Introducao ao Antropoceno

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ULYSSES PAULINO DE ALBUQUERQUE | THIAGO GONÇALVES-SOUZA [EDITORES]
I N T R O D U Ç Ã O A O 
ANTROPOCENOINTR
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1992 20221992 2022
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ANOSANOS
1992 20221992 2022
ANOSANOS
1992 20221992 2022
ANOS
1992 20221992 2022
Programa de Pós-graduação em 
Etnobiologia e Conservação da Natureza
10 ANOS • 2012-2022
I N T R O D U Ç Ã O A O 
ANTROPOCENO
1ª edição - 2022
Recife/PE
ULYSSES PAULINO DE ALBUQUERQUE
THIAGO GONÇALVES-SOUZA 
[EDITORES]
I N T R O D U Ç Ã O A O 
ANTROPOCENO
Primeira edição publicada em 2022 por NUPEEA
www.nupeea.com
Copyright© Os autores, 2022 
Impresso no Brasil/Printed in Brazil
Editor-chefe 
Ulysses Paulino de Albuquerque
Revisão
Verônica Seidel
Diagramação
Erika Woelke | www.canal6.com.br
Imagem da capa
Shutterstock 
É permitida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob 
quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, 
distribuição na Web e outros), desde que citada a fonte e a autoria. Distribuição gratuita.
NUPEEA
Recife – Pernambuco – Brasil
Índice para catálogo sistemático:
1. Geologia : Estudo e ensino 551.07
Bibliotecária responsável: Aline Graziele Benitez CRB-1/3129
Introdução ao antropoceno / Editores Ulysses Paulino de Albuquerque, 
Thiago Gonçalves-Souza. – 1.ed. – Recife, PE: Nupeea, 2022. 
106 p. ; 15 x 21 cm.
Vários autores.
Bibliografia.
ISBN 978-65-88020-10-4 (e-book) 
ISBN 978-65-88020-09-8 (impresso) 
 
1. Ações humanas. 2. Antropoceno. 3. Biologia. 4. Planeta Terra – 
Transformação. I. Albuquerque, Ulysses Paulino de. II. Gonçalves-Souza, 
Thiago.
CDD 551.07
I48
1.ed.
12-2021/44
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
(BENITEZ Catalogação Ass. Editorial, MS, Brasil)
http://www.nupeea.com
http://www.canal6.com.br
APRESENTAÇÃO
Nunca se falou tanto, em diferentes canais de comu-
nicação, sobre como o nosso planeta está passando por um 
processo de transformação sem precedentes em sua histó-
ria biológica. “Será que a preponderância das ações humanas 
sobre os demais vetores que alteram a história da Terra teria 
mesmo tirado o mundo do estável Holoceno, levando-o a essa 
nova e ainda desconhecida Época, batizada de Antropoceno?1”. 
É importante notar que existe um intenso debate na lite-
ratura sobre a determinação do antropoceno como uma 
época (assim como Holoceno ou Pleistoceno) ou como um 
evento geológico. Com o intuito de manter a simplicidade 
dos conteúdos abordados neste livro, optamos por usar o 
Antropoceno como época e recomendar a leitura das refe-
rências que tratam especificamente do debate para aqueles 
que desejam se aprofundar nesta temática2.
Foi com essa pergunta que desafiamos os alunos das 
disciplinas Ecologia Humana (UFRPE) e Ecologia e Evolução 
no Antropoceno (UFPE) a refletir no ano de 2019. Essas 
1 Veiga JE. 2019. O antropoceno e a ciência do sistema terra. São Paulo: 
Editora 34. P. 20
2 Gibbard PLA, et al. 2021. A practical solution: The Anthropocene is a geo-
logical event, not a formal epoch. Episodes. https://doi.org/10.18814/
epiiugs/2021/021029
 Crutzen PJ, Stoermer EF. 2000. The Anthropocene. IGBP Global Change 
Newsletter 41:17–18.
https://doi.org/10.18814/epiiugs/2021/021029
https://doi.org/10.18814/epiiugs/2021/021029
disciplinas são ministradas nos cursos de Pós-graduação em 
Etnobiologia e Conservação da Natureza e Pós-graduação em 
Biologia Vegetal, respectivamente. A proposta, na época, era 
de trabalhar os seres humanos na natureza sem perder de 
vista o alinhamento com os efusivos debates sobre a emergên-
cia de um novo período na história da Terra, o Antropoceno. 
Somado ao desafio da reflexão sobre o tema no debate con-
temporâneo, sugerimos a elaboração de um pequeno livro, de 
introdução ao tema, que pudesse ser voltado para os cursos 
de graduação, visto ainda termos carência de livros-texto 
sobre o assunto. Este segundo desafio foi prontamente aceito 
e este livro é o resultado final.
Nosso papel como editores foi de guiar os autores no 
amadurecimento de seu material tanto na escrita quanto nas 
ideias, o que demandou um natural ir-e-vir de versões, dis-
cussão e novas ideias. Esperamos que você, leitor, possa des-
frutar da leitura deste livro que representa o empenho de 
uma nova geração de jovens pesquisadores.
Prof. Dr. Ulysses Paulino de Albuquerque
Professor titular do Departamento de Botânica 
da Universidade Federal de Pernambuco
Prof. Dr. Thiago Gonçalves-Souza
Professor adjunto do Departamento de Biologia da 
Universidade Federal Rural de Pernambuco
SUMÁRIO
1. O QUE É O ANTROPOCENO? .............................................................9
Paulo Wanderley de Melo, Mirela Natália Santos, 
Ezequiel Leandro da Silva Júnior, Paulo Henrique Gonçalves
2. A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO 
MARCO DA HISTÓRIA HUMANA ......................................................23
Cicera Janaine Camilo, Catarina Leite Gurgel, 
Maria de Oliveira Santos, Risoneide Henriques da Silva
3. A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO ...........................41
Arthur Ramalho Magalhães, Luane Maria Melo Azeredo, 
Kamila Marques Pedrosa, Risoneide Henriques da Silva
4. O ANTROPOCENO E A EMERGÊNCIA DAS AÇÕES HUMANAS .............59
Ana Claudia Batista Souza, Flávia Regina Domingos, 
Julimery Gonçalves Ferreira Macedo, Samara Feitosa Oliveira, 
Joelson Moreno Brito de Moura
5. ASPECTOS ECOLÓGICOS, EVOLUTIVOS E SOCIAIS DO ANTROPOCENO: 
DO ADVENTO DA AGRICULTURA ÀS MUDANÇAS CLIMÁTICAS ..........71
Anderson Silva Pinto, Macelly Correia Medeiros, 
Moacyr Xavier Gomes Silva, Joelson Moreno Brito de Moura
6. PADRÕES DE DIVERSIDADE NO ANTROPOCENO ..............................85
Djalma Souza, Emily Cavalcanti, Luciana Soares Lima, 
Marleny Prada, Paulo Henrique Gonçalves
SOBRE OS AUTORES ..........................................................................97
OUTRAS OBRAS DE INTERESSE ......................................................... 105
1
O QUE É O ANTROPOCENO?
Paulo Wanderley de Melo, Mirela Natália Santos, 
Ezequiel Leandro da Silva Júnior, Paulo Henrique Gonçalves
Neste capítulo, introduziremos o conceito de Antropoceno e o 
papel central exercido pela espécie humana nas transformações 
climáticas e ecológicas ocorridas na biosfera terrestre. Nossa 
discussão sobre o tema será feita à luz das descobertas científicas 
sobre os impactos provenientes da atividade humana que marcam 
– em pontos distintos de nossa linha do tempo enquanto espécie – 
inúmeras alvoradas para esta que tem sido considerada uma nova 
época na escala de tempo geológico do nosso pálido ponto azul, 
o planeta Terra. Quais pistas fizeram cientistas de diversas áreas 
apontarem para uma ideia de Antropoceno? Quando começou 
esse novo período? O que a Revolução Industrial, os mamutes, a 
Segunda Guerra Mundial e o aquecimento global têm a ver com 
tudo isso?
10 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Introdução: o que é o Antropoceno?
Nas últimas décadas, cientistas de diferentes áreas de 
pesquisa têm identificado que nós, seres humanos, causa-
mos mudanças tão substanciais na superfície terrestre que 
seria útil reconhecer que estamos em outra época geológica 
(Crutzen & Stoermer 2000). Nessa nova época, chamada de 
Antropoceno, os seres humanos são os principais agentes das 
mudanças bióticas e abióticas em toda a biosfera (Crutzen & 
Stoermer 2000; Crutzen 2006). 
O Antropoceno tem sido definido de diferentes formas 
na literatura (Malhi 2017). A perspectiva geológica demons-
tra que existem evidências estratigráficas de que popula-
ções humanas poderiam explicar mudanças ambientais 
contemporâneas (a partir da Segunda Guerra Mundial). Tais 
evidências indicam que elementos como alumínio puro, 
concreto, plástico e hidrocarbonetos poliaromáticos deixam 
assinaturas geológicas com elevadas concentrações desde 
1950 (Waterset al. 2016). A perspectiva histórica, por sua 
vez, sugere um início mais antigo do Antropoceno, cujas evi-
dências variam desde sinais de qualquer atividade humana 
modificando os ecossistemas e a biodiversidade em escala 
local (e em populações arcaicas) até transformações am-
bientais globais (Malhi 2017). Apesar do debate envolvendo 
essa pluralidade de origens (Waters et al. 2016; Malhi 2017), o 
Antropoceno é definido atualmente como “a magnitude, va-
riedade e longevidade de mudanças induzidas pela espécie 
humana, incluindo a transformação da superfície terrestre 
11O QUE É O ANTROPOCENO
e a mudança na composição da atmosfera” (Lewis & Maslin 
2015). 
Um dos aspectos mais importantes do Antropoceno são 
as mudanças ambientais que geram o aquecimento global e 
os impactos desse aquecimento sobre as espécies e os ecos-
sistemas. Desde o início da Revolução Industrial (na metade 
do século XVIII), várias atividades humanas como o uso de 
combustíveis fósseis, a agricultura, a pecuária bovina e o des-
matamento resultaram no aumento da emissão de gases que 
intensificam o efeito estufa (IPCC 2014; Lewis & Maslin 2015). 
Nos últimos 150 anos, por exemplo, os níveis de gás carbôni-
co na atmosfera aumentaram em aproximadamente um terço 
(IPCC 2014). Em termos gerais, as principais consequências 
do aquecimento global são as mudanças de temperatura em 
todas as regiões (afetando as práticas agrícolas e a distribui-
ção geográfica das espécies), o aumento na pluviosidade (mas 
não em todas as regiões) e o aumento nos níveis dos oceanos 
(US 2016).
