RESUMO: MICROCIRCULAÇÃO & SISTEMA LINFÁTICO (GUYTON)

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A MICROCIRCULAÇÃO E O SISTEMA LINFÁTICO: TROCAS CAPILARES, LÍQUIDO
INTERSTICIAL E FLUXO DE LINFA
- Transporte de nutrientes para os tecidos
- Remoção dos produtos da excreção celular
ESTRUTURA DA MICROCIRCULAÇÃO E DO SISTEMA CAPILAR
A. COMPONENTES DA MICROCIRCULAÇÃO
● Arteríolas: numerosas células musculares
● Metarteríolas: arteríolas terminais com fibras musculares
lisas intermitentes
● Esfíncter pré-capilar: estrutura de fibra muscular lisa que
controla abertura e fechamento dos capilares
● Vênulas: maiores que as arteríolas, revestimento
muscular mais fraco, porém com pressão muito menor
que das arteríolas, por isso a capacidade de contração
se preserva
B. ESTRUTURA DA PAREDE CAPILAR
● Camada unicelular de células endoteliais acompanhadas
externamente por membrana basal
● Poros na membrana capilar:
○ Fenda intercelular: entre células endoteliais adjacentes - passagem de
substâncias hidrossolúveis
○ Cavéolas: diminutas vesículas plasmalêmicas - formadas a partir da
interação (polimerização) das proteínas caveolinas com o colesterol e com
esfingolipídios - passagem de macromoléculas
(endocitose e transcitose) - podem se mover
através da célula endotelial - união resulta em
canais vesiculares
● Especificidades:
○ No cérebro, entre as células
endoteliais, há junções oclusivas (passagem mais
restrita apenas a moléculas muito pequenas, como
água, oxigênio e dióxido de carbono)
○ No fígado, as fendas entre as células
endoteliais estão bastante abertas para a
passagem de substâncias do plasma aos tecidos
hepáticos
○ Nas membranas capilares
gastrointestinais, poros intermediários
○ No glomérulos capilares renais,
fenestrações atravessam as células endoteliais
para a passagem de substâncias iônicas e
moleculares muito pequenas a serem filtradas
FLUXO DE SANGUE NOS CAPILARES - VASOMOTILIDADE
● O fluxo é intermitente por causa da vasomotilidade, isto é, a contração intermitente
das metarteríolas e dos esfíncteres pré-capilares
● Regulação: é a concentração do oxigênio nos tecidos que determina grau de
abertura e fechamento
○ Alto consumo de oxigênio pelos tecidos = queda da concentração = períodos
intermitentes de fluxo sanguíneo capilar mais frequentes e com períodos
maiores (permite transporte de maior quantidade de oxigênio e nutrientes)
● Existe intensidade média de fluxo sanguíneo em cada leito capilar tecidual, pressão
capilar média e transferência média de substâncias entre sangue e líquido
intersticial. Isso porque os capilares existem em grande número para a realização de
métricas individuais
TROCAS DE ÁGUA, NUTRIENTES E OUTRAS SUBSTÂNCIAS ENTRE O SANGUE E O
LÍQUIDO INTERSTICIAL
● Ocorre, principalmente, por meio da difusão através da membrana capilar
● Substâncias lipossolúveis → difusão direta por meio das membranas celulares do
capilar (independem dos poros) | oxigênio e dióxido de carbono | intensidade e
velocidades de transporte maiores
● Substâncias hidrossolúveis → difusão através das fendas intercelulares | moléculas
de água, íons sódio, íons cloreto e glicose | moléculas com alta movimentação
térmica para que atravessem os capilares nessa pequenas área disponível
● A permeabilidade dos capilares varia de acordo com sua localização tecidual a fim
de adequar-se às necessidades locais. Por exemplos, os capilares sinusóides
hepáticos são altamente permeáveis, de modo que até proteínas plasmáticas
atravessem suas paredes
● Quanto maior a diferença entre as concentrações de qualquer substância entre os
dois lados da membrana capilar, maior o movimento total da substância em uma das
direções. Por exemplo, usualmente, há mais oxigênio nos capilares do que no
líquido intersticial e, por isso, ele flui em grandes quantidades do sangue para os
tecidos. O oposto ocorre com o dióxido de carbono.
