Célula_Vegetal,_parede_celular_e_substâncias_ergásticas

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1 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
A célula vegetal: parede celular, organelas e substâncias ergásticas 
Eduardo C. Gasparino1 & Cintia N. Souza2 
1. Professor Associado, Departamento de Biologia Aplicada à Agropecuária, Unesp – FCAV 
2. Doutoranda em Biologia Comparada, USP, FFCLRP e estagiária UNESP – FCAV. 
 
A célula vegetal: Conceito e histórico 
A célula representa as unidades estruturais e 
funcionais dos seres vivos. Todos os organismos 
vivos, exceto os vírus são constituídos por células. 
Dentro das células estão diversos compartimentos 
denominados organelas, os quais são responsáveis 
pelas tarefas vitais dos seres vivos (Fig. 1). 
Tradicionalmente são reconhecidos dois tipos 
básicos de células, designados células vegetais e 
células animais. Esta definição foi utilizada desde os 
primórdios do desenvolvimento dos microscópios, 
em uma época em que os conceitos da classificação 
dos seres vivos eram muito básicos. Hoje sabemos 
(após diversos estudos de morfologia e biologia 
molecular) que a relação filogenética dos seres vivos 
é bem diferente da proposta no passado e que 
organismos classificados dentre o grupo dos animais, 
atualmente podem ser considerados mais 
relacionados com as plantas e vice-e-versa. 
 
Figura 1. Estrutura esquemática da célula vegetal. 
São reconhecidas então de maneira bem 
simplificada as células animais e as células vegetais 
(estas últimas serão o enfoque da nossa disciplina – 
Fig. 2). As células vegetais possuem peculiaridades 
que permitem diferenciá-las das células animais, 
estão presentes em células vegetais a parede celular 
de celulose, os vacúolos e os plastídios (sendo o 
cloroplasto o principal deles). No entanto, as células 
vegetais também apresentam estruturas semelhantes 
com as células animais, ou seja, membrana 
plasmática (interna à parede celular) que envolve o 
citoplasma, o qual compreende além dos vacúolos e 
plastídios, as mitocôndrias, os microcorpos, o 
Complexo de Golgi, o retículo endoplasmático, os 
ribossomos, o citoesqueleto e o núcleo (nas células 
eucariontes). 
Figura 2. Arabidopsis lyrata (A. Visão geral do tecido, B. 
Detalhe das células) (Retirado de Crang et al. 2018). 
Nesse contexto, é denominado protoplasto toda a 
unidade viva da célula mantida dentro da parede 
celular, ou seja, a membrana plasmática, o citoplasma 
e todas as suas organelas. 
Breve histórico celular 
A descoberta das células está relacionada com a 
evolução dos microscópios ópticos, ou seja, nos 
primórdios da pesquisa científica, quando os 
microscópios eram rudimentares as primeiras 
visualizações de cavidades que lembravam celas 
foram feitas por Robert Hook em 1665, e esse foi o 
ponto de partida para a definição destas unidades 
estruturais dos seres vivos. Portanto, Hook foi o 
primeiro cientista a estabelecer as células como a 
A 
B 
 2 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
unidade morfofisiológica dos seres vivos. Em 1671, 
Nehemiah Grew descreveu que os tecidos vegetais 
eram formados por estas unidades já observadas por 
Hook. Já as observações em microscopia feitas por 
Robert Brown em 1831 foram decisivas para a 
definição do núcleo celular. Em 1838, Mathias 
Schleiden, confirmou a teoria de que todos os tecidos 
vegetais são formados por células, o que foi também 
observado por Theodor Swann em 1839 ao analisar 
tecidos animais. O conceito que os organismos são 
formados por uma ou mais células ficou mais amplo 
quando Rudolf Virchow em 1858 generalizou que 
todas as células surgem apenas de células pré-
existentes. Assim a ideia da teoria celular para a época 
era que os corpos de todas as plantas e animais seriam 
agregados de células diferenciadas e que a atividade 
destas plantas e animais inteiros poderia ser 
considerada a soma das atividades das células 
individualmente. Esse conceito porém não era 
utilizado por alguns cientistas e então Anton de Bary 
(em 1879) fez a seguinte suposição: “É a planta que 
forma as células, e não a célula que forma a planta” - 
sendo a principal ideia da teoria organismal (ou 
organística), a qual sustenta que todo o organismo 
(pluricelular) não é apenas um grupo de unidades 
independentes, mas sim, uma unidade viva 
subdividida em células, que estão conectadas e 
coordenadas em um todo harmonioso. 
A teoria organismal é especialmente aplicável às 
plantas cujas células não se separam totalmente 
durante a divisão celular, como acontecem nos 
animais, nos vegetais existe a formação da placa 
celular no momento da divisão para a formação de 
membrana plasmática e parede celular das novas 
células, e neste momento os citoplasmas continuam 
conectados por finos canais chamados plasmodesmos 
(Fig. 3). 
Atualmente, a teoria celular afirma que: (1) todos 
os organismos vivos são compostos por uma ou mais 
células, (2) as reações químicas de todo organismo 
vivo ocorrem dentro das células, (3) células surgem 
de outras pré-existentes e (4) as células contêm as 
informações genéticas hereditárias, e essas 
informações são passadas para as novas gerações. A 
teoria celular e a organística não são mutuamente 
exclusivas. Elas fornecem juntas uma visão 
significativa da estrutura e função nos níveis celular e 
organismal. 
 
