las neuronas</p><p>horizontales; y entre la primera y la segunda neurona → encontramos las neuronas</p><p>amacrinas.</p><p>VÍAS VISUALES → conscientes y reflejas.</p><p>Nomenclatura de la retina:</p><p>71</p><p>Como la córnea y el cristalino actúan como una lente, el hemicampo temporal será proyectado</p><p>en la hemirretina nasal y el hemicampo nasal en la hemirretina temporal de cada ojo; también</p><p>ocurre con el hemicampo superior, que será proyectado en la hemirretina inferior y el</p><p>hemicampo inferior, que será proyectado en la hemirretina superior.</p><p>VÍA VISUAL CONSCIENTE → vía retino-genículo-calcarina:</p><p>La imagen se proyecta en la retina → la información pasa desde la capa de conos y bastones →</p><p>capa de neuronas bipolares → hasta la capa de neuronas ganglionares y llega al nervio óptico</p><p>→ al llegar al quiasma óptico las fibras provenientes de la hemirretina nasal se cruzan al tracto</p><p>óptico contralateral (si vienen del nervio óptico izquierdo van al tracto óptico derecho y</p><p>viceversa) y las provenientes de la hemirretina temporal no se cruzan (ej: si vienen del nervio</p><p>óptico derecho van al tracto óptico derecho) → las fibras del tracto óptico llegan al núcleo</p><p>geniculado lateral del tálamo (tercera neurona) → estas neuronas envían fibras (radiaciones</p><p>ópticas) al área visual primaria (cuarta neurona). Como consecuencia el hemicampo derecho de</p><p>ambos ojos se proyectará en el hemisferio izquierdo y viceversa.</p><p>La visión es binocular → hay parte del campo visual que vemos con ambos ojos → nos permite</p><p>calcular distancias con la vista.</p><p>Además, como la imagen se invierte al entrar al globo ocular → la parte superior del campo</p><p>visual será proyectada en la hemirretina inferior y viceversa → llegarán al núcleo geniculado</p><p>lateral del tálamo (a través del nervio y tracto óptico, como hemos descrito arriba) → en las</p><p>fibras que envía al área visual primaria (radiaciones ópticas) encontramos dos vías:</p><p>➢ Fibras superiores → llevan la información del campo visual inferior → pasan por el</p><p>lóbulo parietal → se conectan con la parte superior del área visual primaria.</p><p>➢ Fibras inferiores (asa de Meyer) → llevan la información del campo visual superior →</p><p>pasan por el lóbulo temporal → se conectan con la parte inferior del área visual</p><p>primaria.</p><p>72</p><p>Como el área visual primaria tiene una organización retinotópica, la información mácula se</p><p>procesará en la parte más posterior del área visual primaria, que ocupa un área mayor (ya que</p><p>la mácula tiene más fotorreceptores); y la visión periférica se procesará en la parte más anterior,</p><p>que tiene un área menor.</p><p>VÍAS VISUALES REFLEJAS</p><p>Reflejo pupilar a la luz (fotomotor) → regula el diámetro de la pupila en función de la cantidad</p><p>de luz → cuando hay mucha luz el diámetro de la pupila disminuye (miosis) y cuando hay poca</p><p>luz, aumenta (midriasis). Ambas pupilas deben tener siempre el mismo tamaño (isocoria). *Si</p><p>tienen distinto tamaño (anisocoria) suele ser un síntoma de patología.</p><p>La información acerca de la intensidad luminosa es captada por la retina (luz → fotorreceptores</p><p>→ neurona bipolar → neurona ganglionar especial) → la neurona ganglionar envía su axón al</p><p>nervio óptico (esta neurona y su axón constituyen el brazo aferente de la vía) → el axón sigue el</p><p>mismo recorrido que las vías visuales conscientes (incluso las fibras nasales se cruzarán en el</p><p>quiasma), pero no hace escala en el tálamo → sino que hace sinapsis con una interneurona del</p><p>área pretectal (delante del téctum, mesencéfalo) → se encarga de detectar el</p><p>aumento/disminución de luz, a continuación, podemos seguir dos vías:</p><p>➢ Vía de la miosis (parasimpática) → aumento de la cantidad de luz → constricción de la</p><p>pupila. Vía: la interneurona del área pretectal hace sinapsis con una neurona (primera</p><p>neurona) del núcleo constrictor de la pupila (componente del núcleo de Edinger-</p><p>Westphal, parasimpático) → esta neurona envía su axón a través del nervio oculomotor</p><p>73</p><p>→ llega al ganglio ciliar (segunda neurona, parasimpática) → esta neurona envía un</p><p>axón que inerva el músculo constrictor de la pupila (esfínter). La respuesta es</p><p>transportada hasta el músculo constrictor de la pupila gracias al brazo eferente,</p><p>formado por la neurona del núcleo constrictor de la pupila, su axón; y la neurona del</p><p>ganglio ciliar y su axón. Encontramos neuronas del área pretectal que hacen sinapsis con</p><p>el núcleo constrictor de la pupila localizado en su mismo lado (reflejo pupilar directo) y</p><p>algunas neuronas del área pretectal que cruzan sus axones a través de la comisura</p><p>posterior y hacen sinapsis con el núcleo constrictor de la pupila del lado contrario</p><p>(reflejo pupilar consensuado) → isocoria.</p><p>➢ Vía de la midriasis (simpática): disminución de la cantidad de luz → dilatación de la</p><p>pupila. Vía: no está claro el origen de esta vía, se cree que tanto las fibras provenientes</p><p>del hipotálamo (ya que presenta aferencias de la retina, ver hipotálamo) como el axón</p><p>de la interneurona del área pretectal estimulan una vía descendente → la vía simpática</p><p>central → atraviesa el tronco del encéfalo y hace escala con una neurona (primera</p><p>neurona) del núcleo cilioespinal (simpático, localizado en el asta lateral de la médula</p><p>espinal, desde C8 a T2) → el axón de esta neurona sale por la raíz anterior de la médula,</p><p>se incorpora a la cadena simpática y hace sinapsis con una neurona (segunda neurona)</p><p>del ganglio cervical superior → las neuronas de este ganglio emiten axones que</p><p>acompañan a la carótida interna (plexo pericarotídeo) e inervan al músculo dilatador de</p><p>la pupila. El brazo eferente de esta vía está formado por la neurona del núcleo</p><p>cilioespinal, su axón y la neurona del ganglio cervical superior y su axón.</p><p>74</p><p>REFLEJO DE ACOMODACIÓN</p><p>Permite cambiar la curvatura del cristalino gracias al músculo ciliar, unido al cristalino por la</p><p>zónula ciliar (tendón) → enfocar objetos. El reflejo consiste en que al acercarnos un objeto no</p><p>luminoso, se acomoda el cristalino (contracción del músculo ciliar → aumento de curvatura del</p><p>cristalino), también ocurre una pequeña miosis y convergencia de los ojos hacia la línea media.</p><p>Al separar el objeto el músculo ciliar se relaja, y se produce una midriasis y divergencia de los</p><p>ojos. Este reflejo requiere de las vías visuales conscientes para comprobar si la imagen está</p><p>enfocada.</p><p>El brazo aferente sigue el mismo recorrido que la vía visual consciente (retina → núcleo</p><p>geniculado lateral del tálamo → área visual primaria). Esta información llega al área de</p><p>75</p><p>asociación visual y probablemente será tratada (no se conoce con precisión) por el área 19 de</p><p>Brodmann → esta región pone en marcha las tres respuestas (no se conocen las vías):</p><p>➢ Fibras de acomodación → núcleo del músculo ciliar (componente del núcleo de Edinger-</p><p>Wesphal, parasimpático) → envía axones por el nervio oculomotor → hace escala en el</p><p>ganglio ciliar → el ganglio ciliar inerva al músculo ciliar → acomodación del cristalino.</p><p>Brazo eferente formado por las neuronas y axones del núcleo del músculo ciliar y del</p><p>ganglio ciliar.</p><p>➢ Fibras de la miosis → activan el brazo eferente que la vía de la miosis → disminuye el</p><p>tamaño de la pupila.</p><p>➢ Fibras de convergencia → activan a neuronas del núcleo motor</p><p>III → sus axones se</p><p>agrupan formando el nervio oculomotor → inerva el recto medial → convergencia de la</p><p>mirada. Brazo eferente formado por las neuronas del núcleo motor III y sus axones</p><p>(nervio oculomotor).</p><p>76</p><p>*Pupila de Argyll Robertson → característica de cuando la sífilis afecta al SN → lesión del área</p><p>pretectal → afecta mucho al reflejo fotomotor; y no afecta al reflejo de acomodación → apenas</p><p>hay miosis con la luz, pero sí ocurre cuando acercamos un objeto.</p><p>Otras fibras visuales: retina → colículos superiores. Función → reflejos de orientación → nos</p><p>orientan de forma inconsciente hacia estímulos visuales súbitos.</p><p>77</p><p>19. NERVIOS CRANEALES</p><p>Clasificación funcional y embriológica</p><p>➢ Nervios somáticos (motores): inervan los músculos derivados de las somitas de la</p><p>cabeza:</p><p>▪ Nervios somáticos pre-óticos (III, IV, VI) → inervan las somitas localizados</p><p>delante del oído (dan lugar a la musculatura extrínseca ocular).</p><p>▪ Nervios somáticos post-óticos (XII) → inervan las somitas que dan lugar a la</p><p>musculatura de la lengua.</p><p>➢ Nervios branquiales (V, VII, IX, X, XI, mixtos → motores, sensitivos y viscerales): inervan</p><p>los derivados de los arcos faríngeos o branquiales (regiones dilatadas a ambos lados de</p><p>la cabeza del embrión, a la altura del cuello) → son 5 arcos formados por las tres capas</p><p>embrionarias:</p><p>▪ El trigémino inerva el primero</p><p>▪ El facial el segundo</p><p>▪ El glosofaríngeo el tercero</p><p>▪ El vago el cuarto y el quinto</p><p>▪ El accesorio ayuda al vago a inervar el quinto</p><p>➢ Nervios sensoriales especiales (I, II, VII, sensitivos): inervan los derivados de las placodas</p><p>sensoriales:</p><p>▪ El vestibulococlear inerva la placoda ótica → audición y vestíbulo</p><p>▪ El olfatorio inerva la placoda olfatoria</p><p>▪ El óptico inerva la placoda óptica</p><p>Organización de los núcleos de los nervios craneales → origen real de los nervios craneales,</p><p>tipos:</p><p>➢ Núcleos de origen → de donde salen las fibras motoras (eferentes)</p><p>➢ Núcleos de terminación → donde llegan las fibras sensitivas (aferentes)</p><p>Localizados en el tronco del encéfalo → organizados en forma de columnas longitudinales de</p><p>neuronas que se continúan en la médula espinal:</p><p>➢ Columna eferente somática general (ESG, somatomotora): inerva la musculatura</p><p>somática (derivada de las somitas). En la médula espinal se encuentra en el asta</p><p>anterior; y en el tronco del encéfalo cerca del IV ventrículo y de la línea media.</p><p>➢ Columna eferente visceral general (EVG, visceromotora): controla las vísceras, glándulas</p><p>y musculatura lisa. En la médula espinal se localiza en el asta lateral; y en el tronco del</p><p>encéfalo se encuentra posterior y lateral a la columna ESG, cerca del IV ventrículo.</p><p>➢ Columna aferente somática general (ASG, somatosensitiva): recibe la información</p><p>sensitiva somática. En la médula espinal se localiza en el asta posterior, recibe la</p><p>información sensitiva gracias a las neuronas de los ganglios espinales; y en el tronco del</p><p>encéfalo se localizan en un lateral.</p><p>➢ Columna aferente visceral general (AVG, viscerosensitiva): recibe la sensibilidad visceral.</p><p>En la médula espinal se localiza en la parte posterior del asta lateral, recibe la</p><p>información sensitiva gracias a las neuronas de los ganglios espinales; y en el tronco del</p><p>encéfalo se encuentra lateral a la EVG.</p><p>En la médula espinal las vías eferentes salen por la raíz anterior y las aferentes entran por la raíz</p><p>posterior (tras hacer escala en los ganglios sensitivos) → la unión de las dos raíces da lugar a los</p><p>78</p><p>nervios espinales (por tanto, son nervios mixtos → contienen fibras motoras, sensitivas y</p><p>vegetativas).</p><p>En el tronco del encéfalo encontramos además otros núcleos adicionales, ya que en la cabeza</p><p>tendremos que inervar las estructuras derivadas de los arcos branquiales y las placodas:</p><p>➢ Columna eferente visceral especial (EVE, branquiomotora): controla los músculos</p><p>derivados de los arcos branquiales (músculos faciales y masticadores, salvo la lengua).</p><p>Localizado en la parte central del tronco del encéfalo (sus neuronas migran desde</p><p>columna ESG).</p><p>➢ Columna aferente visceral especial (AVE, gustativa): recoge la sensibilidad del gusto. En</p><p>el tronco del encéfalo está localizada junto a la columna AVG (anatómicamente vemos</p><p>una sola columna, cuya parte superior corresponde con la AVE y la inferior con la AVG).</p><p>➢ Columna aferente somática especial (ASE): recoge la sensibilidad del oído (audición y</p><p>equilibrio). Localizada entre las columnas AVG y ASG.</p><p>En el tronco del encéfalo (ver embriología), las 3 columnas eferentes son derivados de la placa</p><p>basal; y las 4 columnas aferentes, derivados de la placa alar → también estarán separadas por</p><p>el surco limitante de Hiss.</p><p>79</p><p>20. NERVIOS SOMÁTICOS</p><p>Nervios somáticos → pre-óticos (nervios oculares motores, inervan la musculatura extrínseca</p><p>ocular → III, IV, VI) y post-óticos (inerva la musculatura de la lengua → XII).</p><p>NERVIO OCULOMOTOR (III)</p><p>➢ Origen real → 2 núcleos:</p><p>▪ Núcleo motor III (ESG): localizado en el tegmento mesencefálico (parte central</p><p>del mesencéfalo), por delante del acueducto y a nivel de los colículos superiores.</p><p>Núcleo más craneal de la columna ESG. Envían axones que salen por la parte</p><p>anterior y van a la órbita → inervan los músculos oblicuo inferior, recto medial,</p><p>recto superior, recto inferior y elevador del párpado.</p><p>▪ Núcleo de Edinger-Westphal (EVG): localizado junto al núcleo motor III. Núcleo</p><p>más craneal de la columna EVG, parasimpático. Formado por el núcleo</p><p>constrictor de la pupila (miosis) y el núcleo del músculo ciliar (acomodación).</p><p>80</p><p>➢ Origen aparente → las fibras de ambos núcleos se juntan a nivel de la fosa</p><p>interpeduncular formando el nervio oculomotor.</p><p>NERVIO TROCLEAR (IV)</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo motor IV (ESG), contralateral: localizado en el tegmento mesencefálico,</p><p>delante del acueducto y por debajo de los colículos inferiores, alineado con el</p><p>núcleo motor III (ambos forman parte de la columna ESG). Envía axones que se</p><p>cruzan (a nivel de la línea media), salen por la parte posterior y se dirigen a la</p><p>órbita → inervan el músculo oblicuo superior.</p><p>➢ Origen aparente:</p><p>▪ Caudal al colículo inferior, ipsilateral (ya que las fibras se cruzan profundamente</p><p>→ ej: el nervio troclear derecho tiene origen real en el núcleo motor IV</p><p>izquierdo, origen aparente debajo del colículo inferior derecho e inerva el</p><p>oblicuo inferior derecho).</p><p>81</p><p>NERVIO ABDUCENS (VI)</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo motor VI (ESG): localizado en el tegmento, delante del IV ventrículo y a</p><p>nivel del puente, alineado con los núcleos motores III, IV (columna ESG).</p><p>Rodeado por las fibras del nervio facial (a través de la rodilla del nervio facial →</p><p>da lugar a una protrusión en el suelo del IV ventrículo → eminencia redonda).</p><p>Sus axones inervan el músculo recto lateral.</p><p>➢ Origen aparente: el núcleo motor envía axones hacia anterior e inferior → salen por el</p><p>surco bulbopontino (origen aparente, el surco bulbopontino separa el bulbo del</p><p>puente).</p><p>Trayecto periférico de los nervios oculares motores → pasan por los senos cavernosos (el nervio</p><p>abducens acompaña a la carótida interna) → salen del cráneo por la fisura orbitaria superior y</p><p>entran en la órbita.</p><p>82</p><p>*Un tumor en la hipófisis → compresión de los nervios oculares motores.</p><p>MÚSCULOS EXTRAOCULARES (*la función de cada músculo es suponiendo que el ojo está en</p><p>reposo)</p><p>➢ Músculos rectos:</p><p>▪ Recto superior:</p><p>• Origen: tendón de Zinn (localizado en el fondo de la órbita)</p><p>• Inserción: parte superior de la esclerótica o esclera (capa externa del</p><p>globo ocular)</p><p>• Inervación: nervio oculomotor</p><p>• Función: elevación y ligera ADD del ojo</p><p>▪ Recto inferior:</p><p>• Origen: tendón de Zinn</p><p>• Inserción: parte inferior de la esclerótica</p><p>• Inervación: nervio oculomotor</p><p>• Función: depresión y ligera ADD del ojo</p><p>▪ Recto medial:</p><p>• Origen: tendón de Zinn</p><p>• Inserción: parte medial de la esclerótica</p><p>• Inervación: nervio oculomotor</p><p>• Función: ADD ojo</p><p>▪ Recto lateral:</p><p>• Origen: tendón de Zinn</p><p>• Inserción: parte lateral de la esclerótica</p><p>• Inervación: nervio abducens</p><p>• Función: ABD ojo</p><p>➢ Músculos oblicuos:</p><p>▪ Oblicuo superior:</p><p>• Origen: tendón de la parte posterior de la órbita</p><p>83</p><p>• Sigue un trayecto rectilíneo, paralelo a la parte superior de la pared</p><p>medial de la órbita → da lugar a un tendón que se refleja en la tróclea</p><p>(empleándola como una polea) para dirigirse en dirección lateral y</p><p>posterior e insertase en la parte superior y externa del globo ocular</p><p>• Inervación: nervio troclear</p><p>• Función: depresión y ligera ABD del ojo</p><p>▪ Oblicuo inferior:</p><p>• Origen: parte inferior de la pared interna de la órbita</p><p>• Discurre inferior al recto inferior y se inserta en la parte inferior y</p><p>externa del globo ocular</p><p>• Inervación: nervio oculomotor</p><p>• Función: elevación y ligera ABD del ojo</p><p>➢ Elevador del párpado superior:</p><p>• Origen: tendón localizado encima del tendón de Zinn</p><p>• Inserción: párpado superior (a través de una aponeurosis de inserción)</p><p>• Inervación: nervio oculomotor</p><p>• Función: elevación del párpado</p><p>El equilibrio entre la tensión de estos músculos</p><p>permite que el ojo esté en reposo y mirando al</p><p>infinito → una descompensación entre estos</p><p>músculos provocará que se desvíe el ojo</p><p>(estrabismo).</p><p>84</p><p>VÍA DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES VOLUNTARIOS → movimientos sacádicos:</p><p>La vía comienza en el campo ocular frontal, donde encontramos la motoneurona superior</p><p>(primera neurona), esta neurona puede enviar su axón de forma directa a los núcleos motores</p><p>III, IV o VI, donde encontramos la motoneurona inferior (segunda neurona) → inervará a los</p><p>músculos extraoculares. Pero normalmente la primera neurona no envía conexiones directas a</p><p>los núcleos motores, sino que hace escala en otros centros → vía: campo ocular frontal (primera</p><p>neurona) → núcleos de la formación reticular (segunda neurona) → núcleos motores III, IV, VI</p><p>(tercera neurona) → músculos extraoculares. El axón de la primera neurona hará escala con uno</p><p>de los 2 núcleos de la formación reticular en función del movimiento que se quiera realizar:</p><p>➢ Centro de la mirada vertical (localizado en la formación reticular mesencefálica):</p><p>controla los movimientos oculares verticales.</p><p>➢ Centro de la mirada horizontal (localizado en la formación reticular a nivel del puente):</p><p>controla movimientos oculares horizontales.</p><p>Además, los colículos superiores también recibirán axones del campo ocular frontal → calculan</p><p>la trayectoria y velocidad de las sácadas → envían estos cálculos a los núcleos de la formación</p><p>reticular.</p><p>NERVIO HIPOGLOSO (XII)</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo motor XII (ESG): localizado en la parte central del bulbo raquídeo, cerca</p><p>de la línea media, y anterior y muy próximo al suelo del IV ventrículo (al ser tan</p><p>próximo provoca la aparición de una protrusión del bulbo en el suelo del IV</p><p>ventrículo → triángulo del hipogloso). Núcleo más caudal de la columna ESG (sin</p><p>contar con el núcleo espinal del nervio accesorio). Envía axones que se dirigen</p><p>hacia la parte anterior del bulbo raquídeo.</p><p>➢ Origen aparente:</p><p>▪ Surco preolivar del bulbo raquídeo (localizado entre las pirámides bulbares y la</p><p>oliva) → se ven muchos fascículos que se juntan para formar el nervio hipogloso.</p><p>85</p><p>Trayecto periférico: sale del cráneo por el conducto del nervio hipogloso → llega a la parte</p><p>superior del cuello y discurre por él pasando entre la carótida interna y la yugular interna → gira</p><p>hacia la delante y llega a la base de la lengua → da lugar a las ramas terminales para los músculos</p><p>de la lengua → inervan los músculos de la lengua.</p><p>*Hay una rama del nervio hipogloso (raíz superior del asa cervical) → se junta (anastomosis) con</p><p>la raíz inferior del asa cervical (C2, C3) → dando lugar al asa cervical → inerva los músculos</p><p>infrahioideos.</p><p>86</p><p>21. TRIGÉMINO (V)</p><p>Nervios branquiales → trigémino (V).</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo motor V (núcleo masticatorio, EVE): localizado en la región ventrolateral</p><p>del tegmento pontino. Núcleo más craneal de la columna EVE. Envía axones que</p><p>dan un giro (similar al del núcleo motor VII, ver nervio facial) y forman la raíz</p><p>motora del trigémino.</p><p>▪ Núcleo sensitivo V (ASG): recorre todo el tronco del encéfalo desde superior a</p><p>inferior y se continúa con el asta posterior de la médula espinal. Constituye la</p><p>toda columna ASG del tronco del encéfalo. Recoge la sensibilidad general de la</p><p>cara y gran parte de la cabeza, formado por 3 núcleos.</p><p>• Núcleo mesencefálico V: se prolonga hasta alcanzar el mesencéfalo.</p><p>• Núcleo principal V: localizado en el puente al nivel del núcleo motor V.</p><p>• Núcleo espinal V: se continúa hasta el bulbo y llega hasta la médula</p><p>espinal.</p><p>87</p><p>*El núcleo sensitivo V es realmente un núcleo de terminación (al ser un componente sensitivo)</p><p>por lo que requiere un ganglio denominado ganglio semilunar o de Gasser (localizado en la fosa</p><p>de Gasser del temporal) → se divide en tres ramas: nervio oftálmico (V1), nervio maxilar (V2) y</p><p>nervio mandibular (V3).</p><p>CONEXIONES DE LOS NÚCLEOS PRINCIPAL Y ESPINAL → vía de la sensibilidad superficial de la</p><p>cabeza.</p><p>Ganglio de Gasser → primera neurona (pseudounipolar) → la prolongación periférica sale por</p><p>una de las tres ramas del trigémino en función del territorio del que vaya a recoger la</p><p>sensibilidad:</p><p>Mientras que la prolongación central de la neurona del Ganglio de Gasser, tendrá dos destinos</p><p>(segunda neurona):</p><p>➢ Núcleo principal V → recibirá la información acerca del tacto fino (sensibilidad</p><p>epicrítica). Este núcleo, envía axones que cruzan al lado contrario y ascienden hasta el</p><p>núcleo ventral posteromedial del tálamo (tercera neurona) → a través del fascículo</p><p>trigémino-talámico; también envía algunos axones que ascienden hasta el tálamo por el</p><p>mismo lado (no se cruzan, por lo que irán al núcleo ipsilateral a través del fascículo</p><p>trigémino-talámico ipsilateral).</p><p>➢ Núcleo espinal V → recibirá la información acerca del dolor y temperatura →</p><p>sensibilidad poco discriminativa (sensibilidad protopática). Las fibras que van desde el</p><p>ganglio de Gasser hasta el núcleo espinal, se denominan tracto espinal del trigémino.</p><p>Envía axones que cruzan al lado contrario y ascienden hasta el núcleo ventral</p><p>posteromedial del tálamo (tercera neurona) → a través del fascículo trigémino-</p><p>talámico.</p><p>Sensibilidad superficial de la cabeza → ganglio de Gasser → núcleo principal/espinal V → núcleo</p><p>ventral posteromedial del tálamo → tercio inferior del área sensitiva primaria (cuarta neurona).</p><p>CONEXIONES DEL NÚCLEO MESENCEFÁLICO → vía de la sensibilidad profunda de la cabeza.</p><p>El núcleo mesencefálico V presenta neuronas pseudounipolares (primera neurona) que envían</p><p>su prolongación periférica a la raíz motora del trigémino para así salir por el nervio mandibular</p><p>(V3) → recoge la sensibilidad profunda de la mandíbula y músculos masticadores (información</p><p>88</p><p>propioceptiva). Mientras que la prolongación central se conecta con el núcleo motor (inerva los</p><p>músculos masticadores) → reflejo mandibular → mantener la boca cerrada.</p><p>Trayecto periférico del trigémino:</p><p>➢ Origen aparente:</p><p>▪ Cara lateral del puente → a través de una raíz externa y sensitiva que da lugar</p><p>al ganglio de Gasser, de donde emergen las 3 ramas del trigémino; y de una raíz</p><p>interna y motora (más medial) que se une al nervio mandibular (tercera rama</p><p>del trigémino).</p><p>➢ Nervio oftálmico (V1): rama más medial del Ganglio de Gasser → circula por la pared</p><p>lateral del seno cavernoso (ver hipófisis) → y antes de entrar a la órbita (a través de la</p><p>fisura orbitaria superior), se divide en tres ramas:</p><p>▪ Nervio frontal: pasa por debajo del techo de la órbita → se dirige hacia delante,</p><p>por encima del elevador del</p><p>párpado superior → pasa por el agujero</p><p>89</p><p>supraorbitario → pasa a llamarse nervio supraorbitario → recoge la sensibilidad</p><p>general de la frente.</p><p>▪ Nervio nasociliar: tiene una parte nasal que se dirige a la pared interna de la</p><p>órbita, da lugar a una serie de ramas (nervios etmoidales) que perforan al</p><p>etmoides y recogen la sensibilidad de la mucosa del techo de las fosas nasales,</p><p>y luego continúa y recoge la sensibilidad del dorso de la nariz; y otra parte ciliar</p><p>que da lugar a los nervios ciliares que recogen la sensibilidad del globo ocular</p><p>(también habrá algunos nervios ciliares que entrarán en el ganglio ciliar sin</p><p>hacer sinapsis, ver miosis) *ganglio ciliar → ganglio asociado a V1.