INTERSTÍCIO E O LÍQUIDO INTERSTICIAL
● Interstício: espaço entre as células que corresponde a um sexto do volume corporal
total e é preenchido pelo líquido intersticial
● Composição:
○ Feixes de fibras de colágeno: força tensional dos tecidos
○ Filamentos de proteoglicanos: extremamente finos, compostos por 98% de
ácido hialurônico e 2% de proteínas. Formam trama de delicados filamentos
reticulares
● Líquido intersticial: derivado da filtração e da difusão pelos capilares. Concentração
semelhante ao plasma, porém com menos proteínas. Retido entre os filamentos de
proteoglicano e formando com eles um “gel tecidual”, isso porque o líquido se
difunde através do gel, ou seja, passa molécula por molécula (movimentação
térmica cinética) ao invés de fluir com muitas moléculas se movendo juntas. Essa
difusão permite rápido transporte de água, eletrólitos, nutrientes de baixo peso
molecular, produtos de excreção celular, oxigênio e dióxido de carbono pelo
interstício
● Às vezes, formam-se correntes de líquido livre e pequenas vesículas de líquido livre
que são desprovidos de proteoglicanos. Porém, a quantidade desse líquido livre é
usualmente menor que 1% em tecido normais. OBS: no caso de edema, essas
vesículas e correntes se expandem até que metade ou mais do líquido do edema
seja livre, isto é, independente de proteoglicanos
FILTRAÇÃO DO LÍQUIDO PELOS CAPILARES, PRESSÕES E COEFICIENTE DE
FILTRAÇÃO CAPILAR
● Pressão hidrostática nos capilares → força líquidos e substâncias para os espaços
intersticiais
● Pressão osmótica → movimento do líquido por osmose dos espaços intersticiais
para o sangue (pressão exercida pelas proteínas plasmáticas e que impede perda
significativa de líquido do sangue) - pressão coloido osmótica
● Sistema linfático → devolve à circulação proteínas e líquidos excessivamente
extravasados
A) Forças de Starling: (determinam o movimento através da membrana capilar)
● Pressão capilar (Pc): força o líquido para fora do capilar
● Pressão do líquido intersticial (Pli): força o líquido para dentro do capilar quando for
positiva e para fora quando negativa
● Pressão coloidosmótica plasmática capilar (Pp): osmose de líquido para dentro
● Pressão coloidosmótica do líquido intersticial (Pli): osmose de líquido para fora
→ Pressão efetiva de filtração = soma dessas forças. Se for positiva, ocorrerá filtração de
líquido pelos capilares para o espaço intersticial (condições normais). Se for negativa,
ocorrerá absorção de líquido.
obs: detalhes a partir da p593
B) Troca de fluido através da membrana capilar
● Nas extremidades arteriais, o líquido é filtrado para fora dos capilares. Já nas
venosas, ele é reabsorvido (baixa pressão sanguínea)
● Equilíbrio de Starling
○ “Qtde de líquido filtrado para fora = qtde de líquido que retorna à circulação
por absorção. Ligeiro desequilíbrio = líquido retorna para a circulação pelos
linfáticos (filtração efetiva, 2 ml/min)”
● OBS: edema = acúmulo de líquido nos espaços intersticiais resultante da elevação
da pressão capilar média e, conjuntamente, da filtração efetiva de líquido para os
espaços
SISTEMA LINFÁTICO
● Via acessória por meio da qual o líquido flui dos espaços intersticiais para o sangue
● Os vasos linfáticos transportam proteínas e grandes partículas que não podem ser
removidas por absorção direta pelos capilares
A) CANAIS LINFÁTICOS DO CORPO
● Ausente nas porções superficiais da pele, SNC e endomísio dos mm e ossos (esses
possuem apenas canais pré-linfáticos - drenam para os vasos linfáticos ou líquido
cérebro espinhal no caso do encéfalo)
● Todos os vasos linfáticos da parte inferior do corpo escoam para o ducto torácico e,
depois, para o sistema venoso de sangue na junção da veia jugular interna esquerda
com a veia subclávia esquerda. Também, escoa para esse ducto a linfa do lado