Variações nas células 
Conforme sua organização interna as células são 
consideradas procarióticas quando o material 
genético (DNA que formará cromossomos) está 
disperso no citoplasma sem a presença de uma 
membrana de proteção (não formando a organela 
conhecida como núcleo). Já nas células eucarióticas a 
maior parte do material genético que carrega as 
informações hereditárias está contida no núcleo 
celular (organela individualizada protegida pelo 
envoltório nuclear ou membrana nuclear – Fig. 4). 
Entre os organismos simples que possuem 
organização celular procariótica podemos citar as 
cianobactérias (ou algas azuis) como organismos 
procarióticos fotossintetizantes. Já entre os 
organismos fotossintetizantes eucarióticos estão 
todos os outros grupos de algas (unicelulares – 
formadas por uma única célula, ou pluricelulares – 
organismos com inúmeras células) e as plantas 
terrestres. 
 
Figura 3. Formação dos plasmodesmos - (Retirado de 
Raven et al. 2014). 
 
 
 
Figura 4. Esquemas ilustrativos de célula procariótica e 
eucariótica 
 
Parede Celular 
 3 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
Nas células vegetais, a parede celular representa a 
estrutura externa que envolve o protoplasto. Ela está 
presente em quase todas as células vegetais, raros 
exemplos de células sem parede celular (como 
acontece em células do endosperma e algumas células 
do embrião em gimnospermas). 
A parede celular é formada principalmente por 
microfibrilas de celulose (cadeias lineares de glicose 
organizadas em estruturas como agrupamentos de 
cordões) imersas em uma matriz de polissacarídeos 
não celulósicos: (1) hemicelulose – glicanos de 
ligações cruzadas, ou seja, moléculas compostas de 
vários monômeros de açúcares (glucose, arabinose, 
galactose, rhamnose, manose e xilose) e (2) pectinas, 
substâncias compostas por polímeros de ácido 
galacturônico que funciona como uma “cola” para 
manter unidos os outros componentes da parede 
celular (Fig. 5). 
 
Figura 5. Esquema estrutural da parede celular primária e 
das microfibrilas de celulose (Retirado de Appezzato-da-
Glória & Carmello-Guerreiro 2012). 
 
As pectinas são muito utilizadas comercialmente para 
fabricação de doces e geleias pela sua natureza 
pegajosa. Essa substância também ocupa o espaço 
entre as paredes celulares de células adjacentes, 
conhecido como lamela média ou lamela mediana 
(Fig. 6), mantendo as células vizinhas fortemente 
unidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Detalhe da Lamela mediana em Eucalyptus 
urophylla e em Hemerocalyx flava (Retirado de 
Appezzato-da-Glória & Carmello-Guerreiro 2012). 
Além das microfibrilasde celulose, hemicelulose 
e pectinas alguns tipos celulares, especialmente os 
que estão em contato com o meio externo (ambiente) 
podem apresentar nas paredes celulares polímeros de 
lipídeos como ceras, cutinas e suberinas, estes são 
depósitos hidrofóbicos com função de evitar perda de 
água e a ação nociva da radiação solar em alguns 
tecidos (esse tópico será tratado no estudo da 
epiderme). A proteína extensina também está 
presente na ligação das moléculas da parede celular, 
promovendo elasticidade. 
Outro composto presente nas paredes celulares é a 
lignina, um polímero formado de três tipos de 
monômeros: álcoois p-cumarílico, coniferílico e 
sinapílico. Trata-se de um composto fenólico 
considerado um metabólito secundário das plantas 
(junto com os flavonoides, os taninos e o ácido 
salicílico). 
Os metabólitos primários nos vegetais 
representam as moléculas necessárias para a vida da 
planta. São exemplos os açúcares simples, os 
aminoácidos, as proteínas e os ácidos nucleicos. Já os 
metabólitos secundários foram considerados produtos 
de dejeto da planta, mas atualmente sabe-se que 
muitos deles funcionam como sinais químicos, que 
permitem à planta responder a estímulos do ambiente, 
como defesa das plantas contra herbívoros e 
patógenos, fornecem proteção contra a radiação solar, 
ou contribuem para a dispersão de pólen e sementes. 
Os principais compostos vegetais secundários são: os 
alcaloides, os terpenoides e os compostos fenólicos 
(onde temos a lignina). 
A lignina é o composto que fornece rigidez e 
resistência à compressão para a parede celular, além 
de impermeabiliza-la. Algumas pesquisas apontam o 
papel antifúngico e antibacteriano deste composto em 
adição à sua função mecânica. Somente a parede 
celular secundária apresenta lignina. 
 
Deposição, composição e formação das paredes 
celulares 
A parede celular das células vegetais representa 
uma camada espessa, rígida e forte quando 
comparada com o restante do protoplasto. As células 
vegetais podem apresentar parede celular primária e 
parede celular secundária. As primeiras camadas 
produzidas externamente à membrana plasmática da 
célula vegetal correspondem à formação da parede 
celular primária. Assim que estes compostos são 
formados, por responsabilidade do protoplasto, eles 
são carregados para o exterior celular e formarão a 
 4 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
parede celular. A parede celular primária (composta 
principalmente de celulose, hemicelulose e pectinas) 
é depositada por um processo chamado 
intussuscepção (formando primeiramente o contorno 
da estrutura e posteriormente o preenchimento, de 
forma que as microfibrilas de celulose estão sempre 
em um arranjo entrelaçado – Fig. 7 A), já a parede 
celular secundária (que apresenta lignina na sua 
composição), quando presente naquelas células de 
tecidos vegetais mais resistentes, é depositada entre a 
membrana plasmática e a parede celular primária em 
um processo conhecido como aposição (ou seja, em 
camadas ou de arranjo ordenado). A deposição da 
parede celular secundária normalmente supera a 
deposição da primária sendo, portanto, mais espessa, 
e normalmente constituída por camadas (chamadas 
S1, S2 e S3 – Fig. 7 B). Quando a parede celular 
secundária, durante seu processo de lignificação 
torna-se muito espessa, ela limita o lume celular 
causando a morte do protoplasto na maioria dos 
casos. 
 
