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Os testículos se desenvolvem na parede posterior do abdome, posteriormente “descendo” para o escroto, no final do desenvolvimento fetal, carregando uma extensão do peritônio abdominal denominada de túnica vaginal. Ela é composta por mesotélio e por uma camada de tecido conjuntivo que se funde com o tecido conjuntivo subjacente do escroto. Possui duas lâminas, uma parietal e uma visceral, e uma cavidade vaginal entre elas. Adjacente à lâmina visceral da túnica vaginal, encontra-se a túnica albugínea, uma cápsula sólida de tecido conjuntivo denso irregular, composta principalmente por fibras de colágeno, algumas fibras elásticas e miofibroblastos. Possui uma camada vascular, onde se encontram ramos serpenteantes da artéria testicular e uma rede de veias anastomosadas. A túnica albugínea tem continuidade com trabéculas de tecido conjuntivo denominadas de septos testiculares, que convergem para o mediastino testicular – uma área de tecido conjuntivo que contém os canais da rete testis e grandes vasos sanguíneos e linfáticos. Esses septos dividem o parênquima em vários lóbulos testiculares, cada qual contendo cerca de quatro túbulos seminíferos contornados. Histologia Veterinária de Dellmann Os lóbulos testiculares são repartidos em dois compartimentos: o compartimento tubular e o compartimento intertubular. O compartimento tubular é composto pelos túbulos seminíferos, formados pela túnica própria e pelo epitélio seminífero. Corte de testículo e epidídimo (0.3X) Túnica albugínea Lóbulos testiculares Septos conjuntivos Mediastino – espessamento da túnica albugínea Epidídimo Corte de testículo e epidídimo (10X) Túnica albugínea Corte de testículo (10X) Cortes de túbulo seminífero A túnica própria reveste externamente os túbulos, composta por uma matriz fibrilar (fibras colágenas e membrana basal e uma a várias camadas de células mioides ou peritubulares, que não podem ser distinguidas dos fibroblastos de forma simples. O epitélio seminífero, por sua vez, é constituído por epitélio estratificado, composto pelas linhagens celulares: → Células de Sertoli: células colunares, grandes e alongadas, de contorno irregular e pouco evidente, que se apoiam na membrana basal do epitélio e se estendem até o lume. Possuem núcleo grande e vesiculoso, ovoide ou triangular, com nucléolo bem evidente. Possuem extensos prolongamentos apicais e laterais, e apresentam abundante retículo endoplasmático liso, mitocôndrias, lisossomos e complexos de Golgi. Seu citoplasma é claro e possui muita eucromatina. Possuem função principal de suporte, proteção e suprimento nutricional das células germinativas em desenvolvimento, fagocitose de corpos residuais, síntese e secreção dos hormônios e transferrinas tersticulares, além de sintetizar um líquido rico em frutose. OBS.: Barreira hematotesticular – formada por junções ocludentes e comunicantes entre as células de Sertoli e as espermátides, além de hemidesmossomos na lâmina basal, é responsável pela compartimentalização física e fisiológica, evitar uma reação autoimune e dividir o epitélio entre porção basal (espermatogônias e espermatócitos iniciais) e luminal. (espermatócitos e espermátides). → Células espermatogênicas: células-tronco germinativas em diferentes estágios de diferenciação, que darão origem aos espermatozoides. - Espermatogônias: situam-se junto à membrana basal do epitélio. Possuem citoplasma pouco evidente com núcleos esferoidais ou ovoides, de grande tamanho e contorno regular. Na prática, se diferencia de espermatogônia do tipo A escura, para espermatogônia do tipo A clara, para então tornar-se espermatogônia do tipo B. Histologicamente, só é possível diferenciar as espermatogônias do tipo A escuras. - Espermatócitos primários: células esferoidais com núcleos arredondados e volumosos, facilmente reconhecidos pela individualização de seus cromossomos em diferentes fases da primeira divisão