</p><p>▪ Nervio lagrimal: se dirige hacia la parte más externa de la órbita → inerva a la</p><p>glándula lagrimal (controla la secreción de la glándula lagrimal) y recoge la</p><p>sensibilidad de la conjuntiva. ¿Cómo es posible que inerve a la glándula lagrimal</p><p>si el trigémino no tiene componente parasimpático? → gracias a las fibras</p><p>provenientes del petroso mayor (ver nervio facial).</p><p>➢ Nervio maxilar (V2): desde el ganglio de Gasser pasa por el agujero redondo mayor,</p><p>llega a la fosa pterigomaxilar y se divide en tres ramas:</p><p>▪ Nervio cigomático: entra a la órbita a través de la fisura orbitaria inferior →</p><p>atraviesa el hueso cigomático (a través del agujero cigomático) y recoge la</p><p>sensibilidad del pómulo. En la órbita da lugar a una rama que se anastomosa</p><p>con el nervio lagrimal (contiene las fibras que controlan la glándula lagrimal y</p><p>que a continuación pasan por el nervio lagrimal, ¿cómo es posible si el trigémino</p><p>no tiene componente parasimpático? → gracias a las fibras provenientes del</p><p>petroso mayor, ver nervio facial).</p><p>90</p><p>▪ Nervio infraorbitario: desde la fosa pterigomaxilar sigue un trayecto curvado</p><p>(“en bayoneta”) para llegar al suelo de la órbita → entra por el surco</p><p>infraorbitario → pasa por el conducto infraorbitario → sale por el foramen</p><p>infraorbitario → recoge la sensibilidad del ala de la nariz y labio superior. A nivel</p><p>de la órbita da lugar a las ramas alveolares superiores → recogen la sensibilidad</p><p>de los dientes de la arcada superior.</p><p>▪ Nervios pterigopalatinos: 2 nervios muy cortos que entran al ganglio</p><p>pterigopalatino (de Meckel) → da lugar a 3 ramas:</p><p>• Nervio palatino mayor y nervio palatino menor → entran por los</p><p>forámenes palatino mayor y menor respectivamente → recogen la</p><p>sensibilidad de la parte posterior de la mucosa del paladar.</p><p>• Nervio nasopalatino → cruza las fosas nasales pegado al tabique nasal</p><p>y sale por el foramen incisivo → recoge la sensibilidad del tabique y de</p><p>la parte anterior de la mucosa del paladar.</p><p>*Ganglio de Meckel → ganglio asociado a V2</p><p>➢ Nervio mandibular (V3): rama más lateral del ganglio de Gasser → sale por el foramen</p><p>oval llegando a la fosa infratemporal y se divide en 3 ramas:</p><p>▪ Nervio auriculotemporal: desde el techo de la fosa infratemporal se dirige hacia</p><p>atrás → atraviesa a la glándula parótida → recoge la sensibilidad cutánea de la</p><p>región auriculotemporal (parte anterior del pabellón auditivo y región</p><p>temporal) e inerva a la glándula parótida. ¿Cómo es posible que inerve a la</p><p>glándula parótida si el trigémino no tiene componente parasimpático? →</p><p>gracias a las fibras salivatorias del ganglio ótico (ganglio vegetativo asociado a</p><p>V3) → provienen del nervio timpánico (ver glosofaríngeo).</p><p>▪ Nervio lingual: se dirige hacia abajo y hacia delante → recoge la sensibilidad</p><p>general de la lengua.</p><p>91</p><p>▪ Nervio alveolar inferior (localizado detrás del nervio lingual): se dirige hacia</p><p>abajo y hacia delante → entra en la mandíbula por el conducto alveolar inferior</p><p>→ recorre internamente la mandíbula y sale por el foramen mentoniano dando</p><p>lugar al nervio mentoniano → recoge la sensibilidad cutánea del mentón y labio</p><p>inferior. Cuando pasa por dentro de la mandíbula da lugar a una serie de ramas</p><p>que recogen la sensibilidad de los dientes de la arcada inferior. Antes de entrar</p><p>por el conducto alveolar da lugar al nervio milohioideo → inerva al milohioideo</p><p>y vientre anterior del digástrico (apertura de la boca).</p><p>➢ Ramas colaterales del trigémino (principalmente motoras): cuando el nervio mandibular</p><p>sale por el foramen oval → da lugar a una serie de ramas (que provienen de la raíz</p><p>motora, ya que esta se fusiona con el nervio mandibular) → inervan los músculos</p><p>temporal, masetero, pterigoideos y el músculo del martillo (tensor del tímpano).</p><p>92</p><p>93</p><p>94</p><p>22. FACIAL (VII)</p><p>Nervios branquiales → Nervio facial (VII).</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Nervio motor VII (núcleo mímico EVE): localizado en la región ventrolateral del</p><p>tegmento pontino. Envía axones que se dirigen hacia atrás (raíz ascendente del</p><p>nervio facial) giran por detrás del núcleo motor VI (rodilla del nervio facial) y</p><p>luego se dirigen hacia delante (raíz descendente del nervio facial) → este giro</p><p>tiene un motivo embriológico → ya que el núcleo motor VII se forma en la placa</p><p>basal (junto al núcleo motor VI) y luego migra hasta su posición (pasando por</p><p>detrás del núcleo motor VI) → esta rodilla causa una protrusión en el IV</p><p>ventrículo → eminencia del facial. Alineado con el núcleo motor V (columna</p><p>EVE). Inerva los músculos de la cara. *El bucle del nervio facial es característico</p><p>de todos los nervios branquiomotores (aunque en el facial es el más</p><p>pronunciado).</p><p>▪ Núcleo lacrimomuconasal (EVG): localizado cerca de la raíz descendente del</p><p>nervio facial, en la formación reticular (aunque es difícil de observar ya que sus</p><p>neuronas están muy dispersas). Envía axones que se juntan con los del núcleo</p><p>motor VII → inerva la glándula lagrimal y las glándulas de la mucosa nasal.</p><p>Parasimpático.</p><p>95</p><p>▪ Núcleo salivatorio superior (EVG): localizado cerca de la raíz descendente del</p><p>nervio facial, en la formación reticular (aunque es difícil de observar ya que sus</p><p>neuronas están muy dispersas). Alineado con el núcleo salivatorio inferior</p><p>(localizado en el bulbo raquídeo, nervio glosofaríngeo) → columna salivatoria.</p><p>El núcleo salivatorio superior envía axones que se incorporan al nervio facial →</p><p>inerva las glándulas sublingual y submaxilar incorporándose al nervio lingual.</p><p>Parasimpático.</p><p>*Los núcleos sensitivos de a continuación están asociados al ganglio geniculado.</p><p>▪ Núcleo solitario (AVG): localizado en la parte más posterior del bulbo raquídeo,</p><p>en contacto con el suelo del IV ventrículo. Se trata de una columna inclinada y</p><p>que confluye en la línea media con el núcleo solitario del otro lado (formando</p><p>una V). Da lugar a una eminencia en el suelo del IV ventrículo → triángulo del</p><p>nervio vago. Está divido en 3 partes que respectivamente reciben axones</p><p>provenientes del nervio facial, glosofaríngeo y vago (sensibilidad visceral</p><p>general).</p><p>96</p><p>La parte relacionada con el nervio facial → recoge la sensibilidad de la mucosa de la</p><p>parte posterior de la nasofaringe y paladar → recoge la sensibilidad a través de la</p><p>prolongación periférica de las neuronas pseudounipolares localizadas en el ganglio</p><p>geniculado → su prolongación central entra en el puente a través del nervio facial y</p><p>desciende hasta el núcleo solitario (tracto solitario).</p><p>▪ Núcleo gustatorio (AVE): región especializada del núcleo solitario (parte</p><p>superior). Recibe axones provenientes del nervio facial, glosofaríngeo y vago</p><p>(sensibilidad del gusto).</p><p>La parte relacionada con el nervio facial → recoge la sensibilidad del gusto de los</p><p>2/3 anteriores de la lengua (por delante de la V lingual) → recoge la sensibilidad</p><p>gracias a la prolongación periférica (incorporándose al nervio lingual) de las</p><p>neuronas pseudounipolares localizadas en el ganglio geniculado → su prolongación</p><p>central entra en el puente a través del nervio facial y desciende hasta la parte</p><p>superior del</p><p>núcleo solitario (también por el tracto solitario).</p><p>97</p><p>TRAYECTO PERIFÉRICO DEL FACIAL</p><p>➢ Origen aparente: ángulo pontocerebeloso → a través de 2 raíces:</p><p>▪ Nervio facial propio → formado por las fibras del nervio motor VII → inerva los</p><p>músculos de la cara.</p><p>▪ Nervio intermedio (Wrisberg) → formado por las fibras del resto de núcleos.</p><p>Localizado entre el facial propio y el nervio vestibulococlear (VIII).</p><p>El nervio facial se introduce junto con el nervio vestibulococlear (VII) por el conducto auditivo</p><p>interno (el nervio facial va por encima del vestibulococlear) → el nervio facial recorre el</p><p>acueducto de Falopio (dentro de la porción petrosa del temporal) → sale del cráneo por el</p><p>foramen estilomastoideo. Distinguimos entre 2 partes dentro del recorrido del nervio facial:</p><p>➢ Porción facial intrapetrosa (cuando va por dentro del temporal), formada por:</p><p>98</p><p>▪ Porción laberíntica (primera porción): se relaciona con el laberinto (oído</p><p>interno) → pasa entre la cóclea (anterior al nervio, audición) y el vestíbulo</p><p>(posterior al nervio, equilibrio) → a partir del ganglio geniculado, gira y se dirige</p><p>hacia atrás, dando lugar a la segunda porción.</p><p>▪ Porción timpánica (segunda porción): localizada en el fondo de la caja del</p><p>tímpano → gira y se dirige hacia abajo, dando lugar a la tercera porción.</p><p>▪ Porción mastoidea (tercera porción): en contacto con las celdas mastoideas →</p><p>sale del cráneo por el agujero estilomastoideo, dando lugar a la porción</p><p>extrapetrosa.</p><p>➢ Porción facial extrapetrosa (cuando sale por el agujero estilomastoideo): después de</p><p>salir por el agujero estilomastoideo se introduce en el interior de la parótida formando</p><p>el plexo parotídeo (pero no la inerva) → da lugar a una serie de ramas que inervan la</p><p>musculatura facial.</p><p>99</p><p>➢ Ramas colaterales del nervio facial (intrapetrosas):</p><p>▪ Nervio petroso mayor: conduce las fibras lagrimales, se origina en el ganglio</p><p>geniculado, sale del temporal y discurre por el surco petroso mayor → sale del</p><p>cráneo y entra por el conducto pterigoideo (pasa a llamarse nervio vidiano) →</p><p>llega a la fosa pterigomaxilar y hace escala en el ganglio pterigopalatino/de</p><p>Meckel (vegetativo) → las fibras del ganglio de Meckel provenientes del petroso</p><p>mayor discurrirán por el nervio cigomático (V2) y entrarán en el nervio lagrimal</p><p>(V1) a través de la rama anastomótica → inervan la glándula lagrimal.</p><p>100</p><p>Vía lagrimal (vegetativa): núcleo lacrimomuconasal (primera neurona) → envía</p><p>axones que salen por el nervio intermedio (raíz del nervio facial) → nervio</p><p>petroso mayor → nervio vidiano → ganglio de Meckel (segunda neurona) →</p><p>nervio cigomático → nervio lagrimal → glándula lagrimal.</p><p>▪ Nervio del músculo del estribo (estapedio): se origina de la porción mastoidea</p><p>→ inerva al músculo del estribo → se contrae ante sonidos intensos → fija el</p><p>estribo para que no transmita la presión al oído interno → protección.</p><p>▪ Cuerda del tímpano: conduce las fibras salivatorias y gustativas, se origina de la</p><p>porción mastoidea (justo después del nervio del músculo del estribo) →</p><p>atraviesa de atrás hacia delante la caja del tímpano → en la parte anterior sale</p><p>101</p><p>de la caja del tímpano y del cráneo → llega a la fosa infratemporal → se une al</p><p>nervio lingual (V3).</p><p>Vía salivatoria (vegetativa): núcleo salivatorio superior (primera neurona) →</p><p>envía axones que salen por el nervio intermedio (raíz del nervio facial) → nervio</p><p>facial → cuerda del tímpano → nervio lingual → ganglios submandibular y</p><p>sublingual (segunda neurona) → envían axones que inervan las glándulas</p><p>submandibular y sublingual respectivamente → salivación.</p><p>Vía gustatoria (sensitiva): ganglio geniculado (primera neurona,</p><p>pseudounipolar) → la prolongación periférica de la neurona recoge la</p><p>sensibilidad del gusto de los 2/3 anteriores de la lengua (por delante de la V</p><p>102</p><p>lingual) → pasa por el nervio lingual → cuerda del tímpano → porción</p><p>mastoidea y timpánica del nervio facial → llega al ganglio geniculado (donde</p><p>está el soma de la neurona) → la prolongación central va por la laberíntica del</p><p>facial → nervio intermedio (raíz del nervio facial) → núcleo gustatorio (segunda</p><p>neurona) → tálamo (tercera neurona) → córtex (cuarta neurona).</p><p>SEMINARIO</p><p>Observación de los núcleos del nervio facial → técnicas trazadoras → se inyecta un trazador en</p><p>las fibras distales → llegan por transporte retrógrado hasta los somas → ver la localización de</p><p>los núcleos *→ vemos la localización en cortes que podemos unirlos con programas informáticos</p><p>para obtener una imagen 3D. En el núcleo motor VII, las neuronas se encuentran agrupadas en</p><p>6 poblaciones distintas (6 columnas) en función de la región que inerven; apenas hay neuronas</p><p>encargadas de controlar el movimiento de las orejas.</p><p>Aldskogius y Thomander → experimento: inyectaron un trazador en el labio de ratas sanas para</p><p>ver qué poblaciones se activaban → cortaron el nervio facial y lo volvieron a suturar → los</p><p>axones se unen de forma errónea → al volver a inyectar el trazador se activan neuronas que</p><p>antes estaban implicadas en el parpadeo → sincinesia: las neuronas que controlaban una parte</p><p>ahora controlan otra, ej: si queremos cerrar la boca, en vez de eso cerramos los ojos.</p><p>103</p><p>23. GLOSOFARÍNGEO (IX)</p><p>Nervios branquiales → glosofaríngeo (IX).</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo ambiguo (EVE): localizado en la región ventrolateral del tegmento bulbar</p><p>en la formación reticular (aunque es difícil de observar ya que sus neuronas</p><p>están muy dispersas). Sus neuronas envían axones que dan un giro (similar al</p><p>del núcleo motor VII, ver nervio facial). Es el núcleo más caudal de la columna</p><p>EVE. Está formado por 3 partes: que respectivamente envían axones a los</p><p>nervios glosofaríngeo, vago y accesorio; las dos partes superiores (núcleo</p><p>faríngeo, IX y X) inervan los músculos de la faringe, y la parte inferior (núcleo</p><p>laríngeo, XI) inerva los músculos de la laringe.</p><p>▪ Núcleo salivatorio inferior (EVG): vegetativo parasimpático, localizado en las</p><p>regiones dorsales del bulbo raquídeo en la formación reticular (aunque es difícil</p><p>de observar ya que sus neuronas están muy dispersas). Alineado con el núcleo</p><p>salivatorio superior → columna salivatoria (ver nervio facial). Envía axones que</p><p>se incorporan al nervio auriculotemporal (V) → inerva la glándula parótida.</p><p>104</p><p>▪ Núcleo solitario (AVG) (ver nervio facial): la parte relacionada con el nervio</p><p>glosofaríngeo → recoge la sensibilidad de la mucosa de la faringe y de los</p><p>grandes vasos → a través de la prolongación periférica de neuronas</p><p>pseudounipolares localizadas en los ganglios del IX.</p><p>▪ Núcleo gustatorio (AVE) (ver nervio facial): la parte relacionada con el nervio</p><p>glosofaríngeo recoge la sensibilidad del gusto de la V lingual y de la parte</p><p>posterior a la V lingual en la lengua → a través de la prolongación periférica de</p><p>neuronas pseudounipolares localizadas en los ganglios del IX.</p><p>TRAYECTO PERIFÉRICO</p><p>➢ Origen aparente: surco dorsolateral del bulbo raquídeo, detrás de la oliva.</p><p>Sigue un trayecto hacia fuera y hacia abajo → sale del cráneo por el foramen yugular junto con</p><p>el nervio vago, el accesorio y la yugular interna → tras salir, el nervio glosofaríngeo sigue un</p><p>recorrido descendente y hacia delante, pegado a los músculos de la pared posterior de la faringe</p><p>105</p><p>(externamente) → gira y se dirige al tercio posterior de la lengua. Antes de salir por el foramen</p><p>yugular da lugar al ganglio intracraneal y justo al salir al ganglio extracraneal.</p><p>RAMOS DEL NERVIO GLOSOFARÍNGEO</p><p>➢ Ramos faríngeos: se desprenden a lo largo del trayecto del glosofaríngeo a lo largo de la</p><p>faringe (formados por fibras motoras → salen del núcleo ambiguo; y sensitivas → van</p><p>al núcleo solitario) → se unen con los ramos faríngeos del nervio vago → plexo faríngeo</p><p>→ inervación motora y sensitiva de la</p><p>faringe (el glosofaríngeo predomina en la</p><p>inervación sensitiva y el vago en la motora). *Reflejo nauseoso → estímulo en la faringe</p><p>→ acto de vomitar → comprobar la integridad de los nervios IX y X.</p><p>➢ Ramos carotídeos (de Hering): 2 ramos que se desprenden del glosofaríngeo y se dirigen</p><p>a la carótida → uno irá al seno carotídeo (dilatación e la carótida interna) y el otro al</p><p>cuerpo carotídeo (localizado en la bifurcación de la carótida común) → recogen la</p><p>sensibilidad de los receptores (barorreceptores y quimiorreceptores) del seno y cuerpo</p><p>carotídeo → control de la presión arterial y presiones parciales de CO2 y O2. Un golpe en</p><p>106</p><p>la bifurcación de la carótida común → reflejos hipotensivos (el cuerpo interpreta que</p><p>hay un aumento de la presión arterial) → bradicardia y vasodilatación → puede dar</p><p>lugar a un desmayo.</p><p>➢ Nervio timpánico (de Jacobson): lleva las fibras salivatorias, sale del ganglio extracraneal</p><p>→ se introduce en la caja del tímpano → da lugar al plexo timpánico → el plexo da lugar</p><p>a una rama que sale del temporal (nervio petroso menor) → discurre por el surco</p><p>petroso menor de forma paralela al nervio petroso mayor (VII) → llega a la fosa</p><p>infratemporal y acaba en el ganglio ótico (ganglio vegetativo asociado a V3) → las fibras</p><p>salivatorias del ganglio ótico se incorporan en el nervio auriculotemporal (V) para</p><p>inervar a la glándula parótida.</p><p>107</p><p>➢ Vía salivatoria (vía vegetativa parasimpática): núcleo salivatorio inferior (primera</p><p>neurona) → nervio glosofaríngeo → nervio timpánico → nervio petroso menor →</p><p>ganglio ótico (segunda neurona) → nervio auriculotemporal (V) → inerva la parótida →</p><p>salivación.</p><p>108</p><p>24. VAGO (X)</p><p>Nervios branquiales → vago (X).</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo ambiguo (EVE) (ver nervio glosofaríngeo): la parte que envía axones al</p><p>nervio vago inerva la musculatura de la faringe.</p><p>▪ Núcleo motor dorsal X (EVG): vegetativo parasimpático, localizado en la parte</p><p>dorsal del bulbo raquídeo, en contacto con el suelo del cuarto ventrículo (junto</p><p>con el núcleo solitario da lugar a una protrusión en el cuarto ventrículo →</p><p>triángulo del vago). Es el componente más caudal de la columna EVG.</p><p>Funciones: en los pulmones → broncoconstricción y aumento de secreciones</p><p>bronquiales; en el corazón → bradicardia; en el tubo digestivo → aumento del</p><p>peristaltismo y secreciones gástricas.</p><p>*Los núcleos sensitivos de a continuación están asociados a los ganglios intra y extracraneales</p><p>del nervio vago.</p><p>▪ Núcleo solitario (AVG) (ver nervio facial): localizado por fuera del núcleo motor</p><p>dorsal X. La parte relacionada con el nervio vago forma parte del triángulo del</p><p>vago. El núcleo solitario es el centro visceral sensitivo más importante del</p><p>organismo, aferencias:</p><p>• Sensibilidad del tracto gastrointestinal (dilatación del tubo digestivo o</p><p>presencia de sustancias irritantes).</p><p>109</p><p>• Sensibilidad cardiovascular (presión sanguínea, O2 y CO2; sobre todo a</p><p>nivel del seno y cuerpo carotídeo).</p><p>• Sensibilidad del tracto respiratorio (presencia de sustancias irritantes).</p><p>Recibe la información sensitiva que recogen las neuronas pseudounipolares de</p><p>los ganglios intra y extracraneales del nervio vago.</p><p>Integra la información y pone en marcha reflejos → eferencias:</p><p>• Estímulos viscerales → núcleo solitario → núcleo motor dorsal X →</p><p>control de las vísceras.</p><p>• Estímulo → núcleo solitario → núcleo ambiguo → control de la faringe.</p><p>• Estímulo en el tracto respiratorio → núcleo solitario → médula espinal</p><p>→ diafragma (nervio frénico) → control del ritmo respiratorio.</p><p>• Información visceral → núcleo solitario → hipotálamo → control de</p><p>funciones vegetativas (y este envía conexiones al núcleo dorsal X y al</p><p>propio núcleo solitario).</p><p>110</p><p>▪ Núcleo gustatorio (AVE) (ver nervio facial): la parte relacionada con el nervio</p><p>vago recoge la sensibilidad de la parte más posterior de la lengua y de la</p><p>epiglotis → detecta la presencia de partículas que podrían entrar en el aparato</p><p>respiratorio → reflejo al tragar.</p><p>➔ VÍA GUSTATORIA (en conjunto): ganglios geniculado (VII) e intra/extracraneal tanto</p><p>del IX como del X (primera neurona) → la prolongación periférica de las neuronas</p><p>pseudounipolares de estos ganglios recogen la sensibilidad → la prolongación</p><p>central irá al núcleo gustatorio (segunda neurona) → porción parvocelular del</p><p>núcleo ventralposteromedial del tálamo (tercera neurona) → opérculo parietal</p><p>(cuarta neurona, debajo del área que recoge la sensibilidad general de la lengua en</p><p>el homúnculo sensitivo de Penfield) → luego esta información será procesada en el</p><p>lóbulo de la ínsula (área de asociación gustativa).</p><p>111</p><p>TRAYECTO PERIFÉRICO</p><p>➢ Origen aparente: surco dorsolateral del bulbo raquídeo, detrás de la oliva e inferior al</p><p>origen del glosofaríngeo.</p><p>Sale del cráneo a través del foramen yugular junto con el glosofaríngeo, accesorio y yugular</p><p>interna. Antes de salir por el foramen yugular da lugar al ganglio intracraneal y justo al salir</p><p>al ganglio extracraneal del nervio vago. El nervio vago está dividido en 3 porciones a lo largo</p><p>de su trayecto:</p><p>▪ Vago cervical: forma parte del paquete vasculonervioso del cuello (detrás del</p><p>esternocleidomastoideo, formado por la yugular interna, carótida común y</p><p>nervio vago; recubierto por tejido conectivo → fascia vascular del cuello).</p><p>112</p><p>La porción cervical da lugar a una serie de ramos:</p><p>• Ramos faríngeos: inervan la faringe; junto con los ramos faríngeos del</p><p>nervio glosofaríngeo forman el plexo faríngeo (el glosofaríngeo</p><p>predomina en la inervación sensitiva y el vago en la motora) → inervan</p><p>la faringe.</p><p>• Ramos laríngeos* → inervan la laringe.</p><p>• Ramos traqueales.</p><p>• Ramos esofágicos.</p><p>• Ramos cardíacos superiores (el corazón se forma a la altura del futuro</p><p>cuello del embrión y luego migra hacia su posición arrastrando la</p><p>inervación desde el cuello) → bradicardia.</p><p>▪ Vago torácico: al entrar en el tórax, los nervios vagos izquierdo y derecho</p><p>descienden siguiendo un recorrido asimétrico:</p><p>• Vago derecho: pasa por delante de la arteria subclavia → pasa por</p><p>detrás del bronquio principal derecho → desciende por la cara posterior</p><p>del esófago.</p><p>• Vago izquierdo: pasa por delante del arco aórtico → pasa por detrás del</p><p>bronquio principal izquierdo → desciende por la cara anterior del</p><p>esófago.</p><p>La porción torácica da lugar a una serie de ramos:</p><p>• Ramos traqueales y bronquiales → en los bronquios forman el plexo</p><p>pulmonar.</p><p>• Ramos esofágicos → plexo esofágico.</p><p>• Ramos cardíacos inferiores → forman parte del plexo cardíaco.</p><p>▪ Vago abdominal: entra en el abdomen a través del hiato esofágico (atravesando</p><p>el diafragma), da lugar a una serie de ramos:</p><p>• Ramos para el estómago → plexo gástrico.</p><p>• Ramos para el hígado → plexo hepático.</p><p>• Ramos para el bazo → plexo esplénico.</p><p>• Ramos para el ganglio celíaco (localizado detrás del estómago y delante</p><p>de la aorta) → entran en el ganglio celíaco (pero no hacen escala en él)</p><p>113</p><p>→ emplean los ramos que salen de este ganglio para inervar el intestino</p><p>delgado y el colon derecho.</p><p>*Se llama nervio vago ya que forma muchos plexos que se distribuyen por muchas vísceras →</p><p>trayectoria difícil de seguir → terminaciones vagas (difíciles de localizar).</p><p>*Ramos laríngeos:</p><p>➢ Nervio laríngeo superior: se desprende del nervio vago después de los ramos faríngeos.</p><p>Inerva el músculo cricotiroideo y recoge la sensibilidad de la mitad superior de la mucosa</p><p>de la laringe.</p><p>➢ Nervio laríngeo inferior o recurrente: inervan los músculos laríngeos salvo el</p><p>cricotiroideo y recoge la sensibilidad de la mitad inferior de la mucosa de la laringe. En</p><p>cada lado tiene un origen asimétrico:</p><p>▪ Nervio laríngeo inferior derecho: se origina inmediatamente después de que el</p><p>vago derecho pase por delante de la arteria subclavia → rama que</p><p>se hace</p><p>recurrente → pasa por detrás de la arteria subclavia y se hace ascendente.</p><p>114</p><p>o Nervio laríngeo inferior izquierdo: se origina inmediatamente después de que</p><p>el vago izquierdo pase por delante del arco aórtico → rama que se hace</p><p>recurrente → pasa por detrás del arco aórtico y se hace ascendente.</p><p>*Lesión: el nervio laríngeo inferior izquierdo es más fácil de lesionar ya que tiene un recorrido</p><p>más largo. Puede ser afectado por un cáncer de pulmón (tumor en el bronquio principal</p><p>izquierdo) → parálisis recurrencial → afonía persistente.</p><p>115</p><p>25. ACCESORIO (XI)</p><p>Nervios branquiales → nervio accesorio (XI) → único nervio branquial que solo tiene funciones</p><p>motoras.