Figura 7. Deposição de parede celular primária (A) e 
secundária (B) - (Retirado de Appezzato-da-Glória & 
Carmello-Guerreiro 2012). 
 
A parede celular primária é formada por cerca de 
90% de polissacarídeos, sendo que o principal é a 
celulose, acompanhada de hemicelulose e pectina. As 
glicoproteínas (expansina, extensina e outras 
glicoproteínas) são responsáveis por cerca de 10% da 
composição da parede celular primária. Além da 
composição citada, a parede celular primária também 
apresenta uma grande quantidade de água 
(aproximadamente 65%) sendo, portanto, bem 
hidratada. A parede celular secundária ao contrário, 
apresenta baixo teor de água, sua matéria seca é de 
65-85% de polissacarídeos (a maior parte de celulose 
e também hemicelulose) e de 15-35% de lignina 
(substância hidrofóbica) que contribui para rigidez e 
baixa hidratação. As moléculas de pectina e 
expansina estão aparentemente ausentes na parede 
celular secundária (exemplos de paredes celulares – 
Fig. 8). 
Como dito anteriormente, o principal componente 
das paredes celulares é a celulose, normalmente 
organizadas em microfibrilas. A celulose, 
(C6H10O5)n, é uma cadeia linear de moléculas de 
glicose (Fig. 9) unidas pela ligação β- 1,4. Essas 
cadeias de glicoses são formadas próximas à 
membrana plasmática pela ação de enzimas do 
complexo celulose sintase (as UDPG – glicose 
uridina difostato). As enzimas UDPG estão livres no 
citoplasma junto com as unidades de glicose, a 
diferença nas concentrações bioquímica do interior 
celular e exterior faz com que as enzimas do 
complexo celulose sintase tornam-se ativas e iniciem 
o processo de alinhamento nas moléculas de glicose 
formando as cadeias de celulose no exterior da célula 
vegetal. 
Dentro do ambiente celular existe uma grande 
concentração de magnésio, baixo teor de cálcio e pH 
de 7,2, já no espaço extracelular há grande 
concentração de cálcio, baixa concentração de 
magnésio e pH 5,5. Essa diferença ativa a ação das 
UDPG que agrupam as moléculas de glicose 
formando a estrutura da celulose (o processo ocorre 
com auxílio de proteínas integrantes da membrana 
plasmática – Fig. 9). 
 
 
Figura 8. Parede celular primária (Pistia sp.) e Parede 
celular secundária (Populus sp.) formando lamela média 
composta - (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Desta forma, as microfibrilas de celulose são 
produzidas por ação de componentes do citoplasma 
próximo à membrana plasmática da célula vegetal. Já 
os outros componentes das paredes celulares 
(hemicelulose, pectinas, lignina, etc) chegam até o 
exterior da célula pelo transporte via vesículas do 
Complexo de Golgi. Na maioria das plantas, o 
Complexo de Golgi está envolvido na síntese e 
secreção dos polissacarídeos não celulósicos, assim 
como no processamento e secreção das glicoproteínas 
(Fig. 10). Já o polímero da lignina normalmente é 
 5 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
sintetizado no citoplasma das células que irão 
produzir parede celular secundária, os precursores 
desta molécula, os monolignóis, álcoois aromáticos 
glicosilados ou não, parecem ser armazenados no 
vacúolo e saem destes em direção à membrana 
plasmática durante a lignificação. Outras enzimas 
oxidativas presentes no citoplasma auxiliam o 
processo de polimerização da lignina. 
 
 
Figura 9. Estrutura da molécula de celulose. Processo de 
formação das moléculas de celulose na membrana 
plasmática - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 10. Ação do citoplasma celular no processo de 
formação da parede celular. 
 
A formação da parede celular vegetal no momento 
da divisão celular ocorre da seguinte forma (Fig. 11): 
durante a telófase acontece o aparecimento da placa 
celular, o local onde serão formadas membrana 
plasmática e parede celular das células vizinhas. Os 
microtúbulos (responsáveis pela movimentação das 
organelas nas células vegetais) formam a chamada 
banda da pré-prófase no equador da célula que irá se 
dividir, ou seja, se posicionam no sentido da divisão 
da célula. Posteriormente, forma-se o fragmoplasto, 
estrutura composta por dois grupos de microtúbulos 
dispostos perpendiculares ao plano de divisão da 
célula. Na região onde estes grupos de microtúbulos 
se sobrepõem são acumuladas as vesículas com 
polissacarídeos as quais se fundem para formar a 
placa celular, esta fusão ocorre de maneira centrífuga 
(dentro para fora) e conforme são formados 
membrana plasmática e parede celular,os 
desmotúbulos ficam posicionados no interior (dando 
origem aos plasmodesmos). A placa celular aumenta 
e os microtúbulos são orientados para a periferia 
direcionando as vesículas com os compostos. Desta 
forma completa-se a separação das células pós-
divisão celular. 
 
