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1 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED A MICROCIRCULAÇÃO E O SISTEMA LINFÁTICO: TROCAS CAPILARES, LÍQUIDO INTERSTICIAL E FLUXO DE LINFA Transporte de nutrientes para os tecidos Remoção dos produtos da excreção celular Capilares: parede delgada, camada única de células endoteliais muito permeáveis intercâmbio rápido de água, nutrientes, metabólitos e etc entre os tecidos e o sangue 10 bilhões de capilares na circulação periférica superfície total de 500-700m2 (1/8 da área de um campo de futebol Muito raramente uma célula funcional se encontra a mais de 20-30 micrômetros de um capilar ESTRUTURA DA MICROCIRCULAÇÃO E DO SISTEMA CAPILAR: a microcirculação de cada órgão está organizada para atender às suas necessidades específicas uma artéria se ramifica de 6-8 vezes antes de seus ramos serem pequenos a ponto de serem arteríolas (diâmetro de 10- 15micrometros) se ramificam 2-5x 5 a 9 micrômetros de diâmetro suprem o sangue para os capilares arteríolas são muito musculares = alteram amplamente seu calibre vasoconstrição e vasodilatação Metarteríolas ou arteríolas terminais não possuem revestimento muscular contínuo = são circundadas por fibras de musculo liso de maneira intermitente Esfíncter Pré-capilar: fibra muscular lisa que circunda a origem do capilar verdadeiro derivado da metarteríola Vênulas são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular muito mais fraco, mas devido à menor pressão a que estão sujeitas, as vênulas ainda são capazes de se contrair consideravelmente. Existem variações dessa estrutura do leito capilar, mas o importante é a íntima relação das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares com os tecidos que nutrem ESTRUTURA DA PAREDE CAPILAR: Estrutura ultramicroscópica Células endoteliais típicas encontradas na maioria dos capilares do corpo, mas especialmente nos músculos e tecido conjuntivo Camada unicelular de células endoteliais circundadas externamente por membrana basal fina espessura total da parede ~0,5 micrometro Diâmetro interno de 4-9 micrometros = o necessário para a passagem dos eritrócitos e outras células sanguíneas Fenda Intercelular: na junção entre células endoteliais adjacentes; acredita-se que a maior parte das substâncias hidrossolúveis se difunda através da membrana capilar por essas fendas. Cavéolas: pequenas invaginações membranares que atuam no transporte de macromoléculas através da membrana celular. o contêm caveolinas = proteínas que interagem com colesterol e polimerizam para formar as cavéolas. “POROS” NA MEMBRANA CAPILAR condições locais dos tecidos controlam o diâmetro das arteríolas pequenas arteríolas controlam o fluxo sanguineo para os tecidos 2 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED Fenda Intercelular: fino canal entre as células endoteliais, interrompidos periodicamente por curtas cadeias de proteínas aderidas que mantêm as células endoteliais unidas, mas que não impedem a difusão de líquidos pela fenda o Largura de 6-7 nanômetros (pouco menor que o diâmetro da molécula da albumina) o Configuram pequena parcela da superfície total da parede capilar, mas potencializam consideravelmente a difusão de água, íons hidrossolúveis e pequenos solutos Vesículas Plasmalêmicas ou Cavéolas: formadas por caveolinas (oligômeros de proteínas) associadas a moléculas de colesterol e esfingolipídios o Endocitose o Transcitose de macromoléculas pelo interior das células endoteliais o Algumas podem coalescer e formar canais vesiculares por toda a espessura da célula endotelial “POROS” ESPECIAIS: Alguns órgãos possuem capilares com “poros” especiais adaptados às suas necessidades peculiares Cérebro: junções oclusivas (tight junctions) entre as células endoteliais capilares permitem apenas a passagem de moléculas extremamente pequenas como água, O2 e CO2 para dentro e para fora Fígado: fendas capilares muito abertas para permitir a passagem de quase todas as substancias dissolvidas no plasma, do sangue para o tecido hepático Membranas Capilares Gastrointestinais: poros de tamanho intermediário entre os poros dos músculos e do fígado Glomérulos Capilares Renais: fenestrações (muitas pequenas aberturas ovais) atravessam pelo meio as células endoteliais, permitindo que enorme quantidade de substancias iônicas e moléculas muito pequenas sejam filtradas pelos glomérulos sem precisarem passar pelas fendas intercelulares. FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES – VASOMOTILIDADE: O sangue NÃO flui continuamente pelos capilares, é intermitente Vasomotilidade: contração intermitente das metarteríolas e dos esfíncteres pré-capilares que interrompe o fluxo de sangue a cada poucos segundos ou minutos REGULAÇÃO DA VASOMOTILIDADE: Concentração de O2 nos tecidos é o fator mais importante para determinação do grau de abertura e fechamento das metarteríolas e esfíncteres pré-capilares Alta intensidade de consumo de O2 tecidual [ ] O2 abaixo do normal = aumento da frequência dos períodos intermitentes de fluxo sanguíneo capilar para aumentar o transporte de O2 e nutrientes para os tecidos FUNÇÃO MÉDIA DO SISTEMA CAPILAR: Média do funcionamento de todos os capilares individuais caracteriza o funcionamento do sistema capilar, pois apesar de o fluxo sanguíneo por cada capilar ser intermitente, devido à grande quantidade de capilares nos tecidos, o sistema possui uma média de funcionamento que inclui: o intensidade média de fluxo sanguíneo em cada leito capilar tecidual o pressão capilar média o transferência média de substâncias entre o sangue dos capilares e o líquido intersticial que os circunda. funções médias são as funções de bilhões de capilares individuais, cada um atuando de forma intermitente em resposta às condições locais dos tecidos. TROCAS DE ÁGUA, NUTRIENTES E OUTRAS SUBSTÂNCIAS ENTRE O SANGUE E O LÍQUIDO INTERSTICIAL: DIFUSÃO ATRAVÉS DA MEMBRANA CAPILAR: 3 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED Difusão é o principal meio de transferência de substâncias entre o plasma e o liquido intersticial É o resultado da movimentação das moléculas de água e das substâncias dissolvidas no líquido Sangue flui pelo capilar e enorme quantidade de moléculas de água e substâncias dissolvidas no plasma se difunde para dentro e para fora através da parede capilar mistura contínua do liquido intersticial e do plasma Inicialmente, as moléculas e íons se movem em uma direção e a seguir em outra, deslocando-se aleatoriamente em todos as direções DIFUSÃO DE SUBSTÂNCIAS LIPOSSOLÚVEIS PELAS MEMBRANAS CAPILARES: Substâncias lipossolúveis podem se difundir diretamente através das membranas das células endoteliais dos capilares não precisam atravessar pelos poros Oxigênio (O2) e dióxido carbônico (CO2) atravessam a membrana muito rapidamente quando comparadas às substâncias lipoinsolúveis ( como íons sódio e glicose) = alta permeabilidade DIFUSÃO DE SUBSTÂNCIAS HIDROSSOLÚVEIS PELAS MEMBRANAS CAPILARES: muitos nutrientes e substancias necessários para os tecidos são solúveis em água (hidrossolúveis), mas NÃO podem atravessar diretamente as membranas lipídicas das células endoteliais capilares moléculas de água, íons sódio e cloreto e glicose apesar da pequena superfície total de fendas intercelulares endoteliais pelos