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RAPP - Volume 24, 2016
RAPP - Volume 24, 2016
RAPP - Volume 23, 2015
I
Valorize sua formação profissional,
seu futuro e sua consciência.
R A DEVISÃO NUAL E
P D PATOLOGIA E LANTAS
RAPP
Volume 23, 2015Volume 24, 2016
RAPP - Volume 23, 2015
I
Valorize sua formação profissional,
seu futuro e sua consciência.
R A DEVISÃO NUAL E
P D PATOLOGIA E LANTAS
RAPP
Volume 23, 2015
RAPP
REVISÃO ANUAL DE
PATOLOGIA DE PLANTAS
II
RAPP - Volume 24, 2016
REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS 
COPYRIGHT© REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS
 2016
RAPP
REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida sem prévia 
autorização, por escrito, do editor. 
RAPP - REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS
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Edifício Athenas Asa Sul
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Site RAPP: rappsbf.weebly.com
 Publicado no Brasil
Diagramação:
Gráfica Diagrama
III
RAPP - Volume 24, 2016
RAPP
VOLUME 24, 2016
COMISSÃO EDITORIAL
Edson L. Furtado 
Fernando Cezar Juliatti 
Francisco Murilo Zerbini 
Mario Lúcio V. Resende 
Marcos A. Machado
Sérgio F. Pascholati
RONALDO J. D. DALIO
Editor chefe
RAPP
Uma publicação da REVISÃO ANUAL DE PATOLOGIA DE PLANTAS
Brasília DF 
ISSN 0104 - 0383
IV
RAPP - Volume 24, 2016
EDITORIAL
Renovar para avançar
Toda a comunidade da fitopatologia brasileira concordará que a Revisão Anual de Patologia de Plantas se incorporou definitivamente como obra de referência para todos os profissionais e 
estudantes que atuam nessa área. Com seus capítulos atualizados e abrangendo não só assuntos 
específicos do Brasil, mas de toda a ciência da fitopatologia ela, juntamente com a Tropical Plant Pa-
thology e a Summa Phytopathologica, consolidam e difundem informações científicas e tecnológicas 
essenciais para o avanço ainda maior da agricultura brasileira. 
 Ao ser definitivamente incorporada à Sociedade Brasileira de Fitopatologia a RAPP tornou-
-se institucional e passa a ter abrangência maior, sendo uma publicação que continuará consolidando 
assuntos atuais e importantes. Ao ser disponibilizada eletronicamente ela segue a tendência irre-
versível de publicações científicas. Quando se tornar completamente aberta seu índice de citação 
aumentará expressivamente. 
 Seu novo formato editorial demonstra leveza e alinha-se com outras publicações de revi-
sões. Melhoria contínua no conteúdo e formato sinalizará que ela está no caminho de ser compara-
da, em futuro próximo, às melhores publicações do gênero. É evidente que a comunidade científica 
que mantém dinâmica e competitiva a Fitopatologia Brasileira está mais que habilitada a enriquecer 
e elevar o nível das revisões publicadas pela RAPP. 
 Como toda área da ciência, a Fitopatologia defronta-se com desafios crescentes, principal-
mente face às questões relacionadas a sustentabilidade de produção agrícola, aumento e agrava-
mento de problemas fitossanitários e a problemas ambientais, principalmente aqueles associados 
a mudanças climáticas, cada vez mais determinantes na agricultura. A resposta a isso deverá vir na 
forma de novas tecnologias de manejo, novos cultivares e novas tecnologia de produção. O caminho 
para todos esses desafios passa necessariamente pela ciência da Fitopatologia. Avanços somente 
podem alcançados se o caminho da ciência for mantido e fortalecido. Fora disso não há milagres. A 
RAPP a medida que seguir o caminho da qualidade de suas revisões deverá contribuir em muito para 
que os avanços se concretizem. 
 A RAPP passa também a adotar o sistema de trabalho com revisão submetidas ao invés 
de revisões convidadas. Com isso espera-se que maior número de revisões serão submetidas para 
avaliação e eventual publicação, ampliando sobremaneira o número de colaboradores. Revisões con-
vidadas podem sugerir que sejam revisões aceitas, o que nunca foi o caso. Somente mantendo sua 
qualidade editorial é que ela se fortalecerá como veículo importante na Fitopatologia Brasileira. To-
das as frentes de avanço do conhecimento e da tecnologia devem ser priorizados. A diversidade e a 
amplitude da Fitopatologia permitem isso. 
 Toda a comunidade da Fitopatologia Brasileira está convidada a fazer com que a RAPP ali-
nhe-se cada vez maisàs mais prestigiadas publicações brasileiras. 
Dr. Marcos A. Machado
Membro do corpo editorial da RAPP e 
Diretor do Centro de Citricultura Sylvio Moreira – IA- SP
V
RAPP - Volume 24, 2016VI
CONTEÚDO
VÍRUS TRANSMITIDOS POR MOSCAS-BRANCAS 
NO BRASIL: VETORES, PRINCIPAIS 
DOENÇAS E MANEJO
Alice Kazuko Inoue-Nagata
Claudine Márcia Carvalho 
Francisco Murilo Zerbini
Jorge Alberto Marques Rezende 
Renate Krause Sakate
Tatsuya Nagata
8-9
MANCHA DE MICOSFERELA: O GRANDE 
OBSTÁCULO PARA O CULTIVO DE EUCALYPTUS 
GLOBULUS NO BRASIL
Martha Maria Passador
Edson Luiz Furtado
30-41
MANEJO DO MÍLDIO DA CEBOLA: AVANÇOS E 
BARREIRAS DA PESQUISA CIENTÍFICA
Edivânio R. Araújo
Daniel P. Alves
42-54
FUNGOS “DARK SEPTATE” E SUA RELAÇÃO 
COM AS PLANTAS E 
FITOPATÓGENOS
Peter Soares Medeiros
Carlos Vergara Torres Júnior
Claudia Maria Xavier Faria
Kerly Martínez Andrade 
Jerri Édson Zilli
Carlos Antonio Inácio
55-69
NEMATOIDES QUARENTENÁRIOS PARA O BRASIL - 
DIAGNOSE, CONTROLE E PERSPECTIVAS 
Paulo Sergio Torres Brioso
Ricardo Moreira de Souza
70-103
RISCOS POTENCIAIS DE PATÓGENOS FLORESTAIS 
EXÓTICOS PARA O SETOR FLORESTAL BRASILEIRO
Celso Garcia Auer
Álvaro Figueredo dos Santos
104-114
BACTÉRIAS ENDOFÍTICAS: PASSADO, PRESENTE E 
PERSPECTIVAS VISANDO UM FUTURO SUSTENTÁVEL
Bruna Canabarro Pozzebon
 Juliano dos Santos
115-129
EFEITO DAS MUDANÇAS CLIMÁTICAS NO 
SISTEMA DE DEFESA DAS PLANTAS 
Mathias Ferrari Rockenbach
Mateus Brusco de Freitas
Marciel João Stadnik
130-144
RESISTÊNCIA DE MONILINIA SPP. AOS FUNGICIDAS 
DOS GRUPOS DOS INIBIDORES DA DESMETILAÇÃO 
(IDM), DOS INIBIDORES DA QUINONA 
EXTERNA (IQE) E DOS METILO BENZIMIDAZOL 
CARBAMATOS (MBC)
Paulo dos Santos Faria Lichtemberg 
Isabela Vescove Primiano 
Juliana Muehlmann Fischer
Chirley Glienke
Lilian Amorim 
Louise Larissa May De Mio
145-173
SCLEROTINIA SCLEROTIORUM: MOLECULAR 
ASPECTS IN PLANT-PATHOGENIC INTERACTIONS
Wei Wei 
Steven J. Clough
174-189
7RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
1. Introdução
No Brasil, até o final da década de 1980, os 
insetos vetores de vírus mais relevantes eram os 
afídeos (pulgões) e os tripes. Algumas espécies de 
vírus dos gêneros Potyvirus, Polerovirus, Closterovirus, 
Cucumovirus e Tospovirus representavam os vírus 
de maior ocorrência em várias culturas. A única 
exceção era o mosaico dourado do feijoeiro, causado 
por um begomovírus transmitido pela mosca-
branca Bemisia tabaci. Esse cenário se modificou 
radicalmente a partir da década de 1990, quando 
ocorreu a introdução de um novo biótipo de Bemisia 
tabaci. O biótipo B (atualmente considerado uma 
espécie críptica, B. tabaci Middle East-Asia Minor 
1, MEAM1) rapidamente se dispersou em todo o 
território nacional e hoje é considerado como uma 
das pragas mais sérias da agricultura mundial. Junto 
com ela, emergiram viroses devastadoras para a 
agricultura, destacando-se o mosaico dourado do 
tomateiro, o amarelão do meloeiro e o amarelão 
do tomateiro. Fomos testemunhas da rápida e 
extensiva invasão do complexo mosca-branca-
vírus. Atualmente, as viroses associadas às moscas-
brancas despontam em todo o Brasil pela alta 
incidência e pelas perdas que elas causam. O seu 
manejo é dificultado pela complexidade do sistema 
agrícola brasileiro, onde áreas de produção contêm 
bons hospedeiros da mosca-branca, presentes ao 
longo de todo o ano. Sendo um inseto polífago, a 
mosca-branca coloniza e multiplica-se em inúmeras 
plantas cultivadas, silvestres e invasoras, sendo, 
porém, as plantas cultivadas as mais prejudicadas. 