Além das mudanças climáticas atmosféricas, os seres 
humanos têm alterado a paisagem e afetado diretamente os 
ecossistemas terrestres e aquáticos por meio do desmata-
mento. Estima-se que três quartos da área desses ecossiste-
mas foram completamente modificados pelos seres humanos, 
a tal ponto que alguns cientistas estão propondo uma nova 
classificação para os biomas terrestres, chamada antroma 
(Ellis et al. 2010; Ellis, 2011; 2015). Além dos efeitos diretos da 
degradação dos ecossistemas sobre as paisagens transforma-
das, como a perda de hábitats e a fragmentação de florestas, 
12 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
existem efeitos indiretos que contribuem para a emissão de 
gases causadores do efeito estufa (Vitousek et al. 1997). 
Os ecossistemas marinhos também têm sido afeta-
dos pela ação humana. Estudos sugerem que, nos últimos 
anos, houve um declínio consistente de biomassa pesquei-
ra, principalmente em locais onde não há gestão eficaz da 
pesca (Hilborn et al. 2020; Palomares et al. 2020). Também já 
é possível constatar algumas consequências do aquecimen-
to global sobre a biota marinha, a exemplo do aquecimen-
to das águas oceânicas, que pode ocasionar redução ou até 
perda total de dinoflagelados simbiontes de corais que, por 
sua vez, aumenta a frequência de eventos conhecidos como 
branqueamento de corais (Glynn 1996; Hughes et al. 2017). 
Além dos efeitos diretos drásticos sobre ecossistemas 
aquáticos e terrestres, as atividades humanas geram diver-
sos tipos de poluição que afetam direta e indiretamente os 
ecossistemas e a própria população humana. Por exemplo, 
cerca de oito milhões de toneladas de plástico chegam aos 
oceanos do mundo todo (Häder et al. 2020), gerando impac-
tos negativos sobre a biota marinha e o fornecimento de ser-
viços ecossistêmicos como o estoque pesqueiro, a recreação 
e, consequentemente, o bem-estar humano (Beaumont et al. 
2019).
Quando começou o Antropoceno?
Os cientistas estão cada vez mais convictos de que os 
seres humanos modificaram substancialmente a biosfera, 
13O QUE É O ANTROPOCENO
a ponto de declarar que nós estamos em uma nova época 
(Crutzen 2006) ou novo evento geológico (Gibbard et al. 
2021). Entretanto, há diferentes visões (veja Tabela 1) sobre 
os limites temporais do Antropoceno. Em uma das primei-
ras proposições para essa delimitação, Crutzen & Stoermer 
(2000) sugeriram que o Antropoceno teve início no final do 
século XVIII, porque os efeitos globais de atividades huma-
nas se tornaram notáveis a partir da Revolução Industrial. 
Foi a partir desse evento histórico que houve um aumento 
consistente nos níveis de gases causadores do efeito estufa, 
como o gás carbônico e o metano.
Tabela 1. Diferentes perspectivas de estudo do Antropoceno definidas por Malhi 
(2017).
Perspectiva Descrição
Perspectiva 
das Ciências 
do Sistema 
Terrestre
“A soma cumulativa da atividade humana está 
interrompendo muitos aspectos das funções 
planetárias e movendo-os para fora da faixa modesta 
de variabilidade que definiu o Holoceno, e em uma 
direção diferente de aquecimento que está (ou logo 
estará) fora da faixa dos ciclos glacial-interglacial do 
pleistoceno. A mais proeminente dessas perturbações 
é a mudança climática, mas outras perturbações 
importantes da biogeoquímica planetária incluem a 
acidificação dos oceanos.”
14 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Perspectiva Descrição
Perspectiva da 
Biosfera
“Destaca mudanças fundamentais na biodiversidade 
planetária, independentemente de terem 
consequências para a função planetária (que a 
Perspectiva das Ciências do Sistema Terrestre 
enfatiza). A atividade humana está alterando a 
diversidade, distribuição, abundância e interações 
das espécies na Terra por meio da conversão de 
ecossistemas em ‘antromas’ agrícolas ou urbanos, 
por meio da colheita direta ou exclusão de espécies, 
por meio da mistura de espécies entre regiões 
previamente isoladas e através da mudança 
ambiental. Uma característica particular é a elevação 
da taxa de extinção e um evento potencial de extinção 
em massa por meio de uma combinação de perda de 
habitat, colheita, invasão e mudança climática.”
Perspectiva 
Geológica
“O debate geológico tende a se concentrar em 
se há uma assinatura estratigráfica detectável 
do Antropoceno, qual assinatura particular é a 
mais apropriada e como isso acaba informando 
uma decisão no início data para o Antropoceno. O 
objetivo da abordagem geológica é examinar se a 
mudança contemporânea é detectável e significativa 
nas escalas de tempo da história da Terra. Essa 
abordagem torna a definição do Antropoceno 
como uma época geológica análoga ao processo de 
definição de todos os outros períodos geológicos 
anteriores.”
Perspectiva 
Histórica: o 
caso de um 
Antropoceno 
inicial
“Uma narrativa alternativa defende um início 
anterior, às vezes muito anterior, com escalas de 
tempo variando de vários milhares a até milhões de 
anos atrás. Esta narrativa defende um Antropoceno 
primitivo e procura destacar e capturar é um senso 
de longa alteração humana do meio ambiente, uma 
história e pré-história que muitas vezes é pouco 
reconhecida no foco tecnocêntrico predominante na 
ruptura industrial e na modernidade.”
15O QUE É O ANTROPOCENO
Perspectiva Descrição
Perspectiva 
Cultural e 
Filosófica
“Um tópico se concentra nos desafios de responder 
ou gerenciar a alteração em grande escala e 
multifacetada do funcionamento do planeta e os 
desafios existenciais que isso representa para a 
história humana, para a ideia de progresso e para 
o futuro da civilização. Um segundo tópico explora 
como ver, responder e valorizar a natureza em um 
mundo pós-natural onde a influência humana é tão 
difundida – seja em escalas de tempo modernas ou 
históricas – estimulando uma reavaliação do que é 
humano e do que é natural.”
Críticas das 
Ciências 
Naturais
“As críticas mais desdenhosas rotulam o Antropoceno 
como um mero item da ‘cultura pop’, sujeito aos 
caprichos e modas da política ambiental. Uma 
crítica mais focada é que o Antropoceno, sendo uma 
época em que estamos imersos, é uma entidade 
fundamentalmente diferente das unidades crono-
estratigráficas anteriores. Na tentativa de formalizar 
o Antropoceno, as práticas de conhecimento e 
objetividade da convenção geológica estão sendo 
esticadas além de sua utilidade para responder o que 
é umaquestão especulativa e política.”
Críticas das 
Perspectivas 
Política, 
Filosófica e 
Cultural
“Os críticos argumentam que a perspectiva de 
sistemas em grande escala, de muitas ciências 
naturais que escrevem sobre o Antropoceno, 
encoraja uma narrativa particular que emerge de um 
enquadramento cultural ocidental e tecnocêntrico do 
mundo. Quase todos os escritos sobre o Antropoceno 
surgiram da Europa e da América do Norte, a maioria 
dos comitês que decidem sobre o Antropoceno são 
compostos por representantes dessa mentalidade cultural 
e, como tal, tende a favorecer uma conceitualização 
materialista e tecnocrática e uma resposta ao 
ambiente contemporâneo. Desafio, particularmente 
em argumentos para uma data de início recente para o 
Antropoceno.”
16 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Outra visão sobre a origem do Antropoceno foi chamada 
de Hipótese do Antropoceno Inicial, Precoce ou Antecipado 
(Early Anthropocene Hypothesis, em inglês), visto que versa 
sobre datações muito anteriores às propostas pelos autores 
mencionados até então (Ruddiman 2003; 2007). Segundo essa 
hipótese, existem diversas evidências que associam flutua-
ções do gás carbônico na atmosfera à derrubada de flores-
tas (cerca de oito mil anos atrás) e, mais adiante, a sinais de 
agricultura, com plantações de arroz (cerca de cinco mil anos 
atrás) (Ruddiman 2007). Além disso, o cultivo de arroz pode-
ria explicar o aumento da emissão de metano, posto que é 
cultivado em solos inundados, nos quais bactérias anaeróbias 
produzem esse gás (Ruddiman 2007). Ressalta-se, ainda, a re-
dução de gás carbônico percebida há dois mil anos, que pode 
ser explicada pela elevada mortalidade humana nesse perío-
do em decorrência de eventos como epidemias, pandemias e 
declínios de impérios e da conquista do continente america-
no pelos europeus (Ruddiman 2007). 
Posteriormente, Doughty et al. (2010) sugeriram um 
limite ainda mais antigo para o Antropoceno. Segundo os 
autores, há indícios de que atividades de caça de povos que 
viviam na região entre a Sibéria e a América do Norte (entre 
16 e 13 mil anos atrás) foram responsáveis pela extinção de 
várias espécies de mamíferos de elevado tamanho corporal, 
incluindo os mamutes. Os autores argumentam que os seres 
humanos contribuíram com a expansão de florestas de bé-
tulas, que, por sua vez, reduziram o albedo (capacidade de 
refletir a energia luminosa) e aumentaram a temperatura da 
17O QUE É O ANTROPOCENO
superfície terrestre em um grau. De fato, os registros fósseis 
indicam que a extensão dessas florestas aumentou 26% após 
a extinção dos mamíferos (Doughty et al. 2010). 
Apesar das diferentes hipóteses sobre o início do 
Antropoceno, as atividades humanas muito antigas tiveram 
apenas um efeito localizado em algumas regiões da super-
fície terrestre (Certini & Scalenghe 2011; Malhi 2017). Visões 
mais recentes sugerem que esse efeito se alastrou somente 
por volta de dois mil anos atrás, quando as sociedades huma-
nas estavam mais estruturadas em consequência de terem 
começado a substituir a caça-coleta pela agricultura. Nessa 
época, em que o Império Romano, por exemplo, abran-
gia grande parte da Europa, do Oriente Médio e do norte 
do continente africano (Certini & Scalenghe 2011), estima-
-se que as paisagens das províncias do norte do continente 
africano tenham sido altamente modificadas visando à pro-
dução de trigo para sustentar a capital do Império Romano. 
Além disso, sociedades em diferentes regiões da superfície 
terrestre empreendiam modificações notáveis do ambiente 
com vistas à produção agrícola e à construção dos impérios, 
como os maias (na Guatemala e em Belize), os incas (no norte 
do Peru) e os mesopotâmios (onde hoje é o Iraque) (Certini & 
Scalenghe 2011). 
