Livro Texto - Unidade II fisiologia aplicada a psicobiologia

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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Unidade II
5 SISTEMA ENDÓCRINO
Vimos anteriormente que uma das formas de comunicação das células umas com as outras é através 
de mensageiros moleculares, os hormônios.
Hormônios são mensageiros químicos secretados no sangue por células endócrinas ou por neurônios 
especializados, podendo ser transportados a alvos distantes, onde exercem seus efeitos em baixíssimas 
concentrações (10-9 a 10-12 M). Aqueles que são liberados na circulação atuam sobre todo o organismo 
e são conhecidos como hormônios endócrinos. Os que atuam na região em que são liberados são os 
parácrinos. A figura a seguir resume alguns dos hormônios produzidos em nosso organismo, bem como 
os órgãos que os produzem.
Hipotálamo
GHRH
GnRH
TRH
CRH
Hipófise
Posterior
Vasopressina
Ocitocina 
Anterior
ACTH
GH
TSH
Gonadotrofinas
Glândulas tireoides
T3 e T4
Calcitonina
Glândulas adrenais
Córtex
Cortisol
Aldosterona
Androgênios
Medula
Adrenalina
Glândulas paratireoides
Hormônio da paratireoide
Coração
Hormônio natriurético
TGI
Gastrina, secretina
Ilhotas pancreáticas
Insulina, glucagon
Gônadas
Andrógenos, progesterona e estrogênios
Figura 43 – Hormônios endócrinos e tecidos que os produzem. ACTH: hormônio adrenocorticotrófico; GH: hormônio do crescimento; 
TSH: hormônio tireoestimulante; T3: triiodotironina; T4: tiroxina; GHRH: hormônio liberador de GH; GnRH: hormônio liberador de 
gonadotrofinas; TRH: hormônio liberador de tireotrofinas; CRH: hormônio liberador de corticotrofinas; TGI: trato gastrointestinal
O hipotálamo, que está localizado no SNC, conforme vimos anteriormente, libera peptídeos que 
atuam sobre a hipófise (também chamada de pituitária) e controlam a liberação dos hormônios 
estimuladores da tireoide, dos hormônios gonadais e dos hormônios liberadores de glicocorticoides. 
Há também a liberação de uma amina – a dopamina, que inibe a liberação de prolactina pela hipófise. 
A função da prolactina é estimular as glândulas mamárias a iniciar a lactação. Na realidade, o hipotálamo 
não atua como uma glândula clássica, visto que os compostos que ele produz agem diretamente sobre a 
hipófise, que libera uma série de hormônios que controlam as demais glândulas.
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Unidade II
A essa comunicação entre hipotálamo, hipófise e tecido-alvo é dado o nome de eixo – portanto, 
existe um eixo chamado hipotálamo-hipófise-tireoide, outro denominado hipotálamo-hipófise-adrenal 
e ainda o hipotálamo-hipófise-gônadas.
Esse é um sistema de controle; os hormônios produzidos pelas glândulas-alvo, ao circularem, 
informam ao hipotálamo e aos outros locais que sua missão foi cumprida. Nesse momento, a produção 
dos fatores liberadores cessa, resultando em uma diminuição da liberação dos hormônios da hipófise. 
Esse mecanismo de controle é conhecido como feedback negativo ou retroalimentação negativa.
Vamos ver com mais detalhes a comunicação que ocorre entre hipotálamo e hipófise. A glândula 
hipófise é constituída por um lobo anterior (adeno-hipófise) e um lobo posterior (neuro-hipófise), 
os quais possuem origens embrionárias diferentes. A adeno-hipófise é uma glândula que, quando 
estimulada pelos hormônios hipotalâmicos, produz e libera seis hormônios que estimulam outras 
glândulas endócrinas e tecidos periféricos. Esses hormônios são um mecanismo de controle para o 
sistema endócrino como um todo (veja a figura a seguir).
A neuro-hipófise secreta dois tipos de hormônios, mas não os produz. Em vez disso, eles são 
produzidos por neurônios especializados que vão do hipotálamo até a neuro-hipófise, conforme a figura 
a seguir demonstra:
Neurônios hipotalâmicos 
(secretam hormônios de liberação)
Núcleo 
paraventricular
Veia porta 
hipofisária
Plexo capilar primárioNúcleo supraóptico
Neuro-hipófise
Células secretórias
Adeno-hipófise
Ocitocina
Vasopressina
Veia
Prolactina
TSH
ACTH
GH
FSH
LH
Dopamina
Prolactina
Mamas
TRH
TSH
GHRH
GH
CRH
ACTH
GnRH
FSH LH
Hormônios da 
adeno-hipófise
Alvos endócrinos 
e seus hormônios
Alvos 
não endócrinos
Glândula 
tireoide
T3
T4
Córtex da 
adrenal Fígado
Cortisol IGF
♀♂
Androgênios
Células germinativas 
das gônadas
Vários 
tecidos
Estrogênios
Progesterona
Células endócrinas 
das gônadas
Figura 44 – Resumo da secreção hormonal pelo adeno-hipófise e pela neuro-hipófise
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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Classificação dos hormônios
Os hormônios podem ser classificados quimicamente em três classes principais: 
•	 hormônios peptídicos, compostos por aminoácidos;
•	 hormônios esteroides, derivados do colesterol;
•	 hormônios derivados do aminoácido tirosina.
A maior parte dos hormônios são peptídeos ou proteínas. Inicialmente o pré-pró-hormônio é 
sintetizado no retículo endoplasmático rugoso (RER). O pré-pró-hormônio é uma cadeia peptídica que 
possui uma região denominada peptídeo sinal, que permite que essa molécula seja direcionada ao 
complexo de Golgi. Uma vez no complexo de Golgi, a sequência sinal é removida e a molécula passa a 
se chamar pró-hormônio. O pró-hormônio é então armazenado em uma vesícula secretora juntamente 
com uma enzima proteolítica (enzima que “corta” proteínas em locais específicos) que separa o 
pró-hormônio em hormônio e outros fragmentos. A vesícula sofre exocitose dependente de cálcio sob 
demanda. Um exemplo de hormônio peptídico é a insulina. 
Peptídeos e proteínas são moléculas grandes incapazes de atravessar a membrana plasmática 
livremente. Portanto, para que os hormônios peptídicos possam exercer seus efeitos, é necessário que 
eles reconheçam receptores de membrana específicos. A ligação do hormônio ao receptor promove 
a ativação de vias de sinalização dentro da célula, essas vias são chamadas de sistemas de segundos 
mensageiros (o primeiro mensageiro é o hormônio).
Os hormônios esteroides são derivados do colesterol. Três tipos de hormônios esteroides são 
sintetizados no córtex da glândula adrenal. As gônadas produzem os hormônios esteroides 
sexuais (estrogênios, progesterona e androgênios). Na mulher grávida, a placenta também produz 
hormônios esteroides.
 Observação
O colesterol é uma molécula presente na membrana plasmática, onde é 
importante para garantir sua fluidez. 
Dessa forma, os hormônios que são sintetizados a partir do colesterol também terão essa 
natureza lipofílica e a capacidade de se difundir com facilidade através da membrana plasmática. 
São hormônios sintetizados sob demanda, ou seja, as células não fazem armazenamento dessa classe 
de hormônios. A maior parte dos hormônios é transportada no sangue por proteínas transportadoras 
(como a albumina) e apenas uma quantidade muito pequena é transportada livremente. Apenas os 
hormônios livres são biologicamente ativos.
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Unidade II
Os hormônios esteroides exercem seus efeitos por se ligarem a receptores nucleares (localizados 
dentro do núcleo das células) ou citoplasmáticos (localizados no citoplasma das células), com os quais 
formam um complexo que atua como fator de transcrição, ou seja, o complexo formado entre o 
hormônio e o receptor é capaz de interagir com o DNA e ativar a síntese de novas proteínas.
Esta classe de hormônios pode atuar também sobre receptores de membrana, promovendo 
respostas imediatas.
Existem duas classes de hormônios derivados do aminoácido tirosina: as catecolaminas e os 
hormônios da tireoide. As catecolaminas são dopamina, noradrenalina e adrenalina. Os hormônios 
tireoidianos são triiodotironina e tiroxina.
Tirosina é o aminoácido precursor das 
catecolaminas e dos hormônios da tireoide.
Hormônios da tireoide são sintetizados a partir de 
duas tirosinas e átomos de iodo (I).
Catecolaminas são produzidas pela 
modificação das cadeias laterais da tirosina.
HO I
I
I
I
I
I
I
HO
HO
HO O
O
HO
HO
HO
HO
HO
C C
C
C
C
C
H C
C
C
O
O
O
OH
OH
OH
H
H
H H
H
H
H
H
H H
H
H
H
H
H H
H
H
H
CH3
N N
N
N
N
N
C C
C
C
C
C
H H
H
H
OH
OH
H H
H
H
H
H
Tiroxina (tetra-iodotironina, T4)
Tri-iodotironina(T3)
Dopamina
Noradrenalina
Adrenalina
Figura 45 – Hormônios derivados do aminoácido tirosina
O quadro a seguir apresenta um resumo dos hormônios produzidos, a glândula ou tecido de origem 
e a principal função que exercem:
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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Quadro 4 – Principais hormônios e suas funções
Glândula/tecido Hormônio Principal função
Hipotálamo
TRH (hormônio liberador de 
tireotrofina)
Aumenta a liberação de hormônio estimulante da tireoide (TSH) e 
prolactina
CRH (hormônio liberador de 
corticotrofina) Libera o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH)
GHRH (hormônio liberador de 
hormônio do crescimento) Libera o hormônio do crescimento
Somatostatina Inibe a liberação do hormônio do crescimento
GnRH (hormônio liberador de 
gonadotrofina) Libera LH e FSH dopamina
Dopamina Inibe a liberação de prolactina
Adeno-hipófise
GH (hormônio do crescimento) Aumenta a síntese proteica e o crescimento da maioria das células e tecidos
TSH (hormônio estimulante de tireoide) Aumenta a síntese e a secreção dos hormônios da tireoide
Prolactina Promove o desenvolvimento das mamas e secreção do leite
FSH (hormônio folículo estimulante) Atua sobre ovários e testículos
LH (hormônio luteinizante) Aumenta a síntese de testosterona e a formação do corpo lúteo, estrógeno e progesterona
Neuro-hipófise
ADH (hormônio antidiurético) Aumenta a reabsorção de água pelos rins e causa vasoconstricção e aumento da pressão arterial
Ocitocina Estimula a ejeção de leite e a contração do útero
Tireoide T4 (tiroxina) e T3 (triiodotironina) Aumenta o metabolismo
Córtex adrenal
Cortisol Promove efeitos diversos na dependência da concentração. Prepara o acordar, além de ter ação anti-inflamatória
Aldosterona Atua na reabsorção de sódio e secreção de potássio e íons hidrogênio
Medula adrenal Adrenalina e noradrenalina Apresenta o mesmo efeito da estimulação simpática
Pâncreas
Insulina (células beta) Promove a entrada de glicose nas células
Glucacon (células alfa) Aumenta a síntese e a liberação de glicose do fígado para o sangue
Paratireoide PTH (hormônio paratireoide) Controla a concentração plasmática de cálcio por aumentar a absorção nos intestinos e rins e liberar cálcio dos ossos
Testículo Testosterona Promove o desenvolvimento do aparelho reprodutivo e das características secundárias masculinas
Ovário
Estrógeno Promove o desenvolvimento do aparelho reprodutivo, da mama e das características secundárias femininas
Progesterona Participa do processo de menstruação e fixação do embrião
Placenta HCG (gonadotrofina coriônica humana) Promove o crescimento do corpo lúteo
Rim Renina É uma enzima envolvida no controle da pressão arterial
Coração
Eritropoietina Controla a produção de hemácias
Fator natriurético atrial Aumenta a excreção de sódio pelos rins e reduz a pressão arterial
Estômago Gastrina Estimula a liberação de HCl no estômago
Intestino delgado
Secretina Estimula as células acinares do pâncreas a liberar bicarbonato e água
Colecistoquinina Estimula a contração da vesícula biliar e a liberação de enzimas do pâncreas
Adipócitos Leptina Inibe o apetite e estimula a termogênese
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Unidade II
Hormônios podem atuar em receptores acoplados à proteína G, receptores-tirosina quinase ou 
receptores intracelulares.