capilares, a velocidade de movimentação molecular é tão grande que até mesmo por uma pequena área de capilar é possível difundir enorme quantidade de água e subs hidrossolúveis a intensidade da difusão de moléculas de água é cerca de 80x maior que a do fluxo linear do próprio plasma sanguíneo ao longo do capilar. TAMANHO MOLECULAR E PASSAGEM PELOS POROS: as fendas intercelularessão cerca de 20x mais largas que a molécula de água, que é a menor molécula que cruza os capilares (usualmente) já as moléculas de proteínas possuem diâmetro ligeiramente maiores que a largura dos poros íons sódio e cloreto, glicose e ureia apresentam diâmetros intermediários dessa forma, a permeabilidade dos poros varia de acordo com seus diâmetros moleculares é importante ressaltar que os capilares apresentam grandes diferenças de permeabilidade de acordo com tecido que vascularizam. Exemplos.: as membranas dos capilares sinusoides hepáticos são tão permeáveis que até as proteínas plasmáticas passam, quase com tanta facilidade quanto a água. Permeabilidade da membrana glomerular renal para água e eletrólitos é ~500x maior que a dos capilares musculares DIFERENÇA DE CONCENTRAÇÃO E INTENSIDADE EFETIVA DE DIFUSÃO PELA MEMBRANA CAPILAR: A Intensidade Efetiva de Difusão de uma substância é proporcional à sua diferença de concentração entre os 2 lados da membrana Exemplos: Difusão de O2 do sangue capilar para os tecidos Difusão de CO2 dos tecidos para o sangue As intensidades da difusão da maioria das substâncias nutricionalmente importantes, são tão grandes que mesmo pequenas diferenças de concentração são suficientes para provocar o transporte adequado entre o plasma e o líquido intersticial. INTERSTÍCIO E LÍQUID O INTERSTICIAL: 4 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED Interstício = espaço entre as células equivale a cerca de 1/6 do volume corporal total 2 tipos principais de estruturas sólidas: o Feixes de Fibras de Colágeno: estendem-se por longas distâncias, são extremamente fortes fornecendo assim a maior parte da força tensional dos tecidos o Filamentos de Proteoglicanos: são moléculas espiraladas ou retorcidas, muito finas e compostas de 98% de ácido hialurônico e 2% de proteínas. Formam uma trama de delicados filamentos reticulares = “ pila em arbusto” ou brush pile “GEL” NO INTERSTÍCIO : O liquido intersticial é derivado da filtração e difusão pelos capilares Composição muito semelhante à do plasma, mas com concentrações menores de proteínas, pois estas não passam pelos ”poros” (na maioria das vezes) O liq intersticial fica retido em pequenos espaços entre os filamentos de proteoglicanos tem característica de gel = gel tecidual o Devido à grande quantidade de proteoglicanos, o liquido tem dificuldade para fluir pelo gel, por isso, ele se difunde pelo gel = se move molécula a molécula A velocidade da difusão pelo gel é de 95% a 99%, em relação à difusão livre pelo líquido nas curtas distâncias (entre os capilares e as células teciduais), essa difusão permite o rápido transporte pelo interstício, não apenas de moléculas de água, mas também de eletrólitos, nutrientes de baixo peso molecular, produtos da excreção celular, oxigênio, dióxido de carbono etc. LÍQUIDO “LIVRE” NO INTERSTÍCIO: Embora quase todo líquido do interstício esteja retido no gel tecidual, também ocorrem correntes de líquido “livre” e vesículas de líquido livre Líquido “livre” = líquido SEM moléculas de proteoglicanos podem se mover livremente Em condições normais, a quantidade desse líquido é pequena (<1%) Tecidos com edema: pequenas porções e correntes de líquido livre aumentam de modo muito acentuado, até que metade ou mais