Em 2011, diferentes pesquisadores declararam proposi-
ções semelhantes à de Crutzer & Stoermer (2000), afirmando 
que o Antropoceno teve início com o advento da Revolução 
Industrial (Ellis 2011; Steffen et al. 2011; Zalasiewicz et al. 2011). 
Adicionalmente, eles argumentaram que os efeitos da ação 
18 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
humana sobre a biosfera se intensificaram ainda mais após o 
término da Segunda Guerra Mundial (em 1945), dando início 
a um período denominado de a Grande Aceleração. Ao en-
contro disso, nos últimos 50 anos, por exemplo, a população 
humana saltou de três bilhões para seis bilhões, resultando 
em taxas de consumo de recursos naturais muito maiores, 
especialmente no que concerne ao uso de combustíveis fós-
seis (Steffen et al. 2011). 
Distinta das propostas anteriores, há outra perspectiva 
que sugere que as datações do início do Antropoceno deve-
riam ser baseadas em evidências do comportamento humano 
de modificação do ambiente, e não apenas nas consequências 
desse comportamento (Smith & Zeder 2013). Esses pesquisa-
dores entendem que o Antropoceno iniciou a partir do mo-
mento em que os seres humanos começaram a domesticar 
espécies de animais e plantas. Os primeiros indícios de plan-
tas e animais em processo de domesticação datam de cerca 
de nove a 11 mil anos atrás (o que, praticamente, coincide com 
o início da época do Holoceno). Assim, os autores propõem 
que o Antropoceno e o Holoceno sejam reconhecidos como 
uma única época, sem a necessidade de estabelecer uma no-
menclatura formal para o Antropoceno (Smith & Zeder 2013). 
Finalmente, em 2016, o Grupo de Trabalho sobre o 
Antropoceno reconheceu que há indícios suficientes para 
compreender o Antropoceno como uma fase funcional e es-
tratigraficamente distinta do Holoceno, o que influenciou 
parte dos cientistas a defender o Antropoceno como uma 
época distinta do Holoceno (Malhi 2017; Zalasiewicz et al. 
19O QUE É O ANTROPOCENO
2017). Segundo essa linha de pensamento, o Antropoceno 
seria funcional e estratigraficamente distinto do Holoceno 
porque atividades antrópicas (i) ampliaram a disseminação 
de combustíveis fósseis na atmosfera (ii) e depositaram nela 
novos minerais como alumínio, concreto e plástico (conhe-
cidos como tecnofósseis) (Waters et al. 2016; veja também 
Gibbard et al. 2021). Desse modo, a visão mais recente (e mais 
aceita pelos cientistas) sugere que o Antropoceno iniciou por 
volta de 1950, coincidindo com o período conhecido como a 
Grande Aceleração (Waters et al. 2016; Malhi 2017). 
Antropoceno: do conceito à aplicação
Este livro fornece uma breve introdução sobre o 
Antropoceno. Ao invés de aprofundar o debate entre visões 
de diferentes disciplinas (Ciências da Terra, Ecologia, Biologia 
da Conservação, Geologia, Paleontologia, entre outras), nossa 
proposta é sintetizar as distintas etapas do desenvolvimen-
to do conceito para dar suporte às explicações mais aceitas 
sobre como populações humanas antigas ou modernas pode-
riam estar associados com mudanças climáticas e com a atual 
perda da biodiversidade global. 
De fato, reconhecer que nós estamos em um período no 
qual a maior parte dos processos ecológicos e dos padrões de 
biodiversidade é determinada pela ação humana tem implica-
ções teóricas e práticas. Do ponto de vista teórico, não pode-
mos mais estudar os processos ecológicos e evolutivos des-
considerando os efeitos dos seres humanos sobre as espécies 
20 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
e os ecossistemas. Por outro lado, de uma perspectiva práti-
ca, autoridades políticas do mundo todo precisam planejar, 
urgentemente, estratégias que possam mitigar os efeitos de-
letérios das nossas atividades sobre a superfície terrestre. 
O restante do livro está organizado em cinco temas (e, 
consequentemente, em cinco capítulos) que fornecem supor-
te para compreender o papel primordial da espécie humana 
na transformação climática do planeta. No segundo capítu-
lo, Camilo et al. apresentam o papel da domesticação como 
marco da transição de comportamento caçador-coletor para 
uma capacidade de produção do alimento por intermédio da 
agricultura. No terceiro capítulo, Magalhães e colaboradores 
expõem as evidências que conectam a extinção da megafaunacom atividades humanas. No quarto capítulo, Souza e cola-
boradores discutem as ações humanas contemporâneas que 
representam as principais transformações na biosfera, com 
destaque para o marco da Revolução Industrial. No quinto 
capítulo, Pinto e colaboradores comparam os efeitos antró-
picos sobre a biosfera em diferentes escalas espaciais. E, por 
último, no sexto capítulo, Souza e colaboradores destacam os 
padrões de biodiversidade no Antropoceno e apresentam as 
regiões da superfície terrestre que são dominadas por ação 
humana (conhecidas como antromas).
Referências
Beaumont NJ, Aanesen M, Austen MC, at al. 2019. Global ecological, social and 
economic impacts of marine plastic. Marine Pollution Bulletin 142: 189-195.
21O QUE É O ANTROPOCENO
Certini G, Scalenghe R. 2011. Anthropogenic soils are the golden spikes for the 
Anthropocene. The Holocene 21: 1269-1274.
Crutzen PJ, Stoermer EF. 2000. The Anthropocene. IGBP Global Change Newsletter 
41:17–18. 
Crutzen PJ. 2006. The Anthropocene. In: Ehlers E, Krafft T. (eds.). Earth system 
science in the Anthropocene. Basingstoke, Springer. p. 13-18. 
Doughty CE, Wolf A, Field CB. 2010. Biophysical feedbacks between the Pleistocene 
megafauna extinction and climate: The first human-induced global warming? 
Geophysical Research Letters 37: L15703.
Ellis EC, Klein Goldewijk K, Siebert S, Lightman D, Ramankutty N. 2010. Anthropogenic 
transformation of the biomes, 1700 to 2000. Global Ecology and Biogeography 19: 
589-606.
Ellis EC. 2011. Anthropogenic transformation of the terrestrial biosphere. 
Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and 
Engineering Sciences 369: 1010-1035.
Ellis EC. 2015. Ecology in an anthropogenic biosphere. Ecological Monograph, 85: 
287-331.
Gibbard PLA, et al. 2021. A practical solution: The Anthropocene is a geological event, 
not a formal epoch. Episodes. https://doi.org/10.18814/epiiugs/2021/021029
Glynn PW. 1996. Coral reef bleaching: facts, hypotheses and implications. Global 
Change Biology 2: 495-509.
Häder D-P, Banaszak AT, Villafañe, VE, Narvarte MA, González RA, Helbling EW. 
2020. Anthropogenic pollution of aquatic ecosystems: Emerging problems with 
global implications. Science of the Total Environment 713: 136586.
Hilborn R, Amoroso RO, Anderson CM, et al. 2020. Effective fisheries management 
instrumental in improving fish stock status. Proceedings of the National Academy 
of Sciences 117: 2218-2224.
Hughes TP, Kerry JT, Álvarez-Noriega M, et al. 2017. Global warming and recurrent 
mass bleaching of corals. Nature 543: 373-377.
IPCC. 2014. Summary for Policymakers. In: Edenhofer OR, Pichs-Madruga Y, Sokona 
E, et al. 2014. Climate Change 2014: Mitigation of Climate Change. Contribution of 
Working Group III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel 
on Climate Change. Cambridge, Cambridge University Press. p. 1-30.
https://doi.org/10.18814/epiiugs/2021/021029
22 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Lewis SL, Maslin MA. 2015. Defining the Anthropocene. Nature 519: 171-180.
Malhi Y. 2017. The concept of the Anthropocene. Annual Review of Environment and 
Resources 42: 77-104.
Palomares MLD, Froese R, Derrick B, et al. 2020. Fishery biomass trends of exploited 
fish populations in marine ecoregions, climatic zones and ocean basins. Estuarine, 
Coastal and Shelf Science 243: 106896.
Ruddiman WF. 2003. The anthropogenic greenhouse era began thousands of years 
ago. Climatic Change 61: 261-293.
Ruddiman WF. 2007. The early anthropogenic hypothesis: Challenges and responses. 
Reviews of Geophysics 45: 4001.
Smith BD, Zeder MA. 2013. The onset of the Anthropocene. Anthropocene 4: 8-13.
Steffen W, Grinevald J, Crutzen P, McNeill J. 2011. The Anthropocene: Conceptual 
and historical perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society A: 
Mathematical, Physical and Engineering Sciences 369: 842-867.
US. Environmental Protection Agency. 2016. Climate change indicators in the United 
States. www.epa.gov/climate-indicators. 12 Oct. 2021.
Vitousek PM, Mooney HA, Lubchenco J, Melillo, JM. 1997. Human domination of 
Earth’s ecosystems. Science 277: 494-499.
Waters CN, Zalasiewicz J, Summerhayes C, et al. 2016. The Anthropocene is 
functionally and stratigraphically distinct from the Holocene. Science 351: 
aad2622.
Zalasiewicz J, Williams M, Haywood A, Ellis M. 2011. The Anthropocene: A new epoch 
of geological time? The Royal Society Publishing 369: 835-841.
Zalasiewicz J, Waters CN, Summerhayes CP, et al. 2017. The Working Group 
on the Anthropocene: Summary of evidence and interim recommendations. 
Anthropocene 19: 55-60.
http://www.epa.gov/climate-indicators
2
A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA 
COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
Cicera Janaine Camilo, Catarina Leite Gurgel, 
Maria de Oliveira Santos, Risoneide Henriques da Silva
A domesticação é um processo evolutivo que, a partir da seleção 
feita pelos seres humanos para atender aos seus interesses, 
propiciou modificações genéticas em plantas e animais selvagens. 
As plantas e os animais domesticados apresentam características 
que os diferenciam dos seus ancestrais selvagens. Por um lado, 
algumas características fenotípicas conferiram vantagens 
adaptativas às espécies domesticadas para a ocupação de 
ambientes modificados e dominados pelos humanos. Por outro 
lado, a domesticação causou a perda de características essenciais 
para a sobrevivência dessas espécies em seu ambiente selvagem. 
Assim, neste capítulo, apresenta-se uma discussão acerca de como 
a domesticação de plantas e animais, provavelmente, ocorreu, 
constituindo um grande marco para o Antropoceno. 
