resumo Gastropoda

Prévia do material em texto

Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
 
 
Características 
• Possuem representantes em todos os ambientes: 
marinho (várias profundidades), estuários, água doce e 
terrestres (inclusive arboreal habitats); 
• Grupo extremamente diversificado: número de espécies, 
morfologia, habitats etc.; 
• Compreende 80% das espécies do filo > 70.000 espécies 
viventes; 
• Variação de planos corporais; 
• Rico registro fóssil, ampla variedade de morfologia → 
favorece também estudos evolutivos; 
• Região cefálica desenvolvida – tentáculos e olhos → 
apomorfia; 
• Pé muscular amplo/modificado nos diferentes grupos; 
• Concha univalva (peça única) – externa, interna ou 
ausente → apomorfia; 
• Opérculo: pelo menos na fase larval → apomorfia; 
• Torção da massa visceral (torção embrionária, hipótese 
rotacional) → apomorfia; 
• Coração com uma ou duas aurícolas; 
• Dioicos ou hermafroditas (autofecundação) – diferentes 
estratégias reprodutivas; 
• Desenvolvimento direto/indireto/fecundação externa ou 
interna; 
• Trocófora e vélinger; 
• Sistema digestivo completo; 
• Boca com rádula – diferenciada nos grupos; 
 
• Tipos de rádula: 
֍ Docoglossa: mais basal, dente central pode ser 
ausente, 3 laterais (mais externo dominante | 3 
marginais). Ex: patelograstrópodes; 
֍ Ripidoglossa: vetigastrópodes – um dente central, 6 
laterais (externos podem ser dominantes), dentes 
marginais numerosos e delicados – raspadores de 
algas; 
֍ Teniglossa: 1 central (ou raquidiano), 1 par de dentes 
laterais (1 de cada lado), e 2 pares de marginais 
completando 7 dentes – raspagem poderosa; 
֍ Rachioglossa – Neogastropoda – 1 central, 1 lateral, 
sem dentes marginais rasgar – poderosa; 
֍ Toxoglossa: único dente – arpão – Conus; 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
Ambientes 
 
• Demanda energética/metabolismo – colonização do 
ambiente terrestre (ex. locomoção, sustentação da 
biomassa – musculatura, a vida no novo habitat); 
• Tolerância fisiológica (estresse ambiental) /alterações 
fisiológicas; 
• Adaptações para respirar o ar atmosférico (pulmões), 
adaptações para evitar a perda de água; 
Diversidade 
• Conchas – estratégias de proteção e sobrevivência; 
 
 
֍ Abertura da concha está relacionada com a 
embriologia do animal; 
֍ A orientação das células após a segunda clivagem 
está diferente, graças a uma orientação diferente do 
aparelho mitótico nos caracóis com enrolamento 
sinistrogiro; 
֍ A posição do blastômero 4d (o qual irá formar os 
órgãos mesodérmicos) é diferente nos dois tipos de 
espirais dos embriões. Geralmente, os dois caracóis 
são formados com seus corpos em lados diferentes 
da abertura da espiral; 
 
• Brânquias – estratégia para sequestrar substâncias tóxicas 
e usá-las como repelentes; 
 
• Adaptações diversas; 
Forma corporal básica 
 
• Diferenciação regional do sistema digestivo; 
• Estômago: alguns possuem estilete cristalino; 
• Glândula digestiva; 
• Modificações relacionadas ao modo de vida; 
• Sistema nervoso: divisão em gânglios; 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
Considerações gerais importantes 
• Cavidade paleal/do manto: 
 
• Hemocele: sistema circulatório aberto. Coração com 
separação de átrio e ventrículo; 
 
• Hemolinfa: fluido corporal circulante do corpo; 
֍ Constituída por água, sais (Na+, Cl-, K+, Mg2+ e 
Ca2+) e compostos orgânicos; 
• Funções: armazenamentos e circulação de nutrientes 
(principalmente sais e água), defesa imune e eliminação 
de excretas; 
• Moluscos possuem a proteína hemocianina na hemolinfa 
que serve para trocas gasosas na respiração; 
• Hemocianina: proteína que contém cobre, carreadora de 
oxigênio – e ao reagir com o oxigênio, fica azulado, e 
quando livre do oxigênio, fica incolor; 
• Hemoglobina: proteína que contém ferro, carreadora de 
oxigênio; 
• Metanefrídio: nefróstoma ciliar drena o celoma; 
Reprodução/ciclos de vida dos Gastrópodes/desenvolvimento 
 