meiótica. - Espermatócitos secundários: não distinguíveis na lâmina. - Espermátides: células que não mais se dividem, passando apenas pela espermiogênese (diferenciação). São pequenas, numerosas e próximas ao lume tubular. Podem estar na forma de espermátides arredondadas, mais primitivas, devido à sua forma esférica com núcleo pequeno e central e cromatina finamente granular, ou espermátides alongadas, com núcleo alongado e denso, que normalmente alojam suas cabeças nas reentrâncias das células de Sertoli. O compartimento intertubular é formado pelo estroma intersticial e pelas células de Leydig. → Células de Leydig: células grandes, poligonais ou arredondadas, que apresentam geralmente um núcleo bem centralizado, além de possui REL muito desenvolvido e um citoplasma rico em lipídeos. É responsável pelo transporte de importantes hormônios e pela produção de andrógenos, como a testosterona. → Estroma intersticial: composto por tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sanguíneos e linfáticos. Os túbulos seminíferos se dirigem à região do mediastino, onde desembocam através de túbulos retos na rede testicular. Corte de testículo (40X) Espermatogônias Células de Sertoli Espermátide s Túnica própria Espermatócito primário Corte de testículo (40X) Célula de Leydig Estroma intersticial Os túbulos retos são estruturas curtas e divididas em duas porções: a primeira porção é caracterizada pelo desaparecimento das células espermatogênicas, e pela constituição do epitélio apenas pelas células de Sertoli. Elas se tornam alongadas e se projetam no lume dos túbulos formando uma estrutura semelhante ao diafragma, que impede o refluxo de espermatozoides. A segunda porção é revestida por um epitélio simples cúbico. A rede testicular é uma rede de túbulos irregulares e intercomunicantes, revestidos por epitélio simples cúbico a pavimentoso e sustentados pelo tecido conjuntivo denso do mediastino. Corte de testículo (30X) Epitélio simples cúbico Desaparecimento das células espermatogênicas Corte de testículo (3X) Rete testis Mediastino Corte de testículo (40X) Epitélio simples cúbico/pavimentoso Outros cortes: O epidídimo é formado por vários dúctulos eferentes e um duto epididimário longo e enovelado. Macroscopicamente, é dividido em cabeça, corpo e cauda, e circundado por uma espessa túnica albugínea de tecido conjuntivo denso irregular, revestida pela camada visceral da túnica vaginal. ➾ Em garanhões, a túnica albugínea exibe algumas células musculares lisas dispersas pelo tecido conjuntivo denso. Corte de testículo (0.6X) Túbulos seminíferos – epitélio estratificado contendo as células de Sertoli e espermatogênicas Compartimento intertubular – tecido conjuntivo frouxo rico em vasos, além das células de Leydig Túnica albugínea – tecido conjuntivo denso irregular Corte de testículo (30X) Células de Leydig – produtoras de testosterona Células de Sertoli – nutrem e sustentam células espermatogênicas Espermatogônias – aderidas à camada basal do epitélio Espermátides – voltadas ao lume do túbulo Espermatócitos primários Corte de testículo (40X) Epitélio formado unicamente por células de Sertoli Túbulos retos Rete Testis Epitélio simples cuboide ou colunar Os dúctulos eferentes conectam a rete testis ao duto epididimário. Possui epitélio colunar simples, sendo composto de células principais ciliadas (fileira apical de núcleos) e células principais não ciliadas (fileira basal de núcleos). Além de gerar um fluxo hídrico osmoticamente impulsionado pelo transporte transcelular de íons, as células principais não ciliadas estão envolvidas em processos de reabsorção e digestão do líquido dutular. Outras podem ter atividade secretória. O epitélio dutular está circundado por três a seis camadas frouxas de miofibroblastos e tecido conjuntivo. O dutoepididimário é uma estrutura extremamente tortuosa e enovelada, formada por epitélio colunar pseudoestratificado, circundado por uma pequena quantidade de tecido conjuntivo