3 - Produtividade Primária de Macrófitas Aquáticas

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ISSN 1806-7115
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Publicação da Sociedade Brasileira de Limnologia Dezembro de 2004 
 
LIMNOtemas 
 
 
 
Produtividade Primária de Macrófitas Aquáticas 
 
 
Anderson Medeiros dos Santos 
 
 
Potamogeton lucens 
 
4 
 
 
 
 
LIMNOtemas é uma publicação eletrônica aperiódica da Sociedade 
Brasileira de Limnologia e foi criada com o objetivo de auxiliar a pesquisa, 
o ensino e a divulgação da Limnologia no Brasil. LIMNOtemas deverá se 
configurar como um meio alternativo de fazer circular conhecimentos, 
informações e técnicas que venham facilitar a atuação cotidiana dos 
limnólogos brasileiros e que possivelmente não encontrariam espaço nos 
meios científicos tradicionais de divulgação, seja pela extensão do 
material ou por suas características. 
 
 
 
 
 
EDITORES: 
Reinaldo Luiz Bozelli – Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto 
de Biologia, Departamento de Ecologia, Laboratório de Limnologia, E-mail: 
bozelli@biologia.ufrj.br 
 
Paulina Maria Maia Barbosa – Universidade Federal de Minas Gerais, 
Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Biologia Geral, 
Laboratório de Ecologia do Zooplâncton, E-mail: maia@icb.ufmg.br 
 
 
REVISORES: 
Dr. Antônio F. M. Camargo – Universidade Estadual Paulista – UNESP – 
Campus Rio Claro, Instituto de Biociências, Departamento de Ecologia, 
Laboratório de Ecologia Aquática, E-mail: afmc@rc.unesp.br 
 
 
Dr. Cleber Palma Silva – Fundação Universidade Federal do Rio Grande, 
Departamento de Ciências Morfobiológicas, Departamento de Ecologia, E-
mail: dmbcps@furg.br 
 
 
INFORMÁTICA: 
Andresson Salmeiro – Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto 
de Biologia, Departamento de Ecologia, Laboratório de Limnologia 
 
 
Endereço para Correspondência: LIMNOtemas Laboratório de 
Limnologia, Bloco A, Sub-solo, Sala 011, Ilha do Fundão, Caixa Postal: 
68020, CEP: 21941-590, Rio de Janeiro – RJ 
 
 
A CAPA: Ilustração da planta aquática Potamogeton lucens, retirada da publicação de 
HOEHNE, F.C. 1948. Plantas Aquáticas. Secretaria da Agricultura de São Paulo, 168p. 
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todos os sócios da SBL que estiverem em dia com a anuidade. 
 
 
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Produtividade Primária de Macrófitas Aquáticas 
 
 
Anderson Medeiros dos Santos 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, IB, Dept. Ecologia, Lab. Limnologia, sala A-08. Ilha 
do Fundão, Cidade Universitária. CEP: 21941-590, Rio de Janeiro, RJ. 
dinho_limno@yahoo.com.br ; s-anderson2003@ig.com.br 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
Em ecossistemas aquáticos continentais, as vias básicas de entrada de energia são: a 
comunidade fitoplanctônica, que por muitos anos foi considerada a principal responsável pela 
produção de matéria orgânica, especialmente em regiões temperadas (Westlake, 1963; 
Davies, 1970); e a comunidade de macrófitas aquáticas, responsável pela produção de matéria 
orgânica principalmente em regiões tropicais, onde a maioria dos ecossistemas aquáticos 
apresenta pequena profundidade e extensas regiões litorâneas, possibilitando o 
estabelecimento de grandes áreas colonizadas por esta comunidade (Esteves, 1998). A 
fotossíntese é um processo central no funcionamento de todas as plantas verdes, fornecendo o 
esqueleto carbônico e a energia necessária para construir biomassa e sintetizar uma variedade 
de produtos utilizados pelas plantas no seu metabolismo. A capacidade fotossintética das 
plantas está diretamente relacionada a sua habilidade em utilizar a água, luz e nutrientes. 
Atualmente, sabe-se que a comunidade de macrófitas aquáticas é a mais produtiva da biosfera 
(Moss, 1993). 
A produção fotossintética é a fonte primaria de matéria orgânica e energia em potencial 
que, virtualmente todas as formas de vida, incluindo o homem, são dependentes. Além da 
importância direta da matéria orgânica produzida pela fotossíntese, sua produção resulta em 
alterações importantes na composição química do ambiente. Em particular, a fixação 
fotossintética do dióxido de carbono e acompanhada pela liberação de oxigênio, que teve uma 
conseqüência bioquímica e geoquímica bastante ampla durante a evolução da Terra e suas 
formas de vida. Nas condições relativamente restritas dos ambientes aquáticos, a liberação de 
oxigênio pode desempenhar um papel imediato no suprimento de oxigênio para respiração, 
especialmente em águas poluídas (Westlake, 1963). 
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A importância em conhecer a produtividade primária líquida (PPL) tem sido 
reconhecida por muito tempo, visto o papel central que desempenha no ciclo do carbono e 
fluxo de energia em diversos ecossistemas (Daoust & Childers, 1998). A maioria dos métodos 
usados para avaliar a PPL utiliza estimativas da quantidade de biomassa viva e morta 
(necromassa). Estes métodos diferem em seus pré-supostos e da maneira que estes valores são 
usados para o cálculo da PPL. 
Os primeiros estudos de PPL em macrófitas aquáticas eram baseados em coletas 
destrutivas de biomassa e necromassa, o que pode ser problemático especialmente quando se 
deseja mensurar a produção de uma única população vegetal, uma vez que amostras 
destrutivas da comunidade (p. ex. amostrar um estande heterogêneo, com várias espécies) 
podem introduzir variabilidade espacial e/ou temporal (Daoust & Childers, 1998). Outros 
estudos têm tentado evitar esse problema utilizando técnicas não-destrutivas ou parcialmente 
destrutivas. Geralmente, esses estudos requerem o acompanhamento de indivíduos marcados, 
para estimar alterações na biomassa através de relações biométricas (equações peso da planta 
vs. variável biométrica). 
O objetivo deste trabalho é sintetizar as informações disponíveis sobre este tema amplo 
e importante que é a produção primária, com ênfase na comunidade de macrófitas aquáticas. 
Serão abordadas questões relativamente simples, como a definição de termos mais utilizados, 
fatores que influenciam a fotossíntese e alguns dos métodos mais utilizados para o calculo da 
PPL, além de um apanhado dos trabalhos publicados no Brasil sobre este tema. 
 
2. DEFINIÇÕES 
Diversos termos são encontrados na literatura para designar os elementos envolvidos 
tanto na descrição de populações naturais e/ou artificiais (cultivadas), dinâmica dessas 
populações, quanto no cálculo da produtividade primária. Muitas vezes, esses termos podem 
causar confusão visto que nem sempre a tradução desses termos para a língua portuguesa é 
possível ou bem entendida. Nesta seção, tentaremos esclarecer os termosmais utilizados na 
literatura que aborda o presente tema, sendo que a maioria deles pode ser encontrada em Art 
(2001). 
Biomassa - Quantidade total de todo material biológico, a massa combinada de todos os 
animais e plantas, ou de uma determinada população, que habitam uma área ou volume 
específico, expressa como peso seco por área (gramas por metro quadrado, quilogramas por 
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hectare ou libras por acre). Geralmente na ecologia vegetal, o termo biomassa faz referencia 
ao material biológico vivo, isto é, todo material constituído de tecidos verdes ou clorofilados, 
que caracteriza um estado fisiológico ativo. 
A quantificação da biomassa expressa em unidades diferentes, como libras.acre-1 e 
kg.m-2, pode ser rapidamente convertidas por constantes mas, quando diferentes critérios são 
aplicados (como peso seco e peso seco livre de cinzas), é necessário o uso de fatores de 
conversão quando o objetivo seja comparar comunidades diferentes (Tabela 1). O peso seco 
é geralmente obtido secando amostras representativas em estufa a 104-105o C até peso 
constante. Algumas vezes, é preferível secar o material a 60o C para evitar a perda de 
constituintes voláteis (Westlake, 1963) 
 
Tabela 1: Fatores de correção de quantificação de biomassa para as unidades mais comuns 
encontradas na literatura (Westlake, 1963). 
. para de 
 kg.m-2 kg.m-2 
t.ha-1 (toneladas por hectare) 0.1 10.0 
t.acre-1 0.2471 4.047 
lb.yd-2 (libras por jardas) 0.5429 1.842 
 
