Sistema digestivo

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Sistema digestivo (guilherme ferreira morgado)
	O intestino primitivo se forma na quarta semana quando as pregas cefálica, caudal e lateral incorporam a porção dorsal do saco vitelino no embrião. O endoderma origina a maior parte do epitélio, menos o da extremidade caudal e cranial, que vem do ectoderma do estomodeu e do proctodeu (fosseta anal). O endoderma também origina as glândulas do trato digestivo. 
	Os fatores de crescimento de fibroblastos (FGF) estão envolvidos na padronização do eixo antero-posterior, sendo que o endoderma é estimulado pelo próprio ectoderma e mesoderma adjacentes. 
	O tecido muscular, conjuntivo e as outras camadas do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo, que é dividido em anterior, médio e posterior. 
	Os derivados do intestino anterior são: faringe primitiva e seus derivados, sistema respiratório inferior, esôfago, estômago, duodeno (proximal à abertura do ducto biliar), fígado, aparelho biliar e pâncreas. 
	O esôfago se desenvolve caudalmente à faringe, sendo que ele é separado da traquéia pelo septo traqueo-esofágico. Ele se alonga rapidamente devido ao crescimento e descida do coração e pulmões, alcançando seu comprimento final na sétima semana. O epitélio e as glândulas vêm do endoderma, que cresce e oblitera a luz até o final do período embrionário. O músculo estriado do terço superior é originado dos arcos faríngeos caudais, já o músculo liso, do mesênquima esplâncnico. 
	Na quarta semana, uma dilatação na porção final do intestino anterior indica a posição do estômago. Essa dilatação se expande e se amplia dorsoventralmente, sendo que a face dorsal cresce mais que a ventral, o que forma a grande curvatura do estômago. À medida que ele cresce vai rodando em torno do seu eixo longitudinal. Essa rotação faz com que a pequena curvatura vá para a direita e a grande para esquerda, assim a região caudal vai para direita e para cima e a região cranial para esquerda e para baixo. Depois dessa rotação o estômago assume sua real posição; ela também explica porque o nervo vago esquerdo supre a parte anterior e o direito a posterior. 
	 O estômago é suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal ou mesogástrico dorsal. Esse mesentério é levado para esquerda pela rotação da bolsa omental. Já o mesentério ventral prende o estômago e duodeno ao fígado e a parede ventral abdominal. 
	Cavidades se desenvolvem no mesênquima originando o espesso mesogástrio dorsal; essas cavidades se unem formando a bolsa omental. A bolsa omental cresce transversalmente e cranialmente e se localiza entre o estômago e a parede abdominal posterior. Ela facilita os movimentos do estômago. 
	A parte superior da bolsa é isolada com o desenvolvimento do diafragma formando a bolsa infracardíaca, já a porção inferior dessa parte superior persiste como recesso superior da bolsa omental. Com o crescimento do estômago, forma-se o recesso inferior entre o omento maior; esse recesso desaparece quando as cavidades do omento se fundem. A bolsa omental se comunica com a cavidade abdominal pelo forame omental, no adulto ele se localiza posteriormente ao omento menor. 
	No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico. A junção das duas porções situa-se logo após a origem do ducto biliar. O duodeno cresce rápido formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. Com a rotação do estômago essa alça gira e vai se localizar retroperitonealmente. Na quinta e sexta semanas, a luz é obliterada pelo crescimento do epitélio. 
	O fígado, vesícula biliar e vias biliares se originam de um brotamento da porção caudal do intestino anterior. O divertículo hepático é formado por estímulos do coração; ele se expande para o septo transverso. O divertículo cresce rapidamente e se divide em dois à medida que penetra entre as camadas do mesentério ventral. A parte cranial, a maior, é o primórdio do fígado. As células endodérmicas originam cordões hepáticos que se anastomosam formando sinusóides primitivos. O fígado cresce rapidamente e da quinta a décima semana ocupa uma grande porção da cavidade abdominal. A quantidade de sangue que chega pela veia umbilical é que determina o seu desenvolvimento e sua segmentação. A hematopoese começa durante a sexta semana, já a formação da bile na décima segunda semana. A pequena porção caudal do divertículo origina a vesícula biliar e o pedículo do divertículo forma o ducto cístico.
	O mesentério ventral é uma delgada membrana que origina o omento menor (ligamento hepatogástrico e hepatoduodenal) e o ligamento falciforme, que se estende do fígado à parede abdominal ventral. Também forma o peritônio visceral do fígado. 
