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1 Caro aluno Ao elaborar o seu material inovador, completo e moderno, o Hexag considerou como principal diferencial sua exclusiva metodologia em pe- ríodo integral, com aulas e Estudo Orientado (E.O.), e seu plantão de dúvidas personalizado. O material didático é composto por 6 cadernos de aula e 107 livros, totalizando uma coleção com 113 exemplares. O conteúdo dos livros é organizado por aulas temáticas. Cada assunto contém uma rica teoria que contempla, de forma objetiva e transversal, as reais necessidades dos alunos, dispensando qualquer tipo de material alternativo complementar. Para melhorar a aprendizagem, as aulas possuem seções específicas com determinadas finalidades. A seguir, apresentamos cada seção: No decorrer das teorias apresentadas, oferecemos uma cuidadosa seleção de conteúdos multimídia para complementar o repertório do aluno, apresentada em boxes para facilitar a compreensão, com indicação de vídeos, sites, filmes, músicas, livros, etc. Tudo isso é en- contrado em subcategorias que facilitam o aprofundamento nos temas estudados – há obras de arte, poemas, imagens, artigos e até sugestões de aplicativos que facilitam os estudos, com conteúdos essenciais para ampliar as habilidades de análise e reflexão crítica, em uma seleção realizada com finos critérios para apurar ainda mais o conhecimento do nosso aluno. multimídia Um dos grandes problemas do conhecimento acadêmico é o seu distanciamento da realidade cotidiana, o que dificulta a compreensão de determinados conceitos e impede o aprofundamento nos temas para além da superficial memorização de fórmulas ou regras. Para evitar bloqueios na aprendizagem dos conteúdos, foi desenvolvida a seção “Vivenciando“. Como o próprio nome já aponta, há uma preocupação em levar aos nossos alunos a clareza das relações entre aquilo que eles aprendem e aquilo com que eles têm contato em seu dia a dia. vivenciando Sabendo que o Enem tem o objetivo de avaliar o desempenho ao fim da escolaridade básica, organizamos essa seção para que o aluno conheça as diversas habilidades e competências abordadas na prova. Os livros da “Coleção Vestibulares de Medicina” contêm, a cada aula, algumas dessas habilidades. No compilado “Áreas de Conhecimento do Enem” há modelos de exercícios que não são apenas resolvidos, mas também analisados de maneira expositiva e descritos passo a passo à luz das habilidades estudadas no dia. Esse recurso constrói para o estudante um roteiro para ajudá-lo a apurar as questões na prática, a identificá-las na prova e a resolvê- -las com tranquilidade. áreas de conhecimento do Enem Cada pessoa tem sua própria forma de aprendizado. Por isso, cria- mos para os nossos alunos o máximo de recursos para orientá-los em suas trajetórias. Um deles é o ”Diagrama de Ideias”, para aque- les que aprendem visualmente os conteúdos e processos por meio de esquemas cognitivos, mapas mentais e fluxogramas. Além disso, esse compilado é um resumo de todo o conteúdo da aula. Por meio dele, pode-se fazer uma rápida consulta aos principais conteúdos ensinados no dia, o que facilita a organiza- ção dos estudos e até a resolução dos exercícios. diagrama de ideias Atento às constantes mudanças dos grandes vestibulares, é ela- borada, a cada aula e sempre que possível, uma seção que trata de interdisciplinaridade. As questões dos vestibulares atuais não exigem mais dos candidatos apenas o puro conhecimento dos conteúdos de cada área, de cada disciplina. Atualmente há muitas perguntas interdisciplinares que abrangem conteúdos de diferentes áreas em uma mesma questão, como Bio- logia e Química, História e Geografia, Biologia e Matemática, entre outras. Nesse espaço, o aluno inicia o contato com essa realidade por meio de explicações que relacionam a aula do dia com aulas de outras disciplinas e conteúdos de outros livros, sempre utilizan- do temas da atualidade. Assim, o aluno consegue entender que cada disciplina não existe de forma isolada, mas faz parte de uma grande engrenagem no mundo em que ele vive. conexão entre disciplinas Herlan Fellini De forma simples, resumida e dinâmica, essa seção foi desenvol- vida para sinalizar os assuntos mais abordados no Enem e nos principais vestibulares voltados para o curso de Medicina em todo o território nacional. incidência do tema nas principais provas Todo o desenvolvimento dos conteúdos teóricos de cada coleção tem como principal objetivo apoiar o aluno na resolução das ques- tões propostas. Os textos dos livros são de fácil compreensão, com- pletos e organizados. Além disso, contam com imagens ilustrativas que complementam as explicações dadas em sala de aula. Qua- dros, mapas e organogramas, em cores nítidas, também são usados e compõem um conjunto abrangente de informações para o aluno que vai se dedicar à rotina intensa de estudos. teoria Essa seção foi desenvolvida com foco nas disciplinas que fazem parte das Ciências da Natureza e da Matemática. Nos compilados, deparamos-nos com modelos de exercícios resolvidos e comenta- dos, fazendo com que aquilo que pareça abstrato e de difícil com- preensão torne-se mais acessível e de bom entendimento aos olhos do aluno. Por meio dessas resoluções, é possível rever, a qualquer momento, as explicações dadas em sala de aula. aplicação do conteúdo 2 © Hexag Sistema de Ensino, 2018 Direitos desta edição: Hexag Sistema de Ensino, São Paulo, 2020 Todos os direitos reservados. Autores Joaquim Matheus Santiago Coelho Larissa Beatriz Torres Ferreira Diretor-geral Herlan Fellini Diretor editorial Pedro Tadeu Vader Batista Coordenador-geral Raphael de Souza Motta Responsabilidade editorial, programação visual, revisão e pesquisa iconográfica Hexag Sistema de Ensino Editoração eletrônica Arthur Tahan Miguel Torres Matheus Franco da Silveira Raphael de Souza Motta Raphael Campos Silva Projeto gráfico e capa Raphael Campos Silva Imagens Freepik (https://www.freepik.com) Shutterstock (https://www.shutterstock.com) ISBN: 978-65-88825-07-5 Todas as citações de textos contidas neste livro didático estão de acordo com a legislação, tendo por fim único e exclusivo o ensino. Caso exista algum texto a respeito do qual seja necessária a inclusão de informação adicional, ficamos à dis- posição para o contato pertinente. Do mesmo modo, fizemos todos os esforços para identificar e localizar os titulares dos direitos sobre as imagens publicadas e estamos à disposição para suprir eventual omissão de crédito em futuras edições. O material de publicidade e propaganda reproduzido nesta obra é usado apenas para fins didáticos, não repre- sentando qualquer tipo de recomendação de produtos ou empresas por parte do(s) autor(es) e da editora. 2020 Todos os direitos reservados para Hexag Sistema de Ensino. Rua Luís Góis, 853 – Mirandópolis – São Paulo – SP CEP: 04043-300 Telefone: (11) 3259-5005 www.hexag.com.br contato@hexag.com.br 3 SUMÁRIO BIOLOGIA MORFOFISIOLOGIA VEGETAL SISTEMAS FISIOLÓGICOS E DSTs BIOTECNOLOGIA E GENÉTICA Aulas 45 e 46: Morfofisiologia vegetal V 6 Aulas 47 e 48: Hormônios vegetais 15 Aulas 49 e 50: Movimentos vegetais 24 Aulas 51 e 52: Fotoperiodismo 29 Aulas 45 e 46: Drogas e sistema nervoso central 36 Aulas 47 e 48: Sistema endócrino I 43 Aulas 49 e 50: Sistema endócrino II e métodos contraceptivos 52 Aulas 51 e 52: Doenças sexualmente transmissíveis 61 Aulas 45 e 46: Herança quantitativa 68 Aulas 47 e 48: Mutações 72 Aulas 49 e 50: Genética de populações 78 Aulas 51 e 52: Biotecnologia e engenharia genética 81 4 Competência 1 – Compreender as ciências naturais e as tecnologias a elas associadas como construções humanas, percebendo seus papéis nos processos de produção e no desenvolvimento econômico e social da humanidade. H1 Reconhecer características ou propriedades de fenômenos ondulatórios ou oscilatórios, relacionando-os a seus usos em diferentes contextos. H2 Associar a solução de problemas de comunicação, transporte, saúde ou outro, com o correspondentedesenvolvimento científico e tecnológico. H3 Confrontar interpretações científicas com interpretações baseadas no senso comum, ao longo do tempo ou em diferentes culturas. H4 Avaliar propostas de intervenção no ambiente, considerando a qualidade da vida humana ou medidas de conservação, recuperação ou utilização sustentável da biodiversidade. Competência 2 – Identificar a presença e aplicar as tecnologias associadas às ciências naturais em diferentes contextos. H5 Dimensionar circuitos ou dispositivos elétricos de uso cotidiano. H6 Relacionar informações para compreender manuais de instalação ou utilização de aparelhos, ou sistemas tecnológicos de uso comum. H7 Selecionar testes de controle, parâmetros ou critérios para a comparação de materiais e produtos, tendo em vista a defesa do consumidor, a saúde do trabalhador ou a qualidade de vida. Competência 3 – Associar intervenções que resultam em degradação ou conservação ambiental a processos produtivos e sociais e a instrumen- tos ou ações científico-tecnológicos. H8 Identificar etapas em processos de obtenção, transformação, utilização ou reciclagem de recursos naturais, energéticos ou matérias-primas, considerando processos biológicos, químicos ou físicos neles envolvidos. H9 Compreender a importância dos ciclos biogeoquímicos ou do fluxo energia para a vida, ou da ação de agentes ou fenômenos que podem causar alterações nesses processos. H10 Analisar perturbações ambientais, identificando fontes, transporte e(ou) destino dos poluentes ou prevendo efeitos em sistemas naturais, produtivos ou sociais. H11 Reconhecer benefícios, limitações e aspectos éticos da biotecnologia, considerando estruturas e processos biológicos envolvidos em produtos biotecnológi- cos. H12 Avaliar impactos em ambientes naturais decorrentes de atividades sociais ou econômicas, considerando interesses contraditórios. Competência 4 – Compreender interações