Por exemplo, se em uma amostra de biomassa de macrófitas aquáticas forem coletados 
0,5 kg.m-2 e deseja-se expressar esse valor em t.ha-1, basta multiplicar a massa coletada por 
dez (0,5 x 10 = 5 toneladas por hectare). 
“Standing crop” (colheita ou safra “em pé”) - O peso (fresco, seco, seco livre de 
cinzas) que pode ser amostrado em uma dada área a qualquer tempo é chamado de standig 
crop. Este termo, adaptado da agricultura, (em desuso) é usado para macrófitas emergentes. 
Não necessariamente inclui toda uma população e partes inacessíveis da planta (parte 
subterrânea), pois estas partes podem ser omitidas devido ao método amostral. A omissão 
dessas partes pode constituir uma grande proporção da massa total da planta, especialmente 
em regiões temperadas onde há um investimento de energia alocada para tecidos de reserva 
durante o outono, e que pode gerar uma grande diferença no standing crop de uma mesma 
área ou população, de acordo com o período amostral (Westlake, 1963). 
Necromassa (biomassa “morta”) - Peso total de organismos mortos, por unidade de 
superfície ou volume de água. Algumas vezes usado em relação a partes mortas de 
organismos vivos, como a cascas das árvores ou as folhas secas. Da mesma forma que 
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biomassa na ecologia vegetal, o termo necromassa faz referencia ao material biológico 
inativo, isto é, todo material não mais constituído de tecidos verdes ou clorofilados. 
Necromassa aderida à planta (“Dead standing material”) - Necromassa que ainda se 
encontra aderido à planta mas não faz parte dos detritos. 
Detritos (“litter” ou “detritus”) – Necromassa não mais aderia à planta que já se 
encontra em processo de decomposição. 
Produção - Termo geral para o acúmulo de biomassa criado por um nível trófico numa 
determinada área ou ecossistema. A taxa de produção por um determinado período de tempo 
chamada de produtividade, embora os termos sejam usados com freqüência de maneira 
intercambiável. Descreve um processo ecológico. 
Produção primária - Síntese de matéria orgânica (biomassa) através da fotossíntese 
ou da quimiossíntese no primeiro nível trófico de uma dada comunidade. 
Produção primária bruta (PPB) - Fotossíntese total de uma comunidade ou 
população; quantidade de energia armazenada através da fotossíntese, somada à consumida 
através da respiração animal e vegetal, numa comunidade ou sistema ecológico específicos. 
Geralmente expressa em quilocalorias por metro quadrado, ou matéria orgânica seca (peso 
seco), ou carbono em gramas por metro quadrado. 
Produção primária líquida (PPL) - Quantidade total de energia produzida e 
armazenada por fotossíntese numa comunidade ou sistema ecológico específicos (produção 
primária bruta), menos a quantidade consumida (perdas) durante a respiração pelos 
organismos fotossintetizadores. A PPL é expressa como peso seco (gramas) de tecido, 
conteúdo de energia de tecidos ou conteúdo de carbono, por unidade de área ou volume, e é a 
quantidade de energia disponível para níveis tróficos superiores. 
Além da respiração, as perdas a serem consideradas incluem também a morte de 
partes senescentes ou doentes (geralmente por fungos e bactérias) da planta, danos físicos, 
herbivoria e. Se todas as perdas são somadas ao aumento observado da biomassa vegetal, é 
obtida a produção primaria bruta. A produção primaria liquida é algumas vezes, definida 
sem qualquer correção para as perdas entre os períodos amostrais, e que em alguns casos 
pode ser bastante substancial (Westlake, 1963). 
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Produtividade - Taxa de produção, biomassa criada numa dada área (ou volume) ou 
ecossistema, por um período de tempo específico. 
Produtividade primária - Ritmo com que a energia, na forma de compostos 
orgânicos produzidos por organismos fotossintéticos e/ou quimiossintéticos, é armazenada na 
população vegetal, comunidade ou no grupo de comunidades ecológicas. 
Produtividade primária líquida (PPL) - Taxa (diária ou anual) da produção 
primária líquida, que é a taxa da produção de energia química utilizável pelos vegetais num 
ecossistema. É igual à taxa da produção total de energia pelas plantas no ecossistema, menos 
o ritmo com que parte dessa energia é por elas utilizada através da respiração celular, e as 
perdas que ocorrem durante o tempo de produção. A PPL é expressa como peso seco 
(gramas) de tecidos por área por tempo ou conteúdo de energia de tecidos (Kcal) por área por 
tempo. 
Produção primaria líquida abaixo do solo (“net below-ground primary production”) - 
Medida da produção primária líquida apenas de partes vegetais que se desenvolvem abaixo da 
superfície do solo (raízes, rizoma, tubérculos, etc). 
Produção primaria líquida acima do solo (“net above-ground primary production”) - 
Produção primária líquida de partes vegetais que se desenvolvem apenas acima da superfície 
do solo (que pode estar inundado). 
 