Figura 11. Esquema da formação da parede celular durante 
a divisão da célula. Estão representadas apenas algumas 
etapas da divisão celular. (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
Campos de pontoações primárias e Pontoações 
Como já mencionado, as células vegetais 
apresentam finos canais citoplasmáticos que mantém 
o citoplasma de células adjacentes em comunicação, 
os plasmodesmos. Durante a formação da parede 
celular próximo aos plasmodesmos existe uma 
modificação estrutural. Estes canais que foram 
formados durante a divisão celular, pela interrupção 
dos desmotúbulos (pedaços membranosos de reticulo 
endoplasmático liso) durante a deposição da parede 
celular primária, normalmente apresentam pouca 
quantidade de parede celular nesta área (fraca 
deposição) – sendo chamada de campo de pontoação 
primário (Fig. 11). 
Quando acontece a formação de parede celular 
secundária não há nenhuma deposição de moléculas 
nesta região, o que contribui para a formação das 
pontoações. Portanto, em células vegetais com parede 
celular primária, há uma menor deposição de 
microfibrilas de celulose próximo aos plasmodesmos 
(campos de pontoações primárias) e estas regiões dão 
origem às pontoações quando não há deposição de 
 6 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
parede celular secundária neste local. Neste caso, os 
antigos “campos de pontoações primários” recebem o 
nome de membrana da pontoação (Fig. 11). 
 
 
Figura 11. Formação dos campos de pontoações primários 
e das pontoações - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
De maneira geral, as pontoações (em células com 
parede celular secundária) podem ser simples, com 
somente a interrupção de parede nestes locais (Figs. 
11 e 12), que apresentam abertura da pontoação, canal 
da pontoação e membrana da pontoação; ou podem 
ser areoladas, quando há um arqueamento da parede 
celular secundária sobre o canal da pontoação, 
promovendo uma redução na abertura da pontoação e 
formando uma câmara de pontoação mais evidente 
entre a abertura e a membrana da pontoação (Fig. 12). 
Normalmente, as pontoações (simples e areoladas) 
estão presentes em células vegetais especializadas na 
condução de materiais, em especial a água (como nos 
traqueídes do xilema). Especialmente em 
gimnospermas, as pontoações areoladas podem 
apresentar um espessamento na região da membrana 
de pontoação (o que torna alguns plasmodesmos 
inativos), esse espessamento, conhecido como toro, 
tem como função evitar o trânsito de materiais (água) 
entre as células vizinhas quando o fluxo dessa 
substância está aparentemente alterado. 
 
 
Figura 12. Exemplos de pontoações – simples (A e A’) – 
areoladas (B e B’) – areoladas com toro (C e C’) – semi-
areolada (D e D’) - (Retirado de Appezzato-da-Glória & 
Carmello-Guerreiro 2012). 
 
As células de transferência 
Células que apresentam paredes celulares 
primárias elaboradas com dobras, reentrâncias e 
invaginações as quais contribuem no aumento da área 
de superfície para o transporte através da membrana 
plasmática recebem o nome de células de 
transferência. Estas células podem estar presentes no 
pedicelo que sustenta os frutos e são muito comuns 
nas plantas consideradas vivíparas como espécies do 
mangue (Fig. 13). Nestas espécies, as sementes 
germinam ainda no fruto e, portanto a plântula 
permanece por um tempo unida à planta mãe. O 
desenvolvimento da semente acontece pela ação de 
células de transferência, sendo que suas proliferações 
auxiliam na absorção de água, íons e outros 
metabólitos (Fig. 14). 
 
Figura 13. Desenvolvimento da semente dentro do fruto de 
Rhizophora mangle – viviparidade - (Retirado de Crang et 
al. 2018). 
 
 
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 7 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
 
Figura 14. Detalhes das células de transferência em 
Rhizophora mangle – as setas indicam sentido de absorção 
de água e íons - (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
A função principal da parede celular é conter o 
protoplasto conferindo forma e rigidez nas células 
vegetais. Além disso, a parede ajuda prevenir a 
ruptura da membrana plasmática pela entrada de água 
na célula, é portadora de enzimas relacionadas a 
vários processos metabólicos (como reconhecimento 
dos grãos de pólen pelo estigma da flor, 
reconhecimento pelo sistema imune nos processos de 
alergia) e atuar na defesa contra bactérias e fungos 
(principalmente quando a lignina está presente). A 
sua rigidez também é responsável pelo tempo de 
cozimento de alguns alimentos, além disso, restos de 
paredes celulares das fibras (esclereides) são 
utilizados na produção de artesanato por 
comunidades locais. 
 
Membrana plasmática 
A membrana plasmática é a estrutura que envolve 
o citoplasma da célula vegetal estando interna à 
parede celular. É formada por uma bicamada lipídica 
associada à proteínas integrantes (que atravessam a 
membrana, algumas vezes formando canais) ou 
periféricas – assim como as demais membranas do 
sistema de endomembranas da células (Fig. 15). 
Sua estrutura foi denominada como mosaico 
fluido por Singer & Nicolson (década de 70), 
referendo-se aos fosfolipídeos da membrana que 
mantém a estabilidade desta e suas proteínas que 
algumas vezes apresentam enzimas (receptoras ou 
transportadoras) e carboidratos (voltados à parede 
celular). 
Sua principal função é o controle de entrada e 
saída de substâncias na célula vegetal, assim como a 
manutenção da integridade física e funcional da 
célula, por ser semipermeável e seletiva (Fig. 16). O 
transporte pela membrana plasmática pode ser 
considerado passivo (sem gasto de energia) ou ativo 
(com gasto de ATP – adenosina trifostato, 
nucleotídeo responsável pelo armazenamento de 
energia). A água, o oxigênio e o gás carbônico são 
substâncias que atravessam a membrana por difusão 
simples (em função do gradiente de concentração), já 
outras substâncias, como íons potássio, sódio ou 
cálcio penetram a membrana pelo processo de difusão 
facilitada, quando uma proteína carregadora ou de 
canal auxilia a entrada (ex. aquaporinas). 
Os processos de endocitose (entrada) e exocitose 
(saída) referem-se ao transporte de grandes moléculas 
pela membrana plasmática das células vegetais. 
Além das funções já especificadas, a membrana 
plasmática também é responsável por coordenar a 
síntese das microfibrilas de celulose para a formação 
da parede celular e transmite sinais hormonais (pelas 
proteínas receptoras) regulando o crescimento e a 
diferenciação das células. 
 