24 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Transição para domesticação e origem da agricultura
A domesticação representa um dos processos mais im-
portantes da história humana nos últimos 13 mil anos, uma 
vez que determinou o fornecimento de alimento para a so-
ciedade moderna e representa um divisor de águas para o 
crescimento populacional global (Diamond 2002) e seu de-
senvolvimento tecnológico. Assim, esse processo teve um 
papel relevante no comportamento dos primeiros seres hu-
manos, o que influenciou no desenvolvimento de ferramentas 
e no grande número de espécies utilizadas na alimentação 
(Salamini et al. 2002). Existem diversas hipóteses que tentam 
explicar o que levou a uma mudança de estilo de vida de caça-
-coleta para domesticação das espécies. Entre elas, estão as 
alterações climáticas ocorridas no final do Pleistoceno, que 
forçaram não somente a concentração de pequenos grupos 
humanos e animais em oásis, mas também a sincronia entre 
as mudanças climáticas e culturais e a evolução gradual, irre-
gular e independente em diferentes ambientes (Sereno et al. 
2008). 
No Pleistoceno recente, estima-se que as primeiras po-
pulações humanas se organizaram em uma sociedade de ca-
çadores e coletores antes de iniciarem a prática agrícola no 
período Neolítico, entre 13.000 e 10.000 anos a.C. (Diamond 
2002; Diamond & Bellwood 2003; Meyer & Purugganan 2013). 
Essas populações eram caracterizadas por se deslocarem 
conforme mudanças sazonais na oferta de recursos e de 
manejo de algumas espécies alimentícias (Bellwood 2006). 
25A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
Entre aproximadamente cinco e 11 mil anos atrás, as so-
ciedades humanas, em muitas regiões diferentes do mundo, 
domesticaram diversas espécies distintas de animais e plan-
tas, marcando o surgimento das economias de produção de 
alimentos e o início de uma das principais transições na his-
tória dos seres humanos (Smith 2006a,b). Essa transição, 
muitas vezes descrita como “Revolução Neolítica” ou “Origens 
da Agricultura”, tem constituído, há mais de um século, uma 
área duradoura de investigação em Arqueologia e Biologia 
(Smith 2006a,b) (ver Figura 1).
Domesticação de plantas 
Uma das grandes conquistas que favoreceram a manu-
tenção e o domínio dos humanos na Terra foi a domesticação 
de espécies de plantas, o que, por sua vez, temsido sugerido 
como uma das maiores realizações da humanidade. A domes-
ticação de plantas ocorre quando a seleção humana sobre os 
fenótipos vegetais resulta em mudanças nos genótipos das 
populações, tornando-as mais úteis ao ser humano e mais 
bem-adaptadas à intervenção humana na paisagem (Clement 
1999). Assim, plantas domesticadas são aquelas que diferem 
morfologicamente e genotipicamente de seus parentes sil-
vestres (Meyer et al. 2012).
O processo de seleção que leva à domesticação pode 
ser inconsciente ou consciente (Martins 2014). Na seleção in-
consciente, provavelmente presente em muitos processos de 
domesticação, o ato de mover as plantas da natureza para os 
26 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
ambientes agrícolas estabelece pressões de seleção, podendo 
levar ao aumento da aptidão de fenótipos que tendem a ter 
baixa aptidão no ambiente natural (Fuller et al. 2010). Já na 
seleção consciente, fenótipos desejáveis são selecionados, e 
fenótipos menos desejáveis são negligenciados ou ativamente 
removidos até que sua frequência diminua na população-alvo 
(Meyer et al. 2012). 
Assim, as plantas domesticadas divergem dos ances-
trais silvestres em suas características morfológicas, fisio-
lógicas e genéticas, criando um fenômeno conhecido como 
síndrome de domesticação (Martins 2014). Entre as carac-
terísticas das espécies domesticadas, estão estrutura mais 
robusta, perda da dispersão natural e da dormência de se-
mentes, floração sincronizada entre estruturas reprodutivas 
masculinas e femininas, mudanças no metabolismo secundá-
rio, com perda de toxicidade ou sabor desagradável, e frutos 
e órgãos de interesse com tamanho superior (Doebley et al. 
2006). A domesticação frequentemente promove a seleção 
contra características que aumentam o sucesso reprodutivo 
no ambiente natural, como aquelas que ampliam a resposta 
defensiva da planta (Meyer et al. 2012). Defesas contra herbí-
voros, por exemplo, tornam as plantas menos palatáveis, fa-
zendo com que suas populações sejam mais propensas a se 
manter em ambientes naturais. De fato, alguns estudos de-
monstram que a domesticação pode reduzir as defesas quí-
micas e físicas das plantas domesticadas se comparadas aos 
parentes silvestres (Rosenthal & Dirzo 1997).
27A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
Figura 1. Origem da agricultura e o processo de domesticação do milho (Zea mays).
No mundo todo, existem aproximadamente 200 mil es-
pécies de plantas silvestres, das quais 100 espécies possuem 
grande importância econômica (Diamond 2002). A maioria 
das espécies domesticadas pertence a um pequeno número 
de famílias (2.489 espécies domesticadas distribuídas em 173 
famílias). Além de serem representadas por poucas famílias, 
a proporção de espécies domesticadas varia consideravel-
mente entre elas (Diamond 2002). As principais espécies do-
mesticadas estão distribuídas em oito das 173 famílias, que 
são: gramíneas (poáceas), leguminosas, rosáceas, solanáceas, 
asteráceas, mirtáceas, malváceas e cucurbitáceas (Diamond 
28 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
2002). Para compreender o universo de usos e as possíveis 
origens da domesticação, a seguir, são apresentadas as espé-
cies mais importantes. 
As espécies do gênero Cucurbita (família Cucurbitaceae) 
são nativas das Américas e faziam parte da base alimentar 
da civilização olmeca, posteriormente incorporada pelas ci-
vilizações asteca, inca e maia (Ferreira 2008). Registros ar-
queológicos associam essas espécies ao ser humano há pelo 
menos 10 mil anos, já que no período pré-colombiano os 
homens iniciaram um processo seletivo, com base em mu-
tantes de polpa não amarga, dando origem às espécies do-
mesticadas (Ferreira 2008). 
Além disso, acredita-se que a domesticação do amen-
doim (Arachis hypogaea L., família Fabaceae) ocorreu por 
volta de seis a sete mil anos atrás, havendo registros de seu 
plantio na região andina desde o período pré-colombiano 
(Fávero & Veiga 2008). Consta que suas sementes podem ter 
sido levadas, por vias transpacíficas, da América até a China 
e a Índia, antes da chegada de Cristóvão Colombo à América 
(Fávero & Veiga 2008). Supõe-se que o utensílio mais primiti-
vo utilizado em seu cultivo tenha sido o “pau cavador”, usado 
para plantar com baixa movimentação da terra e para colher 
partes subterrâneas de plantas silvestres (Fávero & Veiga 
2008). Assim, o “pau cavador” seria uma ferramenta neolítica 
com ponta aguda ou em bisel, empregada provavelmente no 
período entre 10.000 e 4.000 anos a.C. (Fávero & Veiga 2008).
Postula-se, ainda, que o arroz (Oryza sativa, família 
Poaceae) seja originário da Ásia, embora não se saiba com 
29A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
precisão o país de início de sua domesticação (Pereira 2002). 
Alguns estudos sugerem que existem fortes evidências de que 
sua origem tenha sido no sudeste asiático, mais precisamen-
te na região compreendida entre a Índia e Mianmar (antiga 
Birmânia), em virtude da rica diversidade de formas cultiva-
das desse arroz nessa região (Pereira 2002). 
Outra planta domesticada há milhares de anos atrás e 
com grande uso moderno é a batata (Solanum tuberosum, fa-
mília Solanaceae) (Castro 2008), cuja origem da domestica-
ção permanece desconhecida. Com base em dados arqueo-
lógicos, estima-se que tenha ocorrido provavelmente entre 
5.000 e 2.000 anos a.C., simultaneamente com a domesti-
cação da lhama (Castro 2008). As primeiras batatas cultiva-
das provavelmente foram selecionadas de populações silves-
tres na região central dos Andes, englobando o sul do Peru e 
o norte da Bolívia, de seis a 10 mil anos atrás (Castro 2008). 
No processo de domesticação da batata, além da redução da 
concentração de glicoalcaloides, visou-se à seleção de plan-
tas com estolões mais curtos e tubérculos maiores, frequen-
temente coloridos e com várias formas (Castro 2008). 
Outra espécie que também passou por esse processo, 
uma das mais antigas hortaliças cultivadas, é a cebola (Allium 
cepa, família Liliaceae) (Fritsch & Friesen 2002), provavelmen-
te domesticada inicialmente nas regiões montanhosas da Ásia 
Central (Fritsch & Friesen 2002). Nos estágios primitivos da 
domesticação, além da coleta das plantas na forma silvestre, 
é provável que tenha ocorrido a transferência das mudas para 
as hortas primitivas (Fritsch & Friesen 2002). Possivelmente, 
30 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
há milhares de anos, o excesso de extrativismo tenha torna-
do escassos os bulbos do ancestral da cebola cultivada, esti-
mulando sua transferência para o entorno das habitações e 
iniciando, assim, o processo de domesticação (Barbieri 2008).
Além disso, acredita-se que o trigo (Triticum sp.) foi 
a primeira planta a ser domesticada (Faris 2014). Sua do-
mesticação, iniciada há cerca de 10 mil anos na região da 
Mesopotâmia (sudoeste da Ásia), permitiu que o ser humano 
abandonasse milhares de anos de existência errante, como 
caçador e coletor, estabelecendo-se em povoados e geran-
do seu próprio sustento (Faris 2014). A capacidade de produ-
zir alimento em grandes quantidades, aliada à possibilidade 
de armazenar excedentes, levou ao aumento da população 
e à evolução cultural, fazendo com que os homens das co-
munidades sedentárias priorizassem o cultivo do trigo de tal 
forma que esse cereal é hoje a principal espécie cultivada no 
mundo (Piana & Carvalho 2008). 
Os frutos de uva (Viti vinifera L., família Vitaceae) 
também são usados há muito tempo, antes mesmo que 
alguma domesticação tivesse ocorrido (Radmann & Bianchi 
2008). Sua domesticação teve início com a migração dos 
nômades que carregavam sementes de plantas arbóreas, 
de modo que, paralelamente ao nascimento da agricultura, 
ocorreu o estabelecimento do cultivo da videira (Radmann 
& Bianchi 2008). O cultivo para a produção de vinho iniciou 
nos anos 8.000 a.C., no Oriente Próximo, mais precisamente 
entre a Armênia e a Pérsia, região delimitada pelo Mar Negro 
e pelo Mar Cáspio e pelas montanhas do Cáucaso (Radmann31A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
& Bianchi 2008). A uva é considerada a fruta de domesticação 
mais antiga de que se tem conhecimento, graças ao fato de 
muitas civilizações terem deixado algum registro a ela rela-
cionado (Radmann & Bianchi 2008). A principal razão dessa 
popularidade é seu produto, o vinho, que faz da uva uma 
das frutas de maior produção mundial (Radmann & Bianchi 
2008). 
