Espermatófitas: Morfologia de Órgãos Reprodutivos

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DEFINIÇÃO
Descrição morfológica dos órgãos reprodutivos das espermatófitas. Morfologia externa do estróbilo, flor, fruto e semente. Diagrama e fórmula floral. Partenocarpia. Síndromes de polinização e de dispersão.
PROPÓSITO
O estudo da morfologia vegetal vai além da apreensão de termos associados às estruturas e formas dos órgãos. É como estudar uma nova língua, mas é preciso, também, treinar o olhar sobre cada componente do corpo do vegetal. A morfologia é uma ferramenta importante nos estudos taxonômicos e de sistemática. Por isso, estudaremos neste tema a morfologia, as adaptações, a diversidade e as funções dos órgãos reprodutivos das espermatófitas.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Reconhecer a diversidade e as estruturas que caracterizam o estróbilo, a flor e a inflorescência.
MÓDULO 2
Identificar os principais tipos de fruto encontrados na natureza e o fenômeno da partenocarpia.
MÓDULO 3
Descrever a estrutura da semente e sua relação com diferentes síndromes de dispersão.
INTRODUÇÃO
A passagem das plantas para o ambiente terrestre (Fig. 1) trouxe muitas adaptações para a sobrevivência fora da água, como o aparecimento da cutícula, dos vasos condutores e da lignina. Apesar de viverem no ambiente terrestre, as plantas ainda dependiam da água para reprodução.
O aparecimento da semente e do grão de pólen nas Espermatófitas garantiu que se tornassem independentes da água para se reproduzir. Por fim, o aparecimento da flor nas Angiospermas representou um grande avanço na conquista do ambiente terrestre.
Neste tema, trataremos de forma detalhada a morfologia (forma) externa de cada órgão reprodutivo, bem como sua função, tendo sempre como foco principal as Angiospermas (Fig. 2), mas abordando também as Gimnospermas.
Fonte: C.C. Henry/PexelsFigura 1 - Costão rochoso com vegetação
Fonte: CC0 Public Domain/PiqselsFigura 2- Ipê amarelo, espécie nativa do Brasil
No decorrer do texto, serão apresentadas características diagnósticas ligadas à morfologia reprodutiva das Angiospermas basais, das Monocotiledôneas e das Eudicotiledôneas. A ideia é que você aprenda a reconhecer as dez maiores famílias de Angiospermas do Brasil (FORZZA et al. 2010) por meio de características vegetativas e reprodutivas.
A morfologia dos órgãos reprodutivos é apresentada de forma aplicada, para que você fixe os termos aprendidos e já comece a conhecer a diversidade dentro desses grupos. Uma excelente maneira de aprofundar seu conhecimento sobre a flora do Brasil é realizar, com um grupo de amigos, uma viagem de coleta botânica (Fig. 3).
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura 3 - Coleta botânica em campo natural de Minas Gerais
Os termos botânicos podem parecer complexos, mas lembre-se de que a melhor estratégia para fixá-los em sua mente é a prática! Por esse motivo, aconselhamos durante o estudo deste módulo que você visite locais seguros e ricos em vegetação, onde possa praticar os conceitos aqui apresentados. Tire fotos, acrescente imagens e termos relativos à morfologia reprodutiva ao seu dicionário ilustrado de botânica!
AS DEZ MAIORES FAMÍLIAS DE ANGIOSPERMAS DO BRASIL:
1. Fabaceae - Plantas com flores zigomorfas corola modificadas em vexilo, asas e carena. Mimosoide flores actinomorfas, estames excertos numerosos.
2. Orchidaceae - Plantas com flores zigomorfas, presença de labelo e ginostêmio, polínias.
3. Asteraceae - Plantas com inflorescência em capítulo, cálice do tipo pápus, anteras sinânteras e fruto cipsela.
4. Poaceae - Plantas com inflorescência espigueta, flores pequenas não coloridas, fruto cariopse (grão).
5. Rubiaceae - Flores tubulosas, heterostília.
6. Melastomataceae - Flores com anteras falciformes, anteras deiscência poricida.
7. Bromeliaceae - Plantas com flores vistosas, estigma conduplicado em algumas espécies.
8. Myrtaceae - Flores com estames numerosos excertos, ovário ínfero, fruto das espécies nativas é carnoso.
9. Euphorbiaceae - Inflorescência ciátio (Euphorbia), brácteas vistosas e flores aclamídeas, fruto tricoca.
10. Apocynaceae - Corola gamopétala, lobos podem ser contorcidos, androceu isostêmone, polínias.
RECOMENDAÇÃO
Antes de iniciar, abra algum dicionário de botânica disponível na internet. Ele poderá ser útil em caso de dúvida quanto a alguma terminologia morfológica.
MÓDULO 1
Reconhecer a diversidade e as estruturas que caracterizam o estróbilo, a flor e a inflorescência
Fonte: anett05/PxhereAlstroemerea
O QUE CARACTERIZA UMA FLOR?
Quando pensamos em flor, imaginamos lindas rosas, margaridas ou orquídeas (Fig. 4), contudo existem flores nem tão chamativas, algumas nem sequer possuem pétalas. Muitas vezes essas flores passam despercebidas, pois nem mesmo parecem flores. Você certamente está pensando: se existem flores sem pétalas, o que caracteriza uma flor? Para entender o que é uma flor, precisamos falar do aparecimento da estrutura que a define: o ovário.
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura 4 - Orquídea terrestre
A oosfera, que é o gameta feminino, fica alojada em diferentes estruturas nas diferentes linhagens de plantas terrestres (Embriophyta). Nos musgos, os tecidos que formam a oosfera e o gameta masculino ficam sobre o gametófito, que é o corpo do indivíduo. Nas demais linhagens, o gametófito fica cada vez mais reduzido.
GAMETÓFITO
O ser humano e a maioria dos organismos vivos têm um corpo formado por células diploides (2n). Isso significa que cada célula do corpo tem dois conjuntos de cromossomos (2n) onde fica todo o material genético. Um conjunto foi herdado da mãe e outro do pai. Porém, como os progenitores doam um conjunto cromossômico se no corpo deles as células possuem dois conjuntos? Nos aparelhos reprodutores, as células 2n sofrem uma divisão chamada meiose. O produto da meiose é uma célula com apenas um conjunto cromossômico, a célula haploide (n). Durante a fecundação, quando o gameta feminino (n) encontra o masculino (n), o número cromossômico é reestabelecido. As primeiras linhagens de plantas terrestres (musgos, antóceros e hepáticas) têm o corpo formado por células haploides. Este corpo é chamado gametófito (n). Os gametófitos produzem gametas por mitose (n). Os gametas se encontram na fecundação e dão origem a uma célula diploide (2n). Essa célula sofre mitoses sucessivas que dão origem a organismos diploides de vida breve, os esporófitos (2n). Durante a sua vida o esporófito, por meiose, origina esporos (n) que se transformam em novos indivíduos (gametófitos). Nas demais linhagens de plantas terrestres (samambaias, cavalinha, avencas, GimnospermaGimnospermas, Angiospermas), no entanto, o corpo dos indivíduos corresponde ao esporófito (2n) que tem vida longa e o gametófito passa a ter vida breve. Esse fenômeno de células haploides e diploides se alternando num organismo é chamado de alternância de gerações.
Nas samambaias, os protalos são os gametófitos e têm vida breve. Nas cavalinhas (Fig. 5) e nas Gimnospermas, os gametófitos, reduzidos a poucas células, ficam agrupados nos estróbilos. Essas estruturas são derivadas de folhas reduzidas e rígidas que se arranjaram em torno de um eixo.
No ancestral das Angiospermas, os tecidos produtores do gametófito feminino foram protegidos por uma folha que se fechou como uma urna. Por isso, a palavra Angiosperma significa “semente na urna” (angios = urna; sperma = semente). A folha que se fechou é chamada de folha carpelar. Esta, ao se fechar, protegeu os tecidos reprodutivos femininos e formou o ovário (Fig. 6). Com o aparecimento do primeiro ovário, surge a primeira flor.
Fonte: adege/NeedpixFigura 5 – Cavalinha (Gimnosperma)
Fonte: CC0 Public Domain/wikimediaFigura 6 – Flor com ovário em corte longitudinal de Cucurbitaceae
A flor evoluiu de forma diferente nas diversas linhagens de Angiospermas e, por isso, é uma estrutura altamente variável.
Apesar disso, as principais linhagens de Angiospermas apresentam tendências florais características.
ESTRUTURA BÁSICA DA FLOR
As linhagens de Angiospermas basais são denominadas ANA e Magnolídeas. Nesses grupos, uma única flor apresenta várias folhas carpelares que se fecharamformando diversos ovários rudimentares que correspondem ao gineceu dialicarpelar. O fechamento das folhas carpelares é incompleto e uma mucilagem, preenche o espaço da abertura.
No androceu, das Angiospermas basais, os estames são numerosos, livres entre si e indiferenciados (Fig. 7). Pétalas e sépalas são geralmente indiferenciadas e sua quantidade é altamente variável, desde numerosas até ausentes.
ANA E MAGNOLÍDEAS:
ANA se refere a três linhagens distintas: Amborellalales, Nympheales e Austroballeyales. Apenas Nymphaeales ocorre no Brasil e está representada pelas ninfeias e pela vitória-régia. Já as Magnolídeas constituem um grupo monofilético (termo usado em filogenia para indicar que inclui o ancestral e todos os seus descendentes) que inclui diversas ordens. Dentre as Magnolídeas, podemos citar como representantes nativos do Brasil o abacateiro (Lauraceae) e a fruta-do-conde (Annonaceae), dentre outras.
Nas Monocotiledôneas e nas Eudicotiledôneas, que são linhagens mais recentes das Angiospermas, o fechamento do ovário já é completo. As folhas carpelares se fundem para formar uma estrutura mais complexa e diferenciada, o pistilo. No androceu, os estames também já apresentam uma estrutura com componentes bem definidos.
Fonte: MabelAmber/PixabayFigura 7 - Estames de Nymphaeaceae
Fonte: Iva Vagnerova/Shutterstock
MONOCOTILEDÔNEAS
Nas Monocotiledôneas os componentes florais se apresentam, geralmente, em três ou múltiplos de três. Essa tendência é chamada de trimeria.
Fonte: neenawat khenyothaa/Shutterstock
EUDICOTILEDÔNEAS
Nas Eudicotiledôneas, temos a pentameria (5 ou múltiplos de 5) como tendência. Dentro das Eudicotiledôneas, outra tendência evolutiva é a fusão das peças florais.
EXEMPLO
Na linhagem das Rosídeas, as pétalas são livres, mas já existe fusão no androceu, por exemplo. Já na linhagem das Asterídeas, a corola é fusionada, e essa fusão também é encontrada em outras partes da flor.
