Capítulo 4 - fatores ecológicos (1)

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Capítulo
Fatores ecológicos
Fundamentos em Ecologia 93
Objetivos
 Descrever as relações de convivência que se processam entre os orga-
nismos no ambiente em que vivem.
 Mostrar as principais associações simbióticas que ocorrem entre os seres vivos;
 
 Discutir os principais mecanismos de defesa das plantas contra a herbivoria.
1. Fatores bióticos
Em ecologia, existem estruturas funcionais (Figura 40) que estabelecem uma 
hierarquia natural dos sistemas ecológicos.
Organismo:
Ecossistema:
Fluxo de energia e 
ciclo de nutrientes
Interações 
entre as 
populações
Processo Global
Figura 40 – Hierarquia das estruturas funcionais
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
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O organismo é a unidade básica da Ecologia, o sistema ecológico ele-
mentar. O agrupamento de indivíduos de mesma espécie, em um determinado 
local, denomina-se população. A interação entre várias populações determinam 
as comunidades. A junção entre diferentes comunidades interagindo com o 
formam os ecossistemas. O intercâmbio entre todos os ecossistemas do plane-
ta constituem a biosfera. A Figura 41 esquematiza essas relações.
Figura 41 – Esquematização dos agrupamentos naturais de espécies até a constitui-
ção da biosfera. 
Todos os organismos interagem de diversas maneiras, originando um con-
entre indivíduos da mesma espécie ou entre organismos de espécies diferentes. 
Fundamentos em Ecologia 95
Fatores bióticos representam todos os efeitos causados pelos organismos 
presentes em um determinado ecossistema e suas relações.
A presença ou a ausência de determinados tipos de organismos pode 
constituir um fator determinante para a ocorrência ou não de outro tipo de 
organismo no ambiente. Por exemplo, para uma população de predadores, 
a presença ou não de uma população de presas determina sua ocorrência 
em um determinado ambiente, sendo, portanto, um fator preponderante na 
sua distribuição. Outros organismos alteram as condições do meio, de forma 
a permitir que determinados organismos colonizem o ambiente. Essas intera-
ções entre os organismos originam um conjunto de associações e de inter-
simbiose67.
O Quadro 2 mostra as principais interações entre os seres vivos: 
Quadro 2 
Fonte: DAJOZ, 2005.
1.2. Tipos de simbiose
 É empregada usualmen-
te também para descrever a biologia de pares de organismos que vivem jun-
tos e que não se maltratam.
67Simbiose (palavra 
originada do grego: syn 
= juntos; bios = vida). É 
associação entre duas ou 
mais espécies distintas, 
a qual permitir-lhes viver 
com vantagens recíprocas.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
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2. Competição
Competição é uma interação entre indivíduos que compartilham uma quantida-
de de recursos limitada, que leva à diminuição ou à redução da sobrevivência, 
do crescimento e/ou da reprodução desses indivíduos. A competição ocorre em 
duas circunstâncias: 1ª) quando indivíduos da mesma espécie ou de espécies 
diferentes buscam e exploram o mesmo recurso, que está presente em quanti-
dade limitada; 2ª) quando os indivíduos se prejudicam, mesmo quando não há 
-
nuição da constituição individual do organismo para próxima geração. 
O uso ou a defesa de um recurso68 por um indivíduo reduz sua utilização 
por outro indivíduo. Portanto, tem-se um efeito que depende da densidade dos 
seres, pois, quanto maior for o número de envolvidos maior será a utilização, 
per capita, dos recursos, e mais deletérios serão os efeitos sobre a totalidade 
dos indivíduos.
O efeito da competição entre espécies é negativo sobre suas popula-
ções. A espécie que será mais prejudicada será a que tiver a menor capacida-
de de utilizar os recursos em comum. Se as espécies não tiverem habilidades 
iguais para explorar determinados recursos, uma vai ser necessariamente mais 
Pode-se dividir a competição em dois tipos básicos: a) por exploração 
(por recurso): quando uma espécie consegue obter um recurso de modo mais 
recursos. Por exemplo, formigas que fazem recrutamento em massa (forragean-
do de forma organizada com trilhas químicas e/ou físicas) e exploram um inseto 
morto de tal modo que outras espécies de formigas, que utilizam forrageamento 
solitário, podem não ter nem tempo de encontrar o recurso; e b) competição 
por interferência ou explotativa: ocorre quando os organismos envolvidos na in-
teração causam algum tipo de malefício ou de prejuízo, mesmo que o recurso 
disputado não esteja necessariamente em falta. Nesse tipo de competição, os 
indivíduos protegem o seu recurso por meio físicos e/ou químicos.