Domesticação de animais
Diversos animais foram domesticados para distintos 
fins, como alimentação, agricultura e companheirismo (Lear 
& Harris 2012). Mila et al. (2018) mostraram a distribuição fi-
logenética de espécies de mamíferos utilizados para alimen-
tação, evidenciando que espécies de gado apareceram distri-
buídas em cerca de 10 famílias, que Bovidae, em particular, 
abrigava aproximadamente 40% das espécies domesticadas 
e que apenas 22 gêneros representavam espécies domesti-
cadas. Sabe-se, ainda, que somente 14 dos grandes mamífe-
ros herbívoros e onívoros terrestres (pesando 45 kg ou mais), 
considerados como mais vantajosos aos humanos, foram do-
mesticados de um total de 148 espécies (Diamond 2002). No 
entanto, o que teria impedido a domesticação desses ani-
mais? Diamond (2002) destaca alguns dos principais obstá-
culos: (i) dieta que seria difícil de os humanos conseguirem 
fornecer; (ii) taxa de crescimento lenta e espaçamento longo 
entre os nascimentos; (iii) relutância em se reproduzir em 
cativeiro; (iv) tendência a entrar em pânico em recintos ou 
32 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
quando confrontados com predadores; (v) disposição desa-
gradável; e (vi) falta de uma hierarquia de dominância (ausên-
cia de um líder).
Atualmente, o processo de domesticação de animais 
tem sido medido por algumas características comportamen-
tais que tornaram certas espécies melhores candidatas à do-
mesticação do que outras (Price 1984; 2002; Zeder 2012a). 
Nesse processo, as seguintes características são considera-
das como as mais importantes: (1) estrutura social, especial-
mente o tamanho e a organização dos grupos; (2) compor-
tamento sexual, particularmente o grau de seletividade na 
escolha dos parceiros de acasalamento e a facilidade de subs-
tituir um parceiro preferido por outro; (3) interações pais-jo-
vens, facilidade e rapidez com que os pais se relacionam com 
os jovens e maturidade e mobilidade dos jovens ao nascer; 
(4) comportamento alimentar e escolha de hábitat, grau de 
flexibilidade na dieta e tolerância ao hábitat; e (5) respostas 
a seres humanos e novos ambientes, incluindo respostas de 
voo e reatividade a estímulos externos (Hale 1969; Price 1984; 
2002; Zeder 2012a).
A forte seleção de cautela reduzida e de baixa reati-
vidade é um recurso universal que abrange toda a domes-
ticação animal, abarcando todos os mamíferos domestica-
dos, tais como carnívoros (Trut 1999; Coppinger & Coppinger 
2001), herbívoros (Tennessen & Hudson 1981) e roedores 
(Murphy 1985), bem como aves domésticas (Andersson et al. 
2001), peixes (Waples 1991) e algumas espécies de inverte-
brados (Marliave et al. 1993; Price 2002). Entre as espécies 
33A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
domesticadas, destacam-se as apresentadas nas seções a 
seguir.
Animais de estimação 
Os cães (Canis familiaris, família Canidae) prova-
velmente foram os primeiros animais a serem domestica-
dos pela humanidade, precedendo o advento da agricultura 
e a domesticação de outros animais (Udell & Wynne 2008; 
Galibert et al. 2011). Evidências genéticas mostram que o lobo 
(Canis lupus) é o principal ancestral do cão, compartilhan-
do com este 98% do seu DNA (Galibert et al. 2011). Segundo 
Clutton-Brock (1995), os lobos podem ter sido atraídos para 
perto de grupos humanos em busca de alimento, benefician-
do-se de restos de comida e, consequentemente, acostu-
mando-se com a presença humana. Os humanos, por sua vez, 
podem ter sido beneficiados pela presença de lobos ao matá-
-los para remover sua pele para a confecção de roupas. Nesse 
cenário, de acordo com Clutton-Brock, os lobos podiam car-
regar seus filhotes, os quais, após a morte dos animais adul-
tos, podem ter acabado se acostumando ao convívio humano 
e sendo domados. Nesse sentido, é possível que a seleção ar-
tificial humana de fenótipos presentes em lobos seja respon-
sável pelas centenas de raças de cães domésticos existentes 
atualmente (Udell & Wynne 2008; Galibert et al. 2011). 
Já a domesticação do gato (Felis catus, família Felidae) 
segue outra trajetória. Acredita-se que esses animais foram 
domesticados há 7.500 anos a.C. e são descendentes de cinco 
34 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
diferentes linhagens de gatos selvagens (Lear & Harris 2012). 
Todavia, os gatos selvagens eram candidatos improváveis 
para a domesticação humana, pois são animais solitários e 
territorialistas, o que os torna mais interessados em luga-
res do que em pessoas (Driscoll et al. 2009a). Portanto, há 
poucos indícios que sugerem que populações agrícolas pri-
mitivas tenham selecionado gatos selvagens como animais de 
estimação (Driscoll et al. 2009a). Em vez disso, é mais prová-
vel que os gatos que exploravam ambientes humanos tenham 
sido tolerados pelas pessoas e, ao longo do tempo, tenham 
gradualmente divergido de seus parentes selvagens (Driscoll 
et al. 2009b). Isso pode ter ocorrido porque os gatos selva-
gens se aproximavam de ambientes humanos atraídos por 
áreas infestadas por ratos (Lear & Harris 2012).
Animais alimentícios e de uso agrícola
Alguns animais domesticados trouxeram vantagens 
inestimáveis aos seres humanos, seja como fonte de calorias 
na alimentação, seja como auxílio em atividades cotidianas, 
como na agricultura. Acredita-se que os primeiros animais 
domesticados para uso alimentício tenham sido as ovelhas, 
entre 11.000 e 9.000 a.C. no sudoeste da Ásia, e mais tar-
diamente, por volta de 8.000 a.C., as cabras (Lear & Harris 
2012). Esses animais eram usados para o consumo de carne e 
leite e para a confecção de casacos, tornando-se importan-
tes em comunidades nômades (Lear & Harris 2012). Embora 
os porcos e o gado tenham sido domesticados no mesmo 
35A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
período, tendiam a ser utilizados apenas por populações que 
possuíam assentamentos permanentes, propriedade da terra 
e excedentes agrícolas (Lear & Harris 2012).
A domesticação do cavalo (Equus sp.) ocorreu após a 
das ovelhas, das cabras, do gado e dos porcos (Orlando 2020). 
Há relatos de que o cavalo tenha sido domesticado nos anos 
5.000 a.C. no Cazaquistão e nos anos 4.000 a.C. nas estepes da 
Eurásia (ver Outram et al. 2009; Lear & Harris 2012). Evidências 
arqueológicas sugerem que os cavalos foram usados inicial-
mente para a alimentação (carne e leite) e apenas posterior-
mente para a locomoção (Lear & Harris 2012). O cavalo trouxe 
importantes benefícios às sociedades humanas, pois permi-
tiu que pessoas se locomovessem rapidamente por longas ex-
tensões territoriais, levando consigo um maior número de 
artefatos, bem como possibilitou a exploração de paisagens 
maiores e diversificadas, o mantimento de famílias maiores e 
um maior alcance de contatos comerciais (Levine 2012). 
O efeito da domesticação na fisiologia, no 
comportamento e na evolução humana 
A ação de domesticar plantas e animais pode ter efeito 
sobre seus próprios domesticadores, afetando sua fisiologia, 
seu comportamento e sua evolução. Alguns estudos demons-
traram, por exemplo, que existe uma associação entre o fenó-
tipo de persistência da lactase em humanos e a prática cultu-
ral de domesticação de gado e consumo de leite (Albuquerque 
et al. 2015). Ao encontro disso, Ingram et al. (2009) sugeriram 
36 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
que essa prática cultural atuou como fonte de seleção na po-
pulação e produziu uma maior frequência de alelos específi-
cos ligados à absorção de lactose, especialmente em pessoas 
de que vivem em regiões da Europa e da África, onde essa 
prática cultural érealizada há muito tempo. 
Outro exemplo marcante é a capacidade observada em 
grupos humanos de digerir o amido, a qual pode ser resul-
tado do processo de domesticação de plantas e do advento 
da agricultura (Perry et al. 2007). Populações agrícolas têm 
maior proporção de indivíduos que possuem um número 
mais elevado de cópias do gene que promove a expressão da 
enzima amilase (AMY1) quando comparadas a outras popula-
ções, como caçadores-coletores e pescadores (Albuquerque 
et al. 2015). Um maior número de cópias de AMY1 permite, 
consequentemente, o aumento nas concentrações de amilase 
na saliva, melhorando a eficiência da digestão de alimentos 
ricos em amido (Albuquerque et al. 2015). 
Assim, ao selecionar artificialmente fenótipos desejáveis 
em determinada espécie ou ao alterar seu hábitat, pessoas 
herdam de seus antecessores o ambiente criado ou modifi-
cado pela prática da domesticação (Albuquerque et al. 2015). 
Esse fenômeno é conhecido como construção de nicho, pro-
cesso pelo qual os organismos alteram seus próprios ambien-
tes e o de outros seres vivos por meio de suas atividades e de-
cisões, podendo levar a alterações nas atividades fisiológicas 
e comportamentais de todos os organismos envolvidos nesse 
processo (Odling-Smee et al. 2003; Laland & O’Brien 2012; 
Flynn et al. 2013). As atividades humanas também podem levar 
37A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
a novas pressões seletivas, modificando sua história evolutiva 
e a de outros seres vivos (Laland & O’Brien 2012). Um exem-
plo disso é a associação entre as práticas culturais de domes-
ticação de plantas e animais e a expressão de determinados 
genes em seres humanos, como demonstrado nesta seção, o 
que pode ocasionar maior adaptabilidade a ambientes criados 
ou modificados por esses poderosos construtores de nicho.
Referências
Albuquerque UP, Ferreira Junior WS, Santoro FR, Torrez-Avilez WM, Sousa Junior JR. 
2015. Niche construction theory and Ethnobiology. In: Albuquerque UP, Medeiros 
PM, Casas A. (eds.). Evolutionary Ethnobiology. New York, Springer. p. 73-87.