3. FATORES QUE INFLUENCIAM A PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA 
O crescimento das plantas depende da sua capacidade de incorporar carbono 
atmosférico em compostos orgânicos, através do uso de energia luminosa absorvida durante a 
fotossíntese. Este processo consiste em 2 etapas: 1) uma reação fotoquímica inicial, que capta 
a energia luminosa em pigmentos de absorção (clorofila e pigmentos acessórios) produzindo 
NADPH mais ATP e; 2) posteriormente, o CO2 atmosférico é reduzido e incorporado 
bioquimicamente em carboidratos. 
3.1. Luz 
De toda radiação solar incidente sobre os vegetais, apenas a fração compreendendo 400 
a 700 nm que é absorvida. Essa faixa de radiação é chamada de radiação fotossinteticamente 
ativa (PAR – “photosynthetically active radiation” ou RFA - radiação fotossinteticamente 
ativa). A taxa de fotossíntese das dos produtores primários aumenta conforme o aumento da 
PAR por que a capacidade de redução do CO2 atmosférico é aumentada através de reações 
fotoquímicas. A difusão do CO2 através dos estômatos, tem um papel importante na taxa 
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máxima fotossintética alcançada em elevadas intensidades luminosas. A resposta 
fotossintética a luz pode variar consideravelmenteentre as espécies vegetais e entre as folhas 
de um mesmo indivíduo. 
3.2. CO2 
O dióxido de carbono é o substrato primário para a fotossíntese. A taxa fotossintética 
aumenta linearmente com o aumento da concentração de CO2 intracelular. Isto ocorre quando 
este se encontra em pequenas concentrações e a enzima catalisadora da reação (Ribulose 
Bifosfato – Rubisco) ainda não está saturada. Foi sugerido que a baixa produção anual de 
macrófitas de água doce comparado a sistemas marinhos litorais se deve a concentrações 
limitantes de carbono inorgânico encontradas pelas primeiras (Stevenson, 1988). 
Carbono inorgânico dissolvido (CID) está presente em água como CO2, H2CO3, HCO3-, 
e CO32- e as proporções relativas são largamente dependentes do pH (Wetzel, 1983). CO2 é a 
forma preferida de carbono para fotossíntese das plantas aquáticas; porém, sua concentração é 
geralmente baixa comparada a HCO3-, quando o pH da água está acima de 6,5 (Sand-Jensen, 
1983). 
Muitas espécies de plantas aquáticas podem incorporar HCO3- para fotossíntese quando 
a concentração de CO2 é baixa. Acredita-se que isto confere uma vantagem competitiva sobre 
espécies incapazes de utilizar HCO3-, permitindo a exploração de ambientes com elevados 
valores de pH (por exemplo, Sand-Jensen, 1983; Simpson & Eaton, 1986). Porém, taxas de 
fotossíntese são tipicamente inferiores em ambientes saturados de HCO3- que em ambientes 
saturados de CO2, refletindo uma capacidade de transporte reduzida por HCO3- comparada ao 
gás carbônico (Sand-Jensen, 1983). 
Além disso, estudos experimentais mostraram que as taxas de fotossíntese de 
Potamogeton pectinatus e P. craspus, duas macrófitas enraizadas capazes de incorporação de 
HCO3-, foram reduzidas em elevados valores de pH sugerindo que a absorção de HCO3- pode 
ser inibida por elevadas concentrações de CO32- (Sand-Jensen, 1983). 
3.3. Temperatura 
A temperatura afeta antes de tudo a taxa de abertura estomatal (Larcher, 1986)(não está 
na bibliografia) e esta é dependente da energia disponível para o mecanismo de movimento 
(transporte de íons). A fotossíntese aumenta conforme a temperatura devido ao aumento da 
atividade enzimática. Em elevadas temperaturas, a difusão do CO2 e a fotorrespiração ficam 
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limitadas (o máximo de temperatura para fotossíntese líquida é a temperatura mais alta a qual 
todo o CO2 liberado pela respiração é reassimilado). Se a temperatura se eleva acima disso, o 
CO2 começa a escapar (Larcher, 1986), não mais aumentando a taxa fotossintética. 
Finalmente, em temperaturas extremas, a integridade do sistema fotossintético é rompida e a 
taxa fotossintética diminui. Se a temperatura aumentar ainda mais, o declínio é irreversível. 
A temperatura da água influencia a produtividade de plantas aquáticas controlando a 
taxa à qual as reações químicas acontecem (Simpson & Eaton, 1986, Kirk, 1994). A maioria 
dos processos biológicos funcionam em uma taxa máxima num ótimo de temperatura ou em 
uma faixa de temperaturas, com taxas diminuindo conforme a temperatura se afasta desse 
ótimo. Preferências de temperatura variam entre e dentro das espécies, sazonalmente e 
geograficamente, destacando a necessidade em se pesquisar o crescimento de plantas em uma 
e ao longo das estações (Madsen & Adams, 1989). 
3.4. Água 
Para fixar carbono, as plantas precisam perder água, simplesmente por que a difusão do 
vapor d’água e do CO2 se dão pelo mesmo local (estômato). Enquanto os estômatos estão 
abertos e o CO2 é difundido internamente para os locais de fixação, o vapor d’água é 
difundido, pelo caminho inverso, para a atmosfera que é menos úmida (gradiente de 
concentração). 
Existem períodos durante o dia, especialmente nas manhãs, que a quantidade de água 
perdida por unidade de carbono fixada é menor (i.e., a eficiência no uso da água é maior). 
Particularmente, durante períodos de seca, as plantas podem fechar os estômatos ao meio-dia, 
período em que a perda de água por carbono fixado é menos favorável. As macrófitas 
aquáticas não enfrentam o problema de limitação por água, o que garante a elevada 
produtividade dessa comunidade. 
3.5. Velocidade da Água 
A produtividade primária de macrófitas aquáticas, em águas correntes, é geralmente 
maior quando comparado a ecossistemas lênticos. Isto ocorre porque a troca de substâncias 
dissolvidas (fósforo, nitrogênio, oxigênio e carbono) é facilitada pela redução da zona de 
interface (“boundary layer”) na superfície das plantas (Madsen & Adams, 1988; Stevenson, 
1988). Madsen e Warncke (1983) mostraram que a velocidade da corrente em locais 
altamente colonizados por vegetação submersa pode ser reduzida a mais de 90% do que em 
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áreas abertas, mas estas baixas velocidades não eram suficientes para promover uma 
produtividade elevada. A taxa de absorção de fósforo em Ranunculus penicillatus foi 
aumentada em velocidade de fluxo entre 5 e 45 cm/s (Werner e Weise, 1982 citado em Carr 
et al., 1997). Em velocidades mais altas, o crescimento e a fotossíntese de macrófitas 
submersas normalmente é inibido pela corrente. Estudos de campo também mostraram uma 
correlação negativa entre biomassa e velocidade (10 a 100 cm/s) no rio, Alberta, Canadá 
(Chambers et al., 1991). Assim, uma pequena velocidade de corrente é importante para 
reduzir a zona de interface e aumentar a difusão (nutrientes e CO2) aumentando a 
produtividade. 
3.6. Nutrientes 
Os nutrientes podem afetar a performance fotossintética de uma forma relativamente 
direta, uma vez que o nitrogênio e o fósforo estão envolvidos nas reações fotossintéticas. Os 
efeitos diretos dos nutrientes na fotossíntese são mais marcantes para nitrogênio, visto que a 
maior parte deste elemento encontrado nas folhas, está contido na enzima fixadora de 
carbono, Rubisco. Desta forma, não é surpresa alguma a forte correlação positiva encontrada 
entre a capacidade fotossintética e o conteúdo de nitrogênio nas folhas. Porém, esta relação só 
é verdadeira se outros fatores como a radiação solar, não são limitantes. 
Houve um debate, há muito na literatura, relativo à importância de fósforo (P) e 
nitrogênio (N) regulando a produtividade de macrófitas aquáticas. Alguns pesquisadores 
afirmam que estes nutrientes são importantes fatores “limitantes-de-crescimento” (Chambers 
et al., 1991). Há numerosos casos de crescimento luxuriante de plantas em culturas com 
águas eutrofizadas (Peltier e Welch, 1969). Esta pode ser uma importante ferramenta para o 
gerenciamento e manejo de ambientes aquáticos continentais, que usualmente sofrem com o 
problema da eutrofização. Maiores informações podem ser encontradas em Thomaz & Bini 
(2003). 
3.7. Sazonalidade da fotossíntese 
A quantidade de fotossíntese realizada pela folha durante sua vida depende de uma série 
de fatores: 1) da sua capacidade fotossintética intrínseca; 2) quantidade de recursos limitantes 
disponíveis e; 3) o tempo de permanência da folha à planta. Considerando-se este aspecto, 
quanto mais a folha fica aderida na planta maior é o retorno (em termos de carbono fixado) 
dos recursos investidos para formá-la e mantê-la. 
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Além da relação direta entre a longevidade da folha e o ganho fotossintético, há uma 
relação inversa entre a longevidade foliar e a capacidade fotossintética. Folhas de plantas com 
elevadas taxas de crescimento não vivem muito tempo, mas apresentam uma elevada 
capacidade fotossintética e uma baixa eficiência no balanço hídrico (perda de água). A 
capacidade fotossintética da folha muda com a idade. As maiores taxas são obtidas próxima 
ao período de maior expansão foliar, depois do quala capacidade de fixação começa a 
declinar. 
3.8. Metabolismo C4 
Por possuírem um mecanismo efetivo de bombeamento de CO2 as plantas C4 são 
capazes de saturar a fotossíntese líquida em menores concentrações internas de CO2 que as 
plantas C3. Desta forma, o fechamento dos estômatos induzidos por estresse (hídrico, 
luminoso) tende a ter um efeito muito maior na taxa fotossintética das plantas C3 comparadas 
com as plantas C4. 
Enquanto a fotossíntese das plantas C3 e C4 é afetada de maneira diferencial pela 
abertura estomatal, a taxa de transpiração não o é. Esta simples relação tem uma profunda 
influencia na eficiência do uso da água (o quanto de carbono e fixado por unidade de água 
perdida). Como conseqüência, as espécies de plantas C4 tendem a serem mais comuns em 
ambientes, por exemplo, onde o uso conservativo da água fornece uma importante vantagem 
seletiva. 
Outra diferença fisiológica importante entre as plantas C3 e C4 refere-se à eficiência em 
fixar carbono em diferentes temperaturas, quando a intensidade luminosa é baixa. As plantas 
C4 têm um “rendimento luminoso” menor devido ao custo extra, associado a este ciclo 
bioquímico (precisam de duas moléculas adicionais de ATP para regenerar a PEP 
Carboxilase). Em baixas temperaturas (entre 10 e 20 oC) o rendimento luminoso das plantas 
C3 pode ser até 30% maior que as plantas C4. 
Todavia, esta diferença favorece as plantas C4 em temperaturas elevadas devido à 
ausência de fotorrespiração nas plantas C4. A fotorrespiração reduz o rendimento luminoso 
das plantas C3 em elevadas temperaturas. O resultado é a redução da fotossíntese líquida nas 
plantas em elevadas temperaturas porque o CO2 previamente fixado é perdido. 
 