entre organismos e ambiente, em particular aquelas relacionadas à saúde humana, relacionando conhecimentos científicos, aspectos culturais e características individuais. H13 Reconhecer mecanismos de transmissão da vida, prevendo ou explicando a manifestação de características dos seres vivos. H14 Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade, entre outros. H15 Interpretar modelos e experimentos para explicar fenômenos ou processos biológicos em qualquer nível de organização dos sistemas biológicos. H16 Compreender o papel da evolução na produção de padrões, processos biológicos ou na organização taxonômica dos seres vivos. Competência 5 – Entender métodos e procedimentos próprios das ciências naturais e aplicá-los em diferentes contextos. H17 Relacionar informações apresentadas em diferentes formas de linguagem e representação usadas nas ciências físicas, químicas ou biológicas, como texto discursivo, gráficos, tabelas, relações matemáticas ou linguagem simbólica. H18 Relacionar propriedades físicas, químicas ou biológicas de produtos, sistemas ou procedimentos tecnológicos às finalidades a que se destinam. H19 Avaliar métodos, processos ou procedimentos das ciências naturais que contribuam para diagnosticar ou solucionar problemas de ordem social, econômica ou ambiental. Competência 6 – Apropriar-se de conhecimentos da física para, em situações problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científi- co-tecnológicas. H20 Caracterizar causas ou efeitos dos movimentos de partículas, substâncias, objetos ou corpos celestes. H21 Utilizar leis físicas e (ou) químicas para interpretar processos naturais ou tecnológicos inseridos no contexto da termodinâmica e(ou) do eletromagnetismo. H22 Compreender fenômenos decorrentes da interação entre a radiação e a matéria em suas manifestações em processos naturais ou tecnológicos, ou em suas implicações biológicas, sociais, econômicas ou ambientais. H23 Avaliar possibilidades de geração, uso ou transformação de energia em ambientes específicos, considerando implicações éticas, ambientais, sociais e/ou econômicas. Competência 7 – Apropriar-se de conhecimentos da química para, em situações problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científi- co-tecnológicas. H24 Utilizar códigos e nomenclatura da química para caracterizar materiais, substâncias ou transformações químicas H25 Caracterizar materiais ou substâncias, identificando etapas, rendimentos ou implicações biológicas, sociais, econômicas ou ambientais de sua obtenção ou produção. H26 Avaliar implicações sociais, ambientais e/ou econômicas na produção ou no consumo de recursos energéticos ou minerais, identificando transformações químicas ou de energia envolvidas nesses processos. H27 Avaliar propostas de intervenção no meio ambiente aplicando conhecimentos químicos, observando riscos ou benefícios. Competência 8 – Apropriar-se de conhecimentos da biologia para, em situações problema, interpretar, avaliar ou planejar intervenções científico tecnológicas. H28 Associar características adaptativas dos organismos com seu modo de vida ou com seus limites de distribuição em diferentes ambientes, em especial em ambientes brasileiros. H29 Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a saúde, a produção de alimentos, matérias primas ou produtos industriais. H30 Avaliar propostas de alcance individual ou coletivo, identificando aquelas que visam à preservação e a implementação da saúde individual, coletiva ou do ambiente. 5 MORFOFISIOLOGIA VEGETAL: Incidência do tema nas principais provas UFMG O assunto dominante na área de botânica é fisiologia vegetal, com grande destaque para o transporte de seiva, assunto que aparece com frequência. Botânica é um assunto que cai frequente- mente, com exercícios abordando abertura e fechamento de estômatos e dinâmica de seiva bruta e elaborada. Em morfologia vegetal, as questões costumam envolver os principais tecidos que compõem o corpo das plantas, bem como a dinâmica de transporte de seiva. Vestibular bastante recente, o que dificulta analisar a incidência temática a longo prazo. Na área da botânica, há destaque para o ciclo de vida das plantas e a ação de hormônios vegetais. Pela recente aquisição de um novo formato de prova, encontra-se em situação semelhante ao Albert Einstein. As últimas provas focaram em ciclos de vida e diversidade dos vegetais. Nessa prova, há maior incidência de questões envolvendo os diversos ciclos de vida e a diversidade vegetal, em especial das angiospermas. Os principais assuntos são fotossíntese, sua relação com a respiração vegetal e transporte nos vasos condutores (xilema e floema). No Enem, o foco em botânica é o conjunto de adaptações dos órgãos vegetais em relação aos ambientes em que vivem. As questões de botânica, do ponto de vista da morfofisiologia, envolvem principalmen- te as adaptações dos diferentes tecidos e órgãos relacionadas ao ambiente em que as plantas vivem. A morfofisiologia vegetal não é um assunto muito presente; as questões envolvem, principalmente, a anatomia das estruturas vegetativas, bem como a ação dos estômatos. O candidato deve se preparar para encontrar questões com alto nível de especificidade em botânica, especialmente quanto à fisiologia vegetal e aos processos fotossintetizantes. São recorrentes questões envolvendo os ciclos de vida e a diversidade vegetal, ou seja, é importante atentar-se às diferentes caracterís- ticas de cada grupo. Trata-se de uma prova bastante abrangente, mas destaque-se a importância de saber ler e interpretar figuras relacionadas a plantas, bem como a compreensão da fisiologia e anatomia vegetais. Possui questões mais direcionadas à diver- sidade e anatomia vegetal, sendo assim, é importante que atentar-se às aulas sobre os diversos tecidos. Há também cobrança de assuntos pouco comuns, como fotope- riodismo.Os temas mais comuns são o desenvolvimento das sementes e o transporte de seiva. 6 Morfofisiologia vegetal v CompetênCias: 4 e 8 Habilidades: 15, 16 e 29 AULAS 45 e 46 Considerando que a água é absorvida na raiz e deve che- gar ao órgão sede da fotossíntese, a folha, o transporte desse solvente tem que ser eficiente e ocorre através de um conjunto de canais existentes desde a raiz até as folhas. Esses canais são formados por células alongadas e sobre- postas de maneira a formar vasos – os vasos condutores, denominados xilema e floema. O movimento da água (so- lo-planta-atmosfera) no sistema de vasos está esquemati- zado na figura a seguir: Sentido do movimento da Seiva bruta e elaborada. É possível observar os vasos existentes nos vegetais até mes- mo nas folhas. Existem nervuras neste órgão, que correspon- dem aos vasos condutores. As substâncias orgânicas produ- zidas na maquinaria fotossintética existente nas folhas serão distribuídas para todo o vegetal, percorrendo caule e raízes. A seiva produzida nas folhas denomina-se seiva orgâ- nica ou seiva elaborada transportada pelo floema. O movimento de água nos vegetais tem início na transpi- ração, quando a planta perde umidade para o ambiente. A consequência é a movimentação da água existente no vegetal em direção ao ápice, tornando a região das raízes mais seca (hipertônica) em relação ao solo, estimulando a absorção de água pelo fato de o solo ao redor estar mais úmido. Ou seja, há grande potencial hídrico no solo adjacente devido à diferença de concentração de solutos existente entre a raiz e o solo ao seu redor. Esse movi- mento de água do solo para a raiz continua até que o equilíbrio de potencial hídrico seja atingido. Denomina- -se seiva bruta a água com sais que é absorvi- da pelas raízes e através do xilema é distribuída pelo vegetal. Para que seja possível a retirada de água do solo, o poten- cial hídrico do vegetal deve ser menor que o do solo. Al- guns mecanismos relacionados ao potencial hídrico estão presentes em determinadas plantas: algumas são capazes, por exemplo, de diminuir o seu potencial hídrico a níveis menores que o do solo, por transporte ativo, fazendo com que a água adentre na planta. 1. Absorção de águA O sistema radicular é composto por muitos tecidos espe- cializados em absorver água, processo que ocorre princi- palmente na zona dos pelos absorventes. A pressão neces- sária para que a água entre na raiz é chamada pressão osmótica (P.O.), e havendo pressão suficiente, a água entra no corpo da planta por osmose. A entrada de água continua até que as células se tornem túrgidas (vacúolo saturado de água); quando este ponto é atingido, a parede celular começa a exercer pressão no sentido contrário, for- ça denominada pressão de turgor (P.T.). Dessa forma, a entrada de água é proporcional à diferença existente entre os valores de P.O. e P.T. A essa diferença, dá-se o nome de deficit de pressão de difusão (D.P.D.), e a entrada de água na célula vegetal depende da D.P.D. Essa relação pode ser expressa pela seguinte equação: D.P.D. = P.O. – P.T. Observe que a absorção de água é um processo passivo, pois ocorre por osmose. Porém, a obtenção de nutrientes pode envolver gasto de energia. 2. Absorção dos minerAis A absorção dos elementos essenciais depende de uma série de fatores. No geral, ocorre com a solução presente no solo e se encontram na forma iônica. A passagem dos íons para o interior do vegetal depende do fluxo de água em seu corpo, densidade da raiz, bem como outros mecanismos fisiológicos 7 e características morfológicas determinadas pela genética da espécie. A absorção de minerais pode ocorrer com gasto de energia, contra o gradiente de concentração, pois alguns desses elementos podem estar em maior quantidade no in- terior das raízes do que no meio externo. 