do líquido do edema passe a ser líquido livre, independentemente dos filamentos de proteoglicanos A FILTRAÇÃO DO LÍQUIDO PELOS CAPILARES - PRESSÕES OSMÓTICAS HIDROSTÁTICAS E COLOIDAIS E COEFICIENTE DE FILTRAÇÃO CAPILAR: Pressão Hidrostática: pressão que o sangue exerce sobre as paredes do vaso nos capilares tende a forçar o liquido e suas substâncias através dos poros para os espaços intersticiais Pressão Osmótica ou Coloidosmótica: pressão que as células sanguíneas exercem sobre o sangue gerada pelas proteínas plasmáticas tende a fazer com que o líquido se movimente por osmose dos espaços intersticiais para o sangue Sistema Linfático: outro fator importante para a microcirculação traz de volta para a circulação pequenas quantidades de proteínas e de líquido em excesso que extravasam do sangue para os espaços intersticiais. FORÇAS OSMÓTICAS HIDROSTÁTICAS E COLOIDAIS E MOVIMENTO DE LÍQUIDO PELAS MEMBRANAS CAPILARES: 4 forças primárias determinam os sentidos de movimentação dos fluidos circulatórios (sangue, líquido intersticial, linfa...) = FORÇAS DE STARLING 1) Pressão Capilar (Phc): líquido para fora pela membrana capilar 2) Pressão do Líquido Intersticial (Phi): Pli positiva: líquido para dentro Pli negativa: líquido para fora 3) Pressão Coloidosmótica Plasmática Capilar (Pcc): osmose de líquido para dentro através da membrana capilar 4) Pressão Coloidosmótica do Líquido Intersticial (Pci): osmose de líquido para fora pela membrana capilar Pressão Efetiva de Filtração (PEF)= soma das forças acima o PEF POSITIVA = FILTRAÇÃO de líquido pelos capilares líquido do capilar para o interstício extremidade capilar arterial 5 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED o PEF NEGATIVA = reABSORÇÃO de líquido interstício para capilar extremidade venosa do capilar 𝑷𝑬𝑭 = 𝑷𝒉𝒄 − 𝑷𝒉𝒊 − 𝑷𝒄𝒄 + 𝑷𝒄𝒊 Em condições normais, a PEF é ligeiramente positiva = filtração de líquido pelos capilares para o espaço intersticial Intensidade/ Velocidade da filtração: é determinada pelo COEFICIENTE DE FILTRAÇÃO CAPILAR (Kf) e pela PEF o Kf: é uma medida de capacidade das membranas para filtrar água sob dada PEF e é caracterizado pelo número e tamanho dos poros em cada capilar e quantidade de capilares pelos quais o sangue flui expressa em mL/min por mmHg da PEF PRESSÃO HIDROSTÁTICA CAPILAR (PHC): Força que “empurra” o líquido do capilar para o interstício. Maiores nas extremidades arteriais dos capilares: 30- 40mmHg Menores nas extremidades venosas dos capilares:10- 15mmHg Intermediárias na porção intermediária dos capilares: 25mmHg PRESSÃO HIDROSTÁTICA DO LÍQUIDO INTERSTICIAL (PHI): Força que “puxa” o líquido do capilar para o interstício, pois em condições normais é ligeiramente negativa devido à sucção do Sistema Linfático para evitar o acúmulo de líquido neste espaço. em tecidos frouxos como pele e subcutâneo a Phi é negativa (~-3mmHg) em tecidos cercados por estruturas rígidas como encéfalo, rins, músculos e olhos, a Phi é positiva, mas sempre menor que a Phi da estrutura que circunda tal órgão externamente Phi em torno do encéfalo = +10mmHg e Phi no líquido intersticial do cérebro = +4- 6mmHg REGRA GERAL: A pressão normal do líquido intersticial é, em geral, vários mmHg negativa em relação à que circunda cada tecido. PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA DO PLASMA/CAPILAR (PCC): Força que “puxa” o líquido do interstício para o capilar quando a osmolaridade sanguínea aumenta. Coloidosmótico diz respeito a osmolaridade, ou seja, a concentração do sangue quanto mais osmótico/concentrado/denso, maior a pressão coloidosmótica. Tanto a perda de solvente (plasma) quanto o aumento de