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TECIDO ÓSSEO BIOLOGIA, BIOQUÍMICA E HISTOLOGIA TECIDO ÓSSEO – BIOLOGIA, BIOQUÍMICA E HISTOLOGIA O osso é um órgão composto por tecido conjuntivo altamente especializado, formado por CÉLULAS (osteoblastos, osteócitos e osteoclastos), MATRIZ ÓSSEA CALCIFICADA e PERIÓSTEO/ENDÓSTEO. O osso tem por funções hematopoiética (medula óssea), reserva mineral (cálcio e fosfato) e estrutural (sustentação, proteção e movimentação – associado aos músculos esqueléticos). As células osteogênicas são oriundas da diferenciação das células mesenquimais existentes na medula óssea e tecido conjuntivo, através de estímulos dos fatores de crescimento transformador b e das proteínas ósseas morfogenéticas tipo 2 (BMP-2). O sistema esquelético possui sua homeostase através do equilíbrio entre a atividade osteoblástica e osteoclástica na remodelação óssea, controlada pelos sistemas regulatórios. A nutrição do tecido ósseo é dada por vasos sanguíneos existentes nos canais da matriz óssea. CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO As células do tecido ósseo responsáveis pela sua homeostase são originárias de dois tipos diferentes: células osteoblásticas (células osteoprogenitoras de origem mesenquimal – osteoblastos e osteócitos) e células osteoclásticas (células osteo decompositoras de origem de monócitos da medula hematopopiética – osteoclastos) -pré-osteoblastos: são provenientes de células mesenquimais indiferenciadas presentes no periósteo e endósteo. São células precursoras dos osteoblastos, com muitos ribossomos livres, poucos retículos endoplasmáticos e complexos de Golgi. -osteoblastos: são células jovens diferenciadas, provenientes das células osteoprogenitoras, com núcleo grande, claro e prolongamentos que formam canalículos/lacunas. De formato cuboide ou ligeiramente alongada, possuem grande quantidade de retículo endoplasmáticos grauloso e complexo de Golgi. São células responsáveis pela síntese da matriz óssea orgânica, proteínas colágenas e não colágenas (osteocalcina, osteopontina, proteoglicanas, fosfoproteínas, glicoproteínas e citocinas). Possuem capacidade de migração e proliferação, localizando-se na medula óssea e na superfície óssea sempre lado a lado (endósteo e periósteo). Os osteoblastos possuem um nível elevado de fosfatase alcalina (enzima que hidrolisam os íons fosfatos) em suas membranas citoplasmáticas. Podem se diferenciar em células ósseas de recobrimento e em osteócitos, porém seu desenvolvimento e diferenciação são dependentes das proteínas ósseas morfogenéticas (BMP) e aos fatores de crescimento ( IGF=fator de crescimento derivado de insulina / PDGF-fator de crescimento derivado de plaquetas / FGF-fator de crescimento de fibroblastos ). Os osteoblastos são moduladores da remodelação óssea, por possuírem receptores de hormônios (tireóide, paratireoide), de estrogênios, glicocorticoides, insulina e vitamina D3. Também secretam fatores reguladores que agem na proliferação, diferenciação e atividade osteoblástica, como a interleunina-6 (IL-6) e os fatores de crescimento (TGF-b) Em deficiência de estrogênio, pode ocorrer a apoptose dos osteoblastos e osteócitos. Fonte: LINDHE, J. Tratado de periodontologia clínica e implatologia oral, 6ª ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2010. -osteócitos: são células maduras, ou seja, são os osteoblastos envoltos totalmente por matriz óssea não mineralizada, com grande quantidade de fibras de colágeno tipo I, que são produzidas pelos osteoblastos. Ocupam lacunas de onde partem canalículos (numerosos prolongamentos citoplasmáticos), formando junções comunicantes entre outros osteócitos, por onde passam moléculas de íons. Lacunas e canalículos existentes nos osteócitos Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. São responsáveis pela manutenção da matriz orgânica