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eologia
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
CoMponenTes do pRoJeCTo:
Livro do aluno (2 volumes)
Caderno de actividades
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
11 ano
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11 ano
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A santillana publicou a obra Biologia e Geologia 11.o ano 
em 2 volumes para reduzir o peso a transportar pelos alunos. 
os dois volumes não podem ser vendidos separadamente.
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
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11 an ano
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2
MODELO DIDÁCTICO
Unidade
A apresentação dos conteúdos inicia-se com a
exploração de imagens e uma actividade de diagnóstico.
Na página seguinte apresenta-se um texto introdutório,
que destaca ideias fundamentais para a exploração dos
conteúdos da unidade.
Ao texto associa-se uma imagem, que comple-
menta ou ilustra a informação transmitida.
Páginas informativas
O texto informativo apresenta uma linguagem sim-
ples e clara, sem nunca perder o rigor científico. 
É complementado com fotografias ou ilustrações que
facilitam a compreensão dos conteúdos.
Os conceitos fundamentais são resumidos na sec-
ção «A RETER», sob a forma de texto ou esquema.
Na disciplina de Biologia e Geologia, os conteúdos serão explo-
rados em dois manuais. 
Para mais facilmente perceber como poderá tirar partido deste
manual, fazemos agora uma breve apresentação da sua estrutura.
No manual são desenvolvidas quatro unidades, organizadas da seguinte
forma:
Jorge Ferreira e Manuela Ferreira
Consultor Científico: Carlos Ribeiro
Planeta com Vida GEOLOGIA (Volume 2)
11 an ano
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Cristina Carrajola, Maria José Castro e Teresa Hilário
Consultores Científicos: Ana Isabel Correia e Rui Gomes
Planeta com Vida BIOLOGIA (Volume 1)
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3
Páginas informativas
No desenvolvimento da unidade propõem-se activi-
dades que visam a aplicação dos conhecimentos adqui-
ridos, actividades experimentais e saídas de campo.
Palavras-chave e síntese
No fim de cada unidade, apresentam-se os termos
mais importantes, de acordo com o programa, e uma
síntese dos respectivos conteúdos.
Actividades
As actividades iniciam-se com um diagrama de con-
ceitos, cujo grau de dificuldade aumenta progressiva-
mente ao longo do manual.
Os exercícios propostos, desenvolvidos a partir da
exploração de fotografias e gráficos, entre outros docu-
mentos, relacionam diferentes conteúdos da unidade.
Jogo de simulação e CTSA
Nestas páginas, são propostas actividades de explo-
ração e discussão de documentos e situações reais
que evidenciam a importância do desenvolvimento da
Ciência e da tecnologia, no dia-a-dia, na sociedade e
no ambiente.
Páginas informativas
Apresentam-se também curiosidades e aprofundam-
-se alguns temas, promovendo o debate e facilitando 
a compreensão dos conteúdos.
Os termos fundamentais são traduzidos para inglês,
como forma de ajudar na realização de pesquisas e na
investigação a partir de outras fontes de informação.
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Crescimento e renovação celular p. 8
Crescimento e renovação celular p. 12
DNA e síntese proteica p. 12
Mitose p. 37
ACTIVIDADES p. 45
Crescimento e renovação 
dos tecidos versus diferenciação celular p. 48
ACTIVIDADES p. 55
CTSA p. 56
5 2
5 1 2
5 1 1
5 1
4
ÍNDICE
5unidade
6unidade Reprodução p. 58
Reprodução assexuada p. 62
Estratégias reprodutoras p. 62
ACTIVIDADES p. 73
Reprodução sexuada p. 75
Meiose e fecundação p. 76
Reprodução sexuada e variabilidade p. 85
ACTIVIDADES p. 92
Ciclos de vida: unidade e diversidade p. 94
ACTIVIDADES p. 105
JOGO DE SIMULAÇÃO p. 108
CTSA p. 109
6 3
6 2 2
6 2 1
6 2
6 1 1
6 1
BIOLOGIA
A vida e os seres vivos
919354 001-007_Indice 31/1/08 14:35 Page 4
5
7unidade Evolução biológica p. 112
Unicelularidade 
e multicelularidade p. 116
ACTIVIDADES p. 128
Mecanismos de evolução p. 129
ACTIVIDADES p. 159
JOGO DE SIMULAÇÃO p. 163
CTSA p. 164
7 2
7 1
8unidade Sistemática dos seres vivos p. 166
Sistemas de classificação p. 170
Diversidade de critérios p. 177
Taxonomia e nomenclatura p. 183
ACTIVIDADES p. 191
Sistema de classificação 
de Whittaker modificado p. 193
ACTIVIDADES p. 211
CTSA p. 214
ANEXOS p. 216
GLOSSÁRIO p. 220
BIBLIOGRAFIA p. 223
8 2
8 1 2
8 1 1
8 1
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919354 indice_001-007 18/1/08 16:34 Page 6
BIOLOGIA
A vida e os seres vivos
Como explicar a grande diversidade 
dos seres vivos?
919354 indice_001-007 18/1/08 16:34 Page 7
5unidade
8 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
919354 008-035_U5 31/1/08 14:36 Page 8
Crescimento 
e renovação celular 
Crescimento 
e renovação celular 12
5 1
Crescimento e renovação
dos tecidos versus
diferenciação celular 48
5 2
Que processos são responsáveis 
pela unidade e pela variabilidade celular? 
Como explicam o crescimento dos seres vivos?
919354 008-035_U5 31/1/08 14:36 Page 9
A
D E F
5unidade Crescimento e renovação celular 
1. Classifique as afirmações seguintes como verdadeiras (V) ou falsas (F).
A — O DNA de um indivíduo altera-se ao longo do tempo.
B — O DNA de um indivíduo é igual em todas as suas células, excepto nas reprodutoras.
C — A produção de proteínas na célula não depende do seu DNA.
D — Na Natureza, existe clonagem.
E — No ser humano, a divisão celular termina no final da adolescência.
F — Uma célula pode manter-se viva sem DNA, contudo não se divide.
G — Todas as células com núcleo têm capacidade de divisão.
H — O DNA tem um papel fundamental na manutenção da vida da célula.
I — A constituição e a estrutura do DNA são diferentes nos seres procariontes e nos eucariontes.
J — O crescimento dos seres vivos implica a ocorrência de divisão celular.
O QUE JÁ SABE, OU NÃO...
B C
O que permitirá explicar a diversidade de formas e funções de células de um mesmo organismo?
Às vezes, a observação de uma determinada célula, durante um curto período de
tempo, pode revelar grandes mudanças no seu interior. O que se estará a passar?
G H
De que modo se relaciona a informação
contida no DNA com o aspecto de um ser vivo?
10 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
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Um dos desafios que os cientistas têm vindo a enfrentar é o de explicar como é que, 
a partir de uma única célula inicial, o ovo, se origina um indivíduo adulto multicelular,
diferenciado e funcional. 
A história da Biologia do século XX, e certamente a do século XXI, procura responder
claramente a questões como:
— Onde e de que forma se encontram registadas as instruções para a construção da
célula?
— O que determina e comanda as divisões celulares?
— Por que razão, à medida que o indivíduo acumula células, estas, apesar de serem
cópias umas das outras, se tornam cada vez mais diversas e se organizam em órgãos, que,
no seu conjunto, formam seres dinâmicos, coordenados e funcionais?
— O que fará com que algumas células deixem de cumprir regras estipuladas, dando
início ao desenvolvimento de tumores?
Fig. 1 No núcleo das células dos eucariontes, o DNA está localizado nos cromossomas, que, em determinados
momentos da vida celular, são bem visíveis.
INTRODUÇÃO
Embora ainda não exista resposta exacta para todas estas questões, não há
dúvida de que uma molécula muito especial ocupa um papel central no processo
de crescimento e renovação celular — o DNA (Fig. 1). Sabe-se, hoje, que cabe a
esta molécula a responsabilidade tanto da divisão celular comodo controlo da
actividade da própria célula.
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12 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
5 1 Crescimento 
e renovação celular
[…] uma dupla totalmente ignorante da química dos nucleótidos,
desejosa de encaixar o DNA numa hélice. […] Ao pensar nos anos suados
na preparação de ácidos nucleicos e nas horas sem conta gastas na sua
análise, não pude deixar de me sentir desconcertado.
ERWIN CHARGAFF, acerca de Watson e Crick
DNA e síntese proteica
Apesar de, já em 1869, Miescher, após ter trabalhado com gló-
bulos brancos de pus humano, ter identificado uma molécula
exclusiva do núcleo, constituída por C, H, O, N e P, que designou
por nucleína e que não é mais do que o actualmente conhecido
DNA, só muitos anos mais tarde vieram a ser atribuídos a esta
molécula os papéis que hoje lhe conhecemos.
Como se chegou ao modelo do DNA 
e ao conhecimento da sua importância?
Nas décadas de 20 e 30 do século passado, os bioquímicos, além
de já conhecerem o DNA, sabiam que no núcleo das células exis-
tiam cromossomas (Fig. 2); sabiam que estes continham DNA e pro-
teínas; sabiam, ainda, que o metabolismo celular resultava da
actuação equilibrada de enzimas e que estas eram produzidas 
a partir de informações contidas no núcleo, melhor dizendo, nos
cromossomas. Inferiram, então, ainda que não houvesse comprova-
ção experimental, que o núcleo deveria conter exemplares de cada
enzima/proteína da célula. À medida que a célula necessitasse,
seriam feitas cópias. Ao DNA caberia a função de proporcionar
uma estrutura sobre a qual se dispunha a «colecção» de proteínas.
A inversão destas suposições ficou a dever-se a uma série de
experiências científicas.
5 1 1
Fig. 2 Aspecto de um cromossoma humano fotografado ao ME (A) e montagem
fotográfica de microscopia óptica do cariótipo (conjunto dos cromossomas) 
de uma célula humana (B).
A B
Cromatídeo
Centrómero
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 13
EXPERIÊNCIA DE GRIFFITH (1928)
1. Analise a experiência realizada por Griffith, em 1928, e responda às questões.
Interessado em conhecer o modo de actuação dos pneumococos, bactérias que provocam a pneumonia, 
e sabendo da existência de duas estirpes distintas da espécie Streptococcus pneumoniae, a forma R
(com aspecto rugoso e não virulenta) e a forma S (de aspecto liso e altamente virulenta), Griffith idealizou
a experiência seguinte:
Método
ACTIVIDADE 
Resultados
1.1 Com base nos dados da figura, justifique as designações de:
a) virulenta, atribuída à forma S;
b) não virulenta, atribuída à forma R.
