Evolução das Gimnospermas

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DEFINIÇÃO
Linhagens evolutivas. Cretáceo e características primitivas. Gimnospermas. Estruturas
reprodutivas: estróbilos femininos e masculinos. Evolução: dupla fecundação, sementes.
Polinização, grãos de pólen e formação do tubo polínico.
PROPÓSITO
Compreender como se dá a evolução das gimnospermas. Durante o processo evolutivo, muitas
características sugiram: a polinização, o grão de pólen e a formação de sementes para
proteção do embrião. Essas características adaptativas permitiram a independência total da
água no processo reprodutivo e a ocupação de uma diversidade de ambientes terrestres ainda
não colonizados.
PREPARAÇÃO
Antes de iniciar este conteúdo, tenha em mãos um glossário de termos botânicos. Isso facilitará
o seu entendimento sobre o ciclo de vida e a estrutura morfológica de uma gimnosperma.
Também é importante que você resgate conhecimentos a respeito das criptógamas. Saiba que
todos os grupos estão relacionados evolutivamente. Dessa forma, as características foram
progressivamente adquiridas até a completa independência da água, colonização e
diversificação nos ambientes terrestres, assim como a proteção gradual das estruturas
reprodutivas ao longo do processo evolutivo. Portanto, utilize o seguinte cladograma:
 
Fonte: Estuda.com
 Cladograma com as principais características evolutivas do reino Plantae. Briófitas
correspondem ao grupo mais primitivo dentro do reino, e angiospermas é o mais derivado.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar as características morfológicas das gimnospermas
MÓDULO 2
Analisar o processo de evolução das gimnospermas
MÓDULO 3
Apontar as características das principais famílias e gêneros de gimnospermas
INTRODUÇÃO
Como você imagina a vegetação na época dos dinossauros? Se você respondeu que foi um
período cheio de plantas gigantes carnívoras, errou! Plantas carnívoras são angiospermas e
tiveram o seu surgimento alguns milhares de anos depois. Com os dinossauros, surgiu um
grupo de plantas bem adaptado ao ambiente terrestre: as gimnospermas.
 
Fonte: AmeliAU/Shutterstock
 Representação artística do período jurássico na Era Mesozoica. Esse período foi o apogeu
dos dinossauros e o predomínio das florestas de gimnospermas.
As gimnospermas constituem um grupo muito antigo na Terra. As primeiras datam do período
Devoniano superior, há aproximadamente 380 milhões de anos (m.a.). Os grupos de
gimnospermas atuais (coníferas, cicas e ginkgos) surgiram na Era Paleozoica, no período
Permiano (290 m.a.). Porém, foi somente a partir da Era Mesozoica, nos períodos Triássico
(245 m.a.) e Jurássico (208 m.a.), que passaram a dominar as florestas.
 
Fonte: Nicolas Primola/Shutterstock
 Representação artística do Devoniano superior. Nesta época, surgiram as primeiras
gimnospermas (plantas com sementes).
QUEM SÃO AS GIMNOSPERMAS?
 RESPOSTA
São plantas com sementes nuas (gimno = nua; sperma = semente). A maioria das plantas que
gostamos de apreciar e saborear são angiospermas. Estas plantas apresentam flores e frutos.
Nas gimnospermas, as sementes não estão inseridas dentro de um fruto. O exemplo mais
comum é o pinhão.
Atualmente, as gimnospermas concentram-se nas regiões frias do hemisfério Norte, onde
podemos encontrar a maior diversidade do grupo e onde passam a ser o elemento dominante
das paisagens. Tradicionalmente, as gimnospermas são divididas em quatro grupos ou ordens:
Cycadales, Coníferas, Ginkgoales e as Gnetales.
 
Fonte: daniilphotos/Shutterstock
CONÍFERAS
Fazem parte do grupo mais diverso, com cerca de 630 espécies, sendo seus principais
representantes os pinheiros, os cedros, as araucárias e as sequoias.
 
Fonte: S. Mahanantakul/Shutterstock
CYCADALES
Ficam em segundo lugar, com aproximadamente 300 espécies, representadas pelas cicas e
zamias.
 
Fonte: Anônimo/Wikimedia
GNETALES
Têm em torno de 75 espécies, como as efedras.
 
Fonte: Jan Gerhards-Ostehr/Shutterstock
GINKGOALES
São representadas por apenas uma espécie: Ginkgo biloba.
Portanto, as gimnospermas representam mil espécies distribuídas atualmente pelos
hemisférios Norte e Sul.
 VOCÊ SABIA
Você sabia que existem famílias e gêneros de gimnospermas nativas no Brasil? São elas:
Araucariaceae (Araucaria), Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae (Gnetum, Retrophyllum),
Podocarpaceae (Podocarpus) e Zamiaceae (Zamia).
Há também as espécies endêmicas do Brasil, como: Podocarpus barretoi de Laub. & Silb.; P.
lambertii Klotzsch ex Endl. (Podocarpaceae) e Zamia brasiliensis R. Segalla & Calonje
(Zamiaceae).
Representantes das famílias Cycadaceae, Cupressaceae e Pinaceae ocorrem como cultivadas
ou naturalizadas.
 SAIBA MAIS
Você sabe o que é uma espécie endêmica?
É aquela espécie que ocorre somente naquela localidade. O exemplo de flora mais comum é o
pau-brasil, que ocorre exclusivamente em território brasileiro.
MÓDULO 1
 Identificar as características morfológicas das gimnospermas
 
Fonte: Iuliia Timofeeva/Shutterstock
CICLO REPRODUTIVO DAS
GIMNOSPERMAS
Quando falamos em gimnospermas no Brasil, logo nos remetemos ao pinheiro-do-paraná
(Araucaria angustifolia), planta nativa, que está presente no Sul do Brasil e em algumas regiões
do sudeste que apresentam altitudes elevadas e temperaturas baixas.
Vamos utilizá-la como exemplo para descrever o ciclo reprodutivo das gimnospermas. A árvore
adulta produz estruturas reprodutivas chamadas estróbilos ou cones, conhecidas pela
população como pinhas. Ela guardará o óvulo que se desenvolverá em semente (pinhão).
COMO SERÁ QUE O PINHÃO SE FORMA?
Assim como a maioria das gimnospermas, o pinheiro-do-paraná não depende mais da água
para completar o seu ciclo reprodutivo. A estrutura que contém o gameta masculino das
gimnospermas, o grão de pólen, é transportada pelo vento até chegar ao óvulo. Este processo
chama-se polinização. No óvulo, o grão de pólen passa por um tempo de maturação até que
esteja pronto para germinar, formando o tubo polínico. Neste tubo, o gameta masculino atingirá
a oosfera (gameta feminino) fecundando-o. O óvulo fecundado se desenvolve em semente
(pinhão), contendo um embrião. Quando a pinha fica madura, o pinhão é levado por animais,
principalmente aves e pequenos mamíferos, para locais próximos da árvore-mãe ou para locais
distantes, em um processo denominado dispersão.
Os principais dispersores são: as gralhas (Cyanocorax chrysops e C. caeruleus), os mamíferos,
principalmente os esquilos (Sciurus ingrami), e as cutias (Dasyprocta azarae) (VIEIRA; LOB,
2009).
 VOCÊ SABIA
Se o pinhão cair em um local adequado ao seu desenvolvimento, germinará e dará origem a
uma plântula que irá se desenvolver e gerar uma nova árvore que irá produzir outros estróbilos
(pinhas), reiniciando o ciclo. O ciclo de vida do pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia)
encontra-se representado a seguir.
 
Fonte: Nuce
 Representação esquemática resumida do ciclo de vida de Araucaria angustifolia
(gimnospermas).
Como você pode perceber pela figura, o ciclo é muito mais complexo do que a explicação dada
acima. Porém, foi necessário dar um panorama geral para entrar nos nomes de estruturas que
não estamos acostumados a falar ou não conhecemos.
Em primeiro lugar, vamos enfatizar que, no ciclo das gimnospermas, há alternância de geração:
um esporófito diploide (2n) duradouro, que é a própria árvore, e um gametófito haploide (n)
muito reduzido e nutricionalmente dependente do esporófito.
As gimnospermas vão apresentar a formação de dois tipos de esporos, sendo, portanto,
heterosporadas.
HETEROSPORADAS
As plantas com sementes produzem dois tipos de esporos: um masculino (micrósporo) e
um feminino (megásporo) em estruturas distintas, isto é, microsporângio e
megasporângio, respectivamente.
 VOCÊ SABIA
As araucárias são plantas dioicas, ou seja, indivíduos masculinos irão produzir os estróbilos
masculinos, e os indivíduos femininos, estróbilos femininos. É importante salientar que nem
todos os gêneros são assim. Existem gêneros em gimnosperma,como Pinus, em que uma
mesma planta (monoica) produz estróbilos masculinos e femininos.
O estróbilo masculino (2n) é portador dos microesporofilos. No seu interior, estão localizados
os microesporângios (2n), que entram em meiose, gerando os esporos masculinos ou
micrósporos (n). Os micrósporos entram em mitose ao produzir tétrades de micrósporos. Essa
estrutura é um microgametófito imaturo em que, após sofrer diferenciação celular, é formado o
grão de pólen. Desta forma, o grão de pólen (microgametófito) é reduzido a quatro células nas
gimnospermas. O anterídio formador do anterozoide não está presente nas gimnospermas.
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 Formação do grão de pólen. Nos microesporofilos, são encontrados um tecido produtor de
esporos, os microesporângios (2n). Estes entram em meiose e produzem os esporos
masculinos ou micrósporos (n).
O estróbilo feminino (2n) é portador dos megasporofilos ou escamas ovulíferas. Nestas
estruturas, estão localizados os megasporângios (2n), que entram em meiose e produzem os
esporos femininos ou megásporos (n). Em seguida, são formados quatro megásporos. Destes,
três se degeneram, e o megásporo funcional não é liberado (endosporia). Após sofrer mitoses,
o megásporo dá origem ao gametófito feminino (megagametófito). No seu interior, são
formados os dois arquegônios. Dentro de cada arquegônio, há uma oosfera (gameta feminino).
O megagametófito feminino é bem reduzido e nutricionalmente dependente do esporófito.
 