-
pulacional dentro da espécie, de um modo que depende da densidade. A 
competição, ou seja, a quantidade de indivíduos de cada espécie, em um 
ambiente limitado, poderá proporcionar a exclusão de alguns indivíduos, mo-
68Os recursos procurados 
entre os indivíduos podem 
ser: alimento, abrigo, local 
outros.
Fundamentos em Ecologia 97
2.1. Subdivisões da competição
Schoener e Rickfels (1996) subdividiram a competição em outras categorias 
a) Competição de consumo: quando ocorre uma acentuada competição 
por recursos que são renováveis;
b) Competição de ocupação: quando o recurso em questão é a utilização 
de espaços livres;
c) Competição de crescimento: quando o processo competitivo ocorre so-
bre recursos (luz, água e nutrientes) que fazem com que uns organismos 
cresçam em taxas maiores do que outros;
d) Competição química: quando a produção de substâncias químicas 
área por outros indivíduos (alelopatia)69;
e) Competição territorial: defesas do espaço;
f) Competição de encontro: interação transitória em torno de um recurso 
que pode resultar em perda de tempo e/ou de energia, em roubo de co-
mida ou em dano físico.
A competição e a predação são as interações que mais têm atraído a 
atenção dos ecólogos, talvez pelo fato de serem frequentemente observáveis 
-
ções, como:
I) Competição intraespecífica70: ocorre entre os membros de uma mesma 
espécie ou, mais precisamente, entre os membros de uma dada popula-
 ocorre entre orga-
nismos pertencentes a espécies diferentes, disputando um mesmo recur-
so e meio. O recurso disputado é, na maioria das vezes, alimento, água, 
luz, espaço físico para reprodução, descanso, etc.
2.2. A Competição entre vegetais
-
cido o fenômeno para o qual Schimper71, em 1898, chamou a atenção do 
A luta mencionada é fácil de perceber, pois as plantas travam-na desen-
volvendo mecanismos que fazem as copas de umas árvores se colocarem 
assim do economizando material que é utilizado na construção do tronco, ou do 
69Alelopatia é a produção 
e a adifusão, no 
ambiente, de substâncias 
químicas capazes de 
matar ou deimpedir o 
desenvolvimento de outros 
organismos.
70Competição 
entre indivíduos da mesma 
ocorre entre indivíduos de 
espécies diferentes.
A competição e a predação 
são as interações que mais 
têm atraído a atenção dos 
ecólogos, talvez pelo fato 
de serem frequentemente 
observáveis na natureza.
71Andreas Franz Wilhelm 
Schimper (1856 – 1901) 
foi um botânico francês de 
origem alemã. Contribuiu 
nos campos da histologia 
vegetal e da ecologia.
Schimper, A. F. W. 
Fonte: GOOGLE, 2011.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
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eixo principal, e que eleva rapidamente as folhas sobre as demais plantas; ou, 
-
xuosos, que usam, como suporte, os troncos e os ramos de outras plantas, nas 
-
tícias curtas, ramos numerosos e curtos; ou, ainda, dispensando totalmente os 
troncos porque suas sementes são colocadas no cimo de uma árvore alta, onde 
entre tantas outras), formando raízes aéreas que descem em procura do solo e, 
do lado oposto, ramos com folhas que captam luz (Figuras 4.3 e 4.4).
Figura 42 – Competição entre espécies de plantas em bosque tropical. 
Fonte: Larcher (1973).
Figura 43 – Competição subterrânea entre raízes de plantas em um ambiente semiárido. 
Fonte: Larcher (1973).
Nas matas citadas, porém, trava-se outra luta menos aparente, menos 
fácil de perceber: a luta pelos nutrientes, pela água e pelo oxigênio. Às vezes, 
tudo ocorrendo simultaneamente,outras, em separado. Essa luta é menos apa-
Fundamentos em Ecologia 99
rente porque é travada pelas raízes no interior do solo. Vejam alguns exemplos: 
na Amazônia, podem se encontrar alguns tipos de formações vegetais muito 
densas e ricas em espécies. As árvores têm, geralmente, um porte médio rela-
tivamente elevado. 
O solo, muitas vezes, é paupérrimo e coberto de água permanentemen-
te (igapós) ou por um longo período, são conhecidos como solos de várzeas 
baixas. As plantas que vegetam nesse solo pobre e encharcado formam uma 
trama de raízes que disputam espaço umas com as outras, estendendo-se mui-
coladas aos troncos, numa altura de alguns metros, como enormes tábuas (raí-
zes tabulares ou sapopembas72 – Figura 44). Essas raízes, em contato com o ar 
atmosférico, retiram dele, diretamente, o oxigênio necessário a sua respiração.