1.2 Griffith concluiu, a partir da análise dos resultados desta experiência, que existia nas bactérias S um
«princípio transformante» capaz de alterar as bactérias R. Comente as suas conclusões.
1.3 É possível identificar, com base na interpretação desta experiência, a molécula responsável pela
determinação das características da célula? Justifique a sua resposta.
Griffith provou com a sua experiência que, algures numa célula,
existe uma substância química que permanece intacta após a morte
celular e que é capaz de determinar o destino (as características) da
mesma. Porém, continuou por identificar a natureza química deste
«princípio transformante».
A B C D
O rato morre. 
Foram encontradas
bactérias S vivas no sangue.
Formas S vivas
(virulentas).
Formas R vivas 
(não virulentas).
As formas S virulentas foram
mortas pelo calor.
As formas R vivas foram misturadas com
formas S mortas.
O rato sobrevive. 
Não foram encontradas bactérias
no sangue.
O rato sobrevive. 
Não foram encontradas bactérias no sangue.
O rato morre. 
Foram encontradas bactérias vivas
no sangue.
Fig. 3 Experiência do microbiólogo britânico Frederick Griffith.
A B
C D
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14 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Apesar de os resultados obtidos por Avery, Mac Leod e Mac Carthy,
em 1944, não deixarem dúvidas quanto ao papel da molécula de
DNA, a evidência obtida é apenas indirecta, por exclusão de par-
tes. 
A comunidade científica da época não estava preparada para
elevar o DNA à categoria de molécula responsável pelo comando
da vida celular. Foram necessários mais alguns anos, novos conhe-
cimentos e novas experiências para tal ocorrer.
EXPERIÊNCIA DE AVERY, MAC LEOD E MAC CARTHY (1944)
1. Dando continuidade à experiência de Griffith, Avery e os seus colaboradores conceberam e aplicaram 
a experiência seguinte. Analise-a e responda às questões.
Método Resultados
1.1 Identifique o objectivo de Avery e seus colaboradores ao executar esta experiência.
1.2 Para cada uma das montagens, A, B e C:
a) identifique as biomoléculas presentes no inoculado;
b) refira a hipótese que se pretende testar.
1.3 Qual é a conclusão que pode ser tirada desta experiência?
ACTIVIDADE 
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de protéases(2)
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de polissacarases(3)
Streptococcus pneumoniae R
vivas
+
Princípio transformante(1)
sujeito a actuação prévia 
de protéases(2)
e de polissacarases(3)
A
B
C
Fig. 4 Experiência de Avery, Mac Leod e Mac Carthy.
(1) O princípio transformante foi obtido a partir de bactérias da estirpe S mortas 
e sujeito a métodos de extracção à base de álcool, que destrói os lípidos da célula. 
(2) As protéases são enzimas que destroem as proteínas. 
(3) As polissacarases são enzimas que destroem os polissacáridos.
O rato morre.
O rato morre.
O rato morre.
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 15
EXPERIÊNCIA DE HERSHEY E CHASE (1952)
1. Analise a experiência seguinte, leia atentamente os dados fornecidos e resolva as questões propostas.
Método
Resultados
1.1 Justifique a utilização de meios contendo alternadamente S ou P
radioactivos.
1.2 Interprete os resultados obtidos por Hershey e Chase, comparando-os
com os que foram obtidos por Avery e seus colaboradores.
ACTIVIDADE 
Os fagos cresceram em 
meio contendo P radioactivo.
Os fagos cresceram em 
meio contendo S radioactivo.
Dados:
A — O modelo biológico usado nesta
experiência foram os fagos, vírus que
infectam as bactérias e se replicam
dentro destas, acabando por as destruir
passado pouco tempo.
B — Os vírus são observáveis só ao
microscópio electrónico. São constituídos
apenas por proteínas e por um ácido
nucleico, normalmente o DNA.
C — Os fagos injectam o seu DNA na célula
hospedeira, deixando a sua cápsula
proteica de fora. O material que penetra
na bactéria utiliza as moléculas desta
para fazer várias cópias suas.
D — As proteínas contêm S, além de C, H, O 
e N, enquanto o DNA contém P, além 
de C, H, O e N.
E — A utilização de átomos radioactivos
permite acompanhar o seu percurso 
na célula.
Os vírus marcados
infectaram as bactérias.
Após pouco tempo de
centrifugação, os restos
dos vírus foram
separados das bactérias
infectadas.
Por centrifugação,
obtiveram-se dois
estratos: no fundo, 
as bactérias infectadas, 
e, por cima, 
o sobrenadante com 
os restos virais.
Com as experiências de Hershey e Chase, foi definitivamente
aceite pela comunidade científica que o DNA é a molécula que con-
tém a informação para a organização e o funcionamento da célula.
Estava-se, contudo, ainda longe de saber de que forma os constituin-
tes desta molécula (já todos conhecidos na época) se organizam.
A maior parte do P radioactivo
aparece no depósito das bactérias.
A maior parte do S radioactivo
aparece no fluido sobrenadante.
Fig. 5 Experiência de Hershey e Chase.
Depósito
Fluido sobrenadante A experiência de Hershey e Cha-
se ficou conhecida pela marca 
de uma batedeira, Warning, por-
que, na ausência de material 
laboratorial muito sofisticado,foi 
esta batedeira de uso doméstico,
emprestada por um colega de 
laboratório, que lhes permitiu 
separar os vírus (sobrenadante)
das bactérias (sedimento).
CURIOSIDADE
A B
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16 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Em 1950, Chargaff, após a realização de experiências extrema-
mente rigorosas, tinha conseguido isolar e quantificar as bases azo-
tadas de amostras de DNA de organismos diferentes. Das suas
experiências pôde concluir aquilo que ficaria conhecido por Regras
de Chargaff, e que, resumidamente, são:
• o DNA de indivíduos diferentes apresenta quantidades dife-
rentes de cada uma das bases azotadas (adenina, timina, gua-
nina e citosina);
• em todas as moléculas de DNA, a quantidade de bases púri-
cas (bases de duplo anel, guanina e adenina) é igual à quan-
tidade de bases pirimídicas (bases de anel simples, timina 
e citosina), sendo a quantidade de adenina igual à de timina,
e a quantidade de citosina igual à de guanina.
Não tendo um impacto imediato, as conclusões de Chargaff
são, contudo, a base para a explicação dos processos vitais coman-
dados pelo DNA — a sua própria replicação e a síntese proteica.
Mais ou menos na mesma altura, a jovem física Rosalind
Franklin (Fig. 6) dedicava-se a fotografar biomoléculas com técnicas
de difracção de raios X. Utilizando amostras extremamente purifi-
cadas de DNA, obteve fotografias do mesmo, que ajudaram a per-
ceber a natureza helicoidal da estrutura desta molécula.
Em 1953, o biólogo James Watson e o físico
e bioquímico Francis Crick (Fig. 7), apoiados nas
conclusões obtidas por Chargaff, Franklin e outros,
propuseram, em trabalho publicado na revista
Nature, um modelo para a molécula de DNA —
a dupla hélice: duas cadeias polinucleotídicas
com as estruturas de fosfato e açúcar viradas para
o exterior, e as bases complementares, unidas
por ligações por pontes de hidrogénio, a ocupar
o interior da hélice. Pela publicação do seu traba-
lho, viriam a receber, em 1962, o Prémio Nobel
de Fisiologia e Medicina, dando início a uma
nova era na Biologia.
A B
Fig. 6 Rosalind Franklin (A), cientista que obteve as fotografias por difracção de raios X
da molécula de DNA (B).
Fig. 7 Watson e Crick, ao lado do modelo de DNA por eles
idealizado.
Na molécula de DNA, a
quantidade de bases púricas
(adenina e guanina) é igual à
das bases pirimídicas (timina 
e citosina).
A RETER
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 17
ACTIVIDADE 
OS CONTRIBUTOS PARA OS TRABALHOS 
DE WATSON E CRICK
1. Analise o texto e comente a necessidade de haver um
intercâmbio de informação científica acerca das várias matérias
actualmente em estudo.
«Crick e Watson não eram verdadeiros especialistas em
nenhuma das áreas da Ciência que se juntaram para dar uma
imagem da dupla hélice. Donohue sabia mais acerca das
formas das moléculas e sobre as pontes de hidrogénio; Franklin
era melhor em cristalografia dos raios X; Chargaff compreendeu
as relações entre as bases, e assim por diante. Mas, em
particular, a contribuição de Watson consistiu na capacidade
de ver o aspecto do conjunto, de reunir o que era necessário,
proveniente de várias disciplinas especializadas, e aparecer
com algo de novo, que era maior do que a soma das partes 
e que nenhum dos especialistas foi capaz de compreender,
pois viam apenas as árvores sem se aperceberem da floresta.»
JOHN GRIBBIN, À Procura da Dupla Hélice (adaptado)
DNA DNA
RNA RNA
nucleótido nucleotide
ribose ribose
desoxirribose deoxyribose
base azotada nitrogenous base
Ácidos nucleicos — constituição
Os ácidos nucleicos, DNA e RNA, são polímeros constituídos
por monómeros denominados nucleótidos.
Os nucleótidos (Fig. 8) são constituídos por um açúcar (uma
pentose), ligado pelo carbono 5 a um ácido fosfórico e pelo carbo-
no 1 a uma base azotada. A um nucleótido sem o grupo fosfato
(conjunto formado pela pentose e pela base azotada) é atribuída a
designação de nucleósido.
Nos nucleótidos de RNA, a pentose encontrada é a ribose,
enquanto nos nucleótidos de DNA é a desoxirribose. É a presença
destas pentoses distintas que justifica os nomes atribuídos aos áci-
dos: ácido ribonucleico (RNA) e ácido desoxirribonucleico (DNA).
Existem cinco tipos de bases azotadas agrupadas em duas
categorias: as bases púricas, de duplo anel, e as bases pirimídi-
cas, de anel simples.
PFosfato
O
O–
–O O OCH2
H H
H
OH
H
OH
5'
4'
3' 2'
1'
β
Pentose
Base
azotada
Fig. 8 Configuração geral de um nucleótido.
Os ácidos nucleicos são
formados por nucleótidos que
possuem um açúcar (pentose),
um ácido fosfórico e uma base
azotada.
A RETER
O açúcar (pentose) do RNA 
é a ribose, e o açúcar do DNA 
é a desoxirribose.
A RETER
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18 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
No DNA e no RNA encontram-se duas bases púricas diferentes,
a adenina e a guanina, e duas bases pirimídicas: 
• citosina e timina, no DNA; 
• citosina e uracilo, no RNA.
É possível encontrar oito tipos diferentes de nucleótidos (Fig. 9)
(quatro em cada tipo de ácido nucleico).