VÍRUS TRANSMITIDOS POR 
MOSCAS-BRANCAS NO BRASIL: VETORES, 
PRINCIPAIS DOENÇAS E MANEJO
Alice Kazuko Inoue-Nagata1; Claudine MárciaCarvalho2; 
Francisco Murilo Zerbini2; Jorge Alberto Marques Rezende3; 
Renate Krause Sakate4; Tatsuya Nagata5
1Embrapa Hortaliças, Brasília, DF, 70351-970 - E-mail: alice.nagata@embrapa.br; 2Dep. de Fitopatologia/BIOAGRO, Universidade Fe-
deral de Viçosa, Viçosa, MG, 36570-900 - E-mail: claudine.carvalho@ufv.br e zerbini@ufv.br; 3Dep. de Fitopatologia e Nematologia, 
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP, 13418-900 - E-mail: jrezende@usp.br; 
4Dep. de Defesa Fitossanitária, FCA/UNESP, Botucatu, SP, 18610-370 - E-mail: renatekrause@fca.unesp.br; 5Dep. de Biologia Celular, 
Universidade de Brasília, Brasília, DF, 70910-000 - E-mail: tatsuya@unb.br
RESUMO 
 A mosca-branca Bemisia tabaci tem sido considerada a praga do sécu-
lo. Ainda não conseguimos conviver com essa praga cosmopolita, que além de 
produzir prejuízos diretos para a agricultura tem nos efeitos indiretos a principal 
fonte de preocupação dos produtores. A sua capacidade de atuar como vetor 
de diferentes espécies de vírus e a extrema dificuldade de seu controle resulta-
ram na emergência de doenças sérias para a agricultura brasileira. Esta revisão 
aborda as principais viroses associadas a B. tabaci no Brasil, com descrições dos 
vírus, das doenças e dos prejuízos que estas vêm causando à cadeia de produção 
agrícola. Ainda há muito o que aprender para viabilizar um manejo adequado 
dessas viroses e esta revisão tem como propósito apresentar as informações 
atualizadas sobre os vírus e incentivar os interessados a trabalharem com esse 
tema que é complexo e ao mesmo tempo atrativo e desafiador. 
RAPP - Volume 24, 20168
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
Dentre as grandes culturas mais afetadas destacam-
se a soja, o algodoeiro e o feijoeiro, e dentre as 
hortaliças, o tomateiro, a batateira, as brássicas e 
as cucurbitáceas. Verdadeiras nuvens de moscas-
brancas são regularmente observadas nas lavouras e 
não raro nas cidades nas épocas de pico populacional, 
particularmente na época de senescência da soja. 
O controle da mosca-branca é muitas vezes 
negligenciado, principalmente em culturas onde as 
viroses associadas a esse vetor não causam prejuízos 
relevantes, como é o caso da soja e do algodoeiro. 
Considerando-se as graves perdas registradas em 
cultivos de feijoeiro e tomateiro, medidas extremas 
como o estabelecimento de vazios fitossanitários 
foram regulamentadas na tentativa de conter o 
mosaico dourado do feijoeiro e do tomateiro, 
respectivamente. O período de vazio fitossanitário, 
nestes casos, serve para reduzir a fonte de inóculo e 
não a população do vetor. 
Esta revisão tem a finalidade de reunir de 
forma concisa as informações disponíveis sobre as 
viroses associadas à mosca-branca e as principais 
características de B. tabaci, seguidas de um 
detalhamento sobre os principais vírus transmitidos 
por esse vetor no Brasil (listados na Tabela 1). 
Nome (acrônimo) Genoma Vetor(es) Hospedeiros naturais Nome comum da 
doença (se existir)
Importância 
econômica
Gênero Begomovirus
Bean golden mosaic virus 
(BGMV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
feijoeiro, soja, 
Macroptilium spp.
mosaico dourado 
do feijoeiro
alta
Macroptilium yellow spot virus 
(MaYSV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
feijoeiro, P. lunatus, 
Macroptilium spp.
mosaico dourado 
do feijoeiro
baixa 
(predominante 
em AL)
Cotton chlorotic spot virus 
(CCSV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
algodoeiro -- baixa
Okra mottle virus
 (OMoV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
quiabeiro -- baixa
Sweet potato leaf curl virus
(SPLCV)
ssDNA, um 
componente
B. tabaci, 
persistente
batata-doce enrolamento das 
folhas
baixa (?)
Sweet potato leaf curl São 
Paulo virus (SPLCSPV)
ssDNA, um 
componente
B. tabaci, 
persistente
batata-doce enrolamento das 
folhas
baixa (?)
Tomato chlorotic mottle virus 
(ToCMoV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
tomateiro mosaico dourado baixa
Tomato common mosaic virus 
(ToCmMV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
tomateiro mosaico dourado baixa 
(predominante 
no ES)
Tomato golden vein virus 
(TGVV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
tomateiro mosaico dourado baixa
Tomato mottle leaf curl virus 
(ToMoLCV)
ssDNA, um 
componente
B. tabaci, 
persistente
tomateiro mosaico dourado alta (NE)
Tomato rugose mosaic virus 
(ToRMV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
tomateiro mosaico dourado/
rugoso
baixa
Tomato severe rugose virus 
(ToSRV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
batateira, tomateiro, 
pimentão, Nicandra 
physaloides
mosaico dourado/
rugoso
alta (SE, CO)
Tomato yellow vein streak 
virus (ToYVSV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
batateira, tomateiro mosaico dourado baixa 
Tomato yellow spot virus 
(ToYSV)
ssDNA, dois 
componentes
B. tabaci, 
persistente
tomateiro, feijoeiro, 
soja, Leonurus 
sibiricus
mosaico dourado baixa
Gênero Crinivirus
Tomato chlorosis virus 
(ToCV)
(+)ssRNA, dois 
componentes
B. tabaci e T. 
vaporariorum, 
semi-persistente
tomateiro, pimentão amarelão do 
tomateiro
intermediária
Gênero Carlavirus
Cowpea mild mottle virus 
(CPMMV)
(+)ssRNA, um 
componente
B. tabaci, não-
persistente
soja, feijoeiro necrose da haste intermediária
Melon yellowing-associated 
virus (MYaV)
(+)ssRNA, um 
componente
B. tabaci, não-
persistente
meloeiro amarelão do 
meloeiro
intermediária
Tabela 1. Vírus transmitidos por mosca-branca relatados no Brasil em plantas cultivadas.
9RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
2. A mosca-branca Bemisia tabaci 
Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: 
Aleyrodidae), comumente denominada mosca-
branca, passou a ter destaque como praga global a 
partir da década de 1980, quando principalmente 
pelo comércio de plantas ornamentais este inseto 
foi disseminado a partir de seu centro de origem 
(Oriente Médio e Ásia Menor – “Middle East-Asia 
Minor”) para ao menos 54 países. Nas Américas sua 
introdução se deu inicialmente nos Estados Unidos, 
associada a infestações em poinsétia (Euphorbia 
pulcherrima) e mais tarde ao sintoma do prateamento 
das folhas da aboboreira (Maynard e Cantliffe, 1989 
citados por Morales, 2006a, b). Rapidamente a praga 
se dispersou aos demais países, chegando ao Brasil 
na década de 1990 (Lourenção, 1994). Seguiram-
se relatos de vírus transmitidos pela mosca-branca, 
principalmente para solanáceas (Ribeiro et al., 1998; 
Zerbini et al., 2002).
B. tabaci causa danos diretos à planta 
como o aparecimento de desordens fisiológicas, 
perda de vigor e liberação de secreção açucarada 
(“honeydew”) que favorece o desenvolvimento de 
fungos, dentre outros (Brown et al., 1995). Além 
disso, é excelente vetora de vírus, sendo capaz de 
transmitir mais de 200 espécies de vírus pertencentes 
aos gêneros Begomovirus, Carlavirus, Crinivirus, 
Ipomovirus e Torradovirus (Gilbertson et al., 2015; 
Navas-Castillo et al., 2011; ipomovírus e torradovírus 
não foram relatados no Brasil até o presente, e não 
serão abordados nesta revisão). Os begomovírus e os 
crinivírus causam impacto econômico relevante em 
várias culturas, sendo reconhecidos como os mais 
importantes vírus de plantas emergentes em regiões 
tropicais e subtropicais (Navas-Castillo et al., 2011a). 
Por ser um inseto altamente polífago alimentando-
se de plantas de mais de 500 espécies de plantas de 
74 famílias botânicas (Brown et al., 1995), apresentar 
alta taxa de fecundidade e excelente habilidade 
de dispersão, B. tabaci é considerada uma “super-
vetora” de vírus (Gilbertson et al., 2015), facilitando 
a transferência de vírus nativos de plantas não-
cultivadas para plantas cultivadas (Bedford et al., 
1994; Navas-Castillo et al., 2011a; Rocha et al., 2013).
A reprodução em B. tabaci é sexuada ou 
por partenogênese arrenótoca, na qual ovos não 
fertilizados originam machos e ovos fertilizados 
originamfêmeas. A taxa de oviposição pode atingir 
até 394 ovos por fêmea (Byrne, 1991). Seu ciclo de 
vida é compreendido por seis estádios: ovo, ninfa de 
primeiro, segundo, terceiro e quarto instares (esta 
última referida como pupa) e adulto (Lourenção, 
2015). B. tabaci é um inseto multivoltino, que não 
apresenta diapausa ou estádio quiescente, de forma 
que as populações são mantidas por meio dos recursos 
vegetais existentes. No Brasil as principais culturas 
infestadas e prejudicadas por este inseto incluem o 
tomateiro, feijoeiro, meloeiro e a batateira, em que 
a transmissão de vírus é expressiva, além de culturas 
como algodoeiro, soja, aboboreira, melancia, videira, 
hortaliças diversas e ornamentais em que o ataque 
do inseto tem se manifestado de forma cada vez mais 
intensa. Diversas plantas da vegetação espontânea 
também são hospedeiras do inseto, bem como de 
alguns vírus (Lourenção, 2015).
As populações de B. tabaci, apesar de 
morfologicamente idênticas, exibem variabilidade 
biológica quanto aos hospedeiros preferencialmente 
colonizados, polimorfismo genético, diferenças na 
fecundidade e na capacidade de causar fitotoxicidade. 
Há também diferenças na composição de procariotas 
endossimbiontes e na capacidade de transmissão 
de vírus, tendo sido tradicionalmente classificadas 
em biótipos (Brown et al., 1995). Recentemente, 
baseado na análise molecular do gene mitocondrial 
citocromo oxidase I (mtCOI), passou-se a considerar 
B. tabaci como um complexo de 37 espécies crípticas 
(De Barro e Ahmed, 2011; Dinsdale et al., 2010; 
Firdaus et al., 2013; Alemandri et al., 2012; Chowda-
Reddy et al., 2012; Esterhuizen, 2013; Hu et al., 2011; 
Parrella et al., 2014), das quais as espécies MEAM1 
(correspondente ao biótipo B) e Mediterranean (MED 
- correspondente ao biótipo Q), são consideradas 
mundialmente as mais invasivas e danosas (Dinsdale 
et al., 2010).
No Brasil já foram relatadas quatro espécies 
crípticas de B. tabaci, das quais New World 1 
(NW1) e New World 2 (NW2), correspondentes ao 
biótipo A, são consideradas nativas das Américas 
e foram quase extintas após a disseminação de 
MEAM1 (Marubayashi, 2013; Barbosa et al., 2014). 
Mais recentemente a espécie MED foi relatada, 
inicialmente no Rio Grande do Sul (Barbosa et al., 
2015) e em seguida no estado de São Paulo (R. 