•	 Receptores acoplados à proteína G: como exemplo de hormônios que atuam através de GPCRs, 
temos adrenalina, noradrenalina e glucagon.
•	 Receptores de tirosina quinase: são receptores que sinalizam síntese proteica. A insulina é um 
hormônio que atua nesses receptores. 
•	 Receptores intracelulares: localizam-se no citoplasma e o complexo hormônio-receptor é capaz 
de atuar como fator de transcrição, comandando a síntese de novas proteínas. Existem receptores 
intracelulares seletivos para cada um dos hormônios e os pacotes de proteínas transcritos são 
específicos e controlados ao longo do tempo.
Para ter a dimensão dessa ação, pense o que ocorre na puberdade, quando grandes quantidades de 
proteínas são transcritas sob a sinalização do estrógeno (meninas) e testosterona (meninos).
O estudo da fisiologia e da farmacologia dos receptores tem sido a base para grandes avanços terapêuticos.
Conforme Goodman (2001), a regulação das funções celulares por hormônios inclui aspectos 
da neurobiologia, biologia celular, imunologia e biologia do desenvolvimento. A função do sistema 
endócrino é coordenar e integrar a atividade celular no corpo, regulando a função de células e órgãos à 
distância. Nós podemos destacar as seguintes missões fisiológicas para o sistema endócrino:
•	 Regulação do balanço de sódio e água: preservação do volume/pressão necessário para 
perfusão tecidual.
•	 Regulação do balanço de cálcio: preservação das concentrações do fluido extracelular requeridas 
para manter a integridade da membrana, sinalização intracelular, homeostase, preservação da 
integridade dos ossos, entre outras.
•	 Regulação do balanço de energia: preservar, acessar e interconverter combustíveis para suprir 
as demandas de energia.
•	 Coordenação de processos para lidar com ambientes hostis.
•	 Coordenação do crescimento e desenvolvimento.
•	 Coordenação de processos associados à reprodução e lactação.
A partir dessa perspectiva, fica claro que pelo menos algum aspecto de virtualmente todo sistema 
fisiológico está dentro do domínio do controle endócrino. Nenhum único hormônio ou glândula 
endócrina pode completar nenhuma dessas missões sozinho, e virtualmente cada hormônio participa no 
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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
cumprimento de múltiplas missões. Consequentemente, é preciso saber não apenas como os hormônios 
agem, mas também como eles interagem. Alguns conceitos básicos transcendem a ampla gama de ações 
fisiológicas dos hormônios e podem fornecer uma base para o entendimento da regulação hormonal. 
Muitos desses conceitos são também as bases para o diagnóstico e tratamento de distúrbios endócrinos.
5.1 Controle da secreção hormonal
Compreender o feedback negativo está no cerne da compreensão dos sistemas de controle 
endócrino. A essência do controle por feedback negativo da secreção hormonal é que alguma 
consequência da secreção bloqueia ou amortece a secreção adicional. O modelo representado 
garantiria a constância de um parâmetro regulado em algum ponto de ajuste e permite adaptação às 
mudanças nas demandas ambientais. 
Como as células respondem ao hormônio? A responsividade das células-alvo à estimulação por 
seus hormônios não é constante, podendo variar largamente em diferentes estados fisiológicos e sendo 
geralmente ajustada pelas ações dos outros hormônios ou agentes locais parácrinos ou autócrinos, bem 
como pelo hormônio primário.
O determinante mais óbvio da magnitude da resposta é a concentração do hormônio que está 
disponível para se ligar aos receptores. Essa concentração, por sua vez, é determinada pelas taxas de:
•	 secreção hormonal;
•	 entrega pela circulação até a superfície-alvo;
•	 degradação ou excreção do hormônio.
De igual importância à concentração do hormônio é o número de células-alvo competentes que 
expressam receptores funcionais. A sensibilidade das células-alvo ao estímulo hormonal não é constante 
e depende de alguns fatores, como:
•	 o número de receptores funcionais que são expressos;
•	 a afinidade do receptor ao hormônio;
•	 o status dos mecanismos de intracelulares após a ligação do ligante ao receptor;
•	 o status e abundância das moléculas efetoras.
A sensibilidade a um hormônio é geralmente definida como a concentração necessária para produzir 
metade da resposta máxima. A sensibilidade do órgão-alvo não é constante e é geralmente ajustada de 
acordo com circunstâncias fisiológicas. 
A seguir vamos abordar com mais detalhes a fisiologia dos diferentes hormônios.
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Unidade II
5.2 Energética e metabolismo
As células precisam gerenciar uma variedade de funções, e a maioria dessas funções requerem 
energia. No nosso organismo, a energia é gasta para realização de trabalho biológico. As principaisformas de trabalho biológico são:
•	 Trabalho de transporte de substâncias de um lado da membrana para o outro.
•	 Trabalho mecânico, como o realizado para contração muscular.
•	 Trabalho químico, que permite crescimento, manutenção e armazenamento de informação 
e energia.
Mas como as células obtêm energia? E como elas usam essa energia da forma mais eficiente possível? 
As células não podem gerar energia sem localizarem uma fonte no ambiente. As células humanas, 
que são eucarióticas, buscam sua energia em forma de comida, enquanto as células de plantas usam a 
luz do sol para sintetizar sua fonte de energia através da fotossíntese (veja a figura a seguir). 
Energia da luz 
do sol
Glicose 
e ATP
Oxigênio
Dióxido de 
carbono
Água
Figura 46 – A figura ilustra o processo de fotossíntese. As plantas utilizam água, dióxido 
de carbono (CO2) e a energia solar e, através da fotossíntese, os convertem 
em oxigênio (O2) e moléculas que armazenam energia, como o amido
De fato, o sol é a fonte primordial de energia para quase todas as células, uma vez que procariotos 
fotossintéticos, algas e plantas usam a energia solar para produzir moléculas orgânicas complexas, 
das quais outras células se utilizam para obter a energia requerida para sustentar seu crescimento, 
metabolismo e reprodução.
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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Os nutrientes celulares vêm de muitas formas, incluindo açúcares e gorduras. Para prover uma célula 
com energia, essas moléculas precisam passar através da membrana celular.
Como as células transformam nutrientes em energia usável?
Moléculas de alimentos complexas como açúcares, gorduras e proteínas são fontes ricas de energia 
para as células porque muita da energia usada para formar essas moléculas é literalmente estocada nas 
ligações químicas que as formam. 
Os cientistas podem medir a quantidade de energia estocada nos alimentos usando um dispositivo 
chamado calorímetro. Com essa técnica, a comida é colocada dentro do aparelho e aquecida até 
queimar. O excesso de calor liberado pela reação é diretamente proporcional à quantidade de energia 
contida na comida. É assim que se determina a quantidade de calorias daquelas tabelas nutricionais das 
embalagens dos alimentos.
 Observação
Uma caloria é definida como a quantidade de calor necessária para 
aquecer em 1 ºC a temperatura de 1 g de água.
No nosso organismo, é claro, as células não funcionam como calorímetros. Em vez de queimarem 
toda a sua energia em uma reação enorme, as células liberam a energia dos alimentos através de uma 
série de reações de oxidação. 
 Observação
Oxidação descreve um tipo de reação química nas quais elétrons 
são transferidos de uma molécula para outra, mudando a composição e 
o conteúdo de energia tanto da molécula aceptora quanto da molécula 
doadora. Uma molécula redutora é aquela que tem tendência a doar elétrons, 
enquanto uma molécula oxidante tem tendência a receber elétrons.
As moléculas de comida agem como doadores de elétrons. Durante cada reação de oxidação envolvida 
na quebra dos alimentos, o produto da reação possui conteúdo menor de energia que a molécula que a 
precedeu na via. Ao mesmo tempo, moléculas aceptoras de elétrons capturam uma parte dessa energia 
e a estocam para uso posterior.
Eventualmente, quando os átomos de carbono de uma molécula de alimento complexa são 
totalmente oxidados, eles são liberados na forma de dióxido de carbono (que vai ser liberado depois 
na expiração).
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Unidade II
As células não usam energia das reações de oxidação assim que ela é liberada. Em vez disso, elas a 
convertem em moléculas pequenas ricas em energia, como a adenosina trifosfato (ATP) e a nicotinamida 
adenina dinucleotídeo (NADH), que podem ser usadas para potencializar o metabolismo e sintetizar 
novos componentes celulares.
Além disso, proteínas chamadas enzimas usam essa energia química para acelerar (catalisar) reações 
químicas dentro da célula. 
 Observação
As enzimas não forçam a reação a acontecer. Elas simplesmente 
diminuem a barreira energética requerida para uma reação começar.