frouxo e fibras musculares lisas circulares ➾ Em reprodutores sazonais, como camelos, a altura do epitélio do epidídimo e a densidade da inervação da camada muscular apresentam mudanças ao longo do ano. O epitélio do duto apresenta dois tipos celulares principais, além da presença de tipos adicionais como células apicais ou células claras, macrófagos e linfócitos: as células principais colunares e as células basais poligonais. As células principais são mais altas na cabeça que no restante do órgão e possuem microvilosidades longas em sua região apical. Ocorrem invaginações pinocíticas e presença de vesículas e corpos Corte de testículo e epidídimo (0.3X) Epidídimo Corte de epidídimo (40X) Epitélio colunar simples Presença de microvilosidades Miofibroblastos e tecido conjuntivo Núcleos esféricos claros das células não ciliadas Núcleos ovoides densos das células ciliadas multivesiculares que indicam grande capacidade de absorção. No duto a proteína ligadora de andrógeno e a inibina produzidas pelas células sustentaculares dos túbulos seminíferos são reabsorvidas. Também já ficou devidamente estabelecida a secreção de várias substâncias. De forma geral, as porções proximais do dito (cabeça e corpo) estão relacionadas à maturação dos espermatozoides, enquanto a cauda realiza a maior parte do seu armazenamento. Também ocorre a barreira hematoepididimária, um conjunto de junções epiteliais apicais responsável por proteger o órgão contra reações autoimunes. Corte de epidídimo (15X) Acúmulo de espermatozoides Camada de músculo liso Epitélio pseudoestratificado colunar Corte de epidídimo (15X) Presença das microvilosidades Corte de epidídimo (40X) Núcleos de células basais À medida que o duto epididimário vai em direção à cauda, o diâmetro do lume torna-se maior, a altura do epitélio diminui e a quantidade de espermatozoides aumenta. O duto epididimário, depois de uma abrupta flexão no final da cauda, retifica-se gradualmente e adquire as características histológicas do duto deferente. Ele é dividido em porção epididimária, funicular e abdominal. O duto é revestido por epitélio prismático pseudoestratificado, se diferenciando do duto epididimário apenas pela maior quantidade de células basais. Na porção terminal do duto, e epitélio pode tornar-se colunar simples. Nas proximidades do epidídimo, as células possuem microvilosidades ramificadas curtas. Há a presença de camadas de musculatura lisa, intensamente inervada por fibras simpáticas pós- ganglionares. ➾ A organização das camadas musculares varia entre as espécies domésticas. Em garanhões, touros e varrões, a túnica muscular consiste em camadas circulares, longitudinais e oblíquas entremeadas; em pequenos ruminantes e carnívoros, constam uma camada circular interna e uma camada longitudinal externa. A camada adventícia é constituída de tecido conjuntivo frouxo, sendo altamente vascularizada, rica em fibroblastos e fibras elásticas, além de conter uma extensa rede de nervos colinérgicos. Uma túnica serosa reveste o órgão. A porção terminal do duto deferente é uma das glândulas acessórias do macho. É formada por glândulas tubuloalveolares ramificadas na própria submucosa. Essas glândulas são revestidas por células com morfologia variável, com presença de células basais distribuídas irregularmente – essa porção recebe o nome de ampola. ➾ Em garanhões, touros e carneiros, a submucosa é rica em músculo liso, ao contrário de cães e cervos, em que as glândulas são circundadas por tecido conjuntivo periglandular destituído de músculo liso. ➾ Em ruminantes, o epitélio glandular é rico em glicogênio e as células basais contêm gotículas lipídicas, também presentes nas células colunares de touros. Corte de epidídimo (4X) – região da cauda ➾ A ampola está ausente em suínos e felinos. Corte de duto deferente (20X) Epitélio colunar pseudoestratificado Células basais Corte de duto deferente (6.2X) Camada muscular Longitudinal interna Circular média Longitudinal