Krause-Sakate, dados não publicados). B. tabaci 
MED tem sua origem na Bacia do Mediterrâneo 
e sua presença nas Américas é mais restrita, com 
relatos nos Estados Unidos (Dalton, 2006), México 
RAPP - Volume 24, 201610
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
(Martinez-Carrillo, 2007), Guatemala (Bethke et al., 
2008), Costa Rica (Guevara-Coto, 2011), Argentina, 
Uruguai (Grille, 2011) e Brasil (Barbosa et al., 2015). 
Como importantes características desta espécie 
ressaltam-se a alta resistência aos inseticidas 
neonicotinoides; a adaptação a ambientes fechados, 
como estufas e casas-de-vegetação (Horowitz et 
al., 2005); a adaptação a culturas como o pimentão 
(Muniz, 2001), atualmente pouco afetadas por 
begomovírus no Brasil; e a excelente habilidade em 
transmitir o begomovírus Tomato yellow leaf curl 
virus (TYLCV) (Li, 2010), ainda não relatado no Brasil 
e um dos patógenos mais devastadores do tomateiro 
(Moriones e Navas-Castillo, 2000). Nas Américas, o 
TYLCV já foi relatado no Caribe, México, Sudeste dos 
EUA e Venezuela (Navas-Castillo et al., 2011a).
 
3. Begomovírus
 Historicamente, a primeira descrição de uma 
doença de planta causada por um begomovírus é 
encontrada em um poema escrito pela imperatriz 
Koken, no Japão. Ela descreve as folhas amareladas 
(cloróticas) da planta conhecida como Eupatorium 
makinoi. Alguns trabalhos sucederam essa descrição, 
porém somente após mais de 1200 anos foi 
confirmada a associação do begomovírus Eupatorium 
yellow vein virus, suposto causador da virose naquela 
época (Saunders et al., 2003). No Brasil há relatos de 
begomovírus em diversas plantas desde a década de 
1930 (Costa, 1937; Costa, 1955; Costa e Bennett, 1950). 
A etiologia viral foi comprovada com a transmissão 
para plantas sadias pelas moscas-brancas, reprodução 
de sintomas e também pela presença de partículas 
virais geminadas (Costa, 1955; Costa e Bennett, 1950; 
Matyis et al., 1975; Orlando, 1945; Orlando, 1946). 
Muitas doenças com sintomatologia semelhante, 
como o mosaico do algodoeiro e a clorose variegada 
das malváceas, não tiveram a etiologia confirmada 
na época (Costa, 1955, Flores et al., 1960; Orlando, 
1945; Orlando, 1946). Apesar da falta de identificação 
definitiva do patógeno, esses relatos constituem 
registros preciosos sobre as doenças e refletem 
as contribuições altamente relevantes de grandes 
pesquisadores como A. A. Bitancourt, E. W. Kitajima, 
A. S. Costa, A. Orlando e K. Silberschmidt.
 Estudos com begomovírus progrediram 
lentamente no século XX, principalmente por 
eles não serem transmitidos por extrato vegetal 
tamponado e serem detectados com dificuldade por 
sorologia. Somente a partir de meados da década de 
1990, com a popularização de técnicas moleculares 
de diagnose e clonagem, a detecção e identificação 
rápida e precisa do agente causal tornou-se possível. 
Assim, a compreensão da situação dos begomovírus 
experimentou um progresso rápido não só no Brasil, 
mas em todo o mundo.
 Os begomovírus possuem genoma de DNA 
circular de fita simples, com um ou dois componentes. 
A absoluta maioria dos begomovírus encontrados nas 
Américas possuem genoma com dois componentes 
(bissegmentado), denominados DNA-A e DNA-B. 
Cada componente possui aproximadamente 
2600 nucleotídeos (nt) e uma “região comum” de 
aproximadamente 200 nt na qual está localizada a 
origem de replicação. O DNA-A possui cinco genes 
que codificam proteínas associadas à replicação 
do genoma viral, supressão de respostas de defesa 
do hospedeiro e formação das partículas. O DNA-B 
possui dois genes envolvidos no movimento célula-a-
célula do vírus na planta (Brown et al., 2012).
3.1. Begomovírus em fabáceas
 O Brasil é um centro de diversidade genética 
de begomovírus, com relatos de sua detecção em 
plantas não-cultivadas desde a década de 1950 
(Costa e Bennett, 1950; Flores et al., 1960; Costa, 
1955). A partir da década de 1970, o grande aumento 
da área plantada com soja favoreceu a emergência 
de begomovírus na cultura do feijoeiro (Costa, 1975). 
A soja é um excelente hospedeiro de B. tabaci e sofre 
poucos danos com a presença da praga e, por isso, o 
seu controle é frequentemente negligenciado pelos 
produtores. Essa falha permite que as populações 
de insetos atinjam níveis altíssimos, com a posterior 
migração para outras plantas no período de 
senescência das plantas de soja. Esse contexto levou 
à disseminação do begomovírus Bean golden mosaic 
virus (BGMV), agente causal do mosaico dourado do 
feijoeiro, nos plantios de feijoeiro próximos a áreas 
de cultivo de soja (Menten e Roston, 1980; Vicente 
et al., 1985). O mosaico dourado tornou-se um fator 
limitante à cultura do feijoeiro ao longo das décadas 
de 1970 e 1980, essencialmente impedindo o cultivo 
em regiões de clima quente e seco. O problema foi 
agravado com a dispersão de B. tabaci MEAM1, que 
coloniza bem o feijoeiro. 
 O mosaico dourado apresenta como 
característica o aparecimento nas folhas de clorose 
11RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
intensa, mosaico, bolhas, rugosidade, deformação, 
diminuição da área foliar e nanismo da planta (Figura 
1A). Em muitos casos, a forte clorose produz uma 
cor amarelo-ouro nas folhas, o que originou o nome 
comum da doença. Frequentemente o vírus causa 
redução da produção de vagens, resultando em 
drástica diminuição de produtividade. Os prejuízos 
são altos e essa doença tornou-se uma das principais 
preocupações dos produtores de feijão do país na 
atualidade. A frequente ocorrência de epidemias 
em feijoeiro evidencia que o controle do mosaico 
dourado permanece como um grande desafio para 
a cadeia produtiva. Não há cultivaresde feijoeiro 
com bom nível de resistência ao mosaico dourado. 
O controle químico do vetor com inseticidas nem 
sempre é satisfatório, devido à alta eficiência de 
transmissão e à presença de hospedeiros da mosca-
branca nas regiões agrícolas ao longo de todo o ano. 
 Em vista das frequentes epidemias que 
ocorreram nos últimos anos, destacando-se aquelas 
do ano agrícola 2012/2013 (Figura 1A), houve uma 
pressão forte da cadeia produtiva para que medidas 
enérgicas fossem tomadas pelos órgãos públicos 
para conter a doença. Após intenso debate entre 
todos os elos da cadeia de produção, foi decidida a 
implementação de um vazio fitossanitário em GO, 
DF e MG (IN 15, SDA, MAPA, 16/06/2014). As regiões 
produtoras foram divididas em duas sub-regiões. A 
primeira sub-região abrange os municípios ao sul de 
GO, onde o vazio fitossanitário do feijoeiro ocorre 
entre 5 de setembro e 5 de outubro. Na sub-região 2, 
compreendendo MG, DF e o norte de GO, o período 
foi instituído entre os dias 20 de setembro e 20 de 
outubro. A incidência da virose foi reduzida (Canal 
Rural, 2015), porém a medida ainda é questionada 
por alguns produtores. O vazio fitossanitário tem 
como objetivo principal a redução do inóculo do 
vírus no início da estação de cultivo, pelo fato de 
os begomovírus não apresentarem transmissão 
transovariana e infectarem uma gama reduzida de 
hospedeiros. Entretanto, durante o período há a 
presença de outras plantas hospedeiras da mosca-
branca, como o tomateiro e a soja, que multiplicam 
eficientemente o vetor. Apesar da controvérsia, 
acredita-se que a medida tem contribuído 
efetivamente para a diminuição dos prejuízos. 
 Até o momento, não se conseguiu por 
melhoramento genético clássico o desenvolvimento 
Figura 1. Plantas expressando sintomas de infecção por vírus transmitidos por B. tabaci. A. Lavoura de feijoeiro em que 
100% das plantas apresentam sintomas de clorose, bolhas e mosaico, causados por infecção pelo begomovírus Bean 
golden mosaic virus (BGMV). B. Tomateiro de crescimento determinado infectado pelo begomovírus Tomato severe ru-
gose virus (ToSRV), apresentando sintomas de clorose internerval, enrolamento foliar e nanismo. C. Planta de pimentão 
infectado pelo ToSRV com sintoma de manchas cloróticas, bolhosidade e deformação foliar. D. Planta de soja infectada 
pelo carlavírus Cowpea mild mottle virus, com necrose severa do ponteiro. E. Tomateiro de crescimento indeterminado 
infectado pelo crinivírus Tomato chlorosis virus, apresentando mosaico e clorose internerval. F. Meloeiro com infecção 
pelo carlavírus Melon yellowing-associated virus apresentando sintomas de clorose foliar intensa.
A B C
D E F
RAPP - Volume 24, 201612
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
de uma cultivar de feijoeiro com resistência ao 
mosaico dourado. Devido a essa dificuldade, um 
programa de produção de uma planta geneticamente 
modificada (GM) com resistência foi iniciado com 
base na estratégia do silenciamento gênico. A planta 
GM expressa uma fita dupla de RNA correspondente 
à parte do genoma viral e desencadeia uma 
resposta de defesa da planta com a destruição do 
RNA específico do vírus, o que leva a uma redução 
expressiva de proteínas essenciais para o ciclo 
replicativo do patógeno. No caso do BGMV, as 
plantas transgênicas expressam parte do gene Rep 
e são altamente resistentes à infecção viral (Aragao 
et al., 2013). Após anos de testes em ambiente 
confinado e no campo, e todas as avaliações de 
biossegurança, o feijoeiro transgênico foi liberado 
para cultivo comercial em 2011 (http://ctnbio.mcti.
gov.br/publicacoes/-/document_library_display/ 
cwksGAQxt1lp/view/678011). Essa é uma ferramenta 
a mais que deverá fazer parte de um programa de 
manejo integrado de pragas (Gilbertson et al., 2011) 
para um manejo efetivo do mosaico dourado do 
feijoeiro. 