células tornam o sangue mais denso e aumentam a pressão coloidosmótica Somente as moléculas e íons incapazes de passar pelos poros da membrana semipermeável exercem pressão osmótica proteínas são os únicos constituintes dissolvidos no plasma E no líquido intersticial que NÃO atravessam facilmente os poros = responsáveis pela pressão coloidosmótica de ambos os lados Valor normal da Pressão Coloidosmótica Plasmática = 28mmHg o 19mm são causados por efeitos moleculares das proteínas 80% da Pcp resultam da Albumina e 20% das Globulinas o 9mm pelo Efeito Donnan pressão causada por sódio, potássio e outros cátions PRESSÃO COLOIDOSMÓTICA DO LÍQUIDO INTERSTICIAL(PCI): Força que “puxa” o líquido do capilar para o interstício. Pequenas quantidades de proteínas plasmáticas vazam para o interstício por poros maiores e/ou transcitose (pequenas vesículas por dentro das membranas endoteliais) Pci normal = +8mmHg TROCAS DE FLUIDOS ATRAVÉS DA MEMBRANA CAPILAR: As duas imagens abaixo são do seguinte vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=re1t2mPUFEo A pressão média nas extremidades arteriais dos capilares é 15 a 25mmHg maior que nas extremidades venosas essa diferença de pressão é a responsável pelo processo de filtração do líquido na extremidade arterial e de reabsorção na extremidade venosa. https://www.youtube.com/watch?v=re1t2mPUFEo 6 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED EQUILÍBRIO DE STARLING: Sob condições normais, os líquidos filtrados e reabsorvidos pelos capilares estão próximos ao equilíbrio o ligeiro desequilíbrio é o responsável pelo retorno do líquido para a circulação pelo sistema linfático A tabela abaixo demonstra os Princípios do Equilíbrio de Starling – médias das pressões nas extremidades arteriais e venosas dos capilares para determinar a pressão capilar funcional média o Pressão Capilar Funcional Média = 17,3mmHg Assim, em relação à Circulação Capilar Total, nota-se estado próximo ao equilíbrio entre as forças TOTAIS de filtração E reabsorção (28,3 – 28,0 = 0,3mmHg) desequilíbrio de 0,3mmHg favorece a filtração de líquido para os espaços intersticiais tornando a filtração ligeiramente maior que a reabsorção = Filtração Efetiva o consiste nos líquidos que retornam para a circulação pelo sistema linfático intensidade normal de 2mL/min (exceto apenas nos rins) COEFICIENTE DE FILTRAÇÃO CAPILAR: Coeficiente de Filtração Capilar Corporal Total = a falha no balanceamento total médio de 0,3 mmHg, nas forças atuantes nas membranas capilares, provoca filtração efetiva de líquido de 2 mL/min em todo o corpo. Expressando a velocidade de filtração efetiva de fluidos por cada milímetro de mercúrio de falha de balanceamento, encontra-se a intensidade da filtração efetiva de 6,67 mL/min de líquido por mmHg, em todo o corpo. FORÇAS - FILTRAÇÃO: FORÇAS - REABSORÇÃO: para fora: para dentro: Pressão capilar (extremidade arterial do capilar) = 30 Pressão coloidosmótica do plasma = 28 Pressão negativa do líquido livre intersticial = 3 FORÇA TOTAL PARA DENTRO = 28 Pressão coloidosmótica do líquido intersticial = 8 para fora: FORÇA TOTAL PARA FORA = 41 Pressão capilar (extremidade venosa do capilar) = 10 para dentro: Pressão negativa do líquido livre intersticial = 3 Pressão coloidosmótica do plasma = 28 Pressão coloidosmótica do líquido intersticial = 8 FORÇA TOTAL PARA DENTRO = 28 FORÇA TOTAL PARA FORA = 21 Resultante das forças: Resultante das forças: Para fora = 41 Para dentro = 28 Para dentro = 28 Para fora = 21 FORÇA EFETIVA PARA FORA na extremidade arterial) = 13mmHg FORÇA EFETIVA PARA DENTRO (na extremidade venosa) = 7mmHg Média das forças que tendem a mover o