2.1. Elementos essenciais e nutrientes Profissionais da área devem ter conhecimento sobre as condições necessárias para o crescimento e desenvolvi- mento saudável das plantas, seja para interesse econômico e/ou bem estar do vegetal. Com as pesquisas atuais, sa- be-se dos elementos minerais que são essenciais para as plantas. Dessa forma, existem algumas regras: 1. Na ausência de determinado elemento, a planta não completa o seu desenvolvimento; 2. O elemento em questão deve compor alguma molécula es- sencial, como o magnésio existente na molécula de clorofila. Os chamados elementos essenciais são divididos em ma- cronutrientes e micronutrientes, de acordo com a quantida- de necessária para a planta. § Macronutrientes – elementos necessários em gran- des quantidades para a planta: N, P, K, Ca, Mg e S; § Micronutrientes – elementos necessários em menor quantidade nas plantas: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn. Além disso, os elementos C, O, H são considerados ma- cronutrientes, porém, a planta deve retirar do ar (CO2) e da água. Estes elementos são necessários em quantidades superiores do que os demais, porque compõem a maior parte da biomassa vegetal. A seguir, tem-se a tabela com a dinâmica de cada nutriente fundamental para a planta. Elemento Funcionalidade Sintomas deficiência Boro Integridade da parede celular e membrana plasmática, produção de ácidos nucleicos e utilização do Ca2+. Deformação nas paredes celulares das células que compõem o ápice das raízes, retardo do cresci- mento e necrose nas folhas mais jovens. Cálcio Compõe a lamela média (divisão celular), funcio- nalidade da membrana plasmática, mensageiro secundário que sinaliza mudanças externas. Pa- pel em diversos processos metabólicos. Necrose no meristema, sistema radicular prejudi- cado: acastanhado, ramificado e curto. Cloro Essencial em trocas iônicas e osmose. Fotólise (quebra) da água do PSII. Murchamento das folhas e prejudicial cresci- mento das raízes. Cobre Compõe a estrutura de algumas enzimas de oxirredução. Folhas verdes escuras contendo manchas necróticas. Enxofre Componente de coenzimas (vitaminas) e aminoácidos. Em geral clorose em folhas jovens e maduras. Ferro Biossíntese de citocromos e clorofila. Clorose em folhas jovens. Fósforo Elemento estrutural dos ácidos nucleicos (DNA e RNA) e das membranas celulares (fotolipídeos). Participa de reações na respiração e fotossíntese. Crescimento reduzido nas plantas jovens, col- oração escuras nas folhas. Folhas com manchas de tecido morto (necrose). Magnésio Síntese de DNA e RNA, estrutura da clorofila. Clorose nas nervuras e necrose nas folhas. Mangânes Reação de fotossíntese. Ativação de enzimas descarboxilares e desidro- genases. Clorose internervuras. Em leguminosas causa nas sementes manchas e rupturas. Molibdênio Componente da nitrato redutase e nitrogenase, enzimas envolvidas na absorção do Nitrogênio. Clorose generalizada entre as nervuras e necrose nas folhas mais velhas. Níquel Componente da uréase. Acúmulo de ureia nas folhas, apresentando ne- crose na ápice foliar. Nitrogênio Constituinte de aminoácidos, ácidos nucleicos, clorofilas. Clorose generalizada nas folhas mais velhas, se- nescência das folhas jovens. Zinco Componente de enzima. Redução da área foliar e alteração do metabolis- mo dos carboidratos. 8 A deficiência de determinado mineral compromete o crescimento, metabolismo e desenvolvimento do vege- tal. Assim como as deficiências nutricionais humanas são diagnosticadas por um conjunto de sintomas, os vegetais também podem ter suas carências nutricionais detectadas pelos sintomas. 2.1.1. Fatores que afetam a absorção A absorção salina é dependente de fatores internos, rela- cionados à planta ou ao tecido em questão, e outros exter- nos. Os mais relevantes são: 1. aeração: o oxigênio atmosférico é essencial para a res- piração das raízes, por isso é necessário que essa estrutura esteja em solo com condições que facilitem a penetração, o deslocamento e o armazenamento do ar. 2. temperatura: a faixa de temperatura entre 0 e 30ºC aumenta a disponibilidade de íons e também a atividademetabólica. 3. relAções ecológicAs e Absorção vegetAl Nos tecidos das raízes das plantas há grande disponibili- dade de nutrientes e um ambiente propício para a instala- ção e sobrevivência de alguns seres vivos. Um exemplo de relação ecológica muito famosa é a micorriza. Os fungos se associam às raízes de plantas protegendo-as contra ou- tros fungos patogênicos e aumentando a área de alcance no solo dessas raízes, propiciando maior absorção pelo vegetal. Por outro lado, os vegetais oferecem substâncias orgânicas essenciais para a sobrevivência do fungo. Essa associação é de grande ocorrência. Porém, em ambien- tes com alta disponibilidade de minerais, essa associação não ocorre. Outra associação mutualística muito comum acontece com as espécies de leguminosas e bactérias dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium. As bactérias de tais gêneros formam nódulos nas raízes de plantas legumino- sas e são capazes de fixar nitrogênio atmosférico no solo, convertendo-o a amônia. molécula que pode ser aproveita- da pelas plantas. Dessa forma, as leguminosas conseguem viver em solos pobres em nitrogênio, em que outras plantas não conseguiriam. 3.1. Plantas carnívoras Muito famosas, as plantas carnívoras despertam interesse dos curiosos. Esse grupo de plantas utiliza proteínas prove- nientes de animais capturados para complementar sua nutri- ção em relação à necessidade do nitrogênio, pois geralmen- te, vivem em solo carente desse elemento. São conhecidas popularmente como “plantas carnívoras”, já que capturam insetos através de suas estruturas especializadas nesse tipo de captura. O mecanismo é diferente entre as espécies, mas todas são adaptadas a capturar pequenos insetos e à ab- sorção dos compostos nitrogenados. Na imagem a seguir, tem-se a Drosera sp, que possui secreção pegajosa com a finalidade de aprisionar e grudar pequenos insetos para se- rem digeridos vagarosamente por enzimas lisossômicas. 4. condução vegetAl O surgimento de tecidos especializados em transportar sei- va é a novidade evolutiva e principal característica das tra- queófitas. Possuem vasos condutores que possibilitam um transporte rápido e eficiente para toda a planta, nutrindo-a planta por completo, diferenciando-se do transporte célula a célula que é lento. As células dos vasos condutores de seiva possuem formato alongado e cilíndrico, importante para a função que exerce. Além disso, estão dispostas de modo a formar túbulos contínuos, responsáveis por ligar regiões da planta. eSquema repreSentando a eStrutura interna de um tipo de caule 9 4.1. Xilema É o tecido formado por células mortas de grande importân- cia: condução de água e sais minerais absorvidos do solo. Suas células são mortas devido ao depósito de lignina, o que as torna rígidas; além disso, suas células são ocas. De- vido à essas características, as células do xilema também auxiliam na sustentação da planta. Os componentes celu- lares condutores desse tecido são de dois tipos: § traqueídes – células delgadas, curtas e com pequeno diâmetro. Sua principal característica é a presença de pontoações - pequenos orifícios que permitem a comuni- cação intercelular, isto é, a passagem de seiva bruta (inor- gânica). Dessa forma, a seiva pode fluir tanto no sentido longitudinal quanto lateral, já que essas células estão dispostas em feixes, com as extremidades ligadas entre si. § elementos de vaso – menores e mais largos que as células anteriores, também dotados de pontoações. Essas células se unem formando um tubo similar a uma traqueia. 4.1.1. A condução da seiva inorgânica epiderme có rte x xilema floema endoderme estria de Caspary pericicloA B o movimento de água atravéS da raiz é reSultante de um mecaniSmo oSmótico. a água pode Seguir via SimplaSto (trajeto a) ou via apoplaSto (trajeto b). A penetração da água se inicia através dos pelos radi- culares, que são evaginações da epiderme das células da raiz. Essas estruturas aumentam a área de superfície de contato com o solo, permitindo maior absorção de água e sais minerais. Após absorvida, a água atravessa a raiz, radialmente, até o xilema. Existem dois caminhos possíveis para esse “percurso”: o primeiro é o apoplas- to, que é o transporte no qual a água se move entre as células e suas membranas e o segundo é o transporte via simplasto, o qual acontece através dos plasmodesmos das células adjacentes, assim, a água penetra na célula e passa pelo citoplasma. A passagem pela endoderme sempre ocorre via simplasto, pois essas células possuem estrias de suberina, denomi- nadas estrias de Caspary, que formam uma espécie de “cinturão” impedindo a passagem via apoplasto. A penetração da água na raiz só ocorre graças ao gradien- te formado pelo fluxo de água, o qual é decrescente do solo ao xilema. Tal gradiente cresce com a pressão negativa formada devido à transpiração dos estômatos na folha. A água é transportada para as folhas por pressão formada na raiz, pressão essa impulsionada pela folha (transpiração), formando uma coluna d’água na planta. De maneira geral, os mecanismos que auxiliam no trans- porte de seiva inorgânica estão descritos a seguir: § Pressão de raiz – a osmose tem início graças ao transporte ativo para a captação de sais pela raiz, tornando a concentração interna superior (hiper- tônica em relação ao meio). Assim, é possível que o fluxo de água ocorra através de osmose para o interior das células epidérmicas radiculares. Tal fluxo ocorre até o interior do xilema, atravessando as cé- lulas do córtex e a endoderme. Transporte pelo Xilema Fonte: Youtube multimídia: vídeo 10 § Transpiração – coesão – tensão – são eventos que explicam uma teoria do movimento de água através da planta. É necessária a transpiração através das folhas que promove tensão nos vasos do xilema com conse- quente formação de uma coluna líquida. Existe coesão entre as moléculas de água, o que permite mantê-las unidas, bem como a atração das moléculas de água e a parede do vaso xilemático. As propriedades celulares do xilema, ou seja, dos elementos de vaso, traqueídes e lignificação, impedem o colapso dos vasos. Quanto maior o nível de transpiração, em decorrência dos es- tômatos abertos, maior será a tensão provocada no xilema e o estímulo à absorção radicular de água. Essa sequência de eventos permite a formação e permanên- cia da coluna ascendente de água. Essas formulações compõem a teoria de Dixon, também conhecida como teoria da coesão-tensão. § Capilaridade – é outra propriedade existente de- vido à coesão existente entre as moléculas de água e a adesão da água aos vasos lenhosos. Porém, essa característica seria, por si só, insuficiente para promover o movimento de água numa planta de grande porte. 