Origem e evolução Synapsida 2020 2 (1)

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Synapsida 
Apostila 
 
 
Versão de Abril de 2021 
 
Gilson E. Iack Ximenes 
 
Obs: Usem a apostila como um guia. Assumam por conta e 
risco pessoal utilizar o material didático sem o apoio de livros 
textos e artigos. 
 
 
 
 
Origem e evolução de Synapsida 
 
 
PALEOZÓICO 
 
Os Amniota são um clado de vertebrados tetrápodas que surgiu no Carbonífero Superior. 
Atualmente são representados pelas aves, répteis e mamíferos. Tradicionalmente a 
característica mais marcante refere-se ao surgimento de novos anexos embrionários, o 
âmnion, que protege o embrião contra dessecação e choques mecânicos e o alantóide que 
auxilia nas trocas gasosas e excretas nitrogenadas. O conjunto de adaptações morfo-
fisiológicas dos tetrapodos amniotas os permitiu a invadir o ambiente terrestre sem a 
restrição de um ambiente aquático ou saturado de umidade para a reprodução. Além das 
características reprodutivas uma série de modificações no esqueleto e musculatura 
diferenciam os amniota dos demais tetrápodas. Dentre essas características está a perda do 
chanfro ótico, uma invaginação, atrás da órbita, na margem posterior da região dorsal do 
crânio. Esta estrutura, nas formas de tetrapodos anamnióticos mais basais (Reptiliomorpha), 
estava associada a presença de um espiráculo, presente na fase larval aquática. As primeiras 
formas de tetrapodas amniotas mostram uma divisão entres as linhagens basais (Casinerea, 
Westlothiana) e Synapsida é a primeira linhagem a divergir do padrão morfológico desse 
estoque basal. 
 
• Surgimento da dicotomia Theropsida/ Sauropsida 
 
Na origem dos Amniota duas grandes linhagens divergiram em sua morfologia: Sauropsida 
que inclui os Anapsida (fósseis) e os Diapsida, e Theropsida que inclui a linhagem dos 
Synapsida. Essa divergência é observada em algumas características associadas ao crânio e 
aos arcos aórticos. 
 
1. Sauropsida: Reptilia, Parareptilia (Anapsida, Diapsida), mantém 4º o arco 
aórtico direito 
2. Theropsida: inclui apenas Synapsida (Pelycosauria, 
Therapsida/Cynodontia/Mammalia): mantém o 4º arco aórtico esquerdo. 
 
 
 
Synapsida 
 
O registro fóssil do Carbonífero Superior (Pensilvaniano) e Permiano é caracterizado por 
uma fauna rica e diversificada de amniotas, representada principalmente por duas linhagens 
Synapsida e Sauropsida. Os registros fósseis destes periódos do Paleozóico sugere que os 
Synapsida dominaram os primeiros estágios da evolução da fauna terrestre de vertebrados. 
Os fósseis mais antigos conhecidos estão associados a tocos de Sigillaria (Lycopodiophyta: 
Lepidodendrales) provenientes de Joggins Nova Scotia, Canadá (ca. 311-314 M.A., estágio 
Moscoviano, Pensilvaniano) onde também são encontrados os mais antigos registros de 
Sauropsida (Hylonomus, Carrol, 1964). 
Os Synapsida são um clado de vertebrados amniotas cuja principal autapomorfia é a 
presença de uma fenestra temporal delimitada pelos ossos jugal, esquamosal e pós-orbital1. 
 
Este clado inclui diversas linhagens, dentre as quais a única sobrevivente é Mammalia, os 
mamíferos. Seus representantes mais “primitivos”/plesiomórficos (Pelycosauria), surgem no 
Carbonífero superior e foram abundantes principalmente do Permiano inferior. 
 