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4. ESTIMATIVA DA PPL 
A produtividade primária líquida (PPL) é freqüentemente usada como medida do 
crescimento potencial de espécies vegetais e sua subseqüente contribuição para o ecossistema 
(Linthurst & Reimold, 1978). Para se determinar a PPL de macrófitas aquáticas diversos 
métodos foram delineados ajustando-se aos diferentes habitats nos quais este grupo pode 
ocorrer (Smalley, 1959; Wiegert & Evans, 1964; Milner & Hughes, 1968; Mathews & 
Westlake, 1969; Valiela, et al., 1975; Dickerman et al., 1986; Symbula & Day, 1988). 
Muitos métodos destrutivos (“harvested”) podem subestimar PPL porque não levam em 
conta, de maneira adequada, o desaparecimento do tecido vegetal morto entre as sucessivas 
amostragens (Linthurst & Reimold, 1978). Porém, os métodos que incorporam em suas 
equações diferentes termos para corrigir perdas de biomassa durante a estação de 
crescimento, apresentam diferentes pressupostos como, por exemplo, assumir como sendo 
negligível a perda de biomassa durante a estação de crescimento; e que as taxas de produção 
de um sistema são balanceadas pelas taxas de decomposição. Caso esses pressupostos não 
sejam atendidos, as estimativas de PPL podem ser bastante discrepantes (Kirby & Gosselink, 
1976; Linthurst & Reimold, 1978; Dickerman, et al., 1986) 
Outro problema freqüentemente observado é que a PPL de plantas superiores, medida 
através das alterações de biomassa ao longo do tempo, é válida apenas para populações onde 
os indivíduos morrem numa mesma época. Em várias comunidades, no entanto, os módulos 
botânicos podem morrer ao longo da estação de crescimento, enquanto novos módulos 
também podem nascer (Mathews & Westlake, 1969). 
Em regiões tropicais, as populações vegetais dificilmente apresentam uma estação de 
crescimento definida. O crescimento, produção e distribuição das macrófitas aquáticas 
emergentes em regiões tropicais são influenciados, por exemplo, pela variação do nível da 
água (Junk & Piedade, 1993 a e b; Palma-Silva et al., 2000; Villar et al., 1996; Santos & 
Esteves, 2002). Durante todo o ano ocorre o surgimento (produção) e o desaparecimento 
(mortalidade e decomposição) de material vegetal. Desta forma, os métodos tradicionais para 
estimar a PPL que foram concebidos em regiões temperadas, podem apresentar resultados 
bastante discrepantes quando aplicados em ambientes tropicais. 
 
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5. MÉTODOS PARA O CÁLCULO DA PPL 
5.1. Coleta de Biomassa 
A primeira etapa para a estimativa da produtividade de macrófitas aquáticas é a coleta 
de biomassa. Aqui, duas questões básicas surgem: qual a área da amostragem e quantas 
réplicas fazer e qual a freqüência amostral? Na maioria das vezes estas decisões dependem do 
tipo de trabalho, acuracidade desejada e na relação custo x benefício, uma vez que a maior 
precisão da estimativa de produtividade implica em mais horas de trabalho em campo, mais 
horas de trabalho em laboratório e maior custo operacional (gastos com combustível, 
barqueiro, alimentação, diárias, etc). 
Em geral, para coletas destrutivas (remoção de biomassa), uma área de 50 x 50 cm é 
adequada para a maioria das macrófitas aquáticas quando elas formam um estande 
monoespecífico (homogêneo). Quando a espécie estudada estiver localizada em estandes 
mistos, com mais de uma espécie (heterogêneos), é desejável executar uma coleta piloto, com 
amostradores de áreas diferentes e um maior número de réplicas (entre 5 e 10). Após essa 
etapa, plotar o número de amostras contra o coeficiente de variação da biomassa até a 
estabilização deste (Fig. 1). Este mesmo procedimento é indicado para determinar o número 
de réplicas em um estande homogêneo. 
Em relação à freqüência amostral, as coletas de biomassa em campo são realizadas em 
geral, com uma freqüência mensal. Aqui, deve-se observar o ciclo de vida das espécies 
estudadas. Macrófitas que apresentam um ciclo de vida relativamente mais longo (p.ex. 
Typha) podem ser amostradas em intervalos maiores, sem muito prejuízo nas estimativas da 
PPL. Plantas que apresentam ciclo de vida mais curto e/ou uma elevada taxa de 
decomposição (geralmente são macrófitas submersas ou enraizadas c/ folhas flutuantes), um 
intervalo grande entre as amostragens pode acarretar em medidas de PPL subestimadas, pois 
as perdas de biomassa (por mortalidade, decomposição e herbivoria em menor grau), entre 
uma coleta e outra serão maiores. 
Quando o método utilizado para estimar a PPL necessitar do acompanhamento de 
coortes (métodos demográficos), os indivíduos precisam ser marcados. Em geral, essa 
marcação é feita com etiquetas plásticas numeradas, evitando fazer a marcação com “canetas 
de retroprojetor” pois a tinta é fotodegradável e após algumas semanas a marcação pode ser 
perdida. Esses métodos são aplicados com melhores resultados para macrófitas emergentes 
(Typha, Eleocharis etc) mas também foram empregados com sucesso para Eichhornia azurea 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
13
(Coutinho, 1989). Outra alternativa para a marcação das plantas é utilizar cola plástica 
colorida. 
 
 
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
No. de amostras
C
V 
(%
)
Figura 1: Exemplo do procedimento para a determinação do número de réplicas para 
amostras destrutivas (harvested) de biomassa de macrófitas aquáticas. Neste caso, o 
coeficiente de variação estabiliza a partir da 6a réplica. 
 
5.2. SSM Dickerman et al. (1986) 
Neste método demográfico, os módulos botânicos são marcados e a cada visita ao local 
de coleta são tomadas medidas do tamanho do módulo, número de folhas por módulo e o 
estado fenológico dos módulos. Conjuntamente são feitas coletas de biomassa e regressões 
para se determinar através destas medidas, o incremento de biomassa dos módulos marcados 
(“summed shoot maximum – SSM”). Desta forma, a biomassa máxima anual (somatório) de 
cada módulo é obtida, a despeito de quando esta é registrada (não necessariamente no final de 
estação de crescimento).A PPL anual é calculada pelo somatório da biomassa máxima anual 
de todos os módulos marcados. 
5.3. Santos & Esteves (2002) 
Este método é uma modificação do SSM Dickerman et al., (1986). Ao invés de 
multiplicar a biomassa máxima de cada modulo botânico, este método multiplica a biomassa 
do maior módulo entre todos os encontrados em uma coorte. Este procedimento possibilitou 
estimar o potencial máximo de incorporação de biomassa para cada coorte, já que todos os 
indivíduos da coorte teriam, potencialmente, a mesma capacidade de incorporação. Este 
método assume que não existe diferença no genótipo dos caules, isto é, os indivíduos seriam 
clones. Desta forma, os fatores que poderiam regular a incorporação de biomassa para cada 
caule (competição, mortalidade e herbivoria), durante a época de crescimento, seriam 
eliminados (Santos & Esteves, 2002). Outra vantagem desse método sobre o SSM e a Curva 
de Allen é que ele não sofre interferência dos fatores dependentes de densidade. 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
14
5.4. Curva de Allen (Mathews & Westlake, 1969) 
O método da Curva de Allen consegue detectar muitas características do crescimento e 
desenvolvimento das populações, particularmente fases de aparente produção negativa e 
elevada mortalidade (Mathews & Westlake, 1969). Este método calcula a produção da coorte 
graficamente, relacionando a biomassa média por módulo botânico com a densidade dos 
módulos. A produção da coorte é equivalente a área total abaixo da curva apresentada na 
Figura 2. 
O procedimento em estimar a produção primaria de cada coorte plotando o número de 
indivíduos (“shoot”) contra a biomassa média por indivíduo durante um período de tempo 
(método da curva de Allen), possui uma relativa vantagem a outros métodos uma vez que não 
é sensível a mudanças na freqüência amostral (Wetzel & Pickard, 1996). 
As premissas do método da Curva de Allen são: assim que a coorte é recrutada e 
começa a crescer, seu numero declina exponencialmente a um valor mínimo e que o peso 
médio por individuo aumenta exponencialmente até um máximo, antes da morte do 
indivíduo. 
0
20
40
60
80
100
120
0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 0,45
Peso seco médio dos caules (g PS.caule-1)
D
en
si
da
de
 d
os
 c
au
le
s 
(in
d.
m
-2
)
0
20
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Peso seco médio dos caules (g PS.caule-1)
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)
 