Quais vias específicas a célula usa? Um diagrama da estrutura básica do ATP está representado 
a seguir:
Adenina
Adenosina Três grupos fosfato (PO4
2-)
Ligação de 
alta energia
P P PRibose
Figura 47 – Uma molécula de ATP. A palavra adenosina se refere à molécula de adenina mais o açúcar ribose. 
A ligação entre o segundo e o terceiro fosfatos é uma ligação de alta energia
A molécula de ATP consiste da base nitrogenada adenina (representada em azul), a ribose 
(representada em rosa) e três grupos fosfato. A ligação fosfato de alta energia é a chave para o potencial 
de armazenamento de energia dessa molécula. ATP é a molécula carreadora de energia mais abundante 
nas células.
A via energética particular que uma célula utiliza depende em grande parte de a célula ser eucariótica 
ou procariótica. Células eucarióticas, como as células do nosso corpo, usam três principais processos para 
transformar a energia guardada em ligações químicas de moléculas em formas mais utilizáveis de energia. 
O primeiro processo na via de energética de eucariotos é a glicólise, que literalmente significa “quebra 
da glicose”. Durante a glicólise, moléculas de glicose são quebradas e convertidas em duas moléculas 
de piruvato. Uma vez que cada molécula de glicose possui seis carbonos, cada piruvato resultante 
contém três carbonos. A glicólise é na verdade uma série de dez reações químicas que fazem uso de 
duas moléculas de ATP para iniciar e produzem ao final quatro moléculas de ATP, ou seja, seu saldo é 
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FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
de duas moléculas de ATP. Duas moléculas de NADH também são produzidas; essas moléculas servem 
como carreadores de elétrons para outras reações químicas na célula, conforme veremos adiante.
A glicólise é um processo conservado, o que significa que ocorre em quase todas as células procarióticas 
e eucarióticas. É um processo que ocorre totalmente no citoplasma e não requer oxigênio para acontecer. 
Entretanto, o destino do piruvato produzido durante a glicólise depende de se o oxigênio está presente 
ou não. Na ausência do oxigênio o piruvato não pode ser completamente oxidado a CO2, então vários 
produtos intermediários são gerados, e esse processo recebe o nome de fermentação. 
Por exemplo, quando os níveis de oxigênio estão baixos, as células do músculo esquelético usam a 
glicose para suprir suas demandas por energia. Nesse contexto, o piruvato gerado a partir da glicose 
é convertido em um intermediário conhecido como lactato (fermentação lática), que pode fazer com 
que a pessoa sinta que os músculos estão “queimando”. De forma semelhante, em leveduras, que são 
organismos eucarióticos unicelulares, a ausência de oxigênio faz com que o álcool seja gerado como 
intermediário (fermentação alcoólica).
 Saiba mais
Você pode ler mais sobre fermentação em:
SILVA, J. S.; JESUS, J. C.; COUTO, S. Noções sobre fermentação e produção 
de álcool na fazenda. 2010. Disponível em: ftp://ftp.ufv.br/dea/poscolheita/
Produ%E7%E3o%20de%20%C1lcool%20Combust%EDvel%20na%20
Fazenda %20e%20em%20Sistema%20Cooperativo/Cap%EDtulo%201.pdf. 
Acesso em: 18 jan. 2020.
Por outro lado, quando o oxigênio está disponível, os piruvatos produzidos pela glicólise seguem um 
outro processo, que ocorre dentro da mitocôndria. Esse processo é chamado de respiração celular, uma 
vez que requer oxigênio e é capaz de gerar cerca de 15 vezes mais energia do que a fermentação. 
H2O
H2O
CO2
CO2
O2
O2
ADP
NAD+ NADH
Intermediários
Nutrientes e moléculas 
contendo carbono
Mirerais
Compostos nitrogenados
Fatores de crescimentos
Macromoléculas
Anabolismo
Catabolismo ATP
Figura 48 – Metabolismo em uma célula eucariótica: glicólise, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa. 
A glicólise ocorre no citoplasma. Dentro da mitocôndria, o ciclo do ácido cítrico ocorre na matriz 
mitocondrial e o metabolismo oxidativo ocorre na membrana mitocondrial interna90
Unidade II
Como as células guardam energia? Quando a energia é abundante, as células eucarióticas sintetizam 
moléculas grandes e ricas em energia para guardar como estoque. Os açúcares e gorduras resultantes 
(polissacarídeos e lipídios) são então armazenados dentro das células.
As células animais podem sintetizar polímeros ramificados de glicose conhecidos como glicogênio. 
Quando houver necessidade de obtenção de energia rápida, a célula pode mobilizar essas partículas.
Atletas que consomem massa na noite anterior a uma competição estão tentando aumentar suas 
reservas de glicogênio. Sob circunstâncias normais, o estoque de glicogênio em humanos é suficiente 
para proporcionar a quantidade de energia necessária para um dia. As plantas não produzem glicogênio, 
mas produzem outro polímero de glicose, o amido.
Ainda, tanto células de plantas como de animais estocam energia transformando açúcares em 
gorduras. Um grama de gordura contém quase seis vezes mais energia do que a mesma quantidade de 
glicogênio, mas a energia da gordura é menos prontamente disponível do que a energia do glicogênio. 
Cada mecanismo de estoque é importante porque as células precisam de depósitos de energia 
rápidos e de longo prazo. As gorduras são estocadas em gotículas no citoplasma dos adipócitos, que são 
células especializadas nesse tipo de armazenamento. Humanos geralmente estocam gordura suficiente 
para suprir suas células com energia por várias semanas.
Então, quando nos alimentamos, transformamos a energia química das moléculas do alimento em 
um outro tipo de energia química (o ATP), que poderá ser usado para realizar trabalho – lembrando que, 
uma vez gerado, o ATP funciona como reserva energética de tempo curto. Para armazenar energia por 
longos períodos, nosso organismo sintetiza moléculas de glicogênio e lipídios.
 Observação
De acordo com a Primeira Lei da Termodinâmica, um sistema não pode 
criar ou consumir energia, apenas transformá-la ou armazená-la. No nosso 
organismo, a energia dos alimentos é transformada em energia armazenada 
e na energia utilizada para realizar trabalho (processos celulares).
Interessantemente, a utilização desta energia não produz apenas trabalho, calor também é perdido 
nesse processo. Para contrapor essa produção de calor a partir da realização de trabalho é necessário 
que existam mecanismos de regulação da temperatura corporal.
Conforme vimos anteriormente, a estrutura que funciona como um termostato é o hipotálamo, localizado 
no SNC. Ele recebe informações dos termorreceptores internos e externos e determina respostas a variações 
de temperatura, tais como vasodilatação ou vasoconstricção, sudorese e termogênese com ou sem tremor.
A necessidade energética diária de uma pessoa, denominada consumo calórico, varia de acordo com 
a necessidade e a atividade do corpo. Por exemplo, homens atletas de alto rendimento podem necessitar 
91
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
mais de 10.000 kcal. Por outro lado, um homem pesando 70 kg desempenhando uma atividade normal 
pode exigir somente 2.000 kcal/dia.
 Saiba mais
Veja a reportagem a seguir sobre a dieta do atleta Michael Phelps na 
época do seu auge de rendimento em campeonatos: 
BARBOSA, D. A dieta de Michael Phelps – o maior medalhista olímpico. 
Exame, 13 ago. 2016. Disponível em: https://exame.abril.com.br/estilo-de-
vida/a-dieta-de-michael-phelps-o-maior-medalhista-olimpico/. Acesso em: 
24 jan. 2020.
5.2.1 Hormônios que coordenam o metabolismo
O pâncreas funciona tanto como uma glândula exócrina quanto como uma glândula endócrina. Uma 
glândula exócrina secreta fluidos pra outras áreas dentro ou fora do corpo através de tubos. No caso 
do pâncreas, o fluido é o suco pancreático secretado no duodeno através do ducto pancreático. No seu 
papel de glândula endócrina, o pâncreas também secreta hormônios diretamente na corrente sanguínea. 
Essa função endócrina é realizada por aglomerados de células que estão espalhadas pelo pâncreas como 
pequenas ilhas, as quais são chamadas de ilhotas de Lagerhans. As ilhotas de Langerhans incluem as 
células α, que secretam glucagon, e as células β, que secretam insulina (veja a figura a seguir).
Diversos hormônios podem aumentar os níveis de glicose plasmáticos (adrenalina, GH, glucagon, 
glicocorticoide, hormônios da tireoide), mas apenas a insulina é capaz de reduzi-los.
Ducto 
colédoco
Ducto 
pancreático
(a) Anatomia bruta
(b) As ilhotas de Langerhans que constituem 
o pâncreas endócrino
Células
exócrinas
Células
endócrinas
Ilhotas de
Langerhans
Capilar
As células alfa
secretam glucagon
As células beta
secretam insulina 
e amilina
As células D
secretam somatostatina
Intestino delgado
(duodeno)
Pâncreas
Figura 49 – Representação esquemática das ilhotas pancreáticas responsáveis pela secreção dos hormônios. As células β (beta) 
produzem e secretam insulina. As células α (alfa) produzem e secretam glucagon. Por sua vez, as células D produzem somatostatina
92
Unidade II
A maioria das células usa glicose para síntese de ATP, mas existem outras moléculas igualmente 
importantes para manutenção da homeostase do organismo. A maioria das células no corpo humano 
possui mitocôndria, suprimento adequado de oxigênio e acesso aos três tipos de combustível 
(carboidratos, lipídios e proteínas). Como essas células escolhem qual combustível usar?
O tipo de combustível muda de acordo com a função celular e contexto fisiológico. Virtualmente, 
todas as células são capazes de captar e utilizar a glicose. O que regula a taxa de captação de glicose 
é primariamente a concentração de glicose no sangue. A glicose entra na célula via transportadores 
específicos (GLUTs) localizados na membrana celular. Existem vários tipos de GLUTs, variando na especificidade 
tecidual e sua afinidade em relação à glicose. Músculo esquelético e tecido adiposo possuem GLUT4, um 
tipo de GLUT que está presente na membrana plasmática apenas quando a concentração de glicose é 
alta. A presença desse tipo de transportador na membrana aumenta a taxa de captação de glicose em 
20 a 30 vezes em ambos os tecidos, aumentando a quantidade de glicose disponível para a geração 
de energia.
Portanto, logo após as refeições, a glicose é a fonte de energia primária no músculo esquelético e 
no tecido adiposo.