• Dispersão larval e vulnerabilidade da larva; 
 
• Água doce: série de adaptações → redução do estágio 
larval libre, aquisição da ovoviviparidade/viviparidade, bolsa 
especializada (brood pouch) = marsúpio. Deposição de 
ovos; 
• Terrestres. Deposição dos ovos/local; 
Ambiente e conservação 
• Suas conchas são utilizadas como adornos, ferramentas; 
• Interesse econômico alimentação (ex. Helicicultura); 
• Muitas espécies ameaçadas de extinção: ex. degradação 
ambiental/competição com espécies 
invasoras/exploração sem manejo adequado; 
• Algumas espécies hospedeiras intermediárias de 
parasitose de importância médica (ex. esquistossomose e 
Angiostrongiliase); 
• Muitas pragas na agricultura e em diversos ambientes (ex. 
algumas lesmas, caracóis e caramujos) que competem 
com animais da nossa fauna e são hospedeiros de 
parasitoses de importância médico veterinária; 
• Predadores de bivalves em cultivo (ex. Stramonita); 
• Dieta de diferentes animais; 
• Bioindicadores: desenvolvimento; 
• Neurociências; 
• Estudo de fármacos; 
Interesse socioambiental 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
• Sambaquis: formações de pequena elevação – restos de 
alimentos de origem animal, esqueletos humanos, 
artefatos de pedra, conchas e cerâmicas e vestígios de 
fogueiras; 
• Zooarqueologia: entendimento entre as interações 
homem/fauna/ambiente; 
• Estudo pouco difundido no Brasil; 
• Identificação de táxons/conchas/estruturas; 
• Tipos de ambiente/coletas (água doce/marinhos e 
terrestres); 
Classificação 
• Constantemente revisada; 
• Maioria dos estudos tradicionais utilizam caracteres 
morfológicos, como a concha característica e anatomia 
interna (posição do coração, estrutura da rádula e 
detalhes do sistema reprodutivo; 
• Tradicional classificação: três grandes grupos subclasses: 
Thiele (1929-1931): 
֍ Prosobranchia: brânquias na frente do coração; 
֍ Opisthobranchia: brânquias atrás/lado direito e atrás 
do coração; 
֍ Pulmonata (cavidade do manto diferenciada em 
pulmão); 
• Classificação atual/dados moleculares; 
• Dificuldades nas definições de caracteres morfológicos 
apomórficos; 
• Dificuldade de amostragem de táxons importantes; 
• Henri Minle-Edwards (1848): 
֍ Órgãos respiratórios; 
֍ Reconheceu os grupos: 
o Pulmonata; 
o Opisthobranchia; 
o Prosobranchia; 
• Johann Wilhelm Spengel (1881): 
֍ Sistema nervoso; 
֍ Dividiu os gastrópodes em: 
o Steptoneura (=Prosobranchia); → sistema 
nervoso em forma de 8; 
o Euthyneura (=Opisthobranchia + Pulmonata); → 
sistema nervoso em paralelo; 
• Thiele (1929-31) onde ele refina as ideias de Minle-Edwatds, 
1848) e propõe: a divisão de Gastropoda em 3 subclasses. 
Prosobranchia, Opisothobranchia e Pulmonata; 
• Sofreu várias modificações ao longo do tempo; 
• Haszprunar (1985): introduz a subclasse Heterobranchia, 
Opisthobranchia e Pulmonata (=Euthyneura) e 
Streptoneura prosobranch-like ‘opisthobranchs’ 
• Dados de genoma e transcriptoma; 
֍ Apoia fortemente a monofilia de gastrópodes; 
֍ Divide o grupo em 5 clados principais: 
o Patellogastropoda; 
o Vetigastropoda; 
o Neritimorpha; 
o Caenogastropoda; 
o Heterobranchia; 
• Eogastropoda: rádula dacoglossa, ausência do intestino 
passando pelo pericárdio, ausência de propodium, dois ou 
cinco pares de cartilagens no odontóforo, protoconcha 
tubular, ducto gonodal renal simples; 
• Orthogastropoda: rádula; 
• Rhipidoglossa = dentes variados. Glândula hipobranchial, 
propodium, glândula podal, mandíbula pareada, redução 
dos nervos paliais; 
 
