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Tópicos em 
Ecofisiologia 
 da Cana-de-Açúcar 
Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
Botucatu
2010
Editores técnicos
Carlos Alexandre Costa Crusciol
Marcelo de Almeida Silva
Raffaella Rossetto
Rogério Peres Soratto
iniciais.indd 1 14/10/10 09:38
Copyright © Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
1ª edição 2010
Tiragem: 500 exemplares
Capa e Projeto gráfico 
Colorau Comunicação e Design
Diagramação
Diagrama Editorial
FEPAF Fundação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais
Unesp Campus de Botucatu Lageado.
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18.603-970 Botucatu SP Brasil
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DA INFORMAÇÃO – SERVIÇO TÉCNICO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - UNESP - FCA 
- LAGEADO - BOTUCATU (SP) 
 
 Tópicos em ecofisiologia da cana-de-açúcar / Editores 
T764 técnicos: Carlos Alexandre Costa Crusciol ... [et 
 al.]. – Botucatu: FEPAF - Fundação de Estudos e Pes- 
 quisas Agrícolas e Florestais, 2010 
111 p. : il., gráfs., tabs., fots. color. 
 
ISBN 978-85-98187-25-9 
 
 
1. Cana-de-açúcar. 2. Ecofisiologia. I. Crusciol, Car- 
los Alexandre Costa. II. Silva, Marcelo de Almeida. III. 
Rossetto, Raffaella. IV. Soratto, Rogério Peres. V. Fun- 
dação de Estudos e Pesquisas Agrícolas e Florestais. VI. 
Título. 
 
 CDD 21.ed. (633.61) 
 
 
 
 
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Índice
Apresentação...............................................................................................................4
Carlos Alexandre Costa Crusciol
Introdução....................................................................................................................5
Paul H. Moore
Fenologia da Cana-de-açúcar .....................................................................................8
Marcelo de Almeida Silva, Claudiana Moura dos Santos, Marcel Tomás Arantes, Renata 
Passos Pincelli
Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo 
para a predição de produtividade em cana-de-açúcar ..............................................22
Paulo Eduardo Argenton, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair, Maximiliano Salles Scarpari
Zoneamento agrícola da cultura da cana de açucar 
para o Brasil e estimativa da produtividade .............................................................27
Orivaldo Brunini
A interação entre a cana-de-açúcar e ambientes de produção estressantes .............34
Marcos Guimarães de Andrade Landell, Ricardo Silvério Machado, Daniel Nunes da Silva, 
Maximiliano Salles Scarpari, Mauro Alexandre Xavier, Silvana Creste, Ivan Antônio dos 
Anjos, Hélio do Prado, Luciana Rossini Pinto, Márcio Aurélio Pitta Bidóia
Alterações morfofisiológicas na cana-de-açúcar 
em resposta à deficiência hídrica ..............................................................................43
Marcelo de Almeida Silva & Renata Passos Pincelli
Interação entre água e nitrogênio na produtividade 
de cana-de-açúcar (Saccharum sp.) ............................................................................49
Glauber José de Castro Gava, Oriel Tiago Kölln, Raul Andres Martinez Uribe, Paulo Cesar 
Ocheuze Trivelin, Heitor Cantarella 
Adubação Nitrogenada em Cana-de-Açúcar: Reflexos do Plantio à Colheita ..........67
Henrique Coutinho Junqueira Franco & Paulo Cesar Ocheuze Trivelin
Herbicide Effects on Sugarcane .................................................................................85
Edward P. Richard, Jr. & Caleb D. Dalley
Herbicides as Stimulators, Regulators, and Ripeners ................................................89
Ryan P. Viator, Caleb. D. Dalley and Edward P. Richard, Jr.
Uso de maturadores com ou sem misturas ...............................................................93
Carlos Alexandre Costa Crusciol, Glauber Henrique Pereira Leite, 
Gabriela Ferraz de Siqueira
Melhoramento molecular da cana-de-açúcar CTC para eficiência fisiológica .........103
Sabrina Moutinho Chabregas
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O presente livro teve como base as palestras apresentadas no I e II SIMCANA – Simpósio sobre 
Ecofisiologia, Maturação e Maturadores em Cana de açúcar, realizados em Botucatu-SP nos anos de 
2008 e 2010; “Tópicos em Ecofisiologia da Cana-de-Açúcar” aborda a fisiologia da cana de açúcar. 
Segmentado em 12 capítulos, o capítulo de abertura demonstra a relevância do tema e da pequena 
quantidade de publicações sobre a ciência da cana-de-açúcar, de autoria do maior fisiologista do 
mundo, Dr. Paul Moore, parceiro e colaborador desde a edição de 2008.
Além deste, são amplamente discutidos os temas de fenologia, estudos sobre modelagem e previsão 
de produtividade, ambiente de produção e fisiologia do estresse hídrico, seguidos de assuntos sobre 
nutrição, adubação, reguladores vegetais e herbicidas. E finalmente, a biologia molecular como fer-
ramenta para melhoramento da eficiência fisiológica da cultura da cana de açúcar.
As edições do SIMCANA são uma realização da Faculdade de Ciências Agronômicas da UNESP – 
câmpus de Botucatu em conjunto com o APTA – Agência Paulista de Tecnologia no Agronegócio, STAB 
- Sociedade dos Técnicos Açucareiros e Alcooleiros do Brasil e FEPAF – Fundação de Estudos e Pesquisas 
Agrícolas e Florestais, com apoio de instituições como CNPq – Conselho Nacional de Desenvolvimento 
Científico e Tecnológico, FAPESP – Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de São Paulo, CAPES 
– Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, UDOP – União dos Produtores de 
Bioenergia, Portal Dia de Campo e TechField e, patrocinados pela Syngenta, DuPont, Stoller e Ihara.
Agradecemos aos autores, pela paciência em atender nossas solicitações, à comissão organizadora, 
pelo dedicado empenho na edição do livro e à Syngenta e à Fapesp pela ajuda financeira para a 
publicação deste livro.
Botucatu, 19 de outubro de 2010.
Carlos Alexandre Costa Crusciol
Coordenador Geral do SIMCANA
UNESP/FCA/DPV
Apresentação 
Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 4
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 5
Sugarcane is an important food and bioenergy source and a significant component of the economy in 
many countries in the tropics and subtropics: nearly 100 countries produce the crop over an area of 22 
million hectares--approximately 0.5% of the total world area used for agriculture (FAOSTAT, 2008). 
Of the world’s four most productive crops—rice, wheat, maize, and sugarcane—sugarcane produces 
the greatest crop tonnage and provides the fourth highest quantity of plant calories in the human 
diet (Ross-Ibarra et al., 2007), even though each of the major cereals occupies a several-fold larger 
fraction of the world’s arable land. The largest world grower of sugarcane is Brazil with production 
of more than 549 million tons of cane or approximately 37% of the total of the top 20 sugarcane 
producing countries of the world.
The very high levels of sugarcane biomass production and the efficiency with which ethanol can be 
produced from its extracted juice have made sugarcane a leading crop for bioenergy production. 
Sugarcane stalks, crushed and extracted for juice, are burned in the sugarcane factories for production 
of steam and electrical energy. Sugarcane juice is currently being used as a source for ethanol as a 
fuel for replacing gasoline, but once second-generation bioenergy technologies are developed, the 
entire sugarcane crop biomass may be used as a lignocellulosic feed stock. The significant potential 
for sugarcane as a food and bioenergy crop is currently driving a rapid expansion of sugarcane 
production areas throughout the world, especially in Brazil. In short, sugarcane is rapidly becoming 
one of the world’s most important crops.
Despitesugarcane’s burgeoning importance, few sugarcane-specific reference books exist. Those ref-
erence books that do exist, although excellent when they were first published, do not include recent 
findings in modern plant biology. The lack of reference works specific to sugarcane is particularly 
problematic considering that among the world’s most productive crops sugarcane is the only one that 
is strictly tropical, perennial, and vegetatively propagated and harvested. Conventional agronomic 
wisdom presented in more general plant physiology books does not apply. Sugarcane growers and 
researchers world-wide need publication of the proceedings of conferences such as this “Brazilian 
Symposium on Ecophysiology, Maturation and Ripeners” for sharing current information on the fun-
damental biology of sugarcane and on practices for improving agronomic production and the yield 
potential of crop germplasm. 
The most common sugarcane reference books available can be described as industry descriptive texts 
for students (Barnes, 1974; Blackburn, 1984; Blume, 1985; James, 2004), or as sugarcane production 
manuals focusing on agronomic practices (Bakker, 1999; Clements,1980; Humbert, 1968; King,1965). 