Figura 15. Esquema da estrutura da membrana plasmática 
- (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
 
Figura 16. Membrana plasmática da raiz da cebola (Allium 
cepa) - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
Citoplasma 
O citoplasma é a matriz fluida interna da célula 
vegetal onde estão inseridos o núcleo e as demais 
organelas. É delimitado externamente pela membrana 
plasmática, normalmente aparece reduzido na célula 
vegetal (pela presença de vacúolo grande) e seu 
principal componente é a água, além de diversas 
substâncias dissolvidas (Fig. 17). 
Além das organelas e íons, estão presentes no 
citoplasma gotículas lipídicas (corpos lipídicos, 
esferossomos ou oleossomos) produzidas pelo 
retículo endoplasmático e/ou pelos cloroplastos. 
 8 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
O citoplasma tem um movimento característico, a 
ciclose, que auxilia na distribuição das moléculas por 
toda célula. Esse movimento é realizado pela ação dos 
microfilamentos. As principais funções do citoplasma 
são: facilitar a troca de substâncias dentro da célula, 
sítio de reações bioquímicas e acumular substâncias 
no interior celular.Durante a divisão celular, cordões 
citoplasmáticos junto com os microtúbulos e 
microfilamentos orientam o posicionamento do 
núcleo para a formação do fragmoplasto. Os 
plasmodesmos são comunicações citoplasmáticas das 
células vizinhas. 
 
Figura 16. Esquema da célula vegetal, evidenciando o 
citoplasma reduzido - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
Vacúolo 
O vacúolo é o compartimento característico das 
células vegetais (Fig. 17). Normalmente são grandes 
e únicos em cada célula podendo ocupar até 90% do 
espaço interno, reduzindo o citoplasma celular. São 
numerosos nas células em crescimento 
(meristemáticas). Possuem uma membrana com 
função similar à membrana plasmática denominada 
tonoplasto, seu conteúdo é água e algumas 
substâncias orgânicas e inorgânicas, entre estas várias 
enzimas como as hidrolases ácidas que mantém o 
conteúdo interno do vacúolo ácido (pH próximo à 
5,0). 
As funções do vacúolo são diversas, sendo 
considerado uma importante organela com papel 
dinâmico no crescimento e desenvolvimento da 
célula vegetal. Atua no acúmulo e perda de água e 
outras substâncias, na manutenção do pH celular, 
participa nos processos de armazenamento (durante 
importantes atividades fisiológicas, guardando 
substância para mobilização posterior, depositando 
metabolitos secundários e cristais inorgânicos) e na 
autofagia de componentes celulares. 
 
Figura 17. Vacúolos das células de Pisum sativa – ervilha 
- (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Plastídeos 
Os platídeos são estruturas exclusivas das células 
vegetais (assim como parede celular e vacúolos). 
Essas organelas, assim como as mitocôndrias, são 
consideradas remanescentes de organismos 
simbióticos do processo de evolução (endossimbiose 
– Fig. 18), ou seja, no caso dos plastídeos, derivadas 
de cianobactérias fotossintetizantes, as quais possuem 
seu próprio genoma e capacidade de autoduplicação. 
Os plastídeos das células vegetais possuem forma 
e tamanho diferentes e podem ser classificados pela 
presença ou ausência dos pigmentos ou substância 
que acumulam (existem classificações mais recentes 
baseadas na estrutura interna dos plastídeos). Os 
principais grupos de plastídeos são: cloroplasto, 
cromoplastos e leucoplastos. Podendo alterar de um 
tipo para o outro pela perda ou acúmulo das 
substâncias que os definem, além do rearranjo interno 
de sua estrutura. 
São envoltos por duas membranas lipoproteicas, e 
sua matriz interna é denominada estroma, onde temos 
a presença de membranas, normalmente em formato 
de sacos achatados chamadas tilacóides (conjunto de 
tilacóides forma o grânulo – plural grana – Fig. 19). 
O estroma contém RNA, DNA, ribossomos e enzimas 
(responsáveis pela tradução e transcrição de 
proteínas), e algumas vezes nucleóides (DNA 
circular). Esse genoma dos plastídeos codificam 
algumas proteínas necessárias para suas atividades, 
no entanto grande parte das proteínas é codificada por 
genes nucleares (do genoma do núcleo celular). Os 
plastídeos se dividem por fissão binária. 
 
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Figura 18. Exemplo esquemático do processo de 
endossimbiose - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 19. Esquema geral da estrutura interna do 
cloroplasto - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
Durante a divisão celular, o proplastídeo é a 
organela que aparece nas células jovens e representa 
o precursor dos plastídeos, ou os plastídeos não 
diferenciados. É pequeno, sem cor e com 
pouquíssimas membranas internas, podem apresentar 
grãos de amido e lipídeos (plastoglóbulos), são 
comuns na oosfera e nas células meristemáticas. 
 
Figura 20. Proplastídeos em Rhizophora mangle -(Retirado 
de Crang et al. 2018). 
 