Andersson M, Nordin E, Jensen P. 2001. Domestication effects on foraging strategies 
in fowl. Applied Animal Behaviour Science 72: 51-62.
Barbieri RL. 2008. Cebola: das lágrimas ao sabor. In: Barbieri R. (ed.). Origem e 
evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa Informação Tecnológica. p. 253-
265. 
Bellwood P. 2006. First farmers: The origins of agricultural societies. Oxônia, 
Blackwell. 
Castro CM. 2008. Batata: o pão nosso das Américas. In: Castro C. (ed.). Origem e 
evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa Informação Tecnológica. p. 219-
234.
Clement C. 1999. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic resources. I. The 
relation between domestication and human population decline. The Society for 
Economic Botany 53: 188-202.
Clutton-Brock J. 1995. Origins of the dog: domestication and early history. In: Serpell 
J. (ed.). The domestic dog, its evolution, behaviour, and interactions with people. 
Cambridge, Cambridge University Press. p. 7-20.
Coppinger R, Coppinger L. 2001. Dogs. New York, Scribner.
Diamond J. 2002. Evolution, consequences and future of plant and animal 
domestication. Nature 418: 700-707.
38 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Diamond JM, Bellwood P. 2003. Farmers and their languages: The first expansions. 
Science 300: 597-603. 
Doebley JF, Gaut BS, Smith BD. 2006. The molecular genetics of crop domestication. 
Cell 127: 1309-1321.
Driscoll CA, Macdonald DW, O’Brien SJ. 2009a. From wild animals to domestic pets, 
an evolutionary view of domestication. Proceedings of the National Academy of 
Sciences 106: 9971-9978. 
Driscoll CA, Clutton-Brock J, Kitchener AC, O’Brien SJ. 2009b. The taming of the cat. 
Scientific American 300: 68-75.
Faris J. 2014. Wheat domestication: Key to agricultural revolutions past and future. 
In: Tuberosa R, Graner A, Frison E. (eds.). Genomics of plant genetic resources. 
Dordrecht, Springer. p. 439-464.
Fávero AP, Veiga RFA. 2008. Amendoim: domesticação pelos indígenas. In: Veiga 
R. (ed.). Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa Informação 
Tecnológica. p. 121-148.
Ferreira MAJF. 2008. Abóboras e morangas: das Américas para o mundo. In: Ferreira 
MAJF. Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa Informação 
Tecnológica. p. 60-88.
Flynn EG, Laland KN, Kendal RL, Kendal JR. 2013. Developmental niche construction. 
Developmental Science 16: 296-313.
Fritsch RM, Friesen N. 2002. Evolution, domestication and taxonomy. In: Rabinowitch 
HD, Currah, L. (eds.). Allium crop science recent advances. Wallingford, CABI. p. 5-30.
Fuller DQ, Allaby RG, Stevens C. 2010. Domestication as innovation: the entanglement 
of techniques, technology and chance in the domestication of cereal crops. World 
Archaeology 42:13-28.
Galibert F, Quignon P, Hitte C, André C. 2011. Toward understanding dog evolutionary 
and domestication history. Conselho Regional de Biologia 334: 190-196.
Hale EB. 1969. Domestication and the evolution of behavior. In: Hafez ESE. (ed.). The 
behavior of domestic animals. London, Bailliere, Tindall, and Cassell. p. 22-42.
Ingram CJE, Mulcare CA, Itan Y, Thomas MG, Swallow DM. 2009. Lactose digestion and 
the evolutionary genetics of lactase persistence. Human Genetics 124: 579-591.
Laland KN, O’Brien MJ. 2012. Cultural niche construction: An introduction. Biology 
Theory 6: 191-202.
39A DOMESTICAÇÃO DA NATUREZA COMO MARCO DA HISTÓRIA HUMANA
Lear J, Harris M. 2012. Our furry friends: The history of animal domestication. Journal 
of Young Investigators 23: 1-3.
Levine MA. 2012. Domestication of the horse. In: Silberman NA. (ed.). The Oxford 
Companion to Archaeology. Oxford, Oxford University Press.
Marliave JB, Gergits WF, Aota S. 1993. F10 pandalid shrimp: Sex determination. DNA 
and dopamine as indicators of domestication and outcrossing for wild pigment 
pattern. Zoo Biology 12: 435-51.
Martins ER. 2014. Domesticação de plantas medicinais e aromáticas: caminhos. In: 
Congresso Brasileiro de Olericultura, Palmas, ABH. p. 53.
Meyer RS, Duval AE, Jensen HR. 2012. Patterns and processes in crop domestication: an 
historical review and quantitative analysis of 203 global food crops. New Phytologist 
196: 29-48.
Meyer RS, Purugganan MD. 2013. Evolution of crop species: genetics of domestication 
and diversification. Nature Reviews Genetics 14: 840-852.
Milla R, Bastida JM, Turcotte MM, et al. 2018. Phylogenetic patterns and phenotypic 
profiles of the species of plants and mammals farmed for food. Nature Ecology & 
Evolution 2: 1808-1817. 
Murphy MR. 1985. History of the capture and domestication of the Syrian Golden 
hamster (Mesocricetus auratus Waterhouse). In: Siegel H. (ed.). The hamster: 
Reproduction and behavior. New York, Plenum. p. 3-20. 
Odling-Smee FJ, Laland KN, Feldman MW. 2003. Niche construction: The neglected 
process in evolution. Princeton, Princeton University Press.
Orlando L. 2020. The evolutionary and historical foundation of the modern horse: 
Lessons from ancient genomics. Annual Review of Genetics 54: 563-581.
Outram AK, Stear NA, Bendrey R, et al. 2009. The earliest horse harnessing and milking. 
Science 6: 1332-1335.
Pereira JA. 2002. Cultura do arroz no Brasil: subsídios para a sua história. Teresina, 
Embrapa Meio-Norte. 
Perry GH, Dominy NJ, Claw KG, et al. 2007. Diet and the evolution of human amylase 
gene copy number variation. Nature 39: 1256-1260.
Piana CFB, Carvalho FIF. 2008. Trigo: a cultura que deu suporte à civilização. In: 
Carvalho F. Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa Informação 
Tecnológica. p. 819-852. 
40 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Price EO. 1984. Behavioral aspects of animal domestication. The Quarterly Review of 
Biology 59: 1-32.
Price EO. 2002. Animal domestication and behavior. Wallingford, CABI Publishing.
Radmann EB, Bianchi VJ. 2008. Uva: da antiguidade à mesa de nossos dias. In: Bianchi V. 
Origem e evolução de plantascultivadas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica. 
p. 891-909. 
Rosenthal JP, Dirzo R. 1997. Effects of life history, domestication and agronomic 
selection on plant defense against insects: evidence from maizes and wild relatives. 
Evolutionary Ecology Research 11: 337-355.
Salamini F, Özkan H, Brandolini A, Schäfer-Pregl R, Martin W. 2002. Genetics and 
geography of wild cereal domestication in the Near East. National Review 3: 429-
444.
Sereno MJCM, Wiethölter P, Terra TF. 2008. Domesticação das plantas: a síndrome que 
deu certo. In: Terra F. Origem e evolução de plantas cultivadas. Brasília, Embrapa 
Informação Tecnológica. p. 37-58. 
Smith BD. 2006a. Documenting plant domestication in the archaeological record. 
Documenting Domestication: New Genetic and Archaeological Paradigms. In: 
Zeder M, Emshwiller E, Smith BD, Bradley D. (eds.). Berkeley, University of California 
Press. p. 15-24.
Smith BD. 2006b. Eastern North America as an independent center of plant 
domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United 
States of America 103: 12223-12228. 
Tennessen T, Hudson RJ. 1981. Traits relevant to the domestication of herbivores. 
Applied Animal Behaviour Science 7: 87-102.
Trut LN. 1999. Early canid domestication: The farm-fox experiment. Advanced 
Manufacturing Supply Chain Initiative 87: 160-69.
Udell MA, Wynne CD. 2008. A review of domestic dogs’ (Canis familiaris) human-
like behaviors: Or why behavior analysts should stop worrying and love their 
dogs. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 89: 247‐261. 
Waples RS. 1991. Dispelling some myths about hatcheries. Fisheries 24: 12-21.
Zeder MA. 2012. Pathways to animal domestication. In: (Eds) Gepts P, et al. Biodiversity 
in agriculture: Domestication, evolution and sustainability. Cambridge: Cambridge 
University Press. p. 227-259.
41A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
3
A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA 
NO ANTROPOCENO
Arthur Ramalho Magalhães, Luane Maria Melo Azeredo, 
Kamila Marques Pedrosa, Risoneide Henriques da Silva
Neste capítulo, você vai entender um pouco melhor uma das 
primeiras e mais importantes consequências negativas da 
presença humana na natureza: a extinção dos grandes carnívoros 
e herbívoros do Cenozoico, conhecidos como megafauna, que 
trouxe mudanças drásticas para os ecossistemas do globo. 
Estudos sugerem que a extinção da megafauna interrompeu 
ciclos biogeoquímicos importantes para a ciclagem de nutrientes, 
alterou a cobertura vegetal em várias regiões e levou à coextinção 
de inúmeros organismos que dependiam direta e indiretamente 
desses grandes vertebrados.
42 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Existem diferentes definições de megafauna, mas o 
termo mais usual está associado a grandes vertebrados 
que viveram principalmente durante o Cenozoico, perío-
do iniciado há aproximadamente 65 milhões de anos atrás. 
Especialistas utilizam distintos limiares de massa corporal 
para que os animais sejam considerados como membros do 
grupo, desde 40 kg até acima de uma tonelada (Malhi et al. 
2016; Galetti et al. 2018). Definições mais recentes classificam 
a megafauna de acordo com a atividade trófica das espécies 
no sistema, a exemplo de megaherbívoros, que abarcam orga-
nismos acima de 1000 kg, e de megacarnívoros, que incluem 
animais acima de 100 kg (Malhi et al. 2016). 
Embora o termo seja comumente associado a grandes 
mamíferos terrestres, outros grupos de vertebrados podem 
ser incluídos na megafauna, como répteis, aves e peixes (ver 
Lewison et al. 2014; Teh et al. 2015; Estes et al. 2016). Neste 
capítulo, utilizaremos a definição de megafauna que conside-
ra grandes vertebrados (principalmente mamíferos) que vi-
veram no Pleistoceno (iniciado há aproximadamente 2,5 mi-
lhões de anos atrás), entre os quais alguns são encontrados 
até hoje ou tiveram sua extinção recente (Galetti et al. 2018).
