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Microalgas eucarióticas Linhagens eucariontes • Unikonta - Formado pelos Opisthokonta e os Amoebozoa, cuja principal característica é a presença de um único flagelo; • Excavata - Formado por organismos microscópicos que têm como principal característica a presença de uma cavidade que permite a nutrição; • Plantae - Composto pelas Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as Embryophyta); • Alveolata - Abriga entre outros, os dinofagelados, importante grupo de microalgas tóxicas; • Rhizaria - Envolve os Radiolaria e os Foraminífera (organismos importantes no registro fóssil) e os Cercozoa; • Stramenopiles ou heteroconta - Abriga as algas castanho-douradas, e numerosos organismos heterótrofos como, por exemplo, os Oomycetes. É possível distinguir as diferentes linhagens de algas eucarióticas, através de diferentes processos de endossimbiose que ocorreram no passado. Na linhagem das plantas, da qual fazem parte as algas glaucas, as algas verdes e vermelhas, os cloroplastos atuais são originários da endossimbiose com uma célula procariótica, portanto, uma cianobactéria. Nas demais algas, os plastídios derivaram de uma célula eucariótica, evento chamado de endossimbiose secundária, e este ocorreu com diferentes tipos de organismos unicelulares. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, por exemplo, o plastídio evoluiu de uma microalga vermelha simbiótica. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae, produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga verde pertencente à divisão Chlorophyta. Outra importante prova desse evento passado é a presença de grãos de amido, nas Cryptophyta, normalmente presentes no citoplasma das algas vermelhas. Euglenophyta Pertence à linhagem Excavata. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. Ocorrem em ambiente marinho, solos úmidos ou lodosos, mas são encontradas, principalmente, em ambientes de água doce, ricos em matéria orgânica (eutrofizados). Certas espécies podem ser encontradas no intestino de batráquios, ou como parasitas, em determinados animais de água doce. Este grupo pode abrigar gêneros de organismos incolores (aclorofilados) saprófitos que podem assimilar compostos orgânicos. O gênero Euglena é o mais estudado. Uma característica das euglenófitas é a presença de uma película, com estrutura pericelular de constituição proteica, que podem ser flexíveis ou não, e se encontra situada abaixo da membrana plasmática. Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. Alguns gêneros possuem uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais. A reprodução se dá por divisão celular, na qual a membrana nuclear permanece intacta durante a mitose, além disso, essas microalgas contêm cromossomos condensados. Essas características são compartilhadas com os dinoflagelados. A pigmentação é a mesma das algas verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorófita. Por outro lado, sua substância de reserva são grãos de paramilo, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta (algas pardas). Outra característica marcante do grupo é a presença de um vacúolo contrátil, que ajuda na eliminação do excesso de água e, consequentemente, na manutenção osmótica desses organismos, visto que como não apresentam uma parede de celulose, ou outro material rígido, elas poderiam sofrer plasmólise, com o excesso de água. Plantae Compreende os “vegetais superiores”, isto é, as Embryophyta. Dentro dessa linhagem evolutiva, também se encontram as algas verdes (Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta) e um grupo de algas unicelulares, as Glaucophyta. Glaucophyta Glauco significa verde-azulada, cor proveniente dos pigmentos de clorofila somado a ficobilinas azuis, presentes nos plastídios de origem endossimbiótica primária (associação com uma alga procariótica). Essas algas podem ser de vida livre ou coloniais, apresentam apenas três gêneros, e 14 espécies de água doce. A origem dos plastídios de algas cianofíceas é marcante neste grupo, de forma que essas organelas são chamadas de cianelas. Esses plastídios apresentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína, um peptideoglicano presente em paredes bacterianas. As reservas glicídicas das glaucófitas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. • Gênero Glaucocystis - Imóvel, possui flagelo vestigial muito curto, colonial. Plastos alongados, divido em dois grupos, um de cada lado do