através da estimulação de células osteocláscitas (reabsorção) e osteoblásticas (síntese). Possuem formato elíptico, com diversos prolongamentos citoplasmáticos, possuindo pouca quantidade de retículo endoplasmático glanuloso, complexo de Golgi, mitocôndrias e lisossomas. Os osteócitos são as células mais abundantes no tecido ósseo (1 osteoblasto / 10 osteócitos). -osteoclastos: são células móveis, gigantes, extremamentes ramificadas, multinucleadas, com muitas mitocôndrias, localizadas nas lacunas de Howship. Essas lacunas são formadas na matriz óssea após enzimas digerirem o tecido ósseo, formando os sítios de reabsorção óssea. São originários de células provenientes da medula óssea (monócitos hematopoiéticos e macrófagos). Apresentam muitos lisossomos, já que são responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo para que possa ser renovado. Secretam vários ácidos e enzimas (colagenase), que atacam a matriz orgânica liberando sais de cálcio. Este mecanismo é controlado por citocinas e pela calcitonina. Os osteoclastos são regulados pelos: fator estimulador de monócitos, fator de diferenciação de osteoclastos, interleucinas, vitamina D, fator de necrose tumoral a e osteocalcina. Fonte: LINDHE, J. Tratado de periodontologia clínica e implatologia oral, 6ª ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2010. Os osteoclastos possuem na sua superfície ativa vários prolongamentos, voltados para a superfície óssea, envoltos por uma região citoplasmática (zona clara), que possui vários filamentos de actina, onde ocorre a liberação de íons hidrogênio / colagenases / hidrolases, que são responsáveis pela reabsorção óssea. Células componentes do tecido ósseo -osteócitos localizados nas lacunas -osteoblastos recobrindo a superfície das trabéculas -osteoclastos multinucleado Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. MATRIZ ÓSSEA A matriz óssea é composta por uma fração inorgânica (60-70%) e uma fração orgânica (30-40%). A fração inorgânica representa aproximadamente 50% do peso da matriz óssea, sendo composta principalmente por íons cálcio e fosfato, na forma de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. Já a fração orgânica é composta de 90-95% por fibras de colágeno tipo I e 5-10% de proteoglicanos e glicoproteínas. Os íons cálcio e fosfato encontram-se fixados as fibras de colágenos envoltos por uma substância amorfa, chamada substância branca. A dureza e resistência do tecido ósseo à pressão (plasticidade óssea) é dada pela associação da hidroxiapatita com as fibras de colágeno e glicoproteínas. Osteóide é a matriz óssea recém-formada, não calcificada e próxima ao osteoblasto. COMPONENTES DA MATRIZ ÓSSEA -OSTEOCALCINA – é a mais abundante proteína existente no osso (até 3%), é dependente da vitamina K, agindo como agente quimiotático para íons séricos cálcio e fosfato na fixação desses no osso. Seu controle é feito pela forma ativada da vitamina D. É responsável por estimular a atividade do osteoblasto e atua no controle da maturação óssea. -OSTEOPONTINA (sialoproteína óssea I) – é uma proteína estrutural extracelular, sendo um componente orgânico do osso e que ativa a mineralização e inibem o metabolismo proteico. -OSTEONECTINA – é uma glicoproteína importante no mecanismo de calcificação na matriz óssea, possibilitando a junção do osteoblasto á interface óssea. É secretada pelos osteoblastos, fibroblastos, células epiteliais e hepatócitos durante a formação óssea. É encontrada principalmente em ossos jovens. -SIALOPROTEÍNA – é uma proteína não colágena integrante dos tecidos mineralizados da matriz extracelular óssea (osso, dentina, cemento e cartilagem calcificada). Ativam a mineralização e inibem o metabolismo proteico. -OSTEOPROTEGERINA – é um receptor de citocina do fator de necrose tumoral ligado ao metabolismo ósseo. Sofre controle antagônico do