 
• Classes Gastropoda: 
֍ Subclasse Patellogastropoda: lapas verdadeiras; 
֍ Subclasse Vetigastropoda: caracóis marinhos 
“primitivos” com conchas no topo, abalones e “lapas”; 
֍ Subclasse Neritimorpha: caracóis neritos e “lapas” de 
água doce, terrestres e de água salgada; 
֍ Subclasse Caernogastrópoda: caracóis de água 
salgada, água doce e terrestres (rastejador, 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
caramujos, cochas, crostas, búzios etc.) e algumas“lapas”; 
֍ Subclasse Heterobranchia: caracóis de água salgada, 
água doce e terrestres, maioria das lesmas marinhas, 
todas as lesmas terrestres e algumas “lapas falsas”; 
֍ Heterobranchia inferiores. Alguns grupos de 
heterobrânquios primitivos, incluindo 
Architectonicidae, valvatideos etc. Antigos 
mesogastrópodos – semelhantes aos 
caenogastrópodes; 
• Caenogastropoda: opérculo geralmente presente 
(córneo, raramente calcificado); 
֍ Cavidade do manto com orifício inalante = sifão; 
֍ Osfrádio alongado, cordões pedais geralmente 
ausentes; 
֍ Ctenídio = monoperinado; 
֍ Maioria dioica; 
֍ Incluem os antigos meso e neogastrópodes; 
• Euthyneura: concha interna, externa ou ausente; 
֍ Sistema nervoso eutineuro; 
֍ Protoconcha heterostrófica; 
֍ Opérculo córneo ausente no adulto; 
֍ Hermafroditas; 
֍ Ctenídios e cavidade do manto reduzida ou perdida; 
֍ Marinhos, terrestres e água doce; 
• Heterobranchia: 
֍ Ausência de um ctenídio verdadeiro = pregas ciliares; 
֍ Esôfago simples; 
֍ Protoconcha heterostrófica (concha larval enrola-se 
em um plano distinto dos adultos); 
֍ Hermafroditas; 
֍ Estreptoneuros, eutineuros; 
• Transição para o ambiente terrestre é um dos mais 
fascinantes pontos da evolução; 
• Aconteceu em vários organismos; 
• Requer mudanças; 
Torção da massa visceral 
• Torção embrionária, hipótese rotacional; 
• Ocorre durante o estágio larval – véliger; 
• Rotação de 180° na cavidade do manto – anti-horário; 
 
• Musculatura sofre encurtamento durante o estágio larval 
e altera a posição da cavidade do manto → há 
modificação de várias estruturas; 
• Inferências sobre as respostas adaptativas dos 
gastrópodes ao problema gerado pela torção; 
• “Autopoluição”; 
• Ainda em discussão; 
Cavidade do manto e correntes de circulação hídrica 
• Patellogastropoda; 
֍ Saída posterior de água; 
֍ Tipo diferente de nácar redução de um ctenídio; 
֍ Cavidade do manto em forma de sulco circular 
periférico; 
֍ Saída posterior de água; 
 
֍ Adulto sem opérculo/sem sifão; 
֍ Dioicos; 
֍ Bentônicos – marinhos; 
֍ Herbívoras – microdetritívoras; 
֍ Rádula: docoglossa; 
֍ Osfrádios rudimentares; 
 
• Vetigastropoda: 
֍ Epipodiais com receptores especiais; 
֍ Adulto com opérculo; 
֍ Dioicos; 
֍ Alguns fecundação externa; 
֍ Bentônicos – marinhos; 
֍ Herbívoras – microdentritívoras; 
֍ Rádula: ripidoglossa; 
֍ Osfrádios pequenos; 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
 
֍ 1 ou 2 ctenídios bipectinados; 
֍ Corrente oblíqua de água; 
֍ Fissura na concha; 
 