Em outras matas do Brasil pode-se ter um período de seca relativa, com 
vários dias sem chuvas. As plantas que não são adaptadas a isso podem perder 
a competição para outras capazes de suportar tal período de seca. Natural-
mente, como no caso da luta pela luz e da luta por nutrientes: água e oxigênio, 
vencem as espécies melhores adaptadas para essa luta ou competição. 
-
cies do mesmo fator, mas pela tentativa (consciente, no caso do Homo sapiens 
sapiens, ou inconscientemente, no caso das demais espécies de animais, de 
vegetais e de microrganismos) de eliminação de uma pela outra. A secreção de 
substâncias que uma espécie agressora produz e tolera, a outra espécie atingida 
não suporta. Por exemplo, os microorganismos que produzem álcool etílico, em 
seus processos fermentativos, eliminam vários outros tipos de microorganismos.
Figura 44 – Raízes tabulares de uma árvore amazônica. 
Fonte: www.amazonia.org.br
72Sapopembas: o nome 
é originário da árvore 
Sapopema, espécie 
comum na Amazônia que 
desenvolve raízes de até 2 
metros de altura ao redor 
de seu tronco. Mesmo que 
raízes tabulares.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
100
Conhecem-se muitos casos de plantas que eliminam, no solo, por suas 
folhas caídas ou por suas raízes, substâncias inibidoras do crescimento de 
outras espécies. Elas mesmas não são inibidas por essas substâncias, ao 
menos nas concentrações em que elas habitualmente se encontram. Às ve-
zes, há competição por espaço somente. Isso se nota melhor entre os ani-
mais. Em muitas espécies, o macho delimita e defende o seu território, com o 
outros, distribuídos quase uniformemente, como se tivessem sido plantados. 
Provavelmente, o suprimento de água, muito limitado, permite a sobrevivência 
de um indivíduo apenas em determinada área. Como é de supor que mais 
de uma semente dessa espécie tenha sido depositada na área considerada, 
deve ter havido uma competição entre os indivíduos oriundos dessas semen-
tes, tendo sobrevivido apenas um.
O que foi apontado no parágrafo anterior é uma competição intra- 
sabe que elas são muito densas e ricas em espécies. Em geral, os indivíduos 
de uma espécie se distribuem no território, a certa distância (às vezes consi-
derável) uns dos outros. Na Amazônia, por exemplo, os coletores de látex de 
seringueira (Hevea brasiliensis) têm que fazer grandes percursos colocando 
as canequinhas em que o látex é recolhido, e, depois, novamente, para reco-
lher o látex exsudado das feridas feitas nos vários indivíduos, que estão muito 
distantes uns dos outros.
2.3. Julgando a ocorrência de competição
Alguns critérios podem ajudar a estabelecer se duas espécies estão em com-
-
drez” (checkerboard pattern), no qual a presença de uma espécie, em dado 
local, praticamente garante a ausência da outra. São eles:
I) Existência de sobreposição no uso de recurso potencialmente limitante;
II)
III)
IV) Uma ou mais espécies é (são) negativamente afetada(s).
A competição pode ainda ser subdividida de acordo com a forma como se 
manifesta nos organismos envolvidos. Assim, poderá se dar por recursos e por 
interferência (ou competição explotativa), conforme mencionado anteriormente.
Fundamentos em Ecologia 101
3. Predação
O predatismo é a relação em que uma espécie animal predadora a se alimenta 
de indivíduos de outra espécie animal, as presas. Contudo, durante o seu ciclo 
biológico, o predador consome sempre mais de um espécime da presa.
e o consumo da presa. Todavia, de modo geral, a predação seria o consumo 
herbivoria e parasitismo seriam tipos especializados de predação. Alguns au-
Quadro 3
A predação envolve vários aspectos adaptativos do predador para cap-
tura das presas e várias adaptações da presa para fugir do predador. Esse 
jogo biológico de caça e caçador dos organismos é denominado de “corrida 
armamentista” (ou army race). Um exemplo típico disso é quando a gazela de 
Thompson e o guepardo (cheetah), predador e presa respectivamente, estão 
literalmente apostando uma corrida entre a explosão de arranque e velocida-
de do predador e da agilidade e capacidade de perceber a aproximação do 
algoz por parte da presa (Figura 45).
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
102
Figura 45 – A luta pela sobrevivência entre a gazela de Thompson e o guepardo. 
Fonte: GOOGLE (2011).