</p><p>➢ Origen real:</p><p>▪ Núcleo ambiguo (EVE) (ver nervio glosofaríngeo): la parte más caudal del núcleo</p><p>envía axones que forman la raíz bulbar XI. Inerva los músculos de la laringe.</p><p>▪ Núcleo espinal XI (ESG): localizado en el asta anterior de los primeros niveles</p><p>espinales (C1, C2, C3 y C4). Envía axones que salen de la médula espinal (a pesar</p><p>de que este núcleo se localiza en el asta anterior, sus fibras no salen por la raíz</p><p>anterior de la médula, tampoco por la posterior) se hacen ascendentes y forman</p><p>la raíz espinal XI → entra en el cráneo a través del foramen magno y se une con</p><p>la raíz bulbar XI para formar el nervio accesorio.</p><p>116</p><p>TRAYECTO PERIFÉRICO</p><p>El nervio accesorio (ya formado, tras la unión de la raíz bulbar y espinal) → sale del cráneo por</p><p>el foramen yugular junto con el nervio glosofaríngeo, el vago y la vena yugular interna → llega</p><p>a la parte superior del cuello y se divide en dos ramas:</p><p>➢ Rama interna: contiene las fibras provenientes de la raíz bulbar. Se une con el nervio</p><p>vago → las fibras discurren por los ramos laríngeos del vago → inervan la laringe.</p><p>➢ Rama externa: contiene las fibras de la raíz espinal. Inerva el trapecio y el</p><p>esternocleidomastoideo.</p><p>117</p><p>26. VESTIBULOCOCLEAR (VIII)</p><p>Nervios sensoriales especiales → nervio vestibulococlear (VIII).</p><p>➢ Origen aparente: ángulo pontocerebeloso; trayecto: entra al conducto auditivo interno</p><p>y se divide en el nervio vestibular y el nervio coclear.</p><p>Formado por:</p><p>➢ Nervio vestibular → nos informa de la posición y movimientos de la cabeza → mantener</p><p>el equilibrio.</p><p>➢ Nervio coclear → audición.</p><p>Los receptores de ambos nervios están localizados en el oído interno/laberinto, características:</p><p>➢ Localizado en la porción petrosa del temporal (peñasco).</p><p>➢ Formado por el laberinto óseo y el laberinto membranoso (el laberinto membranoso es</p><p>interno y presenta los receptores vestibulococleares, y está protegido externamente por</p><p>el laberinto óseo).</p><p>➢ El laberinto óseo y membranoso están separados por la perilinfa; y el interior del</p><p>laberinto membranoso está relleno de endolinfa.</p><p>LABERINTO MEMBRANOSO, formado por dos porciones:</p><p>➢ Porción vestibular (posterior) → formada por:</p><p>▪ 2 cavidades → el utrículo (más grande y posterior) y el sáculo (más pequeña y</p><p>anterior).</p><p>▪ 3 conductos semicirculares → son el conducto semicircular superior/anterior,</p><p>el posterior y el horizontal/externo. Cada uno presenta un extremo ampular</p><p>(dilatado) y un extremo no ampular y ambos están conectados al utrículo. *Cada</p><p>conducto semicircular tiene su propio extremo ampular, pero los conductos</p><p>superior y posterior tienen un extremo no ampular común.</p><p>Los 3 conductos semicirculares de un mismo oído son perpendiculares entre sí,</p><p>pero el conducto semicircular superior/anterior de un oído es paralelo al</p><p>conducto semicircular posterior del otro oído y viceversa, y los conductos</p><p>semicirculares horizontales de ambos oídos son paralelos → enviarán</p><p>118</p><p>información complementaria al cerebro. *El conducto semicircular</p><p>horizontal/externo no es exactamente horizontal, sino que está inclinado 30o</p><p>respecto al suelo.</p><p>➢ Porción coclear (anterior) → se denomina caracol membranoso, está enrollado</p><p>realizando 2 espiras y media.</p><p>LABERINTO ÓSEO, también está formado por:</p><p>➢ Porción vestibular (contiene la porción vestibular del laberinto membranoso), formado</p><p>por:</p><p>▪ Vestíbulo → contiene el utrículo y el sáculo</p><p>▪ 3 conductos semicirculares → contienen a los 3 conductos semicirculares del</p><p>laberinto membranoso</p><p>➢ Porción coclear (contiene la porción coclear del laberinto membranoso) → denominado</p><p>caracol óseo.</p><p>NERVIO VESTIBULAR</p><p>RECEPTORES VESTIBULARES, tipos:</p><p>➢ Máculas → localizadas en las paredes del sáculo (mácula sacular) y el utrículo (mácula</p><p>utricular). Formadas por células ciliadas cuyos cilios están inmersos en una capa</p><p>gelatinosa sobre la que encontramos los otolitos; además a la parte basal de las células</p><p>119</p><p>ciliadas llegan las terminaciones del nervio vestibular. Función: detectan aceleraciones</p><p>lineales (ej: gravedad) → desplazamiento de los otolitos → desplazamiento de la capa</p><p>gelatinosa → desplazamiento de los cilios → cambio del potencial de membrana. Se</p><p>encargan de captar la posición estática y movimiento lineal de la cabeza (ver fisio).</p><p>➢ Crestas ampulares → 3 crestas localizadas una en cada extremo ampular de los</p><p>conductos semicirculares. Formadas por células ciliadas cuyos cilios están inmersos en</p><p>una cúpula gelatinosa que carece de otolitos; también a la parte basal de las células</p><p>ciliadas llegan las terminaciones del nervio vestibular. Función: detectan aceleraciones</p><p>angulares → al rotar la cabeza también rotan los conductos semicirculares, mientras</p><p>que la endolinfa tiende a quedarse quieta → flujo relativo de endolinfa en sentido</p><p>contrario → desplazamiento de la cúpula y de los cilios → cambio del potencial de</p><p>membrana (ver fisio).</p><p>VÍA VESTIBULAR</p><p>Ganglio vestibular/de Scarpa (primera neurona, bipolar; localizado en el fondo del conducto</p><p>auditivo interno) → la prolongación periférica de la neurona recibe la información sensitiva de</p><p>las células ciliadas (*cada neurona recoge la sensibilidad de una sola mácula/cresta, a pesar del</p><p>esquema) → llegamos al ganglio vestibular/de Scarpa (soma de la primera neurona) → la</p><p>prolongación central da lugar al nervio vestibular → núcleos vestibulares (segunda neurona,</p><p>120</p><p>localizados en la transición entre el puente y el bulbo raquídeo → dan lugar a un relieve en el</p><p>suelo del IV ventrículo → área vestibular; está formado por 4 subnúcleos).</p><p>El núcleo vestibular envía proyecciones que darán lugar a 2 vías:</p><p>➢ Vía vestibular consciente: núcleo vestibular → núcleo ventral posterolateral del tálamo</p><p>(tercera neurona) → confluye con otras vías sensitivas (propioceptivas) llegando a</p><p>numerosas áreas del córtex relacionadas con la propiocepción (cuarta neurona) → áreas</p><p>3 y 2 de Brodmann (área sensitiva primaria), surco intraparietal, y parte posterior de la</p><p>ínsula (córtex vestibular parietoinsular → PIVC). Una alteración de la percepción del</p><p>equilibrio → vértigos.</p><p>121</p><p>➢ Vías vestibulares reflejas:</p><p>▪ Fascículo vestíbuloespinal lateral: desde los núcleos vestibulares sigue un</p><p>trayecto descendente recorriendo todos los segmentos de la médula espinal (a</p><p>través del cordón anterior de la médula) → conforme desciende va realizando</p><p>sinapsis con las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal (las</p><p>localizadas de forma más medial) → estas motoneuronas inervan la</p><p>musculatura axial (tronco) y proximal (de las extremidades) → control de la</p><p>postura antigravitaria y tono muscular.</p><p>*Si ocurre una lesión en el SNC por encima del puente → rigidez de</p><p>descerebración: la interrupción de las vías descendentes provinientes del córtex</p><p>provoca que el cuerpo se mantenga en extensión debido a esta vía refleja (esto</p><p>nos sirve para saber que tras un accidente si la persona se queda con una</p><p>hiperextensión de las extremidades significa que tiene afectadas las vías</p><p>motoras conscientes debido a una desconexión</p><p>del cerebro con el tronco del</p><p>encéfalo y la médula).</p><p>▪ Fascículo longitudinal medial: recorre todo el tronco del encéfalo. Localizado en</p><p>la parte posterior y a ambos lados de la línea media. Formado por dos tipos de</p><p>fibras:</p><p>• Fibras ascendentes: desde los núcleos vestibulares ascienden por el</p><p>tronco del encéfalo y hace sinapsis con los núcleos motores de los</p><p>nervios III, IV y VI (nervios motores oculares) → hace que los</p><p>movimientos de la cabeza provoquen movimientos oculares (reflejo</p><p>vestíbulo-ocular).</p><p>122</p><p>• Fibras descendentes: desde los núcleos vestibulares descienden por la</p><p>médula espinal (solo llega hasta la región cervical) (a través del cordón</p><p>anterior de la médula, medial al fascículo vestibuloespinal lateral) → al</p><p>llegar a la médula pasa a llamarse fascículo vestíbulo-espinal medial →</p><p>hace sinapsis con las motoneuronas del asta anterior de la médula que</p><p>inervan los músculos del cuello.</p><p>REFLEJO VESTÍBULO-OCULAR → estabilización de la imagen en la retina a pesar del movimiento</p><p>de la cabeza → mueve los ojos en dirección contraria a la cabeza para mantener un punto visual</p><p>fijo (la rotación de la cabeza es captada por la porción vestibular del oído interno).</p><p>*Nistagmo vestibular → signo clínico para evaluar el reflejo vestíbulo-ocular → consiste en</p><p>movimientos alternantes de los ojos desencadenados por una estimulación del aparato</p><p>vestibular, ej: giramos sobre nosotros mismos y al frenarnos en seco los ojos siguen moviendose</p><p>(ya que la endolinfa mantiene la inercia). También puede hacer nistagmos patológicos</p><p>espontáneos → lesiones del sistema vestibular.</p><p>123</p><p>NERVIO COCLEAR</p><p>Receptores auditivos localizados en la porción coclear del laberinto membranoso → órgano de</p><p>Corti → células ciliadas cuyos cilios están en contacto con la membrana tectoria; además a la</p><p>parte basal de las células ciliadas llegan las terminaciones del nervio coclear Funcionamiento:</p><p>sonido → movimiento del órgano de Corti → movimiento de los cilios → cambio del potencial</p><p>de membrana.</p><p>Vía auditiva: ganglio espiral/de Corti (primera neurona, bipolar; trayecto en espiral → sigue la</p><p>misma trayectoria que el caracol membranoso) → la prolongación periférica de la neurona</p><p>recibe la información sensitiva de una célula ciliada → llegamos al ganglio espiral/de Corti → la</p><p>prolongación central da lugar al nervio coclear → núcleos coclear dorsal y coclear ventral</p><p>(segunda neurona, localizados en la transición entre el puente y el bulbo raquídeo, lateralmente</p><p>a los núcleos vestibulares).</p><p>Los núcleos cocleares envían proyecciones que darán lugar a 2 vías:</p><p>➢ Vía auditiva consciente:</p><p>▪ Núcleo conclear ventral: envía proyecciones que cruzan la linea media (forman</p><p>un estructura denominada cuerpo trapezoide, en la transición entre el puente</p><p>y el bulbo raquídeo) → las fibras ascienden por el lemnisco lateral</p><p>(contralateral). *También envía algunas proyecciones que no cruzan la línea</p><p>media y ascienden por el lemnisco lateral ipsilateral. Antes de ascender por el</p><p>lemnisco lateral algunas proyecciones hacen relevo en los núcleos del cuerpo</p><p>trapezoide (grupos de neuronas dispersos por el cuerpo trapezoide) y en la oliva</p><p>superior (la oliva del bulbo es la oliva inferior).</p><p>*Los núcleos de la oliva superior comparan el tiempo que tarda en llegar el impulso</p><p>del núcleo coclear ventral de un lado con el tiempo que tarda en llegar el impulso</p><p>124</p><p>del núcleo coclear ventral del otro lado (oído contrario) → el lapso de tiempo que</p><p>tarda en llegar el sonido a un oído y a otro nos permite localizar de donde viene el</p><p>sonido (ver fisio).</p><p>▪ Núcleo coclear dorsal: envía proyecciones que cruzan la línea media (estrías</p><p>acústicas dorsales) → las fibras ascienden por el lemnisco lateral (contralateral).</p><p>*También envía algunas proyecciones que no cruzan la línea media y ascienden</p><p>por el lemnisco lateral ipsilateral.</p><p>Las fibras que ascienden por el lemnisco llegan al colículo inferior y la mayoría de ellas</p><p>harán escala en él (además a lo largo de su recorrido habrá varios puntos en los que las</p><p>fibras cruzan al otro lado) → desde el colículo inferior se envían fibras (brazo conjuntival</p><p>inferior) que hacen escala en el núcleo geniculado medial del tálamo.</p><p>El núcleo geniculado medial del tálamo envía proyecciones (radiaciones auditivas) que</p><p>pasan por la porción sublenticular de la cápsula interna y llegan al área auditiva primeria</p><p>(giros transversos de Heschl) del córtex.</p><p>*A lo largo de toda la vía existe una organización tonotópica (los tonos están</p><p>representados topográficamente por toda la vía, desde la cóclea hasta el córtex) → la</p><p>parte basal del órgano de Corti responde a las frecuencias más altas (tonos más agudos)</p><p>y progresivamente irá respondiendo frecuencias más bajas hasta llegar a la parte apical</p><p>(tonos más graves) → en el córtex, los tonos más agudos están representados en la parte</p><p>más profunda de los giros tranversos de Heschl y los más graves en la parte más externa.</p><p>125</p><p>*Debido al recorrido de la vía, el área auditiva primaria es estimulada principalmente</p><p>por el oído contralateral, aunque también es estimulada en menor medida por el oído</p><p>ipsilateral.</p><p>➢ Vías auditivas reflejas:</p><p>▪ Reflejos de orientación: desde el colículo inferior (aparte de las fibras que se</p><p>envían al tálamo → vía auditiva consciente) hay fibras que se envían al colículo</p><p>superior; además el colículo superior también recibe información de las vías</p><p>visuales y de las vías sensitivas procedentes de la médula → integra información</p><p>visual, auditiva y somatosensorial → el colículo superior envía proyecciones que</p><p>descienden por el tronco del encéfalo (fascículo tectobulbar → envía</p><p>conexiones a los núcleos motores oculares) y sigue descendiento por los</p><p>segmentos cervicales de la médula espinal (fascículo tectoespinal → envía</p><p>conexiones a las motoneuronas que inervan los músculos del cuello) nos orienta</p><p>a estímulos repentinos (auditivos, visuales o somatosensoriales).</p><p>126</p><p>▪ Reflejo del estapedio: la información auditiva → núcleo coclear ventral → oliva</p><p>superior (de ambos lados) → la oliva superior envía proyecciones a las</p><p>motoneuronas que inervan el estapedio (núcleo motor VII). Ante sonidos</p><p>intensos el estapedio fija el estribo para que no transmita la presión al oído</p><p>interno → protección (ocurre de forma bilateral).</p><p>Vía auditiva descendente → permite al SNC controlar a los receptores auditivos:</p><p>Córtex auditivo → colículo inferior → oliva superior (a una población específica de neuronas) (a</p><p>través del fascículo olivococlear) → órgano de Corti → modula la sensibilidad de las células</p><p>ciliadas → nos permite centrarnos nuestra atención en un sonido y eliminar los sonidos de</p><p>fondo.</p><p>*Un malfuncionamiento de esta vía está implicada en los tinnitus (acúfenos) → escuchar un</p><p>sonido de fondo en ausencia de un estímulo.</p><p>127</p><p>MECANISMO DE AUDICIÓN</p><p>Las lesiones auditivas pueden estar causadas tanto a nivel periférico (en el oído) como a nivel</p><p>central (vías auditivas).</p><p>A nivel periférico → oído, 3 partes:</p><p>➢ Oído externo → pabellón auditivo y conducto auditivo externo → se encarga de captar</p><p>y conducir las ondas sonoras hasta la membrana del tímpano → vibración.</p><p>➢ Oído medio → caja del tímpano → amplifica y transmite las vibraciones del tímpano</p><p>hasta la ventana oval.</p><p>➢ Oído interno → laberinto → las vibraciones de la ventana oval provocan cambios de</p><p>presión en la perilinfa → vibración del órgano de Corti → transducción de la señal →</p><p>vías auditivas.</p><p>Según donde ocurra el problema, distinguimos entre 2 tipos de sordera:</p><p>➢ Sordera de transmisión (provocada por una afección del oído externo o medio) → no</p><p>habrá una correcta conducción del sonido hasta el oído interno.</p><p>➢ Sordera de percepción (provocada por una afección del oído interno o vías auditivas) →</p><p>se pueden emplear implantes cocleares (si la cóclea está afectada) o implantes</p><p>en los</p><p>núcleos cocleares (si la vía está afectada).</p><p>128</p><p>129</p><p>27. FORMACIÓN RETICULAR</p><p>Está localizada en la parte central (core) del tronco del encéfalo (por tanto, es muy antigua</p><p>evolutivamente) → delimitada periféricamente por los núcleos de los nervios craneales (núcleo</p><p>motor XII, núcleo motor dorsal X, núcleo solitario, núcleos vestibulares y cocleares → VIII; y</p><p>núcleo espinal V), y por vías ascendentes (circulan por las partes ventrolaterales de la formación</p><p>reticular) y descendentes (tracto corticoespinal → pasa por las pirámides del bulbo).</p><p>(bulbo raquídeo)</p><p>Las dendritas de las neuronas de la formación reticular están entrelazadas como si fueran un</p><p>retículo.</p><p>La formación reticular se continúa en el tálamo (núcleos intralaminares) y en la médula espinal</p><p>(zona intermedia).</p><p>130</p><p>Podemos dividir la formación reticular en 3 territorios:</p><p>➢ Núcleos de Raphe: emplean mayoritariamente la serotonina como neurotransmisor,</p><p>localizados a ambos lados de la línea media.</p><p>➢ Formación reticular medial (magnocelular): neuronas con somas de gran tamaño →</p><p>axones más largos → conexiones con estructuras más alejadas.</p><p>➢ Formación reticular lateral (parvocelular): neuronas con somas de menor tamaño →</p><p>axones más cortos → conexiones con estructuras más cercanas.</p><p>Desde el punto de vista funcional podemos dividir los núcleos de la formación reticular en:</p><p>➢ Centros facilitadores → aumentan la actividad de las regiones sobre las que actúan.</p><p>Localizados en posiciones más craneales.</p><p>➢ Centros inhibidores → disminuyen la actividad de las regiones sobre las que actúan.</p><p>Localizados en posiciones más caudales.</p><p>131</p><p>FUNCIONES EN LAS QUE PARTICIPA LA FORMACIÓN RETICULAR</p><p>➢ Regulación del estado de conciencia:</p><p>▪ Centro facilitador pontomesencefálico (vigilia) → localizado en la formación</p><p>reticular pontomesencefálica.</p><p>Aferencias:</p><p>• Ramas colaterales de las vías sensitivas ascendentes → formación</p><p>reticular.</p><p>• Núcleos sensitivos de los nervios craneales (núcleo sensitivo V, núcleo</p><p>solitario, núcleos vestibulares y cocleares) → formación reticular</p><p>medial.</p><p>• Córtex cerebral (lóbulo temporal, frontal y límbico) → formación</p><p>reticular. La actividad cerebral activa a la formación reticular, la cual nos</p><p>mantiene despiertos (ver eferencias).</p><p>132</p><p>Eferencias:</p><p>• Formación reticular (normalmente a través de conexiones indirectas) →</p><p>→ → núcleos intralaminares del tálamo → envía proyecciones</p><p>inespecíficas por todo el córtex → activación generalizada del córtex (lo</p><p>que provoca que nos despertemos) → sistema reticular activador</p><p>ascendente (SRAA) (sistema clásico de la vigilia). *El hipotálamo medial</p><p>posterior también potencia la vigilia (ver hipotálamo).</p><p>También hay otros sistemas que provocan una activación generalizada del</p><p>córtex (vigilia): área tegmental ventral (dopamina), locus coeruleus</p><p>(noradrenalina), núcleos de Raphe (serotonina), núcleo basal de Meynert</p><p>(acetilcolina) → son sistemas de activación directa que no necesariamente</p><p>tienen que pasar por el tálamo.</p><p>*Anfetaminas → liberación de noradrenalina y serotonina → estado de</p><p>vigilia.</p><p>133</p><p>▪ Mecanismo del sueño → fases del sueño → electroencefalograma: en el estado</p><p>de vigilia, las ondas eléctricas cerebrales son de alta frecuencia y baja intensidad</p><p>(registro desincronizado de las múltiples áreas del córtex ya que cada una</p><p>realizando su propia función) → sueño ligero (estamos medio somnolientos y la</p><p>actividad cerebral va bajando) → sueño profundo (ondas cerebrales de baja</p><p>frecuencia y alta intensidad → ya que se sincronizan las distintas partes del</p><p>córtex cerebral) → fase REM (movimientos oculares rápidos y actividad cerebral</p><p>similar al estado de vigilia → fase donde soñamos):</p><p>• El sueño ligero es inducido por el núcleo reticular del tálamo.</p><p>• El sueño profundo es inducido por un centro inhibidor de la formación</p><p>reticular (localizado en la parte caudal del puente) → bloquea el tálamo</p><p>y el centro facilitador pontomesencefálico.</p><p>• La fase REM es inducida por la formación reticular oral del puente</p><p>(localizada más craneal respecto al centro que induce el sueño profundo</p><p>y caudal respecto al centro facilitador pontomesencefálico) → se cree</p><p>que activa selectivamente regiones del centro facilitador</p><p>pontomesencefálico → activación del córtex; y también envía</p><p>conexiones a la formación reticular bulbar que controla el tono</p><p>muscular → hipotonía.</p><p>• El núcleo supraquiasmático del hipotálamo se encarga de regular las</p><p>transiciones de una fase del sueño a otra y por tanto de coordinar los</p><p>134</p><p>ciclos del sueño. *Una alteración provoca narcolepsia → entrada en</p><p>fase REM de forma espontánea.</p><p>Durante el sueño no-REM se desactiva el centro facilitador</p><p>pontomesencefálico.</p><p>Durante la fase REM se activan las áreas de asociación visual (vía visual</p><p>ventral) (contenido visual de sueños), la amígdala (componente emocional)</p><p>y el área motora (movimientos dormidos); mientras que se inactiva el córtex</p><p>prefrontal (hace que los sueños sean surrealistas) y el córtex parietal</p><p>inferior (esquema corporal distorsionado → no sabemos en qué posición</p><p>estamos).</p><p>➢ Control del tono muscular y postura: centros facilitadores (hipertonía) localizados en el</p><p>puente y centros inhibidores (hipotonía) en el bulbo raquídeo.</p><p>Aferencias:</p><p>▪ Córtex cerebral (a través de fibras corticoreticulares) → formación reticular.</p><p>▪ Cerebelo → formación reticular.</p><p>Eferencias:</p><p>▪ Formación reticular (tanto desde el centro facilitador como desde el centro</p><p>inhibidor) (fascículos reticuloespinales) → médula espinal → control del tono</p><p>muscular → sistema reticular descendente activador/inhibidor.</p><p>135</p><p>Mecanismo del tono muscular → el huso neuromuscular informa a la médula</p><p>acerca del grado de contracción del músculo (ver órgano):</p><p>• Control directo: si se produce un estiramiento excesivo de un músculo</p><p>→ estiramiento del huso neuromuscular → este estiramiento es</p><p>captado por la prolongación periférica de una neurona pseudounipolar</p><p>de un ganglio sensitivo → la prolongación central activa a una</p><p>motoneurona α de la médula → la motoneurona induce la contracción</p><p>del músculo estirado.</p><p>• Control indirecto: las motoneuronas γ inervan el huso muscular →</p><p>provocan un estiramiento del huso neuromuscular (aunque el músculo</p><p>esté contraído) → este estiramiento puede provocar que ante el más</p><p>mínimo estímulo se active mismo el reflejo de antes (contracción del</p><p>músculo). Por tanto, estas motoneuronas modulan la sensibilidad del</p><p>huso neuromuscular.</p><p>Los fascículos reticuloespinales hacen sinapsis con las motoneuronas α y γ a</p><p>través de interneuronas localizadas en la zona intermedia de la médula espinal</p><p>(aunque también pueden actuar directamente sobre las motoneuronas) →</p><p>modulan el tono muscular: las que reciban información de los centros</p><p>facilitadores → hipertonía; y las que reciban información de los centros</p><p>inhibidores → hipotonía.</p><p>➢ Control de reflejos vitales → a través de grupos de neuronas localizados en la formación</p><p>reticular lateral principalmente:</p><p>▪ Centro neumotáximo (puente) → centros respiratorios ventral y dorsal (bulbo)</p><p>→ ritmo cíclico de inspiración-espiración. *El centro respiratorio dorsal está</p><p>asociado al núcleo solitario, el cuál envía conexiones a las motoneuronas del</p><p>nervio frénico → inervan el diafragma.</p><p>136</p><p>▪ Centros vasopresores (bulbo) → neuronas vegetativas del asta lateral de la</p><p>médula → vasoconstricción → aumento de la presión arterial.</p><p>▪ Centro de deglución (bulbo) → núcleo ambiguo (controla la faringe a través del</p><p>nervio vago y glosofaríngeo) y núcleo motor XII (controla la lengua) → coordina</p><p>la deglución.</p><p>▪ Centro de la masticación (puente) → núcleo motor V y VII → coordina la</p><p>masticación.</p><p>137</p><p>▪ Centro de la micción (puente) → control de los esfínteres</p><p>una</p><p>fragmentación y migración de las células de las crestas neurales dando lugar a:</p><p>➢ Derivados nerviosos:</p><p>▪ Neuronas sensitivas de los ganglios espinales y craneales (cerca del tubo).</p><p>▪ Ganglios paravertebrales (neuronas simpáticas) (migración ventral → quedan a</p><p>ambos lados de la columna vertebral).</p><p>▪ Ganglios preaórticos (neuronas simpáticas) (migración +ventral → quedan</p><p>delante de la aorta).</p><p>▪ Ganglios entéricos (neuronas parasimpáticas) (migración ++ventral → cerca o</p><p>dentro de las paredes del tubo digestivo).</p><p>➢ Derivados no nerviosos: melanocitos, médula adrenal, células de Schwann,</p><p>leptomeninges, huesos del cráneo, …</p><p>7</p><p>DESARROLLO DE LA MORFOLOGÍA EXTERNA DEL SN</p><p>A parte del gradiente medio-lateral, la notocorda induce un gradiente cráneo-caudal → da lugar</p><p>a la porción encefálica (mayor proliferación celular) y porción medular el tubo neural.