4.1.2. Gutação Há situações em que a planta, embora saturada de água, continue a absorvê-la. A eliminação do excesso é feita sob a forma de gotas e ocorre através dos hidatódios, estruturas localizadas nos bordos das folhas, onde ter- minam as nervuras. Isso ocorre, por exemplo, quando a umidade do ar está alta impedindo que ocorra a evapo- transpiração (eliminação da água na forma de vapor). Juntamente com sais minerais e compostos orgânicos, a expulsão da água é decorrente da pressão de raiz. À me- dida que a água evapora, ao longo da manhã, a folha fica coberta com cristais das diversas substâncias que com ela foram liberados. Gutação é diferente de orvalho – água atmosférica na superfície das folhas. gutação em FolhaS 4.1.3. Anéis anuais de crescimento Em plantas de regiões temperadas e/ou estações bem de- finidas, é possível calcular a idade de uma árvore através da contagem dos anéis anuais de crescimento. São os círculos claros e escuros ilustrados. Os anéis mais escuros são formados nas estações mais frias, sua coloração é justificada pelo metabolismo mais lento do vegetal nesse período, dessa forma, as células se expandem menos e as paredes celulares ficam menos espassadas e mais evidenciadasneste ângulo. Os anéis mais claros são desenvolvidos nas estações mais quen- tes e ocorre o contrário das estações frias; as células se desenvolvem mais graças às condições propícias para a planta. Os vasos lenhosos ativos constituem o alburno, ao passo que os inativos constituem o cerne. [ Experimento ] Transporte de substâncias nos vegetais Fonte: Youtube multimídia: vídeo 11 4.2. Floema O floema é o outro vaso existente nas traqueófitas, porém, este é responsável pela condução de seiva orgânica (elaborada), constituída por elementos produzidos na fotossíntese. Diferente do xilema, as células que compõem o floema são vivas e anucleadas. As células mantêm contato através de placas crivadas, existentes nas paredes celulares terminais. Plasmodesmos (expansões citoplasmáticoas) atravessam os crivos. Graças a essas estruturas e organização, a seiva orgânica flui através das células. Os tubos crivados são acompanhados por células companheiras nucleadas e indispensáveis ao funcionamento metabólico das células do tubo crivado. Placa crivada Calose Poros Célula anexa TUBO CRIVADO Elementos do tubo crivado Áreas crivadas Áreas crivadas corte longitudinal e tranSverSal do Floema moStrando tuboS crivadoS (FormadoS por célulaS chamadaS de elementoS de tuboS crivadoS) e célulaS companheiraS. 4.2.1. Condução de seiva orgânica A partir dos vasos liberianos, a seiva orgânica e seus componentes sintetizados nos órgãos produtores (normalmente, as folhas) ou armazenadores (para reserva) são transportadas até órgãos consumidores, como o caule em crescimento, frutos, sementes e a raiz. A hipótese do fluxo por pressão Hipótese proposta pelo botânico Münch, também é conhecida por hipótese do fluxo em massa, que diz que o transporte da seiva elaborada é consequência de um “arrastamento” por fluxo de água. As células que formam o parênquima foliar são fotossintetizantes e produzem substâncias orgânicas que são bombeadas ativamente para os vasos liberianos. O interior de tais estruturas (células do floema) torna-se hipertônico em comparação às células vizinhas, e como consequência, passam a absorver água proveniente do xilema. Dessa forma, é estabelecido um fluxo de água, que por arraste transporta moléculas orgânicas para os demais tecidos da planta. Devido à absorção de tais substâncias pelos tecidos consumidores, a pressão osmótica existente no floema diminui. Por isso, esses vasos perdem água, produzindo fluxo entre as regiões envolvidas. Veja, no esquema a seguir, as etapas presentes no mecanismo. Nesse modelo, a solução concentrada representa a folha, sede de produção de moléculas orgânicas e a solução difusa representa a raiz, um local com células consumidoras, sede de armazenamento de moléculas orgânicas. O reservatório de água representa o xilena e o duto de ligação representa o floema. água água tra ns pi ra çã o pr es sã o água Soluçaõ Concentração Soluçaõ Diluida águav as o d e x ile m a va so de fl oe m a água glicose glicose 12 1. O açúcar entra nas células do vaso liberiano e provoca aumento de concentração do soluto – hipertonia. A água é absorvida especialmente pelo vaso xilemático através de osmose; 2. A entrada de água gera pressão que impulsiona a seiva elaborada pelo vaso de floema; 3. Quando a solução chega à raiz, o açúcar penetra nas células radiculares e a água retorna ao xilema; 4. Por fim, o xilema, novamente, transporta a água em direção aos centros produtores de seiva orgânica. Anel de Malpighi Um teste que visa demonstrar a posição do cilindro que forma o floema lo- calizado na região mais externa do tronco da árvore consiste em retirar uma camada em forma de anel ao longo da casca no tronco. Após certo período, as raízes morrem pela falta de chegada de substâncias orgânicas na região. Esse experimento foi idealizado pelo italiano Marcello Malpighi. Observe o espessamento do tronco na região acima do anel. Este fato está rela- cionado ao aumento da atividade meristemática na região, devido ao acúmulo de composto orgânico. Xilema intacto Floema Anel de Malpighi Para compreender como ocorre o transporte de seiva bruta nos vegetais, são necessários conhecimentos sobre con- ceitos químicos, como força de coesão e adesão, o que resulta na capilaridade observada no vaso condutor xilema. A força de coesão é a formação de atração entre os átomos de moléculas de mesma espécie (por exemplo, atração entre uma molécula de água e outra molécula de água). Já a força de adesão é a força de atração entre átomos de moléculas de naturezas distintas. A capilaridade, que é a propriedade que explica o transporte de água nos vegetais, dá-se através da somatória das forças de adesão e coesão. CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS 13 ÁREAS DE CONHECIMENTO DO ENEM Interpretar experimentos ou técnicas que utilizam seres vivos, analisando implicações para o ambiente, a saúde, a produção de alimentos, matérias-primas ou produtos industriais.29 Habilidade Os alunos devem analisar situações-problema e aplicar os conhecimentos adquiridos em sala para prever os impactos que serão gerados, como também desenvolver hipóteses de soluções que podem ser aplicadas. Desse modo, o estudo da fisiologia vegetal tem sua importância devido à aplicação desses conhecimentos no desen- volvimento da agricultura. Modelo (Enem) A lavoura arrozeira na planície costeira da região Sul do Brasil comumente sofre perdas elevadas devido à sali- nização da água de irrigação, que ocasiona prejuízos diretos, como a redução de produção da lavoura. Solos com pro- cesso de salinização avançado não são indicados, por exemplo, para o cultivo de arroz. As plantas retiram a água do solo quando as forças de embebição dos tecidos das raízes são superiores às forças com que a água é retida no solo. WinKel, h.l.; tSchiedel, m. cultura do arroz: Salinização de SoloS em cultivoS de arroz. diSponível em: <http//agropage.tripod.com/Saliniza.hml>. aceSSo em: 25 jun. 2010 (adaptado). A presença de sais na solução do solo faz com que seja dificultada a absorção de água pelas plantas, o que provoca o fenômeno conhecido por seca fisiológica, caracterizado pelo(a): a) aumento da salinidade, em que a água do solo atinge uma concentração de sais maior que a das células das raízes das plantas, impedindo, assim, que a água seja absorvida. b) aumento da salinidade, em que o solo atinge um nível muito baixo de água, e as plantas não têm força de sucção para absorver a água. c) diminuição da salinidade, que atinge um nível em que as plantas não têm força de sucção, fazendo com que a água não seja absorvida. d) aumento da salinidade, que atinge um nível em que as plantas têm muita sudação, não tendo força de sucção para superá-la. e) diminuição da salinidade, que atinge um nível em que as plantas ficam túrgidas e não têm força de sudação para superá-la. Análise expositiva - Habilidade 29: A presença de sais na solução do solo faz com que seja dificultada a absorção de água pelas plantas (devido ao processo de osmose), o que provoca a seca fisiológica. Este fenômeno é caracterizado pelo aumento da salinidade, em que a água do solo atinge uma concentração de sais maior que a das células das raízes das plantas, impedindo, assim, que a água seja absorvida. Alternativa A A 14 DIAGRAMA DE IDEIAS TRANSPORTE DE SEIVAS SEIVA BRUTA CONDUÇÃO CONDUÇÃO ABSORÇÃO PRODUÇÃO SEIVA ELABORADA XILEMA: - CÉLULAS MORTAS - TRAQUEÍDES E ELEMENTOS DO VASO ÁGUA: - OSMOSE - VIAS: SIMPLASTO E APLOPLASTO FLOEMA: - CÉLULAS VIVAS - TUBOS CRIVADOS E CÉLULAS COMPANHEIRAS MECANISMOS: - PRESSÃO DE RAIZ - TRANSPIRAÇÃO – COESÃO – TENSÃO - CAPILARIDADE SAIS MINERAIS: - MACRONUTRIENTES (N, P, K, Ca, Mg, S) - MICRONUTRIENTES (B, C, Cu, Fe) MECANISMOS: - FLUXO DE MASSA - DO ÓRGÃO PRODUTOR (FOLHAS) PARA OS CONSUMIDORES (CAULE, FRUTOS, RAIZ) FOTOSSÍNTESE: - PARÊNQUIMA CLOROFILIANO (FOLHA) - BOMBEAMENTO ATIVO PARA O FLOEMA 15 Hormônios vegetais CompetênCias: 4e 8 Habilidades: 13, 14, 15 e 29 AULAS 47 e 48 1. Introdução As plantas, possuem seu desenvolvimento mediado por fitormônios, ou seja, por hormônios vegetais de natureza química variável. Em quantidades adequadas e somadas à influência do ambiente, essas substâncias modulam o me- tabolismo da planta. As classes de hormônios que merecem destaque são as auxinas, as citocininas, as giberelinas, o abscísico e o etileno. Esquema de ápice de gema caulinar e raiz, com zona meristemática Meristema apical Meristema fundamental Meristema apical Meristema fundamental Meristema apical Meristema fundamental Meristema apical Meristema fundamental O mesmo hormônio pode desencadear respostas diferen- tes de acordo com o tecido de ação e com as diferentes fases do desenvolvimento da planta. Alguns hormônios atuam juntos para um mesmo fim, como os hormônios do crescimento e do alongamento celular. 