Para resumir de forma fácil essa história, lançamos mão do cladograma (Fig. 8). Esse “esquema” nos mostra uma linha contínua no tempo, na qual estão representadas as principais linhagens de Angiospermas, bem como as novidades-chaves que apareceram nos diferentes grupos.
As tendências florais dentro das principais linhagens evolutivas auxiliam na sua identificação. Contudo, dentro de cada família, gênero ou até espécie, são encontradas várias modificações na estrutura da flor. Nos ambientes abertos (Fig. 9), em algumas linhagens de herbáceas, flores pouco atrativas e sementes dispersas pelo vento foram selecionadas. Contudo, flores muito vistosas, atraídas por abelhas e outros polinizadores, também são encontradas nesses ambientes.
Fonte: Modificado de Chanderbali et al., 2017Figura 8 – Cladograma com as principais linhagens de Angiospermas
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura - 9 Campo natural em Minas Gerais
Linhagens arbóreas geralmente apresentam flores pequenas e numerosas, enquanto as epífitas geralmente têm menor número de flores grandes e vistosas.
Sabemos, hoje, que eventos de duplicação do genoma ocorreram durante a evolução das Angiospermas e disponibilizaram material genético para grandes mudanças, como o aparecimento da flor (DE BODT 2005) e a estabilização do número de pétalas em cinco (pentameria) nas Eudicotiledôneas Pentapetalae, que incluem Rosideae e Asterideae (CHANDERBALI et al. 2017).
 SAIBA MAIS
Cerca de 70% das Angiospermas pertencem às Pentapetalae, e a estabilização do número de peças florais é apontada como um dos fatores responsáveis por esse sucesso. Temos, portanto, uma grande quantidade de material genético disponível que funciona como motor evolutivo e proporciona o aparecimento de muitas novidades nas flores.
Essas novidades foram selecionadas pelo ambiente em que cada linhagem evoluiu, bem como pelos polinizadores e dispersores de semente que habitavam esses ambientes. Os polinizadores promovem fecundação cruzada e variabilidade genética, enquanto os agentes dispersores aumentam a área de cobertura das espécies. Essa combinação de fatores levou as Angiospermas a uma diversificação sem precedentes, resultando em mais de 300.000 espécies (STEVENS, 2001).
DIVERSIFICAÇÃO:
Os maiores grupos de organismos vivos neste planeta são o dos insetos e o das plantas com flores. Sabemos, hoje, que a grande diversificação das Angiospermas ocorreu no período Cretáceo, há cerca de 120 milhões de anos (LI et al. 2019). Nesse mesmo período, várias linhagens de insetos se diversificaram, como a linhagem das borboletas, abelhas e formigas (MISOF et al. 2014). Será que foi coincidência? A coevolução entre Angiospermas e insetos provavelmente levou à grande diversificação desses grupos, que são os maiores dentro de seus reinos. Muito desse sucesso se deve ao aparecimento da flor!
ESTRÓBILO
Nas Gimnospermas, os gametas masculinos e femininos ficam alojados nos estróbilos, popularmente conhecidos como cones, que são geralmente marrons. Há espécies de Gimnospermas que produzem estróbilos femininos e masculinos no mesmo indivíduo, e são chamadas monoicas. Como exemplo de Gimnosperma monoica, temos os pinheiros.
Outras espécies de Gimnospermas produzem microestróbilos em um indivíduo e megaestróbilos em outro indivíduo, sendo chamadas de dioicas. Um exemplo de Gimnosperma dioica é a araucária.
Os estróbilos são formados por escamas rígidas, provenientes de folhas modificadas, que se agrupam em espiral em torno de um eixo. Os estróbilos masculinos (microestróbilos) (Fig. 10) são pequenos, com cerca de 1 a 2 centímetros de comprimento. Nas escamas desses estróbilos existem os tecidos produtores de grãos de pólen.
Fonte: Estrella et al., 2011Figura 10 – Estróbilo masculino de uma Gimnosperma
Fonte: Estrella et al., 2011Figura 11 – Estróbilo feminino de uma Gimnosperma
O estróbilo feminino (megaestróbilo) (Fig.11) é uma estrutura maior e mais complexa, formado por uma escama ovulífera, na qual o óvulo está inserido em uma bráctea estéril. O óvulotem um espesso envoltório e uma abertura, a micrópila; em seu interior está a oosfera, que é o gameta feminino.
A fecundação ocorre quando o grão de pólen é levado pelo vento, do estróbilo masculino, para o estróbilo feminino. Ao alcançar a escama ovulífera e encontrar o óvulo, o grão de pólen fecunda a oosfera. Quando isso ocorre, o gameta masculino é lançado até o gameta feminino sem necessidade de água.
O grão de pólen nas Gimnospermas é uma estrutura muito especial, suas laterais são dotadas de sacos aéreos que permitem que esse grão seja levado para o alto pelo vento e pelas correntes.
FLOR
ESTRUTURA BÁSICA DA FLOR
A flor é uma estrutura altamente variável nas Angiospermas. Ela tem quatro componentes básicos que, do mais externo para o mais interno, são os seguintes: cálice, corola, androceu e gineceu (Fig. 12). Esses componentes estão inseridos numa estrutura denominada receptáculo, que se assemelha a um prato. O receptáculo, por sua vez, fica posicionado sobre uma haste, o pedicelo (Fig. 12).
Quando o pedicelo está ausente, a flor é chamada de séssil, como na família do antúrio (Araceae). A flor completa apresenta todos esses componentes bem diferenciados. O cálice é formado por um conjunto de sépalas geralmente verdes, e a corola, por um conjunto de pétalas brancas ou coloridas. O androceu é composto pelos estames, e o gineceu, pelo pistilo, que corresponde à folha carpelar já diferenciada.
Fonte: Web/YduqsFigura 12 – Diagrama da estrutura básica da flor
DISPOSIÇÃO DAS PEÇAS FLORAIS
Na maioria das Eudicotiledôneas e Monocotiledôneas, as peças florais se dispõem em verticilos, sendo as flores chamadas de cíclicas (Fig. 13). As flores da quaresmeira, das bromélias, das orquídeas, são exemplos de flores cíclicas. Alguns grupos têm a disposição das peças florais em espiral. Nesse caso, são chamadas de acíclicas (Fig. 14). Essa disposição é encontrada principalmente em Angiospermas basais, como magnólias (Magnoliaceae) e ninfeias (Nymphaeaceae).
A flor pode ter um componente disposto em verticilos e outros em espiral, como acontece nos cactos (Cactaceae),em que o androceu e o gineceu estão dispostos em verticilos, mas sépalas e pétalas são inseridas em espiral. Nesse caso, a flor é chamada hemicíclica (Fig. 15).
Para observar a disposição das peças florais, pegue uma flor e repare se as peças de cada verticilo estão inseridas na mesma altura; se sim, a flor é cíclica. Caso contrário, se peças do mesmo verticilo estiverem em alturas diferentes, isso indica que elas se arranjam de forma espiralada e a flor é acíclica ou hemicíclica.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 13 – Flor cícicla, androceu polistemone de Myrtaceae
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figrua 14 – Flor acíclica, perianto tepaloide, estames indiferenciados de ninfeia (Nymphaeaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 15 – Flor hemicíclia de cacto (Cactaceae)
VERTICILOS
Os verticilos mais externos da flor, cálice (K) e corola (C), são verticilos estéreis, chamados de perianto. Os verticilos mais internos, produtores dos gametas, são verticilos reprodutivos: androceu (A) e gineceu (G) .
Uma flor com cálice e corola é chamada de diclamídea; se esses verticilos forem semelhantes, a flor é chamada homoclamídea (Fig. 16), e as pétalas e sépalas são denominadas tépalas(Fig. 16). Flores tepaloides são muito comuns nas Angiospermas basais, como magnólias e ninfeias e nas Monocotiledôneas, como lírios e orquídeas. Se cálice e corola forem diferentes, a flor é chamada de heteroclamídea (Fig. 17)
Em algumas flores, somente um dos verticilos ocorre e as flores são chamadas monoclamídeas (Fig. 18). Na família da mandioca (Euphorbiaceae) é comum a ausência de um dos verticilos, geralmente a corola. Flores que não têm cálice ou corola são muito frequentes nas gramíneas (Poaceae) e são chamadas de aclamídeas (Fig. 19). A ausência de pétalas é mais comum em plantas polinizadas pelo vento, já que estas têm função de atrair polinizadores.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 16 – Flor simétrica, diclamidea, homoclamídea, perianto tepaloide de canela-de-ema (Velloziaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 17 – Flor diclamídea, heteroclamídea da pata-de-vaca (Fabaceae). A - cálice gamossepálo; B - corola dialipétala
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 18 – Flor monoclamídea de espécie da família da mandioca (Euphorbiaceae). A - flor pistilada (feminina); B - flor estaminada (masculina)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 19- Flores aclamídeas do bico-de-papagaio (Euphorbiaceae)
Como diferenciar uma flor tepaloide cíclica de uma flor tepaloide acíclica?
Encontre alstroemérias ou outra Monocotiledônea com tépalas livres e veja que estas estão posicionadas em duas alturas diferentes, indicando a posição do cálice e da corola. Por esse motivo, chamamos o perianto de tepaloide. Na flor acíclica, as peças estariam em várias posições diferentes, e não somente em duas posições.
SIMETRIA
Quando passamos uma linha dividindo o centro da flor em duas partes e encontramos dois lados iguais, no plano transversal ou longitudinal, temos uma flor simétrica (Fig. 16). Se, ao passar essa linha, não encontramos nenhum lado igual, a flor é chamada de flor assimétrica (Fig. 20), como ocorre na cana-da-índia. Nessa espécie, um estame se modificou em pétala, tornando a flor assimétrica.
Nas flores simétricas, quando ambos os lados são iguais em qualquer sentido que se trace a linha, as flores são chamadas actinomorfas (Fig. 14), como as flores do mamoeiro ou das ninfeias. Quando a simetria ocorre em apenas um plano, elas são chamadas zigomorfas (Fig. 21), como as orquídeas (Orchidaceae). Na zigomorfia, uma metade da flor é a imagem especular da outra, por isso usamos também o termo simetria bilateral.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 14 – Flor acíclica, perianto tepaloide, estames indiferenciados de ninfeia (Nymphaeaceae)
 
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 16 – Flor simétrica, diclamidea, homoclamídea, perianto tepaloide de canela-de-ema (Velloziaceae)  
 
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 20 – Flor assimétrica com estaminódio petaloide de cana-da-índia (Cannaceae). Seta indicando o estaminódio semelhante à pétala no verticilo interno ao das pétalas
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 21 – Flor zigomorfa de orquídea (Orchidaceae), labelo com guia de néctar amarelo 
 
FUSÃO DAS PEÇAS
Os verticilos florais (K, C, A, G) podem estar livres ou unidos. Para peças livres, usamos, antes de cada termo, o prefixo diali; para peças unidas, usamos o prefixo gamo. Por exemplo, se o cálice tem sépalas livres, chamamos de dialissépalo; se estiverem unidas, gamossépalo. O termo conação/conadas é usado quando peças do mesmo verticilo se unem, já o termoadnação/adnatas se refere a peças unidas de diferentes verticilos.