Condições para o surgimento e 
evolução da megafauna
A megafauna sofreu grande diversificação durante o 
período Cenozoico, provavelmente como consequência da 
disponibilidade de nichos, que aumentou após a extinção do 
43A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
Cretáceo-Paleógeno (K-Pg), especialmente de dinossauros 
não avianos (Smith et al. 2010). Durante os primeiros 140 mi-
lhões de anos, os mamíferos existentes ocupavam uma faixa 
restrita de nichos e tamanhos corporais (Luo 2007). De fato, 
alguns estudos sugerem que esses mamíferos tinham tama-
nho corporal reduzido (abaixo de 15 kg), alimentação gene-
ralista e ocorrência predominante em ambientes terrestres 
(Luo 2007). 
Com um palco vazio deixado pelos dinossauros, o pe-
ríodo após a extinção desses organismos foi marcado por 
uma intensa diversificação filogenética, ecológica e fisioló-
gica, que permitiu o surgimento de grandes mamíferos de 
até quatro ordens de magnitude maiores do que os grupos 
comuns no Cretáceo (Luo 2007; Smith et al. 2010). Os megah-
erbívoros desenvolveram maiores tamanhos com altas taxas 
de crescimento em diferentes ecossistemas, configurando 
uma estratégia comum e eficaz de defesa contra predadores, 
influenciada por limites mecânicos, térmicos, demográficos 
e de recursos disponíveis (Malhi et al. 2016). Os megacarní-
voros, por sua vez, tinham crescimento restrito por limita-
ções energéticas, pois dependiam do suprimento de comida 
gerada pelos herbívoros (Malhi et al. 2016). O surgimento de 
organismos cada vez maiores foi um padrão presente em di-
ferentes continentes e ecossistemas (aquáticos e terrestres) 
(Smith et al. 2010)
44 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
Megafauna e funções dos ecossistemas
Comunidades vegetais inteiras passaram a interagir 
com as espécies de megavertebrados que foram surgindo e di-
versificando após o Cretáceo. Como resultado, novas relações 
de dispersão de sementes, bem como de herbivoria, estrutu-
raram-se em diferentes ecossistemas (Malhi et al. 2016). Nesse 
cenário, grandes espécies tornaram-se dispersores-chave, 
principalmente para espécies vegetais com sementes grandes, 
incompatíveis com pequenos frugívoros, possibilitando espé-
cies com sementes maiores (ou mais sementes) levadas para 
distâncias maiores. Na América do Sul, por exemplo, estima-
-se que preguiças-gigantes realizavam dispersão de grandes 
frutos por longas distâncias – de 10 até 100 vezes maiores que 
os vertebrados atuais, já que retinham sementes em seus in-
testinos por longos períodos (Guimarães et al. 2008; Pires et 
al. 2018). Além disso, com sua enorme biomassa, os megah-
erbívoros alteravam a vegetação e, consequentemente, a pai-
sagem, posto que removiam material lenhoso e consumiam 
grandes quantidades de folhagem, exercendo forte pressão do 
topo da cadeia trófica em direção à sua base (Malhi et al. 2016; 
Galetti et al. 2018). Como exemplo, pode-se citar os elefantes 
africanos, representantes da megafauna moderna capazes de 
reduzir em até 95% a cobertura vegetal de espécies lenhosas 
(Bakker et al. 2016). Segundo Malhi et al. (2016), megaherbívo-
ros alteram o equilíbrio competitivo entre espécies vegetais, 
uma vez que reduzem a vegetação lenhosa, abrindo espaço no 
hábitat para o crescimento de plantas herbáceas. 
45A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
Grandes vertebrados representavam massas ricas em 
nutrientes e partes vitais de ecossistemas dos quais inúme-
ras espécies dependiam. Adicionalmente, a megafauna apre-
sentava um papel essencial na ciclagem de nutrientes, rein-
serindo de forma abrupta nutrientes antes retidos em caules, 
folhas, troncos e outras formas de matéria vegetal, que, do 
contrário, não ficariam disponíveis para os sistemas (Malhi 
et al. 2016; Galetti et al. 2018). Assim, herbívoros constituíam 
verdadeiras máquinas de renovação bioquímica, possuindo 
intestinos longos e bem compartimentados, que lhes pos-
sibilitavam manter dentro de si temperaturas ideais para a 
proliferação de bactérias decompositoras de matéria vegetal 
mesmo em ambientes temperados (Malhi et al. 2016; Galetti 
et al. 2018). Como tinham intestinoslongos e digestão lenta, 
esses animais promoviam movimento de nutrientes entre 
locais e até ecossistemas, por meio de fezes e urina, aumen-
tando no mínimo em 10 vezes as taxas de difusão de nutrien-
tes (Malhi et al. 2016).
Com o aumento de tamanho, alguns megaherbívoros 
adultos praticamente escapavam da possibilidade de serem 
caçados por qualquer predador em potencial (Smith et al. 
2010; Malhi et. al 2016; Galetti et. al 2018). Já no que concer-
ne aos carnívoros, novas pressões seletivas, que envolviam 
o processo de capturar, abater e consumir animais cada vez 
maiores, foram um fator-chave para o surgimento de espe-
cializações (Valkenburgh 2007). Exemplos envolvem o apare-
cimento independente de animais “dentes-de-sabre” em di-
ferentes espécies, como os tigres-dentes-de-sabre (Smilodon 
46 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
fatalis) na América do Norte e o tilacosmilo (Thylacosmilus 
atrox) na América do Sul (Valkenburgh 2007).
Salvo alguns eventos e fenômenos restritos de extin-
ção, a megafauna de forma geral proliferou e diversificou ao 
longo de todo o restante do Cenozoico, mesmo durante os 
períodos de glaciação e interglaciação, até que há, aproxima-
damente 50 mil anos atrás, houve um rápido decréscimo das 
populações de megafauna no planeta (Malhi et al. 2016). 
Extinção da megafauna
O desaparecimento de animais de grande porte duran-
te o fim do Pleistoceno e o início do Holoceno (aproximada-
mente 50 mil anos atrás) ocorreu de maneira generalizada 
em todos os continentes, o que originalmente deixou os pes-
quisadores com grandes dúvidas a respeito de qual distúr-
bio ambiental teria provocado essas perdas (Chichkoyan et 
al. 2017). As principais hipóteses sobre a extinção em massa 
da megafauna vêm dos estudos acerca dos efeitos das mu-
danças climáticas e dos impactos causados pela colonização 
humana (Barnosky et al. 2004). Tais estudos originaram hipó-
teses que foram suportadas por evidências provindas da cor-
relação entre o aumento das taxas de extinção, alguns even-
tos climáticos e a chegada de populações humanas (Homo 
sapiens) em várias regiões do mundo (Barnosky et al. 2004). 
A hipótese de que as mudanças climáticas tenham causado a 
extinção da megafauna do Pleistoceno encontra suporte nas 
seguintes evidências: (1) declínio da cobertura vegetal e da 
47A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
disponibilidade de alimentos; e (2) declínio da massa corpó-
rea da fauna, o que, por sua vez, reduziu o recurso forrageiro 
e a densidade da vegetação (Barnosky et al. 2004).
O H. sapiens surgiu há cerca de 200 mil anos atrás 
na África do Sul (Richter et al. 2017)3. A hipótese de que os 
seres humanos tiveram forte influência negativa sobre as 
extinções da megafauna sugere que, por volta de 70 mil 
anos atrás, dominaram todo o planeta e, por meio da caça, 
levaram as espécies à extinção. À medida que os grupos 
humanos se expandiram, milhares de animais desapare-
ceram, sendo essa a primeira marca significativa que o H. 
sapiens deixou no planeta (Harari 2019). A extinção pelos 
efeitos da chegada da espécie humana tem sido atribuída 
ao desenvolvimento de técnicas aprimoradas para captu-
ra dos animais, o que propiciou a expansão da caça. Além 
disso, as perturbações ambientais em decorrência das mu-
danças climáticas facilitaram a captura da fauna pelos hu-
manos, principalmente após o aumento da densidade po-
pulacional desses grupos (Fariña et al. 2014).
A coincidência entre o registro fóssil de mamíferos e 
de alterações do clima e a estimativa da chegada de popu-
lações humanas é particularmente acentuada no continen-
te americano. Acredita-se que a chegada dos seres humanos 
nesse continente tenha ocorrido entre 12,5 e 18,5 mil anos 
3 Atualmente, há controvérsias sobre a origem do Homo sapiens, pois evi-
dências fósseis recentes apontam uma origem mais antiga, de cerca de 
350 mil anos atrás, no Marrocos (ver Hublin et al. 2017).
48 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
atrás, mesmo período em que há registro de mudanças climá-
ticas no Pleistoceno e da maioria das extinções megafaunais 
(Barnosky et al. 2004; Bisso-Machado & Fagundes 2019). Em 
escalas regionais, as congruências ficam mais evidentes. Na 
América do Sul, estima-se uma extinção de 83% da megafau-
na acompanhada de aumentos de temperatura dos mares que 
circundam os continentes, que vão de 2 ºC no oeste tropical 
do Pacífico até 7 ºC no sudoeste tropical atlântico (Barnorsky 
et al. 2004). Vale salientar, ainda, que essas mudanças climáti-
cas não foram mais fortes nem mais rápidas do que as ocorri-
das nos últimos 70 mil anos. Porém, combinadas com a expan-
são humana, poderiam causar esses impactos (Barnorsky et 
al. 2004). Alguns estudos argumentam que ainda é necessária 
a investigação de vestígios, artefatos e marcas antrópicas re-
lacionadas aos fósseis da fauna para analisar a relação entre a 
caça e a diminuição dos animais no passado (e.g., Chichkoyan 
et al. 2017). Por exemplo, o estudo de Yeakel et al. (2014) com-
binou dados paleontológicos e arqueológicos para entender a 
dinâmica de comunidades e extinção de mamíferos ao longo 
de 6,000 anos no Egito. Os autores demonstraram fortes in-
dícios de que a mudança climática e o impacto humano con-
tribuíram para o colapso das comunidades de mamíferos, que 
mudou de 37 espécies no Pleistoceno/Holoceno para somen-
te oito espécies que vivem no período atual. 
49A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
Extinção de grandes herbívoros
As evidências corroboram que a megafauna extinta no 
último ciclo glacial, cerca de 130 milhões de anos atrás, era 
formada predominantemente por herbívoros (Johnson 2009). 