Além disso, a quebra da glicose, além de contribuir para síntese de ATP, gera compostos que podem 
ser usados para síntese de outras moléculas. Portanto, a escolha da glicose como substrato primário 
é muito importante para células que crescem e se dividem rápido. Exemplos dessas células são as 
células-tronco e células epiteliais.
Outro fator que afeta o metabolismo é o estado nutricional do indivíduo, jejum ou alimentado. 
Após uma refeição rica em carboidratos, a concentração de glicose sanguínea aumenta e uma grande 
quantidade de glicose é captada pelos hepatócitos (células do fígado) via GLUT2. Esse tipo de transportador 
possui afinidade muito baixa em relação à glicose e é efetivo apenas quando a concentração de glicose 
é alta. Portanto, durante o estado alimentado, o fígado responde diretamente aos níveis plasmáticos 
de glicose, aumentando a captação dela. Além da geração de energia, a glicose será utilizada pelos 
hepatócitos para síntese de glicogênio e gordura.
Este cenário fica ainda mais interessante quando consideramos a maneira pela qual os 
hormônios influenciam o metabolismo de energia. Células humanas e tecidos se adaptam às 
demandas metabólicas internas de muitas formas, principalmente em resposta a hormônios e 
estímulos nervosos.
Níveis elevados de glicose estimulam as células β pancreáticas a secretar insulina na corrente 
sanguínea (veja a figura a seguir). Virtualmente, todas as células respondem à insulina, portanto, durante 
o estado alimentado, o metabolismo é coordenado pela insulina.
93
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Canal de K+
sensível à ATP
Canal 
de Ca2+
Secreção de insulina 
estimulada pela glicose
ATP: ADP
1
2 3
4
GLUT2
GlicoseInsulina
Figura 50 – Mecanismo de secreção de insulina pelas células β pancreáticas. Níveis aumentados de glicose na circulação levam ao aumento da 
captação de glicose pelas células beta do pâncreas através dos transportadores GLUT2. Aumento da glicose intracelular promove aumento 
da produção de ATP e aumento na taxa ATP/ADP (1). A taxa ATP/ADP aumentada promove fechamento dos canais de potássio e despolarização 
da célula (2). A despolarização da célula abre canais de cálcio (3) e a entrada de cálcio na célula promove a secreção de insulina (4)
Após o consumo de uma refeição rica em carboidratos, a concentração de glicose sanguínea aumenta 
e atinge seu pico em aproximadamente uma hora. Após, começa a declinar e retorna ao nível basal em 
cerca de duas horas. 
Um exemplo extraordinário de como a insulina estimula a captação de glicose é o que ocorre no 
músculo esquelético e tecido adiposo, acompanhado pela atividade do GLUT4. Na ausência de insulina, 
esses transportadores estão localizados dentro de vesículas e não contribuem para captação de glicose 
nessas células. A ação da insulina induz o movimento desses transportadores para a membrana plasmática, 
aumentando a captação e o consumo de glicose (veja a figura a seguir). À medida que os níveis plasmáticos 
de glicose vão voltando ao basal, a insulina diminui e aumenta o estímulo para liberação de um outro 
hormônio, o glucagon, hormônio secretado pelas células α-pancreáticas. Portanto, o hormônio que 
coordena o metabolismo no jejum é o glucagon. Como consequência, o GLUT4 fica dentro das vesículas, e 
a captação de glicose pelo músculo e pelo tecido adiposo é reduzida. Agora que a disponibilidade de glicose 
para esses tecidos diminuiu, eles voltam a usar lipídios como fonte de energia (veja a figura a seguir). 
GLTU4
1
2
3
ativa inibe
Glicose
α α
β β
Insulina se liga
Receptor tirosina quinase
O receptor ativado pode 
ativar outras proteínas
- Aumenta absorção 
de glicose
- Sintese de glicogênio
- Sintese de proteína
- Sintese de lipídios
- Quebra de glicogênio 
e lipidios
- Gliconeogênese- Não em células 
do figado
Cascata de sinalização
Processos anabólicos:Mobiliza GLUT4: Processos catabólicos:
Fígado, músculo e 
tecido adiposo
Músculo e tecido 
adiposo
Figura 51 – Mecanismo de ação da insulina
94
Unidade II
Entretanto, células como as hemácias só podem usar glicose como combustível (já que elas não 
possuem mitocôndria) e o cérebro tem uma alta demanda de glicose em condições fisiológicas (já que os 
ácidos graxos não atravessam a barreira hematoencefálica). Portanto, mesmo durante o jejum, os níveis 
de glicose plasmáticos precisam ser mantidos constantes (veja a figura a seguir).
O órgão responsável pela manutenção dos níveis plasmáticos de glicose no plasma é o fígado. O fígado 
armazena glicogênio para suprir as demandas de glicose do corpo, de forma que este corresponde a 6% 
da massa do fígado, mas os estoques de glicogênio são capazes de suprir as demandas do organismo 
por um período de 12 a 18 horas de jejum. Outro mecanismo é necessário para a manutenção dos 
níveis plasmáticos de glicose para os períodos de jejum mais prolongados. Esse processo é chamado 
de gliconeogênese, a síntese de glicose a partir de substratos que não são carboidratos, como os 
aminoácidos, por exemplo. O fígado é o principal órgão onde a gliconeogênese ocorre, mas o rim 
também pode usar essa via caso o jejum se estenda por muito tempo. Insulina e glucagon, produzidos 
pelo pâncreas, e cortisol, produzido pelas glândulas adrenais, possuem funções importantes no controle 
do uso de proteína para síntese de glicose pelo fígado, já que não existe um estoque de proteína; caso 
seja necessário usar proteína para síntese de glicose, ela será mobilizada de tecidos como o músculo 
esquelético, ocorrendo, portanto, perda de massa muscular.
Receptor acoplado à 
proteína G
O receptor ativado pode 
ativar outras proteínas
Processos catabólicos:
- Quebra de glicogênio e 
lipídios
- Gliconeogênese
Glucagon (baixa 
concentração de glicose)
Insulina (alta 
concentração de glicose)
Processos anabólicos:
- Síntese de glicogênio
- Síntese de proteína
- Síntese de lipídios
Cascata de sinalização
ativa inibe
Adenilato
ciclase
Glucagon se liga1
2
3
Figura 52 – Mecanismo de ação do glucagon
5.2.2 Regulação do apetite
Alterações em fatores que controlam a ingestão de comida e a regulação do metabolismo estão 
relacionados a condições como obesidade, diabetes tipo 2 e síndrome metabólica, além de alguns tipos 
de câncer. 
95
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
O peso corporal depende do balanço entre a consumo de fontes de energia e o gasto dessa energia. 
O aumento da ingestão de alimentos associada ao baixo gasto energético por um período longo resulta 
em obesidade. A obesidade tem se tornado um importante problema para a saúde pública e está 
associada à baixa expectativa de vida. 
A ingestão de alimentos é controlada por sinais centrais e periféricos. Centralmente, a ingestão de comida 
é controlada pelo hipotálamo, pelo tronco encefálico e por um sistema de sinalização endocanabinoide; 
perifericamente, pelo trato gastrointestinal e pelo tecido adiposo. A ingestão de alimentos 
também é influenciada por mecanismos comportamentais, sensoriais, autonômicos, nutricionais 
e endócrinos.
 Saiba mais
Você pode saber mais sobre o sistema endocanabinoide em: 
FRANCISCHETTI, E. A.; ABREU, V. G. O sistema endocanabinóide: nova 
perspectiva no controle de fatores de risco cardiometabólico. Arquivos 
Brasileiros de Cardiologia, n. 87, p. 548-558, 2006. Disponível em: http://
www.scielo.br/pdf/abc/v87n4/23.pdf. Acesso em: 24 jan. 2020.
A saciação é o ato de se sentir satisfeito durante uma refeição, enquanto saciedade é o período 
sem fome entre as refeições. Os mecanismos que controlam o tamanho da refeição (saciação) e os que 
controlam o intervalo entre as refeições (saciedade) são diferentes.
A saciação é produzida por substâncias secretadas pelas células do trato gastrointestinal a partir 
da chegada do alimento. A saciedade depende de moléculas secretadas pelo trato gastrointestinal e 
tecido adiposo.
Portanto, o controle do apetite depende de fatores neuronais, fatores endócrinos e adipocitários e 
fatores intestinais (HALPERN; RODRIGUES; COSTA, 2004):
•	 Fatores neuronais: o hipotálamo regula o apetite através de neuropeptídeos orexígenos 
(indutores de apetite) e anorexígenos (inibidores de apetite). Os neuropeptídeos orexígenos são o 
neuropeptídeo Y (NPY) e o peptídeo agouti (AgRP), já os neuropeptídios anorexígenos são o hormônio 
alfa-melanócito estimulador (Alfa-MSH) e o transcrito relacionado à cocaína e à anfetamina (CART) 
e a pró-opiomelanocortina (POMC). Os neurônios que secretam esses neuropeptídios interagem 
uns com os outros e com sinais periféricos (como a leptina, insulina, grelina e glicocorticoides), 
regulando, dessa forma, o controle alimentar e o gasto energético. Os receptores para esses sinais 
estão concentrados em uma região do hipotálamo chamada de núcleo paraventricular (PVN).
•	 Fatores endócrinos e adipocitários: a leptina, produzida no tecido adiposo branco, atua em 
receptores no hipotálamo para promover a sensação de saciedade. A leptina atua no sistema 
96
Unidade II
nervoso central inibindo a atividade dos neurônios que produzem NPY/AGRP (efeito orexígeno) e 
estimulando a atividade de neurônios produtores de POMC ou CART (efeito anorexígeno).
A insulina é produzida pelas células beta do pâncreas, e a sua concentração sérica também é 
proporcional à adiposidade. A insulina interfere na secreção de entero-hormônios como o peptídeo 
tipo glucagon (do inglês, GLP 1), que atua inibindo o esvaziamento gástrico e, assim, promovendo uma 
sensação de saciedade prolongada.
•	 Fatores intestinais: a presença de alimento no trato gastrintestinal contribui para a modulação 
do apetite. O trato gastrointestinal possui diferentes tipos de células secretoras de peptídeos que, 
juntamentecom outros sinais, regulam o processo digestivo e atuam no sistema nervoso central 
para a regulação da fome e da saciedade. Evidências demonstram que a saciedade prandial (após 
se alimentar) é atribuída predominantemente à ação da colecistocinina (CCK), que é liberada pelas 
células do trato gastrointestinal em resposta à presença de gordura e proteína. A CCK também 
induz a secreção pancreática, a secreção biliar e a contração vesicular.