Durante a polinização, o grão de pólen atinge o óvulo presente na superfície da escama
ovulífera e se deposita na micrópila do óvulo. O grão de pólen, então, germina e forma um
canal, o tubo polínico, por onde o núcleo do gameta masculino (n) passa e penetra na oosfera
(n), com quem irá se unir e dar origem ao zigoto (2n). A partir do zigoto, forma-se o embrião.
Quando a semente amadurece, ela está pronta para a dispersão. No caso da Araucária, o
pinhão poderá ser disperso por aves (gralhas), cutias ou esquilos.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
DIAGNÓSTICAS DAS GIMNOSPERMAS
Vamos falar aqui sobre as características gerais do grupo. Mais à frente, trataremos
especificamente de cada ordem, família ou gênero.
A maior parte das características diagnósticas do grupo está relacionada aos aspectos
reprodutivos. No entanto, também vamos falar um pouco do hábito e das características
vegetativas.
HÁBITO ARBÓREO
O hábito arbóreo é predominante em gimnospermas. Quase todas são árvores de médio a
grande portes. Frequentemente, são os elementos dominantes na paisagem.
 
Fonte: Israel Hervas Bengochea/Shutterstock

Floresta de Pinus sylvestris. Os pinheiros são árvores grandes e representam elementos
predominantes na paisagem.
Hábito arbustivo de Araucária angustiifolia. A árvore nativa predominantemente do Sul do Brasil
é o elemento dominante da paisagem.

 
Fonte: Anônimo/Wikimedia
CARACTERÍSTICAS VEGETATIVAS
TRONCOS BEM DESENVOLVIDOS
Nas gimnospermas, duas características se tornam bem evidentes com relação ao caule:
possuem um sistema com ramos laterais e produzem lenho por atividade do cambio vascular
(xilema secundário). Nas coníferas, grupo mais diverso das gimnospermas, o xilema é formado
por traqueídeos, e o floema, por células crivadas. Estes são os elementos condutores de
substâncias típicos das gimnospermas.
FOLHAS ACICULARES
A maioria das espécies de gimnosperma tem folhas aciculares. Todo o gênero Pinus (cerca de
630 sp.) e Cedrus (3 sp.) apresentam um arranjo característico com filotaxia fasciculada (em
feixes) de uma a oito folhas aciculares (em forma de agulhas) achatadas. Esses fascículos são
envoltos na base por pequenas folhas semelhantes a escamas, e têm a denominação de
braquiblastos.
 
Fonte: Irantzu Arbaizagoitia/Shutterstock
 Folha de formato acicular e filotaxia fasciculada (várias folhas por fascículo, braquiblasto).
FOLHAS PEQUENAS IMBRICADAS E ESCAMIFORMES
Outro tipo foliar muito característico das Gimnospermas são as folhas pequenas, imbricadas e
escamiformes, que ocorrem em todas as espécies da família Cupressaceae. Nenhuma outra
família de plantas possui este arranjo foliar.
 
Fonte: Luis Eduardo Cordon/Shutterstock
 Folhas imbricadas, escamiformes em Cupressus semprevirens.
FOLHAS PINADAS
Outro tipo de folha que ocorre em gimnospermas são as folhas pinadas de Cycas. As folhas
verticiladas saem na região apical do caule. Cada pina é formada por uma longa raque da qual
saem numerosos folíolos lineares.
 
Fonte: panotthorn phuhual/Shutterstock
 Folhas compostas, verticiladas, saindo na região apical do caule, lembrando uma palmeira
de Cycas sp.

 
Fonte: Anastasiia_Shliago/Shutterstock
 Folhas compostas por folíolos lineares de Cycas sp.
FOLHAS EM FORMATO DE LEQUE
(FLABELIFORMES)
Ocorrem somente em uma única espécie: Ginkgo biloba. No entanto, esta é uma espécie muito
característica. As folhas são flabeliformes, bilobadas e apresentam nervação com ramificação
dicotômica.
 
Fonte: Vladimir Wrangel/Shutterstock
 Folhas flabeliformes, bilobadas e nervação com ramificação dicotômica.
 
Fonte: Nita Corfe/Shutterstock
 Estróbilos femininos globosos acima dos estróbilos masculinos em Wollemia nobilis
(Araucariaceae).
CARACTERÍSTICAS REPRODUTIVAS
ESTRÓBILOS
Os estróbilos são estruturas exclusivas das gimnospermas. Isto é, nenhum outro grupo de
plantas apresenta essa estrutura. Vamos entender mais um pouco o que são e qual é a função
destes estróbilos?
Um estróbilo (cone) é uma estrutura geralmente globosa e cilíndrica, que é composta de muitas
folhas modificadas, chamadas de esporofilos (estruturas responsáveis pela reprodução das
gimnospermas). Cada estróbilo feminino é composto por esporofilos (escamas ovulíferas), que
são portadoras dos óvulos. Cada estróbilo masculino é composto por microesporofilos, onde
serão formados os grãos de pólen.
Os estróbilos masculino e feminino podem estar na mesma planta (monoica) ou em plantas
separadas (dioicas). Podemos citar como exemplo o gênero Pinus (monoico) e o gênero
Araucária (dioico). Em plantas monoicas, o mesmo indivíduo apresenta estróbilos femininos e
masculinos. Geralmente, os estróbilos masculinos ficam na base da copa, e os femininos
localizam-se mais no ápice, evitando a autopolinização. Em plantas dioicas, há indivíduos
masculinos e femininos. Cada árvore só produz um tipo de estróbilo.
Em alguns gêneros, como, por exemplo, em Taxus, os estróbilos femininos podem estar
ausentes. As sementes são formadas em óvulos desprotegidos. Nestes casos, muitas vezes,
as sementes têm aspecto carnoso, assemelhando-se aos frutos das angiospermas.
 
Fonte: guentermanaus/Shutterstock
 Semente envolta por arilo carnoso de Taxus baccata. Essa semente é atrativa para
pássaros e outros animais. Assemelha-se a um fruto carnoso de angiosperma. Neste caso, não
há formação de estróbilos femininos.
ESTRUTURA DOS ESTRÓBILOS MASCULINOS
Os estróbilos masculinos são compostos dos esporofilos masculinos ou microesporófilos, que
são as folhas modificadas para reprodução nas gimnospermas. No interior destas estruturas
foliáceas, são encontrados os microesporângios, tecidos produtores de esporos. Os esporos
masculinos são também chamados de micrósporos. As tétrades de micrósporos formam o
microgametófito imaturo, que, após sofrer diferenciação celular, forma o grão de pólen.
 
Fonte: BlackFarm/Shutterstock

Estróbilos masculinos agrupados compostos de microesporofilos de Pinus sp.
Corte longitudinal em microscopia ótica de um estróbilo masculino de Pinus sylvestris,
mostrando microsporófilos e microsporângios com grãos de pólen no seu interior.
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Fonte: Anônimo/Flora do Brasil
ESTRUTURA DOS ESTRÓBILOS FEMININOS
O estróbilo feminino é formado por várias folhas modificadas, os megasporofilos ou escamas
ovulíferas. Embaixo de cada escama, é encontrada uma bráctea estéril. Na superfície de cada
escama, há dois óvulos.
 
Fonte: Heiti Paves/Shutterstock
 Estróbilos femininosformados por escamas ovulíferas de Larix sp (Pinaceae).
 
Fonte: Digital Photo/Shutterstock
 Corte longitudinal em microscopia ótica de um estróbilo feminino de Pinus mostrando várias
escamas. Cada escama porta um óvulo que dará origem a uma semente.
Os megasporângios, tecido produtor de esporos, produzem os megásporos, que, por sua vez,
originam o megagametófito, localizado dentro do óvulo. É na superfície das escamas ovulíferas
que os óvulos se desenvolvem em sementes. Estas amadurem até o momento da dispersão
pelo vento ou por animais.
ÓVULO UNITEGUMENTADO
A presença de óvulo é característica de espermatófita, ou seja, do grupo formado por
gimnosperma e angiosperma. Contudo, o óvulo com um tegumento é característica exclusiva
de gimnosperma. Em angiospermas, o óvulo tem dois tegumentos. O óvulo imaturo consiste
em um megasporângio envolvido quase completamente por uma camada de tecido
(tegumento), exceto pela abertura no ápice, que recebe o nome de micrópila. O megasporângio
é uma estrutura carnosa e recebe o nome de núcleo; ele irá produzir quatro megásporos, mas
somente um irá sobreviver, o megasporo funcional. O tegumento do óvulo irá se desenvolver
na testa da semente.
 