esquerdo da cabeça, do braço esquerdo e de partes da região torácica
● A linfa do lado direito da cabeça e pescoço, braço direito e partes do hemitórax
direito segue pelo ducto linfático direito (menor que o torácico), o qual escoa no
sistema venoso de sangue na junção da veia subclávia com a jugular interna direita
B) CAPILARES LINFÁTICOS
● Recebem cerca de um décimo do líquido filtrado, o qual retorna ao sangue pelosistema linfático. Volume total = 2 a 3 litros por dia
● O líquido contém substâncias de alto peso molecular (como proteínas)
● Estrutura: células endoteliais presas por filamentos de ancoragem ao tecido
conjuntivo que circunda o capilar + válvula que se abre para o interior do capilar
resultante da sobreposição das bordas de células endoteliais adjacentes
○ O líquido intersticial e as partículas suspensas pressionam e abrem essa
válvula. Para que esse líquido deixe o capilar linfático, os vasos têm válvulas
nas extremidades terminais e ao longo dos vasos mais grossos. Seguem até
escoarem na circulação
C) FORMAÇÃO DA LINFA
(A linfa é derivada do líquido intersticial que flui para os canais linfáticos, e, portanto,
apresenta semelhante composição, alterando apenas a concentração proteica)
● Possui de 3 a 5 g/dL de proteínas no ducto torácico, já que ⅔ derivam do fígado (6
g/dL) e dos intestinos (3 a 4 g/dL)
● O sistema linfático também absorve nutrientes do trato gastrointestinal, praticamente
todos os lipídios dos alimentos
● Ainda, partículas como bactérias também entram na composição da linfa, sendo
removidas à medida que ela passa pelos linfonodos
D) INTENSIDADE DO FLUXO LINFÁTICO
● 100 ml/h de linfa pelo ducto torácico do humano em repouso e cerca de 20 ml/h por
outros canais (2 a 3 L/dia)
● Qualquer fator que aumente a pressão do líquido intersticial, também aumenta o
fluxo linfático, a saber: pressão hidrostática capilar elevada, pressão coloidosmótica
aumentada do líquido intersticial e diminuída do plasma e permeabilidade
aumentada dos capilares. Todavia, há uma intensidade/velocidade máxima do fluxo
linfático que seria quando a pressão do líquido intersticial fica a 1 a 2 mmHg maior
que a pressão atmosférica. Isso porque, apesar da entrada de líquido nos capilares
linfáticos, ocorre a compressão externa deles, impedindo o fluxo
● Bomba linfática: todos os canais linfáticos têm válvulas que servem de passagem de
líquido entre os segmentos dos vasos linfáticos após enchimento seguido de
contração e assim sucessivamente
○ alta atividade durante o exercício (aumenta de 10 a 30 vezes)
● O bombeamento dos líquido nos canais também sofre influência externa: contração
dos músculos esqueléticos circundantes, movimento de partes do corpo, pulsações
de artérias adjacentes aos linfáticos e compressão dos tecidos por objetos externos
ao corpo
● O capilar linfático terminal é capaz de bombear linfa:
○ excesso de líquido no tecido = filamentos de ancoragem puxam a parede do
capilar = líquido flui para o terminal linfático pelas junções entre as células
endoteliais
○ as células endoteliais também contêm filamentos contráteis de actomiosina
EM RESUMO
→ O sistema linfático funciona como uma mecanismos de transbordamento (overflow) para
devolver à circulação o excesso de proteína e líquido do interstício
→ Nesse sentido, atua na regulação da concentração proteica, bem como do volume e da
pressão do líquido intersticial
→ OBS: edema = acúmulo de líquido nos espaços intersticiais decorrente da perda da
pressão negativa pelos tecidos (“vácuo parcial”). Isso porque as fibras do tecido conjuntivo
não mantêm sozinhas a união integral dos tecidos. Além do que, em algumas partes do
corpo, elas são fracas ou ausentes (como na pele que desliza sobre o dorso da mão ou
sobre a face)