Nas espécies da família do jasmim (Apocynaceae) e do café (Rubiaceae), por exemplo, as flores têm pétalas conadas, ou seja, corola gamopétala (Fig. 22). Mesmo se as peças florais estiverem unidas somente na base, elas serão chamadas de gamossépalas, gamopétalas ou gamocarpelar quando se tratar do gineceu. Os estames têm uma nomenclatura própria para a fusão de seus componentes, que será vista com detalhes ainda neste módulo, no tópico que trata do androceu.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.Figura 22 – Flor gamopétala, corola campanulada
NÚMERO DE PEÇAS
O número de peças florais geralmente apresenta uma correspondência entre os diferentes verticilos. Para as Monocotiledôneas, a trimeria (Fig. 23) é uma tendência. Ou seja, as peças dos verticilos se apresentam em 3 ou múltiplos de 3, enquanto nas Eudicotiledôneas temos a pentameria, as peças dos verticilos ocorrem geralmente em 5 ou múltiplos de 5 (Fig. 24) como tendência. Falamos geralmente em flores trímeras, tetrâmeras ou pentâmeras, mas estes termos também são usados para cálice ou corola individualmente.
Flores com muitas pétalas são geralmente produto de cruzamentos em cultivos controlados. A presença de muitas pétalas torna a flor mais atraente e, em muitos casos, mais duradoura. Rosas, por exemplo, apresentam cinco pétalas na natureza, contudo, para fins comerciais, foi desenvolvida a rosa com muitas pétalas. Essas flores são chamadas de flores dobradas (Fig. 25).
Na natureza, flores com pétalas numerosas ocorrem principalmente nas Angiospermas basais, como nas magnólias e ninfeias. Nessas famílias, a flor geralmente é acíclica e o perianto é tepaloide.
Fonte: Nikolay Kurzenko/Shutterstock
Figura 23 – Flor trímera de Monocotiledônea, bromélia (Bromeliaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 24 – Corola pentamera com lobos contorcidos de apocinácea (Apocynaceae)
Fonte: Serhii Brovko/Shutterstock
Figura 25 - Flor dobrada de roseira cultivada (Rosaceae)
DICA
No local escolhido por você para estudo de morfologia, procure por flores trímeras, pentâmeras e dobradas. Ao encontrar uma flor trímera, veja se as características vegetativas das Monocotiledôneas (raízes fasciculadas, caule haste ou subterrâneo, nervuras paralelas) podem ser visualizadas. Dessa forma, você irá aprender a reconhecer este grupo na prática!
CÁLICE
O cálice é formado por um conjunto de sépalas (Fig. 26), geralmente verdes, que podem estar livres, unidas ou ausentes. Por exemplo, o cálice de muitas espécies da família dos girassóis (Asteraceae) é chamado de pápus, mas nesta família também existem espécies em que o cálice está ausente. É uma estrutura altamente modificada e persistente no fruto, assumindo diversas formas de acordo com o grupo taxonômico e a síndrome de dispersão.
As brácteas estão sempre próximas às flores ou inflorescências e eventualmente podem formar um verticilo externo ao cálice, semelhante a ele, denominado epicálice (Fig. 26) ou calículo. O epicálice é muito comum na família do hibisco (Malvaceae). Brácteas atrativas, semelhantes a pétalas, são encontradas em várias espécies como a bougaville (Nyctaginaceae) (Fig. 27), a coroa-de-cristo e o bico-de-papagaio (Euphorbiaceae), dentre outras.
Fonte: CC0 Public Domain/Pxhere
Figura 26 – Componentes básicos da flor (cálice,corola, androceu e gineceu), pedicelo e epicálice de hibisco
 
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 27 – Bráctea atrativa da bougaville (Nyctaginaceae). Muitos imaginam que as estruturas vistosas e coloridas sejam as pétalas, mas são brácteas. As flores são pequeninas e ficam abrigadas entre as brácteas.
COROLA
A corola é formada por um conjunto de pétalas (Fig.28), geralmente coloridas e atrativas, que podem estar livres ou unidas. Pétalas modificadas, como o labelo (Fig. 21), encontrado nas orquídeas (Orchidaceae), ou o vexilo e a carena (Fig. 28), encontrados em muitas espécies de leguminosas (Fabaceae), atraem polinizadores.
Guias de néctar (Fig. 21 e 28) também são comuns em várias espécies. Nas flores gamopétalas (pétalas conadas), a forma do tubo da corola varia de acordo com o tipo de polinizador. É importante dizer que, nas corolas gamopétalas, o tubo termina em lobos que imitam pétalas. Algumas espécies da família da alamanda (Apocynaceae) apresentam os lobos da corola contorcidos (Fig. 24).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 21 – Flor zigomorfa de orquídea, labelo com guia de néctar amarelo
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 24 – Corola pentamera com lobos contorcidos de apocinácea (Apocynaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 28 – Flor zigomorfa de pata-de-vaca (Fabaceae)
FORMAS DE COROLAS GAMOPÉTALAS
As corolas gamopétalas são chamadas de hipocrateriforme (Fig. 29) quando o tubo é fino e se abre abruptamente em lobos achatados, como ocorre na Ixora (Rubiaceae). A corolainfundibuliforme (Fig. 30) apresenta um tubo fino que se alarga a partir do meio, como na flor do fumo, por exemplo.
As corolas campanuladas (Fig. 22) têm o tubo em forma de funil e são comuns nas violas (Convolvulaceae). As corolas rotáceas (Fig. 31) têm um tubo pequeno, terminando em lobos grandes, achatados, que, unidos, formam uma estrutura circular. São muito comuns na família do tomateiro (Solanaceae).
As corolas urceoladas (Fig. 32) apresentam um tubo inflado no meio e muito estreito no ápice, como no peixinho. Corolas bilabiadas se assemelham a uma boca e são comuns na família na qual se encontram a maioria dos temperos (Lamiaceae).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 22 – Flor gamopétala, corola campanulada
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 29 – Flor gamopétala corola hipocrateriforme de ixora (Rubiaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 30 – Flor gamopétala com corola infundibuliforme
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 31 - Flor gamopétala com corola rotácea, anteras coniventes com deiscência poricida (Solanaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 32 – Flor gamopétala corola urceolada
ANDROCEU
O verticilo masculino da flor é chamado de androceu, que é formado por um conjunto de estames. O estame é dividido em filete, conectivo e antera (Fig. 33). O filete sustenta a antera, que é ligada a ele por um tecido chamado conectivo. Quando o filete está ausente, a antera é chamada de séssil.
A relação entre o número de estames e pétalas pode ser constante em determinados grupos taxonômicos. Quando o número de estames é menor que o de pétalas, o androceu é chamado de oligostêmone (oligo = pouco). Quando o número de estames é maior do que o número de pétalas o androceu é polistêmone (poli = muito) (Fig. 13). Esse tipo de androceu é característico da família da goiaba (Myrtaceae).
GRUPOS TAXONÔMICOS:
Lembre-se de que grupos taxonômicos podem ser ordens, famílias, espécies, dentre outros.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 33 – Estrutura do estame.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 13 – Flor cícicla, androceu polistemone de Myrtaceae
NÚMERO E TAMANHO DOS ESTAMES
Quando o número de estames é o dobro do número de pétalas, o androceu é chamado diplostêmone (Fig. 34). Quando o número de pétalas é igual ao número de estames, o androceu é isostêmone (iso = igual), como ocorre na família da alamanda (Apocynaceae). Os estames podem ter o mesmo tamanho, sendo chamados homodínamos, ou de tamanhos diferentes, os heterodínamos.
Quando forem dois estames maiores e dois menores, eles são chamados didínamos (Fig. 35). Estames didínamos são característicos da família dos ipês (Bignoniaceae). Quando forem quatro maiores e dois menores, são chamados estames tetradínamos.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 34 – Flor com estames diplostêmones de bromélia (Bromeliaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 35 – Estames didínamos de ipê roxo (Bignoniaceae)
VOCÊ SABIA
Você conhece o ipê de jardim? Essa planta é muito comum em jardins e parques. A corola é gamopétala e amarela. Ao rasgá-la, facilmente se veem os estames de tamanhos diferentes didínamos. Lembre-se sempre de fotografar e nomear a estrutura para que, no fim, você tenha seu próprio dicionário ilustrado de botânica.
ADNAÇÃO E CONAÇÃO DOS ESTAMES
Os estames podem estar adnatos à corola e, nesse caso, são chamados de epipétalos. Em muitas espécies, os estames ultrapassam a corola e são chamativos, sendo chamados de excertos (Fig. 36), como ocorre na família da goiaba (Myrtaceae), nas mimosas (Fabaceae-Mimosa) e quaresmeiras (Melastomataceae) e podem ser visualizados sem auxílio de lupa.
Se os filetes estiverem conados, formando um único feixe, são chamados monadelfos (Fig. 37) e geralmente formam um tubo, já que são dispostos em círculo num verticilo. Estames monadelfos são uma das características diagnosticas da família dos hibiscos (Malvaceae). Se os estames estão unidos em dois feixes, são chamados diadelfos, como ocorre em muitas leguminosas (Fabaceae) que possuem nove estames unidos de um lado e um único estame do outro. Se estão unidos em vários feixes, são chamados poliadelfos, como ocorre na mamona (Euphorbiaceae).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 36 – Inflorescência em glomérulo, flores com estames excertos de mimosa (Fabaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 37 – Flor com estame monadelfo de Malvaceae.
ANTERAS
Se os estames estão unidos pelas anteras, estas são chamadas anteras sinânteras (Fig. 38), sendo característica diagnostica da família das margaridas e girassóis (Asteraceae). Às vezes, as anteras estão livres, mas os ápices aproximam-se sem que haja conação dessas anteras. Nesse caso, usamos o termo anteras coniventes (Fig. 31), que são encontradas em membros da família do tomateiro (Solanaceae). Nas Melastomataceae, as anteras têm forma de foice, sendo chamadas de anteras falciformes (Fig. 39).