These are frequently regionally focused but some present a wider view of their topic. Less common 
are the reference books on some specific aspects of the sugarcane plant such as sugarcane pests and 
diseases (Rott et al., 2000), germplasm improvement (Heinz,1987), fundamental biology (Alexander, 
1973; Dillewijn, 1952), and ethanol production (Cortez, 2010). 
Of the texts mentioned, Botany of Sugarcane stands out as not only the first, but also the best sum-
mary account of sugarcane structure (anatomy and morphology). All subsequent books mostly used 
the same anatomical and structural figures. This means that there has not been any book containing 
Introduction 
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new descriptions of sugarcane structure for more than 56 years. In addition, the only book covering 
the physiology of sugarcane is more than 35 years old. 
During the 36- to 57-year interval since the publication of a significant sugarcane text, the growth 
of knowledge regarding plant physiology, based largely on advances in molecular biology, instru-
mentation for data gathering, and information science for storing and analyzing massive amounts of 
data has been revolutionary. Although that growth of knowledge has been slower in sugarcane than 
in simpler model plants, the information about sugarcane physiology that has accumulated these past 
30 years is nevertheless extensive. Considering the growing importance of sugarcane as a food and 
energy crop and the failure of extant sugarcane texts to link modern plant physiology to problems 
of sugarcane improvement and production, there is a critical need for a new synopsis on sugarcane 
physiology that is currently being met through meetings as this. 
This symposium and its previous one in 2008 address a wide range of sugarcane ecophysiology is-
sues including growth and development, crop and plant responses to abiotic stresses (primarily those 
involving insufficient water, but also inadequate soil nutrients), agronomic practices including the use of 
herbicides, growth regulators and ripeners for increasing sucrose yields, and the development of models 
for managing the crop, predicting yields and yield potential for new lands coming under cultivation, 
and longer term effects of climate change on the sugarcane industry. Publishing these proceedings is 
a valuable service to Brazil’s sugarcane research and production community.
The published proceedings of this symposium will be valuable for at least three groups associated 
with agriculture and sugarcane. First are the college-trained sugarcane growers, plantation managers, 
or sectional managers, such as agriculturalists or crop control superintendents, who need to know the 
fundamentals of the crop plant on which their business depends. Second are the plant biology, plant 
physiology, and agronomy students with interest in, or need to know, sugarcane biology. Third are 
sugarcane research scientists, who require broad knowledge of the sugarcane plant in order to relate 
their specific research area to other aspects of crop production. Thanks are due to the organizers of 
this meeting for providing valuable research communications to Brazil’s sugarcane community.
Paul H. Moore
Hawaii Agriculture Research Center
Kunia, Hawaii
References
ALEXANDER, A.G. Sugarcane Physiology: A Comprehensive Study of the Saccharum Source-to-Sink 
System. Elsevier Scientific Publishing Co. Amsterdam, 1973. 752p.
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 7
BAKKER, H. Sugar Cane Cultivation and Management. Kluwer Academic / Plenum Publishers. New 
York,1999. 679p. 
BARNES, A.C. The Sugar Cane. Leonard Hill Books. Aylesbury, Bucks, 1974. 572p.
BLACKBURN, F. Sugar-cane. Longman, London, 1984. 414p.
BLUME, H. Geography of Sugar Cane. Verlag Dr. Albert Bartens, Berlin, 1985. 371p.
CLEMENTS, H.F. Sugarcane Crop Logging and Crop Control: Principles and Practices. The University 
Press of Hawaii. Honolulu, 1980. 520p.
CORTEZ, L.A.B. Sugarcane Bioethanol: R&D for Productivity and Sustainability. Blucher, São Paulo – 
SP – Brazil, 2010. 954p.
DILLEWIJN, C.V. Botany of Sugarcane. The Chronica Botanica Company. Waltham,1952. 371p.
FAOSTAT (United Nations Food and Agricultural Organization). FAO 2008. Available from http://
faostat.fao.org/default.aspx
HEINZ, D.J. (Ed.). Sugarcane Improvement through Breeding. Elsevier, Amsterdam, 1987. 603p.
HUMBERT, R.P. The Growing of Sugar Cane. Elsevier Publishing Company. Amsterdam, 1978. 779p.
JAMES, J. (Ed). Sugarcane. Blackwell Publishing Ltd, 2004. 216p.
KING, N.J., Mungomery, R.W., Hughes, C.G. Manual of Cane-growing. American Elsevier Publishing 
Company. Inc. New York, 1965. 375p.
ROSS-IBARRA, J.; MORREL, P.L.; GAUT, B.S. Plant domestication, a unique opportunity to identify the 
genetic basis of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences, sup 1, p.8641-8648, 
2007.
ROTT P.; BAILEY R.A.; COMSTOCK J.C.; CROFFT B.J., SAUMTALLY, S. (Eds.). A Guide to Sugarcane 
Diseases. CIRAD and ISSCT, 2000. 339p.
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
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Fenologia da Cana-de-açúcar
(principalmente nas fases de germinação, perfilhamento 
e alongamento dos colmos) e alguma restrição no perío-
do de maturação, para forçar o repouso fisiológico e o 
enriquecimento em sacarose. O crescimento é alcançado 
quando a temperatura ultrapassa 20°C, há um aumento 
na taxa de crescimento da cultura, sendo que a faixa 
de 25°C a 33°C é a mais favorável ao desenvolvimento 
vegetativo (Liu et al., 1998; Almeida et al., 2008). 
O comportamento vegetativo da cana-de-açúcar é al-
tamente dependente de fatores climáticos, as variações 
na disponibilidade térmica, pluviosidade, intensidade de 
luz exercem grande influência sobre o desenvolvimento 
fenológico da cultura afetando sua produtividade (Liu 
et al., 1998; Smit; Singels, 2006; Uehara et al., 2009). 
A deficiência hídrica, além de temperaturas extremas e 
baixa radiação solar são algumas das principais limita-
ções ao seu desenvolvimento (Inman-Bamber et al., 2004; 
Smit; Singels, 2006; Mccormick et al., 2008; Heerden 
et al., 2010).
A avaliação do comportamento fenológico propicia o 
conhecimento e a definição das épocas em que ocorrem 
as diversas fases do período vegetativo das plantas, o 
que pode auxiliar na escolha das práticas culturais in-
dicando, por exemplo, a melhor época de colheita e de 
plantio para cada espécie (Larcher, 2004). Sendo assim, 
o conhecimento da dinâmica fenológica é indispensável 
para a elaboração de estratégias de conservação e 
manejo de uma cultura.
Recentemente pesquisadores têm voltado à atenção 
para estudos sobre processos de acúmulo de biomassa 
emcana-de-açúcar, buscando desvendar os fenômenos 
ambientais subjacentes à redução do crescimento ao 
longo das fenofases, além de relacionarem esses fatores 
com o desenvolvimento, maturação da cana-de-acúçar e 
o tempo de colheita (Inman-Bamber et al., 2009; Heerden 
et al., 2010; Uehara et al., 2010). 
A cana-de-açúcar, segundo Gascho e Shih (1983), 
apresenta quatro diferentes sub-períodos ou estádios 
1. Introdução
A cana-de-açúcar é uma planta monocotiledônea, alóga-
ma e perene, provavelmente originária das regiões da 
Indonésia e Nova Guiné, pertencente à família Poaceae, 
tribo Andropogoneae e gênero Saccharum. Seus atuais 
cultivares são híbridos interespecíficos, sendo que nas 
constituições genéticas participam as espécies S. offici-
narum, S. spontaneum, S. sinense, S. barberi, S. robustum 
e S. edule (Gupta et al., 2010).
Trata-se de uma planta de reprodução sexuada; po-
rém, quando cultivada comercialmente é multiplicada 
assexuadamente, por propagação vegetativa (Caieiro 
et al., 2010). É caracterizada pela inflorescência do 
tipo panícula, flor hermafrodita, caule em crescimento 
cilíndrico composto de nós e entrenós, e folhas alternas, 
opostas, presas aos nós dos colmos, com lâminas de sílica 
em suas bordas, e bainha aberta (Miller; Gilbert, 2009). 
É cultivada em regiões tropicais e subtropicais de mais de 
90 países, difundida em uma ampla faixa de latitude de 
35oN e 30oS, adaptando-se a diversas condições de clima 
e solo exigindo precipitações pluviométricas entre 1500 
a 2500 mm por ciclo vegetativo (Doorembos; Kassam, 
1979; Tavares, 2009).
