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Desenvolvimento dos olhos e das estruturas relacionadas → Os olhos começam a se desenvolver no embrião de 22 dias, quando os sulcos ópticos surgem. → Os olhos derivam de quatro fontes: • Neuroectoderma do Prosencéfalo - retina, as camadas posteriores da íris e o nervo óptico • Ectoderma da superfície da cabeça – cristalino do olho e o epitélio da córnea • Mesoderma localizado entre as duas camadas anteriores – dá origem aos envoltórios fibrosos e vasculares do olho • Células da crista neural – migram para o mesênquima e se diferenciam em corioide, esclera e endotélio da córnea → Desenvolvimento indica resulta de uma série de sinais indutores. Genes contendo sequencias homeobox, incluindo o regulador de transcrição PAX6, fatores de crescimento de fibroblastos e outros fatores indutores desempenham importante papel no desenvolvimento molecular do olho. → Primeira evidencia do desenvolvimento dos olhos: surgimento dos sulcos ópticos nas pregas neurais na extremidade cranial do embrião. → Quando as pregas neurais se fundem para formar o Prosencéfalo, os sulcos ópticos se envaginam do futuro diencéfalo para formar divertículos ocos chamados de vesículas ópticas, que se projetam da parede do Prosencéfalo para o mesênquima adjacente. → As vesículas logo entram em contato com o ectoderma da superfície. → As cavidades das vesículas ópticas dão continuidade à cavidade do Prosencéfalo. → A formação das vesículas ópticas é induzida pelo mesênquima adjacente ao encéfalo em desenvolvimento. → Conforme as vesículas ópticas crescem, sua porção distal se expande, e suas conexões com o Prosencéfalo sofrem uma constrição para formar os pedículos ópticos ocos. → Nesse momento, o ectoderma da superfície adjacente às vesículas se espessa para formar o placoides do cristalino, primórdio dos cristalinos. → A formação de placoides em um campo precursor (região pré-placoides) é induzida pelas vesículas ópticas após o condicionamento do ectoderma da superfície pelo mesênquima subjacente. → Uma mensagem indutiva passa a partir das vesículas, estimulando as células do ectoderma da superfície para formar o primórdio do cristalino. → O placoides do cristalino se invagina conforme se aprofunda no ectoderma da superfície, formando a fosseta do cristalino. → As bordas da fosseta do cristalino se aproximam e se fundem formando vesículas do cristalino esféricas, que gradualmente perdem sua conexão com a ectoderma da superfície. → Enquanto as vesículas o cristalino se desenvolve, as vesículas ópticas se invaginam para formar o cálice óptico com parede dupla, que consiste em duas camadas conectadas ao encéfalo em desenvolvimento pelo pedículo óptico. → O cálice óptico forma a retina e o pedículo óptico se desenvolve como nervo óptico. → O cristalino e parte da córnea se desenvolvem a partir do ectoderma e do mesoderma. → A abertura de cada cálice óptico é inicialmente larga, mas suas bordas se dobram para dentro envolvendo o cristalino. → Nesse ponto, a vesícula do cristalino perdeu sua conexão com ectoderma da superfície e penetrou na cavidade do cálice óptico. → Sulcos lineares (fissuras retinianas) se desenvolvem na superfície ventral dos cálices ópticos e ao longo dos pedículos ópticos. → Dentro do cálice óptico, onde a fissura retiniana é mais profunda, forma o disco óptico, onde a retina neural é contínua com o pedículo óptico. → Os axônios em desenvolvimento das células ganglionares passam diretamente pelo interior do pedículo óptico e o transformam em nervo óptico. → A mielinização das fibras nervosas (formando uma bainha em torno das fibras) se inicia durante o período tardio do Desenvolvimento fetal e se estende durante o primeiro ano pós-natal. → As fissuras retinianas contêm mesênquima vascular a partir do qual os vasos sanguíneos hialóides se desenvolvem. → A artéria hialóidea, ramo da aréria oftálmica, irriga a camada interna do cálice óptico, a vesícula do cristalino e o mesênquima na cavidade do cálice óptico. → A veia hialóides se encarrega do retorno sanguíneo dessas estruturas. → À medida que as bordas da fissura retiniana se fundem, os vasos hialóides são incluindo no nervo óptico primordial. → Partes distais dos vasos hialóides eventualmente se degeneram, mas as partes proximais deles persistem enquanto artéria e veia centrais da retina. Desenvolvimento da retina → A retina se desenvolve a partir das paredes do cálice óptico, uma evaginação do Prosencéfalo. → As paredes do cálice se desenvolvem nas duas camadas da retina: a externa, fina camada do cálice torna-se a camada pigmentada da retina, e a camada interna, espessa (neural) diferencia-se na retina neural. → Por