Nas anteras são produzidos os grãos de pólen. A abertura das anteras, por onde o grão de pólen é liberado, é chamada de deiscência. Se a abertura das anteras for uma fenda longitudinal, a deiscência é chamada rimosa. Se a abertura for um poro, a deiscência é poricida (Fig. 31). Se a abertura for em formato de U, originando uma tampinha que se abre para saída dos grãos de pólen, a deiscência é valvar. A maioria das anteras apresenta abertura (deiscência) rimosa.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 31 - Flor gamopétala com corola rotácea, anteras coniventes com deiscência poricida (Solanaceae)
Fonte: Silvana Ferreira/Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 38 – Flor tubulosa de Asteraceae com anteras sinânteras e estigma bífido
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 39 – Anteras falciformes de Melastomataceae
A deiscência valvar é típica da família do abacate (Lauraceae); a deiscência poricida é encontrada em algumas famílias, como a do tomateiro (Solanaceae) e a da quaresmeira (Melastomataceae). Na família das orquídeas (Orchidaceae) e na família das alamandas (Apocynaceae), os grãos de pólen são cerosos e formam uma massa que é dispersa como unidade, que é chamada de polínia. Quanto à posição, a antera pode ser chamada de basifixa,, quando o filete se insere na base da antera, ou dorsifixa, quando se insere no dorso.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Observe os estames de um lírio. Que tipo de deiscência tem a antera? Facilmente, você verá a fenda por onde saem os grãos de pólen e saberá que a deiscência é rimosa.Encontre uma quaresmeira em flor e veja os estames falciformes. Se tiver uma lupa de mão, poderá ver com nitidez a deiscência poricida!
ESTAMINÓDIOS
Muitas famílias de Angiospermas têm espécies com estames estéreis, ou seja, que não produzem grãos de pólen. Esses estames são chamados de estaminódios (Fig. 40) e geralmente são estruturas semelhantes ao estame, mas atrofiadas, de menor tamanho. Contudo, estaminódios podem produzir néctar ou imitar estruturas da flor para atrair polinizadores. Em alguns casos, como ocorre na família da cana-da-índia, o estaminódio tem forma de pétala (Fig. 20) e é muito chamativo.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 20 – Flor assimétrica com estaminódio petaloide de cana-da-índia (Cannaceae). Seta indicando o estaminódio semelhante à pétala no verticilo interno ao das pétalas
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 40 – Flor com estamínodio fimbriado de Xyridaceae
 
GINECEU
Como vimos na introdução, a folha carpelar se fecha, formando o ovário, que abriga os óvulos. Nas Angiospermas basais, o gineceu ainda é uma estrutura indiferenciada, formada por um ovário ascidiado por ser semelhante a uma ascídia (animal marinho com corpo globoso ou circular). Existem muitos ovários numa mesma flor, que é chamada dialicarpelar. Nesses casos, também usamos a terminologia gineceu apocárpico.
Nas Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas, o gineceu é formado por um ou mais pistilos. O pistilo (Fig. 41) é a folha carpelar diferenciada em ovário, estilete e estigma. A porção apical é o estigma, que produz uma secreção viscosa na qual o grão de pólen fica aderido e germina. O estigma pode ser único, bífido, quando é divido em dois, trífido (Fig. 42), quando é dividido em três, e assim por diante.
Fonte: Regina Moura/Cedida
 Figura 41 - Estrutura do pistilo
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 42 – Flor com estilete trífido de Iridaceae (seta).
ESTILETE E ESTIGMA
O número de estigmas geralmente corresponde ao número de carpelos do ovário. Em algumas bromélias (Bromeliaceae), ele tem a aparência de um sorvete, sendo chamado estigma conduplicado (Fig. 43). O estilete é um tubo que liga o estigma ao ovário; o tubo polínico passa dentro do estilete durante a fecundação.
O estilete da maioria das espécies se insere no ápice e no centro do ovário, sendo chamado terminal. Em alguns táxons, ele se insere na porção apical, mas lateralmente, e é chamadolateral. Em outros casos, se insere na base do ovário, sendo chamado de ginobásico. Quando o estilete está ausente, o estigma localiza-se diretamente no ovário e é chamado de séssil. O estilete geralmente é livre, mas, nas orquídeas, é adnato ao androceu, formando uma coluna chamada de ginostêmio (Fig. 44).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 43 – Flor com estigma conduplicado de bromélia (Bromeliaceae).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 44 – Ginostêmio com polinía de orquídea (Orchidaceae)
OVÁRIO
O ovário pode ser originado de um carpelo, sendo chamado unicarpelar. Quando o é formado por duas ou mais folhas carpelares livres, chamamos o ovário de dialicarpelar, e o gineceu é apocárpico (apo = vários; carpico = carpelos).
Quando duas ou mais folhas carpelares estão fusionadas, temos um ovário gamocarpelar, e o gineceu é chamado sincárpico (sin = unidos; carpico = carpelos).
Quando o ovário é gamocarpelar, originado de duas folhas carpelares, é chamado de bicarpelar; quando é originado de três, tricarpelar, e assim por diante.
EXEMPLO
O ovário tricarpelar é comum nas Monocotiledôneas, mas também ocorre em algumas Eudicotiledôneas, como na família da mandioca (Euphorbiaceae).
Dentro do ovário. existem cavidades, os lóculos, nas quais os óvulos ficam alojados. O número de lóculos do ovário geralmente corresponde ao número de carpelos que se fusionaram para originar o ovário.
EXEMPLO
Um ovário com três lóculos geralmente foi formado por três folhas carpelares que se fusionaram, e é chamado de tricarpelar, trilocular. Contudo, nem sempre isso é uma realidade. A união de dois ou mais carpelos pode originar um ovário unilocular.
O número de lóculos do ovário é uma das características mais complexas de serem observadas, porque o ovário de uma flor é uma estrutura pequena, de difícil visualização. Para saber o número de lóculos, é necessário fazer um corte transversal do ovário. Essa característica é muito importante para a correta identificação das famílias botânicas. Uma forma mais fácil de saber o número de lóculos do ovário é cortar o fruto ao meio (transversalmente).
Mas como saber se um ovário unilocular é fruto de um único carpelo ou de vários?
O fruto pode ajudar em muitos casos. Ao cortar um mamão-estrela, por exemplo, você encontra um único lóculo (cavidade) onde as sementes se inserem (Fig. 45). Contudo, as cinco paredes que delimitam a concavidade do fruto são as paredes do ovário desenvolvido e indicam que o ovário é pentacarpelar. Nem sempre essa correspondência é evidente, por isso, é melhor conferir, na descrição taxonômica, o número de carpelos e lóculos da espécie!
A placentação se refere ao local onde os óvulos estão inseridos no ovário. Também é algo de difícil visualização na flor, mas de fácil visualização no fruto. Para entender a placentação, pegue um tomate e corte ao meio no sentido transversal, você verá duas ou três cavidades, que são os lóculos. Você também irá perceber que as sementes estão presas ao centro dessas cavidades, indicando a placentação axial.
Se cortarmos um mamão ao meio no sentido transversal, veremos somente uma cavidade e as sementes presas às paredes laterais do fruto. Nesse caso, temos a placentação parietal (Fig. 45). Esses tipos de placentação são os mais comuns, embora não os únicos.
Fonte: Boonchuay1970/ShutterstockFigura 45 - Fruto do mamoeiro, mostrando ovário unilocular e placentação parietal
POSIÇÃO DO OVÁRIO EM RELAÇÃO À FLOR
O receptáculo é uma estrutura geralmente discoide, mas pode se desenvolver tornando-se semelhante a uma pequena taça, sendo chamado de hipanto receptacular. Nesse caso, o cálice, a corola e o androceu se inserem na borda do hipanto e o ovário, no fundo.
Se o hipanto for originado da fusão do cálice, corola e androceu, formando um tubo ao redor do ovário, temos um hipanto apendicular. Esse tipo de hipanto é mais comum em Monocotiledôneas, como lírios e orquídeas. A diferenciação entre eles é feita por meio de cortes anatômicos.
Se o receptáculo não se desenvolve e o ovário está sobre ele, com os demais verticilos, a flor é chamada hipógina e o ovário é súpero. Se o receptáculo for desenvolvido e a flor tiver hipanto, estando o ovário no fundo deste, a flor é chamada perígina e o ovário é súpero.
Nas flores períginas, podemos perceber o ovário apenas abrindo o hipanto, que geralmente é apendicular, como ocorre nos lírios. Se o hipanto estiver fusionado ao ovário, a flor é chamadaepígina e o ovário é ínfero. Se o ovário estiver parcialmente aderido ao hipanto, é chamado de semi-ínfero, como nas quaresmeiras (Melastomataceae).
Assim como a placentação, a posição do ovário pode ser vista por meio do fruto. Observe a posição dos restos de pedicelo e do cálice no fruto. Se ambos estiverem do mesmo lado, o ovário é supero; se estiverem em lados opostos, o ovário é ínfero. Um exemplo fácil de se visualizar é a romã, que tem o cálice persistente no fruto. Você facilmente verá o pedicelo de um lado e o cálice de outro, indicando um ovário ínfero.
Fonte: CC) Public Domain/WikimediaFlor hipógina, ovário súpero, II ovário semi ínfero, III Flor epígina, ovário ínfero, IV flor perígina, ovário supero; r receptáculo, s sépalas, p pétalas, a androceu, g gineceu
HETEROSTILIA
Algumas flores apresentam grande variação no tamanho dos estames e estilete. Essa variação dificulta a autofecundação, porque, na mesma espécie, haverá flores com estilete longo e estilete curto, assim como indivíduos com estames longos e outros com estames curtos. Flores com estiletes longos são chamadas longistilas, e flores com estiletes curtos, brevistilas(Fig. 46).
No aguapé, asflores são tristílicas, ou seja, há flores com estiletes longos e estames curtos, estiletes médios e estames médios e com estilete curtos e estames longos. O pólen produzido pelos estames longos só fecunda flores com estilete longo. Esse tipo de polinização depende de polinizadores específicos. Na família do café (Rubiaceae), flores distílicas são muito comuns.
Fonte: Joicelene Paz/CedidaFigura 46 – Flores com heterostilia. A - flor longistila; B - flor brevistila da botica-inteira (Connaraceae), setas indicando A, androceu (estames), e G, gineceu (pistilo).
SEXUALIDADE DA FLOR
A flor pode apresentar os dois verticilos reprodutivos, androceu e gineceu, sendo chamada de monoclina (hermafrodita ou bissexual), ou apenas um deles, sendo chamada de diclina(unissexual) (Fig. 47). Se flores pistiladas (femininas) e estaminadas (masculinas) forem produzidas pelo mesmo indivíduo, a espécie é chamada monoica, como a mamona (Euphorbiaceae). Se um indivíduo só produz flores femininas e outro indivíduo produz flores masculinas, a espécie é chamada de dioica, como o mamoeiro.