Fonte: Autoria própria
 Esquema do óvulo unitegumentado de gimnosperma.
SEMENTES NUAS
Esta é uma característica exclusiva das gimnospermas. O exemplo de semente nua mais
conhecido por nós brasileiros é o pinhão. A pinha, portanto, não é um fruto, é a estrutura que
porta as sementes nuas.
Como veremos a seguir, esta é uma das características que surgiram durante a evolução e que
permitiram a maior diversificação no ambiente terrestre. Ela é uma novidade evolutiva que
surgiu com as espermatófitas, ou seja, grupo que inclui as gimnospermas (sementes nuas) e
angiospermas (sementes protegidas pelos frutos).
 
Fonte: Miriana Stumpf/LinckShutterstock
 Pinhão é a semente de Araucaria angustifolia.
 VOCÊ SABIA
No Brasil, os estróbilos são conhecidos como pinhas, e as sementes das araucárias, como
pinhão.
Para conhecer as chaves de identificação e suas aplicações, assista ao vídeo abaixo:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. (UFPR COM MODIFICAÇÕES) O PINHEIRO-DO-PARANÁ – ARAUCARIA
ANGUSTIFOLIA (BERT.) O. KUNTZE. – É UMA ESPÉCIE ARBÓREA
NATIVA DO BRASIL, DESTACANDO-SE FISIONOMICAMENTE DE TAL
FORMA QUE AS FLORESTAS EM QUE ESTÁ PRESENTE SÃO
COMUMENTE DESIGNADAS COMO “FLORESTAS COM ARAUCÁRIA”,
“PINHEIRAIS” OU “PINHAIS”. SOBRE ESSA ESPÉCIE E O TIPO DE
VEGETAÇÃO EM QUE ELA SE ENCONTRA, É CORRETO AFIRMAR: 
 
I - AS FLORESTAS COM ARAUCÁRIA TÊM OCORRÊNCIA EXCLUSIVA NO
SUL DO BRASIL, POIS SE TRATA DE UMA REGIÃO COM
TEMPERATURAS MAIS ALTAS, PROPÍCIAS AO DESENVOLVIMENTO DA
ESPÉCIE. 
 
II - ARAUCÁRIA É O GÊNERO A QUE PERTENCE A ESPÉCIE ARAUCARIA
ANGUSTIFOLIA.
 
III- O PINHEIRO-DO-PARANÁ PERTENCE AO GRUPO DAS
ANGIOSPERMAS, POIS FORMA UM TIPO DE SEMENTE QUE É
CONHECIDA POPULARMENTE COMO PINHÃO. 
 
IV - A POLINIZAÇÃO DO PINHEIRO-DO-PARANÁ É REALIZADA POR
AVES, ENQUANTO A DISPERSÃO DE SUAS SEMENTES OCORRE PELO
VENTO. 
 
V - O PINHEIRO-DO-PARANÁ PERTENCE AO GRUPO DAS CONÍFERAS,
QUE REÚNE UMA SÉRIE DE ESPÉCIES DE NOTÁVEL VALOR
ECONÔMICO.
A) I, II e III estão corretas.
B) I, II e V estão corretas.
C) II e IV estão corretas.
D) II e V estão corretas.
2. A MAIORIA DAS ESPÉCIES DE GIMNOSPERMAS PERTENCE AO
GRUPO DAS CONÍFERAS, COM APROXIMADAMENTE 630 ESPÉCIES. AS
GIMNOSPERMAS APRESENTAM CARACTERÍSTICAS DIAGNÓSTICAS, OU
SEJA, AQUELAS QUE VOCÊ OLHA E É CAPAZ DE RECONHECER A
ESTRUTURA COMO SENDO DO GRUPO. MUITAS VEZES, NÃO É
SOMENTE UMA CARACTERÍSTICA, MAS UM CONJUNTO DELAS, SENDO
NECESSÁRIO VÊ-LAS PARA IDENTIFICAR UMA GIMNOSPERMA. DENTRE
AS CARACTERÍSTICAS EXCLUSIVAS DAS GIMNOSPERMAS, OU SEJA,
AQUELAS QUE SOMENTE O GRUPO CONTÉM, PODEMOS CITAR:
A) Estróbilos masculinos e femininos, que são responsáveis pela reprodução das
gimnospermas. Sementes nuas não envolvidas por frutos; óvulos com um tegumento, e a
maioria das espécies (gênero Pinus e Cedrus) apresenta arranjo foliar típico: fascículos ou
feixes de uma a oito folhas aciculares.
B) b) Estróbilos masculinos e femininos, que são responsáveis pela reprodução das
gimnospermas. Sementes nuas não envolvidas por frutos; óvulos com dois tegumentos; a
maioria das espécies (gênero Pinus e Cedrus) apresenta folhas largas e amplas com filotaxia
alternada, o que possibilita ao vegetal maior absorção de raios solares.
C) c) Estróbilos hermafroditas, que são responsáveis pela reprodução das gimnospermas.
Sementes envolvidas por fruto (a pinha); óvulos com um tegumento, a maioria das espécies
(gênero Pinus e Cedrus) apresenta arranjo típico: folhas aciculares dispostas em fascículos.
D) d) Estróbilos hermafroditas, que são responsáveis pela reprodução das gimnospermas.
Sementes envolvidas por fruto (a pinha); dois óvulos tegumentados, formando o endosperma, a
maioria das espécies (gênero Pinus e Cedrus) apresenta folhas largas e amplas com filotaxia
alternada, possibilitando maior aproveitamento da taxa fotossintética.
GABARITO
1. (UFPR com modificações) O pinheiro-do-paraná – Araucaria angustifolia (Bert.) O.
Kuntze. – é uma espécie arbórea nativa do Brasil, destacando-se fisionomicamente de tal
forma que as florestas em que está presente são comumente designadas como
“florestas com araucária”, “pinheirais” ou “pinhais”. Sobre essa espécie e o tipo de
vegetação em que ela se encontra, é correto afirmar: 
 
I - As florestas com araucária têm ocorrência exclusiva no Sul do Brasil, pois se trata de
uma região com temperaturas mais altas, propícias ao desenvolvimento da espécie. 
 
II - Araucária é o gênero a que pertence a espécie Araucaria angustifolia. 
 
III- O pinheiro-do-paraná pertence ao grupo das angiospermas, pois forma um tipo de
semente que é conhecida popularmente como pinhão. 
 
IV - A polinização do pinheiro-do-paraná é realizada por aves, enquanto a dispersão de
suas sementes ocorre pelo vento. 
 
V - O pinheiro-do-paraná pertence ao grupo das coníferas, que reúne uma série de
espécies de notável valor econômico.
A alternativa "D " está correta.
 
A gimnosperma mais conhecida no Brasil é o pinheiro–do-paraná (Araucaria angustifolia). Esta
é uma planta nativa que ocorre no Sul do Brasil e em algumas regiões do sudeste com
altitudes elevadas e temperaturas baixas. A árvore adulta produz estruturas reprodutivas
chamadas estróbilos ou cones, conhecidas pela população como pinhas. O pinheiro-do-paraná
não depende mais da água para completar o seu ciclo reprodutivo. O gameta masculino das
gimnospermas, o grão-de-pólen, é transportado pelo vento até chegar ao óvulo. Este processo
chama-se polinização. O óvulo fecundado pelo gameta masculino se desenvolverá em
semente (pinhão). Quando a pinha fica madura, o pinhão é levado por animais, em especial
aves e pequenos mamíferos, para locais próximos da árvore-mãe ou para locais distantes –
esse processo é chamado de dispersão.
2. A maioria das espécies de gimnospermas pertence ao grupo das coníferas, com
aproximadamente 630 espécies. As gimnospermas apresentam características
diagnósticas, ou seja, aquelas que você olha e é capaz de reconhecer a estrutura como
sendo do grupo. Muitas vezes, não é somente uma característica, mas um conjunto
delas, sendo necessário vê-las para identificar uma gimnosperma. Dentre as
características exclusivas das gimnospermas, ou seja, aquelas que somente o grupo
contém, podemos citar:
A alternativa "A " está correta.
 
O maior número de representantes de gimnospermas está incluído em coníferas, sendo o
grupo de maior representatividade em número de espécies, aproximadamente 630. Os gêneros
Pinus e Cedrus (Pinaceae) estão incluídos neste grande grupo. Apresentam um arranjo típico
fasciculado com 1 a 8 folhas aciculares por feixe. Todas as gimospermas apresentam
estróbilos, óvulos com um tegumento, não formam endosperma e sementes nuas não
encerradas no fruto.
MÓDULO 2
 Analisar o processo de evolução das gimnospermasFonte: Catmando/Shutterstock
 Provável estrutura de um representante de Archaeopteris.
EVOLUÇÃO INICIAL DAS
ESPERMATÓFITAS
As primeiras gimnospermas, como já foi visto anteriormente, datam do Devoniano superior.
Esses ancestrais das plantas com sementes são conhecidos como “progimnospermas”. Como
esse grupo já foi extinto, o conhecimento acerca da morfologia destas plantas só é possível
graças aos registros fósseis bem preservados.
É muito provável que a hipótese de que o gênero Archaeopteris, grupo de progimnosperma do
fim do Devoniano, tenha sido precursor das gimnospermas, pois possuía características
peculiares, como o tronco bem desenvolvido, com câmbio vascular bifacial, que produz xilema
secundário para o interior e floema secundário para o exterior. O grupo também tinha como
características ramos laterais, e algumas espécies eram heterosporadas, mas não produziam
sementes.
Análises filogenéticas morfológicas posicionam Archaeopteris e outras progimnospermas na
base das gimnospermas atuais. Isso corrobora com a hipótese de que a evolução da
heterosporia e a produção de lenho antecederam a evolução da semente.
Outros grupos extintos que merecem destaque são Pteridospermales e Bennettiales. O
primeiro grupo é formado de pteridófitas com sementes, e o segundo corresponde às plantas
com morfologia vegetativa muito semelhante às cicadófitas, atuais, mas com estrutura
reprodutiva bastante distinta.
EVOLUÇÃO DOS VASOS CONDUTORES
PRIMÁRIOS
O eustelo é um tipo de cilindro vascular primário constituído por feixes isolados em torno de
uma medula. Este tipo de estrutura evoluiu diretamente de um protostelo. Os eustelos surgiram
nas primeiras progimnospermas. O aparecimento dos ramos laterais achatados em
Archaeopteris está diretamente relacionado ao surgimento do eustelo. A instalação e o
desenvolvimento do câmbio vascular também são ligados ao surgimento do eustelo.
 