</p><p>Porción encefálica → proliferación desigual → formación de 3 vesículas primarias:</p><p>➢ Prosencéfalo (más anterior)</p><p>➢ Mesencéfalo</p><p>➢ Rombencéfalo (más posterior)</p><p>Debido a que el sistema nervioso prolifera muy rápido se curva → aparición de la flexura</p><p>mesencefálica y cervical.</p><p>El sistema nervioso se sigue desarrollando hasta el estadio de 5 vesículas:</p><p>➢ Prosencéfalo → da lugar a dos vesículas:</p><p>▪ Telencéfalo (izquierdo y derecho)</p><p>▪ Diencéfalo (central)</p><p>➢ Mesencéfalo</p><p>➢ Rombencéfalo → da lugar a dos vesículas separadas por la flexura pontina:</p><p>8</p><p>▪ Metencéfalo (craneal)</p><p>▪ Mielencéfalo (caudal)</p><p>*Inferior al mielencéfalo encontramos la médula espinal.</p><p>DERIVADOS DE LAS VESÍCULAS ENCEFÁLICAS</p><p>➢ Telencéfalo → hemisferios izquierdo y derecho</p><p>➢ Diencéfalo → diencéfalo adulto (tálamo e hipotálamo)</p><p>➢ Mesencéfalo → mesencéfalo adulto</p><p>➢ Metencéfalo → puente y cerebelo</p><p>➢ Mielencéfalo → bulbo raquídeo</p><p>DESARROLLO DE LA MORFOLOGÍA INTERNA → sistema ventricular: luz continua, relleno de</p><p>líquido cefalorraquídeo (sintetizado por los plexos coroideos), formado por:</p><p>➢ Ventrículos laterales (localizados a nivel del telencéfalo).</p><p>➢ III ventrículo (localizado a nivel del diencéfalo).</p><p>➢ Acueducto cerebral/de Silvio (localizado a nivel del mesencéfalo, comunica el III y IV</p><p>ventrículo).</p><p>➢ IV ventrículo (localizado a nivel del rombencéfalo).</p><p>➢ Canal central de la médula (localizado a nivel de la médula espinal).</p><p>*Agujero interventricular/de Monro → comunica ventrículos laterales y III ventrículo.</p><p>9</p><p>DESARROLLO DE LA MÉDULA ESPINAL</p><p>Los neuroblastos de la parte anterior y posterior de la médula proliferan más rápidamente que</p><p>los centrales → aparición de los surcos limitantes de Hiss → dividen la médula en las placas</p><p>basales y placas alares.</p><p>Placa alar (unidas por la comisura del techo) → dan lugar a las astas posteriores de la médula</p><p>(neuronas que reciben la información de los ganglios sensitivos).</p><p>Placa basal (unidas por la comisura basal) → dan lugar a las astas anteriores (motoneuronas).</p><p>DESARROLLO DEL ROMBENCÉFALO</p><p>Crecimiento desigual de las paredes → surco limitante, separa las placas alares (unidas por la</p><p>comisura del techo) y placas basales (unidas por la comisura basal).</p><p>10</p><p>➢ Mielencéfalo: da lugar al bulbo raquídeo.</p><p>La comisura del techo genera la tela coroidea (lámina epitelial constituida por células no</p><p>neuronas).</p><p>Los plexos coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo.</p><p>Las placas basales dan lugar a las motoneuronas del bulbo raquídeo y las alares a las</p><p>neuronas sensitivas.</p><p>Los agujeros de Magendie y Lushka permiten la salida del líquido cefalorraquídeo al</p><p>espacio subaracnoideo.</p><p>➢ Metencéfalo: da lugar al puente y cerebelo.</p><p>Las placas basales darán lugar a neuronas motoras y las placas alares a neuronas</p><p>sensitivas y a otros derivados alares (no neuronales).</p><p>Las placas alares proliferan de forma descontrolada → labios rómbicos → cerebelo.</p><p>El puente estará formado tanto por derivados alares como basales; mientras que el</p><p>cerebelo solamente por derivados alares.</p><p>11</p><p>DESARROLLO DEL MESENCÉFALO</p><p>Da lugar al mesencéfalo adulto.</p><p>Las placas alares darán lugar a pocas neuronas sensitivas; pero sí dan lugar a derivados alares</p><p>(no neuronales) que forman en tectum del mesencéfalo, formado por 2 colículos superiores</p><p>(funciones visuales) y 2 inferiores (funciones auditivas).</p><p>Las placas basales dan lugar a motoneuronas.</p><p>DESARROLLO DEL DIENCÉFALO</p><p>Surco hipotalámico (separa tálamo e hipotálamo) → finaliza en el agujero de Monro → por lo</p><p>que se denomina surco de Monro.</p><p>El suelo está formado por la lámina terminal (pared anterior del tercer ventrículo), quiasma</p><p>óptico y neurohipófisis.</p><p>El techo está formado por la tela coroidea III (III ventrículo), epífisis y comisura posterior.</p><p>Placa alar → tálamo; placa basal → hipotálamo</p><p>12</p><p>DESARROLLO DEL TELENCÉFALO</p><p>Derivado alar.</p><p>Pared lateral → crecimiento elevado → córtex cerebral.</p><p>Pared basal → crecimiento elevado → forma una eminencia que se introduce dentro del</p><p>ventrículo, la eminencia ganglionar → da lugar a los ganglios basales (núcleo caudado y</p><p>lenticular). Las neuronas del córtex emiten axones que se dirigen a los niveles inferiores del SN,</p><p>descienden por una zona denominada cápsula interna. La cápsula interna divide la eminencia</p><p>ganglionar en el núcleo caudado (queda en contacto con el ventrículo) y putamen. Al lado del</p><p>putamen (más medial) encontramos una zona de neuronas muy claras llamadas globo pálidos;</p><p>putamen + globo pálido → núcleo lenticular.</p><p>Pared medial → menor crecimiento → tela coroidea de los ventrículos laterales (en contacto</p><p>con la tela coroidea III del diencéfalo). De las dos telas coroideas salen los plexos coroideos de</p><p>los ventrículos laterales (zona de mayor producción de líquido cefalorraquídeo del SN).</p><p>13</p><p>FORMACIÓN DE LOS SEGMENTOS MEDULARES</p><p>Tras la formación de las placas alares y basales de la médula; segmentación del mesodermo →</p><p>somitas. Cada somita está formada por esclerotomo, dermatomo y miotomo. A continuación,</p><p>los axones del asta anterior de la médula (motoneuronas) son atraídos por quimiotaxis hasta los</p><p>miotomos → inervación de los futuros músculos (el miotomo da lugar a los músculos). Como</p><p>consecuencia, aparecen las raíces anteriores de los nervios espinales en cada segmento medula,</p><p>y cada una, inervará un miotomo concreto.</p><p>Las neuronas de los ganglios sensitivos (provenientes de las crestas neurales) se expanden en</p><p>dos direcciones desde los ganglios: las dendritas (guiada por el crecimiento del axón de las</p><p>motoneuronas) inervan el dermatoma; y el axón se inserta en el asta posterior de la médula,</p><p>formando la raíz posterior de los nervios espinales.</p><p>En la semana 12 se comunican las neuronas sensitivas y motoneuronas a través de</p><p>interneuronas en cada segmento medular → movimientos reflejos.</p><p>El telencéfalo se desarrolla mucho y acaba tapando al diencéfalo y mesencéfalo, además se</p><p>pliega sobre sí mismo para seguir creciendo → pliegues del córtex.</p><p>14</p><p>3. ESTRUCTURA GENERAL DEL CEREBRO</p><p>CEREBRO: hemisferios cerebrales y diencéfalo. Ambos hemisferios estás separados por la fisura</p><p>interhemisférica, al cortar por esta fisura llegamos al cuerpo calloso y debajo encontramos el</p><p>diencéfalo.</p><p>HEMISFERIOS CEREBRALES: el córtex tiene un área muy grande y se encuentra plegado sobre sí</p><p>mismo (circunvoluciones), formando surcos y giros (somos girencefálicos, otras especies sin</p><p>surcos, ni giros, lisencefálicos) → esto permite almacenar toda el área que ocupa el córtex en</p><p>un volumen más pequeño (si el córtex no estuviera replegado → el cerebro ocuparía un volumen</p><p>muy elevado).</p><p>Cara lateral → encontramos varios surcos: surco lateral (Silvio), surco central (Rolando), surco</p><p>parieto-occipital e incisura preoccipital; que dividen el cerebro en lóbulos:</p><p>➢ Lóbulo frontal (función motora)</p><p>➢ Lóbulo parietal (somatosensitiva)</p><p>➢ Lóbulo temporal (auditiva)</p><p>➢ Lóbulo occipital (visual)</p><p>y detrusor → control</p><p>de la retención/expulsión de la orina.</p><p>Estos centros son controlados por el hipotálamo y el córtex → ponen en marcha estos</p><p>procesos. *Muchos de estos procesos son puestos en marcha de forma consciente</p><p>gracias al córtex.</p><p>➢ Otras funciones: control de los movimientos oculares (ver nervios somáticos) y</p><p>modulación del dolor.</p><p>138</p><p>28. CEREBELO</p><p>Localizado (junto con el tronco del encéfalo) en la fosa craneal posterior, separado del cerebro</p><p>por la tienda del cerebelo (tentorium) (extensión de la duramadre).</p><p>MORFOLOGÍA</p><p>➢ Vermis</p><p>➢ Hemisferios cerebrales</p><p>*Textura laminada (folias)</p><p>ESTRUCTURA</p><p>➢ Sustancia gris: córtex cerebeloso y núcleos cerebelosos, núcleos:</p><p>▪ Núcleo del techo o fastigio → cercano al techo del IV ventrículo</p><p>▪ Núcleo interpósito</p><p>• Núcleo globoso → forma de globo</p><p>• Núcleo emboliforme → forma de émbolo</p><p>▪ Núcleo dentado</p><p>139</p><p>➢ Sustancia blanca: queda entre el córtex y núcleos cerebelosos → denominada árbol de</p><p>la vida (por su aspecto en un corte medial).</p><p>DIVISIONES DEL CEREBELO DESDE EL PUNTO DE VISTA FILOGENÉTICO/FUNCIONAL</p><p>➢ Archicerebelo (más antiguo evolutivamente) → formado por el lóbulo floculonodular</p><p>(córtex cerebeloso) y núcleos vestibulares (ver nervio vestibulococlear) → denominado</p><p>vestíbulocerebelo (equilibrio).</p><p>➢ Paleocerebelo → formado por la vermis (córtex cerebeloso), conectado con el núcleo</p><p>fastigio; y paravermis (también córtex cerebeloso), conectada con el núcleo globoso y</p><p>emboliforme → denominado espinocerebelo (participa en el control de las</p><p>extremidades).</p><p>140</p><p>- Neocerebelo (más reciente evolutivamente) → formado por el hemisferio lateral (córtex</p><p>cerebeloso) y núcleo dentado → denominado pontocerebelo (conectado con el córtex</p><p>cerebral a través de los núcleos del puente → control fino de las extremidades, la mano,</p><p>por ejemplo).</p><p>CÓRTEX CEREBELAR, desde el punto de vista histológico, distinguimos entre 3 capas:</p><p>➢ Monocapa de células de Purkinje → proyectan su árbol dendrítico hacia la capa</p><p>molecular y dispuesto en un plano con una orientación perpendicular al eje de las</p><p>laminillas cerebelares. Envían sus axones a los núcleos cerebelares profundos a través</p><p>de la sustancia blanca → únicas neuronas efectoras del córtex cerebeloso. Son</p><p>inhibidoras (GABA).</p><p>141</p><p>➢ Capa molecular (más externa) → contiene a las células en cesto: su axón sigue un</p><p>recorrido perpendicular eje de las laminillas cerebelares y a lo largo de su recorrido</p><p>envían proyecciones que envuelven al soma de las células de Purkinje (cesto) y hacen</p><p>sinapsis con él. Son inhibidoras (GABA).</p><p>➢ Capa granular (más interna) → contiene las neuronas granulares (son el tipo neuronal</p><p>más abundante del sistema nervioso central) → envían axones que se dirigen a la capa</p><p>molecular y se bifurcan en dos fibras paralelas (forma de T) → estas fibras son paralelas</p><p>al eje de las laminillas cerebelares (una de las prolongaciones irá en dirección al vermis</p><p>y la otra en dirección a los hemisferios) → hacen sinapsis con el árbol dendrítico de las</p><p>células de Purkinje con las que esté alineada. Son excitadoras.</p><p>142</p><p>MICROCIRCUITOS CEREBELOSOS → vías de entrada:</p><p>➢ Fibras trepadoras: provienen de la oliva inferior (bulbo raquídeo) → trepan por el árbol</p><p>dendrítico de unas pocas neuronas de Purkinje y hacen sinapsis con él. También envían</p><p>una rama colateral que va a los núcleos cerebelosos. Son excitadoras (activan a las</p><p>células de Purkinje y estas inhiben a los núcleos cerebelosos).</p><p>➢ Fibras musgosas: provienen del aparato vestibular, médula espinal y núcleos del puente</p><p>→ hacen sinapsis con numerosas neuronas granulares (a través de los glomérulos</p><p>cerebelosos) → las fibras paralelas de las neuronas granulares hacen sinapsis con toda</p><p>una fila de neuronas de Purkinje; las fibras paralelas también hacen sinapsis con las</p><p>células en cesto, las cuales inhibirán a las de Purkinje. También envían una rama</p><p>colateral que va a los núcleos cerebelosos. Son excitadoras (activan a las células de</p><p>Purkinje y estas inhiben a los núcleos cerebelosos).</p><p>143</p><p>Estos circuitos se encargan de depurar las señales que llegan al cerebelo: ya que las</p><p>fibras musgosas y trepadoras ejercen una fuerte excitación de los núcleos cerebelosos;</p><p>mientras que las células de Purkinje realizan una inhibición suave de los núcleos</p><p>cerebelosos → eliminan las partes erróneas de la señal que reciben los núcleos</p><p>cerebelosos → corrección del movimiento (gracias a que las señales son corregidas).</p><p>ARCHICEREBELO</p><p>AFERENCIAS (vías vestibulares)</p><p>➢ Ganglio de Scarpa (información primaria) → nervio vestibular → archicerebelo (fibras</p><p>musgosas).</p><p>➢ Núcleos vestibulares (información de segundo orden, es decir, ya procesada) →</p><p>archicerebelo (fibras musgosas).</p><p>Conexiones intrínsecas: fibras musgosas → neuronas de Purkinje → núcleos vestibulares (de</p><p>forma bilateral) → las neuronas de Purkinje modulan la información que reciben los núcleos</p><p>vestibulares (suave inhibición).</p><p>144</p><p>EFERENCIAS (ver nervio vestibulococlear):</p><p>➢ Fascículo vestíbuloespinal lateral: realiza conexiones con las motoneuronas que inervan</p><p>la musculatura axial y proximal (motoneuronas más mediales del asta anterior) →</p><p>control de la postura antigravitaria (mantener el equilibrio).</p><p>➢ Fascículo longitudinal medial: realiza conexiones con los núcleos motores III, IV y VI →</p><p>inervan los músculos extraoculares; y motoneuronas que inervan los músculos del</p><p>cuello.</p><p>FUNCIÓN: modula las señales que reciben los núcleos vestibulares → corrige el movimiento para</p><p>el mantenimiento del equilibrio y ajusta los movimientos oculares.</p><p>*Lesiones (no suelen ser lesiones aisladas que afecten a una sola división, pero puedo haber</p><p>zonas más afectadas que otras), un meduloblastoma por ejemplo afectará mayoritariamente al</p><p>archicerebelo → síntomas:</p><p>➢ Trastornos del equilibrio (ataxia) → grados de afectación: ataxia dinámica (no se puede</p><p>mantener el equilibrio durante el movimiento) <<< ataxia estática (no se puede</p><p>mantener el equilibrio ni siquiera estando parados); características:</p><p>▪ Para intentar aumentar el equilibrio → separamos las piernas</p><p>▪ Marcha de ebrio</p><p>145</p><p>▪ Marcha en estrella → si nos intentamos desplazar hacia delante y hacia atrás</p><p>con los ojos cerrados → desviación de la trayectoria</p><p>➢ Nistagmo patológico espontáneo</p><p>*Hipoplasia cerebelosa → subdesarrollo del cerebelo</p><p>PALEOCEREBELO</p><p>Aferencias (médula espinal):</p><p>➢ Fascículo espinocerebeloso dorsal: información propioceptiva (captada por la</p><p>prolongación periférica de la primera neurona) → neurona sensitiva de los ganglios</p><p>espinales (primera neurona, pseudounipolar) → neurona del asta posterior de la</p><p>médula espinal (segunda neurona, ipsilateral) → su axón asciende por la médula a</p><p>través del cordón lateral ipsilateral (fascículo espinocerebeloso dorsal) → tronco del</p><p>encéfalo → pedúnculo cerebeloso inferior → paleocerebelo (fibras musgosas).</p><p>➢ Fascículo espinocerebeloso ventral: información propioceptiva (captada por la</p><p>prolongación periférica de la primera neurona) → neurona sensitiva de los ganglios</p><p>espinales (primera neurona, pseudounipolar) → núcleo torácico (de Clarke), localizado</p><p>en el asta posterior de la médula espinal (segunda neurona, ipsilateral) → su axón cruza</p><p>hacia el otro lado y asciende por la médula a través del cordón lateral contralateral</p><p>(fascículo espinocerebeloso ventral) → mesencéfalo → pedúnculo cerebeloso superior</p><p>→ paleocerebelo (fibras musgosas).</p><p>146</p><p>CONEXIONES INTRÍNSECAS</p><p>➢ Fibras musgosas → neuronas de Purkinje del vermis y núcleo fastigio → las neuronas de</p><p>Purkinje modulan la información que recibe el núcleo fastigio (suave inhibición).</p><p>➢ Fibras musgosas → neuronas de Purkinje del paravermis y núcleos globoso y</p><p>emboliforme → las neuronas de Purkinje modulan la información que reciben los</p><p>núcleos globoso</p><p>y emboliforme (suave inhibición).</p><p>EFERENCIAS</p><p>➢ Núcleo fastigio → formación reticular (tanto a los centros facilitadores como inhibidores</p><p>del tono muscular) (de forma bilateral) → fascículos reticuloespinales (ver formación</p><p>reticular) → estos fascículos descienden por la médula a través del cordón anterior y</p><p>realizan conexiones con las motoneuronas más mediales del asta anterior → inervan la</p><p>musculatura axial y proximal.</p><p>147</p><p>➢ Núcleos globoso y emboliforme (a través del pedúnculo cerebeloso superior) → núcleo</p><p>rojo contralateral (mesencéfalo) → fascículo rubroespinal → este fascículo se decusa en</p><p>el tronco del encéfalo (vuelve al mismo lado que antes), desciende por la médula a</p><p>través del cordón lateral y realiza conexiones con las motoneuronas más laterales del</p><p>asta anterior → inervan la musculatura distal (de las extremidades).</p><p>FUNCIÓN: corrige el movimiento de los músculos axiales, proximales y distales → control de las</p><p>extremidades (sobre todo las inferiores) y tono muscular → adaptaciones posturales (control de</p><p>la postura).</p><p>*Lesiones</p><p>Alcoholismo crónico y enfermedades neurodegenerativas → atrofia cerebelosa (sobre todo del</p><p>paleocerebelo), consecuencias:</p><p>➢ Hipotonía</p><p>➢ Balanceo excesivo de los brazos al andar</p><p>➢ Maniobra de Stewart-Holmes → al ejercer una resistencia al brazo y soltarlo, no se</p><p>activan los músculos antagonistas y se golpean el pecho</p><p>148</p><p>➢ Mantener la planta del pie pegada al suelo al ponernos en cuclillas</p><p>NEOCEREBELO</p><p>AFERENCIAS → córtex cerebral → fascículos corticopontinos:</p><p>➢ Fascículo frontopontino: discurre por el brazo anterior de la cápsula interna →</p><p>desciende por el tercio medial del pie de los pedúnculos cerebrales (mesencéfalo).</p><p>➢ Fascículo parietopontino: discurre por el brazo posterior de la cápsula interna →</p><p>desciende por el tercio lateral del pie de los pedúnculos cerebrales (mesencéfalo).</p><p>➢ Fascículo occipitopontino: discurre por el brazo posterior de la cápsula interna →</p><p>desciende por el tercio lateral del pie de los pedúnculos cerebrales (mesencéfalo).</p><p>➢ Fascículo temporopontino: discurre por la porción sublenticular de la cápsula interna→</p><p>desciende por el tercio lateral del pie de los pedúnculos cerebrales (mesencéfalo).</p><p>Fascículos corticopontinos → núcleos del puente → envían axones (fibras pontocerebelosas)</p><p>que cruzan al lado contrario (se decusan) → entran al neocerebelo contralateral a través del</p><p>pedúnculo cerebeloso medio (fibras musgosas).</p><p>149</p><p>CONEXIONES INTRÍNSECAS</p><p>Fibras musgosas → neuronas de Purkinje y núcleo dentado → las neuronas de Purkinje modulan</p><p>la información que reciben el núcleo dentado (suave inhibición).</p><p>EFERENCIAS</p><p>Núcleo dentado → núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo contralateral → área</p><p>motora y premotora del córtex → tracto corticoespinal (que se decusa volviendo al mismo lado</p><p>del neocerebelo) → circuito cortico-ponto-cerebelo-tálamo-cortical.</p><p>150</p><p>FUNCIÓN: modula al tálamo motor (núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo) →</p><p>corrección del movimiento → control fino de los movimientos voluntarios (ipsilaterales).</p><p>*Lesión</p><p>Provocada por tumores/infartos cerebelosos que afecten mayoritariamente al neocerebelo →</p><p>alteración de la coordinación motora ipsilateral, características:</p><p>➢ Temblores “intencionales” durante el movimiento (para intentar corregir la trayectoria</p><p>del movimiento).</p><p>➢ Dismetría → no pueden calcular distancias correctamente → no nos podemos tocar la</p><p>nariz con el dedo.</p><p>➢ Adiadococinesia: incapacidad de realizar movimientos rápidos alternantes (ej:</p><p>incapacidad de rotar ambos antebrazos de forma rápida y alternante → prono-</p><p>supinación alternativa).</p><p>151</p><p>29. CÁPSULA INTERNA</p><p>Delimitada medialmente por el núcleo caudado y el tálamo, y lateralmente por el núcleo</p><p>lenticular (putamen y globo pálido).</p><p>PARTES</p><p>FIBRAS QUE ATRAVIESAN LA CÁPSULA INTERNA</p><p>➢ Fibras cortas (tálamo-corticales → radiaciones talámicas), agrupadas en 4 pedúnculos:</p><p>▪ Pedúnculo talámico anterior: conecta el lóbulo frontal (sobre todo el córtex</p><p>prefrontal) con el núcleo dorsomedial del tálamo. Pasa por el brazo anterior de</p><p>la cápsula interna.</p><p>▪ Pedúnculo talámico superior: conecta las áreas motoras y sensitivas del córtex</p><p>con los núcleos ventral anterior y ventral lateral (motores), y núcleo ventral</p><p>posterior (sensitivo) del tálamo, contiene las vías sensitivas. Pasa por el brazo</p><p>posterior de la cápsula interna.</p><p>152</p><p>▪ Pedúnculo talámico posterior: conecta las partes posteriores del córtex con el</p><p>núcleo pulvinar y geniculado lateral del tálamo, contiene las radiaciones ópticas.</p><p>Pasa por el brazo posterior de la cápsula interna.</p><p>▪ Pedúnculo talámico inferior: conecta el lóbulo temporal con el tálamo,</p><p>contiene las radiaciones auditivas. Pasa por la porción sublenticular de la</p><p>cápsula interna.</p><p>➢ Fibras largas (van a los niveles inferiores) (ver cerebelo):</p><p>▪ Fascículo frontopontino: lóbulo frontal → brazo anterior de la cápsula interna</p><p>→ núcleos del puente → fibras pontocerebelosas.</p><p>▪ Fascículo geniculado: tercio inferior del área motora primaria → rodilla de la</p><p>cápsula interna → núcleos motores de los músculos de la cabeza → control de</p><p>los movimientos voluntarios de la cabeza.</p><p>▪ Fascículo corticoespinal: 2/3 superiores del área motora primaria → brazo</p><p>posterior de la cápsula interna → motoneuronas de la médula → control de los</p><p>movimientos voluntarios del cuerpo.</p><p>▪ Fascículos parieto y occipitopontinos: regiones posteriores del córtex → brazo</p><p>posterior de la cápsula interna → núcleos del puente → fibras</p><p>pontocerebelosas.</p><p>▪ Fascículo temporopontino → lóbulo temporal → porción sublenticular de la</p><p>cápsula interna → fibras pontocerebelosas.</p><p>153</p><p>Las fibras cortas y largas forman la corona radiada.</p><p>*Lesiones:</p><p>➢ Vía motora voluntaria → hemiplejia → pérdida de capacidad motora de la mitad del</p><p>cuerpo.</p><p>➢ Vía sensitiva → hemianestesia → pérdida de la sensibilidad de la mitad del cuerpo.</p><p>➢ Vía visual → hemianopsia/cuadrantanopsia.</p><p>➢ Vía auditiva → hipoacusia (pérdida parcial de la audición).</p><p>➢ Fibras tálamo-corticales → afectación de las funciones superiores y conducta.</p><p>➢ Fibras cortico-ponto-cerebelosas → afectación de la coordinación motora.</p><p>154</p><p>30. MÉDULA ESPINAL</p><p>CARACTERÍSTICAS</p><p>➢ Forma parte del SNC.</p><p>➢ Localizada en el conducto raquídeo (columna vertebral).</p><p>➢ Funciones motoras, sensitivas y vegetativas.</p><p>➢ La médula acaba en el cono medular → localizado entre L1 y L2.</p><p>➢ El cono medular se continúa con un cordón fibroso (no nervioso) que ancla la médula al</p><p>coxis (filum terminal).</p><p>➢ A lo largo de su trayecto encontramos dos ensanchamientos:</p><p>▪ Intumescencia cervical → da lugar al plexo braquial.</p><p>▪ Intumescencia lumbosacra → da lugar al plexo lumbosacro.</p><p>PARTES</p><p>➢ Raíz anterior → motora.</p><p>➢ Raíz posterior (mayor grosor) → sensitiva → a nivel del foramen intervertebral da lugar</p><p>al ganglio espinal/raquídeo.</p><p>❖ A partir del foramen intervertebral las dos raíces se juntan y dan lugar a los nervios</p><p>espinales/raquídeos:</p><p>8 nervios espinales cervicales (C1-C8)</p><p>12 nervios espinales torácicos (T1-T12)</p><p>5 nervios espinales lumbares (L1-L5)</p><p>5 nervios espinales sacros (S1-S5)</p><p>1 nervio espinal coccígeo (Co)</p><p>*Cada nervio espinal cervical (desde C1 a C7) se denomina como la vértebra que tiene</p><p>inmediatamente debajo; mientras que C8 pasará por encima de T1 (ya que solo tenemos 7</p><p>155</p><p>vértebras cervicales). A partir de los segmentos medulares torácicos, cada nervio espinal se</p><p>denomina como la vértebra que tiene inmediatamente por encima.</p><p>Está dividida en segmentos medulares (metámeras) → cada región presenta un nervio espinal a</p><p>cada lado. *Se denominan igual que los nervios espinales que tienen a cada lado.</p><p>Cada uno de los nervios espinales inerva un territorio cutáneo específico (recoge su sensibilidad)</p><p>→ dermatoma. *También tienen el mismo nombre que el nervio que los inerva.</p><p>156</p><p>*Sin embargo existe un cierto solapamiento entre los dermatomas → una lesión en un nervio</p><p>espinal no provoca la anestesia total de un dermatoma (sino que una disminución de la</p><p>sensibilidad).</p><p>Como la columna vertebral es de mayor longitud que la médula (la médula acaba en L1-L2) →</p><p>no existe una correspondencia entre el nivel de la columna (vértebras) y el segmento de la</p><p>médula en que nos encontremos (pero sí entre la vértebra y el nervio → ya que las raíces se</p><p>encuentran cada vez más inclinadas hacia abajo).</p><p>157</p><p>Por debajo del cono medular, las raíces espinales tendrán que seguir un trayecto vertical para</p><p>encontrar su agujero de salida (debajo de su respectiva vértebra) → dando lugar a la cola de</p><p>caballo (cauda equina).