Se a planta produz flores masculinas, femininas e hermafroditas, é chamada de poligâmica (Fig. 48), como o cajueiro. Você já ouviu falar de mamoeiro-macho e mamoeiro fêmea? Esse é um exemplo comum de espécie dioica; o mamão-macho não dá fruto, porque só têm flores masculinas. Atualmente, variedades de mamoeiro melhoradas geneticamente produzem flores hermafroditas, aumentando a produção, já que todos os indivíduos produzirão mamão, em vez do que ocorre naturalmente.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
 Figura 47 – Flor diclina (unissexual) estaminada (masculina) de Alismataceae
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
 Figura 48 - Árvore poligâmica cajueiro (Anacardiaceae).
FÓRMULA FLORAL
Já sabemos que a flor é altamente variável nos diferentes grupos de Angiospermas. Podemos representar os componentes florais de diferentes espécies ou famílias por meio de uma fórmula, que chamamos fórmula floral.
Na fórmula floral, representamos cada componente da estrutura da flor por uma letra correspondente e usamos números para representar a quantidade de cada componente. Usamos, ainda, símbolos para indicar a condição das estruturas.
Veja a simbologia básica no quadro a seguir:
QUADRO:
No quadro, representamos os símbolos gerais, mas você poderá encontrar símbolos diferentes com os mesmos significados, de acordo com o autor que estiver lendo.
	Simbologia básica
	K
	Cálice
	C
	Corola
	A
	Androceu
	G
	Gineceu
	___
	Abaixo de G, indica ovário súpero; acima de G, indica ovário ínfero
	*
	Simetria radial
	*/*
	Simetria bilateral
	↯
	Assimetria
	( ) ou O
	Peças conadas
	ꓕ ou [ ]
	Peças adnatas
	•
	Estaminódio
	♀
	Flor pistilada (feminina)
	♂
	Flor estaminada (masculina
	 ☿
	Flor bissexuada
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
EXEMPLO
Por exemplo: * ☿ K 5, C (5), A 10 •, G (1) significa: flor que tem simetria radial, bissexuada, cinco sépalas livres, cinco pétalas fusionadas, dez estames livres e um estaminódio, ovário súpero.
DIAGRAMA FLORAL
Os diferentes verticilos podem também ser representados por um desenho que chamamos de diagrama floral. No diagrama floral, os verticilos são representados na ordem em que ocorrem na natureza, do mais externo para o mais interno em círculos.
Cada verticilo tem uma imagem que o representa (Fig. 49, 50, 51). Flores acíclicas são diagramadas da mesma forma que as cíclicas, mas o diagrama vem acompanhado por um espiral.
Toda vez que você observar uma flor, faça a fórmula e o diagrama floral dela. Se você não conseguir cortar o ovário, pode tentar ver o fruto. Se não for possível, tente identificar o grupo de Angiospermas a que essa flor pertence e a qual família. Assim, você pode confirmar na internet qual o número de carpelos e lóculos do ovário.
Fonte: Modificado de aula de Fernanda R. Godoy.
Figura 49 – Represetação das peças florais no diagrama
Fonte: Modificado de aula de Fernanda R. Godoy.
Figura 50 – Representação das peças florais no diagrama
Fonte: Modificado de Amabis e Martho, v. 2, 2. ed. p. 164.
Figura 51 – Representação das peças florais no diagrama. Repare que as sépalas são livres entre si, assim como as pétalas e os estames
Se você cortar a flor transversalmente com um estilete, próximo à base, verá algo próximo a um diagrama floral. Você também pode fazer um corte transversal no ovário da flor e tentar visualizar os lóculos com uma lupa de mão. Os botânicos sempre têm lupas de mão em estojos que levam para o campo!
PREFLORAÇÃO
Prefloração é o nome dado à disposição das peças florais no botão. Quando as pétalas ou sépalas estão justapostas, sem se sobrepor, a prefloração é chamada valvar (Fig. 52). Se as peças se sobrepõem parcialmente, a prefloração é imbricada.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.Fig. 52 - Prefloração valvar do ipezinho de jardim (Bignoniaceae).
NECTÁRIOS FLORAIS
Nectários florais são as estruturas da flor que produzem o néctar, uma substância açucarada que é o principal atrativo para os insetos polinizadores. Os nectários podem ser tricomas glandulares, estaminódios (Fig. 39) ou discos nectaríferos, que são, geralmente, projeções do receptáculo. Em alguns grupos taxonômicos que são polinizados por insetos com aparelho bucal longo, como borboletas e mariposas, o néctar pode ser depositado no fundo de uma estrutura chamada cálcar (Fig. 53), como ocorre nas utriculárias.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 39– Anteras falciformes de Melastomataceae
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista
Figura 53 – Flor de utriculária (Lentibulariaceae) com cálcar.
SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO
A síndrome de polinização pode ser definida como um conjunto de diversas características morfológicas, fisiológicas e ecológicas comuns a determinados tipos florais a fim de facilitar o transporte do pólen por um vetor polínico particular ou um determinado grupo de polinizadores (Faegri & van der Pijl 1979). As síndromes de polinização recebem nomes, de acordo com os polinizadores ou as características das flores. Confira no quadro a seguir:
	Síndrome
	Agente polinizador
	Características florais
	Exemplos
	Anemofilia
	Vento
	As flores possuem perianto reduzido ou ausente e não apresentam coloração e estruturas atrativas a visitantes florais.
	Gramíneas (Poaceae).
	Melitofilia
	Abelhas
	As flores têm corolas labiadas, papilionadas, em forma de disco ou infundibuliformes e variam do ultravioleta ao amarelo intenso, com guias de néctar ou pólen.
	Maracujá (Passifloraceae) e ipomeia (Convolvulaceae).
	Psicofilia
	Borboletas
	As flores têm corolas hipocrateriformes, tubulares, às vezes, com cálcar ou guias de néctar.
	Margaridas (Asteraceae), ixoras (Rubiaceae), hibiscos (Malvaceae), ipomeias (Convolvulaceae) (Fig. 54).
	Esfingofilia
	Mariposas noturnas
	As flores possuem tubos florais estreitos e compridos são brancas ou creme, sem guia de néctar.
	Muitas espécies da família do café (Rubiaceae) e orquídeas (Orchidaceae)
	Miofilia
	Moscas
	As flores são grandes, abertas, em forma de disco, com coloração forte e brilhante e odor semelhante a material em decomposição. Frequentemente estão próximas ao solo e têm armadilhas que mantêm as moscas temporariamente presas.
	Os papos de peru (Fig. 55) (Aristolochiaceae) e algumas orquídeas (Orchidaceae).
	Sapromiofilia
	Moscas
	Atraídas por flores que imitam carcaça ou excrementos.
	Cacto-estrela, dentre outras espécies da mesma família (Apocynaceae).
	Cantarofilia
	Besouros
	As flores são grandes, abertas em forma de disco ou formando uma câmara de polinização, verdes ou esbranquiçadas, produzindo odores fortes.
	Comum em Angiospermas basais, como as magnólias e ninfeias, mas também ocorre em espécies de outros grupos, como a botica-inteira (Connaraceae) (Fig. 56)
	Ornitofilia
	Aves
	As flores têm cores fortes, geralmente sem guia de néctar; sem odor; néctar em grande quantidade.
	O camarão-amarelo (Acanthaceae) e o abutilon (Malvaceae).
	Quiropterofilia
	Morcegos
	As flores são grandes e robustas, não coloridas.A corola é campanulada ou labiada com perianto carnoso e têm forte odor noturno, lembrando algo fermentado.
	Algumas bromélias (Bromeliaceae) e espécies da família do tomateiro (Solanaceae).
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
Fonte: Joicelene Paz/Cedida
Figura 54 – Polinizada por borboleta, flor de ipomeia (Convolvulaceae)
Fonte: Regina Moura/Cedida
Figura 55 – Flor do papo-de-peru (Aristolochiaceae) polinizada por moscas.
Fonte: Joicelene Paz/Cedida
Figura 56 – Polinização por besouro na botica-inteira (Connaraceae)
Existem visitantes florais que coletam recursos em flores sem realizar polinização, e há espécies de plantas que atraem polinizadores sem oferecer qualquer recurso. A maioria das espécies polinizadas por engodo simula a presença de recursos florais, como néctar, pólen, óleos e local de desova.
Em casos extremos, algumas flores simulam características de insetos fêmeas, atraindo machos da mesma espécie que tentam copular com a flor, efetuando, assim, a polinização. Plantas que exploram essa estratégia surgiram de maneira independente em diversas famílias, sendo que grande parte das espécies pertence à família Orchidaceae (PINHEIRO, 2014).
EXEMPLO
As famílias do girassol (Asteraceae), das gramíneas (Poaceae), do feijão (Fabaceae) e das orquídeas (Orchidaceae) são as maiores do mundo em número de espécies. Asteraceae e Poaceae são herbáceas dominantes nos ambientes abertos, como as savanas. No Brasil, estas famílias detêm o maior número de espécies do Cerrado e dos Pampas (FORZZA et al. 2010).
Orchidaceae, de maioria epífita e Fabaceae, principalmente arbóreas, dominam os ambientes florestais. Estas famílias detêm o maior número de espécies da Mata Atlântica e da Amazônia. Devido à seleção ambiental, enquanto Asteraceae e Poaceae têm a maioria das espécies polinizadas pelo vento, Orchidaceae investiu em alta especificidade entre espécie vegetal e polinizador.
DICA
Para os mais observadores, um exercício interessante é olhar os visitantes de flores com corolas diferentes por alguns dias. Faça anotações e fotografe tudo para aprender e fixar esse conhecimento!
Fonte: gornjak/Shutterstock
INFLORESCÊNCIA
As flores geralmente estão reunidas em torno de um eixo (ráquis), formando um conjunto chamado de inflorescência (Fig. 57). Essas estão geralmente localizadas no ápice do ramo caulinar, pois se desenvolvem da gema terminal, sendo chamadas de inflorescências apicais, mas também podem se desenvolver a partir de gemas laterais, sendo chamadas de inflorescências laterais. O ramo caulinar que porta a inflorescência é chamado de pedúnculo e apresenta folhas.