Synapsida é dividido em 3 grupos: Pelycosauria, Therapsida e Cynodontia. Destes 
três grupos apenas Pelycosauria não forma um grupo monofilético. Therapsida e Cynodontia 
são grupos monofiléticos sendo o último incluso dentro de Therapsida. 
É possível, porém, abordar Therapsida e Cynodontia como grados evolutivos 
(grupos parafiléticos). Este artifício é utilizado de modo a se entender as transformações 
ocorridas no grado e a transformação que se deu que gerou um clado de interesse particular 
 
1 A interpretação deste caráter tem uma longa história de debates. A aquisição da fenestração na hipótese 
clássica teria sido adquirida independentemente três vezes, pelos Synapsida, pelos Parareptilia e pelos 
Diapsida (Gauthier et al 1988; Laurin & Reiz, 1995). Ford & Benson (2019) sugerem que a fenestração foi 
adquirida independente apenas duas vezes, em Synapsida e em Diapsida. 
Gauthier, J., Kluge, A. G. & Rowe, T. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4: 
105–209. 
Laurin, M. & Reisz, R. R. 1995. A re-evaluation of early amniote phylogeny. Zool. J. Linn. Soc. 113: 165–
223. 
 
Amphibia Aves Mammalia 
a uma determinada abordagem. Como exemplo, podemos considerar Therapsida um grado 
excluindo Cynodontia. Assim podemos analisar as transformações no grado (parafilético) 
Therapsida e comparar com o clado (monofilético) Cynodontia. Do mesmo modo podemos 
considerar Cynodontia como um grado excluindo-se Mammalia. 
A abordagem de grados evolutivos (grupos parafiléticos) serve para ilustrar as 
alterações morfológica ocorridas em cada uma destas linhagens, até o surgimento de um 
clado que queremos analisar. Cabe lembrar, porém, que Therapsida e Cynodontia são grupos 
monofiléticos quando considerados todos os descendentes da espécie ancestral de cada 
grupo. 
Uma característica do grado Pelycosauria é uma tendência à alteração no esqueleto axial que 
diminui a capacidade de mobilidade lateral e reforça os movimentos dorso-ventrais da coluna 
vertebral. Este é o início de uma alteração locomotora, o movimento dorso-ventral da coluna 
vertebral e a movimentação dos membros em movimento parassagital, que está presente nos 
mamíferos. Essa mudança se deve pela alteração do ângulo da zigapófise, e aumento do 
processo neural (ou processo espinhoso) e expansão dos processos transversos, em particular 
das vértebras lombares. 
 
 
 
 
 
Figura. Arco sinápsido formado pelo pós-orbital, jugal e esquamosal. 
 
Autapomorfias de Synapsida (Laurin & Reisz, 1995) 
 
• Maxilar contatando o quadradojugal; 
• Dentes Caniniformes maxilares presentes; 
• Ocorre apenas a fenestra temporal inferior (definida pelo esquamosal, jugal e pós-
orbital) 
• Processo paraoccipital contatando o tabular e o esquamosal distalmente 
• Arcos neurais do tronco estreitos; 
 
Outras características potencialmente autapomórficas (Ford & Benson, 2019) seriam: 
1- Projeção lateral do frontal 
2- Caminho da artéria carótida cerebral na superfície ventral do parabasiesfenóide 
3- Ausência do sulco vidiano 
 
 
Figura. Projeção lateral do frontal. 
 
Vista lateral direita de um Synapsida basal (Dimetrodon) e em Eureptlia (Captorrhinus), indicando a 
circulação da carótida interna. Abreviatura: ic: carótida interna; bpt: processo basipterigóide; cbic: 
ramo cerebal da carótida interna; pbic: ramo palatal da carótida interna; vs: sulco vidiano 
 
 
Figura. Grados em Synapsida na filogenia simplificada de Amniota. 
 
 
Figura. Cladograma indicando os “grados” (delimitados por {) em Synapsida e quatro clados, 
Synapsida, Therapsida, Cynodontia e Mammalia (delimitado a partir a espécie ancestral 
marcada com ). 
 
Pelycosauria 
Therapsida 
 
Cynodontia 
 
Conceitos 
 
• Grado (ou grado evolutivo; Huxley, 1959) 
Um grado evolutivo é um grupo de espécies unidos por características morfológicas e/ou 
fisiológicas e que dá origem a outro grupo que notavelmente difere da condição ancestral e 
é por isso não considerado parte do grupo ancestral. O grupo ancestral, nesse caso não será 
filogenéticamente completo, isto é, não será monofilético, e assim representa um grupo 
parafilético. 
 