É uma cultura de grande importância econômica no 
mundo. É cultivada principalmente como matéria prima 
para produção de açúcar e álcool, sendo o Brasil o maior 
produtor mundial de açúcar, destacando-se o estado de 
São Paulo como o maior produtor nacional e também o 
maior exportador do mundo (Waclawovsk et al., 2010). 
As principais regiões brasileiras produtoras são Nordeste 
e Centro-Sul, o que permite dois períodos de safra, de 
setembro a abril e de abril a novembro, respectivamente, 
proporcionado o desenvolvimento da cultura canavieira 
as mais variadas condições climáticas (Tavares, 2009).
De acordo com Inman-Bamber e Smith (2005), uma 
precipitação pluvial anual a partir de 1.000 mm, bem 
distribuída, é suficiente para a obtenção de altas pro-
duções na cana-de-açúcar. Isso implica que o manejo 
hídrico seja realizado com eficiência, com suprimentos 
hídricos adequados durante o desenvolvimento vegetativo 
Fenologia da Cana-de-açúcar
Marcelo de Almeida Silva1, Claudiana Moura dos Santos2, 
Marcel Tomás Arantes3, Renata Passos Pincelli2
1Pesquisador Científico, Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA), Polo Centro-Oeste, Rodovia SP 304, (Jaú - Bariri), Km 304, 
Caixa Postal 66, 17201-970, Jaú (SP). Email: marcelosilva@apta.sp.gov.br 2Bióloga, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de 
Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-307, Botucatu (SP). E-mail: claudianabio@hotmail.com; renatappincelli@fca.unesp.br 
3Engenheiro Agrônomo, Programa de Pós-Graduação em Agricultura, Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA/UNESP), Caixa Postal 237, 18610-
307, Botucatu (SP). E-mail: marcel_arantes@fca.unesp.br
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
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Fenologia da Cana-de-açúcar
mento (do perfilhamento final ao inicio 
de acumulação da sacarose), e Matu-
ração (intensa acumulação de sacarose 
nos colmos). 
em sua fenologia (Figura 1), conhecidos por: Brotação e 
Emergência dos brotos (colmos primários); Perfilhamento 
e Estabelecimento da cultura (da emergência dos brotos 
ao final do perfilhamento); Período do Grande Cresci-
Muitas características morfológicas da cana-de-açúcar 
podem ajudar a entender a questão de como a água 
é utilizada pela planta e como se comporta sob baixas 
temperatura, conseqüentemente, esclarecer certos padrões 
fenológicos encontrados em regiões tropicais. Dentre estas 
características pode-se destacar área foliar e número de 
folhas (Inman-Bamber, 2004; Oliveira et al., 2005), senes-
cência foliar (Smit; Singel, 2006), altura da planta (Almeida 
et al., 2008), diâmetro, número de colmos e perfilhamento 
(Ramesh; Mahadevaswany, 2000; Silva et al., 2008), flo-
rescimento (Araldi, et al., 2010), sendo essas características 
geneticamente variadas entre variedades e largamente 
influenciadas pelos fatores climáticos.
Nessa sucessão de eventos, a cana-de-açúcar passa por 
estádios fenológicos que determinam fases importantes 
na formação da produção das plantas e sendo bem ca-
racterizados, podem auxiliar em pesquisas relativas à es-
timativa de produção, previsão de época de maturação, 
controle fitossanitário e programas de melhoramento da 
cultura Diante dos fatos supracitados, o objetivo deste ca-
pítulo foi descrever os diferentes padrões fenológicos da 
cana-de-açúcar e relacioná-los com os principais fatores 
ambientais, buscando compreender o comportamento do 
desenvolvimento da cultura diante do estresse abiótico.
2. Interação das principais fenofases da cana-de-
açúcar com os fatores ambientais
2.1. Propagação: germinação de sementes e brotação das 
gemas
Na produção de cana-de-açúcar, as sementes têm im-
portância em programas de melhoramento genético, o 
sucesso desses programas é dependente da obtenção 
de sementes de qualidade fisiológica superior (Caieiro 
et al., 2010). A semente botânica de cana-de-açúcar é 
na realidade um fruto, do tipo cariopse com coloração 
marrom, forma elípitica, com aproximadamente 1,5 mm 
de comprimento por 0,5 mm de diâmetro. A cariopse 
tem um pericarpo muito reduzido, com duas epidermes 
justapostas, seu cotilédone é denominado de escutelo, 
intimamente aderido ao seu endosperma (Lucchesi, 2000).
Dentre os fatores ambientais que interferem na ger-
minação destaca-se a água como o principal fator no 
início da germinação, uma vez que a semente precisa ser 
reidratada o suficiente e atingir um conteúdo de água 
para germinar, além da qualidade de luz, durante a 
maturação da semente da cana-de-açúcar também é um 
importante fator controlador da germinação (Lee, 1984).
Fase de brotação
e estabelecimento
Fase de perfilamento Período de 
crescimento dos 
colmos
Fase de 
maturação
Figura 1. Estádios fenológicos da cana-de-açúcar. Fonte: Gascho e 
Shih (1983)
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
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Fenologia da Cana-de-açúcar
vigorosa (Silva et al., 2004). A brotação das gemas é 
afetada por fatores intrínsecos e externos. De acordo com 
Casagrande (1991), a falta de umidade do solo pode 
prejudicar a brotação dos toletes, assim como o excesso 
causado pela irrigação, drenagem irregular e acúmulo 
de água de chuva.
Em casos de baixa aeração do solo como solos encharca-
dos ou compactados a brotação das gemas pode ocorrer 
antes da emissão dos primórdios radiculares em função 
da falta de oxigênio. Se houver condições ambientais 
favoráveis, principalmente temperatura e umidade, 
ocorrerá a emergência do primeiro perfilho; esta fase 
é altamente energética, energia que provém da degra-
dação de substâncias de reserva do tolete (Figura 2). 
A temperatura é um fator com influência significativa 
na expressão da dormência em sementes de em cana-
de-açúcar, de acordo com Cesnik e Miocque (2004), a 
temperatura ideal para a germinação das sementes 
encontram-se na faixa de 25 a 32°C, as temperaturas 
mais baixas, ao redor de 18,5°C inibem a sua germi-
nação, o que corrobora com Caieiro et al. (2010) que 
verificaram a faixa de 20 a 30ºC adequada para a 
germinação de sementes.
A cana-de-açúcar se propaga vegetativamente através 
da brotação de suas gemas. O plantio é realizado atra-
vés de pedaços de colmo, contendo uma ou mais gemas, 
constitui uma fase importante, pois a brotação reflete 
um bom começo, que trará a área cultivada plantas 
A brotação das gemas também sofre forte influência 
com a temperatura ambiente.A temperatura ótima para 
brotação das gemas é de 32 a 38°C, e paralisa quando 
a temperatura é inferior a 20°C (Barbieri, 1981). Já Liu 
et al. (1998), estudando brotação na cana-de-açúcar 
verificaram temperatura base 11,6°C como referencial 
para o surgimento dos brotos e temperatura ótima entre 
28°C e 30°C. Pincelli et al. (2010) verificaram brotação 
diferencial entre cultivares de cana-de-açúcar sob baixa 
temperatura, entre 16°C e 24°C, onde das 10 cultivares 
estudadas, quatro, SP80-1842, SP83-2847, RB855453 
e RB867515, mostraram-se mais adaptadas para emer-
gência sob essa condição.
Com boas condições de umidade e temperatura, inicia-
se a brotação das gemas presentes nos toletes e simul-
taneamente ocorre a emissão das raízes de fixação a 
partir do tolete. Nesta fase de desenvolvimento inicial, o 
broto depende das reservas de carboidratos, lipídeos e 
proteínas presentes no tolete (Liu et al., 1998). Após 20 
Figura 2. Desenvolvimento do sistema radicular e perfilho primário 
em diferentes situações. (a) sistema radicular desenvolvendo-se antes 
do perfilho primário, (b) perfilho primário desenvolvendo-se antes do 
sistema radicular, “baixa aeração do solo” (c) ambos desenvolvendo-se 
ao mesmo tempo. Fonte: Casagrande (1991).
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
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Fenologia da Cana-de-açúcar
de colmos e na produção de açúcar em 
cana-soca, possibilitando aumento na 
longevidade do canavial. O tratamen-
to com fungicidas e inseticidas podem 
aumentar os índices de brotação devido à proteção dos 
toletes contra insetos e fungos presentes no ambiente, 
possibilitando obter plantios mais uniformes com alto 
vigor e rápido desenvolvimento. Essas técnicas vem a 
acrescentar cada dia mais na qualidade de plantio e dar 
mais segurança ao produtor em relação a infestação de 
pragas e doenças no canavial, podendo assim alcançar 
maiores produtividades e lucratividade. 