Em muitas Monocotiledôneas de caule curto ou subterrâneo, a inflorescência é elevada por um escapo. O escapo lembra um caule tipo haste, mas difere deste por não possuir folhas. As flores se arranjam de muitas maneiras na ráquis, que geralmente está protegida por brácteas. A classificação das inflorescências é assunto bastante extenso, e não unânime entre os botânicos.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.Figura 57 - Inflorescencia do aguapé (Pontederiaceae)
 SAIBA MAIS
A terminologia usual de inflorescências é artificial, pois muitas vezes não leva em conta aspectos importantes do desenvolvimento da estrutura. Algumas classificações mais naturais foram propostas (WEBERLING, 1989, RUA, 1999), mas a terminologia usada é complexa e talvez por isso não seja amplamente adotada. O que faremos aqui é apresentar para você os nomes tradicionais, adequando-os às definições mais naturais.
Para compreender melhor a inflorescência, pense num ramo onde gemas laterais se diferenciam em flores. Se, no ápice desse ramo, a gema fica indiferenciada, temos um racemo (Fig. 58), se a gema terminal se diferencia em flor, temos uma cimeira (Fig. 59).
Fonte: Rua, 1999, p. 16.
Figura 58 – Esquema de inflorescências simples de crescimento indeterminado, racemosas. A gema terminal é indiferenciada e está indicada por uma seta; a – racemo, b – espiga, c - corimbo racemiforme, d - capítulo racemiforme
Fonte: Modificado de RUA, 1999 pag. 16
Figura 59 – Esquema de inflorescencias simples de crescimento determinado, cimosas. A gema terminal é diferenciada e está indicada por um círculo, que representa a flor; a - cimeira helicoide do tipo ripídio, b - cimeira escorpioide tipo drepânio; c - corimbo cimoso, capítulo cimoso
RACEMO OU INFLORESCÊNCIAS RACEMOSAS
O racemo (Fig. 60) é uma inflorescência sem dominância apical e corresponde ao modelo de crescimento indeterminado. As flores começam a se a abrir da parte basal da inflorescência em direção ao ápice, seu crescimento é monopodial e indefinido, e a gema apical permanece indiferenciada. A espiga (Fig. 58) é um racemo de flores sésseis, ou seja, sem pedicelos.
A inflorescência encontrada na família do antúrio e do copo de leite (Araceae) é chamada de espádice. A espádice (Fig. 61) é uma espiga com flores sésseis dispostas num eixo carnoso e protegida por uma bráctea grande e vistosa, chamada espata. Esse tipo de inflorescência é característico dessa família. O amento ou amentilho é uma espiga com eixo flexível, encontrada em plantas de clima frio polinizadas pelo vento.
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 60 – Inflorescência em racemo de Bromeliaceae. Note que a primeira flor a se abrir é a mais basal
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 61 – Inflorescência em espádice de Araceae protegida pela espata
CAPÍTULO
O capítulo (Fig. 62) é uma inflorescência racemosa que imita uma flor. Essa inflorescência é característica das margaridas e dos girassóis (Asteraceae). O eixo da inflorescência se achata e forma um disco ou uma cúpula onde as flores se inserem. Geralmente, as flores são divididas em flores do raio (Fig. 63), que ficam na margem, e flores do disco (Fig. 63), que ficam no centro. As flores do raio geralmente são liguladas (Fig. 63), e essa lígula se assemelha a uma pétala. O sicônio é um tipo de racemo semelhante ao capítulo, contudo o disco se fecha em uma urna que encerra as flores, essa inflorescência é típica das figueiras (Ficus Moraceae).
Você sempre pensou que o girassol é uma flor? O girassol é uma inflorescência, com várias flores de corola tubulosa, já que as Asteraceae pertencem à linhagem das Asterídeas. Assim, o que você pensa ser a pétala do girassol é a flor do raio com sua lígula, que imita uma pétala.
Fonte: Silvana Ferreira/Cedida
Figura 62 – Inflorescência em capítulo do girassol (Asteraceae)
Fonte: Silvana Ferreira/Cedida
Figura 63- Inflorescencia em capítulo da camomila (Asteraceae) em corte longitudinal
CIMEIRAS OU INFLORESCÊNCIAS CIMOSAS
Quando a gema apical se transforma na primeira flor da inflorescência que tem um crescimento definido, a inflorescência é chamada de simpodial ou, tradicionalmente, de cimeira (Fig. 64). A cimeira sempre apresenta uma flor em seu ápice. Se surge a flor terminal e, logo após, somente uma flor lateral, a cimeira é chamada de monocásio. Se a cimeira tem uma flor em seu ápice e duas flores opostas abaixo da flor terminal, ela é chamada dicásio.
Quando as flores da cimeira são alternas e se abrem uma a uma, são chamadas de uníparas. Se nascem sucessivas flores do mesmo lado, temos uma cimeira escorpioide. Se, na cimeira escorpioide, as flores nascerem no mesmo plano, temos um drepânio (Fig. 59); se nasceram em planos diferentes, um cincino.
Fonte: Fernandes et al. Flora das cangas da Serra dos Carajás, Pará, Brasil: Apocynaceae. In: Rodriguésia, v. 69, n. 1, 2018. p. 3-23Figura 64 - Inflorescência em cimeira de Apocynaceae
Fonte: Modificado de RUA, 1999 pag. 16Figura 59 – Esquema de inflorescencias simples de crescimento determinado, cimosas. A gema terminal é diferenciada e está indicada por um círculo, que representa a flor; a - cimeira helicoide do tipo ripídio, cimeira escorpioide tipo drepânio; c - corimbo cimoso, capítulo cimoso
Se as flores nascem alternadas em ambos os lados do eixo, a cimeira é denominada cimeira helicoide. Nas cimeiras helicoides, se as flores saem num mesmo plano, temosum ripídio(Fig. 59); se saem em planos distintos, um bóstrix.
O ciátio (Fig. 65) é uma inflorescência cimosa que imita uma flor. Com certeza você já viu a coroa-de-cristo e o bico-de-papagaio (Euphorbiaceae – Euphorbia). Essas plantas são comuns em jardins e praças.
Se você observar o bico-de-papagaio ou a coroa-de-cristo, verá peças coloridas semelhantes a pétalas rodeando os estames e no meio o gineceu. Contudo, as “pétalas” são brácteas coloridas, as flores são aclamídeas e unissexuais. A flor masculina tem pedicelo e estames, enquanto a feminina tem um gineceu com um ovário e um estigma geralmente séssil.
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura 65 – Inflorescência cimosa tipo ciátio de Euphorbiaceae. Inflorescência principal com brácteas e flor pistilada (feminina). Inflorescência lateral com flor pistilada e estaminada (masculina)
Fonte: Cecília Senff/UFRGSFigura 66 – Esquema da espigueta do trigo (Poaceae) com antécio
A espigueta (Fig. 66) é a inflorescência característica das gramíneas (Poaceae). Apesar de parecer o diminutivo de espiga, é uma cimeira. Na base da espigueta estão localizadas as glumas, e, depois destas, encontramos um ou vários antécios, que são compostos por uma bráctea interna e superior, denominada pálea, e uma bráctea inferior e externa, denominada lema, mais a flor aclamídea uni ou bissexual.
INFLORESCÊNCIAS QUE PODEM SER CIMOSAS OU RACEMOSAS
Alguns termos utilizados para nomear as inflorescências podem corresponder tanto a cimeiras como a racemos, dada a artificialidade da classificação tradicional. O corimbo (Fig. 67) é uma inflorescência em que as flores apresentam pedicelo com diferentes tamanhos, mas as flores alcançam a mesma altura.
Semelhante ao corimbo, na umbela, as flores alcançam a mesma altura, mas, por saírem do mesmo ponto, têm pedicelos de tamanho semelhante. O glomérulo (Fig. 68) tem flores sésseis que surgem ao redor de um eixo globoso. O fascículo é uma inflorescência que aparentemente sai direto da gema; as flores têm pedicelos curtos e flores pequenas (que ficam próximas ao ramo).
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 67 – Inflorescência em corimbo do cambará (Verbenaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 68– Inflorescência em glomérulo (Verbenaceae)
INFLORESCÊNCIAS COMPOSTAS
As inflorescências compostas são inflorescências de uma inflorescência (Fig. 69). Você se lembra da estrutura básica da inflorescência? É um ramo com gemas que se transformam em flores.
Na inflorescência composta, as gemas, em vez de se transformarem em flores, formam novas inflorescências, iguais ou diferentes da inflorescência-mãe. O tipo mais comum de inflorescência composta é a panícula (Fig. 70), que é um racemo de outro racemo. Os tirsos são racemos de cimeiras. Uma cimeira de dicásios é chamada de pleiocásio.
Algumas espécies produzem suas flores diretamente do caule, processo denominado caulifloria. Não são produzidos ramos reprodutivos especiais para a formação das flores. É o que observamos, por exemplo, no jambo e na jabuticabeira (ambos Myrtaceae).
Fonte: Modificado de Rua G., 1999, p. 9.
Figura 69 – Esquema de inflorescências compostas de crescimento indeterminado do tipo panícula, racemos de racemos. A gema terminal é indiferenciada e está indicada por uma seta; os circulos representam flores. Note que as gemas laterais formam novas inflorescências, e não flores
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 70- Inflorescência em panícula de bromélia (Bromeliaceae)
 
VÍDEO COM AVALIAÇÃO
Assista ao vídeo e conheça técnicas de coleta.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
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1. AS FLORES FORAM A NOVIDADE-CHAVE RESPONSÁVEL PELA GRANDE DIVERSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS. A EVOLUÇÃO DAS FLORES SEGUIU DIFERENTES CAMINHOS EM DIFERENTES LINHAGENS DE ANGIOSPERMAS. PORTANTO, CADA LINHAGEM APRESENTA UM PADRÃO FLORAL DIFERENTE. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE TRAZ A INFORMAÇÃO CORRETA SOBRE O TEMA.
O estróbilo é a principal estrutura reprodutiva das Gimnospermas; nessa estrutura, o ovário pode ser súpero ou ínfero.
Flores trímeras e dialicarpelares são características das Eudicotiledôneas.
Perianto tepaloide é frequente em Angiospermas basais e em Monocotiledôneas.
Asterídeas e Monocotiledôneas têm flores pentâmeras e ovário geralmente gamocarpelar.
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2. NA NATUREZA, AS FLORES COSTUMAM ESTAR REUNIDAS EM INFLORESCÊNCIAS, E CADA FLOR TEM, GERALMENTE, QUATRO VERTICILOS, CÁLICE, COROLA, ANDROCEU E GINECEU. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE TRAZ A OPÇÃO INCORRETA SOBRE A ESTRUTURA DAS FLORES E DAS INFLORESCÊNCIAS.
As cimeiras iniciam seu crescimento na porção basal e a gema apical permanece indiferenciada.
O androceu é formado pelos estames, cada estame é composto por um filete, conectivo e antera.
Panículas são inflorescências compostas, sendo racemos de racemos.
Na corola gamopétala, as pétalas são conadas e terminam em lobos semelhantes a pétalas.