volta da sexta semana, a melanina surge no epitélio pigmentado da retina → Durante os períodos os períodos embrionários e fetal inicial, as duas camadas da retina estão separadas por um espaço intrarretiano, que deriva da cavidade do cálice óptico. → Como o cálice óptico é uma protuberância do Prosencéfalo, as camadas do cálice óptico são contínuas com a parede do encéfalo. → Sob a influencia do cristalino, a camada interna do cálice ópticos se prolifera para formar o neuroepitélio espesso. → Subsequentemente, as células dessa camada se diferenciam em retina neural, a região fotossensível da retina. Essa região tem os fotorreceptores (bastonetes e cones) e o corpo celular de neurônios. → Como a vesícula óptica se invagina quando forma o cálice óptico, a retina neural é invertida; partes fotossensíveis das células fotorreceptoras são adjacentes ao epitélio eterno da retina pigmentada. O resultado ssio, o lúmen atravessa aparte mais espessa da retina antes de atingir os fotorreceptores. → No entanto, como a retina neural é transparente, não forma uma barreira para o lúmen. → No entanto, como a retina neural é transparente, não forma uma barreira para o lúmen. → Os axônios das células ganglionares na camada superficial da retina neural crescem próximos a parede o pedículo óptico. Em consequência, a cavidade do pedículo óptico é gradualmente obliterada conforme os axônios das numerosas células ganglionares formam o nervo óptico. A mielinização dos axônios dentro dos nervos ópticos começa no final do período fetal. Depois de os olhos terem sido expostos ao lúmen por aproximadamente 10 semanas, a mielinização se completa, mas esse processo geralmente cessa abruptamente no disco óptico, onde o nervo óptico sai do globo ocular. Os recém-nascidos normais conseguem enxergar, mas não muito bem, porque eles são hipermetropes. Eles respondem a mudanças na iluminação e são capazes de fixar pontos de contraste. A acuidade visual melhora rapidamente ao longo do primeiro ano de infância atingindo praticamente os níveis normais de um adulto. Desenvolvimento do corpo ciliar → É uma extensão da corioide em forma de cunha. → Sua superfície medial projeta-se em direção ao cristalino, formando os processos ciliares → A porção pigmentada do epitélio ciliar é derivada da camada externa do cálice óptico, que é continuo com a camada pigmentada da retina. → A retina não visual é o epitélio ciliar não pigmentado, que representa a prolongação anterior da retina neural na qual não se desenvolve nenhum elemento neural. → O músculo ciliar é responsável pela focalização do cristalino. Desenvolvimento da íris → A íris se desenvolve a partir da borda do cálice óptico, que cresce para dentro e cobre parcialmente o cristalino. → As duas camadas do cálice óptico se mantêm finas nessa área. → O epitélio da íris representa ambas as camadas do cálice óptico; é um contínuo com o epitélio de camada dupla do corpo ciliar e com o epitélio pigmentadoda retina e retina neural. → O tecido conjuntivo e sustentação (estroma) da íris é derivado das células da crista neural que migram para dentro da íris. cor da íris é, tipicamente, azul-claro ou cinza na maioria dos neonatos. A íris assume sua cor definitiva quando a pigmentação ocorre durante os primeiros 6 a 10 meses. A concentração e distribuição das células que contêm pigmento (cromatóforos) no tecido conjuntivo frouxo vascular da íris determina a cor do olho. Se o pigmento melanina está restrito ao epitélio pigmentado na superfície posterior da íris, esta parece azul. Se a melanina está também distribuída ao longo do estroma (tecido de sustentação) da íris, o olho parece castanho. A heterocromia da íris pode resultar também de mudanças na inervação simpática do olho. Desenvolvimento do cristalino → Se desenvolve a partir da vesícula do cristalino, um derivado do ectoderma da superfície → A parede anterior da vesícula, que é composta de epitélio cúbico, torna-se o epitélio subcapsular do cristalino. → O núcleo das células colunas altas que foram a parede posterior da vesícula do cristalino sofrem dissolução. → Essas células se alongam para formar células epiteliais altamente transparentes, as fibras primárias do cristalino. Conforme essas fibras cresce, elas gradualmente obliteram a cavidade da vesícula do cristalino → O cristalino em desenvolvimento é irrigado pela artéria hialóides. Porem, torna-se avascular quando ela se degenera → Então ele depende da difusão do humor aquoso (líquido aquoso) na câmara anterior do olho, que banha sua superfície anterior, e do humor vítreo (componente líquido do corpo vítreo) em outras partes. → O cristalino em desenvolvimento é coberto por uma camada