 
• Caenogastropoda: 
֍ Glândula pediosa imersa na musculatura do pé, 
osfrádio alongado, opérculo na fase adulta, perda das 
estruturas do lado direito; 
֍ Corrente oblíqua de água; 
֍ Cavidade do manto com orifício inalante = sifão; 
֍ Ctenídio = monopetinado; 
֍ Opérculo geralmente presente (córneo, raramente 
calcificado); 
֍ Maioria dioica; 
֍ Animais com potencial para habitar ambientes 
aquáticos com partículas em suspensão; 
֍ Em alguns formação do canal sinfonal na concha; 
 
• Aspectos comuns: 
֍ Corrente direcionada de água, com áreas específicas 
de entrada e saída: entrada → osfrádio → brânquias 
→ ânus → nefridióporo → saída; 
Espiralização 
• As conchas fósseis dos gastrópodes mais basais incluem 
formas plano espirais e conispirais; 
• Espiralização assimétrica; 
 
Comportamentos reprodutivos gerais 
• Dioicos: sexos separados (gonocóricos); 
• Monoicos ou hermafroditas: ambos órgãos reprodutivos; 
• Hemafrodismo protândrico: primeiro macho; 
• Comportamento de corte/cópula – 
reconhecimento/contato; 
• Fecundação interna: 
feromônios/comportamento/estruturas etc.; 
• Fecundação externa – liberação de gametas (estímulos 
ambientais): geralmente associada ao ambiente marinho 
relacionada a correntes e ao modo de vida do animal 
(agregado). Sincronia da liberação dos gametas; 
• Metamorfose larval; 
• Transferência indireta de espermatozoides 
(espermatóforo); 
• Desenvolvimento direto: eclosão de juvenil semelhante ao 
adulto; 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
• Desenvolvimento indireto: larvas trocófora e véliger (sofre 
metamorfose em juvenil); 
• Diferentes tempos de incubação e local de proteção dos 
ovos; 
• Cuidado parental: fornecer recursos a prole ou protegê-
la até determinada fase de desenvolvimento; 
• Diferentes tipos de ovos (ex. com casca calcária); 
• Modo de vida do estágio larval: 
֍ Larva planctrófica: alimenta-se de plâncton; 
֍ Larva lecitrófica: sobrevive do vitelo; 
֍ Vitelo – reserva nutritiva – permite ao embrião se 
desenvolver na ausência de uma fonte externa de 
alimentação; 
֍ Animais desenvolvidos sem grandes concentrações 
de vitelo formam o estágio larval muito rapidamente; 
• Água doce: série de adaptações → redução do estágio 
larval livre, aquisição de ovoviviparidade/viviparidade, bolsa 
especializada (brood pouch) = marsúpio. Deposição de 
ovos; 
• Terrestres. Deposição dos ovos/local; 
Questões importantes 
• Semelparidade: dar à luz apenas uma vez; 
• Iteroparidade: descreve espécies que reproduzem várias 
vezes ao longo da vida; 
• Relacionados ao investimento no processo reprodutivo; 
Patellogastropoda 
• Cavidade do manto em forma de sulco circular periférico; 
• Saída posterior de água; 
• Dioicos/fecundação externa, desenvolvimento indireto; 
• Alguns hermafroditas; 
• Bentônicos – marinhos; 
• Herbívoras – microdentritívoras; 
• Rádula: docoglossa; 
• Não foi observado órgão copulatório; 
• Osfrádios rudimentares; 
• Dente central pode ser ausente, 3 laterais (mais externo 
dominante) 3 marginais; 
 
Vetigastropoda 
• Tentáculos epipodiais com receptores especiais; 
• Dioicos; 
• Alguns fecundação externa; 
• Bentônicos – marinhos; 
• Herbívoras – microdentrítivoras; 
• Rádula: ripidoglossa; 
• Osfrádios pequenos; 
• Um dente central, 5 laterais (externos podem ser 
dominantes), dentes marginais numerosos e delicados – 
raspadores de algas; 
 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
Neritimorpha 
• Dependendo da espécie, existem diferentes tipos de 
desenvolvimento; 
 
Caenogastropoda 
• Opérculo geralmente presente (córneo, raramente 
calcificado); 
• Cavidade do manto com orifício inalante = cifão; 
• Ctenídio = monopetinado; 
• Maioria dioica; 
• Incluem os meso e neogastropodes; 
• Água doce: redução do estágio larval livre, aquisição da 
ovoviviparidade/viviparidade, especializada (brood pouch) 
= mersúpio; 
• Deposição de ovos; 
 