líquido para fora (mmHg): Pressão capilar média 17,3 Pressão negativa do líquido livre intersticial 3,0 Pressão coloidosmótica do líquido intersticial 8,0 FORÇA TOTAL PARA FORA 28,3 Média das forças que tendem a mover o líquido para dentro: Pressão coloidosmótica do plasma 28,0 FORÇA TOTAL PARA DENTRO 28,0 Resultante das médias das forças: Para fora 28,3 Para dentro 28,0 FORÇA EFETIVA PARA FORA 0,3 7 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED também pode ser expresso em relação a partes separadas do corpo, em termos da intensidade da filtração por minuto por mmHg por 100 gramas de tecido o Kf do tecido médio: cerca de 0,01 mL/min/mmHg/100 g de tecido. Entretanto, a permeabilidade dos tecidos varia de acordo com suas necessidades metabólicas e funções no organismo. = Kf varia por mais de 100 vezes entre os vários tecidos. o muito pequeno no cérebro e no músculo o moderadamente grande no tecido subcutâneo o grande no intestino o extremo no fígado e nos glomérulos renais: poros muito numerosos ou muito abertos. Da mesma forma, a permeação de proteínas através das membranas capilares varia de modo muito amplo. A concentração de proteína no líquido intersticial dos músculos é aproximadamente de 1,5 g/dL; no tecido subcutâneo, 2 g/dL; no intestino, 4 g/dL; no fígado, 6 g/dL. DESBALANCEMANETO ANORMAL DAS FORÇAS DE STARLING: aumento da pressão capilar média (>17mmHg) aumenta a força efetiva de filtração = aumenta a filtração líquido tende a acumular no interstício (edema), pois seria necessário um fluxo muito intenso de líquido para o S.Linfático a fim de evitar a formação de edema queda da pressão capilar reabsorção efetiva de liquido pelos capilares = aumenta o volume sanguíneo SISTEMA LINFÁTICO: via acessória, por meio da qual o líquido flui dos espaços intersticiais para o sangue transportam para fora do interstício proteínas e partículas grandes que não são removíveis pela absorção direta dos capilares retorno de proteína para o sangue é uma função essencial, sem a qual morreríamos em ~24h é uma importante via de absorção de nutrientes vindos do TGI, especialmente de lipídeos CANAIS LINFÁTICOS: quase todos os tecidos possuem drenagem linfática mesmo os tecidos sem canais linfáticos ( porções superficiais da pele, SNC, endomísio dos músculos e os ossos), possuem canais minúsculos = pré-linfáticos drenam o liquido do interstício para os vasos linfáticos o no caso do SNC a drenagem é feita dos pré- linfáticoslíquorsangue Ducto Torácico: recebe toda a linfa dos MMII e escoa para o Sistema Venoso na junção da Veia Jugular Interna ESQUERDA com a Veia Subclávia Esquerda o Recebe também a linfa da “hemicabeça” esquerda , braço esquerdo e hemitórax esquerdo Ducto Linfático Direito: recebe a linfa da metade direita da cabeça e pescoço, braço direito e hemitórax direito e escoa chega ao sistema venoso pela junção das veias Jugular Interna Direita e Subclávia Direita CAPILARES LINFÁTICOS TERMINAIS E SUA PERMEABILIDADE: A maior parte do líquido filtrado nas extremidades arteriais dos capilares sanguíneos é (re)absorvida de volta pelas extremidades venosas dos capilares sanguíneos ~1/10 do líquido filtrado segue pelos capilares linfáticos volume total de linfa = 2 a 3 litros/dia o líquido captado e transportado pelos vasos linfáticos é de extrema importância, pois contém substâncias de alto peso molecular que não podem ser absorvidas por qualquer outra via mecanismo possível devido à estrutura especial dos capilares linfáticos Estrutura do capilar linfático: o as células endoteliais são fixadas ao tecido conjuntivo que as circundam, pelos filamentos de ancoragem. o Nas junções das