Outro inibidor da ingestão alimentar é o peptídeo YY (PYY), expresso pelas células da mucosa intestinal. 
A oxintomodulina foi recentemente identificada como um supressor da ingestão alimentar a curto 
prazo. Esse peptídeo é secretado na porção distal do intestino e parece agir diretamente nos centros 
hipotalâmicos para diminuir o apetite, diminuir a ingestão calórica e diminuir os níveis séricos de grelina. 
A grelina é secretada por células da mucosa gástrica e é um dos mais importantes sinalizadores para o 
início da ingestão alimentar. Sua concentração mantém-se alta nos períodos de jejum e nos períodos 
que antecedem as refeições, caindo imediatamente após a alimentação, o que também sugere um 
controle neural. A grelina, além de aumentar o apetite, também estimula as secreções digestivas e a 
motilidade gástrica.
5.3 Glândulas adrenais
As glândulas adrenais, localizadas acima dos rins, são formadas por regiões denominadas córtex 
e medula, sendo que cada uma secreta hormônios diferentes. O córtex adrenal secreta hormônios 
esteroides (sintetizados a partir do colesterol). O córtex da adrenal possui três camadas e cada uma 
delas produz hormônios diferentes (glicocorticoides, mineralocorticoides e androgênios). 
Os glicocorticoides estão relacionados com a mobilização da glicose para dentro da corrente 
sanguínea, por isso seu nome tem o prefixo glico. Eles também suprimem inflamações e outras respostas 
do sistema imune. São amplamente utilizados em medicamentos.
Os mineralocorticoides influenciam no equilíbrio entre a água e sódio no corpo. O hormônio mais 
importante dessa categoria é a aldosterona. A aldosterona afeta o túbulo renal de modo que a absorção 
de sódio na corrente sanguínea seja realizada. Isso mantém mais água na corrente sanguínea e reduz o 
volume de urina, mantendo um volume maior de fluidos no corpo.
97
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Os androgênios são geralmente referidos como hormônios masculinos, mas são produzidos no córtex 
adrenal tanto em homens quanto em mulheres.
A medula da adrenal produz adrenalina, hormônio que é liberado em maior quantidade quando há 
sinalização do sistema nervoso simpático. 
 Lembrete 
Esse sistema está ativo quando você está assustado, animado ou no 
meio de uma atividade estressante.
Um resumo dos hormônios produzidos pelas glândulas adrenais pode ser encontrado na figura a seguir:
Córtex
Medula
Catecolaminas
Produtos do córtex da adrenal
Córtex
Zona glomerulosa - Mineralocorticoides
Zona fasciculada - Glicocorticoides
Zona reticulada - Androgênios
Zona glomerulosa
Mineralocorticoides
Aldosterona:
Aumenta reabsorção de 
Na+ e K+ no título distal e 
ducto coletor
Zona fasciculada
Clicocorticoides
Cortisol:
Aumenta gliconeogênese e 
glicogênese
Inibe respostas inflamatórias
Mantém a resposta vascular 
às catecolaminas
Liberação aumenta em 
resposta ao estresse
Zona reticulada
Androgênios
DHEA e Androstenediona:
São convertidos em 
testosterona e estradiol
Córtex da Adrenal
Colesterol
ACTH
Figura 53 – Hormônios do córtex da adrenal
5.3.1 Hormônios do córtex da adrenal
As glândulas adrenais humanas produzem vários esteroides de 19 carbonos (C19). Entre esses hormônios, 
é importante destacar a deidroepiandrosterona (DHEA) e a adrostenediona. Eles possuem pouca atividade 
androgênica e são convertidos em testosterona e estrogênios, ou em aldosterona e cortisol.
98
Unidade II
A secreção de esteroides é diretamente dependente de síntese “de novo”, uma vez que não existem 
hormônios pré-sintetizados no córtex da adrenal. Colesterol é o precursor comum desses hormônios. Ele 
é estocado em gotículas de lipídios no citoplasma e deve ser transportado para a membrana mitocondrial 
externa para iniciar a produção de esteroides.
Androstenediona
Estrona Estradiol
Progesterona
Corticosterona
Aldosterona
Cortisol
Colesterol
Testosterona DHT
DHEA
Figura 54 – Síntese dos hormônios derivados do colesterol
 Observação
Adrenarca precoce é uma condição que promove o aparecimento 
de pelos púbicos ou axilares antes de 8 anos em meninas ou 9 anos em 
meninos associado a altos níveis séricos de DHEA e testosterona.
5.3.2 Eixo hipotálamo-pituitária-adrenal
O eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA) regula os níveis circulantes de hormônios glicocorticoides 
e é o principal sistema neuroendócrino em mamíferos que proporciona uma resposta rápida e defesa 
contra o estresse.
O eixo HPA inicia com o hormônio liberador de corticotrofinas (CRH), que é secretado pelo hipotálamo. 
O CRH estimula a adeno-hipófise a secretar hormônio adrenocorticotrófico (ACTH). O ACTH, por sua vez, 
atua no córtex da glândula suprarrenal para promover a síntese e a liberação de cortisol. O cortisol, 
então, atua como um sinal de retroalimentação negativa, inibindo a secreção de ACTH e de CRH.
99
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Glicocorticoides (cortisol em humanos) são hormônios que regulam múltiplas funções fisiológicas, 
incluindo metabolismo de glicose, lipídios e proteínas. Esses hormônios são sintetizados na zona 
fasciculada do córtex da adrenal.
Os glicocorticoides também exercem ações anti-inflamatórias e imunossupressoras e podem afetar 
humor e função cognitiva.
Sob condições basais (sem estresse), a dinâmica do eixo HPA é caracterizada pelos ritmos circadianos 
(variação da concentração entre dia e noite) e ultradianos (variação da concentração ao longo das horas 
de um mesmo dia). A secreção de cortisol é contínua e possui um forte ritmo diurno. O pico da secreção 
geralmente ocorre pela manhã	e diminui durante a noite (veja a figura a seguir).
A atividade do eixo aumenta em resposta ao estresse. Uma vez na circulação, glicocorticoides 
acessam os tecidos-alvo, como fígado, cérebro, coração e tecido vascular. 
noite dia
2412 208 1640
0
4
8
co
rt
iso
l p
la
sm
át
ic
o 
(u
g/
10
0 
m
l)
12
16
20
horas
Figura 55 – Variações ultradianas da concentração plasmática de colesterol
Vimos que o glucagon é um hormônio importante para regulação da glicemia durante o jejum. 
Na ausência de cortisol, entretanto, o glucagon é incapaz de responder adequadamente a um 
desafio hipoglicêmico. 
Estados de excesso de cortisol ou de deficiência causam alterações no humor, assim como alterações 
de memória e de aprendizagem. 
5.4 Hormônios da tireoide
A tireoide está localizada no pescoço (veja a figura a seguir). O eixo hipotálamo-adenohipófise-tireoide 
regula a produção dos hormônios da tireoide. Nesse eixo, o hipotálamo libera o hormônio liberador de 
tireotrofinas (TRH). O TRH estimula a adeno-hipófise a secretar o hormônio estimulante da tireoide (TSH). 
O TSH, por sua vez, estimula a tireoide a secretar seus hormônios. Os hormônios da tireoide incluem a 
tiroxina (T4) e a triiodotironina (T3) – os números representam a quantidade de átomos de iodo em cada 
hormônio, conforme vimos anteriormente.
100
Unidade II
Glândula tireoide
Figura 56 – Localização da glândula tireoide
As funções dos hormônios tireoidianos são vitais para o desenvolvimento do sistema nervoso, 
crescimento linear, metabolismo energético e termogênese, metabolismo hepático de nutrientes, 
balanço de fluidos e sistema cardiovascular.
Caso exista um excesso no nível desses hormônios, o corpo consumirá energia como se estivesse 
excessivamente ativo, mesmo estando em repouso, promovendo sensação de cansaço. Pode haver 
também sintomas como taquicardia, globos oculares salientes e um aumento na tireoide. A doença 
de Graves é um tipo de hipertireoidismo que pode produzir tais sintomas. Poroutro lado, caso o nível 
hormonal da tireoide esteja muito baixo, a pessoa poderá sofrer uma queda no metabolismo, que por 
sua vez pode causar indiferença, queda na temperatura corporal, edema e redução na transpiração.
Liberação tônica
Hipotálamo
Adeno-hipófise
Controle da secreção 
da tireoide
TRH
TSH
Glândula tireoide
Efeitos metabólicos 
sistêmicos
Legenda
Estímulo
Centro integrador
I
Sinal de saída
Alvo
Resposta sistêmica
T4, T3
T4, T3
Retroalim
entação negativa
Figura 57 – Eixo hipotálamo-adeno-hipófise-tireoide
101
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
A tireoide do adulto tem aproximadamente 20 g. A unidade secretora é o folículo tireoidiano, 
e o T4 é o principal hormônio produzido pela tireoide, mas o T3 é a forma biologicamente mais 
ativa. Uma vez produzido e liberado na circulação, T4 pode ser convertido em T3 para produzir 
efeitos biológicos. 
Os hormômios da tireoide são sintetizados a partir de iodo e tirosina
Sangue Na+ T3
T3
I-
II
I
I
II
I
I
I
I
I
I
I-
T3
T4
T4
T4
Um simporte Na+-I- traz I- 
para o interior da célula.
O transportador pendrina 
move o I- para o coloide
A célula folicular sinteriza 
enzimas e tireoglobulina e as 
libera para o coloide
T3 e T4 livres entram 
na circulação
As enzimas intracelulares 
separam T3 e T4 da 
proteína (tireoglobulina)
Síntese 
proteica
NIS
1
1
2
2
4
3
5
6
Enzimas, 
tireoglobulina
Células 
foliculares
Tireoglobulina
2 tirosinas + 4
HO
OH
OH
OH
NH2
NH2
NH2
H
H
H
H
H
H
H
H
H
O
O
O
C
C
C
C
C
C
C
C
C
O
O
HO
HO
2 tirosinas + 3
Tirosina
Tri-iodotironina (T3)
Tiroxina (T4)
Coloide
+ Tirosina
Legenda
MIT = monoiodotirosina
DIT = diiodotirosina
T3 = triiodotironina
T4 = tiroxina
+ MIT
MIT
DIT
T3
T4
MIT + DIT
DIT + DIT
Pendrina A tireoglobulina é 
capturada de volta 
para dentro da célula 
em vesículas
A tireoide 
peroxidase adiciona 
iodo à tirosina para 
formar T3 e T4
Figura 58 – Síntese dos hormônios tireoidianos
5.4.1 Hipertireoidismo
Uma pessoa cuja tireoide secreta hormônios em excesso sofre de hipertireoidismo. Os hormônios da 
tireoide em excesso causam alterações no metabolismo, no sistema nervoso e no coração.