FIGURA 2: Exemplo da Curva de Allen utilizado para estimar a produção de Eleocharis 
interstincta na lagoa de Jurubatiba, Macaé, RJ. A PPL é proporcional a área do gráfico 
limitada acima pela linha contínua, a direita pela linha pontilhada e abaixo pelo eixo X. A 
área rachurada também deverá ser incluída para o cálculo da PPL desta coorte. A PPLA é 
calculada pelo somatório da PPL de cada coorte. 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
15
 
5.5. Wetzel & Pickard (1996) 
O método de “freqüência de tamanho” (Tabela 2)foi delineado primeiramente pare 
estimar a produtividade secundária de invertebrados bentônicos (Hynes, 1961), cuja maioria 
das populações não apresenta uma coorte definida, como é o caso da maioria das macrófitas 
aquáticas em regiões tropicais. Wetzel & Pickard (1996) adaptaram o método para macrófitas 
aquáticas emergentes (Typha latifolia). Este método (que também requer coletas sucessivas) 
quantifica as mudanças em números de indivíduos e biomassa entre classes de tamanho, e não 
entre períodos amostrais. Além disso, a população precisa ser separada em classes de 
tamanho e as informações sobre o número de indivíduos e o peso de cada indivíduo a cada 
classe de tamanho, sejam obtidas a cada período amostral. 
A vantagem desse método sobre os demais métodos demográficos, é a não necessidade 
de acompanhar os indivíduos (rametes, shoots, brotos) desde o nascimento até a morte. Essa 
quantificação (estimar as taxas de natalidade e mortalidade) é feita entres as classes de 
tamanho, evitando assim uma rotina laboriosa. 
 
Tabela 2: Exemplo do calculo da PPLA de Typha latifolia pelo método de freqüência de 
tamanho (modificado de Wetzel & Pickard, 1996). 
Classe de 
tamanho 
Tamanho 
(cm) No. Peso Biomassa ∆N W P= ∆N x W x 16 
8 80-89 0,63 2,74 1,73 0,25 3,4 0,85 13,60 
9 90-99 0,88 3,97 3,49 0,35 4,5 1,58 25,20 
10 100-109 1,23 5,07 6,24 0,32 6 1,92 30,72 
11 110-119 0,91 6,84 6,22 0,04 7,1 0,28 4,54 
12 120-129 0,95 7,33 6,96 0,32 9,1 2,91 46,59 
13 130-139 0,63 10,9 6,87 0,33 12,4 4,09 65,47 
14 140-149 0,3 14 4,20 0,05 14 0,70 11,20 
15 150-159 0,25 14,1 3,53 0,11 14,2 1,56 24,99 
16 160-169 0,14 14,3 2,00 0,14 14,3 2,00 32,03 
 Biomassa 41,24 254,35
PPLA = 254,35 g PSLC m-2 em 180 dias. 
 
Onde: 
No. = numero médio de indivíduos por classe de tamanho por dia; 
Peso = o peso (gramas de pese seco livre de cinzas – g PSLC) médio dos indivíduos; 
Biomassa = No. x Peso 
∆N = variação de No. entre as classes de tamanho (No(classe 9) - No(classe 8)); 
W = peso médio entre as classes de tamanho (Peso/No.); 
x 16 = fator de correção para m2 (neste caso, os autores trabalharam com uma área de 25 x 25 
cm, i. e. 1/16 de 1 m2). 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
16
 
5.6. Piedade et al. (1991) 
Esses autores desenvolveram um método para estimar a produtividade, específico para a 
gramínea C4 Echinochloa polystachya, mas este método não faz correções para as perdas. 
 
NPPst = Nt (nt wit + nt wlt) onde: 
 
t = tempo (meses) 
NPPst =PPL dos módulos botânicos (g m-2) no mês t; 
Nt = densidade média dos módulos no mês t (m2); 
nt = no. médio de inter-nós no mês t por planta; 
wit = massa média por inter-nó (g) formada no mês t; 
wlt = massa média por folha (g) formada no mês t. 
 
5.7. Junk & Piedade (1993b) 
Este método é similar ao de Milner & Hughes (1968) porém, uma estimativa de 10 e 
25% é assumida como perdas (decomposição, mortalidade e herbivoria) durante a fase de 
crescimento. Apesar de estar localizados nos trópicos, as comunidades vegetais da região 
Amazônica têm uma estação de crescimento bem definida, bastante similar ao padrão das 
regiões temperadas. De acordo com esse método, o aumento da produção primária líquida 
pode ser obtido pela seguinte equação: 
NPP = NPP to∫0 dB + p.B dt se dB > 0 
NPP = NPP to∫0 p.B dt se dB < 0; onde: 
 
NPP = aumento da produção primaria liquida (t) 
p = porcentagem da biomassa (decomposição) 
B(t) = biomassa em função o tempo. 
 
A vantagem desse método é a não necessidade em acompanhar a coorte e, em um 
experimento específico (“litter bags”, “leaf packs”) para determinar a taxa de decomposição. 
Um ponto negativo é que como não se sabe qual é a taxa de decomposição real (ou valores 
aproximados de literatura), para uma dada população vegetal num dado local, as estimativas 
(10 e 25%) podem ser bastantes discrepantes. Santos & Thomaz (em prep.) relataram que 
uma taxa de 25% de decomposição para Eichhornia azerea e Polygonum ferrugineum 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
17
superestima em até 88% a produtividade calculada pelo método de Symbula & Day (1988) na 
planície do rio Paraná. 
 
5.8. Wiegert & Evans (1964) 
Wiegert & Evans (1964) propuseram um método para avaliar a produtividade primária 
baseado em alterações na biomassa viva e na taxa de decomposição dos detritos. Este método 
requer o cálculo da taxa instantânea de decomposição para corrigir as perdas por mortalidade, 
usando réplicas de quadrados pareados. Todo material vivo em dois quadrados dividindo uma 
mesma borda é cortado e o detrito de um dos quadrados é retirado e pesado. Depois de um 
intervalo conhecido o detrito remanescente do outro quadrado também é retiradoe a taxa de 
decomposição (gramas por grama por dia) dos detritos (ri) é: 
ri = [ln(m0/m1)]/(t1-t0) 
Onde: m0 é a massa do detrito em t0. 
A porção do material morto que desaparece (xi) a qualquer intervalo é: 
xi = [(ai + ai-1)/2]ri ti 
Onde: ai-1 é a quantidade de todo material morto no começo do intervalo, ai é a quantidade de 
todo material morto no final do intervalo ti. 
Alterações na biomassa (∆b) e no material senescente (∆a) são: 
∆b = bi – bi-1 e ∆a = ai – ai-1 
A mortalidade (di) é determinada usando tanto a porção do material morto que 
desaparece como alterações no material senescente: 
di = xi + ∆ai 
Finalmente, a produção líquida (yi) é calculada como o somatório das alterações na 
biomassa e mortalidade: 
yi = ∆bi + di 
 
5.9. Pico de biomassa 
Um dos métodos mais antigos para se avaliar a PPL é baseado no incremento de 
biomassa durante a estação de crescimento. Ele é particularmente adequado para 
comunidades que apresentam uma flutuação anual marcante na biomassa e que estão sujeitas 
a poucas perdas (mortalidade e herbivoria) durante o período de crescimento. Se a biomassa 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
18
inicial ou perdas que ocorrerem antes do máximo forem negligíveis, a determinação somente 
da biomassa máxima é considerada como satisfatória. (Westlake, 1963). 
Este método não faz correções para as perdas de biomassa durante a estação de 
crescimento, sendo que a PPLA é o valor máximo da biomassa durante o ano. Não é 
apropriado para estimar a produtividade de regiões tropicais. 
 
5.10. Milner & Hughes (1968) 
Este método considera apenas as alterações positivas na biomassa (presume-se um 
acumulo constante de biomassa) para todos os períodos amostrais, e não traz qualquer 
correção para as perdas: 
NAAP = ( )Σ ∆bi
i=1
n
 
 
5.11. Smalley (1959) 
Este método considera uma fração indeterminada da vegetação viva perdida entre os 
intervalos amostrais incluindo, nos cálculos, alterações positivas que ocorrem nos detritos 
durante o intervalo em questão. Segundo Kirby & Gosselink (1976), este procedimento pode 
subestimar a produtividade primária líquida real. Além disso, este método também ignora 
uma aparente produção negativa, tendendo a erros ao longo do período amostral (Kirby & 
Gosselink, 1976). 
O método de Smalley também considera alterações positivas na biomassa porém, faz 
correções para perdas: 
PPLA = ∆b + ∆a quando ∆b > 0 e ∆a >0; 
= 0 quando ∆b < 0 e ∆a <0; 
= ∆b quando ∆b > 0 e ∆a <0; 
= ∆b + ∆a quando ∆b < 0 e ∆a >0. 
Se o somatório for positivo então a PPL é igual a soma, senão igual a zero. 
 