 No Brasil, a diversidade de espécies de 
begomovírus que infectam fabáceas é baixa. O 
BGMV foi a única espécie encontrada em amostras 
de feijoeiro comum (Phaseolus vulgaris) e de 
Macroptilium lathyroides coletadas em 2011 e 2012 
nas regiões Sudeste e Centro-Oeste (Ramos-Sobrinho 
et al., 2014). Na região Nordeste, além do BGMV, 
foi detectada também a presença do Macroptilium 
yellow spot virus (MaYSV) (Ramos-Sobrinho et al., 
2014; Silva et al., 2012). O BGMV foi o begomovírus 
predominante em amostras de fabáceas cultivadas 
e não-cultivadas coletadas em 2003-2005 em três 
estados do Nordeste (AL, BA e PE) (Wyant et al., 
2012; Ramos-Sobrinho et al., 2014). Entretanto, em 
amostras coletadas em 2011 em Alagoas, o MaYSV 
foi o vírus predominante (Ramos-Sobrinho et al., 
2014). O MaYSV foi relatado pela primeira vez em 
amostras de M. lathyroides coletadas em 2010 (Silva 
et al., 2012). Os resultados de Ramos-Sobrinho et al. 
(2014) sugerem que o MaYSV pode estar substituindo 
o BGMV como o begomovírus predominante em 
fabáceas em AL. Caso essa tendência se confirme e o 
MaYSV se torne comum em cultivos de feijoeiro em 
outras regiões, o sucesso do plantio do feijoeiro GM 
com resistência ao BGMV poderá ser comprometido 
(além disso, esse feijoeiro transgênico poderá ser 
alvo de infecção com outro vírus transmitido por 
mosca-branca, o carlavírus Cowpea mild mottle virus, 
descrito mais à frente). Mais recentemente, houve um 
relato da ocorrência de Sida micrantha mosaic virus 
(SiMMV), um begomovírus que infecta naturalmente 
malváceas, infectando o feijoeiro no estado de 
Goiás (Fernandes-Acioli, 2011). A importância e a 
distribuição desta espécie em feijoeiro ainda não são 
conhecidas.
 Em termos de variabilidade genética, existem 
diferenças significativas entre o BGMV e o MaYSV. 
Populações de BGMV obtidas de feijoeiro comum (P. 
vulgaris) apresentam baixa variabilidade, enquanto 
populações obtidas de feijão-fava (P. lunatus) são 
recombinantes e mais variáveis (Faria e Maxwell, 
1999; Ramos-Sobrinho et al., 2014). Já o MaYSV 
apresenta um elevado grau de variabilidade genética, 
independentemente do hospedeiro (P. vulgaris, 
P. lunatus ou M. lathyroides), em parte devido a 
vários eventos de recombinação (Silva et al., 2012; 
Ramos-Sobrinho et al., 2014; Lima et al., 2013). Além 
disso, a população de BGMV analisada por Ramos-
Sobrinho et al. (2014) estava estruturada com base 
em hospedeiro/região geográfica, o que não foi 
observado para a população de MaYSV. 
Apesar da ocorrência frequente de BGMV 
em feijoeiro, infecções de begomovírus em soja 
não são comuns no Brasil. Ocorrências esporádicas, 
sem impacto econômico, têm sido relatadas desde 
1980, com a detecção de BGMV, SiMMV, Okra mottle 
virus (OMoV), Tomato yellow spot virus (ToYSV) e 
Soybean chlorotic spot virus (SoCSV) (Coco et al., 
2013; Fernandes et al., 2009; Rodríguez-Pardina 
et al., 2011). Este cenário está em contraste com a 
Argentina, onde a infecção de soja pelos begomovírus 
Soybean blistering mosaic virus (SbBMV) e ToYSV 
é frequente na região Noroeste, causando perdas 
moderadas a severas na produção (Rodríguez-
Pardina et al., 2011). Como os sintomas causados 
pelos begomovírus, caracterizados como mosqueado 
e manchas cloróticas, são suaves, é possível que 
sua ocorrência não esteja sendo percebida pelos 
técnicos e produtores brasileiros. Considerando-se 
a presença de vírus capazes de infectar as plantas 
de soja e a alta preferência de B. tabaci MEAM1 por 
essas plantas, acredita-se que em um futuro próximo 
os begomovírus possam emergir como um problema 
sério para a sojicultura nacional. Considerando que 
a soja é excelente multiplicador da mosca-branca, o 
13RAPP - Volume 24, 2016
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manejo eficiente do inseto nessa cultura é essencial 
para a agricultura brasileira.
3.2. Begomovírus em solanáceas
Uma situação oposta a que ocorre em 
fabáceas é observada para begomovírus que 
infectam solanáceas, a exemplo do tomateiro, onde 
um grande número de espécies tem sido descritas 
e a variabilidade genética entre os isolados de uma 
determinada espécie é normalmente muitoalta 
(Rocha et al., 2013; Zerbini et al., 2005).
Os primeiros relatos de begomovírus em 
tomateiro no Brasil datam da década de 1960 (Costa 
et al., 1975; Flores et al., 1960). Plantas de tomateiro 
apresentando sintomas de deformação foliar, 
encrespamento e clorose internerval difusa foram 
relatadas. O vírus foi caracterizado e denominado 
Tomato golden mosaic virus (TGMV). Além do TGMV, 
cinco outros vírus transmitidos por mosca-branca 
foram identificados, porém sem causar danos de 
importância econômica (Matyis et al., 1975). Isso 
provavelmente ocorria porque as moscas-brancas 
nativas do grupo NW, únicas que ocorriam no País 
naquela época, colonizam o tomateiro com baixa 
eficiência (Bedford et al., 1994). No entanto, no início 
da década de 1990 um complexo de begomovírus 
surgiu em tomateiro no Brasil, coincidindo com a 
introdução e disseminação de B. tabaci MEAM1 
(Ambrozevicius et al., 2002; Ribeiro et al., 2003). 
Desde então, dezesseis espécies de begomovírus 
já foram descritas, incluindo o Tomato chlorotic 
mottle virus (ToCMoV), Tomato rugose mosaic 
virus (ToRMV), Tomato severe rugose virus (ToSRV), 
Tomato yellow spot virus (ToYSV), Tomato golden 
vein virus (TGVV) e Tomato yellow vein streak virus 
(ToYVSV) (Calegario et al., 2007; Fernandes et al., 
2006; Ribeiro et al., 2007; Firmino et al., 2009). A 
introdução de B. tabaci MEAM1 causou um grande 
impacto para a tomaticultura brasileira, e não se 
sabe se a recente introdução de B. tabaci MED pode 
resultar em impactos semelhantes ou ainda maiores. 
Os begomovírus causam uma grande 
diversidade de sintomas em tomateiro, incluindo 
clareamento de nervuras, manchas cloróticas, clorose 
internerval, mosaico de diferentes intensidades, 
deformação foliar, diminuição do limbo foliar, 
enrolamento foliar e nanismo (Figura 1B) (Inoue-
Nagata et al., 2006) . Em infecções precoces, os 
sintomas são severos com uma dramática redução 
de produtividade (Giordano et al., 2005). De forma 
análoga ao que é observado para begomovírus em 
outras culturas (feijoeiro, algodoeiro, mandioca), uma 
alta taxa de infecção é frequentemente observada, 
particularmente em tomateiro de crescimento 
determinado, quando perdas de 100% podem ser 
observadas (Bergamin Filho et al., 2016). O controle 
químico do vetor é uma das estratégias mais 
empregadas na tentativa de redução da incidência 
da doença, porém apresenta baixa eficiência em 
períodos de alta população de moscas-brancas. 
Evidências crescentes apontam que o controle 
deverá ser voltado para conter a dispersão primária 
da doença, isto é, as moscas-brancas virulíferas que 
vêm de fora da lavoura de tomateiro (Bergamin Filho 
et al., 2016). 
O uso de plantas com resistência genética a 
begomovírus representa uma realidade para a cultura 
do tomateiro. Há no mercado um considerável leque 
de ofertas de híbridos F1 com resistência moderada 
ou tolerância. Esses híbridos possuem um ou mais 
dos principais genes de resistência conhecidos, 
como Ty-1, Ty-2, Ty-3, Ty-4, Ty-5, ty-5, tcm-1e tgr-
1. Esses genes foram identificados em programas 
de melhoramento visando resistência ao TYLCV, um 
begomovírus monossegmentado que não ocorre no 
Brasil. A resistência conferida por esses genes aos 
begomovírus bissegmentados existentes no Brasil 
não é completa. As cultivares são menos suscetíveis 
à infecção, e quando infectadas, os sintomas são 
mais brandos, com expressão de leves manchas 
cloróticas. Em situações de alta pressão de inóculo, 
os sintomas podem ser severos (Boiteux et al., 2007; 
Gonzales-Aguilera et al., 2011). O uso de cultivares 
com resistência é mandatório em regiões de alta 
incidência, como GO, DF, MG, CE e SP. 
 Levantamentos realizados ao longo dos 
últimos 20 anos para acessar a distribuição relativa 
de begomovírus em tomateiro indicam que 
determinadas espécies tornaram-se prevalentes 
em diferentes regiões do país (Rocha et al., 2013; 
Fernandes et al., 2008; Albuquerque et al., 2012b). 
O sequenciamento direto de fragmentos de PCR 
de amostras de tomateiro coletadas nos quatro 
estados da região Sudeste entre os anos de 1998 e 
2004 indicou o ToYVSV e o ToSRV como as espécies 
predominantes em SP, o ToCMoV e o ToSRV como as 
espécies predominantes em MG e ES, e o ToCMoV 
e o ToYVSV como as espécies predominantes no RJ 
(Cotrim et al., 2007; Ambrozevicius et al., 2002). 
RAPP - Volume 24, 201614
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
A mesma estratégia foi utilizada para identificar 
begomovírus em amostras de tomateiro coletadas 
entre 2002 e 2004 no DF e nos estados de SP, MG, GO, 
BA e PE. O ToSRV foi o vírus predominante no Sudeste 
e Centro-Oeste, enquanto o Tomato mottle leaf curl 
virus (ToMoLCV) foi predominante no Nordeste 
(Fernandes et al., 2008). A prevalência do ToMoLCV 
no Nordeste foi confirmada por Albuquerque et al. 