Os vários nucleótidos ligam-se entre si formando cadeias
polinucleotídicas (Fig. 10). Estas ligações de natureza covalente
designam-se por ligações fosfodiéster e envolvem o carbono 3 de
um nucleótido e o carbono 5 do nucleótido seguinte.
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
H
N N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
H
HN
H2N
N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
O
H H
H
OH
H
H
HN
CH3
N
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
O
H H
H
OH
H
H
N
N
A
Desoxirribonucleótido de adenina. Desoxirribonucleótido de guanina. Desoxirribonucleótido de timina. Desoxirribonucleótido de citosina.
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
H H
H
OH
H
OH
N N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
H H
H
OH
H
OH
HN
H2N
N
NN
P
O
O–
–O O OCH2
O
O
H H
H
OH
H
OH
HN
N
P
O
O–
–O O OCH2
NH2
O
H H
H
OH
H
OH
N
N
B
Ribonucleótido de adenina. Ribonucleótido de guanina. Ribonucleótido de uracilo. Ribonucleótido de citosina.
Fig. 9 Diversidade de desoxirribonucleótidos (A) e de ribonucleótidos (B).
CA
A C T TG
GT T
Nucleótido
Cadeia
polinucleotídica
Ácido fosfórico
Base azotada
Pentose
Fig. 10 Aspecto de uma cadeia polinucleotídica.
As bases azotadas do RNA são
a adenina, a citosina, a guanina
e o uracilo. No DNA, podem
encontrar-se as três primeiras
e, ainda, a timina.
A RETER
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 19
DNA — ácido desoxirribonucleico
No DNA, uma cadeia polinucleotídica emparelha (liga-se) com
uma outra, formando uma estrutura em dupla cadeia. A união
entre as duas cadeias é estabelecida através de ligações por pontes
de hidrogénio entre as bases complementares de cadeias opostas 
(a adenina estabelece duas ligações com a timina, e a guanina esta-
belece três ligações com a citosina).
Para que o plano de complementaridade das bases seja estabe-
lecido, as cadeias apresentam-se orientadas em sentido oposto, isto
é, são antiparalelas. Assim, enquanto uma cadeia apresenta o car-
bono 5 (C5 ou extremidade 5’) livre numa extremidade da molé-
cula, a outra cadeia apresenta o carbono 3 (C3 ou extremidade 3’)
livre, passando-se o inverso na extremidade oposta do DNA.
A ESTRUTURA DA MOLÉCULA DE DNA
1. Analise a figura, que representa o modelo de DNA como hoje é aceite, e responda às questões.
1.1 Apresente uma justificação para:
a) as regras de Chargaff;
b) o diâmetro constante do DNA;
c) o facto de no DNA, molécula viscosa, a viscosidade diminuir quando é sujeita a aquecimento,
sabendo que este mesmo método destrói ligações por pontes de hidrogénio;
d) o facto de a uma maior quantidade de guanina, numa molécula de DNA, corresponder uma
maior quantidade de energia necessária para separar as duas cadeias.
1.2 Estabeleça uma relação entre a posição ocupada pelas bases azotadas na molécula de DNA 
eo seu carácter hidrofóbico.
ACTIVIDADE 
5’
5’
5’
3’
3’
3’
5’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
3’
5’
3’
AT
A T
CG
–
O OP
O
H2C H2C
H
H H
H
H
GC
OH OPO3
–
OHOPO3
–
3’ 5’
O
–
O P
O
O
H H
H
H
O
H
N H
C
O
O
O
O
C
HC
CH3
N C
O
O
T
N
N
N
CH
CH
HC
CC
N
N
C N
A
H
H
H
–
O OP
O
O
H2C
H
H H
H
H
O
H2C
H H
H
H H
O
–
O OP
O
H2C H2C
H
H H
H
H O
–
O P
O
H H
H
H H
N
H
H
C
O
OC
HC
N CO
O
C
N
N
N
CHCC
N
N
N
C N
G
H
H
H
H
H
O
CC
N
C N
C
N
N
N
N
N C
C
C
N C
G
H
H
H
H
H
H
O
–
O P
O
O
O
–
O P
O
O
O
CH
HC–O OP
O
O
H2C
H
H H
H
HO
O
H2C
H H
H
H H
O
CC
N
C N
T
N
N
O
N
N C
C
C
N C
A
H
CH2
H
H
Fig. 11 Aspecto da dupla cadeia 
do DNA.
Cada fosfato liga-se 
ao C3 de um açúcar 
e ao C5 de outro açúcar.
As ligações por pontes 
de hidrogénio (representadas
a vermelho) entre as bases
complementares mantêm 
as duas cadeias unidas.
Na molécula de DNA, ocorre
emparelhamento de bases:
adenina com timina, e citosina
com guanina.
A RETER
�
�
�
�
�
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 19
20 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A molécula de DNA é formada
por duas cadeias
polinucleotídicas, antiparalelas
e enroladas em hélice.
A RETER
O DNA tem uma estrutura tridimensional, como as fotografias
de Franklin demonstraram. O ângulo de ligações entre as bases
azotadas obriga a molécula a «torcer-se», adquirindo, assim, a
forma de uma hélice (Fig. 12).
As moléculas de DNA são únicas na sua composição geral e na
estrutura. Nas várias células somáticas de um mesmo indivíduo,
elas são, em condições normais, exactamente iguais. Em diferentes
indivíduos, o DNA pode variar no número de nucleótidos, na per-
centagem relativa das quatro bases e na sequência com que estas se
apresentam.
RNA — ácido ribonucleico
As moléculas de RNA são sintetizadas no núcleo, por comple-
mentariedade, a partir do molde de uma cadeia do DNA. Esta 
síntese é possível porque existe complementaridade entre as bases
dos nucleótidos do RNA e as do DNA (A-U/T-A/G-C).
Nas células, podemos encontrar três tipos diferentes de RNA: o
RNA mensageiro (mRNA), o RNA ribossómico (rRNA) e o RNA
de transferência (tRNA).
O mRNA é uma molécula de cadeia simples e de vida curta. É
sintetizado no núcleo, a partir de uma porção de DNA (gene), que
é transcrita e em seguida migra para o citoplasma, onde participa
na síntese de uma dada proteína e se desintegra depois. Durante 
a vida da célula existem pelo menos tantos mRNA quantos os tipos
de proteínas que a mesma produz.
O rRNA é uma molécula de cadeia simples que se apresenta
enrolada e juntamente com proteínas, constitui os ribossomas,
organitos citoplasmáticos onde ocorre a etapa final da síntese pro-
teica.
Fig. 12 Estrutura tridimensional do DNA, onde é visível o seu aspecto de hélice.
3,41 nm
0,34 nm
2 nm
C G
CG
C G
CG
C G
CG
C G
C G
A T
AT
AT
A
A
T
A T
5’
3’
5’ 3’
Existem três tipos diferentes 
de RNA: o mensageiro (mRNA),
o de transferência (tRNA) 
e o ribossómico (rRNA).
A RETER
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 20
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 21
anticodão anticodon
núcleo nucleus
membrana nuclear nuclear envelope
O tRNA apresenta uma estrutura tridimensional que resulta de
a sua única cadeia se enrolar e, em determinados locais, estabelecer
ligações por pontes de hidrogénio entre bases complementares de
nucleótidos inicialmente afastadas (Fig. 13).
Há vários tRNA no citoplasma das células, tendo cada um deles
capacidade de se ligar a um único aminoácido.
A estrutura típica de um tRNA apresenta dois locais característi-
cos: a extremidade 3’, que termina em todos os tRNA com a sequência
CCA, através da qual este se liga ao aminoácido; um conjunto de três
nucleótidos, designados por anticodão, diferentes em cada tRNA, 
e que determina o aminoácido a que este se pode ligar. É através do
anticodão que o tRNA emparelha temporariamente com mRNA.
É possível estabelecer um quadro comparativo dos ácidos
nucleicos:
Nos últimos anos foram identificados novos tipos de moléculas
de RNA, globalmente conhecidos por pequenos RNA devido às
suas dimensões. Sabe-se que desempenham um papel fundamental
na regulação da expressão dos genes. No entanto, continua por
esclarecer o seu modo específico de actuação.
DNA — localização e organização do DNA na célula
Nas células eucarióticas, o DNA encontra-se no núcleo. Este
organito celular é envolvido por uma dupla membrana — membra-
na nuclear — que apresenta continuidade com as restantes mem-
branas da célula, nomeadamente com o retículo endoplasmático. 
A
C
C
Fig. 13 Representações do tRNA.
Local de ligação
ao aminoácido,
sempre CCA.
Pontes de hidrogénio
entre bases
complementares.
Anticodão, constituído por
três bases, local de ligação
ao mRNA.
ÁCIDOS NUCLEICOS
Características DNA mRNA, rRNA e tRNA
Pentose
Bases azotadas
Percentagem das bases
Estrutura
Variedade
Localização
Período de duração
Desoxirribose
A, T, G, C
A=T e G=C
Cadeia dupla
Um só tipo
Núcleo, mitocôndria 
e cloroplasto
Longa
Ribose
A, U, G, C
Variável
Cadeia simples
Três tipos: 
mRNA, tRNA e rRNA
Núcleo e citoplasma
Curta
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 21
A dupla membrana nuclear é atravessada por poros — poros
nucleares —, que facilitam a circulação de algumas moléculas entre
o núcleo e o citoplasma. A membrana nuclear, estável na maior parte
da vida celular, desintegra-se, contudo, quando a célula se prepara
para se dividir, reconstituindo-se no final da divisão celular. 
Dentro do núcleo é possível observar ainda uma estrutura típi-
ca, o nucléolo (Fig. 14), que está implicado na formação dos ribos-
somas, e um fluido rico em substâncias variadas, o nucleoplasma.
22 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
cromossoma chromosome
centrómero centromere
cromatídeo chromatid
cariótipo karyotype
Nucleossoma
(10 nm de diâmetro)
Histonas
Dupla hélice
de DNA (2 nm
de diâmetro)
Fig. 15 Organização do DNA no interior
das células eucarióticas.
A molécula de DNA pode
encontrar-se no núcleo,
associada a proteínas,
formando a cromatina.
A RETER
Cromatídeo
Centrómero
Cromossoma
700 nm
�
�
�
���
Fig. 14 Núcleo de uma célula visto ao microscópio electrónico.