5.12. Valiela et al. (1975) 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
19
Este método faz correções para perdas durante a estação de crescimento adicionando o 
termo e às alterações na biomassa (∆b), onde: 
e = - ∆a quando ∆b > 0 e ∆a <0; 
e = - (∆b +∆a) quando ∆b < 0 
Se apenas o material vivo contribui para o material senescente, então e não pode ser 
negativo. Se e for negativo em qualquer intervalo amostral, considera-se nulo. Como este 
método também assume um acúmulo de biomassa, o termo e se comporta de forma muito 
irregular quando aplicado para macrófitas aquáticas emergentes em regiões tropicais, 
acarretando em estimativas bastante imprecisas (Santos & Esteves, 2004). 
 
5.13. Symbula & Day (1988) 
Este método, delineado originalmente para medir a produtividade em raízes, é 
exatamente igual ao método de Wiegert & Evans (1964), com a seguinte modificação: se ai - 
ai-1 < 0 então o termo da decomposição se torna ai-1 - ai, isto é, assume-se que todo material 
detrital produzido ficou acumulado. Quando ∆a está decrescendo, xi {[(ai + ai-1)/2] ri ti)k} 
pode ser subestimado aplicando a taxa de decomposição a média do material morto de um 
dado intervalo de tempo (Symbula & Day, 1988). 
PPLA = Σ PPLk = Σ ((bi – bi-1) + (ai – ai-1) + [(ai + ai-1)/2] ri ti)k 
n n 
1 1 
 
b = massa das
a = massa das 
i = amostra atu
 
Santos &
melhor perform
5.14. M
Para mac
as taxas fotos
primária. Ess
medir produçã
em frascos cla
ou 12C) ou oxi
____________
k = 
 partes viv
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al; 
 Esteves 
ance em 
acrófitas S
rófitas sub
sintéticas,
es método
o primária
ros e escur
gênio disso
________
k = 
as; 
tas; 
n = número dos intervalos amostrais; 
i-1 = amostra anterior; 
ri = taxa instantânea de decomposição; 
ti = tempo transcorrido. 
(2004) relataram que este é o método destrutivo que apresenta a 
estimar a PPL. 
ubmersas 
mersas, são utilizados, com maior freqüência, métodos que estimam 
 que representam, por conseguinte, medidas indiretas da produção 
s seguem os mesmos princípios básicos daqueles empregados para 
 fitoplanctônica. Usualmente, a planta (ou partes dessa) é incubada 
os e as alterações das concentrações de carbono (pelo método do 14C 
lvido monitoradas (Fig. 3). 
____________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
20
Testes que compararam taxas fotossintéticas com taxa real de crescimento, baseados em 
alterações de peso seco, foram realizados por Lipkin et al. (1986). Estes autores utilizaram, 
para várias espécies de macrófitas submersas, técnicas de incorporação de 14C e 12C e 
liberação de oxigênio como medidas das taxas fotossintéticas e, após compararem com as 
medidas de crescimento em biomassa, chegaram às seguintes conclusões: 
• o método do 14C (em combinação com a respiração medida pela técnica do oxigênio) 
resultou em boas predições da PPL real de Ceratophyllum, mas o mesmo não ocorreu com 
Gracilaria, uma macroalga; 
• no caso de Gracilaria, os resultados indicaram que as taxas de crescimento estimadas 
a partir das medidas de fotossíntese e respiração pelas técnicas do 12C e do oxigênio 
aproximaram-se da taxas de crescimento real; e 
• o emprego de rotina padronizada, sem testes prévios de sua validade para as condições 
ambientais ou espécies utilizadas, pode levar a conclusões errôneas. 
Alguns dos problemas associados com as técnicas que visam a medir a produção 
primária a partir de taxas fotossintéticas são: (1) necessidade de observações freqüentes; (2) 
problemas de conversão de fotossíntese bruta em líquida; (3) retenção de gases no interior do 
aerênquima, especialmente no caso do oxigênio dissolvido; (4) utilização da porção apical da 
planta, que normalmente é a mais ativa, para medir fotossíntese; (5) interrupção do fluxo de 
nutrientes a partir do sedimento, caso a planta seja removida antes das incubações; (6) 
resistência da zona de interface às trocas gasosas entre os tecidos vegetais e o meio aquático; 
e (7) transferência dos gases da fase aquosa para a fase gasosa. Sorrel & Dromgoole (1986) 
recomendam que as medidas de trocas gasosas em macrófitas submersas sejam realizadas, 
preferencialmente, utilizando as concentrações de CO2 do meio aquático. De acordo com 
esses autores, a despeito da resistência oferecida pela zona de interface ("boundary layer") à 
transferência de gases, o gás carbônico possui alta solubilidade, sendo mais dificilmente 
transferido da fase aquosa para a gasosa, como ocorre com o oxigênio (Thomaz, et al.,no 
prelo). 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
1
Figura 
submers
frasco p
para res
∆t= tem
 
Respiraç
RPlanc = 
 
Respiraç
Rm.a. = F
 
Produçã
PlPlanc =
 
 
Ap
para pe
aquático
trabalho
cunho d
Um
Brasil fo
autor re
dá uma 
Em
fascicul
de 1975
_______
FR.Planc FP.Planc
∆t O2 
ou 
CO2 
Água 
escuro claro
FRm.a. FPm.a. 
Água + plantas 
3: Esquema de um protocolo para estimar a produtividade de macrófitas aquáticas 
as. F0 = frasco de encubação inicial de água (fixar O2 dissolvido na hora); FR Planc= 
ara respiração planctônica; FP Planc= frasco para produção planctônica; FR m.a.= frasco 
piração damacrófita aquática; FP m.a.= frasco para produção da macrófita aquática; 
po decorrido (usualmente 4 horas). 
ão da comunidade planctônica: 
(F0 - FR Planc).vol. do frasco-1.∆t-1 
ão das macrófitas aquáticas: 
0 - (FR Planc - FR m.a.).g PS-1.∆t-1 
o líquida da comunidade planctônica: 
 (FP Planc - F0).vol. do frasco-1.∆t-1 
Produção líquida das macrófitas aquáticas: 
Plm.a. = FPm.a. - (FP Planc - F0).g PS-1.∆t-1 
 
Produção bruta da comunidade planctônica: 
PbPlanc = PlPlanc + RPlanc 
 
Produção líquida das macrófitas aquáticas: 
Pbm.a. = Plm.a. + Rm.a. 
6. PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA NO BRASIL 
esar da grande importância das macrófitas aquáticas em fornecer alimento e abrigo 
ixes e invertebrados, ciclagem de nutrientes e outros elementos nos ecossistemas 
s, poucos estudos foram feitos no Brasil enfocando a produção. Grande parte dos 
s com macrófitas aquáticas realizados no Brasil, em periódicos especializados, são de 
escritivo, listagem de espécies ou variação da biomassa. 
 dos primeiros trabalhos sobre a produtividade primária de macrófitas aquáticas no 
i feito por Marlier, (1962) no Lago Redondo, Manaus (citado por Junk, 1970). Este 
lata que a produtividade de Paspalum repens foi de 1000 g PS m-2 em 2,5 meses, que 
produção de 50 t ha-1 ano-1. 
 1984, Junk & Howard-Williams relataram a produtividade de Paspalum 
atum em 45 t PS ha-1 durante um período de crescimento de setembro de1974 a maio 
. Junk (1986) avaliou a produtividade de Ludwigia densiflora, uma das principais 
F0 
_________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
2
espécies que cresce na fase seca (outubro a dezembro – 1981) na ilha Marchantaria, próxima 
à Manaus. Para um período de 100 dias de fase seca, essa espécie alcançou 16 t ha-1. Piedade 
et al. (1991) estudou a gramínea C4 Echinochloa polystachya, também na ilha Marchantaria. 
A produção primaria líquida anual estimada para esta espécie foi de 9930 (± 670) g PS m-2, e 
uma taxa de crescimento relativo de 25,9 g PS m-2 d-1. 
Em outro trabalho, Junk & Piedade (1993b) ampliaram tanto a área amostral quanto o 
número de espécies de macrófitas aquáticas, que foram investigadas perto da confluência do 
Rio Negro, Manaus. Nesta importante contribuição científica, os autores mediram a 
produtividade primária de espécies C3 e C4, e propuseram um método para estimativa de 
produtividade bastante simples, que traz correções para perdas durante a estação de 
crescimento (ver métodos para o cálculo da PPL). A produtividade dessas espécies é 
mostrada na tabela 3. 
Tabela 3: Produtividade primaria de 4 espécies de macrófitas aquáticas na região Amazônica. 
A produtividade foi estimada somando as perdas de 0, 10 e 25% da biomassa 
respectivamente. 
Produtividade (t PS ha-1) 
+ perdas (%) Espécie 
Metabolismo
 