RANKL. Atua como inibidor da osteoclastogênese. PERIÓSTEO E ENDÓSTEO São tecidos conjuntivos associados a células osteogênicasque recobrem a superfície externa (periósteo) e interna (endósteo) do osso. -PERIÓSTEO – membrana de tecido conjuntivo externa do osso compacto, formada por duas camadas: -superficial (camada fibrosa)- densa, fibrosa, resistente a impactos e possuem fibras de Sharpey ( são feixes de fibras colágenas que penetram no osso prendendo o periósteo ao osso) -interna (camada osteogênica)- celular, vascularizada, com células osteoprogenitoras que se diferenciam em osteoblastos. O periósteo é nutrido por vasos sanguíneos que também nutrem o osso ao penetrarem em canais existentes na matriz óssea. -ENDÓSTEO – membrana de tecido conjuntivo formado por células osteogênicas que revestem o osso esponjoso, o canal medular, o canal de Havers e o canal de Volkmann. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO -FORMATO – Quanto ao formato, os ossos podem ser: longos, curtos, chatos, irregulares e sesamoides (ossos existentes dentro de tendões). -ASPECTO – O aspecto do tecido ósseo pode ser macroscópico e microscópico. -aspecto macroscópico – macroscopicamente o osso possui: -uma região cortical (osso compacto) - mais externa e compacta -uma região trabecular (osso esponjoso) - rede de trabéculas interna que se intercomunicam e possui a medula óssea). -aspecto microscópico – microscopicamente o osso pode ser: -primário (osso imaturo ou não lamelar) – primeiro osso a aparecer no desenvolvimento embrionário / rico em osteócitos / com pouca quantidade de cristais de hidroxiapatita / com poucas fibras colágenas dispostas de forma irregulares / presentes nas suturas cranianas, alvéolos dentários e inserção de tendões / presentes na reparação de fraturas. -secundário (osso maduro ou lamelar) – osso com fibras colágenas lamelares paralelas ou concêntricas nos canais de Havers ou ósteons / osteócitos presentes entre as lamelas ou dentro delas. OBS-1: As lamelas ósseas apresentam-se em conjuntos de arranjos espaciais: -lamelas planas – estão dispostas de maneira paralelas, formando pilhas lamelares de tecido ósseo. -lamelas curvas – estão dispostas em forma de anéis, formando camadas concêntricas em torno de um canal central. SISTEMA DE HAVERS FORMADO POR VÁRIAS LAMELAS CONCÊNTRICAS - canal de Havers - lamelas ósseas - lamelas contendo osteócitos - cimento Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. OBS-2: O tecido ósseo compacto possui os seguintes arranjos dos sistemas de lamelas: -ósteons ou Havers – são cilindros lamelares de fibras colágenas dispostos de maneira concêntrica, possuindo vasos e nervos. São encontrados no meio da compacta óssea dos ossos longos (diáfise óssea). São denominados canais de Havers. -lamelas circunferenciais externas – são feixes de lamelas ósseas paralelas entre si, formando uma faixa mais externa próxima ao periósteo. -lamelas circunferenciais internas – são feixes de lamelas ósseas paralelas entre si, formando uma faixa mais interna, vinda do canal medular e próxima ao endósteo. -lamelas intersticiais – são grupos irregulares de lamelas, de forma triangular, existente entre os dois sistemas de lamelas circunferenciais formado por restos dos sistemas de Havers. - sistemas de Havers - canal de Havers - lamelas circunferenciais externas - lamelas circunferenciais internas - lamelas intersticiais - endósteo - periósteo - canais de Volkmann - vasos sanguíneos Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. HISTOGÊNESE ÓSSEA O osso é formado de forma primária e substituído posteriormente pela forma secundária, isto se dá através da ossificação intramembranosa e endocondral. -OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA – o tecido ósseo é formado no mesênquima (células indiferenciadas do tecido conjuntivo). É o tipo de ossificação onde