Membrana
nuclear
Núcleo Nucléolo
Retículo endoplasmático
rugoso
O DNA é uma molécula muito grande e encontra-se dentro do
núcleo, que é relativamente pequeno (por exemplo, estima-se que
o DNA humano meça cerca de 2 m, enquanto o núcleo das respec-
tivas células mede 0,5 �m de diâmetro). Este facto só pode ser
explicado se o DNA se encontrar densamente compactado. No
núcleo, esta molécula está associada a proteínas específicas, as his-
tonas, formando a cromatina. As histonas desempenham um
papel fundamental, oferecendo uma estrutura que, por um lado,
assegura o compactamento do DNA (Fig. 15) e, por outro lado, esta-
biliza as suas cargas negativas, conferidas pelos ácidos fosfóricos,
dado que estas proteínas apresentam cargas positivas.
Em determinados momentos da vida das células, relacionados
com o processo de divisão celular, a cromatina sofre uma forte con-
densação. Nessa altura é possível observar que ela é composta,
dependendo do organismo, por uma ou mais entidades distintas,
denominadas cromossomas.
A cromatina pode ser constituída apenas por uma molécula de
DNA; contudo, para preparar a divisão celular, esta cadeia dupla forma
uma cópia de si própria. Inicialmente, as duas moléculas mantêm-se
unidas, ligadas por proteínas, as coesinas. Em determinado momento
do ciclo celular, as coesinas são removidas quase na totalidade, fican-
do restrita a um pequeno local — o centrómero. Esta constrição
primária do cromossoma mantém unidas as duas moléculas de
DNA, que, nesta fase, se encontram altamente condensadas. É, então,
possível observar nitidamente os cromossomas (ao MOC), constituí-
dos por dois braços — os cromatídeos — unidos pelo centrómero.O conjunto de todos os cromossomas de uma célula constitui o
cariótipo.
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 22
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 23
EXTRACÇÃO DE DNA DA BANANA
Material
• Banana. • Caixa de Petri.
• Sal de cozinha. • Banho-maria.
• Água destilada. • Espátulas.
• Álcool comercial a 96º. • Vidro de relógio.
• Pacote de 250 mL de sumo de ananás. • Vareta de vidro.
• Detergente líquido para loiça • Pipetas de 5 e 20 mL.
(preferencialmente incolor). • Frigorífico com congelador.
• Gobelés de 250 mL. • Bisturi.
• Provetas de 10, 20, 50 e 100 mL. • Tubo de ensaio grande.
• Gaze. • Suporte de tubos de ensaio.
• Funil.
Procedimento
1 — Coloque o álcool no frigorífico para que arrefeça bem.
2 — Pese 50 g de banana cortada em rodelas numa caixa de Petri.
3 — Com uma espátula, macere a banana.
4 — Pese 3 g de sal num vidro de relógio.
5 — Num gobelé de 250 mL, coloque 90 mL de água destilada aquecida a 60 ºC.
6 — Dissolva o sal na água e adicione 10 mL de detergente, mexendo lentamente.
7 — Junte a banana macerada à solução salina com detergente e mexa lentamente durante alguns
minutos.
8 — Coloque a gaze num funil e filtre
o preparado obtido para um
gobelé (Fig. 16).
9 — Ao filtrado obtido (120 mL),
adicione 25 mL de sumo de
ananás.
10 — Meça 20 mL do preparado
anterior para um tubo de ensaio.
11 — À solução filtrada adicione, muito
lentamente, 20 mL de álcool frio,
com o tubo de ensaio ligeiramente
inclinado. Deve distinguir-se uma
fase alcoólica (sobrenadante) 
e uma fase aquosa (inferior).
12 — Deixe repousar cerca 
de 5 minutos.
13 — Começará a ver um novelo
branco a formar-se no
sobrenadante alcoólico (Fig. 17).
É o DNA!
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Fig. 16 Etapa 8 do procedimento:
filtração.
Não se esqueça de:
• usar bata;
• cumprir as regras de
segurança do laboratório.
Fig. 17 Etapa 13 do
procedimento: o DNA
sobre a mistura efectuada.
O DNA das células procarióticas é mais pequeno, mais simples
e, normalmente, restringe-se a uma única molécula circular, não
associada a histonas.
Nas células eucarióticas, além do DNA nuclear, é possível encon-
trar ainda DNA no interior das mitocôndrias e dos cloroplastos,
designando-se respectivamente por DNA mitocondrial e DNA plasti-
dial. Estas moléculas, apesar de se encontrarem no interior de células
eucarióticas, são em tudo semelhantes ao DNA dos procariontes. 
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 23
24 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Discussão
1 — Que substância foi adicionada, no decurso da experiência, para neutralizar a carga negativa 
do DNA e facilitar a extracção?
2 — O que se fez para ajudar a quebrar mecanicamente as membranas das células?
3 — Que substância, contendo enzimas, foi adicionada para ajudar à destruição da bicamada
fosfolipídica das membranas celulares?
4 — Qual é a substância em que o DNA é insolúvel e que, por isso, provoca a sua precipitação 
e visualização?
5 — Que aspecto apresenta o DNA extraído?
Nota: Este protocolo poderá aplicar-se, com obtenção de resultados evidentes, noutro tipo de matéria vegetal
(cebola, ervilhas, morango e favas) ou, ainda, em matéria animal (salmão, fígado e timo).
O conhecimento cada vez mais profundo da estrutura e do funcionamento da molécula de DNA tem permitido 
ao Homem perceber que o pode manipular e utilizar na resolução de inúmeros problemas da vida quotidiana.
• Descubra algumas das aplicações das tecnologias relacionadas com a manipulação do DNA, recorrendo 
a fontes variadas (jornais, revistas e livros) e/ou aos sítios da Internet a seguir sugeridos (ou a outros que achar
interessantes):
http://www.sobresites.com/ciencia/dna.htm
http://www.iq.usp.br/disciplinas/dbq/dnata/apresentacao/patern.htm
http://orbita.starmedia.com/jurifran/ajdna.html
• Apresente as suas pesquisas sob a forma de um cartaz, a afixar fora da sala de aula, onde deve referir: 
a técnica, a aplicação da mesma e as fontes bibliográficas ou da Internet. Poderá contribuir para que os seus
colegas aprofundem os seus conhecimentos sobre este assunto, desenvolvido em inúmeras séries televisivas, 
a que provavelmente muitos gostarão de assistir.
PESQUISAR E DIVULGAR
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 24
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 25
Quais são as funções do DNA?
O DNA é a molécula que contém a informação para todas as
actividades da célula. Uma vez que as células se dividem, é necessá-
rio que a molécula de DNA consiga transmitir às células-filhas a
informação que possui. Por outro lado, é esta molécula que permite
a obtenção das diferentes proteínas necessárias para a constituição
e o funcionamento celulares.
O processo de duplicação da molécula de DNA, designado por
replicação, origina, no final, duas moléculas exactamente iguais à
molécula-mãe (pois só desta maneira é preservada a informação).
Replicação
Quando Watson e Crick propuseram o seu modelo para a
molécula do DNA (em dupla hélice), propuseram também um
mecanismo simples para a duplicação da molécula do DNA.
Teoricamente, este processo poderia ocorrer por três métodos
diferentes: a replicação poderia ser semiconservativa, conservativa
e dispersiva.
A molécula de DNA é capaz 
de se duplicar em duas,
exactamente iguais —
replicação.
A RETER
replicação replication
EXPERIÊNCIAS DE MESELSON E STAHL
1. Em 1957, dois investigadores, Meselson e Stahl, realizaram uma série de experiências na tentativa 
de descobrir o processo da replicação. Analise os dados e os resultados obtidos e responda às questões.
ACTIVIDADE 
Hipótese 1
Replicação semiconservativa
Hipótese 2
Replicação conservativa
Hipótese 3
Replicação dispersiva
Molécula parental
1.ª geração de
moléculas-filhas
2.ª geração de
moléculas-filhas
Fig. 18 As hipóteses para o processo da replicação.
919354 008-035_U5 09/03/27 12:54 Page 25
26 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Estes investigadores utilizaram, como material biológico, bactérias da espécie Escherichia coli. 
Um grupo de bactérias foi cultivado durante várias gerações em meio com 14N, e outro grupo, num meio
contendo 15N (um isótopo pesado de N). Ao isolarem e centrifugarem o DNA das duas amostras,
Meselson e Stahl confirmaram a existência de duas bandas diferentes (Fig. 19A) no tubo da centrífuga.
As bactérias do meio com 15N foram transferidas, em seguida, para um meio de cultura contendo azoto
leve (14N), onde permaneceram durante o tempo necessário à sua divisão. Quando isolaram 
e centrifugaram o DNA dessas células, os investigadores verificaram que este apresentava densidade
intermédia no tubo da centrífuga (Fig. 19B).
As bactérias permaneceram ainda durante outra geração no meio de cultura com 14N, tendo depois sido
isolado e centrifugado o seu DNA (Fig. 19C).
1.1 Refira as diferenças existentes entre os modelos apresentados na figura 18.
1.2 Como se apresentam, no tubo da centrífuga, as bandas das cadeias de DNA formadas depois 
da segunda divisão?
1.3 Represente os resultados que seria previsto obter ao fim de outra geração.
1.4 Identifique a hipótese de replicação que é apoiada pelos resultados apresentados nos tubos 
da centrífuga.
15N15N
14N14N
15N14N 15N14N
14N14N
A B C
Fig. 19 Resultados da experiência de Meselson e Stahl.
DNA 14N14N e 15N15N centrifugado. Ao fim de uma geração DNA 
15N14N centrifugado.
Ao fim de duas gerações.
Fig. 20 Replicação do DNA: cadeias pesadas (A); cadeias intermédias (B); cadeias leves (C).
Os resultados das experiências
indicam que o DNA se duplica
por síntese semiconservativa.
A RETER Ao observar atentamente os resultados obtidos pelos investiga-
dores, verifica-se que aqueles estão de acordo com a hipótese semi-
conservativa, que refere que, numa molécula de DNA, cada cadeia-
-mãe serve de molde para a síntese de uma cadeia-filha.
Ao fim de uma replicação. No fim da segunda replicação.
A
B
B
B
C
C
B
919354 008-035_U5 6/16/08 3:05 PM Page 26u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 27
O DNA humano replica cerca 
de 50 bases por segundo.
CURIOSIDADE
Qual é o mecanismo 
de replicação do DNA?
O processo de replicação do DNA é bastante complexo e envol-
ve a participação de várias enzimas, pois a molécula tem de sofrer
desenrolamento, separação de cadeias e construção das novas cadeias.
A DNA polimerase é a enzima mais importante neste processo,
promovendo: 
• a formação de ligações por pontes de hidrogénio entre bases
complementares (A com T e G com C); 
• a ligação do açúcar de um nucleótido com o fosfato do
nucleótido seguinte; 
• a correcção de erros que possam existir. 