mesenquimal vascular, a túnica vascular do cristalino. A porção anterior dessa cápsula é membrana pupilar. → A membrana pupilar se desenvolve a partir do mesênquima posterior à córnea e em continuidade com o mesênquima que se desenvolve em esclera. A parte da artéria hialóidea que irriga a túnica vascular do cristalino desaparece durante o período fetal tardio → Como consequência, a túnica vascular do cristalino e a membrana pupilar degeneram-se, mas a cápsula do cristalino produzida pelo epitélio anterior do cristalino e as fibras do cristalino persistem. Essa cápsula representa uma membrana basal muito espessada e tem uma estrutura lamelar por causa de seu desenvolvimento. O local originalmente ocupado pela artéria hialóidea é indicado pelo canal hialóideo no corpo vítreo, que é usualmente imperceptível a olho vivo. → O corpo vítreo se forma na cavidade do cálice óptico é composto de humor vítreo, que é o componente líquido do corpo vítreo. → O humor vítreo primário é derivado de células mesenquimais de origem na crista neural, que secretam uma matriz gelatinosa; substância circundante que é chamada de corpo vítreo primário. → O humor primário é depois envolto por humor vítreo secundário gelatinoso, que acredita-se que tenha origem a partir da camada interna do cálice óptico. O humor secundário consiste em hialócitos primitivos (células vítreas), material colagenoso e traços de ácido hialurônico. Desenvolvimento da câmara aquosa → A câmara anterior do olho desenvolve-se a partir de espaço em fenda que se forma no mesênquima localizado entre o cristalino e a córnea em desenvolvimento. → O mesênquima superficial desse espaço forma a substância própria da córnea e o mesotélio da câmara anterior. → A câmara posterior do olho desenvolve-se a partir de um espaço que se forma no mesênquima posterior à íris em desenvolvimento e anterior ao cristalino em desenvolvimento. → Quando a membrana pupilar desaparece e a pupila se forma, as câmeras anterior e posterior do olho são capazes de se comunicar uma com a outra a outra, através do seio venosos da esclera. → Essa estrutura vascular que circunda a câmara anterior do olho é o local de escoamento de humor aquoso da câmara anterior para o sistema venoso. Desenvolvimento da córnea → A córnea é induzida pela vesícula do cristalino. → A influência indutiva resulta em transformação do ectoderma da superfície em córnea avascular, transparente e com múltiplas camadas. → A córnea é formada a partir de três fontes: • Epitélio córneo externo, derivado do ectoderma da superfície • Mesênquima, derivado do mesoderma que forma um contínuo com a esclera em desenvolvimento • Células da crista neural que migram do cálice óptico, epitélio córneo e camada média de estroma de matriz extracelular rica em colágeno Desenvolvimento da corioide e a esclera → O mesênquima que circunda o cálice óptico (essencialmente originário da crista neural) reage à influência indutiva do epitélio pigmentado da retina se diferenciando em uma camada vascular interna, a corioide, e uma camada externa fibrosa, a esclera. → A esclera desenvolve-se e condensação do mesênquima externo à corioide e é continua com o estroma da córnea. → Próximo a borda do cálice óptico, a corioide se modifica para formar os núcleos dos processos ciliares, que consistem basicamente em capilares sustentados por um delicado conjuntivo Desenvolvimento das pálpebras → Desenvolve durante a sexta semana a partir do mesênquima derivado das células da crista neural e de duas dobras cutâneas do ectoderma da superfície que crescem sobre a córnea. → As pálpebras começam a aderir uma com a outra durante a oitava semana e permanecem aderidas até 26 a 28 semanas → Enquanto as pálpebras estão aderidas, há um saco conjuntivo fechado anterior à córnea. → Quando as pálpebras se abrem, a conjuntiva bulbar é refletida sobre a parte anterior da esclera e o epitélio superficial da córnea. → A conjuntiva palpebral reveste a superfície interna das pálpebras. → Os cílios e as glândulas na pálpebra são derivados do ectoderma da superfície de maneira similar àquele descrita para outras partes do tegumento. Desenvolvimento das Glândulas Lacrimais → Nos ângulos superolaterais das órbitas, as glândulas lacrimais se desenvolvem de vários brotos sólidos do → ectoderma da superfície. Os ductos lacrimais drenam para o saco lacrimal e, por fim, para o ducto nasolacrimal. → As glândulas são pequenas ao nascimento e não funcionam totalmente até cerca da sexta semana; por essa razão, → neonatos não produzem lágrimas quando choram. Em geral, as lágrimas não são produzidas durante o choro de 1 a → 3 meses de vida.
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