O principal plastídeo é o cloroplasto, formado a 
partir do proplastídeo na presença de luz 
(angiospermas) ou parcialmente no escuro 
(gimnospermas). Quando as plantas se desenvolvem 
totalmente no escuro suas células apresentam um 
estágio intermediário do cloroplasto, o estioplasto 
(Fig. 21), o qual apresenta um sistema interno de 
membranas tubulares, mas sem a presença de enzimas 
ativas da fotossíntese, se estes são submetidos à luz, 
desenvolvem cloroplastos. 
Durante a formação dos estioplastos (no escuro) a 
perda da clorofila é conhecida como clorose (Fig. 22), 
e internamente o plastídeo tem a formação do corpo 
prolamelar, ou seja, um sistema de tilacóides 
tubulares, sem enzimas fotossintéticas. 
 
 
Figura 21. Esquema de transição dos plastídeos - (Retirado 
de Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 22. Aspecto folha do trigo (presença de luz e escuro 
–clorose) - (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Cloroplastos 
Os cloroplastos são os platídeos que acumulam 
clorofila como principal pigmento, apresentando 
também carotenoides como pigmentos acessórios. 
Estão relacionados ao processo de fotossíntese, 
aparecem nas partes verdes das plantas sendo mais 
numerosos nas folhas. É o mais complexo dos 
plastídeos, possui forma discoide e seus tilacóides 
formam sacos achatados denominados grânulos. As 
membranas dos tilacóides estão repletas de pigmentos 
e enzimas responsáveis pelos processos metabólicos. 
 10 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
O lume do tilacóide é o local das reações de oxidação 
da água e liberação de oxigênio durante o processo da 
fotossíntese (Fig. 23). O estroma do cloroplasto tem 
inúmeras proteínas contento todas as enzimas para a 
redução de carbono (entre elas, a rubisco). 
Os cloroplastos podem acumular amido quando 
em presença de muita luz, estes grãos de amido 
tendem a desaparecer em ausência de luz pela 
assimilação dos compostos (Fig. 24). Algumas 
pesquisas demonstram a similaridade dos 
cloroplastos de briófitas e das angiospermas 
indicando que houve pouca ou nenhuma modificação 
destas organelas nas plantas terrestres. 
 
 
 
Figura 23. Célula do pimentão verde evidenciando os 
cloroplastos e Esquema estrutural do cloroplasto - 
(Retirado de Crang et al. 2018 e Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 24. Cloroplasto do espinafre, com grão de amido 
interno - (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Cromoplastos 
Os cromoplastos são plastídeos com pigmentos 
carotenoides (não apresentam clorofila) presentes nas 
células de pétalas, frutos, flores e outras partes 
coloridas das plantas (Figs. 25 e 26). Estes plastídeos 
sintetizam e acumulam esses pigmentos em forma de 
cristais ou plastoglóbulos. Têm origem nos 
proplastídeos ou por modificações de cloroplastos 
que perderam clorofila e acumularam carotenoides. 
 
 
Figura 25. Cromoplastos da pétala de Forsythia (Oleaceae) 
e do tomate - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 26. Cromoplastos do fruto pimentão vermelho-
(Retirado de Crang et al. 2018). 
 
 
 
Leucoplastos 
Os leucoplastos são plastídeos sem pigmentos que 
sintetizam e acumulam outras substâncias nos seus 
A 
 11 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
espaços internos. São denominados amiloplastos 
quando produzem e/ou acumulam amido de 
armazenamento, seus tilacóides são pouco 
desenvolvidos, normalmente estão presentes em 
células de órgãos de armazenamento e também 
possuem função importante no gravitropismo das 
células vegetais (Fig. 27). 
 
Figura 27. Amiloplasto na raiz da Vicia faba e amido do 
amiloplasto da ervilha – (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Os elaioplastos são plastídeos (leucoplastos) que 
sintetizam e acumulam óleos e substâncias lipídicas, 
são muito comuns nas células do tapete na antera e 
são responsáveis pela secreção de substâncias que 
irão formar a exina dos grãos de pólen (camada 
externa e protetora – Fig. 28). 
 
 
Figura 28. Antera do Lírio – detalhe dos elaioplastos – 
(Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Os leucoplastos que acumulam proteínas são 
chamados proteinoplastos, este tipo de plastídeo é 
muito comum nas células do elemento crivado do 
floema, conhecido como plastídeo-P,são 
responsáveis pelo acúmulo de proteína que auxiliará 
no funcionamento das células do floema. 
 
Como relatado anteriormente, existem outras 
classificações para os plastídeos das células vegetais. 
Algumas diferenciações da estrutura interna dos 
cloroplastos podem auxiliar na denominação de 
subtipos como cloroplastos de plantas C3, 
cloroplastos de plantas C4, cloroplastos das células-
guarda dos estômatos e cloroplastos de plantas de sol 
e de sombra. Todas estas categorias se referem à 
organização interna dos tilacóides e aos processos 
fisiológicos desenvolvidos por estes. 
Por exemplo, algumas classificações consideram 
o gerontoplasto uma desmontagem do cloroplasto que 
acontece em células de folhas de plantas que 
apresentam senescência outonal (caem no outono). O 
objetivo desta alteração interna é o aproveitamento 
das proteínas destas células antes da perda das folhas, 
pela degradação dos tilacóides (Fig. 29). 
 