externa Corte de duto deferente (2.6X) Corte de duto deferente (2.9X) – Ampola Glândulas tubuloalveolares simples Nos indivíduos machos, a uretra compõe tanto o sistema reprodutor quanto o sistema urinário. Ela é repartida em uretra pélvica – que se estende da porção em que o duto deferente desemboca na uretra e vai até a base ou raiz do pênis – e uretra peniana, a partir desse ponto. A mucosa uretral inteira se dispõe em pregas longitudinais que desaparecem durante os processos de ereção e micturição. Em toda a extensão da uretra, a própria submucosa possui propriedades eréteis em função das cavernas revestidas de endotélio com dimensões variáveis que constituem o estrato vascular. Em torno da uretra peniana a quantidade e o tamanho dos espaços cavernosos tornam-se muito maiores, sendo então o estrato vascular denominado corpo esponjoso – o qual se inicia no arco isquiático com uma estrutura bilobada, o bulbo peniano.. A uretra pélvica possui um epitélio de transição, com partes do tecido podendo ser colunar simples ou estratificado. Também possui tecido conjuntivo frouxo na própria-submucosa, com muitas fibras elásticas e células musculares lisas. Histologia Veterinária de Dellmann – corte de uretra de gato Uretra Corpos cavernosos Histologia Veterinária de Dellmann Garanhão Gato Varrão Touro ➾ Nos cães é frequente a presença de tecido e nódulos linfáticos na própria submucosa. ➾ Glândulas mucosas tubulares simples (uretrais) estão presentes em garanhões e gatos. A uretra peniana tem um epitélio escamoso estratificado não queratinizado, com variações entre as espécies animais. A glândula vesicular ou seminal é responsável pela produção de uma secreção gelatinosa, rica em frutose, proteínas e vitamina C, que serve como fonte energética e anti-oxidante para os espermatozoides. É composta por uma camada muscular que envia septos musculares para o interior do órgão. Possui glândulas tubuloalveolares compostas e ramificadas, cujo epitélio pseudoestratificado possui células colunares altas e células basais esféricas. ➾ Carnívoros (cães e gatos) não possuem essas glândulas. ➾ Em touros, as células basais acumulam gotículas lipídicas, e as células secretoras acumulam glicogênio. ➾ Em suínos, as glândulas são envolvidas por uma cápsula comum de tecido conjuntivo, e a túnica muscular é delgada. Os septos interlobulares são compostos principalmente de tecido conjuntivo, com presença de algumas células musculares lisas. Corte de glândula seminal (1X) Camada muscular lisa Septos musculares Adventícia – camada de tecido conjuntivo frouxo contendo feixes de músculo liso, vasos sanguíneos e gotículas lipídicas. Secreção rica em frutose, vitamina C e peptídeos. Corte de glândula seminal (40X) Células basais esféricas Epitélio pseudoestratificado colunar alto Células colunares altas secretoras Coloração laranja- amarronzada devido ao acúmulo de organelas de Golgi nas células secretoras Corte de glândula seminal (10X) Lâmina própria – tecido conjuntivo rico em colágeno e fibras elásticas, com feixes de músculo liso. Corte de glândula seminal (6X) Camada longitudinal externa de músculo liso Camada circular interna de músculo liso A próstata é responsável por produzir uma secreção extremamente importante que auxilia na nutrição, proteção e veiculação dos espermatozoides, além do controle do pH e fluidez do sêmen. Ela é composta por lipídeos, proteínas, enzimas e minerais. Possui um odor característico e aspecto leitoso. Além disso sua composição varia entre as espécies, quanto àporcentagem de cada substância. ➾ 4-6% do líquido seminal em ruminantes; 25-30% em cavalos; 60% em suínos; 14% em felinos e 100% em cães. A próstata é composta por glândulas tubuloalveolares compostas, constituídas de um epitélio cuboide ou colunar simples. Possui cápsula, septos e estroma formados por tecido conjuntivo denso e músculo liso. Podem possuir ainda em seu parênquima estruturas chamadas concreções prostáticas, que