Problemas com a secreção dos hormônios da tireoide podem surgir na própria glândula tireoide 
ou ao longo da via de controle (veja a figura anterior). A ação excessiva do TSH sob a tireoide causa o 
crescimento das células foliculares. Em situações patológicas com níveis elevados de TSH, a glândula 
tireoide aumenta de tamanho, uma condição conhecida como bócio. Um grande bócio pode pesar 
centenas de gramas e muitas vezes contornar o pescoço (veja a figura a seguir).
102
Unidade II
Figura 59 – Bócio
Entretanto, a presença do bócio não é suficiente para fechar um diagnóstico. Veremos que o bócio 
também pode estar presente em indivíduos com hipotireoidismo.
Os efeitos do excesso de hormônios da tireoide sobre o sistema nervoso incluem reflexos 
hiperexcitáveis e transtornos psicológicos, desde irritabilidade e iznsônia até psicose. Um sinal comum 
de hipertireoidismo é o batimento cardíaco rápido e o aumento da força de contração.
A causa mais comum de hipertireoidismo é a doença de Graves. Nessa condição, o corpo produz, 
indevidamente, anticorpos que imitam a ação do TSH. Como características clínicas o paciente terá 
níveis altos de T3 e T4, bócio por hiperestimulação da glândula e baixas concentrações de TSH por 
feedback negativo.
A doença de Graves é frequentemente acompanhada por exoftalmia, uma aparência de olhos 
saltados causada pelo aumento dos músculos e tecidos na orbita mediado por reação imune.
5.4.2 Hipotireoidismo
A diminuição da secreção dos hormônios da tireoide diminui a taxa metabólica e o consumo de 
oxigênio. Os pacientes tornam-se intolerantes ao frio, visto que eles produzem menos calor interno.
Um quadro de hipotireoidismo que foi muito comum no passado é o hipotireoidismo por deficiência 
de iodo proveniente da alimentação. Nesse caso, mesmo que haja estimulação da tireoide pelo TSH, ela 
não conseguirá sintetizar os hormônios (que levam iodo na sua composição). Assim, os níveis de T3 e T4 
estarão baixos nesses indivíduos, e o hipotálamo e a adeno-hipófise entendem que precisam estimular 
mais a tireoide, que não será capaz de sintetizar seus hormônios pela ausência de iodo. Assim, esses 
103
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
indivíduos terão hipotireoidismo (pela falta de T3 e T4) e bócio (pelo excesso de estimulação da tireoide). 
Esse problema foi contornado pela adição de iodo ao sal de cozinha comum.
Atualmente, sabe-se que quadros de hipotireoidismo são mais comuns em indivíduos que fizeram 
a retirada da tireoide por algum problema (um câncer, por exemplo) e ainda estão se adaptando à 
terapia medicamentosa.
5.5 Hormônio do crescimento
O crescimento em seres humanos é um processo que inicia antes do nascimento. Em crianças não 
ocorre de forma constante, havendo períodos de picos de crescimento e desenvolvimento rápidos. 
O crescimento normal é um processo complexo que depende de diversos fatores:
•	 Secreção normal do hormônio do crescimento (GH) e outros hormônios (hormônios da tireoide, 
insulina e hormônios sexuais na puberdade).
•	 Uma dieta adequada que inclua proteínas, energia (ingestão calórica) suficiente, vitaminas 
e minerais.
•	 Ausência de estresse crônico. Vimos que o estresse está associado ao aumento dos níveis de 
cortisol, o qual possui efeitos que inibem o crescimento.
Embora o pico de secreção de GH seja na infância, sua secreção ocorre por toda a vida. Os estímulos 
para a secreção de GH são integrados no hipotálamo, o qual secreta no sistema hipotálamo-adenohipófise 
o hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH) e o hormônio inibidor do hormônio do 
crescimento, mais conhecido como somatostatina (SS). Os pulsos do GHRH proveniente do hipotálamo 
estimulam a liberação de GH pela adeno-hipófise.
Metabolicamente, o hormônio GH promove a síntese proteica, uma parte essencial do crescimento 
dos tecidos. 
Os distúrbios que refletem as ações do hormônio do crescimento são mais evidentes em crianças. 
Deficiências graves do GH na infância levam ao nanismo, que pode resultar de um problema na 
síntese do hormônio do crescimento ou com receptores defeituosos de GH. No extremo oposto, a 
hipersecreção do hormônio de crescimento em crianças leva ao gigantismo.
Uma vez que o crescimento ósseo cessa no final da adolescência, o hormônio do crescimento não 
pode aumentar mais a estatura. Contudo, o GH pode continuar atuando na cartilagem e nos tecidos 
moles. Os adultos com secreção excessiva de hormônio do crescimento desenvolvem uma condição 
chamada de acromegalia, caracterizada pelo alongamento da mandíbula, expressões faciais grosseiras e 
crescimento das mãos e dos pés (veja a figura a seguir). 
104
Unidade II
Figura 60 – Paciente com acromegalia
5.6 Hormônios da paratireoide
Quatro pequenas glândulas endócrinas, chamadas de glândulas paratireoides, são conectadas à 
tireoide. Apesar dessa relação anatômica, as glândulas paratireoides são totalmente independentes 
e desempenham funções diferentes da tireoide. Essas glândulas secretam paratormônio (PTH), que 
aumenta os níveis de cálcio no sangue. 
O cálcio é indispensável em tarefas como contração muscular, transmissão nervosa e coagulação 
sanguínea. Caso haja pouco cálcio no sangue, os músculos serão incapazes de se mover de forma suave. 
O PTH previne que os níveis plasmáticos de cálcio caiam. 
A maior parte do cálcio do corpo – 99%, ou aproximadamente 1,1 kg – é encontrada nos ossos. 
Entretanto, a concentração plasmática de Ca2+ é a mais crítica para os processos celulares citados. 
A homeostasia do cálcio segue o princípio de balanço mostrado a seguir:
105
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Para manter o equilíbrio de cálcio, a ingestão de Ca2+ deve ser 
igual à perda nas fezes e na urina.
Intestino delgado
Ca2+Cálcio da dieta
Cálcio 
nas fezes
Um pouco de cálculoé secretado 
para o intestino delgado
Osso
(99%)
Células
0,9%
LEC (0,1%) Rim
Ca2+
[Ca2+]
2,5 mM
Ca2+ nos 
túbulos 
renais
Transporte 
ativo
Gradiente 
eletroquimico
[Ca2+ livre]
0,001 mM
Ca2+
na urina
Legenda
PTH = hormônio da paratireoide
Filtração
passiva
Calcitriol
(PTH, prolactina)
Calcitonina
PTH PTH
CalcitoninaCalcitriol
Cortisol
Figura 61 – Hormônios reguladores da concentração de cálcio plasmático
A concentração plasmática de cálcio pode ser regulada a partir da sua deposição ou reabsorção no 
osso, a partir da absorção pela alimentação e pela eliminação ou reabsorção renal.
O PTH atua no osso, no rim e no intestino para aumentar as concentrações plasmáticas de Ca2+. 
O Ca2+ plasmático elevado atua como retroalimentação negativa e desliga a secreção de PTH. O hormônio 
da paratireoide aumenta o Ca2+ plasmático de três formas:
•	 o PTH mobiliza cálcio dos ossos;
•	 o PTH aumenta a reabsorção renal de cálcio;
•	 o PTH aumenta indiretamente a absorção intestinal de cálcio pela sua influência na vitamina D3, 
um processo descrito adiante.
106
Unidade II
O calcitriol é um hormônio formado a partir da vitamina D em etapas sequenciais que ocorrem na 
pele, no fígado e nos rins. O calcitriol é o principal hormônio responsável por aumentar a absorção de 
Ca2+ a partir do intestino delgado. Além disso, o calcitriol facilita a reabsorção renal de Ca2+ e ajuda a 
mobilizar Ca2+ para fora do osso.
A absorção renal e intestinal de Ca2+ aumenta a concentração plasmática deste, desligando o PTH 
em uma alça de retroalimentação negativa, que diminui a síntese de calcitriol.
A calcitonina é um peptídeo produzido pelas células C da tireoide. As suas ações são opostas as do 
PTH. A calcitonina é liberada quando as concentrações plasmáticas de Ca2+ aumentam. Experimentos 
realizados em animais mostram que a calcitonina diminui a reabsorção óssea e aumenta a excreção 
renal de cálcio.
5.7 Fisiologia aplicada ao exercício físico
Os ácidos graxos são a principal fonte de energia do músculo esquelético no repouso e exercício de 
intensidade moderada. À medida que a intensidade do exercício aumenta, a utilização da glicose como 
combustível se sobrepõe à dos ácidos graxos. Outros fatores secundários que influenciam a escolha do 
substrato pelo músculo incluem a duração do exercício, gênero e nível de treinamento.
Independentemente de o atleta estar correndo uma maratona ou praticando um esporte de explosão 
como uma corrida de 100 m, o músculo esquelético é impulsionado por ATP. O estoque de ATP é limitado, 
de forma que a sua síntese é realizada sob demanda. Entender como isso ocorre é a chave para entender 
sistemas de energia.
Água
Hidrólise
P
H H
O
P P
PATP P P ADP
Fosfato
EnergiaP P + +H H O P
Figura 62 – Hidrólise de ATP
107
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Há vários substratos disponíveis para produção de ATP:
•	 Creatina fosfato (veja a figura a seguir).
•	 Carboidratos: são uma fonte rápida de energia.
•	 Lipídios: são uma fonte altamente energética, mas de obtenção lenta.
•	 Proteínas: usadas como fonte de energia apenas em atividade física muito prolongada.
PATP P P Energia
ADP
P P H
Fosfato
Creatina fosfato
Creatina Energia+ +H O P
Figura 63 – Geração de ATP a partir de creatina fosfato
O estoque de ATP é suficiente para manter nossos músculos em atividade por apenas 5 segundos. 
Após esse período, a creatina fosfato é usada como substrato para síntese de ATP (conforme a figura 
anterior), mas a quantidade de creatina fosfato estocada nos músculos só é suficiente para fornecer ATP 
por 15 segundos. Enquanto o sistema cardiorrespiratório se prepara para fornecer O2 para as demandas 
metabólicas do exercício, o metabolismo anaeróbico entra em ação. Entretanto, para conseguir realizar 
exercício por um período mais prolongado, é necessário recorrer ao metabolismo dependente de O2 
(aeróbico), capaz de sustentar a atividade física por minutos ou horas.