células endoteliais, a borda de uma se sobrepõe à borda da célula endotelial adjacente, permitindo que a borda sobreposta fique livre para se dobrar para dentro como uma válvula minúscula que serve de caminho para o interior do capilar o O liquido e as partículas suspensas no mesmo podem pressionar e abrir essa válvula, de modo que o fluido e suas partículas entrem no capilar o Por outro lado, a linfa encontra dificuldades para sair do capilar, pois qualquer refluxo de linfa fecha as válvulas o As válvulas estão presentes nas extremidades terminais, mas também nos vasos linfáticos mais calibrosos, até desembocarem na circulação sanguínea 8 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED FORMAÇÃO DA LINFA: A linfa é derivada do líquido intersticial que flui para os vasos linfáticos composição muito semelhante nas extremidades terminais Concentração de proteína (da maioria dos tecidos):~2g/dL o Linfa dos intestinos: 3-4g/Dl o Fígado: 6g/dL o Ducto Torácico= linfa de quase todo o corpo 3- 5g/dL Em condições normais, cerca de 2/3 da linfa total, são derivados do fígado e intestinos após ingestão de alimentos gordurosos, a linfa do ducto torácico chega a conter de 1 a 2% de lipídeos assim como proteínas e moléculas grandes, bactérias também podem passar entre as células endoteliais e entrar nos capilares à medida que passam pelos linfonodos, são quase inteiramente removidas e destruídas INTENSIDADE DO FLUXO LINFÁTICO: ~100mL de linfa fluem por hora pelo Ducto Torácico quando o indivíduo está em repouso ~20mL fluem para a circulação a cada hora Totalizando um Fluxo Linfático de 120mL/h ou 2 a 3 L/dia EFEITO DA PRESSÃO DO LÍQUIDO INTERSTICIAL SOBRE O FLUXO LINFÁTICO: Qualquer fator que aumente a pressão do líquido intersticial também aumenta o fluxo linfático se os vasos linfáticos estiverem normais o Pressão hidrostática capilar elevada o Pressão coloidosmótica do plasma diminuída o Pressão coloidosmótica do líquido intersticial aumentada o Permeabilidade aumentada dos capilares Os fatores acima fazem com que o balanceamento das trocas de líquidos favoreça o movimento de liquido para o interstício = aumentando o volume e a pressão do líquido intersticial e o fluxo linfático Note que: quando a pressão do líquido intersticial (Pli) fica 1 a 2mmHg acima da Patm, o fluxo linfático para de aumentar o O aumento da pressão tecidual NÃO aumenta somente a entrada de líquido para o capilar linfático, pois comprime as superfícies externas dos grandes linfáticos = impede o fluxo Intensidade/velocidade Máxima do Fluxo Linfático EFEITO DA BOMBA LINFÁTICA SOBRE O FLUXO DE LINFA: Quando o vaso linfático coletor (que drena o capilar linfático) ou vaso linfático maior é estirado pelo líquido, o musculo liso da parede do vaso se contrai automaticamente Cada segmento do vaso, entre as válvulas, funciona como uma bomba automática isolada = pequenos enchimentos provocam sua contração que impulsiona a linfa adiante = contração intermitente intrínseca Em vasos linfáticos grandes, essa bomba pode gerar pressões de até 50 a 100mmHg COMPRESSÃO EXTERNA DOS LINFÁTICOS: Qualquer fator externo que comprima o vaso linfático pode provocar bombeamento. Em ordem de importância: 1. Contração dos músculos esqueléticos circundantes 2. Movimento de partes do corpo 3. Pulsações arteriais adjacentes 4. Compressão dos tecidos por objetos externos ao corpo Exercício físico: ativa muito a bomba linfática aumenta o fluxo de 10 a 30x Repouso: fluxo extremamente lento, quase nulo BOMBA CAPILAR LINFÁTICA: 9 FISIOLOGIA 2 - CARDIO VITÓRIA NOVAIS - MED Capilar linfático terminal também participa do bombeamento de linfa as paredes dos