2. CresCImento e desenvolvImento vegetal É preciso ressaltar que existe diferença entre os termos crescimento e desenvolvimento, embora com frequência eles sejam tratados como sinônimos. Crescimento é o re- sultado do alongamento e da divisão celular, levando a um aumento no tamanho da planta ou da estrutura em questão. Desenvolvimento, por sua vez, é a formação e a diferenciação de tecidos e órgãos especializados. Assim como nos animais, os hormônios possuem diferen- tes respostas de acordo com sua concentração e são pro- duzidos em um ou mais locais determinados. No entanto, sua ação em órgãos-alvo pode ser a longas distâncias, pois essas sustâncias viajam pela corrente sanguínea. As ações são diversas e podem inibir ou estimular, além de alterar a velocidade de reações químicas do metabolismo. As auxinas formaram o primeiro grupo de hormônios vegetais que foi isolado e identificado. Desde os estudos que Charles Darwin, já haviam hipóteses acerca da existência de alguma substância influente em plântulas de grama que se curvavam em função da luz. Contudo, somente em meados do século XX a natureza química das auxinas foi descoberta. Esse fitor- mônio compõe uma ampla família de compostos químicos, cuja molécula mais comum é o ácido 3-indol-acético (AIA). 3. auxInas As auxinas são os fitormônios mais conhecidos e os mais cobrados nos vestibulares. Coleóptilo de gramíneas 16 3.1. Experimentos As auxinas foram descobertas pelo biólogo holandês Frits Went (1863-1935). Durante o seu experimento científico, Went utilizou plantas jovens de aveia. Os coleóptilos (fo- lhas embrionárias) foram seccionados e os ápices (local de produção de AIA) dos vegetais foram removidos e coloca- dos sobre blocos de ágar (gelatina proveniente de algas). Depois de algum tempo, esses blocos de ágar foram colo- cados nas laterais do ápice de um coleóptilo seccionado. O resultado revelou que o AIA é responsável pelo crescimento da planta, pois o lado do coleóptilo que entrou em contato com o bloco de ágar contendo auxina cresceu, curvando-se. Went pôde concluir que o resultado obtido ocorreu devido a uma substância estimuladora de crescimento, que depois foi denominada auxina. Observe a seguir o esquema do experimento de Went, que contém um grupo de controle, cuja função é servir de parâ- metro para comparação com os demais resultados obtidos. As plantas “controle” não entraram em contato com blo- cos de ágar proveniente dos ápices de coleóptilos, o que resultou na não curvatura desse grupo de plantas . (a) bloCo de ágar que esteve em Contato Com ponta de Coleóptilo é ColoCado sobre um dos lados do Coleóptilo seCCionado. (b) grupo de Controle Em 1881, um experimento de Charles Darwin e seu filho Francis Darwin demonstrou que a região privada de luz de uma plântula crescia mais rapidamente do regiões que receberam luz. Dessa forma, foi estabelecido que o papel dessa substância é associado à regulação do crescimento. controle sem a ponta ponta com capa opaca ponta com capa transparente base com capa opaca O ácido indolacético (AIA) é o representante mais estudado das auxinas. Sua síntese ocorre em tecidos jovens e de in- tenso crescimento, como em embriões, no tubo polínico, no interior de sementes, nas células da parede do ovário e de gemas do caule e da raiz. O transporte dele é polar, ou seja, parte das regiões de síntese (ápice) em direção aos locais onde exercerá seus efeitos. O AIA tem capacidade de estimular ou inibir o crescimento de acordo com sua concentração e local de ação. Observe o gráfico: gráfiCo da sensibilidade de diferentes estruturas de uma planta a diferentes ConCentrações de aia A partir do gráfico, é possível concluir que: § diferentes tecidos ou órgãos respondem de maneira diferente à mesma concentração do mesmo hormônio; § o valor ótimo de concentração para o crescimento da raiz é menor do que a dose ótima para o crescimento do caule; § o valor ótimo de concentração para estimular o cresci- mento do caule pode inibir o crescimento das gemas laterais e da raiz (mais sensível ao AIA). 3.2. Efeitos das auxinas 3.2.1. Dominância apical A dominância apical ocorre quando a produção na gema apical do caule inibe a produção de auxina pelas gemas laterais, impedindo o crescimento lateral do vegetal. Esse fenômeno acontece porque os brotos localizados na ponta superior do caule e dos ramos sintetizam auxinas que, ao se transportarem para as regiões mais inferiores, inibem o desenvolvimento de gemas laterais. A poda das regiões mais apicais é uma técnica que visa aumentar o desenvolvimento lateral das plantas, para, por exemplo, explorar o potencial de sombreamento das árvores (quebra da dominância apical). Gema apical Gema lateral Lanolina pura Ramo lateral Lanolina + auxina I II III gema apiCal produz auxina para inibir as gemas laterais; eliminando a gema apiCal, o CresCimento será promovidos pelas gemas laterais. “poda”. 17 3.2.2. Curvatura em relação à luz O auxina é um hormônio que se desloca para os locais com ausência de luz. Assim, coleóptilos expostos à iluminação unilateral curvam-se em direção à luz – lembre-se de que esse hormônio é responsável pelo crescimento da planta, portanto a curva do coleóptilo será formada do lado ilumi- nado devido à ausência ou baixa concentração do hormô- nio na região. O crescimento da curvatura dos coleóptilos será proporcional ao período de iluminação, pois maior quantidade de auxina alcança o lado oposto. No caso de o coleóptilo receber iluminação uniforme, seu crescimento será em linha reta. A mesma situação será encontrada caso a estrutura cresça no escuro. Auxinas também atuam no processo de divisão e elongação celular de raízes, caules e folhas. Um procedimento simples para auxiliar no amadurecimento consiste em colocar frutas maduras junto com frutas não maduras. Isso ocorre porque plantas maduras liberam hormônios, como o gás etileno, que têm a função de estimular o desenvolvimento dos frutos. VIVENCIANDO 3.3. Enraizamento de estacas Para a comercialização de plantas, é interessante que as características desejadas passem de geração em geração. Para isso, no cultivo, é realizada a reprodu- ção assexuada, pois nesse tipo de reprodução devem se formar clones geneticamente idênticos em relação ao organismo progenitor. Uma maneira simples de se fazer reprodução assexuada é por meio de estaque- amento, processo que consiste em fazer um corte no sentido transversal em pequenos caules (estacas) na região dos entre-nós. Então, esses segmentos devem ser colocados no solo e, a partir do desenvolvimento do tecido meristemático, ocorre enraizamento e produção de novos ramos, originando uma nova muda da planta. Ao se aplicar pequenas doses de AIA nessas estacas, o enraizamento ocorre rápida e vigorosamente, amplian- do a chance de sobrevivência da estaca em relação aos segmentos que não foram tratados com o hormônio. Observe a imagem a seguir. 500 mg L-1 1000 mg L-1 2000 mg L-1 4000 mg L-1 3.4. Efeito herbicida O ácido 2,4 diclorofenoxiacético(2,4 D) é uma auxina sintética muito utilizada na agricultura. As plantas dicoti- ledôneas são mais sensíveis a esse composto sintético do que as monocotiledôneas, pois a superfície da folha das primeiras é geralmente maior. Nas situações em que esse composto é colocado em grande quantidade num campo de cultivo de plantas monocotiledôneas (como o arroz e o milho), ele não causa danos ao desenvolvimento dessas culturas. Entretanto, ele inibe o pleno desenvolvimento de dicotiledôneas, como as ervas daninhas, que causam pre- juízos nas lavouras dessas plantações de grande interesse econômico para a indústria alimentícia e comercial. 2,4 - D Aplicação de ácido 2,4 diclorofenoxiacético 2,4 - D Aplicação de ácido 2,4 diclorofenoxiacético 18 3.5. Auxinas e partenocarpia Quando um gameta feminino se desenvolve sem que ocorra a fecundação, ocorre a partenocarpia. A parte- nocarpia é observada em plantas, em condições naturais, durante desenvolvimento dos ovários sem formação de sementes. Esse fato ocorre em bananeiras e laranja-da- -baia. Na agricultura, o conhecimento da partenocarpia foi muito interessante do ponto de vista econômico, pois permitiu a produção de frutos sem sementes. Nesse caso, a auxina existente na parede do ovário estimula a formação do fruto. É possível estimular esse processo artificialmente por meio da aplicação de auxinas na face externa dos ová- rios quando ainda não fecundados. Durante esse pro- cesso, é interessante realizar a retirada dos estames, pois essas estruturas são responsáveis por produzir grão de pólen, e, dessa forma, evita-se a polinização. Essa es- tratégia é comum no cultivo de uvas, melancias e outros componentes do gênero Citrus. Observe na imagem a seguir um exemplo de fruto partenocárpico: um tomate sem sementes. 