• Clado (Huxley, 1957) 
Um clado representa um grupo monofilético, isto é um grupo de organismos que inclui 
o ancestral e todos os seus descendentes. 
 
Pelycosauria 
 
 
 
Os Pelycosauria (do Grego πέλυξ pelyx "tigela" ou "taça" and σαῦρος sauros "lagarto") foi 
o táxon nominal dado por Cope (1878) às linhagens basais de Synapsida que existiram do 
Pensilvaniano (Carbonífero) ao Permiano. Eles abrangem todas as linhagens de Synapsida 
exceto o clado Therapsida. Alguns pelicossáurios atingiram tamanho de mais de 3 metros de 
comprimento. As linhagens inclusas em Pelycosauria são: Caseidae, Eothyrididae, 
Ophiacodontidae, Varanopidae,Edaphosauridae e Sphenacodontidae.. 
 
A maioria dos estudos reconhece que os Synapsida Basais compreendem 6 famílias separados 
em duas ordens, além de alguns gêneros não inclusos em nenhuma das famílias reconhecidas: 
 
 Caseasauria 
 
Eothyrididae 
Caseidae 
 
 Eupelycosauria 
Varanopseidae 
Ophiacodontidae 
 
 Sphenacodontia 
Edaphosauridae 
Sphenacodontidae 
 
 
Atualmente tal arranjo, tem sido largamente criticado por não expressar as relações 
filogenéticas dessas linhagens. Os resultados de Benson (2012) sugerem um arranjo distinto 
para esses grupos basais. Benson (2012) não reconhece Eupelycosauria. Os resultados do 
autor sugere três grandes grupos: 
 
 Caseasauria 
 
Eothyrididae 
Caseidae 
 
 Varanopidae+ Ophiacodontidae 
 
Varanopseidae 
Ophiacodontidae 
 
Sphenacodontia 
 
Edaphosauridae 
Sphenacodontidae 
 
 
Figura. Estratocladograma representando as relações filogenéticas das linhagens basais de 
Pelycosauria (Benson, 2012) 
Mais recentemente Ford & Benson (2019ª,b) tem sugerido a exclusão de Varanopidae de 
Synapsida e sua inclusão em Diapsida. 
 
 
Figura. Cladograma simplificado dos resultados obtidos por Ford & Benson (2019) 
 
Como pode ser observado nos cladogramas apresentados nas figuras 
anteriores, os Pelycosauria, são um grupo parafilético e, portanto, NÃO possuem 
uma sinapomorfia distintiva. Tratados como um grado, porém, é interessante 
observar os caracteres que se desenvolveram ao longo destes primeiros grupos de 
Synapsida arrolados abaixo: 
 
- Membros alongados; 
- Aumento do tamanho corporal; 
- Diferenciação dos caniniformes, tornando-se maiores que os demais dentes; 
- Área de musculatura adutora (associada à mandíbula e região temporal) menor em relação 
a outros amniotas; 
- Fibras musculares mais longas (maior e mais rápida abertura da boca); 
- Ossos dos membros mais maciços; 
- Falanges mais curtas; 
- Redução da ondulação corporal em função das alterações do esqueleto axial; 
- Fixação do esqueleto axial para diminuir o movimento ondulatório: 
- Aumento do processo neural das vértebras; 
- Aumento e expansão do processo transverso; 
- Aumento da capacidade de mordedura; 
- Aumento da musculatura associada à mordedura; 
- Em Pelycosauria o estribo se contata com o quadrado, mas com função de suporte da caixa 
craniana. 
 
 
 
• Os Synapsida basais retêm as seguintes características plesiomórficas do estoque 
Amniota ancestral: 
 
- 2 ossos coronóides na mandíbula; 
- Presença do medial e central no tarso. 
 