As extinções dos herbívoros foram simultâneas às mudan-
ças na composição das plantas desencadeadas após as varia-
ções na temperatura e na precipitação durante a transição do 
Pleistoceno para o Holoceno (Gill et al. 2009)
Esses animais contribuíram para a manutenção de 
hábitats abertos, promovendo o rápido crescimento da ve-
getação herbácea e removendo espécies lenhosas (Bakker 
et al. 2016). Após a redução na densidade dos herbívoros, 
a estrutura da vegetação perdeu interação com boa parte 
dos frugívoros, enfrentando, por conseguinte, menor dis-
persão de sementes – sabe-se hoje que o papel de disper-
são desempenhado pela megafauna é praticamente insubs-
tituível por outros vertebrados (Pires et al. 2018). Assim, a 
restrição da síndrome de dispersão dificultou a dispersão 
de grandes sementes a longas distâncias até em assem-
bleias ricas em espécies de mamíferos. Nos cenários mais 
conservadores, a dispersão foi reduzida em dois terços 
depois do desaparecimento da megafauna (Pires et al. 
2018). Dessa forma, as paisagens que antes eram diversas 
e heterogêneas foram se tornando homogêneas e unifor-
mes (Bakker et al. 2016; Pires et al. 2018). Além disso, a den-
sidade da vegetação herbácea pode ter aumentado a pro-
babilidade de fogo, mediante alterações na temperatura e 
50 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
na aridez que levaram a mudanças no regime de incêndios 
devido ao acúmulo de matéria vegetal e que, consequen-
temente, podem ter transformado a vegetação em exten-
sas pastagens, impossibilitando o forrageamento desses 
animais (Johnson 2009).
Nesse contexto, vários frutos com sementes disper-
sas exclusivamente por esses organismos deixaram de ser 
disseminados. Esse fenômeno em que espécies de plantas 
não possuem animais com características que permitam a 
dispersão de suas sementes é conhecido como anacronis-
mo de dispersão (ver Janzen & Martin 1982). Os “frutos da 
megafauna”, hoje, são dispersados por animais recentes, 
como gado, cavalos e humanos. 
Alteração dos regimes naturais do fogo e 
mudanças do clima regional e global
A modificação na vegetação após a perda dos grandes 
herbívoros também foi causada pela alteração nos regimes 
do fogo (Flannery 1990). Uma vez que a extinção de tais ani-
mais pode ter levado ao aumento da densidade vegetacional, 
cientistas sugerem que o acúmulo de biomassa das plantas 
acabouservindo de combustível em incêndios, centenas de 
anos após a extinção da megafauna (Flannery 1990). As espé-
cies de animais que conseguiram sobreviver ao fogo, assim 
como ao período de regeneração da paisagem, foram favore-
cidas pelo novo padrão vegetacional. Essa hipótese, proposta 
por Flannery (1990) é chamada de “hipótese da substituição 
51A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
dos herbívoros”, e sugere que grandes herbívoros atuaram 
como modificadores da paisagem e que, como consequência, 
o fogo assumiu papel fundamental após sua extinção. 
Janzen & Martin (1982), por sua vez, propuseram a 
hipótese de que, com a extinção dos grandes herbívoros, 
as plantas que possuíam frutos dependentes de sua dis-
persão foram extintas e, como resultado, a pressão sele-
tiva favoreceu a sobrevivência e a manutenção de espécies 
de plantas com sementes menores. Doughty et al. (2016) 
corroboraram esta hipótese por meio de modelos mate-
máticos, indicando que as sementes dispersadas pela me-
gafauna sofreram uma redução de cerca de 26% em seu 
tamanho e que a abundância de sementes é menor atual-
mente (em torno de 50%). A diminuição da abundância das 
sementes provavelmente ocorreu porque sementes que 
alcançam uma menor distância de dispersão têm menores 
chances de encontrar espaço para germinar do que se-
mentes com maior alcance de dispersão. Ademais, o papel 
funcional dos grandes herbívoros para garantir essa dis-
persão de longa distância foi confirmado por simulações 
(Pires et al. 2018). 
Doughty et al. (2016) também demonstraram que a re-
dução teve impactos não apenas na variedade de tamanhos 
e na abundância das espécies, mas também na capacidade 
de sequestro de carbono nas florestas da América do Sul. As 
estimativas dos modelos indicaram uma correlação positiva 
entre os tamanhos das sementes dispersadas pelos animais e 
a densidade da madeira de suas respectivas árvores. Uma vez 
52 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
que as simulações evidenciaram que houve uma redução no 
tamanho das sementes, estima-se que as árvores podem ter 
reduzido seu teor de carbono em cerca de 4,2 ± 2,1 Mg/ha.
Como comentado anteriormente, a extinção de me-
gaherbívoros afetou a composição vegetal e, consequen-
temente, a paisagem de diferentes regiões (Doughty et al. 
2016; Malhi et al. 2016). Em regiões temperadas com neve 
sazonal, a ausência de grandes herbívoros provocou au-
mento na quantidade e no adensamento de árvores, que 
tendem a refletir menos luz que a neve, o que pode ter re-
duzido significativamente o coeficiente de reflexão de luz 
(isto é, o quanto determinada superfície reflete radiação 
solar, reduzindo o calor que absorve). Tais estimativas 
levam em consideração o carbono retido pelas árvores, a 
evapotranspiração e a reflexão de radiação solar. Em ex-
perimentos de reintrodução de herbívoros, estipulou-se 
que grandes animais são capazes de alterar a reflexão de 
luz também por meio de pisoteamento e de remoção de 
herbáceas, atingindo surpreendentes resfriamentos de 15 
a 20 ºC ao nível do solo (Malhi et al. 2016). 
Em escala global, a redução do coeficiente de reflexão 
de radiação gerada pela extinção pode ter esquentado o pla-
neta em 0,2 ºC. Por outro lado, grandes vertebrados são fontes 
de metano, gás com capacidade de reter calor na atmosfera. 
Assim, cálculos sugerem que, na ausência de grandes verte-
brados como fonte de metano, o planeta pode ter esfriado de 
0,08 a 0,20 ºC (Malhi et al. 2016). Portanto, curiosamente, há 
um empate técnico: os valores de aumento de temperatura 
53A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
associados ao aumento de árvores em regiões de neve são 
muito próximos aos valores da redução de temperatura rela-
cionados à redução de emissão de gás metano. Dessa forma, 
não há um consenso sobre as consequências climáticas da 
extinção da megafauna em nível global, e estudos precisam 
levar em consideração diferentes fontes do efeito estufa e de 
reflexão da luz para não focar apenas uma faceta do fenôme-
no (Malhi et al. 2016).
Perda de interações bióticas e coextinções
Diversos estudos sugerem que grandes vertebrados da 
megafauna coevoluíram com vários organismos através de 
inúmeras interações bióticas como mutualismo, competição 
e predação. Assim, a extinção desses organismos pode ter in-
fluenciado várias outras espécies, como parasitas, comensais 
e mutualistas (Galetti et al. 2018). Contudo, o efeito de coex-
tinções sobre os ecossistemas é relativamente difícil de ser 
estimado, devido ao pouco conhecimento sobre as relações 
dinâmicas das interações entre as várias espécies extintas, 
com exceção do material de registros fósseis (Galetti et al. 
2018).
Organismos comensais associados à megafauna 
também passaram por uma possível coextinção. Exemplos 
seriam besouros rola-bosta (Scarabeidae), que são depen-
dentes das fezes de grandes vertebrados principalmente 
para reprodução. Além disso, animais carniceiros dependen-
tes de carcaça desses vertebrados podem ter sido fortemente 
54 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
afetados (Galetti et al. 2018). É possível que parte das espé-
cies de escarabeídeos tenha transitado de hábito e passado 
a utilizar fezes de outros vertebrados menores ou até de es-
pécies domesticadas por humanos, como o gado. No entan-
to, mesmo com essas pressões seletivas, algumas espécies de 
besouros mantiveram os padrões de distribuição geográfica 
que apresentavam na época em que interagiam com a mega-
fauna (Galetti et al. 2018).
O desaparecimento de várias espécies da megafau-
na também levou à coextinção de necrófagos, como hienas, 
em especial as de maiores tamanhos como a “hiena gigante” 
(Pachycrocuta brevirostris), hoje conhecida por registro fóssil 
(Galetti et al. 2018). Quando grandes vertebrados morrem, 
a disponibilidade de vários nutrientes e de energia diminui 
de maneira abrupta, modificando drasticamente as imedia-
ções em que se encontram, o que os torna espécies-chaves 
nos ciclos biogeoquímicos dos sistemas. Isso é observável até 
hoje, quando da morte de espécies como elefantes, por exem-
plo (Malhi et al. 2016; Galetti et al. 2018). 
Com a diminuição das populações de grandes herbívo-
ros, as relações de predação de grandes vertebrados prova-
velmente foram afetadas, uma vez que os parentes dos pre-
dadores atuais como onças (Panthera onca) e coiotes (Canis 
latrans), tinham maiores tamanhos no Pleistoceno. Essa mu-
dança no tamanho do corpo sugere uma mudança na dieta: 
sem a disponibilidade de grandes herbívoros, tais predado-
res passaram a buscar presas menores, já que ambas as espé-
cies têm um leque amplo de presas, e, assim, a seleção natural 
55A EXTINÇÃO DA MEGAFAUNA NO ANTROPOCENO
passou a favorecer corpos menores (Galetti et al. 2018). Como 
resultado, estudos sugerem que carnívoros maiores e especia-
listas que foram incapazes de se adaptar à ausência de presas 
grandes desapareceram. Essa extinção de grandes predado-
res ocorreu antes mesmo do desaparecimento total de gran-
des herbívoros em muitas localidades, como mostra o registro 
fóssil (Galetti et al. 2018). A diversidade de grandes mamíferos 
predadores, até então especializados em consumir grandes 
quantidades de carne, foi drasticamente reduzida durante o 
fim do Pleistoceno e o início do Antropoceno/Holoceno. 
Figura 1. Síntese dos efeitos da extinção de grandes vertebrados. 1 – Coextin-
ção de espécies comensais ou mutualistas que dependiam da megafauna, como 
besouros rola-bosta (Scarabeidae), abutres e espécies de árvores dependen-
tes da dispersão de sementes. 2 – Redução abrupta da ciclagem dos nutrientes 
nos ecossistemas, visto que a megafauna reintroduzia nos sistemas nutrientes 
da biomassa vegetal; 3 – Aumento do adensamento de árvores em diferentes 
ecossistemas, resultante do pisoteamento causado por grandes vertebrados e 
da diminuição da herbivoria. O adensamento das árvores aumentou a escala e o 
56 INTRODUÇÃO AO ANTROPOCENO
risco de incêndios naturais nos ambientes (3a) e, em regiões sazonais,