(2012b) [interessantemente, resultados recentes 
sugerem que esse begomovírus pode ter o genoma 
monossegmentado (Vu et al., 2015)]. Nos anos 
de 2005 e 2007, foi realizado um estudo sobre a 
diversidade de begomovírus em duas importantes 
regiões produtoras de tomate na região Sudeste, 
Paty do Alferes (RJ) e Coimbra (Zona da Mata de 
MG). A análise de sequências de nucleotídeos do 
DNA-A revelou que em Paty do Alferes o ToYVSV 
era o begomovírus predominante, encontrado em 
56,4% das amostras analisadas, seguido pelo Tomato 
common mosaic virus (ToCmMV). Já em Coimbra 
o ToCmMV foi o único begomovírus encontrado 
infectando tomateiro. Dados mais recentes 
confirmaram a prevalência do ToSRV e ToCMoV na 
Zona Metalúrgica de MG (municípios de Carandaí e 
Florestal) e do ToSRV e ToCmMV na Zona da Mata de 
MG e na Região Serrana do Espírito Santo (González-
Aguilera et al., 2012; Rocha et al., 2013; Barbosa et 
al., 2016). 
Rocha et al. (2013) observaram que as 
populações de begomovírus que infectam o 
tomateiro no Brasil são altamente recombinantes, 
possuem uma rápida taxa de evolução molecular e 
são estruturadas com base em localização geográfica. 
A hipótese mais aceita para explicar a emergência 
dos begomovírus que infectam tomateiro no Brasil 
é a transferência horizontal de vírus nativos que 
infectam plantas não-cultivadas por B. tabaci MEAM1, 
inseto que possui uma gama de hospedeiros muito 
maior do que B. tabaci NW. Uma vez presentes no 
novo hospedeiro, esses vírus evoluem rapidamente, 
dando origem às espécies detectadas em plantas 
cultivadas (Zerbini et al., 2010; Rocha et al., 
2013). A predominância de algumas espécies pode 
ser devido a diferenças na adaptação ao tomateiro 
(Alves-Junior et al., 2009) ou diferenças na eficiência 
de transmissão pelo vetor (Macedo et al., 2015). Uma 
vez que os vírus estejam estabelecidos no tomateiro, 
as plantas não-cultivadas passam a servir como 
reservatório natural e fonte de inóculo primário 
(Barreto et al., 2013; Silva et al., 2010), mas são 
dispensáveis epidemiologicamente caso o tomateiro 
esteja presente no campo durante todo o ano. Assim, 
uma das medidas mais eficientes de controle de 
begomovírus em tomateiro é o estabelecimento do 
vazio fitossanitário (Salati et al., 2002). 
Devido aos sérios prejuízos causados pelos 
begomovírus em tomateiros, foi implementado em 
2003 um período de vazio fitossanitário (IN 024, SDA, 
MAPA, 15/03/2003). Essa normativa tem o objetivo 
de reduzir a população de tomateiro, considerado a 
principal fonte de vírus, e não de moscas-brancas. Uma 
Instrução Normativa da Agrodefesa instituiu o vazio 
fitossanitário em Goiás a partir de 2007 (Agrodefesa, 
IN 05/2007) e foi reeditada em 2011 (Agrodefesa, IN 
06/2011). Desde então, não é permitido o plantio 
de tomateiro para processamento nos meses de 
dezembro e janeiro, isto é, o transplantio somente 
pode ser realizado entre os meses de fevereiro a 
junho. Entretanto, a normativa é restrita a tomateiro 
de crescimento determinado e não restringe o cultivo 
de tomateiro de crescimento indeterminado. Essa 
situação leva em conta a dificuldade de fiscalização 
de pequenos produtores, porémcontribui para a 
redução da eficiência da medida. Considerando-se 
a importância da tomaticultura para processamento 
industrial em certas regiões, a Instrução Normativa de 
2011 estendeu o vazio fitossanitário para o tomateiro 
estaqueado em alguns municípios. A realização de 
medidas de manejo integrado de pragas também 
é preconizada pela Instrução Normativa. Outros 
estados como SP e MG também seguem este período 
de vazio fitossanitário, apesar de não regulamentado 
oficialmente. 
O controle químico do vetor é baseado na 
aplicação sistemática e frequente de inseticidas 
na lavoura, o que resulta na baixa eficiência do 
controle. O controle do vetor precisa ser realizado 
em escala regional, abrangendo as culturas vizinhas 
e considerando a flora nativa e plantas invasoras. A 
complexidade do sistema agrícola brasileiro, que 
consiste de cultivos contínuos de hospedeiros de 
moscas-brancas e de vírus, dificulta esse controle. 
Assim como em fabáceas, o manejo de begomovírus 
em tomateiro requer um programa de manejo 
integrado de pragas (Gilbertson et al., 2011).
Em pimenteiras (Capsicum annuum, C. 
frutescens, C. chinense e C. baccatum), a ocorrência 
de begomovírus parece ser menos expressiva, 
15RAPP - Volume 24, 2016
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provavelmente pela baixa atratividade dessas plantas 
às populações de B. tabaci presentes no Brasil (em 
contraste com outros países como Índia e México). 
Os begomovírus causam em pimenteiras sintomas 
de manchas cloróticas e deformação foliar (Figura 
1C). Em 2001, Lima e colaboradores relataram a 
ocorrência de begomovírus em C. annuum (Lima, 
2001), seguido do relato de ToSRV em C. baccatum 
(Bezerra-Agasie et al., 2006) e Tomato golden vein 
virus (TGVV) e ToYVSV em pimentão (Nozaki, 2010). 
 Em batateira, houve nos anos recentes 
um destacado aumento da infestação de moscas-
brancas. Junto com a alta população de moscas-
brancas, cresceu a incidência da virose conhecida 
como “mosaico deformante da batateira”. O primeiro 
relato de begomovírus em batateira data da década 
de 1980, mais tarde confirmado como uma infecção 
causada por ToYVSV (Ribeiro, 2006). Atualmente 
são relatadas a ocorrência de ToYVSV e ToSRV nas 
principais regiões produtoras de batata do Brasil 
(Albuquerque et al., 2010; Souza-Dias et al., 2008). 
Assim, verifica-se que os mesmos begomovírus 
infectam tomateiros, pimenteiras e batateiras.
 Os begomovírus constituem o grupo mais 
numeroso de geminivírus, e certamente são os 
mais importantes economicamente no Brasil. No 
entanto, há relatos da ocorrência de vírus causando 
encrespamento apical em fumo e tomateiro no Brasil, 
e que seriam transmitidos por cigarrinhas (Agallia 
albidul) (Bennett, 1949). Embora a identidade 
desses vírus não tenha sido confirmada por métodos 
moleculares, os sintomas e a transmissão por 
cigarrinha sugerem que seriam curtovírus (um outro 
gênero da família Geminiviridae). Não há relatos 
recentes desses vírus no Brasil e, portanto, essa 
questão permanece indefinida. 
3.3. Begomovírus em batateira-doce
 A batata-doce, devido a sua característica 
de propagação vegetativa, enfrenta uma série de 
problemas fitossanitários, principalmente pela 
ausência de um programa de produção de material 
propagativo livre de vírus. Justamente devido à falta 
de propágulos comprovadamente sadios, a avaliação 
da importância dos vírus que infectam a batata-doce 
é dificultada. Os begomovírus causam sintomas 
como enrolamento foliar, mosqueado e clareamento 
de nervuras, porém a diagnose é complexa pela 
possível ocorrência de infecção mista com outros 
vírus. Os begomovírus têm sido observados em 
batata-doce em todo o mundo, inclusive no Brasil. 
Até o momento, dois begomovírus foram relatados 
na cultura: Sweet potato leaf curl virus (SPLCV) e 
Sweet potato leaf curl Sao Paulo virus (SPLCSPV) 
(Albuquerque et al., 2012a; Albuquerque et al., 
2011; Paprotka et al., 2010a; Brown et al., 2015). 
Ambos possuem genoma monossegmentado, em 
contraste com os begomovírus relatados em outras 
culturas cujos genomas são bissegmentados. Apesar 
de estarem amplamente disseminados no país, 
não há conhecimento sobre danos causados por 
begomovírus nesta cultura.
3.4. Begomovírus em malváceas
 Uma paisagem comum pode ser 
frequentemente observada em áreas rurais, 
principalmente em pastagens: pontos amarelos em 
meio à vegetação verde. Ao se aproximar, verifica-
se que são malváceas cujas folhas apresentam forte 
sintoma de clorose e mosaico. Trata-se da “clorose 
variegada das malváceas”. Essas plantas chamaram a 
atenção de inúmeros pesquisadores no Brasil e foram 
alvo de relatos pioneiros nas décadas de 1930-1960. 
Foi possível verificar naquela época que o agente 
causal da clorose variegada das malváceas tinha 
como vetor a mosca-branca e que o agente etiológico 
[que se acreditava ser o Abutilon mosaic virus, 
descrito no início do século XX na Alemanha (Baur, 
1906)] causava mosaico em diversas malváceas, 
incluindo Sida spp. e algodoeiro (Costa, 1937; 
Costa, 1955; Orlando, 1946; Costa, 1960; Costa, 
1954 ). Entretanto, a caracterização de begomovírus 
em malváceas, realizada utilizando ferramentas 
moleculares, não confirmou a presença de Abutilon 
mosaic virus no Brasil. Todos os begomovírus 
relatados em malváceas no país até o presente são 
de ocorrência exclusiva no Brasil: Cotton chlorotic 
spot virus (CCSV), Melochia mosaic virus (MelMV), 
Melochia yellow mosaic virus (MelYMV), Okra mottle 
virus (OMoV), Pavonia mosaic virus (PavMV), Pavonia 
yellow mosaic virus (PavYMV), Sida common mosaic 
virus (SiCmMV), Sida mottle Alagoas virus (SiMoAV), 
Sida mottle virus (SiMoV), SiMMV, Sida yellow blotch 
virus (SiYBV), Sida yellow leaf curl virus (SiYLCV), Sida 
yellow mosaic Alagoas virus (SiYMAV), Sida yellow 
mosaic virus (SiYMV), Sida yellow net virus (SiYNV) 
(Almeida et al., 2013, Barreto et al., 2013, Castillo-
Urquiza et al., 2008, Fiallo-Olivé et al., 2015, Jovel et 
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Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
al., 2004, Pinto et al., 2015, Tavares et al., 2012). Uma 
ou mais dessas espécies podem ter sido responsáveis 
pela clorose variegada das malváceas estudada nas 
décadas de 1930-1960.