Geralmente, pensa-se em predadores e presas a partir de uma relação 
de tamanho (antílope-felino, foca-orca, coelho-raposa), mas existem grandes 
predadores que se alimentam de presas muito pequenas, como, baleias que 
caçam krill73. O mais importante nessa relação são as adaptações morfológi-
cas e comportamentais que os predadores desenvolvem para se especializa-
rem em determinados tipos de presa e as adaptações que as presas desen-
volvem para escapar da predação.
ato de um animal consumir outro organismo para dele alimentar-se. Esse ato 
envolve sempre a morte da presa, que pode ser imediata ou pode acontecer 
durante um processo de exaustão (consumo das reservas da presa pelo pre-
3.1. Tipos de predação
Existem cinco tipos diferentes de predação, quais sejam:
a) Carnívoros de primeira ordem: são os predadores típicos, consumidores 
de herbívoros;
 predadores de 
carnívoros;
c) Herbívoros: podem consumir uma planta inteira ou partes dela, como se-
d) Insetos parasitoides: predadores que depositam seus ovos sobre ou pró-
ximo ao hospedeiro que será subsequentemente consumido (exaurido) 
pelas larvas (formas jovens) do parasitoide. [Nota: aqui, tratando-se dos in-
setos, há alguns pesquisadores, como J. H. R. Santos, que fazem restrição 
73Krill é o nome coletivo 
dado a um conjunto de 
espécies de animais 
invertebrados semelhantes 
ao camarão. Esses 
pequenos crustáceos são 
importantes organismos do 
zooplâncton, especialmente 
porque servem de alimento 
a baleias, a jamantas, a 
tubarões-baleia, entre 
outros animais.
O termo krill é de origem 
norueguesa, sendo 
derivado do neerlandês 
kriel, que designa peixes 
acabados de nascer ou em 
fase juvenil.
Espécie de animal 
que faz parte do grupo 
denominado Krill. 
Fonte: www.pt. 
wikipedia.org
Fundamentos em Ecologia 103
-
-os em endoparasitas (postura efetivada dentro do corpo do hospedeiro) 
e exoparasitas (postura consumada fora do corpo do hospedeiro). Neste 
completar o seu ciclo biológico];
e) Canibais: são predadores que consomem indivíduos da própria espécie.
A predação é um dos fatores ecológicos mais importantes, pois afeta 
não somente as populações, mas também toda a comunidade.
3.2. Estratégia de fuga das presas
Proporcionalmente ao número de estratégias de caça dos predadores, exis-
tem estratégias de fuga da presa. No caso da baleia e do krill, -
ginar que este último possa ter alguma estratégia de defesa. Mas as presas 
menores podem se esconder, lutar, fugir, ter gosto ruim ou produzir substân-
cias químicas que afastem os predadores (Figura 46). Por exemplo, em locais 
abertos, onde não se pode fugir ou se esconder, manter-se atento e ser capaz 
de detectar o predador torna-se imprescindível.
Figura 46 – Coleóptero bombardeiro (exemplo de presa que tem adaptações para 
escapar dos predadores, por meio daemissão de substâncias químicas). 
Fonte: RICKLEFT (2001).
Uma adaptação muito interessante das presas é a que se refere à colo-
ração de advertência, como uma forma de avisar ao predador que a presa pos-
sui toxinas defensivas. Esse processo é denominado aposematismo e segue 
padrões bastante constantes na natureza. Geralmente, envolvem a presença 
de listras avermelhadas, amareladas e/ou pretas. Um pássaro (predador inex-
periente), que prova uma borboleta com um padrão aposemático (com sabor 
desagradável), não comerá novamente algo com um padrão semelhante. Diz-
-se que esse padrão passou a ser evitado pela imagem de procura do predador. 
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
104
Esse tipo de associação, padrões de cores com sabores ruins, ocorre frequente 
com predadores que se orientam visualmente na procura da presa (aves, lagar-
tos, mamíferos etc.).
Como na natureza cada estratégia bem sucedida (leva a uma maior 
reprodução diferencial de quem a possui) pode acabar favorecendo táticas 
alternativas oportunistas, alguns grupos de animais que não possuem as de-
fesas químicas e que, consequentemente, não têm o gosto ruim, imitam os 
padrões de cores dos animais tóxicos. Com esse padrão de aposematismo 
presente, esses animais passam a não ser comidos, mesmo pelos predado-
res experientes. Chama-se esse processo de mimetismo batesiano, em ho-
menagem ao seu descobridor, o grande naturalista Henry Walter Bates74. 
Esse processo adaptativo oferece vantagem se as densidades da presa 
palatável75 forem mais baixas que as densidades dos animais impalatáveis. 