Tempo de 
crescimento 
(dias) 0 10 25 
Paspalum fasciculatum C4 230 57,6 70 
Paspalum repens C4 120 22 27 33 
Luziola spruceana C3 110 5,5 6.3 7,6 
Oryza perennis 120 17,2 23 27 
 
A produtividade primária de Nymphoides indica e Pontederia cordata na Represa do 
Lobo (SP) foi estimada segundo a fórmula proposta por Ricker (1946), que originalmente foi 
usada para estimar a produtividade em peixes (Menezes et al., 1993). 
P= [(ln PS2 – ln PS1) x (B1 + B2)/2 ]/(T2 – T1) (Ricker, 1946). 
Onde: 
P= produtividade (g PS m-2 d-1) para cada parte da folha; 
ln PS2 e ln PS1 = logaritmo natural do peso seco médio nos tempos 1 e 2 (mg PS); 
B1 e B2 = biomassa nos tempos 1 e 2 (g PS m-2); 
T2 - T1 = intervalo entre as coletas (dias). 
 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
24
Nymphoides indica apresentou uma produtividade de 0,68g PS m-2 d-1 para limbo e 
1,78g PS m-2 d-1 para pecíolo, enquanto Pontederia cordata 0,12 g PS m-2 d-1 para limbo e 
0,91g PS m-2 d-1 para pecíolo. 
Pompêo & Moschini-Carlos (1997) foram um dos primeiros autores a estimar a 
produtividade primária de uma macrófita submersa. O objeto de estudo foi Utricularia gibba, 
na Lagoa Dourada, Brotas (SP). Eles utilizaram o método de frascos claro e escuro, e a 
determinação da variação do O2 dissolvido, pelo método de Winkler. Este método é 
comumente utilizado para medir a produtividade da comunidade fitoplanctônica. Foram 
colocadas porções apicais da planta (15 cm) em frascos de 250 ml incubados por 3 horas e a 
variação do O2, convertida para mg de carbono. A PPL máxima foi entorno de 5 µg C mg PS-
1 h-1, e a produtividade estimada para toda a represa em diferentes profundidades foi: 2-3 m = 
3,18 mg C m-2 h-1; 3-4 m = 4,28 mg C m-2 h-1. 
No Pantanal Matogrossense Penha et al (1998) estimaram o crescimento da macrófita 
emergente Pontederia lanceolata. O crescimento dessa espécie é ajustado às variações no 
nível da água, com uma grande variação das taxas de crescimento relativo, de 0.002 g ind.-1 
d.-1 no final da enchente (junho), a 0.026 g ind.-1 d.-1 no inicio da enchente (outubro). O 
crescimento acumulado foi de 35.41 g ind.-1 ano-1 . 
Camargo & Florentino (2000) analisaram a produtividade de Nymphaea rudgeana pelo 
método proposto por Junk & Piedade (1993), no rio Itanhaém, litoral do estado de São Paulo. 
A produtividade estimada durante 303 dias, assumindo perdas por decomposição de 10 a 
25%, foi de 2,51 e 3,17 t/ha respectivamente.. A maior produtividade foi entre novembro de 
1994 e fevereiro de 1995, onde em 78 dias houve uma produtividade de 1,8 para 10% e 2,0 
t/ha para 25% de perdas. A variação da biomassa foi causada pela interferência de Pistia 
stratiotis e Salvinia molesta, duas macrófitas flutuantes. 
Nas lagoas costeiras da região norte-Fluminense, Palma-Silva et al. (2000) utilizando o 
método de Smalley, relatou que a produtividade primária de Eleocharis mutata pode alcançar 
até 18,9 g PS.m-2d-1. Santos & Esteves (2002) estimaram a produtividade de E. interstinca, 
uma macrófita emergente. A PPL variou de 0,54 a 1,84 g PS m-2d-1, com uma estimativa 
anual de 1013 g PS m-2 ano-1. Esses autores também encontraram uma correlação positiva 
entra a produtividade e o nível da água na lagoa de Jurubatiba (Figura 4). 
 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
25
PPA= 0.0096*(Média do nível d'água) + 0.7745
R2 = 0.30
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
0 20 40 60 80 1
Média do nível d'água (cm)
PP
A
 (g
 P
S 
m
-2
d-
1 )
00
 
Figura 4: Correlação entre o nível da água e a produtividade primária aérea (PPA) de 
Eleocharis interstincta. A correlação foi significativa ao nível de 0,05 (Santos & Esteves, 
2002). 
 
A importância da comunidade de macrófitas aquáticas para a ecologia dos ambientes 
aquáticos continentais é reconhecida há muito tempo. Ainda há uma carência enorme, no 
Brasil, tanto de estudos taxonômicos como estudos de distribuição desse grupo tão 
diversificado. Esse tipo de informação é de grande importância, pois permite o 
monitoramento de espécies invasoras à medida que os ambientes aquáticos são alterados pela 
atividade antrópica. 
Outra área de grande importância principalmente para manejo e gerenciamento de 
ambientes aquáticos é a ecofisiologia de macrófitas aquáticas. Estes estudos (experimentais e 
empíricos) permitem o conhecimento dos limites ecológicos das espécies (potencial de 
crescimento, resistência, resiliência, limites de ocorrência, entre outros) facilitando 
sobremaneira a tomada de decisões. Como foi visto, vários fatores afetam, de formas 
diferentes, a produtividade primária e o conhecimento desses fatores ainda é bastante escasso 
no nosso país. 
 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
26
 
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________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
30
Anexo 1: Exemplo dos procedimentos para calcular a PPL por métodos demográficos. 
 
No. de rametes 
marcados 
comprimento dos rametes (cm) comprimento
máximo 
 Biomassa 
(g PS) 
1 5.5 43.1 59.5 68.4 77.3 76.8 77.3 0.3026 
2 11.2 48.9 59.5 68.9 68.8 68.5 68.9 0.2696 
3 17 50.6 61.4 65.6 65.55 65.5 65.6 0.2567 
4 12 41.7 50.3 50.5 49.4 50.5 0.1974 
5 16.3 16.3 0.0635 
6 8 46 57.5 76.1 75.5 74.5 76.1 0.2979 
7 4.5 39.4 51.5 60 61 61 0.2386 
8 14.5 31.55 48.6 68 66.9 65.8 68 0.2661 
9 11.5 40.5 47 47.8 47.8 0.1868 
10 9.5 54 55.7 73.3 84.7 84.7 0.3316 
11 22.7 38.5 45.2 47 47 0.1837 
12 3.5 43.1 60.9 82 83.5 82.6 83.5 0.3269 
13 26.6 50.4 61 74.5 75.4 75.2 75.4 0.2951 
14 28.7 52.3 59.5 77.8 77.8 0.3045 
15 22.5 35.1 47.7 49.5 49.5 0.1935 
16 21.5 48.2 56.85 65.5 66.5 66 66.5 0.2602 
17 5 48.2 63 72.5 82 81.2 82 0.321 
18 21 47.9 58 70 71 69.2 71 0.2778 
19 9.7 50.5 61.2 72.4 72.4 0.2833 
20 29.3 29.3 0.1143 
21 25.5 45.5 52 52.4 52.4 0.2049 
22 9 9 0.035 
23 27 27 0.1053 
24 6.5 48.3 58 62.45 66.9 66.3 66.9 0.2618 
25 10.5 10.5 0.0408 
26 7.4 45 58.5 73.2 73.2 0.2865 
27 28 40.2 42.5 43 44 44 0.1719 
28 11.5 11.5 0.0447 
29 21.5 53.8 58.5 58.5 58.5 57.9 57.2 58.5 0.2288 
30 6 52.1 66 84.6 84.6 0.3313 
31 13.5 45.4 55.7 60.2 60.2 60.2 0.2355 
32 18 33 39.2 40.7 40.7 0.159 
33 18.5 46.8 56.1 62.5 62.5 0.2445 
34 19.6 37 46.5 44.5 46.5 0.1817 
35 25.5 45.7 53.5 50.7 53.5 0.2092 
36 8 40.5 47.3 49.7 49.7 0.1943 
37 28 54.1 61.65 69.2 67.6 66 69.2 0.2708 
38 2.5 53.2 69.1 77.05 85 84.75 84.5 85 0.3328 
39 18.5 20.8 20.8 0.0811 
40 10.5 46 53.15 60.3 60 60.4 60.4 0.2362 
41 5.6 50.5 65.2 81.5 81.5 82 82 0.321 
42 22.5 47 61 69.3 72.1 71.2 70.5 72.1 0.2822 
43 7.5 47.3 57 70.6 70.5 70.6 0.2763 
44 5 5 0.0194 
45 17.5 52.5 63.7 76.4 76.4 0.2991 
Comprimento 14.98 45.12 55.92 64.23 69.3 71.74 69.55 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
31
médio (cm) 
Biomassa média 
por ramete (g PS) 0.058 0.176 0.219 0.251 0.271 0.281 0.2722 
Densidade.m-2 240 202.7 197.3 197.3 122.7 85.33 21.333 
somatório 10.025 
gPS.m-2 53.468 
Dickerman et al 
(1986) 
gPS.m-2.d-1 0.457 
 85 0.3328 
somatório 14.977 
Santos & Esteves 
(2002) 
gPS.m-2 79.878 
Tempo entre as 
amostragens 
(dias) 
0 14 25 43 53 73 101 
 