Portanto, em exercícios de alta intensidade e curta duração, os carboidratos serão a fonte preferencial 
de energia, já durante os exercícios de baixa ou moderada intensidade e de longa duração, os lipídios 
serão a fonte de energia primordial.
Uma vez que o O2 é essencial para que glicose e ácidos graxos sejam usados como combustível com 
rendimento energético máximo, a taxa de consumo de O2 aumenta durante o exercício. Chamamos de 
108
Unidade II
VO2 máxima a taxa mais alta de consumo de O2 atingida durante exercício máximo ou exaustivo. Este é 
considerado o melhor indicador de resistência cardiorrespiratória e condicionamento aeróbico. O exame 
que permite medir a VO2 máxima se chama ergoespirometria e está ilustrado na figura a seguir: 
Figura 64 – Ergoespirometria
 Saiba mais
Sabe aquela dor muscular que você sente quando faz algum esforço 
físico ao qual você não está adaptado? É uma dor que geralmente você 
começa a sentir no dia seguinte ao esforço e fica ainda mais intensa 48h 
após você ter feito a atividade? Ela é chamada de dor muscular tardia. 
Existem diferentes teorias para explicar como ela ocorre, e você pode saber 
mais em: 
NASCIMENTO, C. R. V. et al. Dor muscular tardia: etiologia e tratamento. 
Revista Brasileira de Prescrição e Fisiologia do Exercício, São Paulo, v. 1, 
n. 2, p. 90-99, mar./abr. 2007. Disponível em: http://www.rbpfex.com.br/
index.php/rbpfex/article/view/21/20. Acesso em: 27 jan. 2020.
O sistema cardiovascular desempenha cinco importantes funções durante o exercício:
•	 entrega O2 aos músculos em atividade;
•	 oxigena o sangue levando-o até o pulmão;
•	 transporta o calor para ser dissipado pela pele;
•	 entrega nutrientes e combustível para tecidos em atividade;
•	 transporta hormônios.
109
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Aspectos mais importantes a serem analisados com relação à função cardiovascular são: a frequência 
cardíaca, o volume de ejeção, o débito cardíaco; o fluxo sanguíneo; a pressão sanguínea e o sangue.
A frequência cardíaca aumenta mesmo antes do início do exercício; isso é chamado de 
resposta antecipatória, a qual é mediada por adrenalina e noradrenalina. A fração de ejeção pode 
aumentar de 50-70 ml/batimento (atletas recreativos em repouso) a 110-130 ml/batimento (atletas 
recreativos durante o exercício). Esse valor pode ser ainda maior em atletas de elite, chegando a 
valores de até 220 ml/batimento durante a prática de atividade física. A fração de ejeção é um 
parâmetro utilizado para o cálculo do débito cardíaco, que é em média de 5 L/min no repouso e 
pode chegar a 20-40 L/min durante o exercício físico. 
 Observação
Débito cardíaco é a quantidade de sangue que sai do coração durante 
o período de um minuto.
Como o débito cardíaco aumenta expressivamente, para evitar um aumento fatal da pressão arterial 
sistólica, ocorre vasodilatação nos músculos. O resultado é um aumento pequeno na pressão sistólica, 
enquanto a pressão diastólica quase não se altera.
5.8 Fisiologia aplicada às diferentes fases da vida
5.8.1 Crescimento e desenvolvimento funcional do feto e neonato
Conforme Morton e Brodsky (2016), a fisiologia do feto é fundamentalmente diferente do neonato, 
tanto estrutural quanto funcionalmente. A transição da vida intra para a extrauterina requer etapas 
rápidas, complexas e bem orquestradas para assegurar a sobrevivência do neonato.
O desenvolvimento cardíaco
A circulação humana fetal começa com os batimentos cardíacos com aproximadamente 22 dias de 
gestação. As trocas gasosas são inicialmente realizadas tanto pelo saco vitelínico como pela placenta 
até que esta se torna dominante na décima semana de gestação. Uma parte do oxigênio proveniente 
do sangue materno se perde no espaço de trocas gasosas na placenta, de forma que o conteúdo de 
oxigênio que chega ao feto é menor do que a quantidade de oxigênio presente no sangue materno, 
promovendo um ambiente de relativa hipóxia.
O desenvolvimento pulmonar
O desenvolvimento dos pulmões ocorre em duas fases: crescimento e maturação. Duranteambas 
as fases de desenvolvimento, as células epiteliais pulmonares secretam ativamente um fluido rico em 
cloreto na árvore brônquica. Isso resulta em acúmulo de fluido dentro das vias aéreas fetais, o qual 
é crítico para estimular o desenvolvimento dos pulmões. Antes do nascimento, o conteúdo do fluido 
110
Unidade II
pulmonar é alterado pela expressão de surfactante pelos pneumócitos II em resposta ao aumento dos 
níveis de cortisol no final do terceiro trimestre. Essas proteínas do surfactante são essenciais para reduzir 
a tensão superficial e permitir que os pulmões sejam inflados da forma correta após o nascimento.
Desenvolvimento endócrino
A produção de cortisol aumenta entre a semana 30 e 36 da gestação, e um segundo pico ocorre logo 
antes do início do trabalho de parto espontâneo. Níveis elevados de cortisol promovem ativação dos 
hormônios da tireoide e maturação das enzimas do metabolismo hepático de glicose.
Desenvolvimento hematológico
Entre a segunda e a terceira semana de gestação, o saco vitelínico inicia a eritropoiese. Da quinta 
semana ao sexto mês de gestação, o fígado se torna a fonte primária de eritropoiese, seguido pela 
medula óssea, que ficará permanentemente encarregada dessa função após o nascimento. 
A transição
A transição para a vida extrauterina é caracterizada por mudanças nas vias circulatórias, início da 
ventilação e oxigenação pelos pulmões e muitas mudanças no metabolismo.
Muitas mudanças hormonais também são necessárias para uma transição bem-sucedida para a 
vida extrauterina. A ação combinada do cortisol e dos hormônios da tireoide ativa mecanismos que 
promovem a reabsorção do fluido pulmonar. 
A liberação de catecolaminas promove mudanças necessárias na pressão arterial, glicose plasmática 
e quantidade de ácidos graxos livres. 
Termorregulação
O ambiente extrauterino é relativamente frio para neonatos. Alguns estudos sugerem que isso seja 
um estímulo para síntese dos hormônios da tireoide pelo bebê. Além disso, uma vez que os neonatos 
têm pouca capacidade de realizar termogênese por tremor, a presença de tecido adiposo marrom é 
essencial para geração de calor. A noradrenalina pode estimular essa termogênese, bem como promover 
vasoconstricção periférica para evitar perda de calor pela pele.
5.8.2 Fisiologia do envelhecimento
As pessoas envelhecem em diferentes taxas, e existe variabilidade significativa nas respostas 
fisiológicas. O marcador do envelhecimento é a diminuição progressiva nas reservas homeostáticas. 
A maioria dos órgãos mostra uma redução fisiológica na função com o envelhecimento, apesar 
das taxas variarem entre indivíduos. Existe também uma redução na capacidade de reparo. O risco 
aumentado da perda de reserva funcional é piorado pelo aumento da prevalência de doenças 
coexistentes. A compreensão da relação entre envelhecimento fisiológico e patológico é útil na 
111
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
interpretação dos sinais físicos e investigação dos resultados, mas algumas vezes não é uma tarefa 
muito fácil.
Vamos ver a seguir as principais alterações fisiológicas que ocorrem nos diferentes sistemas do 
organismo humano em decorrência do envelhecimento.
Sistema cardiovascular
O envelhecimento do sistema cardiovascular resulta em diminuição da eficiência contrátil. Algumas 
alterações observadas incluem espessamento da parede arterial, mudanças na composição da matriz 
vascular com aumento da atividade de quebra de colágeno e elastina e aumento do tônus do músculo 
liso. Essas modificações fazem com que os vasos “endureçam”, resultando em aumento da pressão 
arterial sistólica, da resistência do sistema vascular e da pós-carga cardíaca. 
 Observação
A pressão arterial sistólica corresponde à pressão realizada nas artérias 
no momento da contração ventricular (sístole), enquanto a pós-carga 
refere-se à resistência que o sistema vascular oferece à saída do sangue 
do ventrículo.
O aumento da resistência periférica, portanto, faz com que o ventrículo esquerdo tenha que trabalhar 
mais intensamente para ejetar sangue em na aorta, podendo causar hipertrofia ventricular esquerda. 
Juntamente com essas mudanças, a atividade da renina plasmática e a concentração de aldosterona 
diminuem com a idade. Além disso, a resposta da atividade da renina plasmática ao ajuste postural é 
reduzida ou quase ausente, e a resposta da aldosterona à restrição de sódio também diminui.
A hipertrofia ventricular em resposta à pós-carga elevada alonga o tempo de contração, com efeitos 
subsequentes no ciclo cardíaco. O relaxamento ventricular é atrasado no momento da abertura da 
válvula mitral, contribuindo para a disfunção diastólica. 
 Lembrete 
A diástole corresponde ao relaxamento que ocorre após a contração 
(sístole).
Isso quer dizer que o aumento do tempo de contração ventricular acaba retardando o relaxamento do 
ventrículo. Dessa forma, quando as válvulas mitrais se abrem, o ventrículo ainda não está completamente 
relaxado e pouco sangue fluirá para os ventrículos nesse momento. Isso irá aumentar o trabalho dos 
átrios para enviar o sangue ao ventrículo, o que contribui para a correlação positiva entre o tamanho 
do átrio esquerdo e a idade. 
112
Unidade II
O débito cardíaco é dependente da frequência cardíaca e do volume sistólico. Com o envelhecimento 
e as mudanças que vimos anteriormente, o volume sistólico diminui, resultando em uma queda no 
débito cardíaco. Adicionalmente, existe declínio progressivo no número de células do marcapasso atrial, 
resultando em uma diminuição da automaticidade intrínseca que pode predispor ao desenvolvimento 
de distúrbios de condução e ritmo. 
Sistema nervoso central
O envelhecimento produz diminuição na densidade neural. Uma perda de 30% na massa cerebral é 
estimada na idade de 80 anos, primariamente envolvendo a substância cinzenta. Há redução na produção 
de importantes neurotransmissores centrais, incluindo catecolaminas, serotonina e acetilcolina, com 
efeitos secundários no humor, memória e função motora. 
