asa (> +> y transacetilasa (una enzima cuya función en lactosa metabolismo sigue sin resolverse). Se han encontrado mutaciones en cada uno de estos loci. Ejemplo 12.7. Algunos de los atlclcs del arco sistema lactosa enumeran a continuación. Promotor alelos + P = promotor de tipo salvaje; afinidad normal para la ARN polimerasa p ~ - promotor mutante no puede unirse a la ARN polimerasa; ninguno de los genes estructurales en el operón lactosa se transcriben p '= mayor afinidad para el reconocimiento por ARN polyn> crase; eleva el ional guión Irán nivel de Ihc operón rp '= afecta el sitio de unión para reducir el nivel de expresión de la lactosa CRP-cAMP genes operón debajo del 10% de tipo salvaje: i cr = Insensible a la represión caiabolitc Operador alelos o '- en ausencia de represor, así operador "se convierte en" los genes .structural en su propio operón; es decir, los:. allclcs + y * v en el mismo segmento de ADN (posición ci.s) puede producir proteínas; este operador es sensible a la reprcssor; i e., represor voluntad "giro off "la actividad sintética de los genes estructurales en el opcron lactosa o '- un operador constitutivo que es insensible a reprcssor y permanentemente "se convierte en" los genes estructurales en el operón lactosa Galactosidasa Allcles z '- hace p-galactosidasa si su openon está "encendido" o "abierto" z= Una mutación missensc que hace un rm> di (IED. Es / producto .ymatically inactivo sacrificadas Proteína Cz z "'= resulta en la destrucción del mensaje policistrónico aguas abajo de la mutación de manera que no hay expresión de cualquiera de los genes del operón lactosa de aguas abajo (una mutación polar); nx = Tonterías Permeasa alelos v '= hace p-galaetoside permeasa si su operón está "encendido * v - no permeasa detectable se forma independientemente del estado del operador: Probablemente una mutación sin sentido Regulador alelos f '= hace una proteína rcpressor difusible que inhibe la actividad sintética de ninguna «' operón en ausencia de lactosa: en presencia de lactosa, represor es inactivado (= Un regulador defectuoso que es incapaz de producir rcpressor activo debido a un sentido o mutación missensc i '= hace un thai "superrepressor" es insensible a la lactosa e inactiva cualquier o ' operón Existe cierta coincidencia en el promotor y operador de los sitios del sistema lac; en algunos otros operones el locus operador puede ser totalmente incrustado en el promotor. El operón regulador constitutivamente produce una proteína represora a niveles bajos debido a que tiene un promotor ineficiente. Su síntesis es afectado por el nivel de lactosa en la célula. El promotor normal de la lav operón. por el contrario, se une la ARN polimerasa de manera muy eficiente. En ausencia de lactosa (condiciones noninduced), un activo proteína represora (producido por yo *) se une a la o ' operador. RNA polimerasa no puede unirse 10 el promotor ni "lea" la secuencia del operador porque la proteína represora ocupa tailandés región. Por lo tanto, la transcripción de los tres genes estructurales en el laca se evita operón. Cuando la lactosa está presente (condiciones inducidas), se transporta de manera ineficiente en la célula porque sólo unas pocas moléculas de permeasa estaría normalmente presente. Dentro de la célula, algunos de la lactosa se convierte en ullolactose por (3-galactosidasa. alolactosa es el inductor de la laca operón. Se une a la proteína represora y causa un cambio conformacional en la proteína que altera el sitio por el que se une al operador. Este cambio conformacional en una proteína como consecuencia de la unión a otra molécula se denomina transformación attosteric. El complejo represor-alolactosa ya no puede unirse al operador y que se caiga el ADN. RNA polimerasa ahora puede leer a través de el operador para transcribir los genes estructurales en el operón. El aumento de la cantidad de permeasa ahora transporta lactosa través de la membrana en grandes cantidades, y