• Apresenta em relação aos demais Amniota as seguintes apomorfias: 
 
- Fenestra latero-temporal delimitada pelo jugal, pós-orbital e esquamosal (comum a todos 
Synapsida até Therocephalia); 
- Processo pós-orbital contactando o tabular e esquamosal (comum aos Pelycosauria e alguns 
grupos Therapsida). 
 
Os Pelycosauria, ou Synapsida basais, tiveram sua maior diversificação entre o 
Carbonífero superior e mais notavelmente durante o Permiano inferior. Os Pelycosauria 
dominaram os ecossistemas terrestres na forma de animais terrestres de grande porte pela 
primeira vez na história dos vertebrados, com um comprimento total estimado em 
aproximadamente 3 metros alcançado independentemente na maioria dos grupos (Dimetrodon 
gigashomogenes, Edaphosaurus cruciger, Ophiacodon major; Romer & Price 1940; Reisz 1986) e 6,5 
metros em Cotylorhynchus hancocki (Caseidae; Olson 1962, 1968). Isto ocorreu 
contemporâneamente com o advento de amniotas basais da linhagem Diadectomorpha de 
grande porte. 
Os Synapsida basais (Pelycosauria) incluíam algumas das primeiras formas de 
herbívoros com itens alimentares de fibrosos, distribuidos em dois clados distintos: 
Edaphosauridae e Caseidae (Olson 1968; Modesto & Reisz 1992; Diadectomorpha and 
Captorhinidae [Eureptilia] contemporaneamente originariam os herbívoros). 
Macropredadores surgiram nas linhagens Sphenacodontidae, tais como Dimetrodon, os 
Varanopidae (e.g. Langston & Reisz 1981), que superficialmente se assemelham aos lagartos 
monitores (Varanus) e os provavelmente semi-aquáticos Ophiacodontidae (Williston & Case 
1913; Romer & Price 1940). 
Após seu grande sucesso evolutivo e diversificação no Permiano inferior, apenas dois grupos 
sobreviveram até o meio do Permiano, quando os Therapsida passaram a ser a fauna 
dominante. Dentre esses sobreviventes estão os Caseidae herbívoros conhecidos como 
Ennatosaurus da Rússia (Efremov 1956; Maddin et al. 2008), predadores Varanopidae como o 
Mesenosaurus da Russia (Efremov 1938; Reisz & Berman 2001) e espécimens representando 
ao menos dois táxons da África do Sul (Broom 1937; Romer & Price 1940; Dilkes & Reisz 
1996; Reisz et al. 1998; Modesto et al. 2001; Anderson & Reisz 2004; Botha-Brink & Modesto 
2007, 2009). 
De certa forma o notável sucesso alcançado pelos Pelycosauria durante o Permiano Inferior 
continua até hoje como um grupo, os Sphenacodontia que incluem todos os Therapsida, e, 
portanto, os Cynodontia e Mammalia. 
 
 
Therapsida 
 
Os Therapsida são uma linhagem derivada dos Sphenacodontia. O grupo foi 
proposto como um clado e, portanto, um grupo monofilético. Therapsida inclui grande parte 
da diversidade dos Synapsida do Paleozóico (a partir do meio do Permiano Inferior) e todas 
as formas de sinápsidos mesozóicos e cenozóicos. A característica mais marcante deste grupo 
é a grande expansão da fenestra temporal sinápsida. Com relação a sua origem, a principal 
hipótese é de que o grupo surgiu no início do Permiano inferior, de onde provém o fóssil 
mais plesiomórfico e também o mais antigo conhecido deste clado: Tetraceratops insignis. 
Reforço aqui o já comentado, que embora Therapsida inclua espécies paleozóicas e 
todos os seus descendentes, essa linhagem pode ser analisada como um clado (grupo 
monofilético) ou um grado. Quando considerada um clado, Therapsida inclui Cynodontia e 
Mammalia. Quando considerado apenas como um grado (excluindo Cynodontia e, 
consequentemente, Mammalia) as características observadas nos Therapsida marcam um 
momento de completa remodelagem do padrão morfológico da osteologia amniótica. Os 
membros são mais longos e menos massivos, assim como as cinturas (pélvica e escapular), 
as costelas lombares são grandemente reduzidas e há uma incipiente delimitação da caixa 
torácica. Tais alterações contribuíram para um padrão de movimento dos membros mais 
elaborado. 
No crânio aparecem novas características tais como: 
- Alteração do angular formando uma dobra onde sugere-se que ficaria preso o 
tímpano, 
- Redução do número de dentes pós-caniniformes; 
- Osso dentario se torna mais maciço e expandido e compõe a maior parte da 
mandíbula; 
O exame dos Therapsida como um grado permite observar as alterações que 
resultaram num padrão cujo aspecto geral é similar àquele encontrado nos grandes 
mamíferos do Cenozóico (fósseis e atuais). Tal semelhança foi observada por Robert Owen, 
que descreveu vários grupos de Therapsida (Cynodontia Dicynodontia) onde chamava a 
atenção para o que considerou ser características mamaliformes. Suas observações levarm a 
cunhar o termo vernacular répteis mamaliformes (em inglês mammal-like reptiles), atribuído a 
essa linhagem e que é empregada, informalmente, até hoje. 
 