Cada cadeia-mãe serve de molde para a replicação, sendo os
nucleótidos adicionados por complementaridade de bases e sempre
inseridos no sentido 5’–3’. 
Devido ao antiparalelismo da cadeia de DNA parental, as
cadeias-filhas não crescem da mesma forma: a cadeia que copia 
a cadeia 3’–5’ forma-se de modo contínuo; a cadeia que copia a
cadeia 5’–3’ forma-se de modo descontínuo, em pequenas porções,
que são depois ligadas pela enzima DNA ligase (Fig. 21).
A replicação do DNA assegura que todas as células somáticas
de um ser vivo pluricelular tenham a mesma informação genética.
P
5’
P
A
T
P
P
G
C C
P
P
A
T
P
P
G
P
P
A
T
P
P
C
G
P
P
A
T
P
P
5’
3’
T
A
OH
OH
3’
Fig. 21 Replicação do DNA.
Cadeias
complementares
Cadeia-filha
DNA ligase
DNA polimerase
Extremidade 3’
Extremidade 5’
Extremidade 5’ 
(termina em 5’ fosfato)
Extremidade 3’ 
(termina em 3’ hidroxilo)
DNA polimerase
Cadeia-filha
919354 008-035_U5 09/03/27 12:57 Page 27
28 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
gene gene
genoma genome
transcrição transcription
Como é que, a partir do DNA, 
se obtêm proteínas?
Pouco depois de Watson e Crick terem publicado a estrutura
da molécula do DNA, descreveram a relação entre os ácidos nuclei-
cos e as proteínas como um fluxo de informação na célula —
«Dogma Central» da Biologia.
A sequência de nucleótidos que contém a informação para sinte-
tizar uma proteína ou uma molécula de RNA é designada por gene.
O conjunto de todos os genes de um ser vivo é o seu genoma,
permitindo este a constituição e o funcionamento do mesmo.
O DNA não consegue sintetizar a proteína directamente. No
núcleo, no início do processo, forma-se uma molécula de mRNA
que transporta a informação contida no gene até ao citoplasma,
mais especificamente até ao ribossoma, onde a mensagem é trans-
formada em cadeia polipeptídica (Fig. 22).
Transcrição
O mRNA forma-se no núcleo, por complementaridade, a partir
da informação contida na molécula de DNA. Este processo, a que
se dá o nome de transcrição, só se realiza na presença de uma enzi-
ma, a RNA polimerase.
Na transcrição, a molécula de mRNA é formada a partir de uma
das duas cadeias da molécula de DNA (cadeia-molde). O mRNA é
polimerizado exclusivamente no sentido 5’–3’, e as bases empare-
lham-se por complementaridade, ocupando o uracilo o lugar da
timina (U emparelha com A) (Fig. 23).
Fig. 22 Do DNA às proteínas.
Fig. 23 Transcrição.
Fig. 24 Início da transcrição.
Replicação
Transcrição
Tradução
Proteína
Citoplasma
Núcleo
DNA
RNA
A RNA polimerase liga-se ao promotor, zona inicial do gene
(Fig. 24), promovendo a separação pontual da dupla hélice do DNA
e a polimerização dos ribonucleótidos que vão constituir a molécula
de mRNA. Esta, à medida que vai sendo fabricada, liberta-se da
cadeia-molde de DNA, que vai recuperando a sua estrutura original
(em dupla hélice). Quando a RNA polimerase atinge uma sequên-
cia de DNA designada por local de terminação, liberta-se desta
molécula, que retoma a sua estrutura original (Fig. 25).
3’
3’
3’
5’
5’
5’
DNA
RNA
T T T T
T
G G
GG
G GG
GCC
C C
C C C
A
A
A AAA
U UU
U
U
U
G
C
Cadeia-molde de DNA
RNA polimerase
Gene
Promotor
do DNA
���
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 28
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 29
Fig. 25 Fim da transcrição.
Nas células eucarióticas, a molécula de mRNA que acabou de
ser replicada (transcrito primário) sofre um processo de maturação
antes de sair do núcleo. A fase seguinte — tradução — realiza-se
no citoplasma.
Na molécula de mRNA imatura existem porções — os intrões
— que não contêm informação para a síntese da proteína e que,
antes de a molécula passar para o citoplasma, são removidas. 
As porções que permanecem — os exões — são expressas na fase
seguinte, originando uma proteína. É o conjunto dos exões que
deixa o núcleo através de um dos poros da membrana nuclear 
(Fig. 26). O processo de remoção dos intrões é designado por matu-
ração, processamento ou splicing.
Fig. 26 Os processos de transcrição e de maturação do mRNA.
Exão A Intrão 1 Exão B
Transcrição
Intrão 2 Exão C
Cadeia
molde de
DNA
3’
Exão A Intrão 1 Exão B
Maturação
Intrão 2
Exão A Exão B Exão C
Exão Cpré-mRNA
5’
mRNA
NÚCLEO
CITOPLASMA
Membrana nuclear Transporte através de um poro
Nos seres procariontes, a molécula de mRNA não sofre matura-
ção e todas as fases da síntese proteica ocorrem no mesmo local,
dado que não há núcleo individualizado nas células destes seres.
Tradução
A tradução permite que a mensagem contida no mRNA seja
descodificada e utilizada para fabricar uma proteína. As proteínas
são constituídas por aminoácidos (nos seres vivos, existem 20 ami-
noácidos diferentes), unidos por ligações peptídicas.
Local de terminação
RNA em crescimento
RNA RNA polimerase
Nos eucariontes, o mRNA
abandona o núcleo depois 
de sofrer maturação.
A RETER
tradução translation
A transcrição é a passagem 
da informação do DNA para 
o RNA.
A formação do mRNA 
é o primeiro passo da síntese
proteica.
A RETER
���
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30 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
O código genético é um conjunto
de codões (três ribonucleótidos)
e a sua correspondência com 
os aminoácidos. 
A RETER
código genético genetic code
codão codon
Para que se sintetize uma proteína, é indispensável um código
que estabeleça a ponte entre a informação contida no mRNA (que,
por sua vez, se formou a partir do DNA) e os aminoácidos necessários
para constituir essa proteína. Como estará codificada a informação
no DNA? Será que uma determinada sequência de nucleótidos
determina a incorporação de um aminoácido específico?
Como combinar 4 tipos de ribonucleótidos 
para codificar 20 aminoácidos diferentes?
Se fosse utilizado 1 ribonucleótido para 1 aminoácido, existi-
riam apenas, nas proteínas, 4 aminoácidos diferentes.
Se fossem utilizados 2 ribonucleótidos, existiriam 16 combina-
ções (42), e nas proteínas haveria apenas 16 diferentes aminoácidos.
Associando 3 ribonucleótidos, obtém-se 64 diferentes combinações
(43), valor suficiente para codificar os 20 diferentes aminoácidos
que existem nas proteínas. 
O código genético é constituído por tripletos de ribonucleóti-
dos, designados por codões (obtidos por transcrição de tripletos
de desoxirribonucleótidos, por vezes, designados por codogenes).
Cada codão codifica um aminoácido, e alguns aminoácidos são,
inclusivamente, codificados por mais do que um codão; por exem-
plo, os codões UUU e UUC codificam ambos o aminoácido fenila-
lanina (diz-se, nestes casos, que o código genético é degenerado, 
e estes codões denominam-se sinónimos). O codão AUG é o codão
iniciador, correspondendo ao aminoácido metionina, e os codões
UAA, UAG e UGA são codões de terminação.
Todas as espécies de seres vivos utilizam o mesmo código gené-
tico — o código genético é universal —, evidenciando uma origem
comum (à excepção de alguns codões utilizados nas mitocôndrias e
em certos protozoários ciliados). Muitos trabalhos foram efectua-
dos até se decifrar o código genético.
COMO DECIFRAR O CÓDIGO GENÉTICO?
1. Leia com atenção a descrição seguinte e responda às questões.
Marshall Nirenberg e Heinrich Matthaei, em 1961, elaboraram umasérie
de experiências que levaram à decifração do código genético. Utilizaram
moléculas de mRNA, sintetizadas em laboratório, e todas as substâncias
químicas e estruturais necessárias à tradução foram extraídas da bactéria
Escherichia coli. Depois de sintetizada a molécula de mRNA, os
investigadores colocaram-na no meio de cultura, onde obtiveram os
polipéptidos que se encontram no quadro apresentado à direita.
1.1 Identifique, justificando, os codões que codificam os aminoácidos
fenilalanina (Fen), lisina (Lis) e prolina (Prol).
1.2 Que codões existem na molécula de mRNA sintetizada na quarta experiência?
1.3 Consultando o código genético representado na página 31, complete o quadro.
ACTIVIDADE 
ETAPAS DA SÍNTESE
PROTEICA
Transcrição
Maturação
Tradução
A RETER
Molécula
EXPERIÊNCIAS
Sequência
UUUUUUUUUUUU…
Fen-Fen-Fen-Fen-…
mRNA
Polipéptido
AAAAAAAAAAAA…mRNA
Lis-Lis-Lis-Lis-…Polipéptido
CCCCCCCCCCCC…mRNA
Prol-Prol-Prol-Prol-…Polipéptido
AUAUAUAUAUAU…mRNA
Polipéptido
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 31
Na decifração do código genético participaram ainda muitos
outros investigadores, que desenvolveram experiências semelhantes
às de Nirenberg e Matthaei.
No código genético, os codões sinónimos diferem uns dos outros,
muitas vezes, pela base existente na terceira posição. 
A degenerescência do código protege os organismos de altera-
ções que possam ocorrer no DNA e que substituem um codão por
outro sinónimo, não se modificando, desta forma, a sequência de
aminoácidos da proteína.
No processo da síntese proteica, a molécula de mRNA não faz 
o reconhecimento directo dos aminoácidos que constituirão a pro-
teína. Nesta síntese há a participação do RNA de transferência
(tRNA).
Na molécula de tRNA, existe um tripleto de bases complemen-
tares do codão do mRNA — anticodão — e também o local de
ligação do tRNA ao aminoácido correspondente a esse anticodão.
Por exemplo, uma molécula de tRNA com o anticodão CCU é com-
plementar do codão GGA e tem ligado a si o aminoácido glicina.