Outros fatores importantes no manejo que aumentam 
a porcentagem da brotação como a profundidade de 
sulcação, quantidade de terra na cobrição dos toletes, 
tempo em que os sulcos ficam abertos, quantidade de 
palha sobre o solo entre outros, devem ser avaliados, pois 
para se obter bons resultados é importante se atender a 
um conjunto de ações de manejo e não a um fator isolado.
2.2. Perfilhamento
Após a emissão do perfilho primário, ou também deno-
minado como perfilho materno, inicia-se o crescimento e 
desenvolvimento das raízes dos perfilhos, que tem por 
finalidade absorver água e nutrientes do solo, não de-
pendendo mais das reservas do tolete (Figura 3). 
Perfilhamento é o processo de emissão de colmos, origi-
nário da base da planta ou da região axilar da folha 
basal por uma mesma planta, os quais recebem a de-
nominação de perfilhos (Bezuidenhou et al., 2003). Sob 
condições ideais para os acontecimentos desses estádios, 
o perfilhamento assume papel principal no processo pro-
dutivo da cana-de-açúcar. Segundo Câmara (1993) é o 
segundo estádio fenológico (perfilhamento) que permitirá 
o estabelecimento da cultura em condições de campo e 
fornecerá às touceiras o número de colmo adequados 
a produção.
O processo de perfilhamento é regulado pelo hormônio 
de crescimento auxina, o qual exerce dupla função 
alongamento do colmo e inibição do desenvolvimento de 
gemas laterais. Com o desenvolvimento da brotação, as 
auxinas sintetizadas na gema apical, com transporte po-
lar basípeto, induzem a alongação dos tecidos (entrenós), 
podendo inibir a emergência das gemas laterais através 
da dominância apical, processo pelo qual complexo do 
hormônio no ápice promoveria um carregamento prefe-
rencial de carboidratos para essa região em detrimento 
as gemas laterais (Miller; Gilbert, 2009). 
Cinco diferentes estádios fenológicos da cultura durante 
o desenvolvimento dos perfilhos foram identificadas por 
a 30 dias se inicia a emergência do perfilho primário na 
superfície do solo e, simultaneamente ao seu crescimento, 
a partir da base do colmo, observa-se o desenvolvimento 
de novas raízes e o desenvolvimento de outros perfilhos 
(Segato et al., 2006).
A variabilidade genética pode resultar em comporta-
mentos diferenciados tanto na brotação da cana planta 
como na soqueira. Silva et al. (2004) relatam que mesmo 
sobre condições ambientais idênticas, a brotação pode 
ser diferente entre as variedades. Uma variedade que 
vem sendo muito plantada pelos produtores da região 
Centro- Sul é a RB855156 devido ao alto potencial 
produtivo, elevado teor de sacarose e precocidade de 
maturação. Entretanto, esta tem apresentado sérios pro-
blemas de brotação, acarretando em perda de grande 
parte de sua produção de cana planta ou má formação 
do estande inicial (Silva et al., 2004). Além de conside-
rar os fatores genéticos, outras características devem 
ser levadas em consideração para se obter uma boa 
brotação, como a idade da muda, umidade do tolete, 
posição da gema, concentração de nutrientes e açúcares 
como reserva dos toletes. 
Na questão do manejo deve-se levar em consideração o 
armazenamento e a nutrição das mudas. A preocupação 
de se planejar o plantio é de fundamental importância 
para o bom rendimento da brotação sendo que os pro-
dutores de cana-de-açúcar precisam estar atentos ao 
tempo que sua muda irá ficar armazenada até sua dis-
tribuição no sulco de plantio. Santos (1983) desenvolveu 
um trabalho sobre brotação e desenvolvimento inicial da 
cana-de-açúcar influenciados pelo ambiente, tempo de 
armazenamento e tamanho de toletes. Foi observado que 
a resistência das mudas ao armazenamento aumentou 
com o tamanho de estaca, enquanto a eficiência da 
germinação foi reduzida em razão do tempo em que 
permaneceram armazenadas. 
Na fase de brotação os aspectos nutricionais dos toletes 
são importantes para um bom crescimento e desenvol-
vimento das gemas. Alguns estudos mostram que altas 
doses de nutrientes, principalmente o nitrogênio no 
plantio das mudas, podem aumentar a porcentagem 
e a velocidade de brotação (Camargo, 1970; Rugai; 
Orlando Filho, 1971; Machado, 1976). Sendo, portan-
to, ideal a montagem de viveiro de mudas em solos de 
alta fertilidade para se atender as melhores condições 
nutricionais das mudas.
Hoje existem técnicas usuais como a aplicação de regula-
dores vegetais e estimulantes adicionados a minerais que 
auxiliam na fisiologia da brotação. Silva et al. (2010a), 
trabalhando com biorreguladores associados a fertili-
zantes líquidos, obtiveram aumento da produtividade 
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
12
Fenologia da Cana-de-açúcar
A radiação solar é um fator climático importante na 
formação e crescimento dos perfilhos. A variação da 
densidade de perfilhos nestas fases varia de acordo 
com a intensidade luminosa, sendo que, em condições de 
maiores intensidades luminosas a cultura pode promover 
a foto-oxidação do ápice, reduzindo o alongamento e 
aumentando o número de perfilhos (Bezuidenhou et al., 
2003). 
Por outro lado, a baixa luminosidade reduz drastica-
mente a emissão de novos perfilhos (Câmara, 1993), o 
auto-sombreamento induz inibição do perfilhamento por 
competição intraespecífica e acelera o crescimento do 
colmo principal (Rodrigues, 1995). 
Dillewjn (1952) explica o mecanismo em que a inten-
sidade luminosa afeta o perfilhamento. Considerando 
que as auxinas produzidas no apice da planta é que 
são responsáveis pelo perfilhamento e estas descem em 
fluxo continuo promovendo o alongamento dos colmos e 
impedindo o desenvolvimento das gemas laterais, sendo 
que sob alta intensidade luminosa o fluxo de auxinas do 
apice para as partes basais diminui, consequentemente 
Bezuidenhou et al. (2003), seguindo a ordem sequencial, 
fase 1 de pré-germinativo (final da colheita da muda 
e início para a germinação do primeiro broto), durante 
esta fase as gemas permanecem dormentes; fase 2 de 
pré-emergência (germinação de gemas até a emergência 
do primeiroperfilho primário); fase 3 de surgimento de 
perfilhos primários (primeiros afilhamentos até a emer-
gência do último perfilho primário); fase 4 de surgimento 
de perfilhos secundários (aparecimento dos últimos per-
filhos primários à senescência desses perfilhos),e fase 5 
de senescência de perfilhos (senescência dos primeiros 
perfilhos à colheita). 
A fase de perfilhamento intenso das touceiras ocorre 
quando atingem o máximo da produção de novos per-
filhos, chegando algumas variedades a produzir 20 ou 
mais perfilhos por touceira. A partir do ponto máximo 
de perfilhamento, a competição entre perfilhos pelos 
fatores de crescimento (luz, espaço, água e nutrientes) 
torna-se elevada, de maneira que se constata a redução 
do perfilhamento através da diminuição e paralização 
desse processo, além de morte dos perfilhos mais jovens 
(Castro; Christofoletti, 2005).
Perfilho
primário
Perfilho
secundário
Perfilho
secundário
Raízes dos perfilhos
Tolete
Raízes dos toletes
Figura 3. Tolete de cana-de-açúcar em processo de perfilhamento e forma-
ção do sistema radicular. Fonte: Dillewijn (1952).
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
13
Fenologia da Cana-de-açúcar
os perfilhos que estão mais desenvolvi-
dos continuam o crescimento em altura 
e espessura (Bezuidenhou et al., 2003).
Na questão do manejo varietal, o perfilhamento pode 
variar de variedade para variedade, dependendo das 
características genéticas (Casagrande, 1991). Segundo 
Terauchi et al. (1999), o elevado perfilhamento é uma 
característica inadequada para a obtenção de cultivares 
melhoradas, pois promoveria um gasto energético para 
a produção destes perfilhos, não representando uma 
correlação positiva com o aumento de produtividade 
da cultura. Além do efeito genético, a época de plantio 
e a época de corte da cana planta ou das soqueiras, 
influem no perfilhamento e no número final de colmos 
industrializáveis (Machado et al., 1982; Câmara, 1993). 