Porém, se as densidades forem semelhantes, ou se a presa palatável for mais 
abundante, os predadores não chegam a associar cor/forma com impalatabili-
dade e ambas as populações (modelo e mímico) serão prejudicadas. 
Em outro tipo de mimetismo, no mimetismo mulleriano (em homenagem 
a Johann Friedrich Theodor Müller76), diferentes grupos próximos de animais 
impalatáveis repetem os mesmos padrões de coloração. Neste caso, as es-
pécies miméticas reforçam o modelo de advertência.
A estratégia oposta ao “olha que eu estou aqui, mas sou ruim de virar 
presa ou o predador se confunde com as características da paisagem; por 
exemplo, a coloração e disposição da vegetação. Boa parte dos peixes pelá-
gicos é escura na parte dorsal do corpo, para serem confundidos com o fundo 
do oceano por predadores que os olham de cima; e claro na parte ventral, 
encontro junto aos predadores de fundo.
-
Algumas mariposas apresentam um complexo padrão de defesa quando, 
em situação normal com o meio, a partir de um determinado estímulo, abrem 
suas asas, apresentando padrões de falsos olhos, o que assustaria o preda-
dor, afastando-o. As estratégias de defesa das presas podem ter muitas outras 
táticas, como utilização de refúgios, agregação em cardumes, em bandos e 
em ninhais, entre outras.
74Henry Walter Bates (1825 
- 1892) foi entomólogo e 
naturalista inglês. Realizou 
uma viagem à Amazônia, 
junto com Alfred Russel 
Wallace, com o objetivo de 
recolher material zoológico 
e botânico para o Museu 
de História Natural de 
Londres, permanecendo 
no Brasil durante onze 
anos. Catalogou cerca de 
14.712 espécies, as quais 
foram enviadas para a 
Inglaterra.
75
um animal de gosto 
agradável ao paladar de 
um predador. Já um animal 
oposto..
76Johann Friedrich Theodor 
Müller (1822 - 1897) foi 
professor de Ciências 
Naturais e de Matemática, 
sendo o pioneiro em 
apoiar a teoria da evolução 
apresentada por Charles 
Darwin.
Fundamentos em Ecologia 105
 
Figura 47 – (A) O bicho-pau pode ser confundido com galhos secos. (B) A borboleta 
se confunde com o substrato de rochas de granitos. 
Fonte: OHB, 2008.
4. Defesa das plantas contra herbívoros
As plantas, por serem imóveis, estabelecem estratégias de defesa que se ba-
seiam em evitar a predação dos herbívoros (Figura 48). Entre as defesas físi-
espinhos; pelos; dureza e textura da folha; proteção externa da semente, por 
invólucro resistente; entre outras. No entanto, a maior defesa das plantas está 
no seu arsenal químico. Esses compostos tóxicos, denominados de substân-
cias secundárias, inibem ou impedem o consumo das plantas pelos herbívoros. 
Os compostos secundários mais importantes são os taninos, os alca-
vegetais, óleos essenciais e látex), que são compostos de grande impor-
-
macêuticos. Outra defesa muito utilizada é o baixo conteúdo nutritivo dos 
tecidos vegetais, uma vez que os herbívoros selecionam seus recursos pelo 
seu conteúdo nutricional (Figura 49). Tecidos com alto conteúdo de celulose 
só podem ser explorados por organismos adaptados para digerir e retirar 
energia desse polímero.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
106
Figura 48 – Resposta das plantas a herbivoria. 
Os herbívoros, em reação à adaptação das plantas, desenvolveram me-
canismos de digestão e de excreção de substâncias secundárias, tornando-
-se especialistas em plantas que são venenosas para a maioria das espécies. 
Fundamentos em Ecologia 107
O resultado do efeito desses especialistas sobre a concentração de populações 
de plantas, utilizadas como recurso, é bastante conhecido pelo homem. As mono-
culturas são grandes áreas onde estão concentrados recursos que um herbívoro 
especialista pode transformar rapidamente em novas gerações de especialistas. 
Boa parte das pragas agrícolas é resultado dessa binômia especializa-
ção-concentração de recursos. Em uma área natural, os recursos geralmente 
estão em um grande espaço e, muitas vezes, dispersos de forma variável 
no tempo, sendo necessário um grande gasto energético para encontrá-los. 
Além disso, as quantidades de recursos, nesses ambientes heterogêneos, 
não comportam o desenvolvimento e o crescimento de uma grande prole. 
Através das condições ideais, criadas nas monoculturas, o inesperado seria o 
não surgimento do que denominamos pragas.