CÓDIGO GENÉTICO
SEGUNDA BASE
UUU (Phe/F)
Fenilalanina
UUC (Phe/F)
Fenilalanina
UUA (Leu/L) 
Leucina
UUG (Leu/L) 
Leucina, iniciação
CUU (Leu/L) 
Leucina
CUC (Leu/L) 
Leucina
CUA (Leu/L) 
Leucina
CUG (Leu/L) 
Leucina, iniciação
AUU (Ile/I) 
Isoleucina, iniciação
AUC (Ile/I) 
Isoleucina
AUA (Ile/I) 
Isoleucina
AUG (Met/M) 
Metionina, iniciação
GUU (Val/V) 
Valina
GUC (Val/V) 
Valina
GUA (Val/V) 
Valina
GUG (Val/V) 
Valina, iniciação
U
UCU (Ser/S) 
Serina
UCC (Ser/S) 
Serina
UCA (Ser/S) 
Serina
UCG (Ser/S) 
Serina
CCU (Pro/P) 
Prolina
CCC (Pro/P) 
Prolina
CCA (Pro/P) 
Prolina
CCG (Pro/P) 
Prolina
ACU (Thr/T) 
Treonina
ACC (Thr/T) 
Treonina
ACA (Thr/T) 
Treonina
ACG (Thr/T) 
Treonina
GCU (Ala/A) 
Alanina
GCC (Ala/A) 
Alanina
GCA (Ala/A) 
Alanina
GCG (Ala/A) 
Alanina
C
UAU (Tyr/Y) 
Tirosina
UAC (Tyr/Y) 
Tirosina
UAA (Stop)
UAG (Stop)
CAU (His/H) 
Histidina
CAC (His/H) 
Histidina
CAA (Gln/Q) 
Glutamina
CAG (Gln/Q) 
Glutamina
AAU (Asn/N) 
Asparagina
AAC (Asn/N) 
Asparagina
AAA (Lys/K) 
Lisina
AAG (Lys/K) 
Lisina
GAU (Asp/D) 
Ácido aspártico
GAC (Asp/D) 
Ácido aspártico
GAA (Glu/E) 
Ácido glutâmico
GAG (Glu/E) 
Ácido glutâmico
A
UGU (Cys/C) 
Cisteína
UGC (Cys/C) 
Cisteína
UGA (Stop)
UGG (Trp/W) 
Triptofano
CGU (Arg/R) 
Arginina
CGC (Arg/R) 
Arginina
CGA (Arg/R) 
Arginina
CGG (Arg/R) 
Arginina
AGU (Ser/S) 
Serina
AGC (Ser/S) 
Serina
AGA (Arg/R) 
Arginina
AGG (Arg/R) 
Arginina
GGU (Gly/G) 
Glicina
GGC (Gly/G) 
Glicina
GGA (Gly/G) 
Glicina
GGG (Gly/G) 
Glicina
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G
P
R
IM
E
IR
A
 B
A
S
E
TE
R
C
E
IR
A
 B
A
S
E
anticodão anticodon
A tradução é uma etapa da
síntese proteica em que as
moléculas de tRNA que
transportam os aminoácidos
correctos são recrutadas 
e associam estas moléculas 
ao péptido em formação.
A RETER
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 31
32 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Os ribossomas são constituídos por uma subunidade maior e
por outra menor (Fig. 27). No processo da tradução, a sequência de
codões do mRNA dá origem à síntese de uma proteína nos ribosso-
mas. Nos seres eucariontes, estes organitos encontram-se associa-
dos ao retículo endoplasmático rugoso, para onde a proteína vai ser
lançada.
A tradução inicia-se com a ligação do mRNA à subunidade
menor do ribossoma, e com o reconhecimento do codão iniciador
(AUG) pelo tRNA correspondente (anticodão UAC, com o aminoá-
cido metionina — met). Todos os péptidos começam por uma
metionina, salvo raras excepções. Em seguida estabelece-se a liga-
ção da subunidade maior (Fig. 28). Nesta subunidade, existem dois
locais importantes: o local P, onde se encontra ligado o tRNA com o
aminoácido metionina, e o local A, onde se liga o tRNA seguinte,
complementar do segundo codão.
Fig. 27 Constituição de um ribossoma.
5080 bases de RNA 
(2 a 3 moléculas) 49 proteínas
1900 bases de RNA 
(1 única molécula) 33 proteínas
A metionina e o aminoácido, transportado pelo tRNA ligado ao
local A do ribossoma, estabelecem entre si uma ligação peptídica, 
e o ribossoma avança na molécula de mRNA.
No local P fica o tRNA que transporta o segundo aminoácido, 
e ao local A liga-se um novo tRNA. Após ocorrer outra ligação 
peptídica entre os aminoácidos, o ribossoma volta a progredir na
molécula de mRNA, que assim é lido em sequência, dando origem
a um novo polipéptido (Figs. 29 e 30).
Met
U
UA
A C
G
A Met
U
UA
A C
G
B
Fig. 28 Fase de iniciação da tradução.
Fig. 29 Ribossoma em funcionamento.
tRNA iniciador
mRNA
Codão iniciador
Pequena subunidade
de ribossoma
Local P
Local A
Grande
subunidade
de ribossoma
Moléculas de tRNA
Polipéptido
Subunidade maior
Subunidade menormRNA
Subunidade maior
Subunidade menor
Além dos locais A e P,
actualmente considera-se a
existência de um terceiro local
no ribossoma — o local E —
correspondente ao local 
de saída do tRNA.
RIBOSSOMAS
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 33
É de notar que a mesma molécula de mRNA pode ser traduzida
em simultâneo por mais do que um ribossoma, havendo assim a
formação de várias proteínas iguais (Fig. 31).
Fig. 30 Crescimento (alongamento ou elongação) do polipéptido.
Aminoácido
Polipéptido
Local P
Local A
mRNA
Codões
Anticodão
Reconhecimento do codão.
Codão stop
Formação da ligação peptídica.
Nova ligação
peptídica
Deslocação do mRNA.
Ribossoma
Polipéptido
Proteínas
estabilizadoras
mRNA
3’
5’
Fig. 31 Síntese simultânea de vários péptidos a partir do mesmo mRNA.
��� ���
��
�
Ocupação do local P.
���
3’
3’
3’
3’
5’
5’
5’
5’
D
A
B
C
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34 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
A síntese da proteína termina quando surge no mRNA um dos
codões de terminação ou stop (UGA, UAG ou UAA), pois não há
tRNA correspondentes a esses codões. O último tRNA liberta-se do
ribossoma, separando-se as suas subunidades (que podem depois
ser reutilizadas), e a proteína é libertada, adquirindo a sua estrutura
tridimensional (Fig. 32).
E se ocorrerem erros 
durante estes processos?
A possibilidade que a célula tem de manter a informação do
seu DNA nas células-filhas é extremamente importante, pois, desta
forma, as características dos seres vivos são preservadas por várias
gerações. No processo da replicação do DNA, a DNA polimerase
revê a sequência formada e tem a capacidade de corrigir a maior
parte dos erros que possam ter ocorrido durante o processo. 
Mas, apesar desta revisão, por vezes existem erros que perma-
necem. Estes, designados por mutações génicas, afectam a sequên-
cia do DNA e, consequentemente, podem afectar a sequência de
aminoácidos da proteína fabricada a partir do gene alterado.
Um exemplo típico de mutação diz respeito à alteração que ocor-
re no genehumano que codifica a molécula de hemoglobina das
hemácias, dando origem à anemia falciforme (Fig. 33). A substituição
de um único nucleótido provoca uma alteração na sequência pro-
teica (o aminoácido ácido glu-
tâmico — Glu — é substituído
por valina — Val). Esta altera-
ção tem como consequência a
modificação da conformação da
molécula de hemoglobina, que
por sua vez altera a forma das
hemácias (facto que teve rele-
vância na origem do nome desta
doença). Esta característica pro-
voca uma diminuição da capa-
cidade de transporte de oxigé-
nio no indivíduo (Fig. 34).
G C U
Arg
Lys
Cys Gly Met
G G GCU UA A A A A
Fig. 32 Conclusão da síntese proteica (A). Os diferentes componentes separam-se (B).
Para a formação de uma
proteína, são necessários:
ribossoma, mRNA e vários tRNA
associados a aminoácidos.
A RETER
Mutações génicas são
alterações na sequência 
de bases do DNA.
A RETER
mutação génica genic mutation
C A T
G U
Val
A
mRNA
Hemoglobina mutante
C T T
G A
Glu
A
mRNA
DNADNA
Hemoglobina normal
Fig. 33 Mutação génica que ocorre na anemia falciforme.
Alelo normal que codifica a hemoglobina Alelo mutante que codifica a hemoglobina
A
B
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 35
A alteração de nucleótidos no
DNA origina alelos diferentes,
que podem afectar a sequência 
de aminoácidos na proteína.
A RETER
Existem vários tipos de mutações génicas. Há casos de substi-
tuição de base (ou nucleótido, como no exemplo anterior), mas
também existem situações de deleção de bases (em que uma ou
mais bases são suprimidas) ou de inserção de bases (em que uma
ou mais bases são acrescentadas) (Fig. 35). Todas estas alterações
vão afectar a transcrição e podem afectar ou não a tradução, depen-
dendo do local e do tipo da alteração. 
Fig. 34 Hemácia normal (A)
e hemácia alterada (B).
Quando há codões sinónimos, a mutação pode não provocar
qualquer alteração na cadeia de aminoácidos. Também são possí-
veis modificações num único aminoácido, não alterando significati-
vamente o funcionamento da proteína. Outros casos, como o da
anemia falciforme, provocam danos graves nos indivíduos que as
possuem. As mutações podem também consistir na adição, na
remoção ou no rearranjo de sequências de nucleótidos, afectando
regiões mais extensas de DNA.
Embora algumas possam ser bastante prejudiciais, as mutações
são responsáveis por pequenas alterações nos seres vivos de uma
espécie, permitindo a existência de variabilidade, essencial para a
evolução das espécies, como veremos mais tarde, na Unidade 7.
G G G G GC CA AU U U U
Met Lys Phe Gly Ala
A A
C C C C CG GT TA A A AT
Gene normal
Substituição de uma base
Deleção de uma base
T
C C T C CG GT TA A A
A
AT T
C C C G GC TT TA
A
A CT A
G G A G GC CA AU U U U
Met Lys Phe Ser Ala
A A
G G G C CG AA AU U U G
Met Lys Leu Ala His
A U
mRNA
mRNA
mRNA
Fig. 35 Mutações
génicas.
As mutações podem ser
prejudiciais ao ser vivo que 
as sofre ou vitais para 
a sobrevivência da espécie.
A RETER
A B
919354 U5_p008-035 18/1/08 16:35 Page 35
36 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
De que modo as células asseguram 
a sua continuidade?
Sendo a célula a unidade básica da estrutura e da função de
qualquer ser vivo, é de esperar que nela se encontre a resposta
quando se pretende descobrir o modo como esses seres asseguram
a sua integridade e a manutenção da espécie. 