núcleo; • Gênero Cyanophora - Móvel, com ausência de parede celular; • Gênero Gloeochaete - Possuem estágios móveis e imóveis, sua parede celular não é composta por celulose. Dinophyta Pertence à linhagem Alveolata. São amplamente distribuídas, sendo encontradas dos polos aos trópicos, porém, são mais abundantes em águas quentes. As dinófitas, são em sua maioria planctônicas marinhas, mas existem numerosas espécies de água doce. Certas espécies são endozooicas, ou seja, vivem dentro de animais, sendo observadas em simbióticas com outras espécies ou mesmo parasitas. Os dinoflagelados são unicelulares, ocorrendo algumas raras formas filamentosas. A maior parte das espécies possuem flagelos, porém, existem formas imóveis, ameboides ou coloniais, geralmente microscópicos. A cor vibrante desses animais é decorrente das zooxantelas, que vivem em uma associação endossimbiótica restrita com esses invertebrados. O atual fenômeno de branqueamento global dos corais, em função das mudanças climáticas, está associado à morte das zooxantelas, que levam por consequência à morte dos corais. A época de surgimento desse grupo de microalgas ainda é imprecisa, pois não se tem certeza de que os cistos fósseis mais antigos sejam mesmo desta divisão. Esses cistos fósseis, datam do Pré-Cambriano. Já os cistos que podem ser atribuídos com certeza às dinofíceas, datam do Siluriano. Os fósseis são abundantes nos sedimentos marinho no Mesozoico e Cenozoico, em especial datados no fim do Triássico, e início do Jurássico, mas existem também fósseis de água doce. Gênero Noctiluca É o maior dos dinoflagelados e apresenta bioluminescência, fenômeno dado pela presença de bactérias simbióticas, que emitem luz, por meio da oxidação da luciferina pela enzima luciferase, produzida após um estímulo mecânico, elétrico ou osmótico. Características gerais Tais microalgas apresentam como características principais, a presença de dois flagelos desiguais, geralmente inseridos na face ventral, quase sempre pelo meio do corpo celular: um deles, orientado transversalmente, se insere em um sulco (fenda) equatorial, denominada cingulum, e o outro, longitudinal, se insere pela sua parte basal em um sulco longitudinal, denominada sulcus Quando em movimento, esses flagelos fazem com que as células rodopiem como um pião. Além disso, os dinoflagelados têm como característica marcante a presença de uma parede formada por placas celulósicas, que conferem a essas células uma aparência semelhante a uma couraça ou armadura. A maioria das dinófitas possui um núcleo peculiar, conhecido como dinocarion, em ao menos uma fase de seu ciclo de vida. Esse núcleo possui cromossomos sempre condensados, semelhante às Euglenófitas, e contém pouca quantidade de histonas. Algumas espécies são heterótrofas, ou seja, não possuem cloroplastos, e a digestão das presas capturadas pelo pedúnculo é realizada em vacúolos digestivos. A origem dos plastídios, neste grupo de algas, é muito diversa. Podem derivar de uma Haptophyta, ou de uma alga vermelha. Caso esse plastídio seja derivado de uma haptófita ou de uma diatomácea, trata-se de um evento de endossimbiose terciária, uma vez que essas algas já são resultadas de eventos de endossimbiose secundária com uma alga vermelha. Classes • Dinophyceae - Compostasde organismos fotossintéticos ou não, possuindo um dinocarion em todas as fases de seu ciclo de vida; • Blastodiniphyceae - Formadas por espécies parasitas (não fotossintéticas) de peixes e invertebrados, tendo um dinocarion somente durante parte de seu ciclo biológico; • Noctiluciphyceae - Formadas por organismos flagelados fagotróficos (não fotossintéticos), com um dinocarion apenas durante uma parte de seu ciclo de vida; • Syndiniophyceae - Compostas de parasitas marinhos (não fotossintéticos) de outros dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes, não possuindo dinocarion em qualquer etapa de seu ciclo de vida. Importância ecológica e econômica Assim como as cianobactérias, muitas microalgas eucarióticas também são produtoras de toxinas. E os dinoflagelados chamam atenção especial para esta situação, em função de conter várias espécies tóxicas. O gênero Alexandrium, que produz toxinas com forte poder paralisante, causado envenenamentos em diversos frutos do mar como moluscos e peixes. A espécie Gambierdiscus toxicus é responsável pela ciguatera, envenenamento resultante do consumo da carne contaminada de peixes, e outra espécie bastante perigosa é Pfiesteria piscicida, pois