Fonte: Raven (2014)
 Evolução dos vasos condutores primários: surgimento do protostelo nas primeiras plantas
traqueófitas, como as licófitas. O sifonostelo é encontrado nas samambaias. O eustelo é
encontrado na maioria das espermatófitas. A evolução dos sifonostelos e do eustelo se deu de
maneira independente a partir do protostelo.
CÂMBIO VASCULAR BIFACIAL, PRIMEIRO
PASSO DAS ESPERMATÓFITAS
Como vimos, ao longo da evolução, o câmbio vascular bifacial surgiu primeiro, levando à
existência de árvores maiores. O desenvolvimento do cambio vascular possibilitou o
surgimento do xilema secundário (lenho) para dentro e floema (casca) para fora. A presença do
lenho representa maior resistência, proteção dos vasos condutores e eficiência no transporte
de substâncias. Além disso, possibilitou o surgimento de ramos laterais. O câmbio vascular
bifacial parece ter evoluído a partir do Devoniano, há, aproximadamente, 400 milhões de anos,
estando presente nos ancestrais das primeiras plantas com sementes. Tal característica
possibilitou superar limitações hidráulicas e aumento dramático nos tipos de crescimento e na
adaptabilidade aos diferentes tipos de ambientes.
Quando se fala em xilema para dentro e floema para fora, estamos nos referindo ao câmbio
vascular. O xilema é produzido pelo câmbio em direção ao centro do caule ou da raiz, e o
floema é produzido para fora do câmbio vascular, em direção à periferia do órgão.
 
Fonte: BM-W/Shutterstock
 Corte transversal de tronco de Pinus sp. A região amarela corresponde ao lenho (xilema
secundário), e a faixa laranja é o floema. Entre eles, fica o câmbio vascular.
A EVOLUÇÃO CAMINHA PARA A REDUÇÃO E
DEPENDÊNCIA DO GAMETÓFITO
Interessante notar a redução dos gametófitos masculinos e femininos e como eles ficam
dependentes do esporófito ao longo da evolução.
Em Briófitas, o grupo mais primitivo das embriófitas, um gametófito haploide (n) é a fase
dominante no ciclo de vida. Anterídios e arquegônios irão produzir os gametas masculinos e
femininos que formarão os esporófitos diploides (2n).
Para as Pteridófitas, os esporófitos (2n) passam a ser a fase dominante mais duradoura, e o
gametófito (n) único (protalo com rizoides) irá conter os arquegônios e anterídios, o gametófito
é independente do esporófito.
 SAIBA MAIS
Em gimnospermas, há redução maior ainda. O gametófito masculino (microgametófito) é
reduzido a quatro células, que irão se diferenciar e formar o grão de pólen. Não há formação de
anterídios. O gametófito feminino (megagametófito), localizado dentro do óvulo, formará dois
arquegônios. Ou seja, o gametófito feminino (n) depende nutricionalmente do esporófito (2n),
que é a árvore.
Nas angiospermas, grupo mais derivado de plantas, o arquegônio está ausente. Assim como
neste grande grupo de plantas com flores, nas gimnospermas Gnetum e Welwitschia, há a
ausência de arquegônio.
 
 Redução do gametófito ao longo da evolução nos grupos de plantas. Em Briófitas, o
gametófito (n) é a fase dominante do ciclo de vida. Em Pteridófitas, o gametófito (n) é reduzido
ao protalo e à fase pouco duradoura. Em gimnospermas, o gametófito é extremamente
reduzido. O megagametófito está no interior do óvulo e é dependente do esporófito. O
microgametófito é reduzido a quatro células (tétrade de grãos de pólen) e, quando maduro, é
conhecido como grão de pólen. Nas angiospermas, o gametófito feminino reduz ainda mais.
EM GIMNOSPERMAS, NÃO HÁ MAIS
DEPENDÊNCIA DA ÁGUA
Várias novidades evolutivas possibilitaram independência da água no processo reprodutivo das
gimnospermas. Em Cycadales, considerado grupo mais basal, e Ginkgoales houve uma
transição para que as gimnospermas mais derivadas tivessem total independência na
reprodução. O exemplo para isso é o fato de que, nos grupos citados, os gametas masculinos
são multiflagelados e ainda dependem da água para nadar até a oosfera. O surgimento de
várias destas estruturas está relacionado a seguir:
GRÃO DE PÓLEN
O grão de pólen é uma estrutura que surgiu a partir da evolução das espermatófitas. Essas
plantas têm uma independência total da água. Os grãos de pólen e a formação de um tubo
polínico foram as novidades evolutivas que possibilitaram essa independência. É importante
relembrar o que foi dito anteriormente: o grão de pólen é o gametófito masculino maduro. Ele é
tão reduzido que está representado por apenas quatro células: duas células protalares (células
estéreis), uma célula geradora (gameta masculino) e a célula do tubo (formará o tubo polínico).
Cada uma destas células terá uma função no processo de fecundação da oosfera.
 
Fonte: Fonte: Raven (2014)
 Representação esquemática do gametófito masculino maduro ou grão de pólen com suas
quatro células precursoras já diferenciadas. O grão de pólen é formado por duas células
protalares (células estéreis), uma célula geradora (gameta masculino) e a célula do tubo
(formará o tubo polínico).
POLINIZAÇÃO
A polinização foi um dos processos que levaram à evolução das espermatófitas.
 VOCÊ SABIA
Você sabe o que é polinização?
Polinização é a transferência dos grãos de pólen (onde estão localizados os gametas
masculinos) até a oosfera (gameta feminino), que está dentro do óvulo, para que ocorra a
formação do zigoto, que irá se desenvolver em embrião dentro da semente.
 
Fonte: Kazakova Maryia/Shutterstock
 Fases de polinização, fertilização e desenvolvimento de embrião do pinheiro.
Todas as gimnospermas são polinizadas pelo vento (polinização anemófila). Contudo, em
algumas espécies de Gnetales e Cycadales, pode ocorrer também a polinização por insetos
(entomofilia).
Em angiospermas, o processo de polinização pode ocorrer por uma quantidade maior de
vetores ou polinizadores, tais como pássaros, mamíferos terrestres, mamíferos alados
(morcegos), grande variedade de insetos e até pela água e pelo vento.
A maior diversificação de polinizadores se deu porque as angiospermas se tornaram atrativas
para estes animais ao longo da evolução. Desenvolveram estruturas com pétalas, sépalas ou
mesmo brácteas coloridasque atraem animais à procura de alimentos ou recursos. Podemos
citar como recursos florais o néctar, a produção de cera, odor, pólen e os próprios verticilos
florais.
SE AS GIMNOSPERMAS NÃO PRODUZEM FLORES,
QUE RECURSOS PODEM OFERECER AOS
POLINIZADORES?
Nas Gnetales, as estruturas reprodutivas se assemelham às flores das angiorpemas. Algumas
espécies da ordem produzem néctar e são visitadas por insetos. Em Cycadales, somente foi
registrada a polinização por insetos para Zamiaceae.
Em Zamia, insetos da família Curculionidae conhecidos como gorgulhos passam todo o seu
ciclo de vida nos estróbilos masculinos e visitam os estróbilos femininos, sendo, portanto, os
insertos os principais vetores da polinização desta família. Em Cycas, os insetos são atraídos
para o cone masculino, mas ele não produz néctar. O que eles podem oferecer?
 RESPOSTA
O pólen das Cycas é produzido em grande quantidade. Este é o recurso que os estróbilos
masculinos oferecem. Os insetos também são atraídos por fortes odores (estragol). As plantas
femininas de Cycas podem fornecer alimentos aos insetos (ex: megasporofilos e gotas de
polinização secretadas pelos óvulos), locais para acasalamento e reprodução.
Com o processo de polinização, há independência da água, o que possibilitou às
espermatófitas (gimnospermas e angiospermas) a diversificação em ambientes secos.
TUBO POLÍNICO E GOTA DE POLINIZAÇÃO
Como já foi dito anteriormente, o surgimento e a formação do tubo polínico possibilitaram a
total independência da reprodução das gimnospermas em relação à água. Porém, para que
haja formação do tubo polínico, é necessária a formação da gota de polinização. Assim que os
grãos de pólen se assentam na escama ovulífera, entram em contato com a gota de
polinização. Essa gota não só possibilita a germinação do grão de pólen, como também atua
no processo de proteção contra patógenos, pois contém muitas substâncias. O responsável
pela produção das gotas é o óvulo. A gota sai através da micrópila, e os grãos de pólen ficam
aderidos a ela. Com a contração das gotas de polinização, os grãos de pólen são levados
através do canal micropilar para o núcleo. Assim que os grãos de pólen entram em contato
com o núcleo, ele germina, formando o tubo polínico.
O TUBO POLÍNICO É FORMADO APÓS O CONTATO
COM O NÚCLEO
O tubo polínico é um canal por onde passam os núcleos das células masculinas (gametas). A
célula geradora sofre divisão e forma a célula espermática e a célula estéril. Esses dois
gametas percorrem o canal e, ao atingirem o arquegônio, a oosfera é fecundada pela célula
espermática e o outro se degenera. As oosferas de todos os arquegônios são fecundadas,
fenômeno chamado de embrionia. No entanto, apenas um embrião se desenvolverá. O tubo
polínico é formado em alguns grupos mais derivados, como Gnetales e Coniferas.
Nas Ginkgoales, há formação de um tubo polínico haustorial bastante ramificado. O
desenvolvimento inicial do tubo não é ramificado. O crescimento ocorre entre as células, de
forma a não danificar as células do núcleo. Na extremidade basal, o tubo polínico haustorial
forma uma estrutura saculiforme (Em forma de saco) . Na maturidade do tubo, a estrutura em
forma de saco é rompida, e dois gametas multiflagelados são liberados. Estes nadam até a
oosfera localizada nos arquegônios.
Nas Cycadales, o tubo polínico formado pelos microgamentófitos é pouco ramificado.
Diferentemente dos outros grupos de gimnospermas, o crescimento do tubo causa a destruição
do núcleo.
 