3.6. Abscisão de folhas e frutos A concentração de auxinas nas diferentes regiões da plan- ta é de extrema importância. Enquanto as folhas e frutos são jovens, apresentam uma quantidade de auxinas pare- cida àquela encontrada nos seus ramos. Contudo, durante a maturidade (envelhecimento) de tais estruturas, a produ- ção vai diminuindo gradualmente. Por meio dessa mudan- ça na concentração do hormônio, é produzido um tecido denominado meristema de abscisão. Ele ocorre entre os ramos e os pecíolos que seguram e sustentam as folhas e frutos. Esse novo tecido formado, com características pe- culiares, é responsável por romper a estrutura que une o pecíolo e as folhas/frutos. Esse fato explica a queda dos frutos maduros ou folhas maduras. Camada de abscisão Pecíolo 4. gIberelInas As giberelinas são outro grupo de fitormônios. Esse hor- mônio é produzido nas sementes e frutos, em desenvolvi- mento, mas principalmente nos meristemas. As giberelinas são encontradas em grandes concentrações em sementes imaturas. Seu transporte ocorre do ápice para a base e vi- ce-versa. Elas estimulam o crescimento de folhas e caules, pois agem na divisão e também no elongamento celular. Além disso, as giberelinas: § estimulam a quebra da dormência e aceleram a germi- nação de sementes; § fazem certas plantas florescerem independentemente das condições ambientais; § assim como as auxinas, podem estimular a formação de frutos partenocárpicos; § se aplicadas em plantas anãs, como representantes da fa- mília das gramíneas, estimulam o elongamento do caule. Abscisão foliar fonte: Youtube multimídia: vídeo 19 5. CItoCInInas As citocininas formam outro grupo de fitormônios. Elas regulam processos de divisão e diferenciação celular. No caso de ser indiferenciada, uma célula vegetal pode sofrer sucessivos eventos de crescimento e divisão celular, caso característico de células que ficam indiferenciadas (meris- temáticas); as células também podem sofrer elongamento sem que ocorra divisão celular – situação característica das células que se diferenciarão. Existem sementes de certas variedades de plantas que necessitam de luz para germinar. No entanto, se tratadas com citocininas, germinarão mesmo no escuro. As citocini- nas ocorrem em tecidos com divisão celular ativa, como as sementes em germinação, os frutos e o meristema apical da raiz. As citocininas sintetizadas no ápice das raízes são levadas para todas as regiões da planta. Esse hormônio é sintetizado quando a semente inicia o crescimento, assim, pode-se dizer que ele resulta da germinação. Uma suposição é que as citocininas (também as auxinas) são liberadas durante a desintegração do endosperma através de enzimas sintetizadas por influência da gibe- relina. Observe que, em diversas situações, os hormônios agem em conjunto, levando a um diferente comportamen- to e/ou reação da planta , região ou órgão em questão. As citocininas também inibem a senescência (envelhecimento) foliar, tanto em plantas prestes a morrer quanto no período de queda cíclica das folhas. Esse hormônio, assim como a auxina, também influencia a dominância apical, mas de modo oposto – as auxinas inibem o desenvolvimento das gemas laterais (dominância apical), as citocininas agem estimulando-as, o que explica por que, depois de removida, as gemas apicais e laterais desenvolvem-se. ácido abscísico + + citocinina indução da senesCênCia foliar A seguir, observe a interação entre auxina e citocinina. Em situações na qual há razão citocinina/auxina maior, ocorre o estímulo das gemas laterais e, consequentemente, das ramificações. Por outro lado, quando tal razão é menor, observa-se o estímulo para a formação de raízes. Observe o esquema correspondente à explicação. CITOCININA AUXINA 1 1 2 2 3 3 Quando há maior concentração de auxina do que de ci- tocinina, as células crescem em comprimento (elongação celular). Por outro lado, quando há maior quantidade de citocinina do que de auxina, as células sofrem mitose. 6. etIleno O etileno é o único fitormônio que se encontra na forma ga- sosa em condições normais. Trata-se de um hidrocarboneto insaturado. Todas as regiões da planta produzem etileno; no entanto, sua produção é mais intensa em flores polini- zadas e frutos em processo de amadurecimento, além de células danificadas. Por ser gasoso, quando liberado, exerce efeitos em outras plantas que se encontram próximos. Por esse motivo, é indicado que fruticultores armazenem frutos em câmaras que não acumulem o etileno no ambiente, a fim de retardar o amadurecimento dos frutos. Maturação dos frutos etileno é o gás responsável pela maturação e está presente em toda a estrutura do fruto. 20 As características da maturação dos frutos são: o amoleci- mento da consistência e a mudança na cor da casca (epicar- po), o aumento da concentração de água, açúcares, proteí- nas e lipídios, além de um notável aumento da suculência do mesocarpo e do surgimento de novos odores, mais atrativos aos animais responsáveis por dispersar sementes. maturação e desenvolvimento de tomates O etileno também tem efeito na abscisão das folhas e frutos. Esse processo, como visto anteriormente, inicia-se com a redução da concentração de AIA na folha em rela- ção ao pecíolo, mas sua continuidade depende do etileno, que estimula a síntese de celulase, substância responsável por digerir as paredes celulósicas da região de abscisão do pecíolo; assim, ocorrerá organização celular e produção de uma “cicatriz” para fechar a lacuna proveniente da ausên- cia do fruto ou folha. Observe o esquema a seguir: Interação da auxina e do etileno no processo de abscisão foliar auxina auxina separação na camada digerida amarelecido etileno À esquerda: fase de manutenção da folha. no meio: fase de indução da queda. À direita: fase da queda. 7. ÁCIdo absCísICo O ácido abscísico (ABA) tem ação inibidora no crescimento dos vegetais. Outro efeito do ABA é o impedimento da ger- minação prematura de sementes, principalmente em con- dições adversas, mantendo-as dormentes. Além disso, pos- sui importante função nas alterações sofridas pelo vegetal em resposta a situações desfavoráveis.Um exemplo seria o fechamento dos estômatos em ocasiões de falta de água. sementes dormentes no inverno devido À ação do aba. O ácido abscísico mantém as sementes dormentes; as giberelinas, por sua vez, quebram a dormência. Tabela – Principais hormônios vegetais Hormônio Principais funções Local de produção Auxina Estimula o elongamento das células recém-formadas pe- los meristemas, promovendo o crescimento de raízes e caules. Meristemas do caule, primórdios foliares, folhas jovens, frutos e sementes Citocinina Estimula as divisões celulares e o desenvolvimento das gemas. Acredita-se que seja a extremidade das raízes Etileno Estimula o amadurecimento de frutos; juntamente com as auxinas, atua na abscisão das folhas. Diversas partes da planta Giberelina Promove a germinação das sementes e o desenvolvi- mento dos frutos; estimula a floração. Meristemas, frutos e sementes Ácido abscísico Inibe o crescimento; induz o fechamento dos estômatos; promove a dormência de gemas e de sementes; induz o envelhecimento vegetal (folhas, frutos e flores). Folhas, coifa e caule 21 Papel dos hormônios vegetais no ciclo de vida das plantas Floração Giberelinas Formação de frutos e sementes Giberelinas auxinas F f Amadurecimento de frutos e senescëncia foliar etileno Queda de frutos e folhas etileno (ativa) auxinas (inibem) Dormência das sementes ácido abscísico Crescimento citocininas giberelinas auxinas Germinação giberelinas Dormência das gemas ácido abscísico Quebra da Dormência das gemas giberelinas o ê No estudo dos hormônios vegetais é fundamental o conhecimento de certos conceitos de química, como fórmulas e estruturas químicas. A compreensão desses conteúdos auxilia nos estudos dos hormônios, de como eles agem e de quais são suas características. CONEXÃO ENTRE DISCIPLINAS 22 ÁREAS DE CONHECIMENTO DO ENEM Identificar padrões em fenômenos e processos vitais dos organismos, como manutenção do equilíbrio interno, defesa, relações com o ambiente, sexualidade, entre outros.14 Habilidade O reino vegetal é abordado no Enem principalmente com enfoque nos quatro grandes grupos e suas interações com o ambiente, assim como suas relações evolutivas. A fisiologia vegetal, que abrange também a atuação dos fito-hor- mônios, é fundamental por ter aplicação direta no aprimoramento da agricultura. Modelo (Enem) O Brasil tem investido em inovações tecnológicas para a produção e comercialização de maçãs. Um exemplo é a aplicação do composto volátil 1-metilciclopropeno, que compete pelos sítios de ligação do hormônio vegetal etileno nas células desse fruto. disponível em: <http://revistaseletroniCas.puCrs.br>. aCesso em: 16 ago 2012 (adaptado). Com base nos conhecimentos sobre o efeito desse hormônio, o 1-metilciclopropeno age retardando o(a): a) formação do fruto; b) crescimento do fruto; c) amadurecimento do fruto; d) germinação das sementes; e) formação de sementes no fruto. Análise expositiva - Habilidade 14: O etileno é o único hormônio vegetal gasoso e atua principalmente no pro- cesso de amadurecimento dos frutos. O composto volátil 1-metilciclopropeno, ao competir pelos sítios de ligação do hormônio vegetal etileno nas células das maçãs, age retardando o amadurecimento dos frutos. Alternativa C C 23 DIAGRAMA DE IDEIAS HOMÔNIOS VEGETAIS AUXINA ÁCIDO ABSCÍSICO CITOCININA GIBERELINA ETILENO - PROMOVE ALONGAMENTO CELULAR - SINTETIZADA EM TECIDOS JOVENS E EM CRESCIMENTO. EX.: GEMAS - RELACIONA-SE TAMBÉM COM A PARTENOCARPIA E ABSCISÃO DE FOLHAS E FRUTOS - SINTETIZADA EM SEMENTES E FRUTOS - QUEBRA DE DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO DE SEMENTES - ESTIMULA PARTENOCARPIA - PROMOVE DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULARES - OCORRE EM TECIDOS COM INTENSA DIVISÃO CELULAR: SEMENTES EM GERMINAÇÃO, FRUTOS E MERISTEMAS - INIBE SENESCÊNCIA FOLIAR - INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO VEGETAL - ATUA EM CONDIÇÕES DE ESTRESSE AMBIENTAL: MANTÉM DORMÊNCIA DAS SEMENTES E INDUZ FECHAMENTO ESTOMÁTICO - PROMOVE AMADURECIMENTO DE FRUTOS - ABSCISÃO DE FOLHAS E FRUTOS - ÚNICO FITORMÔNIO GASOSO 24 MoviMentos vegetais CompetênCias: 4 e 8 Habilidades: 13, 14 e 28 AULAS 49 e 50 1. Introdução Os vegetais, mesmo que em sua maioria sésseis, respondem a estímulos ambientais por meio de movimentos sutis de- sencadeados por respostas fisiológicas fundamentais para sua sobrevivência. As plantas respondem a diversos fatores, como gravidade, pressão, toque mecânico (contato) e luz. As plantas podem responder a estímulos externos de maneiras variadas, como crescimentos diferenciados (com o objetivo de se afastar ou se aproximar do estímulo), murchamento ou entumescimento do órgão em questão. Esses movimentos são denominados tactismo, tropismo e nastismo. 