ocorre o crescimento de ossos curtos e aumento da espessura em ossos longos. Como exemplo temos os ossos frontal, parietal e também parte do osso occipital, temporal e dos maxilares. Os centros de ossificação crescem, se unem e substituem o tecido ósseo indiferenciado. O tecido conjuntivo que não se calcificam ou formam o endósteo ou o periósteo. OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA -blastema ósseo – células osteogênicas originarias das células do mesênquima Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. No complexo craniofacial, ocorre a calcificação intramembranosa, onde na superfície externa do centro de ossificação há a formação de um periósteo fibroso sobre os osteoblastos. A partir da formação de novos osteoblastos na parte inferior do periósteo, acarreta um crescimento ósseo do tipo aposicional. -OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL – o tecido ósseo é formado sobre um molde cartilaginoso (cartilagem hialina). É o tipo de ossificação que ocorre na maioria dos ossos longos e curtos. Como exemplos temos côndilo mandibular, ossos longos e vertebras. OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL (centro de ossificação secundário) FORMAÇÃO DE OSSO LONGO -em roxo- cartilagem hialina -em vinho e pontilhado- cartilagem calcificada -em amarelo- tecido ósseo Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. -DISCO EPIFISÁRIO (ou cartilagem de conjugação) – é o disco de cartilagem hialina situado entre a epífise e a diástese. Diferencia-se em 5 zonas de características estruturais e funcionais diferentes. A saber: Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. CRESCIMENTO, REMODELAÇÃO E REPARO DOS OSSOS O tecido ósseo está em constante remodelação óssea equilibrada, através de processos de reabsorção e neoformação da matriz óssea. Este processo é devido ao equilíbrio entre a atividade dos osteoblastos e osteoclastos (respectivamente), sendo controlado pelo sistema imune do organismo. Os osteoblastos atuam na remodelação óssea produzindo matriz óssea e controlando a atividade dos osteoclastos. A maneira pelo qual isso acontece é pelo mecanismo de feed-back, onde as citocinas e os fatores de crescimento liberados na reabsorção da matriz pelos osteoclastos, desencadeiam a formação e ativação dos osteoblastos que agiram para sintetizar e depositar a mesma quantidade de osso nas lacunas de reabsorção. Os ossos chatos possuem crescimento à partir do periósteo existentes nas suturas e nas faces externas do osso. Os ossos longos crescem ou através das epífises (através do crescimento radial da cartilagem, junto com o crescimento endocondral) ou através da diáfise (crescimento em comprimento pelo disco epifisário e crescimento em espessura pela formação de tecido ósseo externamente). O processo de remodelação óssea envolve a substituição dos canais de Havers e a produção/reabsorção de tensões sofridas pelo osso em diferentes intensidades e locais. O reparo ósseo de fraturas envolve ossificação intramembranosa e endocondral, com o periósteo e o endósteo originando células osteoprogenitoras, que formaram o calo ósseo em torno da fratura. As citocinas e hormônios atuantes a remodelação óssea são: -PTH / vitamina D – atuam nos osteoclastos, de maneira indireta (receptores dos pré- osteoblastos / osteoblastos / células de revestimento ósseo) -Interleucina-1a (IL-1) e fator de crescimento tumoral (TNF-a) – são derivadas dos monócitos/macrófagos. Agem estimulando a reabsorção óssea pela via autócrina. -Interleucina-6 (IL-6) – produzida pelos osteoclastos, células do estroma e do monócito/macrófago. Agem estimulando a reabsorção óssea através de receptores existentes na membrana celular dos osteoclastos, aumentando o turnover ósseo. -Antagonista do receptor IL-1 – derivadas dos monócitos. Estimulada pela IL-1 e TNF, atua como inibidor do osteoclasto