Fonte: Raven et al. (2014)
 Formação do tubo polínico em Ginkgoales. Na formação inicial, o tubo é pouco ramificado.
Na maturidade, o tubo fica muito ramificado, e a estrutura saculiforme se projeta com os dois
gametas masculinos. O tubo cresce até atingir os arquegônios onde estão localizadas as
oosferas.
DUPLA FECUNDAÇÃO
A dupla fecundação, até final da década de 1990, só era conhecida para as angiospermas.
Portanto, era considerada característica exclusiva de angiospermas.
Para que serve a dupla fecundação nas angiospermas?
A dupla fecundação tem a função de formar o endosperma. Desta forma, a célula geradora irá
se dividir e formar duas células espermáticas. Um núcleo da célula espermática irá se juntar à
oosfera e o outro núcleo da célula espermática (n) irá se fundir com os núcleos polares (2n),
formando núcleo triploide (3n), que depois irá se desenvolver no endosperma.
E NAS GIMNOSPERMAS?
ENDOSPERMA
O endosperma é um tecido especializado na nutrição do embrião.
 RESPOSTA
O surgimento da dupla fecundação ocorreu em gimnospermas em algumas espécies de
Ephedra e em Gnetum. Em Ephedra, cada arquegônio é binucleado (núcleo da oosfera e
núcleo irmão). O microgametófito também possui gametas masculinos que são binucleados.
Quando os núcleos chegam no arquegônio, um dos núcleos masculinos fecunda a oosfera, e o
outro, o núcleo-irmão, ocorrendo a dupla fecundação. Em Gnetum, os arquegônios estão
ausentes; existem dois núcleos indiferenciados livres dentro do megagametófito. O gameta
masculino é formado por um núcleo binucleado. Desta forma, cada núcleo vai fecundar um
núcleo indiferenciado. Em ambos os gêneros, o embrião extra é abortado. Assim como em
todas as outras gimnospermas, o megagametófito fornece nutrição ao embrião em
desenvolvimento no interior da semente.
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O GRANDE PASSO NA EVOLUÇÃO FOI O
SURGIMENTO DA SEMENTE.
A evolução se deu para a diferenciação, no sentido das homosporadas (nos grupos mais
primitivos) para heterosporadas nos grupos mais derivados. Todas as plantas com sementes
(gimnospermas e angiospermas) são heterosporadas, ou seja, produzem megásporos e
micrósporos, que dão origem, respectivamente, aos megagametófitos (gametófitos femininos) e
microgametófitos (gametófitos masculinos). Contudo, a heterosporia não é uma característica
exclusiva das plantas com sementes. Nas samambaias heterosporadas, pteridófitas mais
derivadas, esta característica já aparecia.
 VOCÊ SABIA
A produção de sementes é um caso de heterosporia extrema, pois formará o óvulo que se
desenvolverá em semente. O óvulo imaturo consiste em megasporângio envolvido por
camadas de tecido chamadas de tegumento, uma em gimnosperma ou duas em
angiospermas.
O surgimento de um câmbio vascular bifacial e a heterosporia ocorreram antes da semente na
escala evolutiva. Essas foram as principais adaptações que possibilitaram a diversificação no
ambiente terrestre.
RELAÇÕES FILOGENÉTICAS
No vídeo abaixo, discutiremos quando e em que contexto as gimnospermas surgiram no
planeta, as relações das gimnospermas com outros grupos vegetais, a classificação delas
quanto à filogenia e a evolução do entendimento pelos cientistas. Para saber mais, assista:
As relações filogenéticas da linhagem gimnosperma são bastante obscuras. Não sabemos nem
ao certo se um dia poderemos criar uma hipótese que preencha todas as lacunas do
conhecimento sobre o grupo. Isso porque a maioria das espécies foi extinta e, atualmente, o
método mais eficaz de realizar análises filogenéticas se baseia em dados moleculares, o que
inviabilizaria o trabalho com fósseis.
ENTÃO, COMO É FEITA A FILOGENIA COM TODOS OS
GRUPOS FÓSSEIS?
A filogenia é baseada somente em dados morfológicos, que usam como método a máxima
parcimônia.
Embora o grupo das gimnospermas possua inferências filogenéticas muito incertas, vamos
apresentar o que tem sido publicado na literatura sobre as hipóteses mais aceitas e os
trabalhos recentes sobre esses posicionamentos.
Tradicionalmente, o grupo das gimnospermas é formado pelos grupos Cycadales, Ginkgoales,
Coniferas, Gnetales. A maioria dos estudos utilizando dados moleculares tem corroborado com
esse agrupamento e com a monofilia de gimnosperma, sendo este grupo irmão das
angiospermas. Estes estudos também corroboram para o monofiletismo de Cycadales,
Gnetales e Coniferas. A ordem Ginkgoales tem somente um representante atual, sendo,
portanto, monotípica.
 
Fonte: Ilustraçãode Regina Moura, baseada em Raven (2014)
 Filogenia de espermatófitas viventes. A hipótese filogenética foi baseada em dados
moleculares. O cladograma mostra o monofiletismo de todos os grupamentos e gimnospermas
como grupo irmão de angiospermas.
MONOFILIA
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Grupo formado por um ancestral comum e seus descendentes.
 SAIBA MAIS
Análises filogenéticas recentes, utilizando maior número de marcadores moleculares
(cloroplastidiais e nucleares), indicam Coníferas como um clado parafilético. Desta forma,
gimnosperma seria composto de cinco linhagens, e não quatro, tendo como seus
representantes Cycadales como o clado mais basal, seguindo Ginkgoales e Coníferas I
(representado por somente uma família – Pinaceae). Gnetales emerge como clado irmão das
Coníferas II (composto das demais coníferas).
 
Fonte: Lu et al. (2014) com modificações.
 Hipótese mais recente baseada em dados moleculares para o clado das gimnospermas
atuais.
CONTUDO, AS ANÁLISES UTILIZANDO DADOS
MORFOLÓGICOS E INCLUINDO TODOS OS TÁXONS
ATUAIS E EXTINTOS INDICAM QUE AS
GIMONOSPERMAS SERIAM UM GRUPO
PARAFILÉTICO. DE ACORDO COM ESSA HIPÓTESE,
GNETALES SERIA MAIS PRÓXIMA DAS
ANGIOSPERMAS DO QUE QUALQUER OUTRA
GIMNOSPERMA ATUAL.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O GRANDE SUCESSO DAS ESPERMATÓFITAS (GIMNOSPERMAS E
ANGIOSPERMAS) PODE SER ATRIBUÍDO, DENTRE OUTRAS COISAS, A
IMPORTANTES ADAPTAÇÕES DESSES ORGANISMOS AO AMBIENTE
TERRESTRE. MARQUE A ALTERNATIVA CORRETA EM RELAÇÃO AO
PROCESSO EVOLUTIVO.
A) Desenvolvimento de flores, frutos e sementes.
B) Independência da água, homosporia e sementes.
C) Desenvolvimento do câmbio vascular bifacial, heterosporia e sementes.
D) Independência da água, formação de flores e frutos.
2. SOBRE AS RELAÇÕES EM GIMNOSPERMAS, MARQUE A OPÇÃO
CORRETA DE ACORDO COM AS HIPÓTESES FILOGENÉTICAS.
A) O monofiletismo de gimnospermas é confirmado em todas as hipóteses filogenéticas.
B) O monofiletismo de gimnospermas só é confirmado se incluirmos as espécies já extintas.
C) A árvore filogenética englobando as espécies extintas e atuais só pode ser gerada utilizando
dados moleculares.
D) De acordo com hipóteses filogenéticas, usando dados morfológicos como a inclusão de
grupos extintos, gimnospermas são parafiléticas.
GABARITO
1. O grande sucesso das espermatófitas (gimnospermas e angiospermas) pode ser
atribuído, dentre outras coisas, a importantes adaptações desses organismos ao
ambiente terrestre. Marque a alternativa correta em relação ao processo evolutivo.
A alternativa "C " está correta.
 