</p><p>*La disparidad entre los segmentos medulares y las vértebras es debida a que durante el</p><p>desarrollo embrionario la columna vertebral tiene la misma longitud que la médula → las raíces</p><p>de los nervios espinales salen por su respectivo agujero (que se encuentra a su mismo nivel) →</p><p>pero a partir del cuarto mes existe un crecimiento muy acelerado de la columna vertebral</p><p>respecto a la médula → arrastra a las raíces hacia abajo.</p><p>ESTRUCTURA</p><p>➢ Sustancia blanca:</p><p>▪ Cordón anterior: delimitado por la fisura mediana ventral y surco ventrolateral.</p><p>▪ Cordón lateral: delimitado por el surco ventrolateral y dorsolateral.</p><p>▪ Cordón posterior: delimitado por el surco dorsolateral y surco mediano dorsal.</p><p>158</p><p>➢ Sustancia gris:</p><p>▪ Asta anterior: motora → contiene las motoneuronas.</p><p>▪ Zona intermedia → entre T1-L2 da lugar al asta lateral (neuronas simpáticas).</p><p>▪ Asta posterior: sensitiva → recibe la prolongación central de las neuronas</p><p>sensitivas.</p><p>La sustancia gris está organizada en las LÁMINAS DE REXED:</p><p>➢ Lámina X: sustancia gris periependimaria → recoge la sensibilidad visceral.</p><p>➢ Asta posterior:</p><p>▪ Láminas I (marginal) y II (gelatinosa) → recoge la sensibilidad protopática</p><p>(temperatura y dolor) → a través de fibras amielínicas C.</p><p>▪ Láminas III-VI (núcleo propio) → principal origen de las vías ascendentes.</p><p>➢ Zona intermedia: lámina VII → entre T1-L2 forma el asta lateral → contiene neuronas</p><p>simpáticas cuyo axón sale por la raíz anterior de la médula; también contiene</p><p>interneuronas (continuación de la formación reticular) → transmiten la información</p><p>desde el asta posterior al asta anterior.</p><p>➢ Asta anterior:</p><p>▪ Lámina VIII → interneuronas → transmiten la información a la lámina IX.</p><p>159</p><p>▪ Lámina IX (en regiones sin intumescencias) → motoneuronas: podemos</p><p>distinguir entre grupos de motoneuronas más mediales → inervan los músculos</p><p>de los canales vertebrales (dorsales); y grupos de motoneuronas más laterales</p><p>→ inervan la musculatura ventrolateral del tronco.</p><p>A nivel de las intumescencias encontramos distintos grupos de motoneuronas que inervan</p><p>distintos músculos:</p><p>➢ Intumescencia cervical, de medial a lateral:</p><p>*Además, en las dos intumescencias, las motoneuronas más anteriores inervan a la musculatura</p><p>externsora y las más posteriores a la musculatura flexora</p><p>160</p><p>➢ Intumescencia lumbosacra, de medial a lateral:</p><p>FUNCIÓN DE LA MÉDULA → reflejos y vías de conducción (ascendentes y descendentes).</p><p>Reflejo miotático (reflejo de estiramiento) → estiramiento excesivo de un músculo →</p><p>contracción. Reflejo muy sencillo (monosináptico, solo requiere 2 neuronas).</p><p>El estiramiento excesivo del músculo es captado por el huso neuromuscular → neurona sensitiva</p><p>(localizada en un ganglio espinal → entra a la médula por la raíz posterior) → motoneurona α</p><p>→ contracción muscular (ver receptores sensoriales, organo y ver fisio).</p><p>➢ Reflejo bicipital → percutir sobre el tendón de inserción del bíceps braquial →</p><p>contracción del bíceps → comprobar la integridad de C5-C6.</p><p>➢ Reflejo tricipital → percutir sobre el tendón de inserción del tríceps braquial →</p><p>contracción del tríceps → comprobar la integridad de C7-C8.</p><p>➢ Reflejo rotuliano (patelar) → percutir sobre el tendón rotuliano → contracción del</p><p>cuádriceps → comprobar la integridad de L3-L4.</p><p>➢ Reflejo aquíleo → percutir sobre el tendón de Aquiles → flexión del pie → comprobar</p><p>la integridad de S1-S2.</p><p>161</p><p>Reflejo flexor (reflejo de retirada) → dolor → retirar la extremidad del punto donde se recibe el</p><p>estímulo (normalmente suele ser una flexión). Reflejo de mayor complejidad (polisináptico).</p><p>Dolor → neurona sensitiva (localizada en un ganglio espinal → entra a la médula por la raíz</p><p>posterior) → cadena de interneuronas → activación de las motoneuronas flexoras e inhibición</p><p>de las motoneuronas extensoras (antagonistas).</p><p>Cuando el estímulo es muy intenso → reflejo extensor cruzado → las interneuronas envían sus</p><p>axones al lado contrario de la médula → ocurre lo contrario → activación de las motoneuronas</p><p>extensoras e inhibición de las motoneuronas flexoras.</p><p>El reflejo extensor cruzado permite estabilizar una extremidad mientras apartamos la otra.</p><p>Además, el reflejo flexor puede ser plurisegmentario → puede implicar a varios segmentos de</p><p>la médula espinal.</p><p>162</p><p>SUSTANCIA BLANCA → aparato propioespinal y aparato de conducción.</p><p>APARATO PROPIOESPINAL → permite coordinar varios segmentos de la médula espinal. Se</p><p>encuentra bordeando los límites de la sustancia gris de la médula. Formado por interneuronas</p><p>(localizadas en las láminas VII-VIII) cuyo axón se divide en una rama ascendente y otra</p><p>descendente e irá a otros segmentos medulares.</p><p>APARATO DE CONDUCCIÓN</p><p>➢ Fascículos ascendentes → sensitivos (ver vías ascendentes).</p><p>➢ Fascículos descendentes → motores (ver vías descendentes).</p><p>163</p><p>31. VÍAS ASCENDENTES</p><p>Son sensitivas.</p><p>TIPOS DE SENSIBILIDAD</p><p>➢ Sensibilidad especial → visual, auditiva, olfativa y gustativa. Receptores especializados</p><p>y de alta complejidad, localizados en la cabeza.</p><p>➢ Sensibilidad general → receptores menos especializados y localizados en todo el cuerpo,</p><p>tipos:</p><p>▪ Superficial (exteroceptiva) → receptores localizados en la piel.</p><p>• Protopática: sensibilidad térmica, dolorosa (termoanalgésica) y tacto</p><p>grosero → poco discriminativa (grosera) → fascículo espinotalámico.</p><p>• Epicrítica: tacto discriminativo → fascículo de la columna dorsal.</p><p>▪ Profunda (propioceptiva) → receptores localizados en el aparato locomotor.</p><p>▪ Consciente → llega al córtex → nos permite hacer consciente al</p><p>estímulo (si centramos la atención en él) → fascículo de la columna</p><p>dorsal.</p><p>▪ Inconsciente → no llega al córtex → el estímulo no se puede hacer</p><p>consciente → ajustes inconscientes de la posición y movimiento →</p><p>fascículo espinocerebeloso.</p><p>▪ Visceral (visceroceptiva) → receptores localizados en las vísceras y vasos.</p><p>FASCÍCULO ESPINOTALÁMICO → sistema anterolateral:</p><p>❖ Recoge la sensibilidad protopática.</p><p>Estímulo → captado por la prolongación periférica de las neuronas pseudounipolares localizadas</p><p>en los ganglios espinales (estas terminaciones nerviosas libres forman los termorreceptores,</p><p>nociceptores y mecanorreceptores) → ganglio espinal (primera neurona, pseudounipolar) → la</p><p>prolongación central entra en la médula a través de la raíz posterior → hace escala en una</p><p>neurona (segunda neurona, neurona espinotalámica, su axón da lugar al fascículo</p><p>espinotalámico) del asta posterior de la médula espinal (ipsilateral) → su axón cruza hacia el</p><p>otro lado de la médula (decusa) y asciende por el cordón anterolateral (cordón anterior + lateral)</p><p>164</p><p>contralateral → núcleo ventral posterolateral del tálamo (tercera neurona) → área sensitiva</p><p>primaria del córtex (cuarta neurona).</p><p>COMPONENTES DEL DOLOR</p><p>➢ En primer lugar, sentimos un dolor muy intenso, agudo y fácilmente localizable →</p><p>fascículo</p><p>neoespinotalámico (fibras Aδ, poco mielinizadas) (sigue el trayecto explicado</p><p>antes).</p><p>➢ Posteriormente, sentimos un dolor de menor intensidad, pero prolongado en el tiempo</p><p>→ fascículo paleoespinotalámico (fibras C, no mielinizadas): desde la segunda neurona</p><p>hace escala en la formación reticular (tercera neurona) → núcleo anterior del tálamo</p><p>(cuarta neurona) → giro cingular → implicado en aspectos emocionales (aversión al</p><p>dolor).</p><p>165</p><p>*Lesión</p><p>➢ Analgesia → ausencia de dolor.</p><p>➢ Termoanestesia → no sentir la temperatura (ambos de forma contralateral y por debajo</p><p>del nivel afectado).</p><p>➢ Siringomielia → crecimiento del canal central de la médula (conducto ependimario) →</p><p>interrumpe al fascículo espinotalámico cuando se decusa en su origen → pérdida de la</p><p>sensibilidad termoalgésica (pero se mantiene el tacto discriminativo).</p><p>CONTROL DE LAS VÍAS DEL DOLOR → sistemas analgésicos endógenos (lo realiza el propio</p><p>sistema nervioso) → inhibir las vías del dolor; tipos:</p><p>➢ Mecanismos segmentarios (actúan a nivel de la médula) → teoría de la puerta de</p><p>entrada: los estímulos táctiles (tacto discriminativo, fibras Aβ, ver fascículo de la</p><p>columna dorsal) → estimulan a interneuronas que inhiben a las neuronas</p><p>espinotalámicas (“cierran la puerta de entrada al dolor”); mientras que si se produce un</p><p>estímulo lo suficientemente intenso → las fibras Aδ (ver fascículo espinotalámico) →</p><p>inhiben a la interneurona que inhibe a las neuronas espinotalámicas (“abren la puerta</p><p>de entrada al dolor”). *Estimulación transcutánea (eléctrica) que activan a las fibras Aβ</p><p>→ aliviar el dolor.</p><p>166</p><p>➢ Mecanismos suprasegmentarios (actúan a niveles superiores) → vía analgésica</p><p>descendente: sustancia gris periacueductal (mediante la secreción de</p><p>neurotransmisores opiáceos endógenos) → núcleo del rafe magno (localizado a ambos</p><p>lados de la línea media a nivel del bulbo raquídeo) (mediante la secreción de serotonina)</p><p>→ inhibe la sinapsis entre la primera y la segunda neurona de la vía del dolor → bloqueo</p><p>de la información nociceptiva. *Morfina → opiáceo exógeno → activa a la vía analgésica</p><p>descendente (analgesia por opiáceos). *Dolores intratables → implantar electrodos</p><p>para estimular la sustancia gris periacueductal → disminuir el dolor.</p><p>La sustancia gris periacueductal y el núcleo del rafe magno son activados por la</p><p>presencia de dolor (para modularlo y que no acapare toda la atención de la mente). *Si</p><p>nos hacemos daño en otra región distinta de donde teníamos un dolor inicial,</p><p>sentiremos menos el dolor del principio (analgesia por dolor).</p><p>Además, la sustancia gris periacueductal es activada por el hipotálamo ante situaciones</p><p>de estrés (analgesia por estrés); y por el córtex (analgesia por placebo).</p><p>FASCÍCULOS DE LA COLUMNA DORSAL → sistema de la columna dorsal-lemnisco medial:</p><p>❖ Recoge el tacto discriminativo (sensibilidad epicrítica) y la propiocepción</p><p>consciente.</p><p>Estímulo → captado por la prolongación periférica de las neuronas pseudounipolares localizadas</p><p>en los ganglios espinales (reciben la información de exterorreceptores y propioceptores) →</p><p>ganglio espinal (primera neurona, pseudounipolar) → la prolongación central entra en la médula</p><p>167</p><p>a través de la raíz posterior y ascienden por el cordón posterior ipsilateral dando lugar a dos</p><p>fascículos: el fascículo grácil (más medial → recoge la sensibilidad de la extremidad inferior) y el</p><p>cuneiforme (más lateral → recoge la sensibilidad de la parte superior del tórax y la extremidad</p><p>superior) → núcleos grácil y cuneiforme del bulbo raquídeo respectivamente (segunda neurona)</p><p>→ el axón de esta neurona cruza hacia el otro lado (decusación) y asciende por el lemnisco</p><p>medial → núcleo ventral posterolateral del tálamo (tercera neurona) → área sensitiva primaria</p><p>del córtex (cuarta neurona).</p><p>*Lesión</p><p>Pérdida de la sensibilidad propioceptiva (ataxia → dificultad para coordinar movimientos; y</p><p>pérdidas de equilibrio → signo de Romberg positivo) y tacto epicrítico (si ocurre por debajo del</p><p>bulbo, sería ipsilateral; mientras que, si ocurre por encima de este, ocurriría de forma</p><p>contralateral; ocurre por debajo del nivel afectado).</p><p>168</p><p>Tenemos 3 sistemas que nos permiten mantener el equilibrio → propiocepción, visión y sistema</p><p>vestibular → para poder mantener el equilibrio necesitamos el funcionamiento de al menos 2</p><p>de estos sistemas a la vez. Signo de Romberg positivo → perder el equilibrio al cerrar los ojos</p><p>(causado por una pérdida de la sensibilidad propioceptiva → al cerrar los ojos, solo tendremos</p><p>al sistema vestibular activo → pérdida de equilibrio).</p><p>Sífilis avanzada → neurosífilis → tabes dorsal (degeneración de los cordones posteriores de la</p><p>médula espinal) → disociación tabética (pérdida de la sensibilidad epicrítica y sensibilidad</p><p>propioceptiva consciente, pero se mantiene la protopática).</p><p>FASCÍCULOS ESPINOCEREBELOSOS (ver cerebelo).</p><p>❖ Recogen la sensibilidad propioceptiva insconsciente.</p><p>169</p><p>32. VÍAS DESCENDENTES</p><p>Son motoras.</p><p>SISTEMA MOTOR VOLUNTARIO</p><p>➢ Fascículo corticobulbar (geniculado) → control voluntario de la cabeza:</p><p>Tercio inferior del área motora primaria (primera neurona motora/ motoneurona</p><p>superior) → sus axones descienden por la rodilla de la cápsula interna y llega al tronco</p><p>del encéfalo → núcleos motores de los nervios craneales (segunda neurona motora/</p><p>motoneurona inferior) [núcleos motores V, VII, XII y núcleo ambiguo (IX, X y XI)] →</p><p>músculos de la cabeza.</p><p>*Normalmente control bilateral (de predominio contralateral), salvo dos excepciones:</p><p>▪ Núcleo motor VII inferior → control contralateral. Dentro del núcleo motor VII,</p><p>distinguimos entre una porción que controla los músculos de la parte superior</p><p>de la cara (núcleo motor VII superior) y otra porción que controla los músculos</p><p>de la parte inferior de la cara (núcleo motor VII inferior) → la parte superior de</p><p>la cara recibe un control bilateral (ej: no podemos contraer la frente de forma</p><p>lateral, sino en conjunto), mientras que la parte inferior tiene un control</p><p>contralateral (ej: podemos mover los labios hacia un lado u otro).</p><p>*Lesión unilateral de la primera neurona → parálisis facial inferior contralateral</p><p>(manteniendo un poco de movilidad en la parte superior contralateral de la</p><p>cara).</p><p>170</p><p>▪ Núcleo motor XII → control contralateral. Inerva a los músculos genioglosos de</p><p>la lengua → desplazamiento de la lengua hacia delante y hacia el lado contrario.</p><p>*Lesión unilateral de la primera neurona → parálisis de la lengua contralateral</p><p>→ al sacar la lengua, esta apuntará hacia el lado contrario de donde se ha</p><p>producido la lesión.</p><p>171</p><p>➢ Fascículo corticoespinal (piramidal) → control voluntario del cuerpo:</p><p>Córtex cerebral (primera neurona motora/ motoneurona superior) → sus axones</p><p>descienden por el brazo posterior de la cápsula interna y llegan al tronco del encéfalo</p><p>→ pasan por el tercio medio del pie del pedúnculo cerebral (mesencéfalo) →</p><p>posteriormente el fascículo se subdivide en varios paquetes de fibras mientras discurre</p><p>por la base del puente → los paquetes de fibras vuelven a confluir al descender por las</p><p>pirámides bulbares → en la transición entre el bulbo y la médula el 80% de los axones</p><p>cruzan al otro lado (decusación de las pirámides) → a nivel de la médula da lugar a 2</p><p>fascículos:</p><p>▪ Tracto corticoespinal lateral (axones que decusan) → desciende por el cordón</p><p>lateral (contralateral) de la médula espinal → motoneuronas laterales del asta</p><p>anterior de la médula espinal (segunda neurona/ motoneurona inferior) →</p><p>inervan la musculatura distal.</p><p>▪ Tracto corticoespinal anterior (axones que no decusan) → desciende por el</p><p>cordón anterior (ipsilateral) de la médula espinal → motoneuronas mediales del</p><p>asta anterior de la médula espinal de ambos lados (segunda neurona/</p><p>motoneurona inferior) → inervan</p><p>la musculatura proximal y axial.</p><p>172</p><p>173</p><p>174</p><p>*Las fibras del fascículo corticoespinal provienen de neuronas localizadas en:</p><p>▪ Capa V de los 2 tercios superiores del área motora primaria (neuronas</p><p>piramidales gigantes de Betz, y otros tipos de neuronas piramidales) (40% de las</p><p>fibras) → control fino de los movimientos de las extremidades.</p><p>▪ Área premotora (20% de las fibras).</p><p>▪ Área sensitiva primaria y de asociación sensitiva (40% de las fibras) → función</p><p>moduladora (no son fibras motoras).</p><p>*Lesiones de la vía piramidal (síndrome piramidal) → parálisis de los movimientos voluntarios.</p><p>➢ Lesión de la motoneurona superior (parálisis supranuclear) → además de la parálisis de</p><p>los movimientos voluntarios → aumento de tono muscular (hipertonía) y aumento de</p><p>los reflejos (hiperreflexia) → ya que la lesión también afecta a las fibras no provenientes</p><p>del área motora primaria, las cuales hacen sinapsis con una interneurona inhibidora →</p><p>inhibición moduladora → al lesionarse, no se activará la interneurona → menos</p><p>inhibición → mayor activación de las motoneuronas de la médula. También aparecen</p><p>nuevos reflejos que indican una lesión de la primera neurona → signo de Babinski (se</p><p>explora presionando con un elemento punzante la planta del pie, desde el talón hasta</p><p>los dedos ascendiendo por el lateral) → en condiciones normales → flexión de los dedos</p><p>(signo de Babinski negativo); si existe la lesión → extensión del pulgar (signo de Babinski</p><p>positivo). *Al principio no provoca atrofia muscular, pero con el desuso el músculo se</p><p>acabará atrofiando.</p><p>175</p><p>▪ Lesión en el área motora primaria → monoplejia contralateral (parálisis de un</p><p>miembro).</p><p>▪ Lesión en la cápsula interna → hemiplejia contralateral (parálisis de la mitad del</p><p>cuerpo), ya que todas las fibras se encuentran agrupadas de forma compacta y</p><p>una lesión a este nivel las dañará por completo. También puede afectar al</p><p>fascículo corticobulbar (ya que pasa por la rodilla de la cápsula interna, cerca</p><p>del fascículo corticoespinal) → parálisis facial inferior contralateral y parálisis de</p><p>la lengua contralateral; y a la vía sensitiva (ya que pasa por el brazo posterior de</p><p>la cápsula interna junto al fascículo corticobulbar) → hemianestesia</p><p>contralateral.</p><p>▪ Lesión en el tronco del encéfalo → síndromes alternos: hemiplejia contralateral</p><p>+ parálisis ipsilateral de núcleos motores de los nervios craneales (en función</p><p>del nivel afectará a unos u otros):</p><p>• Lesión en el mesencéfalo → hemiplejia contralateral + parálisis</p><p>ipsilateral del nervio oculomotor (ver enfermedades neuroanato) →</p><p>síndrome de Weber.</p><p>• Lesión en el puente → hemiplejia contralateral + parálisis ipsilateral del</p><p>nervio facial y el abducens (ver enfermedades neuroanato) → síndrome</p><p>de Gubler.</p><p>• Lesión en el bulbo raquídeo → hemiplejia contralateral + parálisis</p><p>ipsilateral del nervio hipogloso.</p><p>▪ Lesión en la médula espinal → parálisis ipsilateral a partir del punto de la lesión.</p><p>➢ Lesión de la motoneurona inferior (parálisis periférica) → además de la parálisis de los</p><p>movimientos voluntarios → disminución del tono muscular (hipotonía) y ausencia de</p><p>reflejos (arreflexia). *Atrofia muscular inicial (debido a que la motoneurona inferior deja</p><p>de enviar factores tróficos al músculo).</p><p>SISTEMA MOTOR INVOLUNTARIO (extrapiramidal) → participa en el control de los movimientos.</p><p>Control de los movimientos → 3 niveles jerárquicos:</p><p>➢ Sistema motor voluntario → nivel superior → córtex motor y premotor → dan lugar al</p><p>fascículo corticoespinal.</p><p>➢ Sistema motor involuntario → modulan el movimiento:</p><p>▪ Segundo nivel:</p><p>• Ganglios basales (ver ganglios basales) → reciben información del</p><p>córtex y envían proyecciones al tálamo → el tálamo modula al fascículo</p><p>corticoespinal.</p><p>• Neocerebelo (ver cerebelo) → recibe información del córtex y envía</p><p>proyecciones al tálamo → el tálamo modula al fascículo corticoespinal.</p><p>▪ Tercer nivel → centros del tronco del encéfalo:</p><p>• Colículo superior (ver vestibulococlear) → fascículo tectoespinal</p><p>(desciende por el cordón anterior).</p><p>• Núcleo rojo (ver cerebelo) → fascículo rubroespinal (desciende por el</p><p>cordón lateral).</p><p>176</p><p>• Centros facilitadores e inhibidores del tono muscular (formación</p><p>reticular) (ver formación reticular) → fascículos reticuloespinales</p><p>(descienden por el cordón anterior).</p><p>• Núcleos vestibulares (ver vestibulococlear) → fascículo vestibuloespinal</p><p>(desciende por el cordón anterior).</p><p>*Además el fascículo corticoespinal envía ramas colaterales para modular a los</p><p>centros del tronco del encéfalo.</p><p>❖ Los fascículos tectoespinal, reticuloespinales y vestibuloespinal (y el corticoespinal</p><p>anterior) → actúan de forma bilateral sobre las motoneuronas mediales → control de</p><p>la musculatura axial y proximal → mantenimiento del equilibrio y la postura (sistema</p><p>motor medial).</p><p>❖ Los fascículos rubroespinal y corticoespinal (el lateral) actúan sobre las motoneuronas</p><p>más laterales → control de la musculatura distal (sistema motor lateral).</p><p>*Lesión (síndrome extrapiramidal) → trastornos del movimiento (no parálisis).</p><p>177</p><p>33. VASCULARIZACIÓN DEL ENCÉFALO</p><p>VASCULARIZACIÓN VENOSA → el encéfalo es drenado por venas cerebrales → estas venas</p><p>acaban en los senos venosos (desdoblamientos de la duramadre) → los senos venosos confluyen</p><p>en la vena yugular interna.</p><p>VASCULARIZACIÓN ARTERIAL → dos sistemas:</p><p>➢ Sistema vertebro-basilar: cada arteria subclavia → da lugar a una arteria vertebral →</p><p>ascienden por los forámenes vertebrales (desde C6) y entran al cráneo por el foramen</p><p>magno → ascienden por ambos lados de la cara anterolateral del bulbo raquídeo y a</p><p>nivel del surco bulbopontino se fusionan dando lugar a la arteria basilar → asciende por</p><p>el surco basilar y se divide en las arterias cerebrales posteriores. Irriga parte del cerebro</p><p>(arteria cerebral posterior); y todo el cerebelo (arteria cerebelosa posteroinferior →</p><p>PICA; arteria cerebelosa anteroinferior → AICA; y arteria cerebelosa superior → SCA).</p><p>*Entre la arteria cerebral posterior y SCA sale el nervio oculomotor.</p><p>178</p><p>También irriga el tronco del encéfalo a través de 3 territorios:</p><p>▪ Territorio paramediano: irriga el tracto corticoespinal y los núcleos más</p><p>mediales del tronco del encéfalo.</p><p>▪ Territorio basal</p><p>▪ Territorio dorsolateral</p><p>179</p><p>➢ Sistema carotídeo: carótida común → carótida interna → asciende por el paquete</p><p>vasculonervioso y entra al cráneo por el conducto carotídeo → atraviesa el seno</p><p>cavernoso y se divide en varias ramas:</p><p>▪ Arteria cerebral anterior (se dirige hacia la fisura interhemisférica).</p><p>Intercomunicadas por la arteria comunicante anterior.</p><p>▪ Arteria cerebral media (se dirige hacia el surco lateral/ de Silvio).</p><p>▪ Arteria coroidea anterior (pasa inferior al tracto óptico).</p><p>▪ Arteria comunicante posterior → comunica la carótida interna con la cerebral</p><p>posterior.</p><p>*Polígono de Willis (círculo arterial del cerebro) → delimitado por la comunicante</p><p>anterior, cerebrales anteriores, comunicantes posteriores y cerebrales posteriores, y en</p><p>los vértices las cerebrales medias, las carótidas internas y la basilar.</p><p>*Es un polígono solo desde el punto de vista anatómico → no permite que fluya</p><p>suficiente sangre entre el sistema vertebro-basilar y el carotídeo como para compensar</p><p>una lesión en cualquiera de ellos.</p><p>180</p><p>TERRITORIOS DE IRRIGACIÓN DEL CEREBRO</p><p>➢ Arteria cerebral anterior → rodea por encima al cuerpo calloso (pasando por la fisura</p><p>interhemisférica) → irriga la cara interna del lóbulo frontal y parietal, los bordes de la</p><p>cara externa del lóbulo frontal y parietal, y la cabeza del núcleo caudado.</p><p>➢ Arteria cerebral posterior → se dirige hacia atrás y da lugar a la arteria calcarina (pasa</p><p>por el surco calcarino) → irriga la cara interna del lóbulo occipital y temporal, los bordes</p><p>de la cara externa del lóbulo occipital y temporal,</p><p>y el tálamo e hipotálamo.</p><p>➢ Arteria cerebral media → pasa por la profundidad del surco lateral y envía ramas por</p><p>toda la cara externa del cerebro → irriga la mayor parte de la cara externa del cerebro,</p><p>el núcleo lenticular (pálido + putamen), la parte posterior del núcleo caudado y la</p><p>cápsula interna.</p><p>➢ Arteria coroidea anterior → irriga el hipocampo, la amígdala y el brazo posterior de la</p><p>cápsula interna (comparte la irrigación del brazo posterior de la cápsula interna con la</p><p>arteria cerebral media).</p><p>181</p><p>VASCULARIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL</p><p>➢ Arteria espinal anterior → circula por la fisura media anterior → irriga los 2 tercios</p><p>anteriores de la médula (astas anteriores y cordones anteriores y laterales).</p><p>➢ 2 arterias dorsolaterales → circulan por los surcos dorsolaterales → irrigan el tercio</p><p>posterior de la médula (astas y cordones posteriores).</p><p>Están comunicadas por arterias circunferenciales formando una vasocorona arterial; *sin</p><p>embargo, al igual que el polígono de Willis, no permite que fluya suficiente sangre entre las</p><p>arterias dorsolaterales y espinal anterior como para compensar una lesión en cualquiera de</p><p>ellos.