libera toxinas que provocam perdas neurológicas de percepção próximas do mal de Alzheimer. Muitas dessas toxinas não são degradadas com o calor, e sendo assim, nem mesmo o cozimento desses alimentos pode livrar as pessoas de um envenenamento. Por isso, medidas de monitoramento dessas espécies, por meio de coleta e análise de água, principalmente em regiões de maricultura, são extremamente importantes, para se evitar problemas de saúde pública. Essas microalgas podem se proliferar rapidamente, principalmente em condições ambientais favoráveis, formando o fenômeno conhecido como maré vermelha. E, neste caso, o acompanhamento da qualidade de água nas praias, deveria ser uma prioridade para o poder público. Como importância econômica é preciso salientar que alguns dinoflagelados fósseis são considerados importantes indicadores bioestratigráficos, na prospecção de reservatórios de petróleo. Chlorarachniophyceae Pertence à linhagem Rhizaria. Pequeno grupo composto de apenas cinco gêneros e nove espécies de organismos unicelulares, ameboides, com pseudópodes, podendo ser imóveis ou flagelados (com um único flagelo). Eles podem ser fagotróficos, mas também fazer fotossíntese. Seu plastídio é oriundo de uma alga verde endossimbiótica, e por isso, a sua pigmentação é a mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das euglenofíceas. Diatomophyceae ou Bacillariophyceae São amplamente distribuídas na natureza, sendo considerados os organismos aquáticos de maior distribuição, depois das bactérias. São organismos unicelulares, mas podem ser encontradas formas colônias ou pseudofilamentosas. E apresenta características que às distinguem das demais, como a presença de uma estrutura externa denominada frústula. Essa estrutura é de composição silicosa e complexa, formada por duas bandas (valvas) conectivas que se encaixam. Podem se mover sobre um substrato, excretando substâncias mucilaginosas, que se aderem ao substrato. As diatomáceas podem apresentar reprodução assexuada e sexuada. No primeiro tipo de reprodução, cada uma das células filhas herda uma valva da frústula da célula mãe, levando à diminuição gradual das células filhas, até um tamanho mínimo. Quando este tamanho é alcançado, a reprodução sexuada ocorre, reestabelecendo o tamanho normal da espécie As frústulas fósseis têm grande importância econômica, formando bancos de sedimentos silicosos conhecidos como diatomitos, utilizados industrialmente como filtro, abrasivos, isolantes. É importante salientar que as diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qualidade da água e na reconstituição de paleoambientes. Outras microalgas Cryptophytas Formado por algas unicelulares que possuem dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. Apresentam um revestimento constituído de uma camada interna de placas muito pequenas, retangulares ou poligonais, supostamente proteicas, além de uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plasmática. As criptófitas apresentam também os tricocistos, que são estruturas espiralada, em forma de fita que são descarregadas de maneira explosiva, que produz o recuo brusco da alga; tratando-se de um meio de defesa desse organismo. Têm como principais pigmentos fotossintetizantes as clorofilas A e C, assim como pigmentos acessórios vermelhos e azuis, em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem de seu plastídio. Haptophytas Compreende organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos, caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo, situado entre os dois flagelos). A função dessa estrutura é detectar obstáculos, além de capturar e transportar presas. Os plastídios dessas algas têm coloração amarelada, em função dos pigmentos carotenoides que mascaram as clorofilas A e C, e a substância de reserva energética é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, contido em vacúolos. • Classe Pavlovophyceae - Providos de dois flagelos diferentes; • Classe Prymnesiophycea - Com dois ou, excepcionalmente, quatro flagelos iguais ou semelhantes. Ecologicamente, as proliferações de haptófitas têm grande representação no ciclo do enxofre em meio oceânico, pois liberam compostos voláteis contendo enxofre na atmosfera, podendo originar chuvas ácidas e exercer influência, via iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Alguns representantes desse grupo, também desempenham papel importante no ciclo do carbono oceânico
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