	O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal, que se originam do endoderma da porção caudal do intestino primitivo. Sendo que a maior parte vem do broto dorsal, que cresce rapidamente entre as camadas do mesentério dorsal. Já o broto ventral se desenvolve próximo à entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. Ele é levado dorsalmente quando o duodeno roda e passa a se localizar posteriormente ao broto pancreático dorsal, com o qual vai se fundir; nessa fusão os seus ductos também se unem. O broto ventral forma o processo unciado e parte da cabeça do pâncreas. Com a rotação do estômago, duodeno e mesentério ventral, o pâncreas vai se situar junto à parede abdominal dorsal. O ducto pancreático se forma a partir do broto ventral, menos sua porção distal, que vem do dorsal. A porção proximal do ducto do broto dorsal forma um ducto pancreático acessório. O FGF secretado pelo coração tem papel importante na estimulação do crescimento do pâncreas, assim como a notocorda. O parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos.
	O baço é derivado de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesogástrico dorsal. Ele começa a se desenvolver na quinta semana, sendo que ele, na vida fetal, é lobulado. Quando o estômago roda, a face esquerda do mesogástrico se funde com o peritônio, o que explica a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal. O baço funciona como um centro hematopoético até o final da vida fetal. 
	Os derivados do intestino médio são: intestino delgado, ceco, apêndice, colo ascendente e metade do colo transverso. O alongamento do intestino médio produz uma alça intestinal ventral com forma da letra U, a alça intestinal média, que se projeta para o celoma extra-embrionário. Esse movimento provoca uma hérnia umbilical fisiológica, que ocorre no inicio da sexta semana. Ela ocorre pois não há espaço, devido ao fígado e aos rins, para o rápido crescimento do intestino médio. A alça intestinal média comunica-se com o saco vitelínico até a décima semana, essa alça possui um ramo cranial e outro caudal. O ramo cranial cresce rapidamente e forma as alças do intestino delgado, já o ramo caudal forma o divertículo do ceco, o primórdio do ceco e do apêndice. Essa alça intestinal, enquanto está no cordão umbilical, roda levando o ramo cranial para a direita e o caudal para esquerda; também durante essa rotação é que se formam as alças intestinais. 
	Durante a décima semana os intestinos retornam para o abdômen, o que é chamado de redução da hérnia fisiológica do intestino médio. O intestino delgado é o primeiro a retornar ocupando a parte central do abdômen. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação e, mais tarde, ele vai ocupar o lado direito do abdômen. 
	A rotação do estômago e do duodeno faz com que o pâncreas e o duodeno se posicionem a direita, sendo que a maior parte do duodeno e a cabeça do pâncreas ficam retroperitoneais. A fixação do mesentério dorsal na parede posterior abdominal é bem modificada com o retorno do intestino e são pressionados contra a parede abdominal posterior. O colo ascendente e grande parte do duodeno se tornam retroperitoneais.Além disso, o mesentério do duodeno é reabsorvido, assim como o do colo ascendente. 
	O primórdio do ceco e o apêndice formam-se como uma dilatação no limite antimesentérico do ramo caudal da alça intestinal média. O apêndice é inicialmente um pequeno divertículo, mas aumenta rapidamente de tamanho, assumindo um tamanho considerável ao nascimento. Depois da vida fetal, com o crescimento do ceco, ele pode assumir diferentes posições: retrocecal (maioria), retrocólico ou pélvico. 
	Os derivados do intestino posterior são: terço esquerdo até a metade do colo transverso, colo descendente, o colo sigmóide, reto, parede superior do canal anal, epitélio da bexiga urinaria e maior parte da uretra. 
	A junção do segmento do colo transverso derivado do intestino médio e do posterior é indicada pela mudança na circulação sanguínea. O colo descendente é retroperitoneal e perde o mesentério, mas o do colo sigmóide prossegue. A cloaca é a porção terminal do intestino posterior e é revestida por endoderma, que está em contato com o ectoderma superficial na membrana cloacal. Essa membrana é formada pelo ectoderma do proctodeu ou fosseta anal e pelo endoderma da cloaca. Ela recebe o alantóide ventralmente. 
	A cloaca é separada em porções dorsal e ventral através de uma projeção de mesênquima chamado septo urorretal. A parte dorsal forma o reto e a porção cranial do canal anal; já a parte ventral, o seio urogenital. Esse septo também se une à membrana urogenital e a divide em membrana anal e urogenital. A área da fusão do septo com a membrana é marcada pelo corpo perineal, que é o marco do períneo. O septo urorretal divide o esfíncter cloacal em anterior e posterior; a porção posterior origina o esfíncter anal externo, já anterior origina os músculos: transverso superficial do períneo, bulboesponjoso e isquiocarvenoso. A membrana anal se rompe levando a porção final do trato digestivo a se comunicar com a vesícula amniótica. 
	Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior, já o terço inferior vem do proctodeu. A junção é delimitada pela linha pectinada, a qual indica o local da membrana anal.