4.1. Amensalismo
O amensalismo, também chamado antibiose, ocorre quando os membros de 
uma espécie eliminam substâncias que prejudicam o crescimento ou a repro-
dução de outras espécies com as quais convivem. Geralmente, há vantagens 
indiretas para o organismo que provoca inibição de outro. Diversas espécies 
de fungos77 presentes no solo, por exemplo, liberam substâncias antibióticas, 
que atacam bactérias. Dessa forma, evitam a competição com as bactérias por 
alimento. Certas plantas, como o eucalipto, liberam, em suas raízes, substân-
cias que impedem a germinação de sementes ao redor, evitando-se que outras 
plantas venham a competir com elas por água e por outros recursos do solo.
O amensalismo é conhecido também como uma interação, em que 
uma das espécies causa efeitos negativos na outra, mesmo que a primeira 
não tenha qualquer efeito (bom ou ruim) sobre a segunda. Diferentemente de 
outras relações, no amensalismo, o organismo que causa o efeito negativo, 
em muitos casos, não tem qualquer vantagem, nem em termos de benefícios 
de obtenção de recursos nem em termos competitivos. Um rebanho bovino, 
por exemplo, ao caminhar sobre uma pastagem, pisoteia inúmeras plantas, 
ainda que sem nenhum interesse em se alimentar. Contudo, ao serem pisote-
adas, essas plantas perdem, em termos de capacidade de sobrevivência e de 
reprodução, em relação às não pisoteadas.
4.2. Parasitismo
Alguns autores consideram o parasitismo como algo diferente da predação, 
porém algumas características particulares devem ser ressaltadas. No parasi-
tismo, o parasita (predador) é, geralmente, menor do que o hospedeiro e apre-
senta uma relação de especialidade variável, podendo ser endoparasita78 ou 
77Diversas espécies de 
fungos presentes no 
solo liberam substâncias 
antibióticas que atacam 
bactérias. Dessa forma, 
evitam a competição com 
as bactérias por alimento.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
108
ectoparasita (Figura 50). Contudo, em todo caso, sempre consome um único 
espécime do hospedeiro para completar o seu ciclo biológico.
Figura 50 – A erva-de-passarinho (Tripodanthusacutifolius Ruis & Pav) possui raízes 
sugadoras ou haustórios que penetram no tronco do hospedeiro, retirando deles a 
seiva elaborada, debilitando a árvore e podendo causar-lhe a morte. 
Fonte: www.plantasonya.com.br/plantas-parasitas/.
-
culdades encontradas por um parasita, para completar seu complexo ciclo de 
vida, estão na localização e na infecção de novos hospedeiros. Uma interes-
sante situação criada por essa associação é a que o parasita retira parte da 
capacidade de sobrevivência em gerações do hospedeiro, mas sua própria 
sobrevivência em gerações depende dele para não ser extinto. 
o hospedeiro é uma praga. Essa espécie, que se desenvolve rapidamente 
numa monocultura, pode ter sua população controlada quando se descobre 
infestação, pelo parasita, reduz consideravelmente a infestação pela praga 
(por exemplo, o controle biológico79).
78Endoparasita é o termo 
dado ao parasita que vive 
no interior do corpo do seu 
hospedeiro (ex.: solitária, 
lombriga). Já o termo 
ectoparasita refere-se ao 
parasita que vive externo 
ao corpo do hospedeiro 
(ex.: pulga, percevejo das 
camas).
79Controle biológico 
consiste no emprego de 
um organismo (predador, 
parasita ou patógeno) 
que ataca outro que 
esteja causando danos 
econômicos às lavouras. 
Essa técnica é muito 
utilizada em sistemas 
agroecológicos.
Fundamentos em Ecologia 109
Saiba Mais
O controle biológico consiste no emprego de um organismo (predador, parasita ou 
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dução dos agentes de controle biológico, graças a técnicas simples e de baixo custo 
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BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
110
-
Vale ressaltar que, segundo os princípios da Agroecologia, a superação do proble-
ma do ataque de pragas e de doenças só será alcançada por meio de uma abordagem 
-
Fonte: Jornal “A Folha de São Paulo”, caderno “Agrofolha”, 1998.
O modo de vida parasitário é muito mais comum na natureza do que se 
imagina. Há, inclusive, algumas famílias de insetos que são inteiramente pa-
rasitas (por exemplo, os himenópteros80 da família Braconidae). Nos Quadros 
4 e 5, são apresentados exemplos de algumas interações entre seres vivos.