A prática de espaçamento correto no plantio proporciona 
maiores produtividades e a irrigação na cana-de-açúcar 
proporciona melhor brotação da cana planta e um melhor 
perfilhamento da soqueira nos primeiros seis meses de de-
senvolvimento (Galvani et al., 1997; Soares et al., 2004).
2.3. Crescimento e Desenvolvimento da parte aérea
As relações hídricas desempenham papel importante 
na alongação dos perfilhos e no crescimento final dos 
colmos da cana-de-açúcar. Ramesh e Mahadevaswamy 
(2000) relatam que ainda que em condições de estresse 
hídrico, os tecidos de elongamento meristemático, en-
contrados em maior grau nos intrenós em expansão são 
os mais severamente afetados. Em estudo realizado em 
cana-de-açúcar sob déficit hídrico em condições foram 
observaram redução no alongamento do colmo e menor 
desenvolvimento foliar (Inman-Bamber, 2004).
Em estudo de diferentes estádios fenológicos da cultura 
em condição deficiência hídrica do solo, Machado et al. 
(2009) verificaram a redução na matéria seca do colmo 
e no conteúdo de sólidos solúveis ocasionada pela re-
dução da fotossíntese, o que causou menor produção de 
fotoassimilados necessários para o crescimento do colmo 
e produção de sacarose. Inman-Bamber; Smith (2005) 
relatam que a suscetibilidade da cana-de-açúcar à de-
ficiência hídrica é maior quando as plantas estão na fase 
de alongamento dos colmos, o que causa sérios prejuízos 
na produção de fitomassa e no rendimento de sacarose 
Sabe-se que a alongação celular e o crescimento da 
cultura são intimamente ligados aos níveis de umidade 
do solo, quanto maior a disponibilidade hídrica do solo 
maior o crescimento da cultura. Por outro lado, quanto 
mais prolongado for o período de estiagem, maior será 
a formação de nós e entrenós muito curtos e próximos 
entre si, diminuindo drasticamente o volume de parênqui-
ma para armazenamento de sacarose (Câmara, 1993).
ocorre o decréscimo no grau de inibição das gemas la-
terais, resultando na formação dos perfilhos.
Ao estudar as características ideais de crescimento de 
cultivares de cana-de-açúcar, Terauchi e Matsuoka (2000) 
observaram que a taxa de perfilhamento reduziu drasti-
camente com o fechamento do dossel, porém as taxas de 
alongamento do colmo mais velho aumentaram quando 
perfilhos começaram a experimentar a competição por 
luz. Inman-Bamber (1994) também observou que a senes-
cência de perfilhos jovens pode ser esperada quando o 
dossel intercepta menos de 70% da radiação recebida.
O perfilhamento, assim como a brotação das gemas, é 
fortemente influenciado por variações de temperatura. 
A formação e crescimento dos perfilhos, diâmetro e 
número de entrenó são favorecidos pelo aumento da 
temperatura até o máximo de 30°C (Liu et al., 1998), 
temperaturas abaixo de 20C° podem promover a pa-
ralisação do crescimento dos perfilhos (Câmara, 1993). 
Efeito similar foi observado por Almeida et al. (2008) 
que verificaram temperaturas ótimas de 25,5°C e 27°C 
para o desenvolvimento do perfilho, combinados com o 
suprimento hídrico adequado. Segundo Camargo (1970), 
em condições de baixa temperatura, por ocasião do 
perfilhamento, deve-se plantar em profundidades rasas, 
para que a luminosidade contrabalance os efeitos da 
baixa temperatura.
O estresse hídrico também pode causar redução na 
emissão de novos perfilhos, pois a falta de água cessa 
a divisão e o alongamento celular impedindo a diferen-
ciação e o crescimento dos tecidos que darão origem 
as novas estruturas dos perfilhos. Durante o período de 
perfilhamento a cultura exige uma grande quantidade 
de água para que ocorra o seu pleno estádio de desen-
volvimento vegetativo (Bezuidenhou et al., 2003). Ramesh 
e Mahadevaswany (2000), estudando o efeito da seca 
nas diferentes fases do ciclo da cana-de-açúcar, cons-
tataram que os cultivares que perfilham menos, além de 
apresentarem menores porcentagens de mortalidade dos 
perfilhos, tinham perfilhos com maior estatura, diâmetro 
de colmo e maior massa seca, indicando uma correlação 
positiva com os cultivares mais produtivos. 
O perfilhamento começa a partir de cerca de 40 dias 
após o plantio e pode atingir pico em cerca de 3-5 meses 
sob condições favoráveis de chuva, como foi constatado 
em vários estudos (Oliveira et al., 2004; Silva et al., 
2008; Almeida et al., 2008). De acordo a Silva et al. 
(2008), o aumento no perfilhamento pode ocorrer até 
seis meses de idade, e posterior redução de cerca de 
50%, seguida de estabilização tanto em cana-planta 
quanto em cana-soca, a partir dos nove meses (Castro; 
Christofoleti, 2005). Com a estabilidade desse estádio, 
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
14
Fenologia da Cana-de-açúcar
A eficiência de crescimento da cultura é determinada 
pela quantidade de radiação solar interceptada e sua 
conversão em matéria seca, sendo a eficiência de seu uso 
no processo de fotossíntese o principal motor da acumu-
lação de biomassa (Sinclair et al., 2004; Heerden et al., 
2010). Segundo Singels et al. (2005), o desenvolvimento 
do dossel é regulado essencialmente pela temperatura e 
radiação, podendo sofrer interferência no seu desenvolvi-
mento pela cultivar, densidade de plantio (espaçamento), 
o estado hídrico e nutricional.
A curva de crescimento da cana-de-açúcar em função do 
tempo apresenta como característica a forma sigmóide 
(Silva et al., 2005). Segundo Machado et al. (1891), 
esta pode ser divida em três fases: fase inicial, em que 
o crescimento é lento (até 200 dias após o plantio); fase 
de crescimento rápido (entre 200 a 400 dias após o 
plantio), onde 75% de toda matéria seca é acumulada, 
e fase final (entre 400 e 500 dias após o plantio) em 
que o crescimento é novamente lento, acumulando 11 % 
de toda fitomassa. A produção da cultura da cana-de-
açúcar está diretamente relacionada ao desenvolvimento 
da área foliar, altura e quantidade de colmos por uni-
dade de área.
O aumento do índice de área foliar em cana-de-açúcar 
é rápido, ocorrendodurante três a cinco meses do seu 
cultivo (Inman-Bamber, 2004). Estudos mostram que a 
área foliar da cana-de-açúcar aumenta no período de 
grande crescimento da cultura, quando verificam-se os 
maiores índice de área foliar e números de folhas nesse 
período, ou seja, alta eficiência fotossintética (Sinclair 
et al., 2004; Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005), 
entretanto resultados mostraram que com o passar do 
tempo a capacidade fotossintética da cana-de-açúcar 
decresce, representada pela diminuição da área foliar 
(Silva et al., 2005; Oliveira et al., 2005). Os autores 
sugerem que a capacidade fotossintética diminui com o 
desenvolvimento da cultura, pois a planta está também 
mantendo outros órgãos, que não foliares, que deman-
dam energia, e que são chamados de drenos, como os 
colmos, raízes e folhas velhas. 
A dependência da emissão de folhas em função da 
temperatura foi confirmada por vários estudo (Inman-
Bamber, 1994; Sinclair et al., 2004). Os autores consta-
taram que a temperatura mínima base necessária para 
o inicio do desenvolvimento foliar é 10,8°C. Quando a 
planta é submitida à temperaturas mais baixas resulta em 
restrição sobre a taxa de desenvolvimento da área foliar. 
A restrição hídrica também afeta diretamente o desen-
volvimento foliar. Sabe-se que períodos de seca durante 
a safra, afeta negativamente o desenvolvimento do 
dossel pela desaceleração da produção de novos brotos 
Durante a fase adulta dos colmos no período final de 
maturação, uma nova fenofase pode ser registrada com 
o aparecimento de brotões (chupão), esses são brotos de-
senvolvidos após a estabilização dos colmos principais na 
cultura, e cujo comportamento é similar ao de uma cana 
jovem (Carlin et al., 2008). Esses brotões diferenciam dos 
perfilhos do inicio do crescimento pois apresentam caules 
mais grossos e folhas mais largas e curtas do que os dos 
colmos principais (Bonnett et al., 2005).