 
 
Therapsida diferencia-se dos Synapsida basais (Pelycosauria) pelas seguintes 
autapomorfias: 
 
- Fenestra temporal alargada; 
- lâmina refletida profundamente chanfrada no osso angular; 
- Cleitron e clavícula separados; 
- Esterno ossificado; 
- acetábulo profundo; 
- ectopterigóde sem dentes; 
- Redução do número de dentes pós-caninos (<12); 
- Redução do número de costelas, em particular das costelas lombares; 
- Formação da caixa toráxica; 
- Em Therocephalia ocorre a redução do número falangeal para 2, 3, 3, 3, 3. Esse é 
considerado o padrão mamaliforme de falanges, presente em todos os mamíferos (exceto 
Cetacea devido ao hiperfalangismo); 
- Assim como nos Pelycosauria mais modificados, há uma tendência do aumento do dentário 
na mandíbula em detrimentodos demais ossos. Ocorre uma redução de tamanho notável 
dos ossos pós-dentários, que também estão posicionados mais posteriormente; 
 
Da linhagem dos Therocephalia surgem os Cynodontia. Ressalto mais uma vez que 
os Therapsida podem ser discutidos como um clado (um grupo monofilético, abrangendo 
desde os grupos basais até as linhagens contemporâneas de Mammalia) ou como um grado, 
um grupo parafilético (excluídos Cynodontia). 
 
 
Figura. Comparação entre um Synapsida basal (Pelycosauria) e um Therapsida. 
 
 
Figura. Comparação entre (a) um Synapsida (Dimetrodon) e (b) um 
Therapsida (Biarmosuchus) 
 
 
Cynodontia 
 
Os Cynodontia são uma linhagem de Synapsida derivada dos Therocephalia, que 
surgiu no fim do Permiano e distribuiu-se amplamente por toda a massa emersa continental 
da época. Como os Therapsida, os Cynodontia a podem ser discutidos como um grupo 
monofilético (clado) ou como um grado (grupo parafilético). A tendência em Therocephalia 
para a redução do tamanho corporal foi maior em Cynodontia. 
Em Cynodontia observam-se as seguintes características: 
 
- Palato secundário completo: 
- Sugerido o aparecimento dos turbinais (apenas por cicatrizes na face interna dos maxilares); 
- Alteração dos padrões de movimento por modificações nas cinturas; 
- Expansão do Epipterigóide anteroposteriormente; 
- Surgimento da musculatura mastigadora: temporal, massetérica e pterigóide; 
- crista sagital extendendo-se para frente para incorporar o forâmen parietal 
- Dentes pterigóides perdidos; 
- redução drástica dos ossos pós-dentários da mandíbula; 
- côndilos occipitais duplos; 
- Pós-frontal perdido; 
 
Figura. Comparação entre três linhagens 
Therapsida: Gorgonopsia, Therocephalia e 
Cynodontia. Observe a notável redução do 
tamanho corporal. 
 
 
 
 
 
Figura. Ilustração indicando as superfícies articulares das zigapófises. 
 