2. tactIsmos Os tactismos são movimentos com deslocamento, como ocorre nos gametas dos vegetais (anterozoides de briófi- tas e pteridófitas). É denominado quimiotactismo, pois a origem do estímulo para a movimentação é química. Em relação ao exemplo dos anterozoides, as células nadam e são guiadas por estímulos químicos em direção à oosfera. Como o anterozoide nada em direção à origem do estímu- lo, ocorre quimiotactismo positivo. Movimentação em direção à origem do estímulo = positiva. Movimentação oposta à origem do estímulo = negativa. Deslocamento Do anterozoiDe em Direção à oosfera As euglenas (algas unicelulares) também apresentam tac- tismo. Nesse caso, ele é denominado fototactismo posi- tivo, uma vez que ocorre em direção ao estímulo luminoso. O movimento de organismos em relação ao gás oxigênio é denominado aerotactismo, que pode ser observado em bactérias. Quando ocorre em direção à fonte de O2, é classificado como positivo; quando ocorre no sentido de afastamento da fonte, é classificado como negativo. São exemplos o comportamento de bactérias aeróbias e bacté- rias anaeróbias, respectivamente. 3. tropIsmos Tropismos são movimentos de crescimento da planta com direção orientada por um determinado estímulo ambiental. Quando determinada região da planta – como um ramo – aproxima-se do estímulo, o tropismo é positivo. Por outro lado, quando ocorre o afastamento, o tropismo é negativo. Os tipos de tropismo são: geotropismo (gravitro- pismo), quimiotropismo, fototropismo e tigmotropismo. 3.1. Fototropismo No fototropismo, como o nome sugere, o estímulo ocorre por meio da luz. É comum que os caules apresentem fo- totropismo positivo, e as raízes apresentem fototropismo negativo. O fototropismo ocorre devido à diminuição da concentração de auxina na região iluminada da planta, pois o AIA migra para o lado sombreado; além disso, ocorre uma possível fotodestruição e/ou inativação do AIA quan- do exposto à luz intensa. (a) resposta Do caule à luz (fototropismo positivo); (b) resposta Da raiz (fototropismo negativo) 25 É importante ressaltar que a raiz e o caule respondem de maneira diferente à concentração de AIA. A orientação de flores é outro caso de fototropismo, como os girassóis em direção à luz do sol. 3.2. Geotropismo No geotropismo, o crescimento é estimulado pela gravida- de. Em geral, os caules apresentam geotropismo negativo, e as raízes apresentam geotropismo positivo. Esse meca- nismo é explicado pelo fato de a gravidade agir sobre as auxinas, isto é, esse hormônio desce e se concentra nas regiões inferiores do vegetal. Assim, os caules retêm um menor teor de auxina do aquele considerado ótimo para o seu crescimento. Por outro lado, nas raízes, a concentração de AIA é maior do que o valor considerado ótimo. Dessa forma, quando uma planta é colocada na posição horizon- tal, a auxina que se encontrava na região superior do caule se desloca para a inferior. Por isso, a região inferior do caule cresce com maior velocidade do que as demais regiões. Entretanto, se as raízes forem colocadas na posição hori- zontal, ocorrerá diminuição do excesso de AIA, pois, graças à gravidade, ocorrerá migração para a região inferior. A alta concentração de auxina naparte inferior da raiz inibe seu crescimento, enquanto o crescimento na região superior é estimulado, fazendo com que a raiz cresça recurvada em resposta à gravidade. o caule (a) De uma planta envasaDa colocaDa horizontalmente sobre uma mesa vai crescer curvaDo para cima; e sua raiz (b) vai crescer curvaDa para baixo. observe a participação Da auxina no processo. É possível comprovar o mecanismo do geotropismo por meio de um experimento simples. Sob um eixo rotatório, que gira uniformemente, coloca-se uma planta no plano horizontal. Depois de um certo tempo, verifica-se que não ocorreu qualquer curvatura em direção ao estímulo da gra- vidade, pois a rotação faz com que a auxina seja distribuída uniformemente. Desde a germinação das sementes, é possível observar o geotropismo positivo da raiz e o negativo do caule: semente De ervilha em germinação 3.3. Quimiotropismo No quimiotropismo, o crescimento do vegetal é guiado por substâncias químicas. As raízes vegetais são bons exem- plos de estruturas que apresentam quiomotropismo posi- tivo (ocorre tropismo em direção à água e aos sais mine- rais). Oo tubo polínico que se desenvolve no grão de pólen é um outro exemplo. Trata-se de uma estrutura tem seu crescimento orientado pelo óvulo das flores que liberam substâncias químicas. extremiDaDe terminal De um tubo De pólen em flor De tomate aumentaDa 100 vezes Movimentos Vegetais - M3A fonte: Youtube multimídia: vídeo 26 3.4. Tigmotropismo No tigmotropismo, o crescimento vegetal é orientado por estímulos mecânicos, como o contato ou a pressão exercida sobre uma região da planta. O tigmotropismo é recorrente em plantas trepadeiras com caules volúveis e gavinhas. Quando esses caules entram em contato com uma estrutura sólida e permanecem assim durante o seu desenvolvimento, eles crescem na direção dessa estrutura. 4. nastIsmos Os nastismos são movimentos realizados em resposta a estímulos externos que provocam abertura ou fechamen- to de uma estrutura da planta. É importante ressaltar que os movimentos são reversíveis e independem da direção do estímulo. Os nastismos são consequência do ganho ou da perda de água de tecidos adaptados. Como resposta, promovem a rápida abertura ou o fechamento de alguns órgãos ou regiões da planta. O ciclo alternante dos dias e das noites está entre os princi- pais estímulos que envolvem nastismos. Nesse ciclo, ocorrem os mecanismos de abertura e fechamento estomático, com abertura de flores exclusivamente no período noturno (flor da rainha-da-noite). Outro exemplo que merece destaque são as folhas da azedinha e de algumas outras leguminosas que murcham durante o dia e se tornam túrgidas e viçosas à noite. 4.1. Tigmonastismo No tigmonastismo, é o contato mecânico (toque) entre a planta e outro objeto ou animal que estimula o nastismo. Um exemplo famoso desse movimento ocorre nas plantas carnívoras que, ao serem tocadas, fecham -se para “captu- rar” o objeto ou animal. Além dessa primeira resposta, a planta também acelera o movimento de fechamento de- pois da captura das presas em resposta a estímulos quími- cos liberados pelas vítimas. Drosera sp - planta carnívora 4.2. Seismonastismo O seismonastismo é um movimento realizado pela planta dormideira, também conhecida como sensitiva (Mimosa pudica). Quando a planta é tocada, ocorre o recolhimento de seus folíolos, como mostrado na sequência de fotos a seguir. Essa resposta só é possível devido à variação de tur- gor em suas células. As estruturas responsáveis estão loca- lizadas na base dos folíolos e são denominadas pulvinos. planta sensitiva - mimosa puDica 4.3. Fotonastismo O fotonastismo é observado na abertura e no fechamento das flores. O agente ambiental que o influencia é a luz. Para que essa abertura aconteça, ocorre um crescimento diferenciado entre as faces inferior e superior das pétalas: a face superior apresenta maior crescimento em relação à re- gião inferior. Esse movimento pode ocorrer irreversivelmen- te ou se repetir em ciclos, como em flores de vitória-régia. vitória-régia, planta cuja flor abre apenas Durante a noite. 4.4. Termonastismo No termonastismo, o fator ambiental influenciador é a temperatura. Um bom exemplo disso são as tulipas. Suas flores se abrem à medida que a temperatura ambiental se eleva e se fecham quando a temperatura fica mais baixa. É importante salientar que essa faixa de temperatura alta e baixa varia de uma espécie para outra e deve ocorrer dentro das temperaturas limites para a planta em questão. A influência do meio na germinação das sementes Para que ocorra a germinação de uma semente, é neces- sário um conjunto de fatores ambientais, como luz, tem- peratura, umidade e arejamento, criando um ambiente favorável. Enquanto essas condições não são a realidade do embrião, a semente permanece dormente ou quiescên- te. Entretanto, não só essas condições ambientais adversas mantêm a dormência de sementes; fatores fisiológicos tam- bém contribuem para isso através do bloqueio da ativida- de metabólica embrionária. Outros fatores internos, como a impermeabilidade da casca, a quantidade suficiente ABA (inibe a germinação); provocam a quebra dessa dormência. 27 O movimento dos vegetais depende de fatores endógenos, como hormônios vegetais, e exógenos, como a luz solar. Alterações ambientais que modificam os fatores exógenos podem interferir no movimento das plantas, mudando sua fisiologia. VIVENCIANDO ÁREAS DE CONHECIMENTO DO ENEM Associar características adaptativas dos organismos com seu modo de vida ou com seus limites de distribuição em diferentes ambientes, em especial em ambientes brasileiros.28 Habilidade O reino vegetal é abordado no Enem principalmente com enfoque nos quatro grandes grupos, suas interações com o ambiente e suas relações evolutivas. A fisiologia vegetal, que abrange também a atuação dos fito-hormônios e suas influências no movimento vegetal, é de grande importância por ter aplicação direta no aprimoramento da agricultura, além de ser estudada a fim de prever e prevenir os impactos ambientais. Modelo (Enem) A produção de hormônios vegetais (como a auxina, ligada ao crescimento vegetal) e sua distribuição pelo organismo são fortemente influenciadas por fatores ambientais. Diversos são os estudos que buscam compreender melhor essas influências. O experimento seguinte integra um desses estudos. 