Dentre os fatores externos de estímulo ao aparecimen-
to desses brotões destaca-se os elevados períodos de 
precipitações (Berding et al., 2005; Bonnett et al., 2005; 
Carlin et al., 2008) que elevam a umidade do solo. Em 
adição, o aumento da disponibilidade de nitrogênio no 
final do ciclo da cultura, eleva a incidência de luz e vento 
sobre as touceiras, que favorecem o tombamento das 
plantas adultas, favorecendo o aparecimento dos brotões 
(Berding et al., 2005). Ao serem colhidos juntamente com 
a cana madura, há uma tendência para diminuição da 
qualidade da matéria-prima, devido ao reduzido teor 
de sacarose e elevado teor de açúcares redutores nos 
mesmos (Berding et al., 2005).
As folhas constituem-se os órgãos assimiladores da cana-
de-açúcar, e surgem a partir do meristema apical de 
cada colmo, formada de lâmina e bainha. O número de 
folhas por colmo é pequeno em plantas jovens e aumenta 
à medida que o colmo cresce, atingindo um número má-
ximo de 10 ou mais folhas por colmo, dependendo da 
variedade e condições de crescimento (Miller; Gilbert, 
2009).
O estádio de desenvolvimento das folhas ocorrem ao 
mesmo tempo que o perfilhamento e alongação do colmo, 
coincidindo com o período de maior desenvolvimento da 
cultura (Bezuidenhout et al., 2003). O crescimento das 
plantas depende da conversão da energia luminosa 
e energia química, cuja intensidade é proporcional à 
interceptação capturada da luz pelo dossel da cultura 
(Smit; Singels, 2006). 
Bezuidenhout et al. (2003) sugerem três fases fenológicas 
para a parte aérea da cana-de-açúcar em relação ao 
desenvolvimento do dossel e densidade do perfilho. Essas 
são: fase 1 de emergência da parte aérea primária que 
coincide com o período de desenvolvimento de perfilhos 
primários, os quais surgem a partir de gemas ou brotos 
subterrâneos; a fase 2 de emergência da parte aérea se-
cundária, definida como a continuação do desenvolvimen-
to de perfilhos primário e estabelecimento dos perfilhos 
secundários. E por último a fase 3 de senescência foliar 
que ocorre devido à competição por luz pelos perfilhos.
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
15
Fenologia da Cana-de-açúcar
param de crescer iniciando a produção 
de inflorescência, passa de vegetativo 
para reprodutivo (Miller; Gilbert, 2009). 
Embora essa seja uma característica 
desejável sob o ponto de vista do melhorista, trata-se 
de um fenômeno indesejável em áreas comerciais, uma 
vez que nos processos de formação e emissão da inflo-
rescência ocorre elevado consumo de sacarose e redução 
do volume do caldo resultando no aumento do teor de 
fibras (Araldi et al., 2010).
Diversos fatores contribuem para o florescimento de cana 
tais como: a pré-disponibilidade da variedade para 
florescer, idade mínima, fotoperíodo e intensidade de 
luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo, estado 
nutricional da planta e altitude, sendo o fotoperíodo o 
fator crítico que determina o momento da indução (Araldi 
et al., 2010).
A indução floral, as hibridações e produção de semen-
tes de cana-de-açúcar ocorrem somente sob condições 
específicas de temperatura e fotoperíodo. Nas regiões 
tropicais, o florescimento ocorre naturalmente enquanto 
nas regiões sub-tropicais e temperadas, o fotoperíodo 
deve ser gerado por meio de câmaras de crescimento 
(Berding; Hurney, 2005). Aliado ao florescimento ocorre 
o processo de isoporização, mais conhecido como cho-
chamento, processo que causa a desidratação do tecido 
e consequente perda no peso final; este processo ocorre 
de cima para baixo no colmo podendo variar conforme 
a variedade (Caputo et al., 2007). 
A cana-de-açúcar é considerada termossensível para 
a indução floral, sendo necessárias temperaturas ideais 
principalmente no período noturno. Dentro desse perí-
odo fotoindutivo, a variação de temperatura é muito 
importante no intervalo noite-dia, em que quanto maior o 
número de dias com temperaturas mínimas acima de 18°C 
e temperaturas máximas abaixo de 31°C, melhor será a 
condição de florescimento e quanto menor for a amplitude 
de variação térmica, melhor a condição de indução ao 
florescimento. Se associado à temperatura houver bom 
suprimento de água nas plantas haverá boas condições 
para a indução do florescimento (Azevedo, 1981). 
Nos locais onde ocorre florescimento profuso, a tempera-
tura mínima raramente fica abaixo de 18°C e a máxima 
nunca ultrapassa os 32 a 35°C (Levi, 1983). Em relação 
à latitude, Rodrigues (1995) relatam que em latitudes 
maiores, o florescimento é sazonal, ocorrendo, principal-
mente, quando o fotoperíodo diminui, isto é, quando as 
plantas estão concluindo o período vegetativo. Segundo 
Clements e Awada (1965), o florescimento geralmente é 
mais profuso em latitudes de 5-15 graus, especificamente 
entre 7 e 8 graus. 
e folhas e pela acelerada senescência da parte aérea 
(Inman-Bamber, 2004). 
Smit e Singels (2006), estudando o desenvolvimento fe-
nológico da cana-de-açúcar durante o estresse hídrico, 
verificaram o aumento da senescência foliar e redução 
da área foliar. Estes resultados estão de acordo com 
Machado et al. (2009) que também constataram uma 
acentuada senescência foliar e restrição ao surgimento 
de novas folhas no período de seca. Colaborando nesse 
entendimento, Robertson et al (1999) observaram que 
com a suspensão da irrigação ocorreu a queda linear 
da produção de folhas e perfilhos, pois ocorre redução 
na massa seca das folhas e diminuição da área foliar.
Os fatores genéticos das plantas influenciam no cresci-
mento da parte aérea da cana-de-açúcar, e dependendo 
do ciclo de maturação da variedade pode interferir no 
acúmulo de matéria seca. Variedades de maturação 
precoce acumulam sacarose antecipadamente, podendo 
produzir menos biomassa por área comparada a uma 
variedade tardia. 
Em relação ao manejo da adubação, os picos de absor-
ção de nutrientes acontecem nesta fase, sendo que para 
a cana-planta a absorção da maioria dos elementos 
minerais ocorre dos nove meses em diante, enquanto para 
a cana-soca opico de absorção processa-se na primeira 
metade do ciclo da cultura, ou seja, do zero aos seis me-
ses de idade. Deve-se atender ao equilíbrio nutricional 
no período de grande crescimento, pois o excesso de 
componentes minerais como o caso do nitrogênio pode 
causar um crescimento excessivo da planta atrasando o 
período de maturação, prejudicando a qualidade da 
matéria-prima, pela diminuição do teor de sacarose dos 
colmos (Casagrande, 1991).
2.4. Emergência da inflorescência e florescimento
A cana-de-açúcar forma uma panícula aberta tipo in-
florescência, cuja forma, grau de ramificação e tamanho 
são altamente específicos de cada variedade. A inflo-
rescência consiste de um eixo principal com ramificações 
primárias e secundárias. Presas as ramificações estão as 
espiguetas arranjadas em pares que contêm as flores 
individuais (Miller; Gilbert, 2009). As flores hermafroditas 
se apresentam numa inflorescência terminal tipo panícula, 
bem ramificada e com formato conoidal, o órgão mas-
culino é constituído por três estames que sustentam uma 
antera cada um (Mozambani et al., 2006).
O florescimento é uma característica genética da cana-
de-açúcar existindo variedades floríferas e não floríferas. 
Ocorre quando a planta atinge uma maturação relativa 
de desenvolvimento, nesse momento os primórdios foliares 
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Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
16
Fenologia da Cana-de-açúcar
quando se combinam altas doses de nitrogênio com a sus-
pensão da irrigação, em período adequado. Em relação 
ao potássio, o comportamento no florescimento é variável 
em função da variedade utilizada. Doses altas de po-
tássio aumentam o índice de florescimento em algumas 
variedades, mas diminuiu em outras (Araldi et al., 2010).
2.5. Maturação
Os colmos que sobrevivem à forte competição da fase 
de perfilhamento intenso continuam seus processos de 
crescimento e desenvolvimento, acumulando cada vez 
mais sacarose em seus entrenós, à medida que estes vão 
amadurecendo (Inman-Bamber et al., 2009). O colmo é 
considerado o fruto agrícola da cana-de-açúcar, constitui-
se num reservatório, órgão de armazenamento dos foto-
assimilados (sacarose) (Rodrigues, 1995; Inman-Bamber, 
2004), apresenta uma estrutura cilindrica, é ereto, fibroso 
e constituído de nós e entrenós; a altura varia de 1,0 a 
5,0m e o diâmetro pode variar desde menos de 1,0 cm 
até 5,0 cm (Miller; Gilbert, 2009). 