 
Figura. Comparação entre as facetas articulares de Diapsida e Synapsida (Mammalia). Azul: 
diartrum; Vermelho: parartrum. Repare que em Diapsida, a distância curta entre essas 
facetas limita o movimento dorso-ventral e favorece o moviemento lateralizado. O inverso 
ocorre com a disposição do diartrum e parartrum nas extremidades dorsal e ventral do corpo 
da vértebra, o que favorece o movimento dorso-ventral. Para observar a mecânica das 
articulações zigapófiseais em Mammalia ver próxima figura. 
 
Figura. Padrão de movimento dorso ventral de Mammalia. Note que a alteração do ângulo 
das zigapófizes (articulação stilozigóide) que trabalha antagonicamente com a 
contração/distenção do Ligamento inter-transverso. 
 
 
 
 
 
Figura. Radiação de Cynodontia 
EXTINÇÃO EM MASSA DO PERMIANO-TRIÁSSICO (P-T OU P-TR) 
 
Na fronteira entre Paleozóico e o Mesozóico, os pacotes sedimentares apontam para o maior 
evento de extinção em massa do Fanerozóico, o evento chamado de P-Tr ou P-T. Algumas 
das estimativas sugerem que mais de 96% das espécies marinhas e mais de 70% das espécies 
terrestres foram extintas. Essa extinção em massa foi a única a afetar Hexapoda, onde 57% 
de todas as famílias e 83% de todos os gêneros se tornaram extintos. A severidade deste 
evento de extinção teve como reflexo uma fase de recuperação mais longa que todas as 
conhecidas e estimada em aproximadamente mais de 10 milhões de anos. 
Embora ainda haja muito debate sobre qual ou quais fatores tenham causado este evento de 
extinção em massa e como ele se processou, algumas hipóteses têm ganhado mais suporte 
de dados geológicos e paleoclimáticos. 
Os dados atuais sugerem que ocorreram de um a três pulsos ou fases de extinção. 
Em relação aos fatores e mecanismos iniciadores e causadores do evento são sugeridos para 
o último pulso impactos de meteoros, vulcanismo em escala global, tais como aqueles 
inferidos nas Províncias Magmáticas Siberianas de rochas efusivas basálticas em forma de 
escada (Siberian Traps), e consequentes explosões incêndios por ignição em reservas de carvão 
e ou gás. Posterior a esses eventos de vulcanismo e ignição é sugerido ter ocorrido um efeito 
estufa descontrolado disparado pela liberação de metano dos mares e oceanos. Trabalhos 
mais recentes têm sugerido que a formação dos Siberian Traps foram o fator principal 
causador da grande extinção em massa do Permiano/Triássico. A formação dos Siberian 
Traps lançou grande quantidade de CO2 e nutrientes orgânicos na atmosfera. esse evento 
causou uma acidificação nos oceanos disparou o acontecimento abrupto e rápido de uma 
megaglaciação. Estes fatores teriam disparado outros eventos que culminaram na 
hipercania/Anoxia observada no P-T. 
 
 
Figura. Gráfico indicando a diversidade global de vertebrados terrestres (linha pontilhada). 3 
Marca o evento de extinção em massa do P-T. 
 
 
Reconstrução paleogeográfica do fim do Permiano. Em rosa os Siberian Traps. 
 
 
Mapa paleogeográfico do Permo-Triássico representando as zonas climáticas 
 
 
MESOZÓICO 
 
 
PERÍODO LIMITE INFERIOR LIMITE SUPERIOR 
Triássico 250 200 
Jurássico 200 144 
Cretáceo 144 65 
 
 
No Mesozóico, após a grande extinção em massa do P/T (Permiano/Triássico), poucas 
linhagens Synapsida sobreviveram. Dentre essas destacam-se alguns gêneros da linhagem 
Dicynodontia e da linhagem Cynodontia. Os Cynodontia sofrem uma grande irradiação 
adaptativa ao longo do Triássico. Dentre as diversas adaptações algumas linhagens passam a 
possuir duas áreas articulares crânio/mandibulares: articular/quadrado e 
dentário/esquamosal. 
 