3.5. A alta diversidade dos begomovírus no Brasil
Um grande número de begomovírus 
infectando plantas não-cultivadas tem sido 
caracterizado no Brasil (Arnaud et al., 2007; Castillo-
Urquiza et al., 2008; Silva et al., 2012; Silva et al., 
2011; Tavares et al., 2012; Fernandes et al., 2011; 
Pinto et al., 2015; Fiallo-Olivé et al., 2015; Blawid 
et al., 2013; Paprotka et al., 2010b; Paprotka et al., 
2010a). A análise comparativa de populações de 
begomovírus encontradas em plantas cultivadas 
e não-cultivadas indicou que aquelas infectando 
plantas não-cultivadas apresentam um grau de 
variabilidade genética mais elevado em comparação 
àquelas presentes em plantas cultivadas (Lima et al., 
2013; Rocha et al., 2013). Um estudo comparando 
populações dos begomovírus MaYSV (proveniente 
de Macroptilium lathyroides) e ToSRV (proveniente 
de tomateiro) sugeriu que a recombinação, e não a 
seleção adaptativa, explica a maior variabilidade de 
begomovírus em hospedeiros não-cultivados (Lima et 
al., 2013). Os resultados desses trabalhos dão suporte 
à hipótese de que os begomovírus encontrados em 
tomateiro no Brasil são originados de vírus nativos 
presentes em plantas não-cultivadas, e que após a 
transferência para o tomateiro as populações virais 
evoluíram rapidamente, originando novas espécies 
mais adaptadas ao novo hospedeiro. 
A presença de diversas espécies no campo, 
todas transmitidas pelo mesmo inseto vetor, torna 
comum a ocorrência de infecções mistas, com 
dois ou mais vírus presentes simultaneamente na 
mesma planta, aumentando a probabilidade da 
ocorrência de eventos de recombinação e pseudo-
recombinação, o que pode levar ao surgimento de 
espécies melhor adaptadas ao hospedeiro (Andrade 
et al., 2006; Inoue-Nagata et al., 2006; Ribeiro et 
al.,2007). Evidências de recombinação e pseudo-
recombinação já foram encontradas em associação 
ao complexo de begomovírus infectando o tomateiro 
no Brasil. Galvão et al. (2003)2003 e Ribeiro et al. 
(2007) sugeriram que os isolados MG-Bt1 e BA-Se1 do 
ToCMoV possuem origem recombinante. A formação 
de pseudo-recombinantes viáveis entre clones 
infecciosos do TGMV (DNA-A) e ToYSV (DNA-B), e 
entre o ToYSV (DNA-A) e o Tomato crinkle leaf yellow 
virus (ToCrLYV) já foi demonstrada (Andrade et al., 
2006). 
Um exemplo do grau de promiscuidade entre 
os begomovírus que infectam o tomateiro no Brasil, 
com infecções mistas que facilitam a ocorrência de 
eventos de recombinação e pseudo-recombinação, 
é aquele envolvendo o Tomato rugose mosaic virus 
(ToRMV) e o ToSRV. A identidade das sequências de 
nucleotídeos do DNA-A dos dois vírus é de 86%, porém 
para o DNA-B é de 98%, indicando que na verdade 
esses dois vírus constituem pseudo-recombinantes 
naturais, no qual dois DNA-A distintos compartilham 
o mesmo DNA-B. Todas as combinações possíveis 
entre o DNA-A e o DNA-B de isolados dos dois 
vírus apresentam o mesmo grau de infectividade e 
induzem os mesmos sintomas em tomateiro (Silva 
et al., 2014). Além disso, o DNA-A do ToRMV inclui 
um fragmento recombinante doado pelo ToSRV, com 
cerca de 1400 nt, incluindo a maior parte do gene 
Rep (Ribeiro et al., 2007; Silva et al., 2014). Assim, a 
origem do ToRMV envolve eventos de recombinação 
e pseudo-recombinação com o ToSRV. É interessante 
ressaltar que o ToSRV é muito mais comumente 
encontrado no campo do que o ToRMV. Entretanto, 
em infecções mistas envolvendo componentes 
genômicos dos dois vírus, os componentes do ToRMV 
são replicados preferencialmente em relação aos do 
ToSRV (Silva et al., 2014). Os autores propõem que 
a prevalência do ToSRV no campo pode ser devida à 
transmissão preferencial pelo inseto vetor, somado à 
ocorrência de infecções simples apenas pelo ToSRV. 
3.6. Características da transmissão de 
begomovírus por B. tabaci 
 O gênero Begomovirus contém o maior 
número de vírus transmitidos por B. tabaci (Navas-
Castillo et al., 2011a; Gilbertson et al., 2015) e 
o vírus-modelo para estudos de transmissão é o 
TYLCV. Vários estudos demonstram que a eficiência 
de transmissão de begomovírus varia de acordo 
com as diferentes espécies crípticas de B. tabaci, e 
mesmo entre populações da mesma espécie. As 
diferenças na habilidade de transmissão podem ser 
atribuídas a hábitos alimentares, aos hospedeiros 
preferencialmente colonizados, à constituição de 
endossimbiontes secundários na mosca branca, e 
principalmente à constituição genética (Ghanim, 
2014; revisado por Rosen et al., 2015). 
Ghanim et al. (1998) verificaram que um 
17RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
isolado de TYLCV proveniente de Israel foi transmitido 
de forma transovariana de fêmeas virulíferas para 
sua progênie, bem como entre copulações entre 
fêmeas e machos (Ghanim e Czosnek, 2000). Bosco 
et al. (2004) detectaram o DNA do Tomato yellow 
leaf curl Sardinia virus (TYLCSV) em ovos, ninfas 
e raramente em adultos da primeira geração da 
progênie, indicando transmissão do DNA de forma 
transovariana, porém este DNA não foi infectivo, 
sendo portanto sem relevância epidemiológica. 
A relação vírus-vetor é do tipo persistente 
circulativa. O início da transmissão ocorre após um 
período de latência, que corresponde ao tempo 
necessário para que as partículas virais atravessem 
todas as barreiras do inseto e alcancem as glândulas 
salivares (Ghanim, 2014). O período de latência para 
o TYLCV foi inicialmente definido como sendo de 21 
horas (Cohen e Nitzany, 1966; citados por Ghanim, 
2014) e mais recentemente de 8 horas (Ghanim et 
al., 2001). O estilete de B. tabaci penetra a epiderme 
da planta e move intracelularmente pelo parênquima 
até alcançar o floema, local onde os begomovírus 
são adquiridos e transmitidos. O período mínimo 
de acesso à aquisição (PAA) do TYLCV (isolados do 
Oriente Médio) varia de 15 a 60 minutos e o período 
mínimo de inoculação (PAI) de 15 a 30 minutos. No 
inseto, os vírus se movem pelo canal alimentar até 
alcançar o intestino médio (“midgut”), atravessam as 
células epiteliais do intestino para cair na hemolinfa 
e serem levados às glândulas salivares, de onde serão 
liberados no interior da planta pela salivação do 
inseto durante o processo de alimentação (Ghanim, 
2014). 
A presença do endossimbionte secundário 
de B. tabaci, Hamiltonella defensa, é essencial para 
a transmissão do TYLCV pela mosca-branca. Este 
endossimbionte produz uma proteína de 63kDa, 
homóloga à proteína GroEL de E. coli, com a provável 
função de proteger as partículas virais da proteólise 
incitada pelo sistema imune do inseto (Morin et 
al., 1999; Morin et al., 2000). Bemisia tabaci pode 
transmitir o TYLCV por várias semanas e muitas 
vezes durante todo o seu período de vida, porém a 
eficiência de transmissão reduz com a idade do inseto 
(Rubinstein e Czosnek, 1997). Insetos da espécie MED 
passam mais tempo se alimentando e salivando em 
comparação com a espécie MEAM1 (Liu et al., 2012; 
Liu et al., 2013), e consequentemente adquirem 
e transmitem o TYLCV com maior eficiência (Ning 
et al., 2015). Além disso, a alimentação em plantas 
infectadas pelo TYLCV tem um efeito negativo sobre 
MEAM1 e positivo sobre MED. Estas diferenças de 
comportamento das duas espécies podem explicar 
a substituição de MEAM1 por MED como a espécie 
dominante na China (Liu et al., 2013), e sugerem que 
a espécie MED pode se tornar prevalente também no 
Brasil. 
No caso de begomovírus brasileiros, os 
primeiros estudos apontaram que os vírus podem 
ser adquiridos pelos insetos durante períodos muito 
curtos (~10 min) de alimentação, e que a taxa de 
transmissão aumenta com o aumento do tempo de 
alimentação na fonte de vírus, até 24 horas, e com o 
período de inoculação na planta sadia (Costa, 1998). 
Trabalhos realizados com o ToSRV confirmaram que 
a aquisição do vírus pode ocorrer com um minuto 
de alimentação na planta (J.A.M. Rezende, dados 
não publicados), porém a eficiência de transmissão 
aumenta à medida que o inseto tem maior período 
de acesso à aquisição do vírus (Freitas, 2012). O 
período de retenção do ToSRV na mosca-branca pode 
chegar a 25 dias (Freitas et al., 2012). Com relação 
ao ToYVSV, verificou-se que o período mínimo de 
acesso de aquisição é de 30 minutos e o período de 
acesso de inoculação é de 10 minutos (Firmino et al., 
2009). Estudos realizados com o ToRMV constataram 
que os períodos mínimos de acesso de aquisição e 
inoculação do vírus foram de 15 minutos e de 30 
minutos, respectivamente. O período de latência 
foi superior a 16 horas. A capacidade do inseto em 
transmitir o vírus aumentou com o aumento do 
período de aquisição (Santos et al., 2003). 
A população predominante do vetor e a 
capacidade de transmissão de cada espécie de 
begomovírus podem influenciar de forma decisiva 
a prevalência de espécies virais no campo e, por 
conseguinte, impactar a incidência, a severidade e a 
distribuição das viroses, e a resistência das plantas. 
Acredita-se que B. tabaci NW era a única espécie 
presente no Brasil até a década de 1990, quando 
os begomovírus ocorriam em feijoeiro, malváceas e 
euforbiáceas. Após a introdução de B. tabaci MEAM1, 
verificou-se a rápida emergência de begomovírus em 
tomateiro, o amarelão em meloeiro e o amarelão em 
tomateiro, além do mosaico dourado do feijoeiro. 