Figura 29. Diferentes caminhos de desenvolvimento dos 
plastídeos – (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
Núcleo 
O núcleo é a organela mais evidente das células 
vegetais, é delimitado por duas membranas 
lipoproteicas denominado envoltório nuclear e guarda 
no seu interior o nucleoplasma. O núcleo contém a 
maior parte do material genético da célula e é 
responsável pela organização celular (Fig. 30). 
O envoltório nuclear apresenta poros formados 
por proteínas organizadas em arranjo ortogonal, no 
interior do núcleo, o nucléolo é responsável por 
envolver os lotes de cromossomos e produzir as 
subunidades dos ribossomos (Fig. 31). As células 
vegetais normalmente apresentam um núcleo grande, 
células com vários núcleos podem ser observadas nos 
laticíferos. Já os elementos condutores geralmente 
perdem os seus citoplasmas e consequentemente o 
núcleo. 
As principais funções do núcleo são: controlar 
todas as atividades da célula, pois determinam quais 
e quando as proteínas são produzidas regulando assim 
 12 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
o metabolismo celular; formação dos ribossomos e 
também por conter o genoma nuclear. 
 
Figura 30. Célula meristemática do tabaco, evidenciando o 
núcleo celular - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 31. Esquema do núcleo celular. 
 
Microcorpos 
São estruturas pequenas, esféricas ou ovaladas que 
possuem uma única membrana e no seu interior 
contém enzimas que utilizam o peróxido de 
hidrogênio (H2O2), quebrando através da ação da 
catalase em água e oxigênio. São denominados 
peroxissomos quando aparecem nas células das 
folhas e estão associados com a fotorrespiração (Fig. 
32), e glioxissomos quando estão em sementes 
oleaginosas e auxiliam na quebra de lipídeos para a 
germinação (Fig. 33). 
 
Citoesqueleto 
O citoesqueleto da célula vegetal é uma rede de 
elementos proteicos no citosol ou mesmo no núcleo. 
O citoesqueleto é formado geralmente pelos 
microtúbulos, os microfilamentos e os elementos 
intermediários. 
 
 
Figura 31. (a) - Peroxissomo (P) na folha do espinafre. C = 
cloroplasto, M = mitocôndria. (b) - Glioxissomo (G) no 
endosperma de Arabidopsis lyrata - (Retirado de Crang et 
al. 2018). 
 
Os microtúbulos são responsáveis pela 
movimentação e sustentação durante o crescimento e 
diferenciação da célula, pela formação da parede 
celular, auxilia na divisão celular e na movimentação 
dos flagelos nos gametas masculinos (das briófitas). 
Os microfilamentos estão associados também e 
principalmente nos movimentos das organelas, no 
alongamento celular e também ajudam na divisão 
celular. 
Já os elementos intermediários são estruturas 
proteicas fibrosas dispostas helicoidalmente que 
contribuem na manutenção da estrutura do núcleo e 
da célula. 
 
Complexo de Golgi 
O complexo de Golgi ou complexo golgiense é um 
conjunto de sacos discoides membranosos e 
achatados denominados dictiossomos ou corpo de 
Golgi. Esse conjunto de estruturas apresenta duas 
faces, uma face mais nova denominada cis de 
formação, onde estão as cisternas (ou sacos) mais 
novos, e a face trans, mais velha, voltada para a 
região da membrana plasmática. Entre essas faces 
fica a região mediana formada pelos dictiossomos do 
meio da estrutura. Nesta organela é denominada rede-
 13 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
trans o dictiossomo responsável pela formação das 
vesículas de secreção (Fig. 32). 
As novas vesículas de formação desta organela se 
originam no retículo endoplasmático. O complexo de 
Golgi é numeroso e bem desenvolvido em células 
produtoras de néctar, em células do tubo polínico e 
nas células da coifa, entre outras. Entre suas funções 
podemos citar: síntese dos compostos não-celulósicos 
da parede celular; síntese de polissacarídeos; 
produção de substância de odor nos osmóforos; 
secreção parcial (empacota substâncias produzidas 
em outros locais) e reciclagem de membranas (suas 
vesículas são incorporadas à membrana plasmática e 
ao tonoplasto). 
 
Figura 32. Esquema ilustrativo da morfologia do 
Complexo de Golgi - (Retirado de Raven et al. 2014). 
 
Mitocôndrias 
As mitocôndrias também são organelas 
provavelmente derivadas do processo de 
endossimbiose, mas neste caso de bactérias aeróbicas. 
Essas organelas da célula vegetal também possuem 
seu próprio genoma e se autoduplicam. São menores 
que os plastídeos e normalmente apresentam forma 
ovalada, são envolvidas por duas membranas as quais 
delimitam a matriz mitocondrial (Fig. 33). 
Em geral a membrana externa das mitocôndrias 
são permeáveis pela ação das porinas (proteínas 
integrantes), já a membrana interna apresenta 
inúmeros dobramentos que formam as cristas 
mitocondriais, nela estão presentes as enzimas do 
complexo ATP-sintase que participam ativamente no 
processo de respiração celular (Fig. 34). A matriz 
mitocondrial contém água, íons fosfato, enzimas e 
coenzimas associadas ao ciclo de Krebs (processo 
respiratório). As células vegetais que necessitam de 
grande quantidade de energia para as suas atividades 
têm um grande número de mitocôndrias. 
As funções das mitocôndrias são as seguintes: 
sítio da respiração celular, junto com os cloroplastos 
e peroxissomos participam do processo de 
fotorrespiração; realizam parte do ciclo do glioxilato 
nas sementes oleaginosas, associadas aos 
glioxissomos para a obtenção de energia a partir das 
reservas lipídicas. As mitocôndrias também tem papel 
importante na morte celular programada, quando isso 
acontece elas crescem e liberam citromomo c (um 
composto envolvido no transporte de elétrons). 
Aparentemente o citocromo c tem papel na ativação 
de proteases e nucleases, enzimas que atuam na 
degradação do protoplasto. 
 