el azúcar se digiere a continuación por p-galactosidasa. Cuando se agota la lactosa del medio, recién represor sintetizado las proteínas no se acoplarán con alolactosa, para que puedan unirse al operador y apague la transcripción de los genes estructurales en el operón. Además, allolaciose reversible puede unirse a proteína represora, por lo que en virtud de los bajos niveles de lactosa en el alolactosa celular tendería a disociarse de repressor- complejos allolaciose. Incluso cuando se reprime el "sistema lac", de vez en cuando la proteína represora se difundirá desde el operador momentáneamente. ARN polimerasa puede entonces ser capaz de "colarse" más allá de la operador abiertos y sintetizar una molécula de ARNm policistrónico, lo que explica la muy baja niveles uf permeasa y tailandés fj-galactosidasa están normalmente presentes en la célula. Bacterianas moléculas MRN A genes estructurales en el operón. El promotor y operador regiones se solapan de manera significativa, y vinculante de represor activo y ARN polimerasa son por lo tanto competitivo. Cuando el triptófano se encuentra en baja concentración tración, triptófano disociarse de aporrepresor, y la proteína aporrepresor cae del operador. RNA polimerasa podría entonces sintetizar el ARNm policistrónico para todas las cinco enzimas de la triptófano vía. Un mecanismo de regulación secundaria también existe en el sistema de triptófano. En el extremo 5 'de la Gen regulador Utilizados por iheccll (Exceso) Yo Conepresxir Trypiophyn Represor Genes © Fig. 12 * 13. Control rcprcssible negativo en el sistema de trypiophan E. Roii. polycistronic mRNA de este operón, 162 bases preceden los segmentos de codificación para los cinco enzimas. Esta región se llama una secuencia líder. Parte de esta secuencia se transcribe en una péptido líder de 14 aminoácidos, cuya función es desconocida. Hay dos codones de triptófano adyacentes en el péptido líder. Cuando el triptófano está presente en exceso, la transcripción del resto de la trp operón se evita porque la ARN polimerasa genera una secuencia de terminación de la transcripción; este meno meno se conoce como atenuación. Un modelo (Fig. 12-14) que explica la atenuación asume que (cuando el triptófano es abundante) movimiento del ribosoma bacteriano sigue de cerca el movimiento de la ARN polimerasa como se sintetiza ARNm. y todo el apareamiento de bases intramolecular se evita en el segmento de ARNm en contacto con el ribosoma. En ausencia experimental de los ribosomas, sólo el líder de ARNm se transcribe y sin traducción ocurre [Fig. I2-I4 (a)]. Segmentos Leader I y 2 vuelven pliegan en tallo y Un lazo por apareamiento de bases complementarias, mientras que los segmentos 3 y 4 veces en tallo y bucle C que actúa como una señal de terminación de la transcripción. Como ARN polimerasa sintetiza los 7 uracilos que siguen segmento 4, estos uracilos y el emparejado 3-4 región adyacente de ARNm (que acaba de doblado en tallo y el bucle C) formar una señal de terminación que causa que la ARN polimerasa para disociar prematuramente de el ADN antes de que pueda transcribir cualquiera de los segmentos de ADN que codifica para las cinco enzimas de la trp operón. Ri Higgs: e <£> (Fc) Existen tres tipos de estructuras del tallo y bucle se pueden formar en el segmento líder de una bacteriana mRNA transcrito a partir del operón triptófano de bacterias. Ninguna traducción se produce («) si el célula está escaso de tryptonphan (o cualquier otro aminoácido). Si ribosomas no se mueven a lo largo del mRNA detrás de la ARN polimerasa. secuencias líder complementarios I y 2 de base se aparean para formar un tallo {1,2) y la estructura de bucle A. El emparejamiento de secuencias 3 y 4 también forma una vástago (3,4) y el bucle C estructura que funciona como una señal de terminación de la transcripción, causando RNA polimerasa se disocie del ADN antes de cualquiera de los genes "aguas abajo" de la [Operón ryptophan puede transcri