Existe uma deficiência relacionada à idade dos sítios de recaptação de dopamina e transportadores, 
em associação à perda de sítios de ligação serotoninérgicos, α2-adrenérgicos, β-adrenérgicos e 
GABAérgicos. Essas mudanças resultam em redução na capacidade de processamento e memória 
relacionada à idade.
 Saiba mais
A doença de Alzheimer é uma doença neurodegenerativa que acomete 
indivíduos adultos com mais de 60 anos. Saiba mais sobre ela em: 
SERENIKI, A.; VITAL, M. A. B. F. A doença de Alzheimer: aspectos 
fisiopatológicos e farmacológicos. Revista de Psiquiatria do Rio Grande 
do Sul, n. 30 (1 Supl.), 2008. Disponível em: http://www.scielo.br/pdf/rprs/
v30n1s0/v30n1a02s0.pdf. Acesso em: 27 jan. 2020.
BRASIL. Ministério da Saúde. Protocolos clínicos e diretrizes terapêuticas: 
doença de Alzheimer. Brasília, [s.d.]. Disponível em: http://portalarquivos2.
saude.gov.br/images/pdf/2014/abril/02/pcdt-doenca-de-alzheimer-
livro-2013.pdf. Acesso em: 27 jan. 2020.
Sistema nervoso periférico
Fibras motoras, sensoriais e autonômicas são perdidas. Há redução significativa nas velocidades de 
condução aferente e eferente, com um declínio progressivo na taxa de processamento dos sinais no 
tronco encefálico e medula espinal. O número de células musculares inervadas por cada axônio diminui, 
levando a desnervação e atrofia muscular.
113
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
Sistema nervoso autônomo
Na juventude, o tom autonômico basal é amplamente regulado pela divisão parassimpática. Com 
o aumento da idade, a saída parassimpática tônica diminui e o tônus simpático aumenta. Aumento da 
atividade simpática contribui para resistência vascular sistêmica aumentada.
A combinação entre as disfunções autonômicas e de barorreflexo relacionadas à idade compromete 
a homeostase hemodinâmica, o que é evidente em pacientes idosos que fazem uso de diuréticos ou 
fazem reduzida ingestão de fluidos. Essa disfunção também está associada ao aumento da hipotensão 
posturale pós-prandial. 
Rins
A massa renal é de aproximadamente 50 g no nascimento, atinge o máximo de 400 g durante a 
quarta década e então diminui gradualmente para aproximadamente 300 g na nona década. A perda de 
massa ocorre primariamente no córtex renal, região onde localiza-se a cápsula de Bowman, causando 
redução da superfície disponível para filtração, contribuindo para diminuição da taxa de filtração 
glomerular. Há também um aumento da permeabilidade da membrana basal, com consequente aumento 
na microalbuminúria e proteinúria (índices de quantidade de proteína na urina). Isso ocorre mesmo na 
ausência de diabetes mellitus, hipertensão e doença renal crônica.
A depuração (clearance) é influenciada pelo estado nutricional, ingestão de proteína, massa muscular, 
peso corporal, gênero e etnia. À medida que as pessoas envelhecem, a massa muscular diminui, bem 
como a excreção diária de creatinina, acompanhada por uma redução do clearance de creatinina 
relacionada à idade. Isso significa que a interpretação da TGF estimada precisa ser acompanhada por 
uma avaliação clínica da massa muscular.
Sistema respiratório
As alterações que ocorrem com o envelhecimento promovem declínio na elasticidade da caixa 
torácica, perda de massa muscular e enfraquecimento dos músculos da respiração. A redução na 
capacidade de aumentar o volume do tórax, promove diminuição da área de superfície alveolar para 
trocas gasosas. Ou seja, ocorre redução na eficiência da respiração.
Sistema gastrointestinal
O envelhecimento causa uma variedade de mudanças fisiológicas na orofaringe, esôfago e 
estômago, aumentando a probabilidade de problemas gastrointestinais. A deglutição é iniciada por 
controle voluntário e envolve a contração coordenada de músculos esqueléticos. Enquanto o primeiro 
estágio da deglutição é voluntário, o segundo estágio possui controle neural involuntário, dependente 
do relaxamento do esfíncter entre a faringe e o esôfago. O próximo passo depende do transporte por 
movimentos peristálticos. 
114
Unidade II
Com a idade, contração de relaxamento se tornam dessincronizados, levando a uma deglutição 
menos eficiente. Outras mudanças com a idade incluem diminuição da secreção de HCl e pepsina, com 
consequente ligeiro aumento no pH estomacal. 
Pele
Várias mudanças estruturais ocorrem na pele com o envelhecimento em decorrência de uma combinação 
de mudanças degenerativas progressivas, mudanças fisiológicas intrínsecas e dano ambiental. As mudanças 
fisiológicas incluem prejuízo na função de barreiras, reduzida renovação de células epidermais e diminuição 
no número de queratinócitos e fibroblastos. Redução da rede vascular também é observada. A pele torna-se 
mais sensível e suscetível a lesões como úlceras. A redução da resposta do sistema imunológico torna a 
pele vulnerável a patologias causadas por fungos e vírus e neoplasias.
Sistema endócrino
A habilidade dos órgãos-alvo de responderem aos hormônios diminui com a idade. As concentrações 
de muitos hormônios mudam com a idade, mas com pouca relevância clínica demonstrada.
A redução da secreção de testosterona em homens é um fator que contribui para sarcopenia (perda 
de massa muscular).
Termoregulação
Uma variedade de mudanças fisiológicas promove redução na termorregulação associada ao 
envelhecimento. O limiar para detecção de mudanças na temperatura da pele aumenta e está associado 
com diminuição das respostas vasomotoras, reduzindo a contribuição da pele para conservar ou perder 
calor. Outros sistemas que normalmente contribuem para aumentar a produção de calor também se 
tornam menos efetivos, como a eficácia dos tremores e a termogênese hepática. O resultado é que 
idosos possuem risco maior de sofrer efeitos adversos de ambientes frios.
6 FISIOLOGIA APLICADA À REPRODUÇÃO HUMANA
A continuidade da vida depende da capacidade das espécies de se reproduzirem. A reprodução 
sexuada se inicia com a fusão dos gametas masculino (espermatozoide) e feminino (óvulo), produzidos 
pelas gônadas e que apresentam metade do número de cromossomos da espécie. A fusão dos gametas 
dá origem a uma célula diploide (denominada zigoto), que através da embriogênese é capaz de formar 
um organismo inteiro.
Em mamíferos, o sistema reprodutor é composto pelas gônadas (responsáveis pela geração dos 
gametas), pelos aparelhos reprodutores (de onde os gametas são liberados) e por tecidos acessórios que 
produzem moléculas reguladoras. O desenvolvimento das gônadas ocorre durante a embriogênese, e a 
maturação sexual irá ocorrer ao longo do desenvolvimento dos indivíduos sob controle por hormônios 
específicos que também são responsáveis pela gametogênese (produção de gametas), acasalamento e 
cuidados com a prole.
115
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
6.1 Sistemas reprodutores
O sistema reprodutor masculino é composto pelos testículos, epidídimo, ductos deferentes, vesícula 
seminal, próstata e pênis; já o sistema reprodutor feminino é formado por dois ovários, duas tubas uterinas, 
útero, vagina e vulva (veja as figuras a seguir). As gônadas, que são os testículos e os ovários, são responsáveis 
pela produção de gametas masculinos (espermatogênese) e femininos (oogênese), respectivamente.
Sínfise púbica
(cartilagem)
Ureter
Bexiga urinária
Reto
Estas glândulas 
acessórias contribuem 
com secreções para o 
sêmen.
Vesícula seminal
Próstata
Glândula bulbouretral
Ducto deferente
Ducto ejaculatório
Uretra
Pênis
Epidídimo
Escroto
O testículo é o local 
da produção de 
espermatozoides e 
de hormônios.
Figura 65 – Sistema reprodutor masculino
Glândulas 
mamárias
Fímbrias
Útero
Vagina
Canal 
cervical
Colo do úteno 
(cérvice)
Cavidade 
uterina
Tuba 
uterina
Ovário
Figura 66 – Sistema reprodutor feminino
116
Unidade II
6.2 Gametogênese
A geração dos gametas (gametogênese) ocorre por meioses sucessivas de células germinativas 
(oogônia e espermatogônia). Uma vez que cada indivíduo é capaz de produzir milhões de gametas 
geneticamente diferentes e que o número de combinações possíveis dos gametas femininos e masculinos 
na hora da formação da prole diploide é muito grande, esse tipo de reprodução é fonte de grande 
variabilidade genômica.
Em humanos, a produção dos gametas femininos ocorre durante o desenvolvimento e os óvulos 
gerados são armazenados até serem necessários. Na vida intrauterina, células germinativas primordiais 
migram para o ovário em desenvolvimento e diferenciam-se em oogônias. As oogônias passam por 
mitoses sucessivas até originar o oócito primário. Ainda antes do nascimento, os oócitos iniciam o 
processo de meiose, que é interrompido na fase de prófase 1. Os oócitos formados são circundados 
por células que formam um folículo e secretam componentes de matriz extracelular, constituindo uma 
camada entre o oócito e o folículo, denominada zona pelúcida. As células foliculares (ou granulosas) 
coordenam a oogênese, retardando a maturação e a liberação do óvulo.
Quando os oócitos primários são ativados (por exemplo, na puberdade), a meiose continua de forma 
assimétrica, levando à formação do oócito secundário (com a maior parte do citoplasma) e do corpúsculo 
celular primário que, geralmente, é degradado. O oócito secundário sofre então outra divisão meiótica, 
resultando no óvulo maduro (maior parte do citoplasma) e no segundo corpúsculo celular (que também 
é degradado). Veja a figura a seguir:
A
B
C
D
E F
G
IH
2n
2n
n
n n
n
Figura 67 – Resumo do processo de oogênese
117
FISIOLOGIA APLICADA E PSICOBIOLOGIA
No sistema reprodutor masculino, os testículos são responsáveis pela produção dos gametas. 
Os testículos são formados por células de Leydig e de Sertoli e por espermatozoides em várias fases 
de desenvolvimento. As células de Leydig produzem a testosterona, enquanto as células de Sertoli, 
localizadas entre as células espermatogênicas, produzem moléculas reguladoras, que controlam a 
produção de proteínas ligadoras de andrógenos (como a testosterona) e regulam a sensibilidade