As principais adaptações das espermatófitas (gimnospermas e angiospermas) ao ambiente
terrestre foram o desenvolvimento do câmbio vascular bifacial, a heterosporia, que possibilitou
a formação de gametófitos masculinos e femininos e todos os processos relacionados à
formação do tubo polínico e à polinização independente da água, e a formação de sementes,
que possui tegumento e reservas nutritivas, que possibilitam maior adaptação aos ambientes.
2. Sobre as relações em gimnospermas, marque a opção correta de acordo com as
hipóteses filogenéticas.
A alternativa "D " está correta.
 
Análises filogenéticas com dados morfológicos e todos os táxons atuais e extintos indicam que
as gimnospermas seriam um grupo parafilético, sem um ancestral comum exclusivo. Desta
forma, o monofiletismo de gimnospermas não é confirmado em todas as hipóteses
filogenéticas; isso só acontece quando há exclusão de espécies já extintas. A árvore
filogenética englobando as espécies extintas e atuais só pode ser gerada com a utilização de
dados morfológicos.
MÓDULO 3
 Apontar as características das principais famílias e gêneros de gimnospermas
Ao tratarmos das características das principais famílias e gêneros, vamos dar prioridade às
espécies existentes no Brasil. Caso a família não exista no país, mas seja representativa para
gimnosperma, ela também será descrita e comentada aqui.
AS GIMNOSPERMAS ENCONTRAM-SE AMPLAMENTE
DISTRIBUÍDAS, APRESENTANDO RIQUEZA
SIGNIFICANTE NAS REGIÕES TEMPERADAS E
SUBÁRTICAS, MAS TAMBÉM ESTÃO EM REGIÕES
TROPICAIS. OS GÊNEROS DE CONÍFERAS ATUAIS
EXISTENTES NO HEMISFÉRIO NORTE SÃO MAIS
ANTIGOS DO QUE OS DO HEMISFÉRIO SUL.
CONÍFERAS
É o grupo mais diverso das gimnospermas atuais. As Coníferas compreendem
aproximadamente 70 gêneros e 630 espécies com ampla distribuição por todo o globo
terrestre. Têm grande relevância ecológica, pois suas sementes são consumidas por grande
quantidade de animais. Suas espécies também apresentam importância econômica e
ornamental. A extração de madeira e outros recursos representam recursos florestais para as
zonas mais frias do planeta.
 VOCÊ SABIA
Você sabia que a Sequoia (Sequoia sempervirens) é a árvore mais alta do mundo?
Sua altura pode atingir mais de 100 metros, e os troncos podem chegar a mais de 11 metros de
diâmetro.
SEQUOIA SEMPERVIRENS
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Fonte: Papuchalka - kaelaimages/Shutterstock
 Exemplar de sequoia no Parque das Sequoias, EUA.
FAMÍLIA ARAUCARIACEAE
Possui 41 espécies distribuídas em três gêneros: Agathis, Araucaria e Wollemia. Apresenta
distribuição primariamente no hemisfério Sul, ocorrendo principalmente em florestas pluviais.
No Brasil, há apenas uma espécie nativa: Araucaria angustifolia, que se caracteriza por serem
plantas dioicas. Suas folhas são simples, espiraladas, lanceoladas, e os verticilos foliares estão
dispostos nas pontas dos ramos.
Os estróbilos masculinos são cilíndricos constituídos por muitos microsporófilos em arranjo
espiralado; os grãos de pólen não apresentam vesículas aeríferas. Estróbilos femininos
globosos com escamas ovulíferas contendo um único óvulo. As sementes são grandes
conhecidas como pinhão.
Esta é uma espécie nativa, de ocorrência no Sul do Brasil, chegando a alcançar o sudeste em
matas de altitude. Não é endêmica da flora brasileira, ocorrendo também no Paraguai e na
Argentina. As florestas de araucárias encontram-se ameaçadas de extinção (categoria: EN)
pelo corte indiscriminado da sua madeira (MARTINELLI; MORAES, 2013).
 Fonte: Iuliia Timofeeva/Shutterstock
Hábito arbóreo de Araucaria angustifolia.
 Fonte: Pedro Hamilton Oliveira/Shutterstock
Estróbilos masculinos cilíndricos de Araucaria angustifolia.
 Fonte: Rag-Lehcim/pixabay
Estróbilos femininos globosos de Araucaria angustifolia.
FAMÍLIA CUPRESSACEAE
É a terceira família em termos de diversidade de espécies, sendo constituída por 25 gêneros.
Teve sua provável origem no Triássico tardio, sendo assim considerado um dos grupos mais
antigos. É considerada a gimnosperma de maior amplitude em termos de distribuição,
ocorrendo em quase todos os continentes e habitats, com exceção da Antártida. Para o Brasil,
há registros de dez gêneros distribuídos em 17 espécies, todas cultivadas.
CUPRESSUM
Árvores de médio porte, copa colunar a cônica. Ramos escamosos. Folhas imbricadas,
triangulares a ovado oblongas, escamiformes. Estróbilos masculinos globosos a cilíndricos.
Estróbilos femininos globosos. Sementes com asas rudimentares.
 
Fonte: MNStudio/Shutterstock

Hábito do gênero Cupressum. Note a grande densidade de ramos laterais.
Ramos de Cupressum semprevirens originando estróbilos femininos (grandes e globosos) e
masculinos (pequenos na ponta dos ramos foliares).

 
Fonte: Mariusz S. Jurgielewicz/Shutterstock
FAMÍLIA PINACEAE
Família constituída por 11 gêneros. Possui distribuição quase que restrita ao hemisfério Norte,
habitando regiões temperadas até o Círculo Polar Ártico e vegetando em solos bem drenados
ou saturados de água. No Brasil, há registro com espécimes cultivados para dois gêneros
(Cedrus e Pinus).
PINUS
O gênero Pinus é constituído por aproximadamente cem espécies, tendo se divergido há cerca
de 95 milhões de anos. Suas espécies são nativas do hemisfério Norte e ocorrem em
pequenas regiões do hemisfério Sul. Elas podem ser encontradas em ampla gama de
ambientes, desde desertos semiáridos até florestas pluviais,ocorrendo ao nível do mar e a
5.200 metros de altitude.
São representadas por árvores resiníferas (ou raramente arbustos), que podem variar de 3 a
80 metros de altura. Os espécimes podem chegar a idades entre 100 e 1.000 anos. A casca da
maioria das espécies é espessa, mas algumas apresentam uma casca fina e escamosa.
Apesar de a maioria ser monoica, poucas espécies são consideradas como “subdioicas”,
apresentando indivíduos predominantemente com um tipo de estróbilo.
A disposição das folhas tem arranjo característico: 1 a 8 folhas aciculadas (em forma de
agulha), dispostas em fascículos chamados braquiblastos. Os estróbilos masculinos são
tipicamente pequenos (entre 1 e 5cm de comprimento) e apresentam curto período de
desenvolvimento. Os grãos de pólen apresentam sacos aéreos. Os estróbilos femininos são
maiores (entre 3 e 60cm de comprimento) e desenvolvem-se em um período entre 1,5 e 3
anos. As sementes costumam ser pequenas, aladas e, ocasionalmente, dispersas pelo vento.
Entretanto, algumas são maiores a apresentam ala vestigial, sendo dispersas por pássaros.
 
Fonte: Mary Key/Shutterstock
Indivíduos adultos de Pinus ponderosa, uma das maiores espécies do gênero, com até 80
metros de altura.
 
Fonte: White_Fox/Shutterstock
Estróbilo feminino de Pinus attenuata.
 
Fonte: losmandarinas/Shutterstock
Sementes aladas de Pinus.
 
Raven (2014)
Grão de pólen de Pinus sp. Note os dois sacos aéreos.
CEDRUS
O gênero Cedrus é muito semelhante ao gênero Pinus, diferenciando-se basicamente deste
pelo número de acículas por fascículos. Em Cedrus, há maior número de acículas do que em
Pinus.
 
Fonte: Peter Turner Photography/Shutterstock
 Hábito de Cedrus deodara.
 
Fonte: Peter Turner Photography/Shutterstock
 Estróbilo feminino de Cedrus deodara.
 
Fonte: simona pavan/Shutterstock
 Estróbilo masculino de Cedrus deodara.
FAMÍLIA PODOCARPACEAE
A família é constituída por 156 espécies distribuídas em 19 gêneros, sendo considerada o
grupo de coníferas mais representativo. Possui distribuição tropical e subtropical, sendo menos
frequente nas regiões temperadas. Ocorre principalmente em florestas sazonais,
primariamente do hemisfério Sul. No Brasil, ocorrem os gêneros Podocarpus e Retrophyllum e
nove espécies todas nativas, sendo Podocarpus barretoi Laubenf. & Silba e Podocarpus
lambertii Klotzsch ex Endl.
São arbustos ou árvores de até 60 metros. As folhas podem ser lineares, pequenas e
escamiformes. São plantas dioicas ou, raramente, monoicas. Os estróbilos poliníferos são
cilíndricos e constituídos por muitos microsporófilos em arranjo espiralado; cada um possui dois
microsporângios. Os grãos de pólen apresentam duas vesículas aeríferas. Os cones femininos
apresentam de uma a muitas escamas ovulíferas, sendo cada uma dotada com um único
óvulo; as sementes são modificadas em uma estrutura suculenta chamada epimácio de
aspecto drupáceo.
PODOCARPUS
Árvores, raramente arbustos, perenifólios. Folhas lineares a elípticas, hifódromas, espiraladas a
subopostas. Microestróbilos solitários ou agrupados, axilares. Megaestróbilos usualmente
solitários, axilares, epimácio carnoso e frequentemente colorido na maturidade.
 