capilares linfáticos aderem firmemente às células do tecido circundante por meio de filamentos de ancoragem excesso de líquido no tecido faz com que ele se inche os filamentos de ancoragem puxam a parede do capilar linfático líquido flui para o terminal linfático pelas junções entre as células endoteliais quando o tecido é comprimido, a pressão no interior do capilar aumenta e faz com que as bordas sobrepostas das células endoteliais se fechem como válvulas = a pressão empurra a linfa em direção ao linfático coletor, ao invés de para trás, em direção às junções celulares células endoteliais do capilar linfático possuem filamentos contráteis de actomiosina = provocam contração rítmica dos capilares componentes do bombeamento de linfa Os dois fatores principais determinativos do fluxo linfático são 1) a pressão do líquido intersticial; 2) a atividade da bomba linfática. Portanto, de modo geral: A intensidade do fluxo linfático é determinada pelo produto da pressão do líquido intersticial pela atividade da bomba linfática. PAPEL-CHAVE NO CONTROLE DA CONCENTRAÇÃO DE PROTEÍNA, VOLUME E PRESSÃO DO LÍQUIDO INTERSTICIAL: sistema linfático funciona como um “mecanismo de transbordamento” (overflow), para devolver à circulação o excesso de proteína e de líquido nos espaços teciduais. Portanto, desempenha papel central no controle 1) da concentração de proteínas; 2) do volume; 3) da pressão do líquido intersticial. pequena quantidade de proteínas extravasa continuamente dos capilares sanguíneos para o interstício e uma quantidade muito pequena (se ocorrer) retorna à circulação pelas extremidades venosas dos capilares sanguíneos = essa proteína tende a se acumular no líquido intersticial, o que aumenta a pressão coloidosmótica dos líquidos intersticiais (Pci). o aumento da pressão coloidosmótica do líquido intersticial desloca o balanço das forças na membrana do capilar sanguíneo em favor da filtração de líquido para o interstício ocorrendo a translocação osmótica de líquido causada pela proteína para fora da parede capilar em direção ao interstício = aumento do volume e pressão do líquido intersticial. a elevação da pressão do líquido intersticial provoca grande aumento da velocidade do fluxo linfático que remove o líquido intersticial e a proteína em excesso que se acumularam nos espaços. Assim, uma vez que a concentração de proteína no líquido intersticial atinge certo nível e provoca aumento comparável do volume e da pressão do líquido, o retorno da proteína e do líquido pelo sistema linfático passa a ser suficientemente grande para contrabalancear a velocidade do extravasamento de proteína e de líquido para o interstício pelos capilares sanguíneos = equilíbrio estável (steady state) permanecerão balanceados nesses níveis até que alguma coisa altere a intensidade do extravasamento da proteína e do líquido pelos capilares sanguíneos. SIGNIFICÂNCIA DA PRESSÃO NEGATIVA DO LÍQUIDO INTERSTICIAL COMO FORMA DE MANTER OS TECIDOS UNIDOS: Os diferentes tecidos do corpo são mantidos unidos de forma integral pelas fibras do tecido conjuntivo. Entretanto, em muitas partes do corpo, as fibras de tecido conjuntivo são muito fracas ou até mesmo ausentes. Isso ocorre de modo particular nos pontos onde os tecidos deslizam uns sobre os outros (p. ex., na pele que desliza sobre o dorso da mão ou sobre a face). Contudo, mesmo nesses lugares, os tecidos são mantidos unidos pela pressão negativa do líquido intersticial, que é na verdade um vácuo parcial. Quando os tecidos perdem sua pressão negativa, ocorre acúmulo de líquido nos espaços, resultando em edema.
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