Estrutura corporal básica 
 
Diversidade dos Caenogastropoda 
• Diferenças morfofisiológicas associadas aos diferentes 
modos de vida; 
• Animais herbívoros: 
֍ Rádulas diferenciadas para raspar; 
֍ Diferenciações do sistema para digestão alimentar; 
֍ Papo – armazenamento, moela: trituração; 
• Animais carnívoros predadores: 
֍ Rádulas diferenciadas: injeção de toxinas, órgão 
acessório de perfuração (ABO); 
֍ Probóscide: diferenciação da estrutura bucal para 
sugar a presa; 
֍ Pés amplos: auxiliar a captura da presa/mobilização; 
• Diferentes tipos de processo locomotor associado as 
diferentes formas de predar; 
• Presa: também apresenta estratégias para evitar a 
predação. Ex: concha espessa, escolha do micro-habitat, 
busca por refúgios; 
• Diferenças morfológicas observadas – diferentes sistemas 
associados aos diferentes modos de vida; 
֍ Apresentam uma variedade de dietas e de 
mecanismos empregados para a localização do 
alimento; 
֍ Ampla radiação adaptativa; 
֍ Neogastrópodes: parasitas de peixes; 
 
• Perfuradores de conchas de outros moluscos Muricidae 
(ABO no pé) e Niticidae (ABO na probóscide); 
• Órgão acessório de perfuração (ABO); 
• Combinação de enzimas, ácido orgânico e outros; 
Aspectos reprodutivos: gastropoda marinho 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
 
 
• Hermafroditas protândricas; 
• São sedentários; 
• Suspensívoros: se alimentam através de fitoplâncton que 
coletam com a mucosa rede associada às brânquias;• Hermafroditas protândricas; 
• Espécies com desenvolvimento indireto – véliger; 
• Espécies com desenvolvimento direto – libera juvenil; 
• Algumas espécies com ovos nutrivos; 
 
• Água doce; 
 
 
Estrutura reprodutiva básica 
 
• Imposex: alteração morfofisiológica sexual causada por 
substâncias poluentes em moluscos gastrópodes – 
surgimento de caracteres sexuais masculinos – pênis e 
canal deferente em fêmea; 
Heterobranchia 
• Subclasse Heterobranchia: caracóis de água salgada, água 
doce e terrestre, maioria das lesmas marinhas, todas as 
lesmas terrestres e algumas “lapas falsas”; 
֍ “Heterobranchia inferiores”: alguns grupos de 
heterobrânquios primitivos, incluindo 
Architectonicidae, valvatideos etc. semelhantes aos 
caenogastrópodes; 
֍ Infraclasse Euthyneura: “opistobrânquios” e 
“pulmonados”; 
· Coorte Nudipleura: lesmas marinhas com brânquia 
laterais e nudibrânquios; 
· Coorte Euopisthobranchia: Cephalaspidea, lebres-
do-mar, pterópodes etc; 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
· Coorte Panpulmonara: “pulmonados”, 
piramidelideos, caracóis marinhos sacoglossanos, a 
maioria dos caracóis terrestres, todas as lesmas 
terrestres; 
• Euthyneura: 
֍ Concha interna, externa ou ausente; 
֍ Sistema nervoso eutineuro; 
֍ Protoconcha heterostrófica; 
֍ Opérculo córneo ausente no adulto; 
֍ Hermafroditas; 
֍ Ctenídeos e cavidade do manto reduzida ou perdida; 
֍ Marinhos, terrestres e água doce; 
• Heterobranchia: 
֍ Ausência de um ctenídio verdadeiro = pregas ciliares; 
֍ Esôfago simples; 
֍ Protoconcha heterostrófica (concha larval enrola-se 
em um plano distinto dos adultos); 
֍ Hermafroditas; 
֍ Estreptoneuros, eutineuros; 
֍ Rádula variada: ripidoglossa ou fileira única de dentes; 
• Transição para o ambiente terrestre é um dos mais 
fascinantes pontos da evolução; 
֍ Aconteceu em vários organismos; 
֍ Requer mudanças; 
Euthyneura: Nudipleura: Nudibranchia 
 