Fonte: tamu1500/Shutterstock
Hábito de Podocarpus macrophyllus.
 
Fonte: rinyun/Shutterstock
Sementes maduras de Podocarpus macrophyllus. Note a presença do epimácio (estrutura
circular escura).
FAMÍLIA TAXACEAE
É constituída por seis gêneros, aproximadamente 20 espécies, presentes principalmente no
hemisfério Norte. Para o Brasil, é mencionada a Taxus verticillata como espécie cultivada.
Geralmente, são arbustos ou árvores de porte médio, desprovidos de resina, com os ramos
laterais bem desenvolvidos. As folhas são simples e possuem formato de agulha, sendo
persistentes por diversos anos. As plantas são dioicas ou raramente monoicas. Os estróbilos
poliníferos possuem de 6 a 14 microsporófilos, cada um portando de 2 a 9 microsporângios em
arranjo radial. Os óvulos são dispostos de maneira solitária, isto é, não são arranjados em
cones. As sementes apresentam testa dura e encontram-se frequentemente associadas a um
arilo carnoso e colorido.
 
Fonte: Thijs de Graaf/Shutterstock
 Estróbilos masculinos de Taxus baccata.
 
Fonte: Anastasiia_Shliago/Shutterstock
 Semente de Taxus baccata envolta por um arilo (estrutura vermelha).
CYCADALES
Essa é considerada como uma das ordens mais antigas das gimnospermas, tendo se originado
na Pangeia, durante o Permiano inicial. São plantas lenhosas e monoicas. A ordem é
caracterizada por plantas de crescimento lento, que são encontradas em ambientes pobres em
nutrientes. Ao contrário de todas as outras, as raízes de Cycadales crescem para cima e se
ramificam de forma dicotômica próximo ao solo. No Brasil, estão representadas por duas
famílias: Cycadaceae (Cycas) e Zamiaceae (Zamia).
FAMÍLIA CYCADACEAE
Família composta por um único gênero: Cycas, que possui aproximadamente cem espécies.
Embora este gênero não seja nativo do Brasil, ocorre em território brasileiro como espécies
cultivadas.
CYCAS
Cycas é muito ornamental devido ao aspecto de palmeiras. O caule é lenhoso e coberto por
remanescentes das bases foliares antigas. As folhas são pinadas, longas e curvadas, em que
cada pina é linear. Os indivíduos são dioicos, ou seja, as estruturas reprodutivas estão em
plantas separadas: um indivíduo masculino e outro feminino. O indivíduo masculino possui um
estróbilo (cone) grande e amarelo, muito atrativo para insetos. O estróbilo contém muitos
microsporófilos, com microesporângios que produzem os grãos de pólen. Estróbilo feminino é
formado por megasporófilos cujos óvulos são formados nas margens que ficam reunidas no
ápice do caule. As espécies de Cycas podem ser polinizadas pelo vento e por insetos. Depois
de polinizados, os óvulos se desenvolvem em sementes grandes e atrativas para animais.
 Fonte: Ivan Tihelka/Shutterstock
Hábito de Cycas revoluta. A planta é semelhante à palmeira.
 Fonte: ExclusivePictures/Shutterstock
Cycas revoluta: Planta feminina com escamas ovulíferas reunidas no ápice do caule.
 Fonte: NisaB/Shutterstock
Cycas revoluta: Planta masculina, com grande estróbilo (cone) amarelo, muito atrativo para
insetos.
FAMÍLIA ZAMIACEAE
Zamiaceae é composta por aproximadamente 110 espécies agrupadas em nove gêneros.
Zamia possui representantes nas regiões tropicais e temperadas da América, Austrália e África,
podendo ser encontradas em solos pobres e secos de formação campestre ou, até mesmo, em
florestas tropicais.
ZAMIA
 
Fonte: Yakov Oskanov/Shutterstock
 Aspecto geral de Zamia furfuracea.
No Brasil, apenas o gênero Zamia é nativo, sendo representado por seis espécies encontradas
nos biomas Amazônia e Cerrado. Zamia brasiliensis Calonje & Segalla é endêmica do Brasil.
Diversas espécies são cultivadas como ornamentais. Além disso, o caule e as sementes de
diversas Zamiaceae podem ser utilizados para o preparo do sagu.
 
Fonte: BINIT/Shutterstock
 Estróbilo feminino com sementes maduras de Zamia pyrophylla.
 SAIBA MAIS
Zamia são arbustos decíduos com caules circulares aéreos ou subterrâneos, dos quais saem
folhas arranjadas de forma espiralada, e também são pinas, como em Cycas. Os esporófilos
originam-se em colunas verticais nos cones, e o ápice dos megaesporófilos é, geralmente,
achatado. Os estróbilos microesporangiados (masculinos) liberam determinados compostos
aromáticos que estimulam a visitação de coleópteros por servirem de sítio para fornecimento
de alimento e local para as larvas de oviposição para os adultos. A polinização ocorre quando
esses insetos visitam os estróbilos megaesporangiados, carreando, assim, os grãos de pólen.
As sementes são oblongas ou elipsoides com cores vermelhas, laranjas ou amarelas
(raramente brancas), assim como ocorre em Cycas.
GINKGOALES
A ordem está representada por uma única família, composta por uma única espécie: Ginkgo
biloba, que ocorre em regiõesremotas da China, estando possivelmente extinta da natureza.
Ao longo dos tempos, foi muito cultivada nos pátios de templos da China e do Japão.
FAMÍLIA GINKGOACEAE
 
Fonte: Elizaveta Galitckaia/Shutterstock
 Hábito de Ginkgo biloba.
Na flora do Brasil, não há registros dela nem como cultivada. No entanto, sabemos que Ginkgo
biloba é uma espécie muito cultivada no mundo, especialmente em regiões temperadas do
globo, devido à sua atrativa folhagem e às propriedades medicinais.
Ginkgo biloba é uma planta dioica, cujas árvores masculinas apresentam estróbilos raciformes
localizados em braquiblastos longos e pêndulos, enquanto os óvulos ocorrem em pares sobre
um pedúnculo longo, que é encontrado sobre um braquiblasto. As árvores podem chegar a 30
metros, com copa assimétrica e casca acinzentada e sulcada. As folhas são bilobadas,
apresentando forma de leque e dotadas de nervação dicotômicas. Suas folhas são decíduas e,
antes de caírem, apresentam uma coloração dourada. As sementes possuem uma sarcotesta
carnosa e com odor desagradável. Por este motivo, geralmente é o indivíduo masculino que é
cultivado. Desde seu surgimento até os dias atuais, as características morfológicas desta
espécie não mudaram, sendo denominadas muitas das vezes como “fosseis vivos”.
 
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 Detalhe das folhas em formato de leque e as nervuras dicotômicas.
 Fonte: Bos11/Shutterstock
Indivíduos de Ginkgo biloba masculino. Note que os microesporófilos têm um arranjo raciforme.
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Indivíduos de Ginkgo biloba feminino. Note que os óvulos no indivíduo feminino estão dispostos
em pares na porção distal do braquiblasto.
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Semente de Ginkgo biloba – note a camada externa carnosa (sarcotesta).
GNETALES
FAMÍLIA EPHEDRACEAE
A família Ephedraceae é composta por somente um gênero, Ephedra, que, por sua vez, é
constituído por, aproximadamente, cinquenta espécies distribuídas pelas regiões áridas e
semiáridas da América do Norte, do México, da América do Sul, Europa, Ásia e da África,
ocorrendo, preferencialmente, em solos arenosos, rochosos e secos. No Brasil, há apenas uma
espécie, Ephedra tweediana, no Rio Grande do Sul.
EPHEDRA
O gênero costuma se apresentar sob a forma de arbustos (podendo ser também lianas ou
arvoretas) frequentemente rizomatosos. Possui diversos ramos verdes e fotossintéticos. As
folhas são opostas ou verticiladas, escamiformes e basalmente fusionadas, formando uma
bainha; são decíduas ao longo do desenvolvimento. São geralmente dioicas. Os estróbilos
masculinos são arranjados em verticilos de uma a dez cada, entre duas e oito séries de
brácteas opostas ou verticiladas. Cada bráctea subentende um pedúnculo que varia entre dois
e dez microesporângios. Os grãos de pólen são sulcados e sem vesículas aeríferas. Os
estróbilos ovulíferos encontram-se dispostos entre duas e dez séries de brácteas opostas ou
verticiladas, sendo as mais apicais subentendidas por um par de brácteas fusionadas que
envolvem um óvulo. As sementes vão do amarelo ao marrom-escuro.
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Hábito de Ephedra sp. em primeiro plano. Note a grande concentração de ramos.
 Fonte: Dominic Gentilcore PhD/Shutterstock
Estróbilos masculinos de Ephedra funerea.
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Visão geral de estrólibos ovulíferos maduros de Ephedra distachya.
FAMÍLIA GNETACEAE
Família com apenas um gênero: Gnetum, constituído por aproximadamente 40 espécies. Seus
representantes estão confinados a regiões tropicais úmidas. No Brasil, ocorrem seis espécies
restritas às regiões norte e centro-oeste.
 