A célula enfrenta o grande desafio de realizar a divisão celular, ori-
ginando duas células-filhas, cujos núcleos possuem toda a informação
contida no DNA da célula-mãe e com citoplasma suficiente para
desempenhar as suas funções futuras. A grande maioria dos tecidos de
um organismo adulto possui células diferenciadas, que se dividem e
originam células-filhas, com características semelhantes entre si.
Nas células somáticas dos organismos multi-
celulares eucariontes, a interfase, a mitose (divi-
são nuclear) e a citocinese (divisão do citoplas-
ma) constituem o ciclo celular (Fig. 36), que
possibilita o crescimento, a reposição das células
mortas e a reparação dos tecidos. Por vezes, em
alguns organismos, este processo também permi-
te originar clones, reproduzindo-se assim o indiví-
duo por formação de cópias exactas dele próprio.
O ciclo celular tem uma duração muito apro-
ximada em células do mesmo tipo, podendo
variar bastante entre células de tecidos diferentes.
A interfase (com as fases G1, S e G2) corres-
ponde ao período de crescimento de uma nova
célula, que pode ser cerca de 90% do tempo de
duração de um ciclo completo e em que ocorre
actividade metabólica intensa.
Durante a interfase, em G1 (G de «gap» — intervalo), a célula
pode permanecer durante bastante tempo até atingir o tamanho
adequado e as condições propícias à divisão. Nesta fase, a célula
sintetiza enzimas e outras moléculas necessárias para assegurar o
seu funcionamento, assim como sistemas de membranas e variados
organitos. 
No período S (S de «synthesis» — síntese), ocorre a replicação
de todo o DNA presente no núcleo, assim como a síntese de proteí-
nas a ele associadas. Os cromossomas são agora constituídos por
dois cromatídeos unidos pelo centrómero.
O principal papel da fase G2 é confirmar que a replicação dos
cromossomas está completa e, ainda, que os eventuais «estragos»
provocados na molécula de DNA estão reparados. A síntese protei-
ca é intensa neste período.
No final da interfase, as células que possuem centríolos (todas
as eucarióticas, à excepção das que constituem os fungos e a maio-
ria das plantas) apresentam-nos agora duplicados. As células ani-
mais possuem centrossomas, onde estão localizados os centríolos.
• O homem tem cerca de 1012 de
células por altura do nascimento.
• O ciclo celular das células me-
ristemáticas da raiz do feijoeiro 
dura cerca de 19 horas, mas 
o das células embrionárias do
ouriço-do-mar fica completo
em duas horas.
CURIOSIDADE
interfase interphase
mitose mitosis
citocinese cytokinesis
ciclo celular cell cycle
Final da interfase
da célula-mãe.
Citocinese
G1
Intervalo de crescimento
da célula. 
(Os cromossomas ainda 
não estão duplicados, 
porque ainda não ocorreu 
replicação do DNA.)
S
Intervalo em que
ocorre replicação
do DNA.
(Os cromossomas
ficam duplicados
no final deste período.)
G2
Intervalo após a
replicação do DNA,
em que a célula se
prepara para se
dividir.
Teló
fase
Aná
fas
e
Me
táf
as
e
Pr
óf
as
e
I N T E R FA S E
M
I T
O
S
E
Cada célula-filha 
inicia a interfase.
Fig. 36 Representação esquemática do
ciclo celular: interfase, mitose 
e citocinese. Os triângulos vermelhos
assinalam pontos de controlo do ciclo.
• Durante a interfase, a célula
prepara-se para a divisão
nuclear.
• Em G1, cada cromossoma é
composto por um cromatídeo
e em G2, por dois cromatídeos.
A RETER
C
IC
LO
 C
E
LU
LA
R
Interfase
Mitose
Citocinese
A RETER
Fase G1
Fase S
Fase G2
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 36
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 37
Mitose
Após a fase G2, a célula está apta para dar início à divisão defi-
nitiva do seu material nuclear. No seu núcleo existem agora cro-
mossomas que se duplicaram na fase S, ou seja, cada um deles está
associado a uma cópia, rigorosamente igual, de si próprio, sendo
composto por dois cromatídeos.
A mitose decorre em quatro estádios: prófase, metáfase, aná-
fase e telófase.
5 1 2 prófase prophase
metáfase metaphase
anáfase anaphase
telófase telophase
MITOSE
Nesta etapa, a mais longa da mitose, os cromossomas
assumem, progressivamente, um aspecto mais curto 
e espesso, que se deve ao facto de ocorrer uma condensação
da cromatina (DNA e proteínas associadas). Começam
agora a visualizar-se os dois cromatídeos-irmãos, ou seja,
duas moléculas de DNA rigorosamente iguais, unidas por
uma região de cromatina muito condensada — o centrómero.
Os centrossomas, já duplicados, começam a migrar para pólos
opostos da célula e iniciam o desenvolvimentode microtúbulos
(filamentos de proteínas globulares). Por outro lado, o
nucléolo dissipa-se até desaparecer, e a membrana nuclear
desorganiza-se, assumindo a forma de pequenas vesículas.
No decorrer desta fase, a célula encontra-se sem membrana
nuclear, e os microtúbulos vão crescendo a partir dos
centrossomas, localizados em pólos opostos da célula.
Quando um microtúbulo, vindo de um dos pólos, estabelece
ligação com um dos cromatídeos, o microtúbulo que
cresceu do pólo oposto fixa-se ao cromatídeo-irmão do
primeiro. Forma-se assim, ocupando toda a célula, um fuso
acromático (formação de microtúbulos, fusiforme), que, 
no momento em que todas as fibras atingem o mesmo
comprimento, obriga a um posicionamento dos cromossomas
no plano equatorial do fuso (placa equatorial ou mitótica).
É a etapa mais curta da mitose, mas inclui acontecimentos
determinantes no sucesso deste processo, já que assegura
uma separação definitiva e rigorosa dos cromatídeos-irmãos.
A anáfase inicia-se, abruptamente, com a separação
simultânea de todos os cromatídeos-irmãos, devido à perda
de coesão gerada pela desorganização do centrómero. Estes
são então puxados pelos microtúbulos do fuso acromático,
efectuando a ascensão polar, ao mesmo tempo que a célula
se alonga ligeiramente, aumentando a distância entre 
os pólos do fuso (centrossomas).
Quando os dois conjuntos de cromossomas atingem
os pólos opostos da célula, inicia-se a telófase.
Nesta altura, os cromossomas descondensam-se, devido 
à descompactação do DNA, a membrana nuclear
reorganiza-se e os nucléolos reaparecem.
Logo que os núcleos estão completamente formados,
a telófase termina. Fica, assim, concluído o processo 
da mitose.
P
ró
fa
se
M
et
áf
as
e
A
ná
fa
se
Te
ló
fa
se
A célula possui o DNA duplicado
e prepara-se para a divisão nuclear.
Par de
centríolos
Membrana
nuclear
Os microtúbulos formam
o fuso acromático.
Placa equatorial ou mitótica
Ocorre a ascensão polar.
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 37
38 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
MITOSE
A RETER
Prófase
Metáfase
Anáfase
Telófase
No entanto, o processo de divisão da célula não está concluído,
já que é necessário separar completamente as duas células-filhas,
tornando-as independentes. Assim, de um modo continuado, segue-
-se a redistribuição equitativa dos organitos celulares e a clivagem
do citoplasma.
Citocinese
A citocinese, divisão do citoplasma, depende da formação de
um anel de contracção (estrutura composta por filamentos de acti-
na e miosina, proteínas estruturais) ligado à face citoplasmática da
membrana plasmática e a meio da distância entre os dois centrosso-
mas (Fig. 37). Durante muitos anos assumiu-se que estes filamentos se
dispunham paralelamente em relação ao plano de divisão da célula
e que, à custa de energia da molécula de ATP, se contraíam, puxan-
do a membrana plasmática, a que estavam ligados, para o interior
da célula, até que o citoplasma fosse dividido em duas porções.
Após a replicação do DNA, os dois cromatídeos-irmãos permanecem
ligados, espaçadamente, ao longo dos braços cromossómicos, por acção
de proteínas (coesinas), que na metáfase são removidas na quase
totalidade. Contudo, na região do centrómero é mantida a coesão até
ao início da anáfase, quando uma enzima faz a hidrólise destas
proteínas, e estas, ao serem degradadas, libertam os cromatídeos-irmãos.
OS CENTRÓMEROS
Prófase Cromatídeos-irmãos Cromossomas-filhos
Proteína
que promove
a coesão
Metáfase Anáfase
Condensação
dos cromossomas
Na realidade, permanece ainda por esclarecer a orientação efectiva
dos filamentos no anel de contracção, mas sabe-se que o citoplas-
ma não se limita a ser estrangulado para originar duas células-filhas
(Fig. 38). Na citocinese animal, a contracção do anel de actina e
A B
Fig. 38 As células-filhas, resultantes da
citocinese, podem entrar em interfase
logo que estão formadas (após a
divisão do citoplasma). São células
com o mesmo número de
cromossomas que a célula-mãe.
Fig. 37 Citocinese. Representação esquemática (A); imagem de microscópio
electrónico (B).
919354 U5_p036-057 18/1/08 16:36 Page 38
u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 39
miosina é acompanhada pela adição de membrana plasmática por
fusão de vesículas golgianas. (Durante muitos anos pensou-se que esta
actividade vesicular ocorria apenas na citocinese das células vegetais.)
No caso das células que apresentam parede celular, a força de
contracção dos filamentos de actina não é suficiente perante a rigi-
dez dessa estrutura.
Nesta situação forma-se a placa celular, a partir da disposição,
na região mediana da célula, de vesículas golgianas que se fundem
do centro para a periferia. Estas vesículas contribuem para a forma-
ção das novas secções da membrana plasmática e, simultaneamente,
libertam os materiais de construção da parede celular (hemicelulose,
pectina e glicoproteínas). A placa celular cresce até se fundir com a
membrana plasmática da célula inicial, formando agora duas célu-
las distintas (Fig. 39).
No caso da célula vegetal, 
a citocinese tem de ser
acompanhada da formação 
da nova parede celular.
A RETER
A B
Fig. 39 Representação esquemática da citocinese em células vegetais (A), 
destacando-se uma imagem de microscópio óptico (B) onde se pode observar
a formação da placa celular.
DIFERENÇAS NO CICLO CELULAR
CÉLULAS
Animais
Vegetais
MITOSE CITOCINESE
Existência de centrossoma, estrutura formada
pelos centríolos, que organiza o fuso acromático.
Ausência de centrossoma: a função deste 
é desempenhada por estruturas similares.