 
 
• Redução da concha e aquisição de diferentes estruturas 
de defesa; 
• Defesa química: incorporação/sequestro e produção; 
֍ Coloração; 
֍ Exploração de novas fontes alimentares; 
֍ Fármacos; 
֍ Véliger livre após 30 dias; 
• 3000 espécies no mundo; 
• 100 espécies no Brasil; 
• Fluturação: saco cheio de gás no estômago; 
• Posição do saco – animal vive em posição invertida – 
superfície dorsal é na realidade o pé; 
Euthyneura: Euopistobranchia 
 
• Cavidade do manto reduzida ou perdida; 
• Usualmente sem opérculo; 
• Rinóforo: tentáculos quimiorreceptores; 
• Parapódios laterais; 
• Brânquia reduzida ou perdida. 1 aurícula, 1 nefrídeo; 
• Destorção da massa visceral; 
• Hermafroditas; 
• Marinhos; 
• Desenvolvimento indireto; 
• Véliger planctrófica; 
• Ordem Anapsidea ou Alpysiacea: lebres do mar. Concha 
reduzida e enterrada no manto. Rinóforo, parapódios; 
• Ordem Cephalaspidea: concha externa semelhante a 
concha de um ceanogastrópoda, começam 
desenvolvimento incubados e liberam véliger; 
Euthyneura: Pantpulmonata 
 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
 
• Lapas falsas; 
• Hermafroditas simultâneo ou sequencial (protoândrio); 
• Dois tipos de desenvolvimento a partir de massa de ovos 
depositadas; 
• Sacoglossa: 
֍ 1,5 a 3mm de comprimento – grande 5mm; 
֍ Depois de 10 dias da fertilização dos ovos é liberada 
uma véliger (típica de gastrópodes); 
֍ Assentamento – sofre várias metamorfoses até a 
cocha bivalvia; 
֍ Sugador de seiva; 
• Habitantes dos níveis superiores da zona entremarés, 
comum em manguezais do Oceano Atlântico; 
• Tolerância a salinidade; 
• Detritívoro; 
Euthyneura: Eupulmonata/Stylommatophora 
 
• Água doce: redução do estágio larval livre, 
desenvolvimento direto deposição de ovos; 
• Terrestre: desenvolvimento direto ovos com casca – 
atividade – local da desova; 
• Tentáculos: 
 
1- Nervo dos olhos; 
2-3-4- Nervos oculares; 
5- Gânglio do tentáculo; 
6- Epiderme; 
7-8- Nervo do tentáculo; 
9- Músculo retrator; 
10- Papilas dérmicas; 
 
• Perda completa dos ctenídios; 
• Super desenvolvimento da vascularização da parede 
interna da cavidade do manto: pulmão; 
• Ânus e nefrióporo ligados diretamente com o meio 
externo; 
• Pneumóstoma; 
 
 
• Cópula cruzada: 
Gastropoda – Zoologia 1 
 
 
@bomdialaura 
֍ Ambos os indivíduos atuam como macho e fêmea 
ao mesmo tempo; 
֍ Corte/cópula; 
֍ Muitos podem fazer autofecundação; 
֍ Fatores ambientais/incubação/período reprodutivo; 
֍ Substrato para a desova/proteção; 
 
• Estivação/diapausa: baixa do metabolismo quando o 
ambiente não está favorável; 
• Perda completa da concha; 
• Perda completa da cavidade do manto na maioria (pulmão 
e pneumóstoma); 
• Respiração cutânea; 
• Forma vermiforme achatada dorso-ventralmente; 
• Poros genitais separados; 
• Veronicellidae: fecundação pode ser cruzada e 
concomitante ou alternada; 
 
• Hygrophila: 
 
֍ Poro genital feminino; 
֍ Poro genital masculino; 
֍ Papel de macho e fêmea pode ser alternado; 
 
• Biomphalaria: 
 
 
Mecanismos de conservação de água em ambientes 
• Concha calcária externa; 
• Epifragma; 
• Diapausa; 
• Ovos com casca calcária; 
• Locais de deposição; 
• Abrigos; 
• Estivação; 
• Estratégias reprodutivas;