28 O fato de a planta do experimento crescer na direção horizontal, e não na vertical, pode ser explicado pelo argumento de que o giro faz com que a auxina se: a) distribua uniformemente nas faces do caule, estimulando o crescimento de todas elas de forma igual; b) acumule na face inferior do caule e, por isso, determine um crescimento maior dessa parte; c) concentre na extremidade do caule e, por isso, iniba o crescimento nessa parte; d) distribua uniformemente nas faces do caule e, por isso, iniba o crescimento de todas elas; e) concentre na face inferior do caule e, por isso, iniba a atividade das gemas laterais. Análise expositiva - Habilidade 28: O efeito de crescimento e curvatura do vegetal, em resposta a um estímulo ambiental, é denominado tropismo e depende da distribuição desigual de auxinas. Esses hormô- nios podem acelerar ou inibir o crescimento de um órgão vegetal, dependendo da concentração em que se encontram no local onde atuam. Alternativa A A DIAGRAMA DE IDEIAS MOVIMENTOS VEGETAIS TACTISMO NASTISMO TROPISMO - MOVIMENTO COM DESLOCAMENTO - MOVIMENTO DE CRESCIMENTO COM DIREÇÃO ORIENTADA POR UM DETERMINADO ESTÍMULO AMBIENTAL - MOVIMENTOS NÃO SÃO ORIENTADOS NA DIREÇÃO DO ESTÍMULO E PROVOCAM ABERTURA E O FECHAMENTO DE ESTRUTURAS - FOTOTROPISMO (LUZ) - GEOTROPISMO (GRAVIDADE) - QUIMIOTROPISMO (QUÍMICO) - TIGMOTROPISMO (MECÂNICO/CONTATO) - TIGMONASTISMO - SEISMONASTISMO - FOTONASTISMO - TERMONASTISMO - QUIMIOTACTISMO - AEROTACTISMO 29 Fotoperiodismo CompetênCia: 4 Habilidades: 13 e 14 AULAS 51 e 52 1. IntroduçãoComo foi visto nas últimas aulas, o funcionamento das plantas depende de fatores internos e externos. A luminosidade e a temperatura são os fatores externos mais importantes e significativos para o seu metabolismo. O tempo de incidência dos raios solares varia de acordo com a posição da Terra em relação ao Sol, bem como de acordo com as estações do ano. Assim como os demais seres vivos, as plantas desenvolveram durante a evolução mecanismos que as permitem suportar mu- danças ambientais, como a variação na duração do dia. As plantas são expostas a diferentes períodos de claro e escuro, e esse fenômeno recebe o nome de fotoperiodismo. As plantas incrivelmente se antecipam às estações do ano, de forma que se preparam para enfrentar uma modificação ambiental antes que ela ocorra. 2. Plantas IndIferentes As plantas indiferentes são aquelas em que o fotoperíodo não exerce influência na floração, o que a torna independente da periodicidade da iluminação. 3. Plantas de dIa curto e Plantas de dIa longo Com relação à floração, as plantas são classificadas em plantas de dia curto (PDC) e plantas de dia longo (PDL). As PDC florescem depois de expostas à iluminação por períodos menores do que um determinado período de horas, denominado fotoperíodo crítico. As PDL florescem depois de expostas à iluminação por períodos maiores do que o crítico. Fotoperíodo crítico A Plantas de dia curto B Plantas de dia longo 24 horas Na hipótese de uma PDC apresentar fotoperíodo crítico de 11 horas, ela florescerá caso o comprimento dos dias seja inferior a esse fotoperíodo. Uma hipotética PDL, que possua fotoperíodo crítico de 15 horas, florescerá caso o comprimento dos dias seja superior a 15 horas. 30 Plantas de dia-curto Fotoperíodo crítico da espécie = 11 hs Verão Inverno Dia Noite Dia Noite 16 hs 8 hs 8 hs 16 hs Dia longo Dia curto Não �orece Floresce Plantas de dia-longo Fotoperíodo crítico da espécie = 15 hs Verão Inverno Dia Noite 16 hs 8 hs Dia longo Dia Noite 8 hs 16 hs Dia curto Não �oreceFloresce Floresce quando submetida a um período de luminosidade inFerior ao seu Fotoperíodo crítico. Floresce quando submetida a um período de luminosidade superior ao seu Fotoperíodo crítico. Nessas plantas, o período contínuo de escuridão é mais importante para a floração do que o período com iluminação. Por esse motivo, caso o período de tempo com escuridão seja interrompido, haverá chance de ocorrer alteração na floração – isso dependerá do momento que ocorreu a interrupção e do tipo de planta envolvida. Observe o comportamento das plantas na figura a seguir: planta de dia curto (pdc) (planta de noite longa) planta de dia longo (pdl) (planta de noite curta) Graças à influência do período de escuridão no fotoperiodismo, as PDC também podem ser chamadas de plantas de noite longa (b); e as PDL, de plantas de noite curta (a). 31 A presença de luz é fundamental ao processo fotos- sintético, pois possibilita a produção de carboidratos pelos vegetais, componente necessário para a produ- ção de energia na respiração celular. Assim, as plantas usam apenas uma parte dos produtos da fotossíntese. Portanto, para que consigam produzir energia para sobreviver, mas também para crescer, as plantas de- vem produzir quantidade de glicose superior àquela consumida, ou seja, a taxa fotossintética deve ser maior do que o ponto de compensação fótico (PCF) – valor no qual a fotossíntese e a respiração se igua- lam. De acordo com valor de seu PCF, as plantas são classificadas em heliófitas (plantas de sol), que pos- suem PCF relativamente elevado; ou em umbrófitas (plantas de sombra), as quais apresentam PCF relati- vamente baixo.. 4. fItocromos A hipótese mais defendida para explicar o fotoperiodismo é a de que os vegetais possuem um pigmento denomina- do fitocromo, que possui duas formas diferentes: P660 (ou fitocromo R - Red) e P730 (ou fitocromo F). Como o próprio nome indica, o P660 é capaz de absorver luz vermelha, que é convertida na forma P730, forma ativa do pigmento. A conversão pode ocorrer à luz do dia ou até mesmo à luz de uma lâmpada incandescente; nessas luzes, o espectro vermelho curto é predominante sobre o vermelho longo. Se a forma P730 absorver a luz com espectro vermelho longo, será novamente convertida em P660. A conversão contrária (P730 a P660) também pode acontecer no escuro, embora numa velocidade mui- to baixa; esse seria o modo natural de conversão. Forma inativa: Fitocromo R (660 nm) Forma ativa: Fitocromo F (730 nm) vermelho “curto” vermelho “longo” ou escuro Fitocromo R Fitocromo F Nas PDC, a forma P730 inibe a floração que geralmente aconteceria. Nas PDL, por sua vez, a forma P730 estimula a floração quando em condições adequadas. Quando expos- tas ao correto fotoperíodo, as folhas sintetizam o floríge- no e, em seguida, o enviam aos botões florais. O florígeno é uma substância química pouca conhecida (provavelmen- te um hormônio) que promove a floração. Acompanhe no esquema a seguir a função dos fitocromos numa PDL. vermelho “curto” FLORAÇÃO NÃO HÁ SÍNTESE DE FLORÍGENO NÃO HÁ FLORAÇÃO SÍNTESE DE FLORÍGENO vermelho “longo” ou escuro Fitocromo R Fitocromo F A onda de espectro vermelho longo, cujo comprimento de onda é próximo a 730nm, está presente na luz branca, mas em quantidade muito pequena. Quando os vegetais são expostos a essa luz, ambas as formas do fitocromo se transformam uma na outra, embora o predomínio seja da forma P730. O fitocromo existe em pequenas quantidades por todo o vegetal. No entanto, existe em maior quantidade, no me- ristema apical das raízes e dos caules. A percepção luminosa também influencia na germinação de sementes. Nesse processo, a luz pode favorecer a quebra de dormência, como ocorre com as sementes de alface, que germinam somente se receberem luz. Esses casos são deno- minados fotoblastismo positivo. Por outro lado, também existem sementes que germinam na ausência de luz, por isso são denominadas fotoblásticas negativas. Vale ressaltar que a maior parte das espécies vegetais não é afetada pela luminosidade, isto, germina na luz ou no escuro. A existência de sementes fotoblásticas positivas ocorre pela atuação dos fitocromos. Nesses casos, a luz vermelha (660nm) estimula a germinação, enquanto a luz de espec- tro vermelho longo (730nm) inibe o processo de germi- nação. Esse fato decorre da interconversão em ambas as formas de fitocromos; assim, é a forma P730 que estimula a germinação de sementes fotoblásticas positivas. Em geral, as sementes fotoblásticas positivas são relati- vamente pequenas e com ausência de reservas. As se- mentes fotoblásticas negativas, por sua vez, são grandes e dotadas de reservas. Do ponto de vista ecológico, a importância da fotoblastia está em evitar que sementes de plantas pequenas germinem em locais com pouca luz, pois, nesse caso, sua sobrevivência não seria possível. Plantas umbrófilas geralmente possuem sementes neu- tras e ricas em reservas. As sementes que germinam enterradas no solo originam plântulas estioladas. Essas plantas apresentam as seguin- tes características: caule muito alongado com folhas pe- quenas, cor amarelada e manutenção do gancho de ger- minação (proteção). O que contribui para tais aspectos é a ausência do fitocromo P730. Na imagem a seguir, observe a diferença entre plantas que germinaram na presença de luz e na ausência de luz (estioladas). 32 À esquerda, planta que germinou na ausência de luz; À direita, planta germinada em condições naturais de luminosidade. 5. termoPerIodIsmo A temperatura é fundamental para a bioquímica do me- tabolismo de todos os seres vivos. Temperaturas ideais no ambiente são importantes para o bom funcionamen- to das enzimas, pois altas temperaturas podem des- naturá-las, além de provocar perda excessiva de água, comprometendo a sobrevivência do indivíduo. Por outro lado, temperaturas baixas demais congelam a seiva das plantas e a água presente no ambiente, causando
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