Neste exemplo, foram marcados 3 quadrados permanentes de 25 x 25 cm em um 
estande homogêneo da macrófita aquática emergente Eleocharis interstincta. Todos os 
rametes marcados constituíram uma coorte, e foram monitorados até a morte de todos eles. 
Na mesma época da marcação, foi coletada uma amostra (destrutiva) de biomassa em que os 
rametes foram medidos e pesados. Isto possibilitou através de regressão linear (necessária 
para todos os métodos demográficos), estimar a biomassa dos rametes marcados em campo a 
partir do seu comprimento. A equação obtida foi a seguinte: 
 
LN (peso seco) = -5.557 + (1.0032 x LN(comprimento)); r = 0,96; n = 107. 
 
Para calcular a PPL dessa coorte com o método de Dickerman et al (1986), basta somar 
a biomassa máxima registrada para cada ramete durante o tempo de vida da coorte. Podemos 
observar que a biomassa máxima dos rametes foi obtida em diferentes tempos. Assim, a PPL 
da coorte é obtida com o somatório de todos os rametes, dividido por 3 (três quadrados 
permanentes) e multiplicado por 16 para expressar o resultado em metros quadrados (25 x 25 
cm = 1/16 de metro quadrado). 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
32
Para expressar o resultado em g PS m-2d-1, basta dividir o resultado pelo tempo de vida 
da coorte. O tempo de vida dessa coorte, desde a marcação até a morte de todos os rametes, 
foi de 101 dias. Porém, no primeiro dia de marcação da coorte, já se observava um 
comprimento significativo de alguns rametes, como é o caso do ramete número 27, que 
apresentava um comprimento de 28 cm. Como as coortes foram acompanhadas 
continuamente é necessário então somar o número de dias da coleta anterior (que neste caso é 
de 16 dias) pois 16 dias anterior à marcação da coorte foi o tempo necessário para que o 
ramete 27 crescesse até 28 cm. 
No método de Santos & Esteves (2002), a PPL é calculada multiplicando a biomassa 
máxima dentre todos os rametes da coorte (neste caso é de 0,3328 g PS) pela densidade 
inicial da coorte (240 rametes.m-2). 
Para calcular a PPL pelo método da Curva de Allen, é necessário integrar a área do 
gráfico formada pela biomassa média por ramete (eixo X) e a densidade dos rametes por 
metro quadrado (eixo Y) durante o tempo de vida da coorte. 
________________________________________________________________________ 
LIMNOtemas – número 4 
33
Anexo 2: Exemplo do procedimento de cálculo da PPL com alguns dos métodos destrutivos. 
 
Intervalo entre as coletas (dias) somatório PPL (gPS m-2d-1)
 0 27 16 17 12 13 23 12 13 15 17 17 182.0 
Biomassa 
(g PSm-2) 123.2 136.7 144.3 142.6 118.8 82.8 129.5 89.4 163.8 95.9 180.6 130.6 
Necromassa 
(g PSm-2) 53.8 
 
 
 
84.4 87.0 104.7
 
70.1 35.5 78.1 53.4 91.8 152.4 104.0 78.3
∆b 13.5 7.7 -1.7 -23.8 -36.0 46.7 -40.1 74.4 -67.8 84.7 -50.0
∆a 30.6 2.6 17.8 -34.6 -34.6 42.6 -24.7 38.3 60.6 -48.4 -25.7
Milner & 
Hughes (1968) 13.5 7.7 0.0 0.0 0.0 46.7 0.0 74.4 0.0 84.7 0.0 226.9 1.25
10% 13.7 14.4 14.3 11.9 8.3 13.0 8.9 16.4 9.6 18.1 13.1
 
 
 
13.5 7.7 0.0 0.0 0.0 46.7 0.0 74.4 0.0 84.7 0.0
Junk & Piedade 
(1993b) 
27.2 22.1 14.3 11.9 8.3 59.6 8.9 90.7 9.6 102.7 13.1 368.4 2.02
44.1 10.3 16.1 0.0 0.0 89.3 0.0 112.7 -7.2 84.7 0.0Smalley 
(1959) 
 
44.1 10.3 16.1 0.0 0.0 89.3 0.0 112.7 84.7 0.0 357.1 1.96
e 0.0 0.0 -16.1 58.4 70.6 0.0 64.8 0.0 7.2 48.4 75.7 
 
 
 
13.5 7.7 -1.7
 
34.6 34.6 46.7 24.7 74.4 -60.6
 
133.1 25.7 
Valiela et al 
(1975) 
13.5 7.7 34.6 34.6 46.7 24.7 74.4 133.1 25.7 394.9 2.17
Wiegert & 
Evans (1964) 
ri 
 
 
 
 
 
0.005
xi 9.3 6.9 8.1 5.2 3.4 6.5 3.9 4.7 9.2 10.9 7.7
di 39.9 9.5 25.9 0.0 0.0 49.1 0.0 43.1 69.8 0.0 0.0
yi 53.4 17.1 24.2 -23.8
 
-36.0
 
95.8 -40.1
 
117.4 2.0 84.7 -50.0
 yi 53.4 17.1 24.2 95.8 117.4 2.0 84.7 394.6 2.17
Symbula & Day 
(1988) 
ri 
 
 
 
 
0.005
xi 9.3 6.9 8.1 5.2 3.4 6.5 3.9 4.7 9.2 10.9 7.7
di 39.9 9.5 25.9 39.9 38.0 49.1 28.6 43.1 69.8 59.3 33.5
yi 53.4 17.1 24.2 16.1 2.1 95.8 -11.4
 
117.4 2.0 144.0 -16.5
 yi 53.4 17.1 24.2 16.1 2.1 95.8 117.4 2.0 144.0 472.1 53.4
 
Neste exemplo, foram realizadas coletas de biomassa e necromassa durante um 
intervalo de 182 dias. No método de Milner & Hughes (1988), são computadas apenas 
alterações positivas na biomassa entre os intervalos amostrais, i. e. ∆b > 0. No exemplo do 
método de Junk & Piedade (1993b), foi escolhido uma taxa de decomposição de 10% da 
biomassa que é adicionada à ∆b se ∆b > 0. 
O método de Smalley (1959) já apresenta o resultado do somatório de ∆a e ∆b, 
respeitando os pressupostos do método. Na primeira linha do método de Valiela et al (1975), 
é mostrado o resultado do termo e que é somado à ∆b. 
No método de Wiegert & Evans (1964), é assumido uma taxa de decomposição (ri) de 
0,005. O método de Symbula & Day (1988) é idêntico ao método de Wiegert & Evans (1964) 
apenas com a modificação no termo ∆a quando ∆a < 0.