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GABARITO
1. As flores foram a novidade-chave responsável pela grande diversificação das Angiospermas. A evolução das flores seguiu diferentes caminhos em diferentes linhagens de Angiospermas. Portanto, cada linhagem apresenta um padrão floral diferente. Assinale a alternativa que traz a informação correta sobre o tema.
A alternativa "C " está correta.
A presença de um perianto tepaloide (cálice e corola indiferenciados) é mais comum nas Angiospermas basais e nas Monocotiledôneas, enquanto, nas Eudicotiledôneas, a tendência é um perianto diclamídeo (cálice e corola diferenciados).
2. Na natureza, as flores costumam estar reunidas em inflorescências, e cada flor tem, geralmente, quatro verticilos, cálice, corola, androceu e gineceu. Assinale a alternativa que traz a opção incorreta sobre a estrutura das flores e das inflorescências.
A alternativa "A " está correta.
Nas cimeiras, a flor terminal é a primeira a se abrir, por meio da diferenciação da gema apical.
MÓDULO 2
Identificar os principais tipos de fruto encontrados na natureza e o fenômeno da partenocarpia
Fonte: nbnserge/Shutterstock
ESTRUTURA DOS FRUTOS
O desenvolvimento do ovário origina o fruto. Este é constituído pelo pericarpo e pelas sementes. O pericarpo está dividido em epicarpo, originado da epiderme do carpelo, mesocarpo, que corresponde ao mesofilo do carpelo, e geralmente é a parte comestível do fruto carnoso, e endocarpo, que corresponde à endoderme do carpelo.
Os frutos são classificados quanto a sua origem e consistência.
QUANTO A SUA ORIGEM
· Se é originário de um único ovário de uma única flor, é um fruto simples.
· Quando se origina de vários ovários de uma única flor (flor dialicarpelar), temos um fruto múltiplo.
· Se vários ovários de várias flores ficam concrescidos, formando uma espécie de fruto único, temos um fruto agregado ou infrutescência
QUANTO A SUA CONSISTÊNCIA
· Os frutos carnosos têm polpa e são suculentos quando maduros.
· Os frutos secos têm quantidades mínimas de umidade quando maduros.
QUANTO A SUA ABERTURA
· Se os frutos apresentam abertura espontânea para liberação das sementes, são chamados de deiscentes.
· Se não se abrem espontaneamente, são indeiscentes.
OUTROS TIPOS DE FRUTO
No pseudofruto, outra estrutura que não o ovário se desenvolve, tornando-se semelhante ao fruto em forma e função. Frutos partenocárpicos são aqueles que se desenvolvem sem ter ocorrido fecundação, mas sob ação hormonal.
VOCÊ SABIA
Você considera o quiabo um fruto seco ou carnoso? O quiabo, quando maduro, é um fruto seco, porém o quiabo que você compra no mercado está imaturo e, por isso, parece um fruto carnoso, já que tem bastante umidade. Quando quiser saber a consistência de um fruto, examine sempre o fruto maduro.
Vamos aprofundar, a seguir, o estudo dessas características.
FRUTOS SIMPLES CARNOSOS
Os frutos carnosos têm polpa com umidade, geralmente proveniente do mesocarpo. A maioria é indeiscente. O melão-de-são-caetano (Cucurbitaceae) é uma exceção à regra, pois tem fruto carnoso tipo baga, deiscente (Fig. 71). Na drupa (Fig. 72), o endocarpo, queé a parte mais interna do fruto, se torna rígido e envolve a semente, formando um pirênio, que chamamos comumente de caroço. O mesocarpo é geralmente comestível, mas pode ser fibroso, como no coco. Pêssego, azeitona e coco são tipos de drupas.
Tente retirar o caroço de um pêssego ou de uma manga. Ele se solta facilmente da parte carnosa do fruto? Ao envolver a semente, o endocarpo rígido une o fruto a ela. Por essa razão, na drupa você não consegue retirar facilmente a semente do fruto, isso ajuda a diferenciar a drupa da baga.
Na baga (Fig. 73), o epicarpo é delgado, o mesocarpo é carnoso (comestível) e o endocarpo é carnoso ou gelatinoso. A nêspera, o tomate, o mamão, dentre outros, são exemplos de baga. Apesar de falarmos sempre de caroço de abacate, o abacate não é uma drupa, e sim uma baga. Você pode constatar isso facilmente observando como o caroço se solta facilmente da parte carnosa do fruto.
Fonte: Norma de Oliveira/Cedido
Figura 71 – Fruto tipo baga, deiscente do melão-de-são-caetano (Cucurbitaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 72– Fruto tipo drupa indeiscente de palmeira (Arecaceae)
Fonte: Adriana Oliveira/Conteudista.
Figura 73– Fruto tipo baga indeiscente de cacto (Cactaceae)
Algumas bagas têm características especiais que as diferenciam e, por isso, recebem nomes específicos, mas ainda assim são consideradas bagas. No hesperídio (Fig. 74), o epicarpo é delgado, o mesocarpo é esponjoso e o endocarpo tem inúmeras vesículas nas quais o suco se acumula. O pepônio (Fig. 75) é uma baga que tem epicarpo rígido, mesocarpo fino e lóculos preenchidos pela placenta que se desenvolve.
Fonte: CC0 Public Domain/Pxhere
Figura 74– Fruto baga do tipo hesperídio da laranja (Rutaceae)
Fonte: CC0 Public Domain/Pxhere
Figura 75 – Fruto baga do tipo pepônio do melão (Cucurbitaceae)
EXEMPLO
O pepônio é típico da família da abóbora, da melancia e do melão (Cucurbitaceae). O hesperídeo é típico da família da laranja, do limão e da tangerina (Rutaceae).
FRUTOS SIMPLES SECOS
Os frutos secos são, primeiramente, categorizados pela deiscência. O número de carpelos que formam o ovário e a posição também são características importantes para classificá-los.
Dentre os frutos secos deiscentes, a cápsula (Fig. 76) é o tipo mais comum. Ela é formada por dois ou mais carpelos e geralmente apresenta muitas sementes, que saem por diversas aberturas entre as folhas carpelares. Como exemplo, podemos citar o algodão (Malvaceae) e o urucum (Bixaceae). Algumas cápsulas apresentam deiscência elástica e explodem para dispersar a semente, como ocorre em muitas espécies da família da mandioca (Euphorbiaceae).
O pixídio (Fig. 77) é um fruto com mais de um carpelo, que se abre através de uma fenda transversal, como se fosse uma tampa. Esse fruto é típico da família da castanha-do-Pará, da sapucaia e do jequitibá (Lecythidaceae).
Fonte: joicelene Paz/CedidaFigura 76 – Fruto cápsula com cálice persistente de ipomeia (Convolvulaceae), seta A indicando cálice e B indicando o fruto
Fonte: CC0 Public Domain/WikimediaFigura 77 - Fruto pixídio da castanha do pará (Lecythidaceae).
A síliqua é formada por dois carpelos e tem duas aberturas da base para o ápice, como ocorre na mostarda. Se os frutos secos são oriundos de um ovário súpero, unicarpelar, e têm uma abertura, são chamados de folículos (Fig. 78); quando apresentam duas aberturas, são chamados de legume. O legume é um fruto muito comum na família do feijão e da ervilha (Fabaceae).
FRUTOS SECOS INDEISCENTES
Há diversos tipos de frutos secos indeiscentes, ou seja, que não têm abertura. Esses frutos são dispersos como unidades — semente + fruto —, já que não existe abertura para liberar as sementes. Se são oriundos de um ovário unicarpelar, ínfero são chamados de cipselas (Fig. 79). A cipsela é o fruto típico das Asteraceae, que geralmente vem acompanhado do cálice pápus, que auxilia na dispersão.
Fonte: CC0 Public Domain/FlickrFigura 78 – Fruto tipo folículo de leguminosa (Fabaceae)
Fonte: CC0 Public Domain/FlickrFigura 79 - Cipselas de Asteraceae
Na sâmara (Fig. 80), o ovário é unicarpelar, e parte dele forma uma ala, que dispersa uma ou mais sementes.
Fonte: CC0 Public Domain/Pxhere Figura 80 - Fruto do tipo sâmara
O craspédio (Fig. 81) é um fruto semelhante em aparência a um legume, mas sem abertura. O fruto tem várias sementes em lóculos distintos e o epicarpo é segmentado de acordo com o número de sementes/lóculos. Na dispersão, o fruto se divide e cada parte se solta independentemente. Após a queda da semente, fica apenas a moldura do fruto.
O lomento (Fig. 82) é semelhante ao craspédio, mas a moldura do fruto não permanece após a queda.
Fonte: CC0 Public Domain/PxhereFigura 81 – Fruto do tipo craspédio de mimosa (Fabaceae).
Fonte: CC0 Public Domain/PxhereFigura 82 - Fruto seco indeiscente tipo lomento de Fabaceae
O aquênio (Fig. 83) é o fruto de um ovário súpero, unicarpelar, unilocular, no qual a semente se prende à parte interna do fruto por um único ponto. Esse fruto é típico da família do papiro e da sombrinha chinesa (Cyperaceae), que são geralmente usados no paisagismo de lagos.
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura 83 - Fruto do tipo aquênio de Cyperaceae
A cariopse ou grão se diferencia do aquênio por ter semente totalmente aderida ao fruto. Esse é o fruto típico da família do trigo e da cevada (Poaceae). A noz também é semelhante a um aquênio, porém apresenta um pericarpo lenhoso, como é típico de muitas frutas natalinas.
FRUTOS MÚLTIPLOS
Os frutos múltiplos (Fig. 84) são provenientes de uma flor que tem ovários diversos, ou seja, flor dialicarpelar, em que os ovários não se fusionaram. Como vimos na introdução, ovários dialicarpelares são muito comuns nas Angiospermas basais. Podemos citar, por exemplo, a fruta do conde, a atemoia (Annonaceae), dentre outras.
Nas Annonaceae, uma flor tem vários carpelos que são fechados, mas não há fusão entre eles (gineceu apocárpico). Dessa forma, existem vários frutos de vários ovários de uma única flor, que ficam próximos, formando a fruta que consumimos. Na família das rosas e do morango (Rosaceae), a flor também tem vários ovários e os frutos são múltiplos.
Fonte: CC0 Public Domain/PxhereFigura 84- Frutos múltiplos do morango (pontos amarelos), num receptáculo carnoso,denominado conocarpo (pseudofruto)
FRUTOS AGREGADOS (INFRUTESCÊNCIA)
Nos frutos agregados, vários frutos derivados de diversas flores (inflorescência) ficam unidos, aparentando um fruto único. Podemos citar como exemplo a amora (Moraceae). Se observarmos a inflorescência da amora, veremos várias flores sésseis unidas numa espiga. Na frutificação, o eixo da inflorescência se torna carnoso e suculento, com os pequenos frutos. Essa estrutura é chamada de sorose (Fig. 85). Outro exemplo de sorose é o abacaxi (Bromeliaceae).