</p><p>LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO</p><p>➢ Secretado por los plexos coroideos (localizados principalmente en los ventrículos</p><p>laterales, pero también en el III y IV ventrículo; irrigados por arterias coroideas →</p><p>producción de líquido cefalorraquídeo por filtración).</p><p>➢ Circulación: ventrículos laterales → foramen interventricular de Monro → III ventrículo</p><p>→ acueducto cerebral (de Silvio) → IV ventrículo → forámenes de Lushka y Magendie</p><p>→ cisterna Magna → espacio subaracnoideo (tanto craneal como espinal). *Una</p><p>pequeña parte descenderá por el canal central de la médula (desde el IV ventrículo).</p><p>➢ Reabsorción → gracias a las vellosidades aracnoideas de Paccioni → devuelven el</p><p>líquido cefalorraquídeo al seno longitudinal superior (seno venoso).</p><p>182</p><p>34. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO/VEGETATIVO</p><p>Controla las funciones viscerales → inerva el músculo liso (paredes de vísceras y vasos), músculo</p><p>cardíaco y glándulas.</p><p>A diferencia del sistema nervioso somático, para inervar el órgano diana, el sistema nervioso</p><p>vegetativo requiere 2 neuronas eferentes: una neurona preganglionar (localizada en el SNC) y</p><p>otra postganglionar (localizada en ganglios vegetativos, que son periféricos).</p><p>TIPOS</p><p>➢ Sistema nervioso simpático</p><p>➢ Sistema nervioso parasimpático</p><p>*Sistema nervioso entérico → controla el sistema digestivo (especialización del sistema</p><p>parasimpático, localizado en las paredes viscerales → plexos de Meissner y Auerbach, ver</p><p>organo).</p><p>DIFERENCIAS ANATÓMICAS</p><p>➢ Neuronas preganglionares:</p><p>▪ En el simpático: localizadas en el asta lateral de la médula (localizada</p><p>aproximadamente en T1-L2, a veces incluye C8).</p><p>▪ En el parasimpático: localizadas en los núcleos vegetativos del tronco del</p><p>encéfalo y en la zona intermedia de los segmentos S2-S4 de la médula.</p><p>➢ Neuronas postganglionares:</p><p>▪ En el simpático: localizadas en la cadena simpática paravertebral y ganglios</p><p>preaórticos (celíaco, mesentérico superior e inferior) → cerca de la médula</p><p>espinal.</p><p>▪ En el parasimpático: localizadas en los ganglios yuxtaviscerales (localizados</p><p>cerca de las vísceras) e intramurales (localizados en las paredes de las vísceras).</p><p>183</p><p>DIFERENCIAS NEUROQUÍMICAS</p><p>➢ Sistema simpático → las neuronas preganglionares emplean acetilcolina, mientras que</p><p>las postganglionares usan mayoritariamente noradrenalina (excepción, ej: glándulas</p><p>sudoríparas → inervación simpática y colinérgica).</p><p>➢ Sistema parasimpático → las neuronas preganglionares emplean acetilcolina, mientras</p><p>que las postganglionares usan mayoritariamente acetilcolina.</p><p>DIFERENCIAS FUNCIONALES</p><p>➢ Sistema simpático → nos prepara para la actividad física y estrés (midriasis, sequedad</p><p>de boca, broncodilatación, aumento de la frecuencia cardíaca, disminuye las funciones</p><p>digestivas, retención de orina y heces, etc).</p><p>➢ Sistema parasimpático → nos prepara para la recuperación (miosis, salivación,</p><p>broncoconstricción, disminución de la frecuencia cardíaca, aumenta las secreciones</p><p>digestivas, vaciado de orina y heces, etc).</p><p>SISTEMA SIMPÁTICO</p><p>ARCOS REFLEJOS SIMPÁTICOS</p><p>➢ Brazo eferente: neurona preganglionar → su axón sale por la raíz anterior de la médula</p><p>espinal → las dos raíces espinales se fusionan y dan lugar al nervio espinal → las fibras</p><p>simpáticas salen del nervio espinal y se incorporan a la cadena simpática (salen del</p><p>nervio espinal a través de un ramo comunicante blanco) → al llegar a la cadena</p><p>simpática puede tener 3 destinos:</p><p>▪ Hace sinapsis con una neurona postganglionar del ganglio en el que entra.</p><p>▪ Asciende o desciende por la cadena simpática y hace sinapsis con una neurona</p><p>postganglionar de otro ganglio de la cadena.</p><p>▪ Sale de la cadena simpática y hace sinapsis con una neurona de un ganglio</p><p>preaórtico (a través de ramos esplácnicos).</p><p>184</p><p>Las neuronas postganglionares pueden enviar sus axones a los vasos (ramos vasculares</p><p>→ vasoconstricción), a las vísceras (ramos viscerales) o pueden tener axones que</p><p>vuelven a incorporarse a los nervios espinales (ramo comunicante gris, fibras amielínicas</p><p>→ inervan los vasos cutáneos, el músculo erector de la piel y las glándulas sudoríparas).</p><p>➢ Brazo aferente: formado por neuronas pseudounipolares localizadas en los ganglios</p><p>espinales → su prolongación periférica recoge la sensibilidad visceral y su prolongación</p><p>central entra por la raíz posterior de la médula y hace sinapsis con interneuronas del</p><p>asta posterior.</p><p>CIRCUITO REFLEJO: estímulo → neurona pseudounipolar de los ganglios espinales →</p><p>interneuronas del asta posterior de la médula → neuronas preganglionares → neuronas</p><p>postganglionares → respuesta simpática.</p><p>185</p><p>DOLOR VISCERAL → recogido principalmente por el sistema simpático: la sensibilidad visceral</p><p>recogida por el brazo aferente del sistema simpático también es transmitida a neuronas</p><p>espinotalámicas (ver fascículo espinotalámico). Sin embargo, estas neuronas espinotalámicas</p><p>también reciben información nociceptiva de la piel (a través de neuronas pseudounipolares) →</p><p>convergencia de las vías → dolor referido → una lesión visceral puede sentirse como dolor en</p><p>zonas de la piel.</p><p>DIVISIONES DEL SISTEMA SIMPÁTICO → la cadena simpática paravertebral recorre toda la</p><p>columna vertebral en ambos lados y a nivel de cada vértebra da lugar a un ganglio (aunque</p><p>muchos se fusionan entre sí por lo que realmente veremos menos ganglios), según su altura</p><p>distinguimos entre:</p><p>➢ Simpático cervical (parte cervical de la cadena simpática): solo presenta 3 ganglios</p><p>(debido a la fusión entre ganglios vecinos) → ganglio cervical superior, medio e inferior</p><p>→ además el ganglio cervical inferior se fusiona con T1 dando lugar al ganglio estrellado.</p><p>➢ Simpático torácico (parte torácica de la cadena simpática).</p><p>➢ Simpático lumbar (parte lumbar de la cadena simpática).</p><p>➢ Simpático sacro (parte sacra de la cadena simpática).</p><p>DISTRIBUCIÓN DE LOS DISTINTOS TIPOS DE RAMOS DEL SISTEMA SIMPÁTICO</p><p>➢ Ramos comunicantes grises (postganglionares): salen desde todos los niveles de la</p><p>cadena simpática → inervan los vasos cutáneos, el músculo erector de la piel y las</p><p>glándulas sudoríparas (en territorios de la piel que corresponden aproximadamente con</p><p>los dermatomas).</p><p>186</p><p>➢ Principales ramos vasculares (postganglionares):</p><p>▪ Simpático cervical: desde los ganglios cervicales de la cadena simpática se</p><p>envían ramos que forman el plexo pericarotídeo (regula el calibre de la arteria</p><p>carótida → control del flujo de sangre cerebral); y ramos que inervan a la arteria</p><p>subclavia (regulan el calibre de la arteria subclavia → control del flujo de sangre</p><p>a la extremidad superior).</p><p>▪ Simpático lumbar: desde los ganglios lumbares de la cadena simpática se envían</p><p>ramos que van inervan a la arteria ilíaca (regula el calibre</p><p>de la arteria ilíaca →</p><p>control del flujo de sangre a la extremidad inferior).</p><p>➢ Principales ramos viscerales (postganglionares):</p><p>▪ Simpático cervical: desde los ganglios cervicales de la cadena simpática se</p><p>envían ramos que forman el plexo cardíaco (taquicardia) y ramos que inervan</p><p>vísceras de la cabeza (glándulas lagrimales y salivales, y vía de la midriasis).</p><p>▪ Simpático torácico superior: desde los ganglios torácicos superiores de la</p><p>cadena simpática se envían ramos que también forman parte del plexo cardíaco</p><p>187</p><p>(taquicardia) y ramos que forman el plexo pulmonar (broncodilatación y</p><p>disminución de las secreciones).</p><p>➢ Ramos esplácnicos (preganglionares): provienen desde la parte torácica media e inferior</p><p>(simpático torácico medio e inferior) y de la parte lumbar (simpático lumbar) de la</p><p>cadena simpática → forman 3 nervios que se dirigen a los ganglios preaórticos.</p><p>▪ Nervio esplácnico mayor → ganglio celíaco → envían ramos (postganglionares)</p><p>que inervan al hígado (plexo hepático), estómago (plexo gástrico) y bazo (plexo</p><p>esplénico).</p><p>188</p><p>▪ Nervio esplácnico menor → ganglio mesentérico superior → envía ramos</p><p>(postganglionares) forman el plexo mesentérico superior e inervan las asas</p><p>intestinales y el colon derecho.</p><p>▪ Nervios esplácnicos lumbares → ganglio mesentérico inferior → envía ramos</p><p>(postganglionares) que inervan el colon izquierdo (plexo mesentérico inferior) y</p><p>las vísceras de la pelvis (plexo pélvico).</p><p>189</p><p>SISTEMA PARASIMPÁTICO</p><p>➢ Parasimpático craneal → núcleos vegetativos de los nervios craneales:</p><p>▪ Núcleo de Edinger-Westphal (III) (neurona preganglionar) → ganglio ciliar</p><p>(neurona postganglionar) → miosis y acomodación.</p><p>▪ Núcleo lacrimomuconasal (VII) (neurona preganglionar) → ganglio</p><p>pterigopalatino (neurona postganglionar) → lacrimación.</p><p>▪ Núcleo salivatorio superior (VII) (neurona preganglionar) → ganglio</p><p>submaxilar/sublingual (neurona postganglionar) → salivación.</p><p>▪ Núcleo salivatorio inferior (IX) (neurona preganglionar) → ganglio ótico</p><p>(neurona postganglionar) → salivación.</p><p>▪ Núcleo motor dorsal X (neurona preganglionar) → la neurona postganglionar</p><p>está localizada muy cerca o dentro de las paredes de los órganos que inerva</p><p>(intramurales) → inervación parasimpática de todas las vísceras torácicas y</p><p>abdominales (salvo el colon izquierdo y vísceras de la pelvis).</p><p>➢ Parasimpático sacro → da lugar a nervios esplácnicos pélvicos → forman el plexo pélvico</p><p>→ inerva el colon izquierdo y las vísceras pélvicas.</p><p>190</p><p>35. ENFERMEDADES</p><p>ERRORES EN LA NEURULACIÓN</p><p>Un error en la migración de las células de la cresta neural → enfermedad de</p><p>Hirschsprung/megacolon congénito/agangliónico → colon superdilatado + zona muy delgada →</p><p>ausencia de ganglios entéricos en la zona delgada (malformación del SNP) → ausencia de</p><p>peristaltismo → las heces quedan acumuladas antes de llegar a la zona delgada dando lugar a</p><p>este aspecto superdilatado.</p><p>DISRAFIAS EN EL NEURÓPORO POSTERIOR: déficit de ácido fólico → no cierre del tubo neural a</p><p>nivel de la médula → espinas bífidas, tipos:</p><p>➢ Raquisquisis → falta completa del cierre del tubo neural a nivel de la médula → embrión</p><p>inviable.</p><p>➢ Mielomeningocele → no se cierra bien el arco posterior de las vértebras → salida de la</p><p>médula, líquido cefalorraquídeo y meninges formando un bulto en la espalda → muy</p><p>grave.</p><p>➢ Meningocele → no se cierra bien el arco posterior de las vértebras → salida de las</p><p>meninges y líquido cefalorraquídeo formando un bulto en la espalda → poco grave, se</p><p>puede extirpar.</p><p>➢ Espina bífida oculta → no se llega a cerrar el arco posterior de las vértebras (quedan dos</p><p>apófisis espinosas sin fusionarse) y no afecta ni a las meninges ni a la médula → benigna.</p><p>DISRAFIAS EN EL NEURÓPORO ANTERIOR → menos comunes → no cierre del tubo neural a nivel</p><p>del encéfalo, tipos:</p><p>➢ Anencefalia (craneosquisis) → no cierre del neuróporo anterior → no se forma el</p><p>encéfalo → embrión inviable.</p><p>➢ Craneorraquisquisis →no cierre de los neuróporos → embrión inviable.</p><p>➢ Encefalocele (encefalomeningocele) → bulto formado por encéfalo, meninges y líquido</p><p>cefalorraquídeo que queda fuera del cráneo.</p><p>ALTERACIONES DEL SISTEMA VENTRICULAR → hidrocefalia (acumulación de un exceso de</p><p>líquido cefalorraquídeo en los ventrículos) → provocado por: no formación u obstrucción de los</p><p>agujeros de Luskka y Magendie o del acueducto de Silvio.</p><p>191</p><p>LESIONES VÍAS VISUALES</p><p>➢ Lesión unilateral del nervio óptico (A) → anopsia.</p><p>➢ Lesión central del quiasma óptico (B) → hemianopsia heterónima bitemporal</p><p>(heterónima = en cada ojo se pierde un hemicampo visual distinto, izq o der).</p><p>➢ Lesión lateral del quiasma óptico en ambos lados (C) → hemianopsia heterónima</p><p>binasal.</p><p>➢ Lesión unilateral del tracto óptico (D) → hemianopsia homónima contralateral</p><p>(homónima = en cada ojo se pierde el mismo hemicampo, izq o der).</p><p>➢ Lesión unilateral del asa de Meyer (E) → cuadrantanopsia superior homónima.</p><p>➢ Lesión unilateral de las fibras superiores de las radiaciones ópticas (F) →</p><p>cuadrantanopsia inferior homónima.</p><p>➢ Lesión unilateral en el área visual primaria (G) → hemianopsia homónima con</p><p>conservación de la visión macular.</p><p>LESIONES DE LA VÍA DE LA MIOSIS</p><p>- Lesión unilateral del nervio óptico → al iluminar el ojo afectado no se produce el reflejo</p><p>fotomotor (ni el directo, ni el consensuado); pero si iluminamos el otro ojo ocurre tanto</p><p>la miosis directa como la consensuada.</p><p>- Lesión unilateral del nervio oculomotor → iluminemos un ojo u otro, solo se producirá</p><p>la miosis del ojo no lesionado → anisocoria.</p><p>192</p><p>LESIONES DE LA MIDRIASIS</p><p>Si ocurre una lesión unilateral de la cadena simpática (donde está localizado el ganglio cervical</p><p>superior) → miosis unilateral (solo ocurre en el ojo localizado en el mismo lado que la cadena</p><p>simpática afectada; mientras que el otro ojo sigue normal → anisocoria). Además, el ganglio</p><p>cervical superior inerva el músculo tarsal superior → mantiene el párpado abierto de forma</p><p>involuntaria; por lo que esta lesión también provoca una ptosis palpebral unilateral (caída del</p><p>párpado). Este ganglio también envía fibras que inervan a las glándulas sudoríparas y vasos</p><p>cutáneos; por lo que la lesión también provocaría una hipohidrosis o anhidrosis hemifacial</p><p>(disminución o ausencia de sudoración respectivamente) del lado afectado → estos tres</p><p>síntomas constituyen el síndrome de Horner → puede ser un síntoma de la presencia de un</p><p>tumor del vértice del pulmón (ya que se encuentra justo delante de la cadena simpática).</p><p>193</p><p>LESIONES DE LOS NERVIOS OCULARES MOTORES</p><p>➢ Lesión del oculomotor → afección de la vía de la miosis y músculos recto medial recto</p><p>superior, rector inferior, oblicuo inferior y elevador del párpado superior → midriasis,</p><p>ptosis palpebral y estrabismo divergente (el ojo se desvía hacia el lateral y hacia abajo).</p><p>➢ Lesión del abducens → afección del recto lateral → estrabismo convergente (el ojo se</p><p>desvía hacia medial → puede causar diploidía (visión doble → ocasionada porque los</p><p>ojos convergen y se solapan las imágenes).</p><p>➢ Lesión del troclear → afección del oblicuo superior → estrabismo convergente (el ojo</p><p>se desvía hacia medial y superior) → también puede causar diploidía.</p><p>194</p><p>LESIONES DEL NERVIO FACIAL</p><p>➢ Lesión a nivel de la parótida (A): solo se afectan las fibras que controlan los músculos</p><p>faciales → parálisis de Bell (parálisis ipsilateral de la cara) → signo de Bell: al intentar</p><p>cerrar los ojos, no se puede cerrar el ojo del lado afectado y se ve blanco (ya que cuando</p><p>cerramos los ojos, se desplazan hacia arriba, lo cual está controlado por el oculomotor,</p><p>que no está afectado).</p><p>➢ Lesión a nivel de la porción timpánica (B): aparte de la parálisis facial, se observa ageusia</p><p>(pérdida del gusto en los 2/3 anteriores de la lengua), falta de fibras salivares y</p><p>malfuncionamiento del estribo</p><p>→ molestia ante ruidos (ausencia del reflejo acústico</p><p>facial → activación bilateral del músculo del estribo ante un sonido intenso). Puede estar</p><p>causado por una otitis.</p><p>➢ Lesión a nivel del oído interno (C): todo lo anterior + ausencia de secreción lagrimal en</p><p>el ojo ipsilateral.</p><p>➢ Lesión a nivel del conducto auditivo interno o en el ángulo pontocerebeloso (D):</p><p>también se verá afectado el nervio vestibulococlear → además de los síntomas</p><p>anteriores, problemas del equilibrio y audición.</p><p>195</p><p>HEMISECCIÓN MEDULAR (afectación de una mitad lateral de la médula) → síndrome de Brown</p><p>Sequard → afecta a:</p><p>➢ Lesión de la vía espinotalámica → pérdida de la sensibilidad protopática</p><p>(termoanalgésica y tacto grosero) contralateral (por debajo del nivel afectado).</p><p>➢ Lesión de la vía de la columna dorsal-lemnisco medial → pérdida de la sensibilidad</p><p>epicrítica y propiocepción consciente ipsilateral (por debajo del nivel afectado).</p><p>➢ Lesión de la vía corticoespinal → parálisis ipsilateral (por debajo del nivel afectado).</p><p>196</p><p>Resumen de los núcleos de los nervios craneales</p><p>➢ Lóbulo de la ínsula (de Reil): se encuentra profundamente respecto al surco lateral;</p><p>tapado por el opérculo frontoparietal (superior) y opérculo temporal (inferior); función</p><p>gustativo visceral</p><p>Cara medial → encontramos un sexto lóbulo → lóbulo límbico (giro cingular + giro hipocampal,</p><p>función emocional-memoria).</p><p>15</p><p>CONFIGURACIÓN INTERNA</p><p>Macroscópicamente distinguimos entre:</p><p>➢ Sustancia gris: formada por los somas neuronales y dendritas.</p><p>➢ Sustancia blanca: formada por axones y mielina.</p><p>Microscópicamente: neuronas o neuroglia.</p><p>Disposición entre sustancia gris y blanca:</p><p>➢ Sustancia gris: córtex y núcleos profundos (tálamo, hipotálamo, núcleo caudado,</p><p>putamen, globo pálido y claustro).</p><p>➢ Sustancia blanca:</p><p>▪ Cápsula interna (separa núcleo caudado y putamen).</p><p>▪ Cápsula externa (separa claustro y putamen).</p><p>▪ Cápsula extrema (separa claustro y córtex).</p><p>▪ Lámina medular lateral (separa putamen y globo pálido externo).</p><p>▪ Lámina medular medial (separa globo pálido externo e interno).</p><p>La sustancia blanca puede clasificarse en 3 tipos distintos de fibras según el área que comunican:</p><p>➢ Fibras de asociación (comunican neuronas del mismo hemisferio).</p><p>➢ Fibras comisurales (comunican neuronas de distintos hemisferios, pasando por las</p><p>comisuras, la principal, el cuerpo calloso).</p><p>➢ Fibras de proyección (comunican neuronas con niveles inferiores del SN).</p><p>CÓRTEX: superficie de 2000cm2, solo un tercio es visible desde el exterior (ya que está muy</p><p>plegado) y tiene un espesor variable en cada territorio. Presenta 2 tipos de neuronas:</p><p>➢ Piramidales: soma triangular (dendritas en vértices y axón en base), efectoras y</p><p>excitadoras (glutamato o aspartato). Sus axones pueden formar fibras de asociación,</p><p>comisurales o proyección.</p><p>➢ No piramidales: soma estrellado, conexión local dentro del córtex, son</p><p>mayoritariamente inhibidoras (GABA), pero también pueden ser excitadoras.</p><p>16</p><p>TIPOS DE CÓRTEX, según su estructura:</p><p>➢ Isocórtex (neocórtex): más reciente evolutivamente, muy desarrollado en primates y</p><p>humanos. Está formado por 6 capas paralelas:</p><p>▪ La capa I está debajo de la piamadre.</p><p>▪ Las capas II, III y V (agranulares) tienen un predominio de neuronas piramidales,</p><p>el tamaño del soma de estas neuronas es creciente a medida que</p><p>profundizamos (V > III > II) → eferentes.</p><p>▪ La capa IV (granular) tiene neuronas no piramidales → aferente.</p><p>También se encuentra organizado en forma de módulos corticales → cada módulo actúa</p><p>como una unidad de procesamiento organizado.</p><p>17</p><p>Ej: la vista → cada columna (módulo cortical) procesa una orientación concreta de la</p><p>imagen (procesamiento en mosaico) y luego se crea una imagen en conjunto.</p><p>Distinguimos entre dos tipos de isocórtex:</p><p>▪ Homotípico: se observan bien las seis capas de forma homogénea.</p><p>▪ Heterotípico: predominio de unas capas sobre otras, tipos:</p><p>• Granular: predominio de la capa IV → procesamiento sensitivo de la</p><p>información.</p><p>• Agranular: predominio de las capas II, III y V → actividades motoras.</p><p>El isocórtex está más desarrollado en primates y humanos, se encuentra en toda la cara</p><p>externa y gran parte de la cara medial de cada lóbulo cerebral.</p><p>➢ Allocórtex: córtex más primitivo y simple (3-4 capas), muy desarrollado en vertebrados,</p><p>tipos:</p><p>▪ Paleocórtex: cerebro olfatorio (rinencéfalo) → base del cerebro, poco</p><p>desarrollado en humanos (especie microsomática), partes: bulbo olfatorio,</p><p>tracto olfatorio, estrías olfatorias (medial y lateral) y córtex olfatorio.</p><p>18</p><p>*La estría olfatoria lateral conecta el tracto olfatorio con el córtex olfatorio.</p><p>▪ Archicórtex → hipocampo → dispuesto formando una C alrededor del cuerpo</p><p>calloso, 3 partes:</p><p>• Hipocampo precomisural: delante del cuerpo calloso.</p><p>• Hipocampo supracomisural: encima del cuerpo calloso.</p><p>• Hipocampo retrocomisural: detrás y debajo del cuerpo calloso, en la</p><p>zona superior y posterior del giro parahipocampal. *No se ve en un</p><p>corte medial, sino que está más profundo.</p><p>En el ser humano el hipocampo precomisural y supracomisural son muy</p><p>rudimentarios y no son visibles, por lo que cuando hablamos de hipocampo, nos</p><p>referimos al hipocampo retrocomisural.</p><p>HIPOCAMPO, partes:</p><p>• Giro dentado: células granulares.</p><p>• Asta de Amón: neuronas piramidales.</p><p>• Subículo: transición entre el córtex hipocampal y el parahipocampal,</p><p>neuronas piramidales.</p><p>FUNCIONAMIENTO: las áreas de asociación proyectan información hacia el</p><p>córtex entorrinal (a través del sistema límbico), que envía las vías perforantes</p><p>hacia el giro dentado → asta de Amón → subículo → córtex entorrinal (cierre</p><p>del circuito) → memoria a corto plazo (la información entra en un circuito</p><p>cerrado y pasa varias veces por las mismas neuronas, lo que permite mantenerla</p><p>y acceder a ella). Desde el hipocampo habrá vías de salida (a través de las</p><p>fimbrias) que permiten, que la información que pase una y otra vez por el</p><p>hipocampo (si se dan las condiciones adecuadas), llegue a las áreas de</p><p>asociación y quede almacenada (memoria a largo plazo).</p><p>*El córtex entorrinal forma parte del giro parahipocampal.</p><p>19</p><p>*Al ser un circuito cerrado → un mismo estímulo puede pasar muchas veces por</p><p>las mismas neuronas → sobreexcitación, es una de las regiones donde se</p><p>producen más focos epilépticos. También es una zona muy afectada en</p><p>Alzhéimer, ya que una lesión en el hipocampo provoca la incapacidad de</p><p>recordar acontecimientos recientes.</p><p>➢ Mesocórtex: transición estructural y evolutiva entre el isocórtex y allocórtex (4-5 capas),</p><p>presente en el lóbulo límbico. Las neuronas del isocórtex deben pasar por el mesocórtex</p><p>para comunicarse con el allocórtex.</p><p>División del córtex en territorios (según su estructura histológica) → ÁREAS DE BRODMANN</p><p>Criterios</p><p>➢ Antero-posterior: las partes motoras se encuentran en la parte anterior del córtex y las</p><p>sensitivo-sensoriales en la parte posterior.</p><p>20</p><p>➢ Izquierda-derecha → 2 hemisferios distintos:</p><p>▪ Hemisferio dominante → funciones lingüísticas</p><p>▪ Hemisferio no dominante → funciones no lingüísticas</p><p>*Hemisferios dominantes:</p><p>▪ Diestros: 96% I, 4% D</p><p>▪ Zurdos: 70% I, 15% D, 15% ambos</p><p>¿Averiguar qué hemisferio es dominante? → Test de Wada, estando despierto, se anestesia un</p><p>hemisferio, si afecta al habla, es el hemisferio dominante.</p><p>21</p><p>4. LÓBULO FRONTAL</p><p>Actividad motora, conducta social y toma de decisiones</p><p>5 áreas:</p><p>1. ÁREA MOTORA PRIMARIA (área 4 de Brodmann):</p><p>➢ Función: movimientos voluntarios.</p><p>➢ Localización: desde una visión lateral está localizada en el giro precentral (delante del</p><p>surco central) y medialmente en la parte anterior del lobulillo paracentral.</p><p>➢ Isocórtex heterotípico agranular, en la capa V encontramos las neuronas piramidales</p><p>gigantes de Betz.</p><p>➢ Del área motora primaria emergen axones que van directamente a la médula espinal →</p><p>tracto corticoespinal (principal vía motora, fibras de proyección).</p><p>*Homúnculo motor de Penfield → esquema que representa</p><p>qué regiones del área motora primaria se encargan del</p><p>movimiento de las distintas partes del cuerpo → organización</p><p>somatotópica (lo que quiere decir que el control de cada parte</p><p>del cuerpo corresponde con un área concreta del área motora).</p><p>El control del movimiento de las extremidades es contralateral.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Monoplejía: parálisis contralateral de una extremidad.</p><p>➢ Hemiplejia (poco común): parálisis contralateral de la mitad del cuerpo.</p><p>2. ÁREA PREMOTORA (área 6 de Brodmann):</p><p>➢ Función: programar movimientos complejos (praxia).</p><p>➢ Localización: parte posterior de los giros frontales superior, medio y parte del inferior.