O caráter polífago de B. tabaci MEAM1 certamente 
contribuiu para a transferência dos begomovírus 
nativos no país, presentes em espécies silvestres 
RAPP - Volume 24, 201618
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
e daninhas, para plantas cultivadas. Isso também 
influenciou de forma decisiva a elevação da taxa 
de infecção mista de vírus na mesma planta, 
desencadeando a ocorrência de processos de 
recombinação e pseudo-recombinação entre os 
vírus, descritos anteriormente. Um exemplo do efeitoda relevância desta inter-relação entre vírus-vetor é o 
relato da maior taxa de transmissão de um isolado 
de ToSRV quando em infecção mista com o TGVV 
(Macedo et al., 2015). Isso sugere que a prevalência 
atual de ToSRV em tomateiro é relacionada com a 
ampla dispersão de B. tabaci MEAM1 e eficiente 
transmissão de ToSRV por esse vetor. Um outro 
estudo foi realizado com Euphorbia yellow mosaic 
virus (EuYMV) em Euphorbia heterophylla. A espécie 
nativa B. tabaci NW2 é uma excelente vetora do 
EuYMV comparada a MEAM1, sugerindo que NW2 
pode ter um papel crucial na dispersão desse vírus 
no Brasil (Marchi, 2014). Conforme mencionado 
anteriormente, a recente introdução de B. tabaci 
MED pode ocasionar mudanças significativas na 
ocorrência de viroses no Brasil, seja em culturas 
onde as viroses associadas a moscas-brancas já são 
importantes ou em culturas em que essas viroses não 
são relatadas ou ocorrem em baixa incidência.
4. Crinivírus em tomateiro e pimentão
 Tomato chlorosis virus (ToCV) e Tomato 
infectious chlorosis virus (TICV) são as duas únicas 
espécies do gênero Crinivirus (família Closteroviridae) 
associadas com doenças de importância econômica, 
principalmente na cultura do tomateiro, em diferentes 
países. O TICV já foi relatado em 12 países, localizados 
principalmente na América do Norte, Europa e Ásia, 
mas até o presente não foi encontrado no Brasil 
(Navas-Castillo et al., 2011). O ToCV já foi relatado 
em 23 países, entre os quais o Brasil (Barbosa et al., 
2008).
O ToCV foi identificado pela primeira vez 
infectando tomateiros na Florida, EUA, causando 
a doença denominada “yellow dwarf disorder”, 
inicialmente atribuída a fatores nutricionais 
(Simone et al., 1996; Wisler et al., 1998). A partir 
de então esta espécie de crinivírus foi encontrada 
infectando tomateiro e pimentão em mais de 20 
países (Navas-Castillo et al., 2011b). No Brasil, o 
ToCV foi primeiramente constatado em tomateiros 
no município de Sumaré, São Paulo (Barbosa et al., 
2008), causando a doença denominada “amarelão”. 
Um relato de infecção dessa solanácea por um 
closterovírus, não completamente caracterizado, 
na região de Campinas, SP, em 1998, cuja descrição 
dos sintomas é semelhante à descrita para o ToCV, 
foi feito por Pavan et al. (1999). Mais tarde o ToCV 
foi encontrado nos estados de MG, RJ, ES, GO e BA 
(Barbosa et al., 2011). É possível que o ToCV ocorra 
em outras regiões do país, visto infectar espécies de 
solanáceas que ocorrem em todo território nacional 
e ser transmitido por um vetor cosmopolita.
No Brasil, além do tomateiro e do pimentão, 
o ToCV já foi encontrado infectando naturalmente 
outras espécies cultivadas de solanáceas como a 
batateira (Freitas et al., 2012), a berinjela e o jiloeiro 
(Fonseca et al., 2015). A incidência do ToCV, tanto 
no Brasil como em outros países, principalmente em 
tomateiro e pimenteira é bastante variável, podendo 
em alguns casos chegar a 100% (Barbosa et al., 2008; 
Dovas et al., 2002; Fortes et al., 2012; Macedo et al., 
2014; Navas-Castillo et al., 2000; Orfanidou et al., 
2014; Velasco, 2008). O efeito do ToCV na produção 
ainda não foi avaliado de maneira quantitativa para 
a maioria das solanáceas cultivadas, com exceção 
do pimentão (Fortes et al., 2012) e do tomateiro 
(Mansilla, 2015). Para o pimentão, em avaliações 
experimentais em casa-de-vegetação, encontraram-
se reduções na produção da ordem de 45-75%, em 
função da variedade. Em ensaios de avaliação de 
resistência/tolerância de diferentes genótipos de 
tomateiro ao amarelão causado pelo ToCV, a redução 
do peso dos frutos colhidos das plantas infectadas 
quando jovens variou de 21 a 52 %, dependendo do 
genótipo.
Os sintomas induzidos pelo ToCV em 
tomateiros aparecem normalmente após três a 
quatro semanas da inoculação e caracterizam-se 
principalmente por áreas cloróticas internervais 
nas folhas baixeiras (Figura 1E). Esse sintoma pode 
vir acompanhado por bronzeamentos ou manchas 
avermelhadas, enrolamento das margens das folhas 
para cima e engrossamento do limbo foliar, que se 
torna quebradiço. Não há sintomas em flores e frutos 
(Wisler et al., 1998). Os mesmos sintomas já foram 
observados em plantas de pimentão e batateira. 
Apesar de não ocorrerem sintomas óbvios nas frutas, 
a produção é frequentemente afetada pela redução 
do tamanho e do número de frutos. 
O ToCV apresenta partículas alongadas e 
flexuosas, com comprimentos que variam de 800 - 
19RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
850 nm (Liu et al., 2000). O genoma é composto por 
duas moléculas de RNA de fita simples, senso positivo. 
Os RNA1 e RNA2 do isolado brasileiro possuem 8594 
e 8242 nt, respectivamente (Albuquerque et al., 
2013), e apresentam as características típicas de 
outros isolados do ToCV cujos genomas completos 
estão depositados em bancos de dados públicos: 
o RNA1 apresenta quatro genes, dos quais os dois 
maiores codificam proteínas associadas à replicação, 
e o RNA2 possui nove genes que codificam proteínas 
associadas com a proteção do genoma, movimento, 
transmissão pelo vetor e outras funções ainda não 
identificadas (Albuquerque et al., 2013; Wintermantel 
e Wisler, 2006). Ambos componentes genômicos 
codificam proteínas com atividade de supressão do 
silenciamento de RNA (Canizares et al., 2008). 
Análises filogenéticas realizadas com base nas 
sequências de nucleotídeos dos genes que codificam 
a proteína HSP70h (homóloga da “heat shock 
protein”) e do genoma completo de isolados do ToCV 
indicaram alto nível de conservação dos isolados 
brasileiros, com identidades de sequência superiores 
a 99% (Albuquerque et al., 2013; Barbosa et al., 2013). 
Em ambos os trabalhos, as maiores identidades nas 
sequências de nucleotídeos ocorreram entre isolados 
de ToCV de países do Mediterrâneo, sugerindo que 
os isolados brasileiros devem ter origem a partir de 
uma única introdução. Wintermantel e Wisler (2006) 
também constataram um alto grau de identidade 
genética quando compararam as sequências de 
nucleotídeos do gene que codifica a proteína capsidial 
de isolados do ToCV dos EUA (incluindo Porto Rico) 
com as sequências correspondentes de isolados de 
outros países. Tendo em conta que o ToCV não é 
transmitido verticalmente e a relação com o vetor é 
semi-persistente, o mais provável é que a introdução 
desse vírus no Brasil tenha acontecido por meio de 
material vegetativo infectado (Barbosa et al., 2013).
Dados recentes apontam que a gama de 
hospedeiros do ToCV envolve 52 espécies de plantas 
pertencentes a 18 famílias (Kil et al., 2015) e este 
quadro não parece definitivo, pois mais recentemente 
foram incluídas as espécies Raphanus sativus, R. 
raphanistrum e Eruca sativa (Boiteux et al., 2015).
O ToCV é um vírus limitado ao floema e 
transmitido de forma semi-persistente por várias 
espécies de mosca-branca: B. tabaci NW1, MEAM1 
e MED, Trialeurodes abutilonea e T. vaporariorum 
(Navas-Castillo et al., 2011b; Wintermantel e 
Wisler, 2006). B. tabaci MEAM1 e T. abutilonea são 
os vetores mais eficientes do vírus. Este persiste 
por até cinco dias em T. abutilonea, três dias em B. 
tabaci MEAM1, e apenas um dia em B. tabaci NW1 
e T. vaporariorum (Wintermantel e Wisler, 2006). 
A aquisição e a transmissão do vírus pelos vetores 
ocorrem após curtos períodos de alimentação, 
embora a transmissão seja mais eficiente após 
algumas horas. No Brasil não há relato da presença 
de T. abutilonea, porém sabe-se que T. vaporariorum 
também transmite o ToCV (Freitas et al., 2012). O 
ToCV não é transmitido por extrato vegetal (Dovas et 
al., 2002). Também não há evidência de transmissão 
por sementes. Ressalte-se que o TICV é transmitido 
de maneira semi-persistente somente por T. 
vaporariorum (Navas-Castillo et al., 2011).
A detecção do ToCV em plantas sintomáticas, 
bem como a sua diferenciação do TICV, pode ser 
feita por RT-PCR (Dovas et al., 2002; Wintermantel 
e Hladky, 2010) e hibridização com sonda de ácido 
nucléico (Fortes etal., 2012; García-Cano et al., 
2010). Adicionalmente, o ToCV e o TICV podem ser 
diferenciados e identificados por meio da transmissão 
pelo vetor, visto que o TICV é transmitido somente 
por T. vaporariorum (Navas-Castillo et al., 2011). 
O manejo do amarelão em tomateiro, bem 
como em outras solanáceas cultivadas, baseia-se 
principalmente no manejo do vetor, por meio de 
pulverizações com inseticidas e práticas culturais. 
Embora os inseticidas possam reduzir a população 
do vetor, eles não são eficientes no controle da 
doença, pois geralmente não impedem que insetos 
virulíferos inoculem o vírus antes de serem mortos. 
Eliminação de plantações velhas de solanáceas e de 
hospedeiros alternativos do vírus, para redução de 
fontes de inóculo, deve ser implementada antes do 
início da nova plantação (Tzanetakis et al., 2013). Não 
há variedades ou híbridos de tomateiros comerciais 
resistentes ao ToCV. O mesmo é verdadeiro para as 
outras espécies de solanáceas cultivadas. Solanum 
peruvianum é fonte de resistência ao ToCV que pode 
ser usada em programas de melhoramento para 
desenvolvimento de híbridos de tomateiro resistentes 
a esse crinivírus (García-Cano et al., 2010).