Quadro 4 
Quadro 5 
80Os himenópteros, insetos 
altamente evoluídos, 
destacam-se pela 
especialização para a vida 
social. Constituem uma 
ordem com mais de 120.000 
espécies já reconhecidas, 
ocorrem em todas as 
faunas e compreendem as 
abelhas, vespas, formigas 
e outros insetos, muitos 
dos quais são chamados 
microimenópteros. Os 
himenópteros se caracterizam 
pela metamorfose completa 
que sofrem, pelo aparelho 
bucal dotado de mandíbulas, 
pelo abdome com o primeiro 
segmento incorporado ao 
tórax e pelas quatro asas 
membranosas de nervulação 
reduzida, embora, em alguns 
casos, sejam ápteros, ou seja, 
desprovidos de asas. Em 
certas espécies, a nervulação 
das asas reduz-se tanto que 
desaparece, o que pode 
estrutura do tórax. 
Fonte: www. 
biomania.com.br
Fundamentos em Ecologia 111
Resumo descritivo das relações entre seres vivos:
 indivíduos unidos que atuam em conjunto e que, às vezes, repar-
tem funções. Ex.: corais;
b) Sociedade: indivíduos independentes que são organizados cooperativa-
mente. Ex.: abelhas.
indivíduos concorrem pelos mesmos recur-
sos do meio. Esse tipo de relação existe em praticamente todas as espécies.
a) Protocooperação: 
não é obrigatória. Ex.: caranguejo-eremita e anêmona-do-mar;
b) Inquilinismo: indivíduo usa outro como moradia, sem prejudicá-lo. Ex.: 
c) Comensalismo: indivíduo usa restos da alimentação de outro, sem preju-
dicá-lo. Ex.: hienas, que aproveitam restos das presas dos leões;
d) Mutualismo: -
mental à sobrevivência de ambos. Ex.: algas e fungos que formam liquens.
indivíduos com nichos ecológicos similares 
competem por recursos do meio. Ex.: animais que se alimentam do mes-
mo tipo de planta;
b) Amensalismo: relacionamento no qual os indivíduos liberam substâncias 
que inibem o crescimento de outros. Ex.: fungos que liberam antibióticos 
contra bactérias;
c) Herbivorismo: animais (herbívoros) que devoram plantas. Ex.: gado, que 
se alimenta de capim;
d) Predatismo: animais (carnívoros) devoram outros animais. Ex.: gavião, 
que devora outros pássaros e roedores;
e) Parasitismo: indivíduo que vive à custa de outro, causando-lhe prejuízos, 
mas que geralmente, não leva à morte. Ex.: lombrigas que parasitam o in-
testino humano.
4.3. Protocooperação
Surge quando algumas espécies formam uma associação que não é indispen-
sável, pois cada uma pode viver isoladamente. São os casos de simbioses, 
por exemplo, entre o caranguejo-eremita e as anêmonas-do-mar81 (Figura 51); 
as plantas e seus polinizadores ou seus agentes dispersores; a acácia e suas 
81A interação mantida 
entre a anêmona-do-mar 
(cnidário) e o caranguejo-
eremita (crustáceo) 
não é obrigatória, ou 
seja, eles podem viver 
independentemente, 
porém a associação traz 
benefícios maiores aos 
dois. Esse caranguejo vive 
no interior de conchas 
vazias de gastrópodes, 
permitindo a existência 
de anêmonas sobre a 
estrutura dessas conchas. 
Neste caso, a anêmona-
do-mar proporciona 
ao caranguejo-eremita 
proteção contra 
predação, devido à 
presença de substâncias 
urticantes contidas em 
seus tentáculos. Já o 
caranguejo-eremita, ao 
se deslocar no substrato 
marinho, possibilita à 
anêmona-do-mar maior 
chance de obtenção de 
alimento e de propagação, 
mesmo que através 
da reprodução. O 
desenvolvimento indireto 
da forma larval de vida 
livre proporciona maior 
dispersão.
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
112
formigas; os pássaros que comem piolhos em ruminantes; e as formigas e 
alguns ectoparasitas em vegetais, como as cochonilhas.
Figura 51 – Relação cooperativa entre o caranguejo-eremita e as anêmonas-do-mar. 
Fonte: GOOGLE (2011).
4.4. Mutualismo
Tipo de associação entre organismos de espécies diferentes, na qual há benefícios 
para uns e outros, (ex.: algas e fungos que formam liquens; os cupins e sua fauna 
intestinal de protozoários - Figura 52); a rêmora82 e o tubarão; e as micorrizas. As 
associações podem variar de duas ou várias espécies. A interação obrigatória ou 
facultativa entre duas espécies com benefícios mútuos proporciona uma maior ap-
tidão dos indivíduos de ambas as espécies (vespas e pássaros alfaiates; besouros 
em ninhos de insetos sociais, peixes limpadores, aves limpadoras etc.). 