Uma sucessão de entrenós em diferentes estádios fisio-
lógicos compõe o colmo, isto é, entrenós maduros, em 
maturação e imaturos. Os entrenós imaturos, localizados 
na região do colmo com folhas verdes, são fibrosos, com 
alta concentração de hexose e baixa concentração de 
sacarose (Inman-Bamber, 2004). À medida que estes 
entrenós se desenvolvem sua taxa de crescimento dimi-
nui progressivamente, até ser nula, quando os entrenós 
amadurecem (Heerden et al., 2010).
Ocorre nessa fase a perda de umidade do colmo que é 
equilibrado por ganho de sacarose e de fibras, o ama-
durecimento prossegue da parte inferior para a parte 
superior, portanto, a inferior contém mais açúcares do 
que na parte superior (Lisson et al., 2005). As cultivares 
modernas de cana-de-açúcar, sob condições ideais, são 
capazes de armazenar sacarose nos tecidos do parên-
quima do caule até 62% do peso seco ou 25% do peso 
fresco (Moore, 2005).
A cana-de-açúcar em função do seu ciclo perene sofre 
influência das variações climáticas durante todo ano. Para 
atingir alta produção de sacarose a planta precisa de 
temperatura e umidade adequadas para permitir o má-
ximo crescimento na fase vegetativa, seguida de restrição 
hídrica ou térmica para favorecer o acúmulo da sacarose 
no colmo na época do corte (Inman-Bamber; Smith, 2005). 
Por ser uma planta do tipo C4, possui alta eficiência fo-
tossintética a ponto luminoso elevado (Mccormick et al., 
2008). Na realização da fotossíntese ocorre à produção 
de carboidratos que será usado primeiramente no de-
A panícula, também chamada de bandeira ou flecha 
da cana-de-açúcar, é sensível a diferentes fotoperíodos 
desde o período de indução até o inicio do alongamento, 
sendo que o estádio inicial de diferenciação do meristema 
vegetativo em reprodutivo exige comprimento de dia in-
termediário e o estádio mais avançado da formação da 
panícula e da inflorescência necessita que o comprimento 
do dia seja curto (Mozambani et al., 2006). A condição 
básica para florescer é que o fotoperíodo indutivo ocorre 
quando a duração do dia decresce de 12,8 para 12,3 
horas de luz. O número de horas de luz/escuro que induz 
o florescimento em cana-de-açúcar difere de variedade 
para variedade (Clements; Awada, 1965). 
Em relação à umidade do solo, Rodrigues (1995) relata 
que a deficiência hídrica durante o ciclo indutivo, atrasa 
e reduz o florescimento. Logo, uma técnica aplicada em 
locais onde há irrigação, é suspender a irrigação (du-
rante os três meses anteriores à indução floral) a fim de 
se provocar enorme tensão ou estresse hídrico na planta, 
evitando o florescimento. Esta técnica pode apresentar 
alguns problemas, como a cana-de-açúcar, mesmo em 
déficit hídrico, pode florescer ou florescer mais tarde ou, 
ainda, não se recuperar devido ao estresse proporcio-
nado pela seca. 
No processo de florescimento da cana-de-açúcar, as 
células meristemáticas apicais passam por estímulos de 
diferenciação deixando de produzir folhas e colmos 
para formar a inflorescência. É importante detectar o 
momento desta diferenciação para que se faça o ma-
nejo adequado através de aplicações de reguladores 
vegetais e inibidores do florescimento. Caputo et al. 
(2007) avaliaram a eficácia de etefon e sulfometuron-
metil na maturação, no florescimento, na isoporização e 
na produtividade de sete genótipos de cana-de-açúcar. 
Identificaram respostas diferenciadas dos genótipos em 
relação aos maturadores, no sentido que, entre aqueles 
que floresceram e isoporizaram, apenas houve controle 
total desses fatores no SP80-1842, enquanto no IAC87-
3396 houve controle total do florescimento e parcial da 
isoporização, com maior eficiência para o sulfometuron-
metil. Por outro lado, houve controle parcial e semelhante 
do florescimento pelos dois produtos no genótipo IAC89-
3124, porém a isoporização foi mais bem controlada 
pelo etefon. 
A nutrição das plantas pode afetar a emissão das inflo-
rescências, principalmente em relação ao nitrogênio. De 
acordo com Araldi et al. (2010), altas doses de nitrogê-
nio alteram a relação carbono/nitrogênio, diminuindo o 
florescimento, assim como os demais minerais também 
têm relações com o florescimento na cana-de-açúcar. 
Alexander (1973) observou que há menor florescimento 
_projeto1.indb 16 13/10/10 10:21
Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
17
Fenologia da Cana-de-açúcar
Os nutrientes minerais influenciam a ma-
turação da cana-de-açúcar de acordo 
com a época em que estão disponíveis 
às plantas. O excesso de nitrogênio 
principalmente em cobertura estimula o crescimento ve-
getativo da planta retardando o processo de maturação. 
A aplicação de vinhaça pode interferir no processo de 
acúmulo de sacarose, por ser composta de água, matéria 
orgânica, nitrogênio e, principalmente, potássio. 
Atualmente a utilização de maturadores químicos, defini-
dos como reguladores vegetais, destaca-se como sendo 
uma ferramenta importante, visando o manejo da colhei-
ta, antecipação da maturação de certas variedades e 
promove melhorias na qualidade da matéria-prima (Leite, 
2005; Leite et al., 2009; Silva et al., 2010b). Caputo et 
al., (2008) trabalharam com reguladores vegetais em 
resposta a genótipos de cana-de-açúcar buscando a 
indução da maturação, concluíram que o emprego dos 
maturadores antecipou a colheita de cana-de-açúcar em 
pelo menos 21 dias, em relação à testemunha. 
3. Considerações finais 
A cada ciclo de desenvolvimento a cultura da cana-de-
açúcar é submetida a diferentes condições ambientais. 
O ambiente em que a cultura estáinstalada promove 
diferentes respostas nas plantas dependendo do seu 
estádio fenológico. Pode-se constatar neste estudo a 
nítida influência dos fatores ambientais nos diferentes 
estádios da cultura, como a restrição hídrica que pode 
causar limitação no comprimento dos entrenós do colmo, 
a temperatura que é o fator de maior importância para 
o acúmulo de sacarose na maturação e na fase inicial 
de brotação, e que a radiação solar tem fator de im-
portância no processo de fotossíntese na folha e a baixa 
luminosidade reduz drasticamente a emissão de novos 
perfilhos. Assim, estudos desta natureza, são fundamentais 
para compreender os processos do potencial fotossintéti-
co e de produção de biomassa na cana-de-açúcar e suas 
relações com o ambiente em que estão se desenvolvendo, 
permitindo a ampliação dos conhecimentos sobre sua 
adaptabilidade às condições de cultivo.
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senvolver folhas e raízes, em seguida os carboidratos são 
cada vez mais divididos entre matéria seca estrutural e 
acúmulo na forma de açúcares no colmo. Portanto, quanto 
maior for a saturação luminosa, mais fotossíntese será 
realizada contribuindo assim para o aumento na taxa de 
sacarose acumulada durante a maturação dos entrenós, 
refletindo diretamente em ganho econômico da cultura 
(McCormick et al., 2008; Moore, 2005).
De acordo com Inman-Bamber (2009), as taxas fotossin-
téticas das folhas jovens e maduras não podem explicar 
as diferenças no armazenamento de sacarose. Isso pode 
ser explicado pelas diferenças na fotossíntese em nível 
de planta inteira ou pelas diferenças que ocorrem dentro 
do colmo ou no sistema de transporte entre a fonte de 
fotoassimilados nas folhas e da deposição dos fotoassi-
milados dentro do colmo (Moore, 2005). 
A temperatura é talvez o fator mais efetivo para expli-
car o acúmulo de sacarose na cana-de-açúcar. O tempo 
frio retarda o desenvolvimento do colmo e melhora o 
teor de sacarose (Yamori et al., 2005). De acordo com 
Alexander (1973), o processo de maturidade fisiológica 
depende da redução da temperatura do ar, diminuindo 
a taxa de desenvolvimento vegetativo, sem, no entanto, 
significativamente afetar o processo de fotossíntese, de 
modo que uma maior quantidade de produtos fotossin-
tetizados transformados em açúcares estará disponível 
para o armazenamento nos tecidos da planta. 