Figura 33. Mitocôndria da célula do tabaco - (Retirado de 
Raven et al. 2014). 
 
 
Figura 34. Esquema da estrutura interna da mitocôndria. 
 
Ribossomos 
São pequenas partículas de proteínas e RNA 
ribossômico desprovidos de membrana que aparecem 
livres no citoplasma ou aderidos ao retículo 
endoplasmático (as vezes em plastídeos ou 
mitocôndrias, e até no envoltório nuclear). 
Os ribossomos são formados por duas 
subunidades que foram produzidas no núcleo e 
apresentam sítios onde são acoplados RNA 
mensageiro e RNA transportador os quais 
transportam aminoácido para a formação das 
proteínas (Fig. 35). 
A grande função dos ribossomos é, portanto, a 
síntese de proteínas. Em células com elevada 
atividade metabólica os ribossomos formam 
 14 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
agrupamentos denominados polissomos ou 
polirribossomos. 
 
Figura 35. Esquema da célula representando o ribossomo e 
suas subunidades. 
 
Retículo Endoplasmático 
O retículo endoplasmático é uma rede ou sistema 
de membranas citoplasmáticas da célula. Formado 
por uma membrana única ele contribui na 
comunicação dentro da célula e na distribuição de 
substâncias (Fig. 36). 
 
Figura 36. Retículo endoplasmáticorugoso de Limnobium 
bogotense - (Retirado de Crang et al. 2018). 
 
O retículo endoplasmático (RE) pode aparecer 
próximo à membrana plasmática ou ao núcleo. As 
dobras de suas membranas formam cisternas ou 
túbulos, e essas membranas mantêm a continuidade 
da membrana plasmática e do núcleo (Fig. 37). O RE 
pode estar associado (rugoso) ou não (liso) aos 
ribossomos, normalmente o RE rugoso apresenta sua 
morfologia em cisternas, já o RE liso em túbulos. Este 
último não é muito comum nas células vegetais de 
forma com que os plastídeos acabam contribuindo 
para a síntese lipídica, já nas células animais essa 
função é quase exclusiva do RE liso. 
Em resumo, o retículo endoplasmático contribui 
como um sistema de comunicação e de trocas de 
materiais das células. O RE rugoso está associado à 
síntese proteica e o RE liso à síntese lipídica. 
 
Figura 37. Esquema ilustrativo das cisternas (rugoso) e dos 
túbulos (liso) do retículo endoplasmático. 
 
Substâncias Ergásticas 
São denominadas substâncias ergásticas as 
substâncias orgânicas ou inorgânicas resultantes do 
metabolismo celular que não fazem parte da estrutura 
da célula. Podem ser substâncias de reserva, produtos 
de excreção ou de defesa contra herbívoros as quais 
ocorrem no citoplasma, no vacúolo ou nos plastídeos 
(Fig. 38). 
As principais substâncias ergásticas são: 
a) Amido – é o polissacarídeo mais comum nos 
vegetais, pode estar presente nos frutos (milho, 
banana), nas raízes (mandioca) ou nos caules – 
tubérculos (batata-inglesa). Muito utilizado na 
alimentação humana, de animais e na indústria 
farmacêutica e de cosméticos. 
b) Lipídeos – formados por óleos e gorduras 
normalmente localizados nos frutos e principalmente 
em sementes oleaginosas, podem estar no vacúolo, no 
citoplasma ou nos elaioplastos. 
c) Inulina – trata-se de um polissacarídeo comum em 
órgãos de reserva das Asteraceae (família do 
girassol). 
d) Tanino – substância derivada do fenol que evita a 
decomposição vegetal e é utilizada como defesa 
contra predadores. Ocorre em caules, folhas e frutos 
– característico sabor de frutos verdes (banana). 
e) Proteína – pode ser amorfa como no endosperma 
de algumas sementes ou em forma definida (grãos de 
aleurona) como na mamona. 
f) Cristais – os cristais nas células vegetais podem ser 
de natureza orgânica ou inorgânica, os mais comuns 
são oxalato de cálcio, carbonato de cálcio e sílica. 
Podem apresentar-se em diferentes formatos: 
romboidais, prismáticos, piramidais ou bipiramidais. 
As drusas são grupos de cristais unidos, as ráfides são 
cristais alongados de extremidades afiladas e os 
cistólitos são cristais arredondados em forma de 
bolsa. 
As células vegetais que acumulam grandes 
quantidades de substâncias ergásticas, em especial os 
cristais, são denominadas idioblastos e normalmente 
são diferentes das demais do mesmo tecido vegetal. 
 15 Morfologia Vegetal – Unesp - Jaboticabal 
 
Figura 38. Exemplos de substâncias ergásticas em cristais 
– drusas, cistólitos e rafídes. - (Retirado de Souza 2009). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Literatura Consultada 
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GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. 3ª Edição. 
Viçosa: Editora da Universidade Federal de Viçosa, 
2012. 
CRANG, R.; LYONS-SOBASKI, S.; WISE, R. Plant 
Anatomy – A concept-based approach to the structure 
of seed plants. Springer, 2018. 
EVERT, R.F. Anatomia das Plantas de Esau. 
Meristemas, células e tecidos do corpo da planta: sua 
estrutura, função e desenvolvimento. São Paulo: 
Blucher, 2013. 
RAVEN, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. 
Biologia Vegetal. 8ª Edição. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2014. 
SOUZA, L.A. Morfologia e Anatomia Vegetal: 
célula, tecidos, órgãos e plântula. 1ª Edição. rev. amp. 
Ponta Grossa: Editora UEPG, 2009.