Um tipo de mutualismo muito importante é a polinização. Entre o polini-
zador e a planta são utilizados inúmeros sinais químicos atrativos e estímulos 
visuais83. Para o polinizador, ocorre a recompensa em termos de obtenção de 
manter, de aumentar a variabilidade genética das populações e de realizar a 
fecundação dos óvulos.
Figura 52 – Representação do proto-
zoário que habita o intestino do cupim 
(associação mutualística). Os cupins 
abrigam, em seu intestino, protozoários 
espécies) que lhes permitem digerir a 
celulose e, em troca, fornecem abrigo 
aos microorganismos, sem os quais 
não podem sobreviver. 
Fonte: GOOGLE (2011).
82Rêmora é o nome vulgar 
dos peixes da família 
Echeneidae, os quais 
possuem a barbatana 
dorsal transformada 
numa ventosa, com a 
animais, como tubarões ou 
tartarugas, podendo assim 
viajar grandes distâncias.
83O papel das cores e a 
percepção pelos insetos
Borboletas são atraídas 
Mariposas preferem as 
púrpura, branca ou rosa 
claro; Vespas preferem 
cores monótonas, escuras 
e pardacentas;
Moscas são atraídas 
marrom, púrpura ou verde; 
Alguns besouros são 
visualmente inertes às 
cores e dependem de outro 
tipo de sinais para serem 
levados a elas. Preferem o 
que para nós é amarela ou 
azul. Percebem a região 
UV do espectro Insensíveis 
ao vermelho Sensíveis a 
Flavonas. 
Fundamentos em Ecologia 113
4.5. Síndromes Florais
Reunião de características que se desenvolveram em conjunto, provocadas 
polinizam. É um importante processo de comunicação que garante a sobre-
vivência de ambas espécies. No Quadro 6, apresentamos algumas dessas 
síndromes quemostram a profunda harmonia dessa relação.
Quadro 6 
Muitas plantas precisam de animais para realizar a dispersão de suas 
sementes. Muitos dos frutos utilizados pelo homem como alimento são resul-
tados dessa associação. Ao comer a polpa do fruto, o animal pode carregar as 
sementes, realizando a dispersão. O tipo de fruto, seu tamanho, sua estrutura, 
-
mentes elimina a competição que as plantas jovens enfrentariam, por estarem 
próximas da planta-mãe, além de terem a possibilidade de atingirem locais 
adequados para sua germinação e seu crescimento. 
Nos trópicos, os processos de polinização e de dispersão apresentam 
entendimento de como essas interações mutualísticas ocorrem.
4.6. Comensalismo
Relação entre dois tipos de organismos, na qual um deles, o comensal, re-
cebe benefício sem que o outro seja prejudicado. É importante ressaltar que 
todas essas relações contribuem para manter a harmonia da comunidade.
Um exemplo dessa interação é a relação entre o tubarão e a rêmora 
(Figura 53), em que esta se alimenta dos restos de comida deixados pelo 
tubarão. Nessa associação, o tubarão não ganha nem perde benefícios com 
BONILLA, O. H., DE LUCENA, E. M. PEREIRA.
114
a presença da rêmora. Outro exemplo, um homem pesando cerca de 70 kg 
possui aproximadamente 2,5 kg de simbiose no seu corpo. Para nossa sorte, 
a grande maioria dessa quantidade ilimitada de microrganismos não nos cau-
sa mal, boa parte deles são comensais. 
-
locamento. 
Fonte: www.horta.uac.pt
O inquilinismo84 pode ser considerado uma das mais frequentes formas 
de comensalismo. A convivência de uma espécie, como, um besouro em ni-
nhos de formigas ou de cupins é bastante comum na natureza. Vários casos 
de inquilinismo acabam gerando relações mais complexas.
Síntese do Capítulo 
Neste capítulo, são tratadas as relações que são estabelecidas pelos organismos 
com outras espécies dentro de um habitat. Nessas relações, que são recíprocas, 
as formas de vida animal, vegetal ou ao nível de microorganismos terminam exer-
ou se prejudicam mutuamente. Discutiu-se ainda acerca da necessidade dessas 
relações se realizarem para que as populações sejam mantidas em equilíbrio. 
Abordou-se também a herbivoria como uma relação que, contrário ao que nor-
84
como uma associação 
na qual apenas uma 
sem existir prejuízo para a 
outra espécie associada. 
O inquilino obtém abrigo 
(proteção), ou suporte, 
no corpo da espécie 
hospedeira. Também 
comensalismo.