Em estudos realizados sobre a influência da baixa 
temperatura na maturação por Uehara et al. (2009) foi 
verificado que quando a cana-de-açúcar foi aclimatada 
em temperaturas baixas de 15,3ºC no periodo da noite 
e 26,6ºC durante o dia, essas temperaturas induziram 
baixas taxas fotossintéticas durante o dia, e as taxas de 
respiração foram maiores durante a noite quando com-
paradas com o controle. Os autores constataram também 
que a temperatura baixa diminuiu tanto o comprimento 
de caule e matéria fresca, mas aumentou a concentra-
ção de sacarose, apesar da supressão do crescimento 
do caule. Portanto, sugerem que desde o crescimento 
do caule é suprimido, o caminho da síntese da sacarose 
é ativado por uma temperatura baixa se de dia ou de 
noite, assim mais fotoassimilados são direcionado para 
a produção de sacarose. 
Quando as condições ambientais começam a ficar 
desfavoráveis ao desenvolvimento vegetativo da cana-
de-açúcar, isto é baixas temperaturas e baixa umidade 
do solo, a planta começa a intensificar nesse período o 
acúmulo de sacarose, que geralmente ocorre de 11 a 20 
meses após o plantio, conforme a época da instalação do 
canavial e variedade utilizada (Câmara, 1993).
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22
Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar
no solo, somatória calórica e produtividade dos cortes 
anteriores, estratificadas por ambientes de produção.
2. Materiais e métodos
O presente estudo foi realizado tomando como base 
os dados referentes à produção de todos os cortes das 
variedades de cana-de-açúcar RB845210, RB855035 
e RB855113 (Tabela 1), cultivadas na região de Pira-
cicaba, SP.
Como fatores de manejo foram considerados os Am-
bientes de produção (Prado, 2005). Assim, foram ob-
tidos modelos matemáticos estratificados separando as 
características qualitativas e discretas e, dentro delas, 
foram analisadas as qualitativas e contínuas. Para efeito 
de análise, foram agrupados os ambientes de produção 
A e B (superior), C e D (médio), e E (inferior). Para cada 
variedade, buscou-se o maior número possível de repeti-
ções de observações de produção sempre dentro de seus 
respectivos grupos de manejo de solos. Cada variedade, 
portanto, teve quantidade diferente de dados analisados 
como mostra a Tabela 2.
Obtiveram-se dados climáticos decendiais referentes à 
temperatura e precipitação pluvial de todos os subperí-
odos considerados juntamente com as datas de plantio 
e corte de todas as variedades do estudo, estas, por 
sua vez, balizaram os cálculos de somatória calórica e 
balanço hídrico de todos os subperíodos.
Com base nos dados das datas de plantio, corte e tem-
peraturas previamente levantadas foram calculadas as 
somatórias calóricas (graus-dia) (Vila Nova et al., 1972) 
referentes aos subperíodos entre o plantio e o primeiro 
corte e, entre todos os cortes de todas as variedades 
para as observações (repetições) dentro de seus grupos 
de manejo, segundo a fórmula abaixo:
G.D.= Σ (Tmax +Tmin)/2 – Tb (1)
onde: 
G.D. = graus dia no período considerado;
1. Introdução
O desenvolvimento e a adoção de ferramentas de gestão 
da produção, que necessariamente utilizam modelos de 
previsão de produtividade, usados na criação de cená-
rios para planejar e dimensionar a produção de uma 
unidade canavieira são fundamentais, uma vez que o 
manejo da cultura envolvendo a escolha e alocação de 
variedades é uma tarefa que envolve inúmeras variáveis 
e, conseqüentemente, várias soluções. Cabe, portanto, aos 
modelos, a obtenção de tais soluções, visando sempre 
a maximização dos lucros auferidos com a atividade 
(Scarpari; Beauclair, 2004).
Os modelos que se encontram neste trabalho podem ser 
classificados de acordo com Sadler e Russel (1997) como 
modelos de previsão de colheita que visem simulação de 
planejamento via vislumbramento de possíveis cenários de 
produção. Ainda, de acordo com Baier (1973) são mo-
delos empírico-estatísticos construídos a partir de séries 
históricas de dados agrometeorológicos e observações de 
dados de produtividade. Um modelo ideal seria aquele 
que fornecesse uma resposta quantificável tal como cres-
cimento e produção da planta, baseada nos processos 
físicos e fenológicos das mesmas, utilizando para tanto 
o efeito de diversas variáveis agrometeorológicas e de 
manejo de forma conjunta. Tais modelos seriam uma 
evolução em relação aos aqui apresentados.
Portanto, há necessidade irrefutável da utilização de 
modelos de previsão de safras, no entanto, estes, só 
funcionam adequadamente, se forem alimentados com 
dados e estimativas confiáveis (Scarpari et al., 2007). 
Uma primeira aproximação se faz necessária através da 
alimentação de modelos de avaliação das variáveis de 
produção que sejam significativas, com dados oriundos 
do campo, ou seja, de bancos de dados referentes aos 
rendimentos das variedades utilizadas comercialmente, 
face as possíveis interações entre planta, solo, clima e 
manejo.
Desta maneira, este trabalho teve como objetivo, a 
construção de modelos matemáticos de previsão da pro-
dutividade ao longo do ciclo utilizando três variedades 
de cana-de-açúcar cultivadas na região de Piracicaba, 
SP em função das variáveis armazenamento de água 
Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a 
predição de produtividade em cana-de-açúcar
Paulo Eduardo Argenton1, Edgar Gomes Ferreira de Beauclair1*, Maximiliano Salles Scarpari2
1Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Dept. de Produção Vegetal, Avenida Pádua Dias, 11, CP 9, Bairro 
Agronomia, CEP 13.418-900, Piracicaba, São Paulo, Brasil. E-mail: egfbeauc@esalq.usp.br (*Autor correspondente) 2Centro Avançado de Pesquisa 
Tecnológica de Agronegócio de Cana, Caixa Postal 206, 14001-970 Ribeirão Preto (SP). E-mail: msscarpa@iac.sp.gov.br
_projeto1.indb 22 13/10/10 10:22
Tópicos em Ecofisiologia da Cana de Açúcar 
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Modelagem de variáveis climáticas, edáficas e de manejo para a predição de produtividade em cana-de-açúcar
Tabela 1. Características das variedades empregadas no estudo.
Variedade RB845210 RB855035 RB855113
Brotação
Cana Planta
Boa Muito boa Muito boa
Brotação
Cana Soca – Colheita Manual
Boa Boa Muito boa
Brotação 
Cana Soca – Colheita Mecan.
Boa Boa Muito boa
Perf. Cana Planta Médio Médio Alto
Perf. Cana Soca Médio Médio Alto
Velocidade de Cresc. Regular Rápido Lento
Porte Regular Médio Médio
Hábito de Cresc. Ereto Ereto Ereto
Fechamento Entrelinhas Bom Bom Bom
Tombamento Eventual Raro Raro
Produção Agrícola Alta Média Alta
Maturação Precoce Precoce Média
Teor de Açúcar Alto Alto Alto
Teor de Fibra Médio Médio Baixo
PUI Longo Curto Médio
Floração Ausente Freqüente Raro
Chochamento Ausente Médio Pouco
Adaptabilidade Ampla Ampla Alta
Estabilidade Regular Boa Boa
Resitência a seca Média Média Média
Herbicidas Tolerante Tolerante Sensível
Época de Corte Mai-jun Abr.-maio Jul-ago
Densidade do Colmo alta média alta
Despalha Boa Regular Regular
Ambiente de Produção Média restrição Sem restrição Média restrição
 Tabela 2. Número de observações analisadas por variedade, cortes e ambientes de produção. 
 Variedade Número de observações por ambiente de produção
Ambiente A + B Ambiente C + D Ambiente E
RB85-5035 - 58 233
RB84-5210 21 88 190
RB85-5113 - 220 264
- variedade não cultivada no ambiente de produção correspondente.
Tmax = temperatura máxima diária;
Tmin = temperatura mínima diária;
Tb = temperatura basal da cana-de-açúcar.
Foram calculados os balanços hídricos decendiais da 
região de cultivo, via método de Thornthwait e Matter 
(1955), considerando diferentes capacidades de água 
disponível no solo - CAD de 100, 75 e 50 mm, de acordo 
com o grupo de manejo no qual as variedades foram 
cultivadas. Ou seja, foi utilizado CAD de 
100 mm para os grupos A e B, CAD de 
75 mm para os grupos C e D, e, final-
mente, CAD de 50 mm para o grupo E. 
De posse desses dados obteve-se o armazenamento de 
água no solo compreendido