</p><p>Se continúa medialmente dando lugar al área motora suplementaria (parte del área</p><p>premotora con función especializada → controla la motivación</p><p>para realizar</p><p>movimientos).</p><p>➢ Proyecta fibras de asociación hacia el área motora principal, también envía conexiones</p><p>directas al tracto corticoespinal.</p><p>22</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Apraxia (área premotora): dificultad para realizar movimientos complejos.</p><p>➢ Mutismo acinético (área motora suplementaria): la persona se puede mover, pero no</p><p>tiene motivación para hacerlo.</p><p>3. CAMPO OCULAR FRONTAL (área 8 de Brodmann):</p><p>➢ Función: movimientos oculares voluntarios (de forma contralateral). Movimientos</p><p>precisos, conjugados (los dos ojos a la vez) y sacádicos (muy rápidos).</p><p>➢ Localización: anterior al área premotora.</p><p>*Lesión: incapacidad de dirigir los ojos voluntariamente, pero sí pueden seguir objetos en</p><p>movimiento.</p><p>4. ÁREA DE BROCCA (áreas 44 y 45 de Brodmann):</p><p>➢ Función: articulación del lenguaje hablado.</p><p>➢ Localización: solo se encuentra en el hemisferio dominante, en el giro frontal inferior y</p><p>encima del surco lateral. Distinguimos entre la porción opercular (44) y triangular (45).</p><p>23</p><p>➢ Proyecta fibras de asociación que van a la zona más inferior del área motora primaria</p><p>(la que controla la lengua, boca, laringe, …).</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Afasia motora → incapacidad para producir palabras (sí puede entenderlas y</p><p>pronunciar sonidos).</p><p>5. CÓRTEX PREFRONTAL (muchas áreas de Brodamann):</p><p>➢ Función: funciones de alto nivel.</p><p>▪ Parte dorsolateral:</p><p>• Programar, regular y verificar el comportamiento (funciones</p><p>ejecutivas), ya que esta región proyecta fibras de asociación hacia el</p><p>área premotora.</p><p>• Working memory → memoria muy a corto plazo empleada mientras</p><p>realizamos una tarea.</p><p>▪ Regiones basales: regulan la conducta social.</p><p>▪ Giro frontal medial: control emocional y toma de decisiones.</p><p>➢ Localización: anterior al campo ocular frontal y al área de Brocca. Zona más extensa del</p><p>lóbulo frontal. También tiene una porción medial que llega hasta el surco cingular (giro</p><p>frontal medial).</p><p>24</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Síndrome prefrontal/ Phineas Cage: alteración del comportamiento, carácter y atonía</p><p>emocional (alteración de las funciones ejecutivas).</p><p>➢ En asesinos: malfuncionamiento del córtex prefrontal.</p><p>➢ Moria: alteración de la conducta social (regiones basales).</p><p>➢ Problemas en la working memory.</p><p>➢ Apatía: no motivación o depresión (giro frontal medial).</p><p>25</p><p>5. LÓBULO PARIETAL</p><p>1. ÁREA SENSITIVA PRIMARIA (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann, desde anterior a posterior)</p><p>➢ Función: recibe las vías de sensibilidad general (contralateral), tanto las superficiales</p><p>(temperatura, tacto, piel) como profundas (propiocepción).</p><p>➢ Localización: giro postcentral (detrás del surco central), por la parte medial se continúa</p><p>hasta el surco cingular y ocupa la parte posterior del lobulillo paracentral.</p><p>➢ Isocórtex heterotípico granular (knoniocórtex) → capa IV muy desarrollada.</p><p>➢ Proyecta fibras de asociación que van hacia el área motora primaria.</p><p>*Homúnculo sensitivo de Penfield → esquema</p><p>que representa qué regiones del área sensitiva</p><p>primaria se encargan recoger la sensibilidad de las</p><p>distintas partes del cuerpo → organización</p><p>somatotópica (lo que quiere decir que la</p><p>sensibilidad de cada parte del cuerpo corresponde</p><p>con un área concreta del área sensitiva primaria).</p><p>Las zonas con muchos receptores sensitivos,</p><p>tendrán un área muy grande → mayor tamaño en</p><p>el homúnculo.</p><p>Cada una de las áreas de Brodmann se encargan de captar un tipo de sensibilidad concreto,</p><p>teniendo 4 homúnculos sensitivos (el 3 se divide en A y B): uno especializado en</p><p>propiocepción, otro en tacto, temperatura, … → cada una de estas áreas tendrá la misma</p><p>organización somatotópica, pero de distinta modalidad sensorial.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Anestesia contralateral: normalmente afecta a una extremidad, si afecta a toda la</p><p>mitad del cuerpo se denomina hemianestesia contralateral.</p><p>26</p><p>2. ÁREA DE ASOCIACIÓN SENSITIVA (áreas 5 y 7 de Brodmann)</p><p>➢ Función: percepción consciente de un estímulo, integración de estímulos</p><p>somatosensitivos → asociar una serie de estímulos a una idea (ej: textura, forma, etc).</p><p>Además, la parte posterior del área 7 (denominada campo ocular parietal) proyecta</p><p>fibras de asociación hacia el córtex premotor; y recibe información propioceptiva del</p><p>área sensitiva primaria, e información visual del lóbulo occipital a través de la vía visual</p><p>dorsal → esto permite realizar movimientos guiados por la vista y el rastreo de objetos</p><p>con la mirada.</p><p>➢ Localización: lobulillo parietal superior (superior al surco intraparietal), posterior al giro</p><p>postcentral.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Agnosia táctil: incapacidad de reconocer objetos por el tacto (se siente el tacto, pero no</p><p>se puede reconocer, ya que no podemos asociar los estímulos a una forma o textura</p><p>concreta).</p><p>➢ Incapacidad de seguir objetos con la mirada (campo ocular parietal).</p><p>3. CÓRTEX PARIETAL INFERIOR (áreas de Brodmann 40 y 39)</p><p>➢ Función: funciones de alto nivel ya que recibe información de todas las áreas de</p><p>asociación (polimodal), además cada hemisferio desarrolla unas funciones distintas.</p><p>▪ Hemisferio dominante: lectura (lexia) y cálculos sencillos (calculia).</p><p>▪ Hemisferio no dominante → funciones visoespaciales:</p><p>• Estereognosia: identificar objetos por el tacto.</p><p>• Esquema corporal: ser consciente de partes del cuerpo propias.</p><p>27</p><p>➢ Localización: lobulillo parietal inferior (inferior al surco intraparietal). Contiene 2 giros:</p><p>el giro supramarginal (40), rodea de la parte final del surco lateral; y el giro angular (39),</p><p>rodea la parte final del surco temporal superior.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Astereognosia (hemisferio no dominante): incapacidad de reconocer objetos por el</p><p>tacto (podemos reconocer la textura y forma, pero no asociamos estas sensaciones a un</p><p>objeto).</p><p>➢ Heminegligencia (hemisferio no dominante): pérdida del esquema corporal → dejamos</p><p>de sentir como propia una parte del cuerpo (normalmente suele ser del lado izquierdo).</p><p>También afecta a la interpretación de la realidad y a la imaginación → los afectados</p><p>descuidan el lado afectado a la hora de imaginar o interpretar la realidad (ej: al realizar</p><p>un dibujo, no dibujan la parte izquierda o al describir algo que imaginan, descuidan el</p><p>lado izquierdo) (ver apartado 1. Funciones superiores de fisio, negligencia contralateral).</p><p>➢ Alexia (hemisferio dominante): pérdida de la capacidad de leer.</p><p>➢ Acalculia (hemisferio dominante): pérdida de la capacidad de realizar cálculos</p><p>matemáticos sencillos.</p><p>28</p><p>6. LÓBULO TEMPORAL</p><p>1. ÁREA AUDITIVA PRIMARIA (área 41 de Brodmann):</p><p>➢ Función: recibir la información auditiva de las vías auditivas. El receptor de las vías</p><p>auditivas se encuentra en la cóclea, esta detecta los sonidos más agudos en la base, y</p><p>conforme vas avanzado sobre ella, detecta sonidos más graves hasta llegar al ápex, que</p><p>detecta los sonidos más graves → organización tonotópica, cada región del área auditiva</p><p>primaria procesa un tono específico, que es captado en una región concreta de la cóclea.</p><p>➢ Localización: opérculo temporal/inferior (labio inferior del surco lateral), en la parte</p><p>superior del giro temporal superior; concretamente en los giros transversos de Heschl.</p><p>➢ Isocórtex heterotípico granular (knoniocórtex) → capa IV muy desarrollada.</p><p>➢ Recibe información de forma bilateral (de ambos oídos), pero de forma predominante</p><p>del área contralateral.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Hipoacusia: pérdida parcial de la audición, predominantemente contralateral.</p><p>2. ÁREAS DE ASOCIACIÓN AUDITIVA (áreas de Brodmann 42-22):</p><p>➢ Función: reconocimiento de los estímulos auditivos provenientes del área auditiva</p><p>primaria (esta proyecta fibras de asociación que van a las áreas de asociación auditiva)</p><p>→ procesar sonidos más complejos, sin estas áreas solo escucharíamos pitidos. En las</p><p>partes más</p><p>posteriores del área 22 del hemisferio dominante encontramos el área de</p><p>Wernicke → núcleo de comprensión del lenguaje oral.</p><p>➢ Localización: giro temporal superior, debajo del opérculo temporal/inferior (surco</p><p>lateral).</p><p>➢ El área de Wernicke está conectada con el área de Brocca (envía información hacia esta)</p><p>a través del fascículo arcuato.</p><p>29</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Agnosia auditiva: incapacidad para reconocer estímulos auditivos (se escuchan, pero no</p><p>se pueden interpretar).</p><p>➢ Afasia sensitiva (área de Wernicke): incapacidad para entender el lenguaje oral.</p><p>3. CÓRTEX INFEROTEMPORAL (muchas áreas de Brodmann)</p><p>➢ Función: reconocimiento visual de objetos y rostro de las personas (junto con el lóbulo</p><p>occipital). También está implicado en procesos relacionados con la memoria (ver</p><p>hipocampo).</p><p>➢ Localización: giro temporal medio e inferior.</p><p>➢ Etapa final de la vía visual ventral.</p><p>➢ Está conectado a las áreas de asociación visual (vía visual ventral) → ver lóbulo occipital.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Prosopagnosia: imposibilidad de reconocer caras.</p><p>30</p><p>7. LÓBULO OCCIPITAL</p><p>1. ÁREA VISUAL PRIMARIA (área 17 de Brodmann):</p><p>➢ Función: recibe la información proveniente de la retina (vías visuales).</p><p>➢ Localización: en el polo occipital y en la cara medial ocupa los labios superior e inferior,</p><p>además de la profundidad del surco calcarino.</p><p>➢ Isocrótex heterotípico granular (knoniocórtex) → capa IV muy desarrollada.</p><p>➢ Existe una correspondencia entre el punto de la retina que capta una información y el</p><p>punto del córtex sobre el que se proyecta (organización retinotópica).</p><p>➢ La mitad izquierda del campo visual se proyecta en el área derecha y viceversa (la</p><p>información de cada ojo cruza hacia su lado correspondiente gracias al quiasma óptico),</p><p>también hay una inversión supero-inferior.</p><p>➢ La parte más posterior del área visual primaria, que ocupa 2/3 de su superficie, procesa</p><p>la parte central de la visión → ya que en la mácula (centro de la retina) encontramos</p><p>más receptores sensitivos.</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Hemianopsia homónima: pérdida de la mitad del campo visual (contralateral).</p><p>2. ÁREAS DE ASOCIACIÓN VISUAL (áreas de Brodmann 18 y 19):</p><p>➢ Función: integración de la información de los estímulos visuales, presenta dos vías:</p><p>▪ Vía visual ventral: conecta con el córtex inferotemporal → reconocimiento</p><p>de rostros, colores y formas.</p><p>▪ Vía visual dorsal: conecta con el lóbulo parietal (campo ocular parietal) →</p><p>percepción del movimiento en el campo visual → seguir objetos en</p><p>movimiento con la mirada.</p><p>31</p><p>➢ Localización: el área 18 rodea el área visual primaria y la 19 rodea a la 18 (ambas en</p><p>forma de anillo). Presenta extensiones hacia todo el córtex inferotemporal (vía</p><p>visual ventral) y lóbulo parietal (vía visual dorsal).</p><p>*Lesión:</p><p>➢ Agnosia visual: incapacidad de reconocer lo que vemos. Tipos específicos:</p><p>▪ Acromatopsia: incapacidad de reconocer colores.</p><p>▪ Prosopagnosia (vía visual ventral): incapacidad de reconocer rostros.</p><p>➢ Incapacidad de seguir objetos con la mirada (vía visual dorsal).</p><p>32</p><p>8. FUNCIONES SUPERIORES DEL CÓRTEX</p><p>MEMORIA</p><p>➢ Memoria a largo plazo (dura meses-años): es almacenada en las áreas de asociación</p><p>donde se registraron por primera vez. En la parte anterior del córtex inferotemporal</p><p>convergen las vías visuales y auditivas → al estimularse, se reproducen recuerdos con</p><p>contenido visual y auditivo muy detallado. Una lesión en esta región dará lugar a</p><p>amnesias.</p><p>➢ Memoria a corto plazo (dura horas-días-meses): denominada memoria declarativa →</p><p>experiencias que se pueden evocar de forma consciente. Las áreas de asociación</p><p>proyectan la información al hipocampo, esta entra en su circuito cerrado, y (si se dan las</p><p>condiciones adecuadas) puede ser devuelta a las áreas de asociación → recuerdos a</p><p>largo plazo. Paciente HM, para tratar graves epilepsias, se le extirparon los dos</p><p>hipocampos → incapacidad para aprender (salvo actividades motoras) o almacenar</p><p>nuevos recuerdos (pero no perdió los antiguos) → importancia del hipocampo en la</p><p>memoria a corto plazo y consolidación de estos registros a largo plazo.</p><p>➢ Working memory (segundos-minutos): nos permite almacenar información sobre una</p><p>tarea para no perdernos hasta completarla.</p><p>Emociones: el procesamiento de las emociones se lleva a cabo en el giro frontal medial del córtex</p><p>prefrontal y lóbulo límbico (principalmente en el giro cingular, ya que el giro hipocampal está</p><p>más implicado en procesos de memoria). Al lóbulo límbico llegan proyecciones de todas las áreas</p><p>de asociación → lo que explica por qué ciertos estímulos pueden causar emociones. Además,</p><p>los estímulos que nos emocionan pasan en muchas ocasiones al giro parahipocampal y de allí se</p><p>envían vías que van al hipocampo → facilidad para recordar sucesos que nos causan emociones;</p><p>si el estímulo es muy impactante, pasará a la memoria a largo plazo. El lóbulo límbico está</p><p>íntimamente relacionado con las regiones del cerebro que controlan las funciones vegetativas</p><p>→ por eso ciertas emociones pueden desencadenar respuestas vegetativas. El giro cingular</p><p>también está encargado en procesar la evaluación del dolor → lesión → apatía ante el dolor →</p><p>sientes el dolor, pero se es indiferente, ya que no tiene carga emocional</p><p>33</p><p>*Otras funciones de alto nivel → ¿Ver activación de áreas? → estudiar el flujo de sangre.</p><p>➢ Leer: se activan las áreas visuales, córtex parietal inferior del hemisferio dominante,</p><p>campo ocular frontal (para seguir las palabras con los ojos) y área de Brocca.</p><p>➢ Escuchar una conversación: se activan las áreas auditivas (incluida área de</p><p>Wernicke).</p><p>➢ Hablar: áreas motoras, área de Brocca, área sensitiva (feedback sensitivo → saber</p><p>dónde están lengua y dientes para no mordernos) y si nos escuchamos también las</p><p>áreas auditivas y área de Wernicke.</p><p>➢ Pensar en palabras: área de Brocca.</p><p>34</p><p>9. SUSTANCIA BLANCA</p><p>Presencia de 3 tipos de fibras:</p><p>1. FIBRAS DE ASOCIACIÓN</p><p>➢ Fibras cortas (o en forma de U): salen de la sustancia gris, hacen un bucle y vuelven a la</p><p>sustancia gris adyacente (describiendo una U). Comunican áreas vecinas, suelen ser</p><p>bidireccionales (devuelven feedback).</p><p>➢ Fibras largas: conectan zonas alejadas de cada hemisferio, distinguimos 4 fascículos:</p><p>▪ Fascículo longitudinal superior: conecta las áreas de asociación posteriores</p><p>(auditiva, sensitiva y visual; lóbulos temporal, parietal y occipital</p><p>respectivamente) con el córtex prefrontal. Es bidireccional. Sirve para mantener</p><p>la working memory (el córtex prefrontal recibe información a través de él, de las</p><p>áreas de asociación, para mantenerla). Presenta una parte denominada</p><p>fascículo arcuato → conecta Wernicke con Brocca → vía dorsal del lenguaje →</p><p>aprender nuevas palabras.</p><p>35</p><p>▪ Fascículo occipitofrontal inferior: une los lóbulos occipital y temporal con el</p><p>córtex prefrontal → lleva información visual y auditiva al córtex prefrontal. Es la</p><p>vía ventral del lenguaje → comprender el significado de palabras que ya</p><p>conocemos.</p><p>▪ Fascículo uncinado: conecta las partes anteriores del lóbulo temporal (córtex</p><p>inferotemporal) con el córtex prefrontal. Permite acceder a recuerdos pasados</p><p>y tomar decisiones en función de la experiencia. Su lesión provoca amnesias</p><p>retrógradas (no podemos acceder a recuerdos).</p><p>▪ Cíngulo: discurre en la profundidad del giro cingular. Conecta profundamente</p><p>las zonas del lóbulo límbico. Está implicado en mecanismos emocionales,</p><p>memoria y procesamiento del dolor. Envuelve al cuerpo calloso. Si se lesiona o</p><p>corta (cingulotomía) → apatía al dolor.</p><p>36</p><p>2. FIBRAS COMISURALES</p><p>3 comisuras</p><p>➢ Cuerpo calloso: se sitúa en la profundidad de la fisura longitudinal cerebral (fisura</p><p>interhemisférica) → conexión entre los dos hemisferios. Debajo del cuerpo calloso</p><p>encontramos el septo pelúcido, que</p><p>separa los 2 ventrículos laterales.</p><p>Realiza conexiones homotópicas → conecta regiones homólogas entre ambos</p><p>hemisferios: a través de la rodilla y el pico pasan las conexiones entre las áreas de los</p><p>lóbulos frontales, por el tronco se comunican los lóbulos parietales y por el rodete se</p><p>comunican los lóbulos occipitales; mientras que los lóbulos temporales están poco</p><p>conectados a través del cuerpo calloso.</p><p>37</p><p>LESIONES DEL CUERPO CALLOSO</p><p>Una persona sin cuerpo calloso no tiene consecuencias apreciables a primera vista, ej:</p><p>en epilépticos incurables a veces se corta el cuerpo calloso para evitar que los ataques</p><p>epilépticos se propaguen hacia el otro hemisferio donde ocurren → callosotomía →</p><p>incapacidad para leer palabras localizadas en el campo visual izquierdo, ya que esta</p><p>información va al hemisferio derecho, pero como las áreas del lenguaje se encuentran</p><p>en el hemisferio dominante (normalmente izquierdo), no se podrá leer al no haber</p><p>comunicación entre hemisferios (alexia). Otras lesiones:</p><p>➢ Si se desconectan los lóbulos frontales (lesión en el pico) → incoordinación motora</p><p>(apraxia), también se puede dar el síndrome de las manos extrañas → descoordinación</p><p>entre las manos (ya que cada una está conectada a un hemisferio), cada mano realizará</p><p>una tarea distinta y no se pondrá de acuerdo con la otra.</p><p>➢ Si se desconectan los lóbulos parietales (lesión en el tronco) → alteración sensitiva →</p><p>incapacidad de nombrar objetos (sin verlos) palpados con la mano izquierda</p><p>(astereognosia).</p><p>➢ Si se desconectan los lóbulos occipitales (lesión en el rodete) + lesión del área visual</p><p>izquierda (no se verá el campo visual izquierdo → hemiagnosia) → alexia total.</p><p>*El conjunto de estas lesiones se denominan Síndrome de Sperry.</p><p>➢ Fórnix (trígono): localizado debajo del cuerpo calloso, unido a la cara inferior del rodete</p><p>del cuerpo calloso (a través del cuerpo del fórnix, que tiene forma triangular). En la cara</p><p>superior del fórnix encontramos también al septo pelúcido (unido a él a través de los</p><p>pilares anteriores), partes: cuerpo triangular, dos pilares anteriores (que se conectan</p><p>con los tubérculos mamilares) y dos pilares posteriores (que dan lugar a las fimbrias, las</p><p>cuáles se conectan con el hipocampo), conexiones:</p><p>▪ Comisura del hipocampo: los pilares posteriores comunican entre sí los dos</p><p>hipocampos.</p><p>▪ Fibras hipocampo-mamilares (fibras asociativas): unen el hipocampo con los</p><p>tubérculos mamilares del hipotálamo → los mecanismos de memoria alcanzan</p><p>el hipotálamo y pueden tener funciones vegetativas (son fibras asociativas, no</p><p>de comunicación entre hemisferios).</p><p>38</p><p>➢ Comisura anterior: se encuentra posterior a la lámina terminal del III ventrículo, detrás</p><p>del pico del cuerpo calloso y delante del pilar anterior del fórnix, conexiones:</p><p>▪ La parte anterior conecta los bulbos olfatorios.</p><p>▪ La parte posterior conecta las partes más anteriores del lóbulo temporal.</p><p>3. FIBRAS DE PROYECCIÓN</p><p>Vía corticoespinal (ver lóbulo frontal).</p><p>Estudiar tractos del cerebro (tractología) → resonancia magnética (estudiar en vivo): la sustancia</p><p>blanca tiene mucha agua y al someterla a un campo magnético difunde en la dirección de los</p><p>axones (gracias a su polaridad), mediante herramientas informáticas podemos establecer un</p><p>código de colores que indique la dirección del flujo de agua:</p><p>Rojo: Izq <--> Der → fibras comisurales</p><p>Verde: Del <--> Atrás → fibras de asociación</p><p>Azul: Arr <--> Abj → fibras de proyección</p><p>39</p><p>10. GANGLIOS BASALES</p><p>Proporcionan asistencia técnica al córtex para realizar ciertas tareas.</p><p>Características de los ganglios basales:</p><p>➢ Localizados en la base del cerebro.</p><p>➢ Están estrechamente conectados entre sí.</p><p>*Su relevancia clínica más importante es la participación en las funciones motoras.</p><p>Núcleo estriado → masa subcortical más grande, formado por: núcleo caudado (forma de C),</p><p>putamen (forma ovalada) y núcleo accumbens. El núcleo caudado y el putamen están separados</p><p>por la cápsula interna, sin embargo, existen puentes celulares que los conectan (formados por</p><p>los somas de neuronas que han quedado en medio de la cápsula interna). El núcleo caudado</p><p>forma la pared lateral de los ventrículos laterales, mientras que el putamen no está en contacto</p><p>con los ventrículos.</p><p>Cabeza → mayor grosor.</p><p>Globo pálido → forma triangular, se encuentra medial al putamen, entre este y el tálamo (núcleo</p><p>pálido + putamen → núcleo lenticular). Se denomina núcleo pálido ya que presenta fibras que</p><p>lo atraviesan (a pesar de ser sustancia gris), como consecuencia tendrá una coloración más clara.</p><p>Está formado por el globo pálido interno y externo.</p><p>Núcleo subtalámico → forma de lente biconvexa, inferior al tálamo (pero al contrario que el</p><p>hipotálamo no está en contacto con el tercer ventrículo).</p><p>Sustancia negra (al contrario de los otros ganglios basales, se encuentra en el mesencéfalo y no</p><p>en el cerebro) → se encuentra debajo del núcleo subtalámico, formados por dos partes:</p><p>➢ Porción compacta: neuronas medianas o grandes con gránulos de neuromelanina en su</p><p>citoplasma (color negro) → provienen del metabolismo de la dopamina → neuronas</p><p>dopaminérgicas.</p><p>➢ Porción reticular: neuronas pequeñas sin gránulos, son neuronas GABAérgicas simulares</p><p>a las del globo pálido interno → complejo globo pálido interno + porción reticular de la</p><p>sustancia negra.</p><p>40</p><p>FUNCIONES GANGLIOS BASALES: control del tono muscular, la postura y la iniciación y velocidad</p><p>de movimientos → control del sistema motor extrapiramidal (movimientos involuntarios) y</p><p>sistema motor piramidal (movimientos voluntarios).</p><p>CONEXIONES ENTRE LOS GANGLIOS BASALES → circuito motor de los ganglios basales →</p><p>formado por 2 vías: vía directa (no hace sinapsis con el globo pálido externo ni núcleo</p><p>subtalámico) y la vía indirecta (sí hace sinapsis con ambos). En función de qué vía sea</p><p>predominante habrá respuesta motora o no. Ambas vías comienzan con la activación del núcleo</p><p>estriado (ganglio de entrada) a través de las fibras cortico-estriadas (glutamato → excitadoras)</p><p>provenientes del córtex.</p><p>➢ Vía directa: el estriado envía fibras estriado-pálidas (inhibidoras → GABA) al complejo</p><p>globo pálido interno + porción reticular de la sustancia negra (ganglios de salida).</p><p>➢ Vía indirecta: el estriado envía fibras inhibidoras (GABA) al globo pálido externo, el cual</p><p>envía fibras inhibidoras (GABA) al núcleo subtalámico (el globo pálido externo y núcleo</p><p>subtalámico son ganglios intermedios). El núcleo subtalámico envía fibras subtálamo-</p><p>pálidas (excitadoras) a los ganglios de salida.</p><p>Los ganglios de salida envían fibras inhibidoras hacia los compartimentos ventral-anterior y</p><p>ventral-lateral del tálamo y a su vez estos compartimentos enviarán fibras activadoras</p><p>(glutamato) hacia el córtex motor y premotor que dará lugar al tracto corticoespinal. Por tanto,</p><p>41</p><p>la vía directa, como inhibe a los ganglios de salida, que inhiben al tálamo, favorecerá el</p><p>movimiento; mientras la vía indirecta, que inhibe al globo pálido externo, el cual inhibe al núcleo</p><p>subtalámico, que excita los ganglios de salida, que inhiben al tálamo, inhibirá el movimiento.</p><p>*Tipos de conexiones (en relación al núcleo en que nos centremos):</p><p>➢ Aferentes: vienen desde otras zonas hacia este núcleo, ej: las fibras cortico-estriadas</p><p>son conexiones aferentes respecto al núcleo estriado.</p><p>➢ Eferentes: salen del núcleo y van a otras zonas, ej: las fibras de las vías directa e indirecta</p><p>son conexiones eferentes respecto al núcleo estriado.