constituem material secretado mineralizado. Possuem diâmetro variável e aumentam com o progresso da idade, podendo obstruir o lume da próstata. Corte de próstata (0.8X) Concreções prostáticas Lâmina própria Glândulas tubuloalveolares Corte de próstata (20X) 40X Epitélio colunar simples Lâmina própria – tecido conjuntivo perialveolar e feixes de músculo liso Em algumas porções, o epitélio pode se apresentar pseudoestratificado. As glândulas bulbouretrais possuem muitas variações na sua composição. De forma geral, produzem uma secreção mucosa e alcalina, rica em glicoproteínas e sialomucinas, com a função de neutralização da acidez vaginal e lubrificação da glande peniana. As estruturas glandulares podem ser tubulares compostas – em suínos, bovinos, felinos e caprinos – ou tubuloalveolares – em equinos e ovinos. As partes secretórias das glândulas bulbouretrais são revestidas por um epitélio colunar simples, com células basais ocasionais. Elas se abrem para dutos coletores diretamente ou através de peças conectoras revestidas por epitélio cuboide simples com citoplasma escuro. Esses dutos coletores se unem para formar dutos intraglandulares maiores, revestidos por epitélio colunar pseudoestratificado. Essas estruturas, por sua vez, abrem-se para um duto bulbouretral solitário ou múltiplo com revestimento de epitélio de transição. O órgão é revestido por uma cápsula fibroelástica contendo quantidade variável de músculo estriado. As trabéculas emitidas pela cápsula são compostas por tecido conjuntivo denso irregular e algumas fibras musculares lisas e estriadas. O interstício consiste em tecido conjuntivo frouxo e células musculares lisas. Corte de próstata (15X) Concreções prostáticas Histologia Veterinária de Dellmann Dentre as espécies domésticas, existem dois tipos de órgãos penianos: o pênis fibroelástico e o pênis musculocavernoso. O pênis fibroelástico, presente em suínos e ruminantes, possui poucos espaços sanguíneos, com consequente pouca retenção de sangue para a ereção. Há a presença de abundante tecido fibroelástico nos corpos cavernosos, e a ereção ocorre através de uma estrutura denominada flexura segmoide, na região pélvica ventral. Essa estrutura é controlada pelo músculo retrator do pênis, que relaxa para que a ereção ocorra. O pênis musculocavernoso, presente em cães e equinos, possui espaços sanguíneos maiores, retendo maior quantidade de sangue para impulsionar a ereção. Há pouca presença de tecido fibroelástico. O pênis é externamente revestido por uma fáscia superficial, composta por tecido conjuntivo permeado por vasos sanguíneos e nervos. A túnica albugínea reveste os corpos eréteis do pênis. É composta por tecido conjuntivo denso irregular com feixes de musculatura lisa. Flexura segmoide Corte de pênis (0.7X) Fáscia superficial Túnica albugínea – tecido conjuntivo denso irregular Corpos cavernosos Corpo esponjoso Uretra Os corpos cavernosos são as estruturas responsáveis pelo acúmulo de sangue que resultará na ereção do pênis musculocavernoso. Suas paredes e trabéculas consistem de tecido conjuntivo e musculatura lisa, que relaxa durante a ereção. Há ainda a presença de seios sanguíneos e uma grande quantidade de artérias e vasos. Corte de pênis (4X) Fáscia superficial Túnica albugínea Corte de pênis (2.2X) Artéria central Seios sanguíneos Tecido conjuntivo 30X Seios sanguíneos Tecido conjuntivo Túnica albugínea O corpo esponjoso é composto pelas mesmas estruturas histológicas citadas nos corpos cavernosos, porém possui menos seios sanguíneos e não se torna tão ereto. Possui também o canal por onde passa a uretra, alinhada com epitélio colunar pseudoestratificado. Há ainda a presença de glândulas mucosas que secretam muco durante a ereção. Corte de pênis (2X) Canal da uretra Seios sanguíneos Glândulas mucosas Corte de pênis (4X) Urotélio (epitélio pseudoestratificado colunar) Corte de pênis (18X) Glândulas mucosas
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