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 Folhas de Gnetum gnemon. Repare a nervação peninérvea.
GNETUM
O gênero é constituído de lianas, raramente apresentando porte arbustivo ou arbóreo. As
folhas são opostas, simples, pecioladas e elípticas. São todas dioicas. Os estróbilos
masculinos e femininos são externamente semelhantes, consistindo em um eixo congesto que
apresenta um par basal de brácteas opostas e conadas seguidas de geralmente seis a oito
colares sobrepostos.
 
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 Estróbilo feminino com sementes imaturas de Gnetum gnemon.
 
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 Estróbilos masculinos de Gnetum gnemon.
FAMILIA WELWITSCHIACEAE
WELWISCHIA
É representada por uma espécie: Welwitschia mirabilis, que ocorre estritamente no deserto da
Namíbia.
As plantas desta espécie são caracterizadas pelo caule curto envolto por duas folhas
(raramente, três), que crescem de forma indeterminada durante toda a vida da planta. São
dioicas, e os estróbilos surgem a partir da base da folha. Os estróbilos masculinos têm
coloração avermelhada e aparecem em grupos de dois ou três. Os óvulos são envoltos por
dois primórdios foliares que lembram um “perianto”.
 
Fonte: Louie Schoeman/Shutterstock
Indivíduo adulto de Welwitschia mirabilis. Note que as folhas se tornam partidas, parecendo ter
mais do que uma.
 
Fonte: Trialist/Shutterstock
Welwitschia mirabilis – detalhe das duas folhas partindo do caule reduzido.
 
Fonte: Tongx/Shutterstock
Detalhe dos estróbilos masculinos de Welwitschia mirabilis.
 
Fonte: Tongx/Shutterstock
Detalhe dos estróbilos femininos de Welwitschia mirabilis.
Agora, para descobrir a importância econômica das gimnospermas, assista ao vídeo abaixo:
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A CARACTERÍSTICA REPRODUTIVA MARCANTE DAS
GIMNOSPERMAS É A PRESENÇA DE ESTRÓBILOS TANTO MASCULINOS
QUANTO FEMININOS. NO ENTANTO, ALGUNS GÊNEROS E
DETERMINADAS ESPÉCIES NÃO APRESENTAM ESTRÓBILOS
FEMININOS; EM VEZ DISSO, POSSUEM UMA ESTRUTURA CARNOSA EM
VOLTA DAS SEMENTES QUE PODE SER CHAMADA DE SARCOTESTA E
EPIMÁCEO. ESSA ESTRUTURA TEM GRANDE IMPORTÂNCIA NA
DISPERSÃO DAS SEMENTES, POIS ATRAEM DIVERSOS ANIMAIS. 
 
MARQUE A ALTERNATIVA QUE COMPREENDE SOMENTE GÊNEROS EM
QUE OCORRA ESTA ESTRUTURA:
A) Ephedra e Taxus.
B) Taxus e Podocarpus.
C) Zamia e Taxus.
D) Podocarpus e Gnetum.
2. UMA CARACTERÍSTICA VEGETATIVA MARCANTE DAS
GIMNOSPERMAS É A PRESENÇA DE FOLHAS ACICULARES
ORGANIZADAS EM FASCÍCULOS. ESSA CARACTERÍSTICA OCORRE NA
MAIORIA DAS ESPÉCIES QUE ESTÃO INCLUÍDAS EM DOIS GÊNEROS.
MARQUE A ALTERNATIVA EM QUE ESSES DOIS GÊNEROS APARECEM.
A) Pinus e Cycas.
B) Pinus e Cupressum.
C) Pinus e Ginkgo.
D) Pinus e Cedrus.
GABARITO
1. A característica reprodutiva marcante das gimnospermas é a presença de estróbilos
tanto masculinos quanto femininos. No entanto, alguns gêneros e determinadas
espécies não apresentam estróbilos femininos; em vez disso, possuem uma estrutura
carnosa em volta das sementes que pode ser chamada de sarcotesta e epimáceo. Essa
estrutura tem grande importância na dispersão das sementes, pois atraem diversos
animais. 
 
Marque a alternativa que compreende somente gêneros em que ocorra esta estrutura:
A alternativa "B " está correta.
 
Os gêneros são: Ginkgo, Taxus e Podocarpus. 
Nos três gêneros, em vez da formação de estróbilos femininos, as sementes formam uma
estrutura carnosa geralmente colorida, que é conhecida como sarcotesta nas Ginkgo e
epimáceo em Taxus e Podocarpus. Nos outros gêneros, há formação de estróbilos femininos.
2. Uma característica vegetativa marcante das gimnospermas é a presença de folhas
aciculares organizadas em fascículos. Essa característica ocorre na maioria das
espécies que estão incluídas em dois gêneros. Marque a alternativa em que esses dois
gêneros aparecem.
A alternativa "D " está correta.
 
Todos esses gêneros apresentam um arranjo característico de gimnosperma. No entanto, o
arranjo de folhas aciculadas e organizadas em fascículos só ocorre em Pinus e Cedrus. Em
Cupressum, ocorrem as folhas pequenas e escamiformes; em Ginkgo, ocorrem folhas
flabeliformes (em formato de leque), e, em Cycas ocorrem as pinadas, com folíolos lineares,
assemelhando-se as palmeiras.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
As gimnospermas são plantascom sementes nuas (Gimno = nua; sperma = semente), cujos
representantes atuais pertencem aos grupos Cycadales, Ginkgoales, Gnetales e Coníferas.
Este último possui o maior número de representantes, distribuídos principalmente no hemisfério
Norte. Como exemplo de gimnospermas, podemos citar os Pinus (muito importante na indústria
de madeiras), as Cycas (utilizadas como ornamentos) e Ginkgo biloba (bastante conhecida
pelos seus fins terapêuticos e medicinais).
Essas plantas são conhecidas como fósseis vivos, pois houve pouquíssimas mudanças na sua
morfologia desde seu surgimento. O grupo das gimnospermas é marcado pela independência
da água para reprodução sexuada, devido ao surgimento de estruturas, como o grão de pólen
e a semente; dentre os processos que possibilitaram, temos a formação do tubo polínico e da
polinização. Através destas novidades evolutivas, as plantas puderam alcançar ambientes
distantes dos corpos d’água, onde estavam confinadas.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
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of Zamia from Chocó, Colombia (Cycadales, Zamiaceae). In: Brittonia 62, no. 1 (2010): 80-
85. Consultado em meio eletrônico em: 7 ago. 2020.
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JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F.; DONOGHUE, M. J.
Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. KONNO, M.;
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Botany 94(5): 847–855, 2007. Consultado em meio eletrônico em: 7 ago. 2020.
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MORO, M. F. Alienígenas na sala: o que fazer com espécies exóticas em trabalhos de
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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro:
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VIEIRA, E. M.; IOB, G. Dispersão e predação de sementes da araucária (Araucaria
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Desenvolvimento Sustentável. Ribeirão Preto: Holos, 2009.
YANG, Y.; XIE, L.; FERGUSON, D. K. Protognetaceae: a new gnetoid macrofossil family from
the Jurassic of northeastern China. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics,
28, 67-77, 2017. Consultado em meio eletrônico em: 7 ago. 2020.
EXPLORE+
Tendo em vista as dificuldades que os alunos dos ensinos fundamental e médio têm com o
ensino de Botânica, principalmente com gimnospermas, você, futuro professor, terá de
desenvolver estratégias que possam envolvê-los em atividades relacionadas ao tema,
facilitando o aprendizado.
Apresentamos, a seguir, uma estratégia que pode ser eficaz, caso seja bem executada. Você
poderá fazer os modelos e mostrar para os alunos (ensino fundamental) ou pedir que eles
façam suas próprias representações (preferencialmente alunos do ensino médio). Como o ciclo
de vida das gimnospermas é muito complexo, divida a turma em grupos e peça que cada grupo
fique responsável pela confecção de parte do ciclo de vida das gimnospermas. Ex: parte
masculina – formação do grão de pólen; parte feminina – formação do gametófito feminino;
polinização até formação do zigoto; plântula até formação do esporófito adulto (árvore). No
final, organize os alunos em roda, junte todas as partes e peça que cada aluno explique sua
parte. Siga como exemplo o modelo proposto em Corte, Saraiva e Perin (2018) para outros
grupos.
Se preferir, desenvolva o seu próprio modelo a partir de desenhos, esquemas ou materiais
recicláveis. Enfim, use sua imaginação. Para alunos do ensino fundamental II, você pode dar
as imagens das partes e pedir que eles recortem e colem para montar o ciclo como se fosse
um quebra-cabeça. Não se esqueça de fornecer a imagem do ciclo para servir de exemplo.
Caso você deseje saber mais sobre a polinização de gimnospermas, pode buscar o trabalho de
Konno e Tobe (2007) sobre as Cycadales. As Cycas são polinizadas tanto pelo vento
(polinização anemófila), como na maioria das gimnospermas, quanto por animais (polinização
zoófila).
CONTEUDISTA
Andreia Donza Rezende Moreira
 CURRÍCULO LATTES
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