</p><p>Regulación del circuito motor de los ganglios basales → gracias a la porción compacta de la</p><p>sustancia negra (neuronas dopaminérgicas → dopamina), la cual envía fibras nigro-estriadas al</p><p>núcleo estriado, estas fibras son activadoras para las neuronas de la vía directa (ya que</p><p>presentan el receptor</p><p>D1, activador) e inhibidoras para las neuronas de la vía indirecta (ya que</p><p>presentan el receptor D2, inhibidor).</p><p>En reposo, la vía indirecta está más activada que la directa → no tenemos tendencia a movernos.</p><p>Cuando queremos movernos, se libera dopamina por las fibras nigro-estriadas → inhibición de</p><p>la vía indirecta y activación de la vía directa → permite el movimiento.</p><p>42</p><p>ALTERACIONES DE LOS GANGLIOS BASALES</p><p>➢ Alteraciones de la vía directa → síndromes hipocinéticos, ej: enfermedad de Parkinson</p><p>→ temblores en reposo y acinesia → enfermedad neurodegenerativa de las neuronas</p><p>de la sustancia negra compacta → inactivación de la vía directa, activación de la</p><p>indirecta. Provocada por la aparición de cuerpos de Lewy (α-sinucleína) que acaban</p><p>matando a la neurona. Tratamiento → L-dopa (precursor de la dopamina).</p><p>➢ Alteraciones de la vía indirecta → síndromes hipercinéticos, ej:</p><p>▪ Corea de Huntington → movimientos involuntarios rápidos constantes →</p><p>enfermedad neurodegenerativa del núcleo caudado (sobre todo de las</p><p>neuronas D2). Provocada por una mutación en el cromosoma 4 → herencia</p><p>dominante.</p><p>▪ Hemibalismo → hemorragia que afecta al núcleo subtalámico → hipercinetismo</p><p>involuntario contralateral.</p><p>Otros circuitos de los ganglios basales (aparte del motor) → los circuitos de los ganglios basales</p><p>se denominan circuitos cortico-estriado-pálido-tálamo-corticales:</p><p>➢ Circuito límbico: lóbulo límbico → núcleo accumbens → globo pálido → núcleo anterior</p><p>del tálamo (tálamo límbico) → lóbulo límbico. Control emocional y sensación del placer;</p><p>malfuncionamiento → adicciones.</p><p>➢ Circuito prefrontal: córtex prefrontal → núcleo caudado → globo pálido → núcleos de</p><p>asociación del tálamo → córtex prefrontal. Control de las funciones de alto nivel.</p><p>43</p><p>11. TÁLAMO</p><p>Tálamo → 80% de las neuronas del diencéfalo.</p><p>Forma ovalada, localizado en la parte más medial del cerebro, sus paredes mediales delimitan</p><p>al tercer ventrículo y forman el suelo de los ventrículos laterales. Muchas veces encontramos</p><p>entre los dos tálamos una adhesión intertalámica formada por neuronas que han quedado en</p><p>medio del tercer ventrículo (es más común en mujeres).</p><p>NÚCLEOS TALÁMICOS</p><p>En el tálamo encontramos la lámina medular interna → sustancia blanca que lo atraviesa</p><p>formando un tabique que divide las partes del tálamo. Sale desde la parte posterior y se bifurca</p><p>al llegar a la zona más anterior.</p><p>44</p><p>Son:</p><p>➢ Núcleo anterior</p><p>➢ Núcleo dorsomedial</p><p>➢ Grupo posterior:</p><p>▪ Núcleo pulvinar</p><p>▪ Núcleos geniculado medial y lateral</p><p>➢ Grupo lateral:</p><p>▪ Grupo dorsal → núcleos dorsolaterales</p><p>▪ Grupo ventral:</p><p>• Núcleo ventral anterior</p><p>• Núcleo ventral lateral</p><p>• Núcleo ventral posterior</p><p>❖ Núcleo ventral posterolateral</p><p>❖ Núcleo ventral posteromedial</p><p>➢ Núcleos intralaminares → dentro de la lámina medular interna</p><p>➢ Núcleo reticular talámico → rodea el tálamo</p><p>FUNCIONES</p><p>➢ Núcleos de relevo: relevan una vía sensitiva y la proyectan en el córtex.</p><p>La señal sensitiva puede provenir de la vía visual, auditiva o de sensibilidad general; la</p><p>vía olfatoria es previa (evolutivamente) a la aparición del tálamo por lo que sigue otro</p><p>circuito. Cuando la información llega al córtex, este devuelve señales al tálamo</p><p>(feedback para confirmar que ha recibido la información).</p><p>▪ Vía visual: tracto óptico → geniculado lateral → área visual primaria (surco</p><p>calcarino).</p><p>▪ Vía auditiva: brazo conjuntival inferior → geniculado medial → área auditiva</p><p>primaria (giros de Heschl).</p><p>▪ Sensibilidad general de la cara y cabeza: fascículo trigémino-talámico → ventral</p><p>posteromedial → tercio inferior del área sensitiva primaria (parte</p><p>correspondiente del homúnculo sensitivo de Penfield).</p><p>▪ Sensibilidad general del cuerpo: fascículo espino-talámico y lemnisco medial →</p><p>ventral posterolateral → 2 tercios superiores del área sensitiva primaria (parte</p><p>correspondiente del homúnculo sensitivo de Penfield).</p><p>45</p><p>Gracias a los núcleos de relevo, el tálamo actúa como un filtro de sensibilidad → bloquea</p><p>estímulos demasiado intensos; una lesión en estos núcleos → síndrome del dolor</p><p>talámico → cualquier estímulo sensitivo provoca dolor.</p><p>➢ Núcleos de asociación: establecen conexiones con el córtex mediante circuitos tálamo-</p><p>cortico-talámicos → participan en el control de la conducta, emoción, memoria,</p><p>movimientos y lenguaje, son:</p><p>▪ Núcleo anterior (emoción): hipocampo (a través del fórnix) → tubérculos</p><p>mamilares (a través del fascículo mamilo-talámico) → núcleo anterior → giro</p><p>cingular; por ello se denomina tálamo límbico.</p><p>▪ Núcleo dorsomedial (comportamiento): hipotálamo + amígdala → núcleo</p><p>dorsomedial → córtex prefrontal; por ello se denomina tálamo asociativo</p><p>prefrontal. Promueve la agresividad en situaciones de peligro. Las personas</p><p>esquizofrénicas suelen presentar alteraciones de esta región.</p><p>▪ Núcleos ventral anterior y ventral lateral (motores): globo pálido y cerebelo →</p><p>núcleos ventral anterior y ventral lateral → córtex motor (ventral lateral) y</p><p>premotor (ventral anterior); por ello se denomina tálamo motor.</p><p>▪ Núcleo pulvinar (asociación): núcleo más grande del tálamo, envía conexiones</p><p>aferentes y eferentes a las áreas de asociación posteriores (sensitiva, visual y</p><p>auditiva → lóbulos parietal, occipital y temporal); por eso se denomina tálamo</p><p>asociativo posterior.</p><p>➢ Núcleos inespecíficos: ciclo sueño y vigilia.</p><p>▪ Núcleos reticulares: formado por neuronas GABAérgicas (inhibidoras). Actúa</p><p>como filtro para la información que sale del tálamo o entra del córtex. Tiene la</p><p>capacidad para inhibir la comunicación entre tálamo y córtex e inducir el sueño.</p><p>Una lesión provoca problemas para concebir el sueño.</p><p>▪ Núcleos intralaminares: formación reticular → núcleos intralaminares →</p><p>difusión de señales por todo el córtex → activación generalizada del córtex →</p><p>vigilia. Una lesión provoca el estado de coma.</p><p>46</p><p>12. HIPOTÁLAMO</p><p>Centro superior de control vegetativo (SNV) y neuroendocrino (ya que controla a la hipófisis);</p><p>también es el centro efector del sistema límbico.</p><p>Está muy conservado evolutivamente → desempeña funciones esenciales para la supervivencia</p><p>de la especie → 4F (feeding, fleeing, fighting, fucking).</p><p>LOCALIZACIÓN</p><p>➢ Límite superior: surco hipotalámico (separa el tálamo y el hipotálamo).</p><p>➢ Límite anterior: lámina terminal (pared anterior del tercer ventrículo).</p><p>➢ Límite posterior: plano vertical que pasa por detrás de los cuerpos mamilares (detrás</p><p>tenemos al mesencéfalo).</p><p>➢ Forma las paredes laterales y suelo del tercer ventrículo.</p><p>NÚCLEOS DEL HIPOTÁLAMO</p><p>➢ Núcleo periventricular: en contacto con el epéndimo del III ventrículo, da lugar a los</p><p>órganos circunventriculares → están en contacto con el líquido cefalorraquídeo del III</p><p>ventrículo → punto del SNC donde no hay barrera hematoencefálica → contienen</p><p>células secretoras que vierten productos al líquido cefalorraquídeo (LCR) y neuronas</p><p>sensibles a moléculas del LCR y hormonas de la sangre.</p><p>➢ Hipotálamo medial, 3 partes:</p><p>▪ Hipotálamo anterior (trofotropo): al estimularse disminuye las funciones</p><p>vegetativas (hipotensión, bradicardia, bradipnea) y aumenta las funciones</p><p>digestivas (tono parasimpático) → descanso y recuperación. Principales</p><p>núcleos:</p><p>• Núcleo supraóptico (encima del tracto óptico).</p><p>• Núcleo paraventricular (encima del fórnix) → sintetiza</p><p>vasopresina/antidiurética (ADH) y oxitocina.</p><p>• Núcleo supraquiasmático (encima del quiasma óptico) → reloj biológico</p><p>(ritmos circadianos) → control de la producción cíclica de hormonas.</p><p>47</p><p>▪ Hipotálamo posterior (ergotropo): al estimularse aumenta las funciones</p><p>vegetativas (hipertensión, taquicardia, taquipnea) y disminuye las funciones</p><p>digestivas (tono simpático) → preparación para la actividad. Principales</p><p>núcleos: posterior, dorsomedial y ventromedial (el ventromedial también está</p><p>relacionado</p><p>con las conductas alimenticias).</p><p>▪ Tubérculos mamilares: comunicación con el hipocampo a través del fórnix</p><p>(fibras hipocampo-mamilares).</p><p>48</p><p>➢ Hipotálamo lateral: separado del hipotálamo medial por el pilar anterior del fórnix. Se</p><p>continúa con la sustancia gris periacueductal (rodea el acueducto del mesencéfalo).</p><p>Principales núcleos:</p><p>▪ Núcleos del túber → forman el túber cinereum → controla la adenohipófisis.</p><p>▪ Núcleo infundibular o arcuato → localizado justo encima de la hipófisis.</p><p>Estos núcleos participan en conductas alimentarias (cuando se estimulan</p><p>tenemos hambre).</p><p>*Sustancia gris periacueductal</p><p>49</p><p>CONEXIONES HIPOTÁLAMO</p><p>AFERENCIAS</p><p>➢ Retina (fibras retinohipotalámicas) → núcleo supraquiasmático. El hipotálamo recibe</p><p>información sobre la intensidad de la luz para saber si es de día o de noche → reloj</p><p>biológico.</p><p>➢ Regiones del córtex cerebral implicadas en las emociones y la memoria → el hipotálamo</p><p>se encarga de desencadenar las respuestas vegetativas ante emociones y recuerdos,</p><p>principales regiones:</p><p>▪ Córtex prefrontal (sobre todo la parte medial) → hipotálamo. Se encarga de</p><p>regular las emociones (el córtex intenta controlar al hipotálamo para regular las</p><p>emociones).</p><p>▪ Giro cingular → hipotálamo. Control de las reacciones emocionales.</p><p>▪ Hipocampo → fórnix → tubérculos mamilares.</p><p>➢ Amígdala → hipotálamo. Respuestas vegetativas ante el estrés y el miedo.</p><p>➢ Médula espinal y tronco del encéfalo → hipotálamo. Envían información sensitiva y</p><p>somática de las vísceras al hipotálamo → regular funciones vegetativas. Estas vías</p><p>también llegan al tálamo para hacerse conscientes en el córtex.</p><p>50</p><p>EFERENCIAS</p><p>➢ Hipotálamo → núcleos dorsomedial del tálamo (que a su vez está conectado con el</p><p>córtex prefrontal → el hipotálamo intenta controlar al córtex) y núcleo anterior del</p><p>tálamo (a través del fascículo mamilo-talámico) (y el núcleo anterior del tálamo se</p><p>conecta con el giro cingular).</p><p>➢ Hipotálamo → médula espinal y tronco del encéfalo: somatización de las emociones</p><p>(manifestar físicamente las emociones) → control de la vasodilatación, vísceras,</p><p>temperatura interna, … Las vías que manda el hipotálamo pueden inervar directamente</p><p>los núcleos motores y vegetativos de la médula y tronco del encéfalo, pero</p><p>normalmente lo hacen de forma indirecta pasando por la formación reticular (localizada</p><p>en el tronco del encéfalo).</p><p>➢ Hipotálamo → hipófisis:</p><p>❖ Fascículos supraópticohipofisiaro y paraventrícularhipofisiario: núcleos</p><p>supraóptico y paraventricular (envía oxitocina y vasopresina/antidiurética,</p><p>ADH) → neurohipófisis.</p><p>51</p><p>❖ Fascículos tuberohipofisiarios: túber cinereum (a través de factores</p><p>hipotalámicos, que son hormonas sintetizadas en los núcleos del túber) →</p><p>adenohipófisis.</p><p>INTEGRACIÓN DE FUNCIONES VEGETATIVAS, ENDOCRINAS Y CONDUCTA</p><p>➢ Control de la temperatura: el hipotálamo medial anterior disminuye la temperatura y el</p><p>medial posterior la aumenta → funcionan como un termostato (si la temperatura sube,</p><p>la bajan y viceversa) gracias a que presentan termorreceptores que miden la</p><p>temperatura de la sangre y a la información que recibe por la médula. *Lesión del</p><p>hipotálamo medial anterior → hipertermia; del medial posterior → hipotermia.</p><p>*Fiebre: en las regiones donde no hay barrera hematoencefálica presenta</p><p>quimiorreceptores → detectar pirógenos (moléculas de la pared bacteriana) → producir</p><p>la fiebre. De forma paralela, el hipotálamo anterior intenta disipar el calor a través de la</p><p>sudoración → pérdida de agua → aumento de la osmolaridad → producción de ADH</p><p>(para retener el máximo de agua) (ver balance salino) y sensación de sed.</p><p>➢ Regulación de la conducta y emoción: efector del sistema límbico → control de las 4F y</p><p>regulación de los mecanismos de recompensa y aversión: la estimulación del hipotálamo</p><p>lateral y núcleo accumbens activa el sistema de recompensa; mientras que la</p><p>estimulación del hipotálamo medial, el sistema de aversión.</p><p>➢ Regulación del balance salino: los núcleos supraóptico y paraventricular sintetizan la</p><p>ADH → inhibición de la producción de orina (producción de orina = diuresis). *Lesión:</p><p>orinar constantemente → diabetes insípida. Cuando perdemos agua, aumenta la</p><p>osmolaridad de la sangre → detectado por unas neuronas localizadas delante de la</p><p>lámina terminal (carecen de barrera hematoencefálica → órganos circunventriculares)</p><p>→ activan a los núcleos supraóptico y paraventricular. Si bebemos mucha agua,</p><p>disminuye la osmolaridad y pasaría lo contrario.</p><p>52</p><p>➢ Regulación de la ingesta: neuronas con receptores de glucosa y leptinas (las leptinas las</p><p>producen los adipocitos y nos informan si hemos comido mucho o no), centros que</p><p>regulan el apetito:</p><p>▪ Hipotálamo lateral: al estimularse → hambre. *Lesión: anorexia.</p><p>▪ Hipotálamo medial: al estimularse → saciedad. *Lesión: polifagia.</p><p>➢ Ciclos biológicos: ciclo ovárico (en mujeres) y ciclo día-noche:</p><p>▪ Hipotálamo medial anterior: al estimularse → sueño. *Lesión: insomnio.</p><p>▪ Hipotálamo medial posterior: al estimularse → vigilia. *Lesión: somnolencia o</p><p>coma.</p><p>53</p><p>13. HIPÓFISIS (GLÁNDULA PITUITARIA)</p><p>Órgano impar, unido al suelo del diencéfalo a través del tallo hipofisiario (lo conecta con el</p><p>hipotálamo → eje hipotálamohipofisario).</p><p>Está contenida en la celda de la hipófisis → localizada superior y posterior al seno esfenoidal,</p><p>formada por:</p><p>➢ Componente óseo: silla turca.</p><p>➢ Componente fibroso: la duramadre → disposición especial:</p><p>▪ En la parte superior → contiene un orificio (diafragma selar) por donde pasa el</p><p>tallo de la hipófisis.</p><p>▪ En las paredes → se desdobla en dos hojas → forma los senos cavernosos</p><p>izquierdo y derecho → forman los límites laterales de la celda y se encargan del</p><p>drenaje venoso de la celda de la hipófisis.</p><p>PARTES</p><p>➢ Neurohipófisis (posterior): localizada debajo del hipotálamo, formada por la eminencia</p><p>media (se inserta en el hipotálamo), infundíbulo y lóbulo nervioso.</p><p>➢ Adenohipófisis (anterior): delante de la neurohipófisis, formada por la porción tuberal</p><p>(rodea el infundíbulo), parte distal y parte intermedia (conecta con la neurohipófisis).</p><p>*El tallo hipofisiario está formado por la unión entre el infundíbulo y la porción tuberal.</p><p>54</p><p>EMBRIOLOGÍA</p><p>➢ Neurohipófisis: proviene del suelo del diencéfalo (derivado nervioso).</p><p>➢ Adenohipófisis: evaginación del estomodeo (localizado en el techo de la bolsa primitiva,</p><p>derivado ectodérmico) → la evaginación se cierra dando lugar a la bolsa de Rathke →</p><p>fusión de la bolsa de Rathke con la neurohipófisis. *A veces pueden quedar restos</p><p>embrionarios de la bolsa de Rathke → tumores no metastásicos (craneofaringioma</p><p>gigante) → pueden comprimir el sistema ventricular → hidrocefalia.</p><p>Mientras se va formando la hipófisis se produce la osificación de la silla turca.</p><p>VASCULARIZACIÓN</p><p>➢ Adenohipófisis: irrigada por la arteria hipofisiaria superior (rama de la carótida interna):</p><p>aborda la hipófisis desde la parte superior → se dirige hacia la eminencia media y se</p><p>divide en arteriolas que descienden → forman el plexo primario (en la zona de contacto</p><p>con la neurohipófisis) → de este plexo salen vénulas que al llegar a la parte distal de la</p><p>adenohipófisis forman el plexo capilar distal, el cual desemboca en el seno cavernoso.</p><p>El conjunto de los dos plexos se denomina sistema venoso portahipofisiario (“sistema</p><p>porta” → sistema no convencional de vascularización que presenta plexos capilares en</p><p>ambos extremos).</p><p>55</p><p>➢ Neurohipófisis: irrigada por las arterias hipofisiarias inferiores (provienen de la porción</p><p>intracavernosa de las arterias carótidas internas) → dan lugar a capilares que forman un</p><p>plexo convencional y de este plexo sale una parte venosa que drena desemboca en</p><p>el</p><p>seno cavernoso.</p><p>56</p><p>DIFERENCIAS ESTRUCTURALES</p><p>➢ Neurohipófisis (tejido nervioso): formada por los fascículos supraópticohipofisario y</p><p>paraventricularhipofisario (axones provenientes de los núcleos supraóptico y</p><p>paraventricular del hipotálamo). Células predominantes → pituicitos (glía modificada)</p><p>→ localizadas entre la terminal nerviosa y el vaso → controlan la salida de hormonas a</p><p>la sangre desde la terminal nerviosa.</p><p>➢ Adenohipófisis: formada por grupos celulares (células liberadoras de hormonas)</p><p>inmersos en tejido conectivo vascularizado, escasas fibras nerviosas (los fascículos</p><p>tuberohipofisarios termina en la eminencia media y no llegan a la adenohipófisis).</p><p>FUNCIONES</p><p>➢ Neurohipófisis: secreción de la ADH y la oxitocina (la oxitocina es importante durante</p><p>el parto → contracción del útero; y durante la lactancia → expulsión de leche materna).</p><p>➢ Adenohipófisis: producción y secreción hormonas:</p><p>▪ ACTH (adrenocorticótropa): actúa sobre la corteza suprarrenal → liberación de</p><p>corticoides.</p><p>▪ Hormona del crecimiento (somatotropina, GH): desarrollo de estructuras</p><p>corporales. *Desregulación → gigantismo o enanismo; un exceso en la edad</p><p>adulta puede provocar acromegalia → crecimiento de las partes acras (nariz,</p><p>oreja, manos, pies, …).</p><p>▪ TSH (tirotropa): estimula al tiroides.</p><p>▪ Gonadotropinas (FSH y LH): actúan sobre las gónadas masculinas y femeninas.</p><p>▪ Prolactina: estimula la producción de leche.</p><p>REGULACIÓN DE LA HIPÓFISIS</p><p>➢ Control sobre la neurohipófisis: la ADH y oxitocina son sintetizadas en los núcleos</p><p>supraóptico y paraventricular del hipotálamo → viajan por los fascículos</p><p>supraópticohipofisario y paraventricularhipofisario y son liberadas a nivel del plexo de</p><p>la neurohipófisis, a continuación, los pituicitos deciden si liberarlos a la sangre o</p><p>acumularlos en la neurohipófisis.</p><p>➢ Control sobre la adenohipófisis: los núcleos del túber sintetizan factores facilitadores</p><p>(RH) o inhibidores (IH) de la secreción (factores hipotalámicos, ver hipotálamo) → viajan</p><p>por los fascículos tuberohipofisarios y son liberados en sistema venoso portahipofisario</p><p>(a nivel del plexo primario) → son captados por las células endocrinas de la</p><p>adenohipófisis → regulan su secreción hormonal. Factores:</p><p>Hormona Hormona hipotalámica</p><p>facilitadora</p><p>Hormona hipotalámica</p><p>inhibidora</p><p>ACTH CRH</p><p>TSH TRH</p><p>FSH/LH GnRH</p><p>GH GHRH GHIH</p><p>Prolactina PRH PIH</p><p>57</p><p>14. ÓRGANOS CIRCUNVENTRICULARES</p><p>Requisitos:</p><p>➢ Estar en contacto con los ventrículos.</p><p>➢ Carecer de la barrera hematoencefálica → en contacto directo con la sangre → gracias</p><p>a capilares fenestrados.</p><p>A parte de los estudiados en el hipotálamo, encontramos dos muy importantes:</p><p>➢ Área postrema: órgano par localizado en la parte inferior del IV ventrículo →</p><p>quimiorreceptores eméticos → detectan ciertas sustancias tóxicas en la sangre e inician</p><p>el reflejo emético (vómito). *Malfuncionamiento: vómitos incoercibles.</p><p>➢ Epífisis (glándula pineal): órgano impar y medio (central). Apoyado en el surco entre los</p><p>colículos superiores izquierdo y derecho. En contacto con el techo del III ventrículo</p><p>próximo a la entrada al acueducto cerebral. *Tumor → pinealoma → benigno, pero</p><p>puede causar cefaleas (ya que impide la salida del líquido del III ventrículo a través del</p><p>acueducto). *Es normal que se calcifique la epífisis → arenilla cerebral.</p><p>Formada por pinealocitos (células secretoras), glía, muy pocas neuronas y fibras</p><p>simpáticas que controlan la secreción de la glándula. Función: secreción de melatonina</p><p>→ la luz condiciona la secreción cíclica de la melatonina (en la oscuridad aumenta su</p><p>secreción) → control de los ritmos biológicos.</p><p>58</p><p>15. RINENCÉFALO Y VÍAS OLFATORIAS</p><p>Rinencéfalo → paleocórtex.</p><p>Vías sensitivas olfatorias (bulbo, tracto y estrías olfatorias) → conducen los estímulos hasta el</p><p>córtex olfatorio (rinencéfalo). Vía sensitiva más sencilla (solo necesita 3 neuronas y no pasa por</p><p>el tálamo).</p><p>VÍA OLFATORIA</p><p>➢ Primera neurona: neurona bipolar localizada en el techo de las fosas nasales → en la</p><p>prolongación periférica presenta cilios con receptores específicos para distintas</p><p>moléculas volátiles (entran por las fosas nasales). Cuando captan una molécula volátil</p><p>específica → envían señales a través de su axón (que atraviesa la lámina cribosa). Los</p><p>axones de las distintas neuronas de la lámina cribosa forman el nervio olfatorio (I).</p><p>➢ Segunda neurona (mitral): localizada en el bulbo olfatorio → sus dendritas hacen</p><p>sinapsis con la primera neurona y su axón puede seguir dos vías:</p><p>▪ Vía olfatoria consciente: la neurona mitral envía el axón por el tracto olfatorio,</p><p>entra por la estría olfatoria lateral y hace sinapsis con una neurona córtex</p><p>piriforme (córtex olfatorio primario, y cuando la información es procesada, pasa</p><p>al área olfatoria de asociación, localizada en el uncus). Algunas neuronas</p><p>mitrales envían axones que pasan por la estría olfatoria medial → comisura</p><p>anterior → estría olfatoria medial contralateral → tracto olfatorio contralateral</p><p>→ envían la información al bulbo olfatorio contralateral (hacen sinapsis con las</p><p>neuronas mitrales); *lesiones en el córtex olfatorio no provocan anosmia lateral</p><p>(la lesión debe ocurrir muy anterior en la vía olfatoria para producirla)</p><p>59</p><p>▪ Vía olfatoria refleja: la neurona mitral envía el axón por el tracto olfatorio, pasa</p><p>la estría olfatoria lateral y llega a la amígdala (tercera neurona) → activación de</p><p>conductas de supervivencia.</p><p>60</p><p>16. AMÍGDALA</p><p>Localizada profundamente en la cara medial del lóbulo temporal, por delante del hipocampo.</p><p>Principal centro del sistema límbico → la amígdala participa en la conducta instintiva</p><p>(agresividad, defensa y sexual) y condicionamiento del miedo.</p><p>AFERENCIAS</p><p>➢ Bulbo olfatorio → amígdala (vía olfatoria refleja).</p><p>➢ Áreas de asociación (visual, auditiva y somatosensitiva) → amígdala.</p><p>RECÍPROCAS</p><p>➢ Hipocampo (vía amigdalófuga ventral) <--> amígdala → la amígdala tiene acceso a</p><p>registros de memoria y puede detectar situaciones de peligro para evitarlas (memoria</p><p>del miedo).</p><p>➢ Hipotálamo <--> amígdala → control de centros vegetativos y hormonales desde la</p><p>amígdala → respuestas vegetativas ante ciertas situaciones de estrés.</p><p>➢ Córtex prefrontal → amígdala // amígdala → núcleo dorsomedial del tálamo → córtex</p><p>prefrontal. El córtex prefrontal intenta controlar a la amígdala (control emocional) y la</p><p>amígdala intenta controlar al córtex prefrontal.</p><p>61</p><p>EFERENCIAS</p><p>➢ Amígdala → formación reticular mesencefálica (parte superior de la formación reticular</p><p>→ sustancia gris periacueductal) → centros motores y vegetativos del tronco del</p><p>encéfalo y la médula espinal → respuestas motoras y vegetativas en situaciones de</p><p>peligro.</p><p>FUNCIÓN DE LA AMÍGDALA→ Evaluación emocional de los estímulos, el valor emocional de</p><p>un estímulo depende de:</p><p>62</p><p>➢ Naturaleza del estímulo: hay ciertos estímulos predeterminados a activar directamente</p><p>a la amígdala (de forma instintiva), ej: movimientos serpenteantes, miedo a la</p><p>oscuridad, etc.</p><p>➢ Asociación adquirida: asociación de ciertos estímulos con situaciones peligrosas →</p><p>fobias.</p><p>➢ Estado motivacional: según el estado de ánimo, los estímulos pueden influir más o</p><p>menos en la amígdala.</p><p>La amígdala integra esta información, evalúa la peligrosidad del estímulo y decide si actuar o no.</p><p>Cuando se estimula ligeramente la amígdala se produce la situación de “quedarse congelado”</p><p>(debido al miedo) → si aumenta el estímulo pueden ocurrir dos posibilidades → huir o atacar.</p><p>*Los cambios vegetativos que provoca la amígdala en situaciones de miedo (respuesta</p><p>emocional somática) son captados por los sentidos y ejercen un feedback sensitivo aumentando</p><p>la respuesta al miedo (son captados por las áreas de asociación y vuelven a entrar</p>