5. Carlavírus em soja e feijoeiro
Na safra de 2000/01, os produtores de 
soja do estado de Goiás observaram plantas com 
sintomas de nanismo, queima do broto e necrose 
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Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
da haste (Figura 1D), denominando a nova doença 
de “necrose da haste”. Acreditava-se que a doença 
seria de origem fúngica, porém estudos com enxertia 
comprovaram que a doença tem etiologia viral e a 
caracterização molecular, sorológica, com ensaios 
de transmissão e microscopia eletrônica revelaram 
que o vírus causador pertence à espécie Cowpea 
mild mottle virus (CPMMV), um carlavírus (Almeida 
et al., 2005). Nos anos seguintes, ocorrências severas 
foram relatadas nos estados do MT, BA, MA, PR e 
MG, limitando a produção de soja (Almeida et al., 
2005; Zanardo et al., 2014b). 
O CPMMV foi descrito pela primeira vez 
infectando caupi (Vigna unguiculata) em Gana, 
onde foram observados sintomas como mosqueado, 
manchas cloróticas e deformação foliar (Brunt e 
Kenten, 1973; Menzel et al., 2010; Naidu et al., 1998; 
Tavassoli et al., 2008). Desde então sua ocorrência 
tem sido relatada em diversos hospedeiros da família 
Fabaceae em diferentes regiões geográficas (Menzel 
et al., 2010; Naidu et al., 1998; Tavassoli et al., 2008). 
O primeiro relato de CPMMV no Brasil ocorreu em 
1979, causando uma virose do feijoeiro denominada 
mosaico angular (Costa et al., 1983). O vírus causador 
do mosaico angular, na época denominado Bean 
angular mosaic virus (BAMV), foi observado também 
no Paraná infectando outras fabáceas, incluindo a soja 
(Costa et al., 1983). Mais tarde, estudos sorológicos 
realizados por Gaspar e Costa (1993) comprovaram 
que o BAMV era idêntico ao CPMMV descrito em 
Gana (Brunt e Kenten, 1973). 
O CPMMV pertence ao gênero Carlavirus, 
família Betaflexiviridae, que inclui vírus de partículas 
flexuosas com dimensões de aproximadamente 610-
700 nm de comprimento e 12-15 nm de diâmetro 
(Adams et al., 2012). Seu genoma é composto de 
RNA fita simples, sentido positivo, com comprimento 
entre 6500 e 8600 nt. Sequências completas de nove 
isolados de CPMMV estão disponíveis em bancos de 
dados públicos. 
A transmissão natural de CPMMV ocorre de 
forma não-persistente pelo vetor B. tabaci MEAM1 
(Marubayashi et al., 2010). O CPMMV, juntamente 
com o Melon yellowing-associated virus (MYaV), 
são os únicos carlavírus transmitidos por mosca-
branca, sendo os demais comumente transmitidos 
por afídeos (Nagata et al., 2003). Também há relatos 
da ocorrência de transmissão de alguns isolados do 
CPMMV via extrato vegetal e semente (Horn et al., 
1991; Thouvenel et al., 1982).
Hospedeiros naturais do CPMMV pertencem 
à família Fabaceae, e a gama de hospedeiros 
experimentais inclui plantas das famílias 
Chenopodiaceae e Solanaceae (Marubayashi et al., 
2010; Zanardo et al., 2014a). Os sintomas variam 
de acordo com o hospedeiro e a época do ano. Em 
caupi, o CPMMV causa manchas cloróticas nas folhas 
primárias e distorção foliar (Brunt e Kenten, 1973). 
Em feijoeiro, o CPMMV causa clorose das nervuras, 
clorose internerval, faixa verde das nervuras e mosaico 
em forma de manchas angulares amarelas limitadas 
pelas nervuras (mosaico angular) (Costa et al., 1983). 
Em plantas de soja, causa clorose e mosaico nas 
folhas, necrose apical, distorção e nanismo (Figura 
1D). Os sintomas em soja tornam-se mais aparentes 
na época de surgimento das vagens: queima do broto 
e necrose das hastes, que pode levar à morte das 
plantas (Almeida et al., 2005; Zanardo et al., 2014a). 
 As caracterizações biológica, molecular e de 
diversidade genética do CPMMV mostraram que os 
seis isolados brasileiros cujos genomas completos 
foram sequenciados constituem uma estirpe do 
CPMMV, denominada CPMMV-BR, enquanto o 
isolado relatado em Gana corresponderia a uma 
estirpe distinta (Zanardo et al., 2014b)2014b. Dentre 
os seis isolados brasileiros, cinco são altamente 
relacionados, e um isolado (BR:GO:01:1) possui um 
relacionamento um pouco mais distante devido a um 
evento de recombinação englobando as ORFs 2 a 6 
(Zanardo et al., 2014b). 
A emergência da necrose da haste em soja 
preocupou os sojicultores inicialmente, porém o uso 
de cultivares com tolerância à doença (Arias et al., 
2015) amenizou o problema. Não há informações 
na literatura sobre danos causados pelo CPMMV em 
outras culturas no Brasil. 
6. Carlavírus em meloeiro 
 A doença conhecida como “amarelão do 
meloeiro” foi observada em plantios comerciais do 
município de Baraúnas, RN, em 1997. O sintoma 
principal é a clorose generalizada nas folhas mais 
velhas (Figura 1F), de coloração amarelo intensa. 
O sintoma de amarelecimento foliar aparece 
inicialmente nas folhas velhas e depois atinge as 
folhas mais novas (Nagata et al., 2003). Nas folhas 
medianas, sintomas de mosaico são normalmente 
observados. Nas plantas doentes não se observa 
21RAPP - Volume 24, 2016
Alice Kazuko Inoue-Nagata, et al. (7-29)
alteração no tamanho e peso dos frutos, porém há 
diminuição do conteúdo de sólidos solúveis (grau 
Brix), o que restringe a exportação dos frutos. A causa 
da doença ficou por muitos anos desconhecida, com 
a hipótese de alguma desordem nutricional sendo a 
mais favorecida. Testes de transmissão por enxertia 
demonstraram o caráter patogênico da doença 
(Nagata et al., 2003). Verificou-se também que o 
vírus é transmitido por mosca-branca (Santos, 2004; 
Nagata et al., 2003). Mais tarde, verificou-se em 
tecido de meloeiro doente a presença de inclusões 
citoplasmáticas semelhantes àqueles produzidos por 
carlavírus. Foi detectada, em seguida, a presença 
de um vírus de RNA com organização genômica 
semelhante a um carlavírus e a sequência parcial do 
seu genoma demonstrou ser um vírus desconhecido, 
nomeado como Melon yellowing-associated virus 
(MYaV) (Nagata et al., 2005, Nagata et al., 2003). 
Esse vírus é distinto de outros carlavírus, que são em 
geral transmitidos por afídeos (exceção também do 
CPMMV). 
O MYaV apresenta partículas alongadas e 
flexuosas, com comprimentos que variam de 600 - 
700 nm (Nagata et al., 2003). O genoma é formado por 
uma molécula de RNA de fita simples. Apenas parte 
da sequência genômica foi determinada, incluindo 
os 1612 nt da extremidade 3’ (Nagata et al., 2005). 
Esta região contém duas ORFs em sobreposição, a 
que codifica a proteína capsidial e a possível proteína 
que se liga a ácidos nucleicos, seguida da região 3’ 
não-traduzida (3’UTR) e uma cauda poliadenilada. 
Essa organização genômica é típica dos carlavírus. 
A proteína capdisial apresenta a maior identidade 
com a sequência do carlavírus Garlic latent virus, um 
carlavírus relatado somente no Brasil.
 O MYaV é um vírus restrito ao floema, 
que se encontra em baixa concentração na planta 
infectada e não é transmissívelvia extrato vegetal. 
Testes sorológicos demonstraram a associação entre 
plantas de meloeiro com sintomas e a presença do 
MYaV (Ávila et al., 2008, Lima et al., 2009). Esforços 
para o desenvolvimento de cultivares resistentes 
estão sendo realizados, porém ainda não há oferta 
de meloeiros com resistência ao vírus. Atualmente, 
a doença é controlada com o uso de um túnel de 
TNT (tecido-não-tecido) sobre as plantas desde a 
fase inicial de desenvolvimento até a floração, após o 
qual a transmissão do vírus ocorre e afeta o meloeiro 
no final de cultivo. A doença é particularmente 
importante no Nordeste em cultivos de meloeiro, 
tanto para exportação como para o consumo interno 
dos frutos. 
7. Considerações finais
 A mosca-branca representa um dos problemas 
mais preocupantes da agricultura mundial. No Brasil, 
contrastando com a ocorrência de viroses associadas 
a B. tabaci anteriormente restrita a fabáceas e 
malváceas, a lista atual de culturas afetadas pelo 
inseto é extensa. Acredita-se que dois fatores 
estejam particularmente envolvidos com a explosão 
da mosca-branca no Brasil, notadamente a partir da 
década de 1990: a expansão da cultura da soja e a 
introdução de B. tabaci MEAM1. Levando-se em 
conta também o aumento da área irrigada na região 
do cerrado, o sistema agrícola brasileiro propicia a 
constante e abundante presença de alimento para B. 
tabaci. A característica de alta polifagia de B. tabaci 
MEAM1, em comparação a B. tabaci NW, também 
foi essencial para dispersão e estabelecimento deste 
inseto por todo território brasileiro. A presença 
de grande diversidade de vírus eficientemente 
transmitidos por este inseto em plantas nativas e 
invasoras desencadeou a emergência de diversas 
doenças de importância econômica. Hoje, viroses 
importantes são relatadas em fabáceas, solanáceas 
e cucurbitáceas, causando prejuízos altíssimos para 
a cadeia produtiva. É possível que os danos causados 
pelos vírus associados a B. tabaci aumentem, face 
os relatos recentes de ocorrência de begomovírus 
em culturas como soja, algodoeiro e maracujazeiro; 
ou com a introdução de novo begomovírus em 
cucurbitáceas e brássicas, crinivírus em cucurbitáceas 
e torradovírus em tomateiro. Fica claro que a 
introdução de B. tabaci MEAM1 no Brasil, seguido da 
sua rápida dispersão em todas as áreas agrícolas, foi 
decisiva para os problemas atuais. Entretanto, ainda 
não se sabe o que acontecerá com a dispersão de 
B. tabaci MED, recentemente encontrada no Brasil. 
Necessita-se de mais grupos atuando na pesquisa 
com esses vírus e insetos. Há também necessidade 
de viabilizar a realização de um conjunto de práticas 
visando o manejo integrado de pragas em nível 
regional, considerando toda a paisagem agrícola e 
natural. 
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