Formação do anel de contracção, dividindo 
o citoplasma em duas porções semelhantes.
Existe adição de membrana plasmática.
Formação da placa celular, que permite 
a constituição de membrana plasmática e também
de parede celular.
ACTIVIDADE 
AS FASES DA MITOSE
1. Considere as fotografias, obtidas no microscópio óptico, de uma célula em mitose e responda às questões.
1.1 Faça a legenda de cada uma das imagens, indicando a fase da mitose correspondente.
1.2 Ordene as imagens de modo a indicar a sequência correcta destas fases da mitose.
1.3 Refira as fases em que os cromossomas se poderão encontrar constituídos por dois cromatídeos.
1.4 Que factos observáveis nas fotografias permitem afirmar que se trata de uma célula vegetal?
Fig. 40 Célula em mitose.
A B C D E F
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40 B I O L O G I A A v i d a e o s s e r e s v i v o s
Qual é o destino 
das novas células?
As células-filhas, formadas a partir da divisão nuclear mitótica,
asseguram não só a continuidade da célula-mãe mas ainda a manu-
tenção das características hereditárias desta, já que cada uma delas
possui uma quantidade e uma qualidade de DNA exactamente
iguais às do DNA da progenitora.
Após a mitose e a citocinese, as células podem seguir diferentes
processos:
• diferenciação e maturação (é o que acontece com as hemá-
cias que, após a sua formação, deixam de cumprir o ciclo
celular) (Fig. 41A);
• entrada em fase G1 prolongada (também chamada G0, ocorre
em células com longo período de vida e que raramente se
dividem, como é o caso de algumas células do fígado), entran-
do mais tarde em fase de síntese e mitose (Fig. 41B);
• início de uma nova fase de síntese e preparação para uma
nova mitose (como acontece no ovo ou zigoto) (Fig. 41C).
Controlo da divisão celular
As células possuem mecanismos que lhes permitem assegurar
que certas condições foram garantidas antes de passar à fase
seguinte do processo de divisão celular. Estes mecanismos são de
extrema importância, já que regulam todo o ciclo celular (Fig. 42) e
impedem a progressão do fenómeno antes de estarem asseguradas
as bases para que o objectivo de cada fase seja cumprido. 
Após terminar a divisão celular,
a célula pode continuar 
a dividir-se, manter-se em fase
G1 ou diferenciar-se 
e especializar-se.
A RETER
Fig. 41 Ciclo celular e os possíveis percursos pelos quais as células-filhas podemenveredar após a conclusão da mitose.
A
B
C
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u n i d a d e 5 C r e s c i m e n t o e r e n o v a ç ã o c e l u l a r 41
Existem proteínas, organizadas em sistemas, responsáveis pela
progressão do ciclo celular através da sua activação e da sua inacti-
vação sucessivas.
Perto do final da fase G1, actua um destes sistemas de controlo,
determinando se a célula permanece nesta fase ou passa para a fase S.
No final de G2, o controlo verifica se a fase S ocorreu de modo
correcto e se a célula está em condições de realizar a mitose.
Outro controlo ocorre na transição metáfase-anáfase, atrasando-
-a no caso de alguns cromossomas não estarem correctamente liga-
dos ao fuso acromático. 
O que acontece quando estes pontos 
de controlo não cumprem a sua função?
O crescimento e a reprodução dos seres vivos multicelulares
dependem do controlo da divisão celular e do ritmo da morte celular.
O ciclo celular possui pontos de controlo, constituídos por
proteínas que verificam se a replicação do DNA foi completa e cor-
recta, e até se os nutrientes presentes na célula são os necessários e
suficientes para o seu desenvolvimento. O sucesso da célula na
identificação e na correcção de problemas depende desta vigilância.
Após o estudo da síntese proteica, ficou claro que a formação
das proteínas existentes nas células é da responsabilidade do DNA
— isto é, das informações nele contidas sob a forma de genes. Se o
controlo do ciclo celular é feito por complexos proteicos, então
alterações nos genes codificantes destas proteínas poderão traduzir-
-se num ineficaz controlo do ciclo celular e, consequentemente, em
transformações nas células.
De facto, mutações em genes responsáveis pela síntese de proteí-
nas envolvidas no controlo do ciclo celular podem levar a que estas
permitam a continuação da divisão celular em células com o DNA
danificado e não reparado, ou que a anáfase ocorra antes de todos os
cromatídeos se encontrarem correctamente ligados aos microtúbulos
do fuso. Qualquer uma destas situações originará erros que poderão
comprometer não só o desenrolar do ciclo, mas também o normal
funcionamento da célula e do organismo a que esta pertence.
DIVISÃO
INTERFASE
G1
S
G2
MITOSE
Controlo G1
Controlo S
Controlo G2
Controlo metáfase
Fig. 42 Fases do ciclo celular e principais pontos de controlo do mesmo.
Os pontos de controlo asseguram
o sucesso da divisão celular.
A RETER
Através da mitose e da citocinese, 
os dois conjuntos de cromossomas
estão separados, e as células-filhas
completaram a sua formação.
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O que acontece à célula quando todos 
os mecanismos normais de controlo falham?
Quando estes mecanismos de controlo se encontram compro-
metidos, a célula perde a capacidade de regular o seu próprio ciclo
de divisões. Nesta situação, pode verificar-se um crescimento des-
controlado da célula devido à sucessão ininterrupta de divisões, 
a replicação de cromossomas com erros ou, ainda, a ocorrência da
morte fora da altura prevista de acordo com a sua função no orga-
nismo.
Formam-se então massas anormais de células (tumores) que per-
deram o controlo dos seus ciclos celulares. Se estas massas crescem
lentamente e as células se mantêm no seu tecido habitual, o tumor é
benigno (Fig. 43A). No caso das células cancerosas, verificam-se alte-
rações nas suas membranas celulares e no seu metabolismo; as
células saem dos tecidos habituais e entram nos vasos sanguíneos
ou linfáticos, fazendo-se transportar com os fluidos que aí cir-
culam. Mais tarde, instalam-se noutros tecidos, invadindo-os e ini-
ciando aí novos tumores — metástases (Fig. 43B e 43C).
Estas células podem desenvolver-se a partir de qualquer tecido
e dentro de qualquer órgão, através de complexos processos de
transformação.
Hoje, já são conhecidas muitas substâncias químicas, denomi-
nadas carcinogéneas, que se reconhecem como capazes de induzir
a formação de cancro. Algumas destas substâncias são de uso
industrial, como o benzeno; outras estão associadas ao estilo de
vida, como o álcool ou o alcatrão dos cigarros, e outras, ainda, são
utilizadas em experiências laboratoriais. Mas também as radiações
ou a luz solar são consideradas potenciais agentes carcinogéneos.
Fig. 43 Esquema de um tumor benigno em que não ocorre saída das células do tecido habitual (A). Representação de tumores
malignos e a sua forma de actuação (B) e (C). Fotografia de microscopia electrónica de uma célula cancerosa (D). 
A C D
B
Tumor benigno
Tumor maligno
O descontrolo do ciclo celular
pode resultar em cancro.
A RETER
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OBSERVAÇÃO DAS DIFERENTES FASES DA MITOSE
Material
• Microscópio óptico composto. • Agulha de dissecação.
• Lâminas. • Vidro de relógio.
• Lamelas. • Papel de filtro.
• Bisturi. • Papel de limpeza.
• Pinça. • Carmim acético ou orceína acética.
• Conta-gotas. • Meristemas caulinares de ervilha, feijão ou cebola.
ACTIVIDADE LABORATORIAL 
Não se esqueça de:
• usar bata;
• cumprir as regras de
segurança do laboratório.
Nota: A utilização de preparações definitivas, com tecidos vegetais em mitose, será de grande utilidade
para a comparação com as preparações extemporâneas realizadas ou mesmo como alternativa
à elaboração destas.
Procedimento
1 — Alguns dias antes da actividade de microscopia, prepare o material biológico de modo a obter 
os meristemas necessários.
2 — Corte aproximadamente 1 cm da extremidade do vértice radicular do material biológico escolhido 
e coloque-o num vidro de relógio.
3 — Numa lâmina, coloque duas gotas de carmim acético.
4 — Com a pinça, retire o ápice radicular do vidro de relógio e deposite-o sobre o carmim acético.
5 — Coloque a lamela e dissocie o tecido, pressionando sobre esta com o cabo de uma agulha
de dissecação. Espere um minuto.
6 — Elimine o excesso de corante da preparação com o papel de filtro.
7 — Observe o material ao microscópio óptico.
8 — Elabore esquemas das fases do ciclo celular observadas.
9 — Legende os esquemas e identifique as fases observadas.
10 — Elabore o relatório desta actividade.
Discussão
1 — Justifique a identificação atribuída por si a cada um dos esquemas.
2 — Compare o aspecto das células observadas à medida que se afasta da extremidade radicular
relativamente a:
a) fase do ciclo celular em que se encontram;
a) dimensão das células.
A B
Fig. 44 Preparação dos meristemas. Montagem inicial (A); resultado após quatro dias (B).
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Conceitos/Palavras-chave
Complementares
• Adenina
• Guanina
• Timina
• Citosina
• Uracilo
• Cromatina
• Fase G1
• Fase S 
• Fase G2
• Microtúbulos
• Placa equatorial
• Placa celular
• Fuso acromático
Essenciais
• Cariótipo
• Cromossoma
• Cromatídeo
• Centrómero
• DNA
• RNA
• Nucleótido
• Bases azotadas
• Ribose
• Desoxirribose
• Replicação
• Transcrição
• Tradução
• Codão
• Anticodão
• Codogene
• Código genético
• Gene
• Genoma
• Mutação génica
• Ciclo celular
• Interfase
• Mitose
• Prófase
• Metáfase
• Anáfase
• Telófase
• Citocinese
Necessários
• Núcleo
• Membrana nuclear
• RER
• Ribossoma
• Citoplasma
• Centríolo
• Complexo de Golgi
• Parede celular
• Nucléolos
Síntese de conhecimentos
• Os ácidos nucleicos (DNA e RNA) são constituídos por unidades
denominadas nucleótidos. Estes, por sua vez, são constituídos por 
uma pentose, um fosfato e uma base azotada.
• O DNA apresenta uma estrutura em dupla hélice, constituída por duas
cadeias antiparalelas ligadas por pontes de hidrogénio entre bases complementares.
• O DNA e o RNA diferem na constituição, na estrutura e na função.
• Na célula, o DNA encontra-se no núcleo, associado a proteínas, constituindo 
a cromatina.
• O processo de duplicação da molécula de DNA é designado por replicação e origina no final