no processo de reabsorção óssea. -RANKL – citocina membro da família de TNF, atua como indutor da osteoclastogênese. -RANK – proteína membro da família de TNF, atua nos progenitores dos osteoclastos,osteoclastos, células T, células B, células dendríticas e células epiteliais da glândula mamária. -Osteoprotegerina (OPG) – membro da família de TNF, atua inibindo a formação e ativação dos osteoclastos, de maneira regulatória. -Fator de crescimento transformador-b (TFG-b) – sintetizados pelos osteoblastos e medula óssea, estimula a osteogênese e inibe os osteoclastos. É o mais abundante dos fatores de crescimento armazenado no osso. -Interferon-γ (INF-γ) – citocina que atua na regulação dos osteoclastos. -1,25 Dihidroxivitamina D – hormônio produzido nos rins, controlado PTH, fosfatase e cálcio. Atua na formação de osteoclastos no espaço medular. -Estrógeno – hormônio que inibe a produção de citocinas de reabsorção óssea. -Calcitonina – hormônio secretado pela tireóide, diminuindo os níveis plasmáticos do cálcio e inibe os osteoclastos. As células do tecido ósseo sofrem remodelação constante e estão sob a ação de vários fatores locais e sistêmicos. Por isso, o estudo e a compreensão da biologia molecular do tecido ósseo com o intuito de esclarecer os diversos fatores que interferem na proliferação, migração, diferenciação, atividade e sobrevida das células ósseas, são o caminho para desenvolver um protocolo de tratamento do crescimento, remodelação e regeneração óssea. PAPEL METABÓLICO DO TECIDO ÓSSEO O papel metabólico do tecido ósseo e a manutenção dos níveis séricos do cálcio no organismo (calcemia). Isto pode ser pela: troca de íons da matriz óssea menos calcificadas (cristais de hidroxiapatita de ossos jovens) ou a ação do paratormônio (os osteoclastos mobilizam o cálcio) e da calcitonina (inibi os osteoclastos e a reabsorção da matriz). ARTICULAÇÕES As articulações são classificadas de acordo com o grau de movimento envolvido, sendo: -SINASTROSES – São as articulações onde não ocorrem movimentos, ou quando ocorrem são limitados. São divididas conforme o tecido articular existente entre os ossos em: sinostoses (totalmente desprovida de movimento e o tecido interposto é ósseo), sincrondroses (existem movimentos limitados e o tecido interposto é a cartilagem hialina) e sindesmoses (existem certos movimentos e o tecido interposto é conjuntivo denso) -DIARTROSES – São as articulações onde ocorrem grandes movimentos. São articulações onde existem uma cavidade articular (cavidade fechada que contém no seu interior líquido sinovial). As superfícies articuladas são revestidas por cartilagem hialina, embainhadas pelo líquido sinovial. DESENHO ESQUEMÁTICO DE UMA DIARTROSE Fonte: Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13.ed. Referências Bibliográficas 1 - http://osseocon.com.br/wp-content/uploads/2018/08/1.pdf 2 - https://periodicos.ufjf.br/index.php/boletimcbr/article/view/17023 3 - https://www.researchgate.net/publication/235352308_Estrutura_e_dinamica_do_tecido_osseo 4 - https://statics-submarino.b2w.io/sherlock/books/firstChapter/112900169.pdf 5 - https://cesad.ufs.br/ORBI/public/uploadCatalago/10341128032012Histologia_Basica_Aula_6.pdf 6 - https://www.revodontolunesp.com.br/article/588017da7f8c9d0a098b493d/pdf/rou-35-2-191.pdf 7 – https://www.ufrgs.br/lacvet/restrito/pdf/osso_henn.pdf 8 – https://wp.ufpel.edu.br/historep/files/2018/06/TECIDO-ÓSSEO-1.pdf 9 – https://revistaseletronicas.pucrs.br/ojs/index.php/fo/article/view/12184/0 10 - Histologia e embriologia oral katchburian arana 3 ed 2013 11 - Histologia Básica Texto & Atlas (Junqueira & Carneiro) 13. ed. 12 - LINDHE, J. Tratado de periodontologia clínica e implatologia oral, 6ª ed., Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2010. (autor = Dr. Marcelo Isidoro)
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