A inflorescência em sicônio característica das figueiras (Ficus – Moraceae) produz uma infrutescência que também é chamada sicônio. Os frutos são aquênios, originados das flores que ficam dentro da inflorescência.
Fonte: Regina Moura/CedidaFigura 85- Fruto agregado de amora (Moraceae) tipo sorose
Por que o morango é um fruto múltiplo e a amora é um fruto agregado? Os vários frutos do morango são oriundos de uma flor que tem vários ovários, caracterizando o fruto múltiplo. Já a amora são vários frutos de flores diferentes que ficam unidos, por isso são chamados de frutos agregados!
PSEUDOFRUTOS OU FRUTOS COMPLEXOS
Em alguns casos, o conteúdo carnoso das frutas que consumimos não é originário do ovário. Nesse caso, chamamos essa estrutura de pseudofruto, já que o fruto se origina sempre do ovário. Existem vários tipos de pseudofrutos com origens diferentes.
No pomo (Fig. 86), o hipanto se torna carnoso e suculento na frutificação e envolve o verdadeiro fruto. A maçã e a pera são pomos e o fruto é a parte que envelopa as sementes e que comumente jogamos fora ao consumir a fruta.
Fonte: Adriana Oliveira/ConteudistaFigura 86- Pseudofruto pomo da maçã
Fonte: CC0 Public Domain/PxhereFigura 87 - Pseudofruto conocarpo domorango (Rosaceae)
O hipocarpo é um pseudofruto originado do pedicelo da flor. O caju é um exemplo desse tipo de fruto; a parte doce e suculenta que chamamos de fruta é originada do pedicelo, e o fruto é a parte que dá origem à castanha. No morango, a parte suculenta é originada do receptáculo cônico, sendo chamada de conocarpo (Fig.87).
Na roseira, temos o cinórrodo (Fig. 88), no qual o hipanto em forma de urna se torna carnoso e vistoso. No fruto da roseira, o pedicelo fica de um lado e o cálice de outro, se assemelhando a um fruto de ovário ínfero. Contudo, a rosa tem uma flor dialicarpelar, ou seja, uma flor tem vários ovários súperos e os frutos ficam armazenados dentro desse hipanto desenvolvido.
Fonte: CC0 Public Domain/PixabayFigura 88- Pseudofruto do tipo cinórrodo da roseira (Rosaceae)
 SAIBA MAIS
O morango foi citado como fruto múltiplo e como pseudofruto. Afinal, em qual categoria ele se enquadra? O morango é um fruto múltiplo porque aqueles “carocinhos” são frutos de uma flor que tem vários ovários. Ele é um pseudofruto também, porque a parte comestível não vem desses pequenos frutos, e sim do receptáculo da flor.
FRUTOS PARTENOCÁRPICOS
O fruto partenocárpico se forma sem que haja fecundação, ou seja, não há formação de sementes. Partenocarpia é um fenômeno comum em plantas selvagens, mas frutos sem sementes também são produzidos por várias espécies domesticadas, como a banana e o figo.
Em populações naturais, a partenocarpia geralmente é citada como efeito de problemas na polinização ou fertilização. Contudo, as plantas produzem, mantêm e desenvolvem frutos partenocárpicos constantemente. Uma das propostas sobre a finalidade dos frutos partenocárpicos é que provavelmente eles atuam como chamarizes que desviam os predadores dos frutos que contêm descendentes de plantas nas suas sementes (ZANGERL et al. 1991).
VÍDEO COM AVALIAÇÃO
Assista ao vídeo para entender o processo de herborização do material coletado e como funciona uma coleção botânica.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
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1. O FRUTO É O OVÁRIO DESENVOLVIDO APÓS A FECUNDAÇÃO. ESSA ESTRUTURA CONFERE PROTEÇÃO EXTRA AO EMBRIÃO E ATUA COMO ATRATIVO PARA DISPERSORES DA SEMENTE. EM ALGUMAS LINHAGENS DE ANGIOSPERMAS, O FRUTO É UMA CARACTERÍSTICA DIAGNÓSTICA, ENQUANTO, EM OUTRAS, OCORREM VÁRIOS TIPOS DE FRUTOS. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE TRAZ A AFIRMAÇÃO CORRETA SOBRE A ESTRUTURA E OS TIPOS DE FRUTO.
Nos frutos carnosos, a parte comestível é geralmente derivada do endocarpo.
A cápsula é o fruto seco deiscente mais comum encontrado na natureza, e geralmente guarda várias sementes.
No fruto carnoso baga, o mesocarpo + endocarpo se unem à semente, que se torna rígida e indissociável do fruto.
O aquênio é o fruto seco deiscente, proveniente de um ovário ínfero.
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2. ALGUMAS DAS DELICIOSAS FRUTAS QUE CONSUMIMOS NÃO SÃO VERDADEIROS FRUTOS; AO CONTRÁRIO DE CERTOS LEGUMES, QUE SÃO, NA VERDADE, FRUTOS. ALÉM DISSO, ALGUMAS FRUTAS AINDA SÃO A FUSÃO DE VÁRIOS FRUTOS. ASSINALE A ALTERNATIVA QUE TRAZ A AFIRMAÇÃO INCORRETA SOBRE ESSE ASSUNTO.
A maçã é um pseudofruto do tipo pomo, isso porque a parte comestível é originada do receptáculo floral, e não do ovário.
O morango é um fruto múltiplo porque vários ovários de uma única flor são fecundados formando uma fruta com vários frutos.
O morango é um pseudofruto porque a parte comestível da fruta é originada de um receptáculo cônico.
O abacaxi é um fruto múltiplo chamado sicônio, formado por ovários provenientes de uma flor.
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GABARITO
1. O fruto é o ovário desenvolvido após a fecundação. Essa estrutura confere proteção extra ao embrião e atua como atrativo para dispersores da semente. Em algumas linhagens de Angiospermas, o fruto é uma característica diagnóstica, enquanto, em outras, ocorrem vários tipos de frutos. Assinale a alternativa que traz a afirmação corretasobre a estrutura e os tipos de fruto.
A alternativa "B " está correta.
A cápsula é um fruto que ocorre em diversas famílias de Angiospermas. É proveniente de um ovário com mais de um carpelo e geralmente tem várias sementes.
2. Algumas das deliciosas frutas que consumimos não são verdadeiros frutos; ao contrário de certos legumes, que são, na verdade, frutos. Além disso, algumas frutas ainda são a fusão de vários frutos. Assinale a alternativa que traz a afirmação incorreta sobre esse assunto.
A alternativa "D " está correta.
O abacaxi é um fruto agregado (sorose), pois se trata da união de vários frutos provenientes de várias flores de uma inflorescência, sendo por isso também chamado de infrutescência.
MÓDULO 3
Descrever a estrutura da semente e sua relação com diferentes síndromes de dispersão
Fonte: CC0 Public Domain/Pxhere
FORMAÇÃO DA SEMENTE
A semente é o óvulo fecundado e desenvolvido. Apesar de ter uma origem única, ela é diferente nas Gimnospermas e nas Angiospermas. Enquanto as Gimnospermas têm uma semente com tecido nutritivo haploide, nas Angiospermas esse tecido de reserva é triploide.
TRIPLOIDE:
Organismos ou estruturas com três conjuntos de cromossomos são chamados de triploides, com quatro tetraploides, e assim por diante. Nas plantas, a poliploidia, ou seja, organismos com vários conjuntos cromossômicos, é algo frequente e natural. Ocorre principalmente durante reprodução sexuada em que não houve redução gamética.
Nas Gimnospermas, vimos que o óvulo (2n) fica alojado na escama do estróbilo feminino e tem uma abertura, a micrópila, pela qual o tubo polínico do grão de pólen penetra. Células do óvulo sofrem meiose e originam a oosfera (n), que é o gameta feminino, e mais três células haploides.
SEMENTE DE GIMNOSPERMAS
O grão de pólen lança o gameta masculino dentro do óvulo e fecunda a oosfera. A fecundação ocorre e forma um embrião. Uma das células haploides formadas pelo óvulo sofre mitoses sucessivas e forma um tecido de reserva; o envoltório do óvulo permanece diploide. Portanto, a semente das Gimnospermas (Fig. 89) contém um envoltório e um embrião diploide (2n) e um tecido de reserva haploide (n).
O pinhão é uma semente comestível de Gimnosperma. Após o cozimento, tente abrir a semente ao meio pelo maior eixo para visualizar o embrião e o tecido de reserva!
Fonte: Modificado de Raven 1999, 6. ed,.p. 465.Figura 89 - Semente de Gimnosperma.
ÓVULO DAS ANGIOSPERMAS
Nas Angiospermas, a estrutura da semente é diferente. O óvulo (Fig. 90), localizado no ovário da flor, sofre meiose e produz sete células haploides (n), que constituem o gametófito feminino. Essas células estão arranjadas da seguinte maneira: próximo à micrópila, a oosfera fica cercada de duas sinérgides, que são células de vida curta. No lado oposto do óvulo, há três células denominadas antípodas e, no centro, ficam os dois núcleos polares.
O grão de pólen cai no estigma da flor e germina, formando o tubo polínico que começa a crescer através do estilete e, pela micrópila, penetra o óvulo. O tubo polínico leva duas células espermáticas. Uma fecunda a oosfera e dá origem ao embrião, a outra se funde aos dois núcleos polares e forma uma célula triploide (3n).
DUPLA FECUNDAÇÃO E SEMENTE DAS ANGIOSPERMAS
Esse evento é chamado de dupla fecundação e é comum a todas as Angiospermas, ou seja, essa característica surgiu no ancestral e foi passada a todos os descentes, sendo uma novidade-chave na evolução desse grupo. A célula triploide se divide por mitoses sucessivas, formando um tecido de reserva chamado endosperma.
Dessa forma, a semente das Angiospermas tem um embrião diploide (2n) e um endosperma triploide (3n) (Fig. 91). O tecido de reserva das Gimnospermas, por ter origem diferente, não é chamado de endosperma, sendo o endosperma uma característica exclusiva das Angiospermas.
A semente é constituída pelo tegumento e pela amêndoa que guarda o embrião (Fig. 92). O tegumento é o envoltório das sementes e se desenvolve a partir dos integumentos do óvulo.
Fonte: CC0 Public Domain/Wikimedia
Figura 90 – Óvulo de Angiosperma, A micrópila B calaza C oosfera D sinérgides