Uma das questões mais emblemáticas acerca da origem dos mamíferos é relacionada a 
qual Cynodontia não mammaliforme eles teriam se originado. As hipóteses polarizaram em 
duas linhagens do Triássico inferior: 
• Tritylodontidae 
• Trithelodontidae 
Ambos grupos junto com os Mammalia são inclusos em uma linhagem Cynodonta 
monofilética os Probaignathia. 
 
Tritylodonthidae 
• 12 gêneros 
• Herbívoros 
• 40 a 220mm 
• Crânio rodentiforme 
• Mandíbula profunda 
• Arco zigomático profundo 
• Crista sagital alta 
• Dentição altamente especializada 
 
Os Tritylodontidae compartilham os seguintes caracteres com Mammalia: 
 
• Parede orbital completa 
• Processo estapedial do quadrado (bigorna) 
• Ilium inclinado anteriormente 
 
Trithelodontidae 
 
• Seis gêneros conhecidos 
• Carnívoros ou insetívoros 
• Compartilham diversas características com Mammalia inclusive a articulação pós-
dentária reduzida para captação de som 
• Ilium reduzido em formato alongado de bastão 
• Vértebras cervicais curtas e móveis 
• Cinturas modificadas para ampliar a passada nos movimentos 
• Flexão dorso ventral da coluna vertebral 
 
A relação entre Tritheledontidae, e Mammaliaformes é sustentada com base em cinco 
caracteres (autapomorfias) inequívocos e uma equívoca: 
• oclusão unilateral; 
• Movimento mandibular dorso-mediano durante a oclusão; 
• Presença de raiz constrita nos pós-caninos; 
• Presença de facetas de desgaste nos pós-caninos; 
• Presença de sínfises não-fusionadas 
 
No início do Triássico estão presentes linhagens de Therapsida não Cynodontia. Ao longo 
do Triássico ocorre a diversificação dos Cynodontia, Diademodontidae (herbívoros); 
Tritylodontidae, Trithelodontidae (origem dos Mamíferos). Adelobasileus, Sinoconodon, 
Haramyidae, Kuenotheridae 
 
As inferências filogenéticas com base no método cladístico mais recentes indicaram que 
os Tritylodontidae seriam a linhagem mais próxima a Mammalia. Recentemente sugeriu-se 
que um grupo de cinodontes carnívoros, os Brasilodontidae seriam o grupo irmão dos 
mamíferos. As filogenias estão conflitantes com relação a qual desses dois grupos seria o 
mais relacionado filogeneticamente a Mammalia: a análise de Ruta et al. (2013) sugere que 
sejam os Tritylodontidae, enquanto as análises de Abdala et al. (2007), Liu & Olsen (2010), 
Soares et al. (2014) e Martinelli et al. (2016) sugerem os Brasilodontidae. Porém em todos os 
estudos forma-se um clado dentro de Probaignathia que inclui Mammalia+ Brasilodontidae+ 
Trithelodontidae.Figura. Filogenia de Eucynodontia; árvore de consenso estrito (comprimento da árvore: 450; 
CI: 0,47; RI= 0,77) de quatro árvores mais parcimoniosas. Mammalia tem como grupo irmão 
os Brasilodontidae e os Tritylodontidae saem mais relacionados a Mammalia que 
Trithelodontidae. 
 
 
Origem dos Mamíferos 
 
Os mamíferos surgem a partir de uma linhagem triássica de Cynodontia. O fóssil mais 
antigo associado a Mammalia, Adelobasileus (ca. 225 M.A.), possui características transicionais 
entre os mamíferos e os cinodontes não-mammaliformes. 
As linhagens dos primeiros mamíferos do Mesozóico apresentam diversas características 
mammaliformes: 
 
• Alteração dos ossos mandibulares: surgimento da audição mammaliforme em função 
dos ossículos do ouvido médio (martelo, bigorna) 
• Surgimento do petroso; 
• Surgimento dos turbinais; 
• Alteração do padrão de dentição pós-canina: especialização da dentição molariforme 
 
Ocorre no Jurássico uma diversificação dos padrões morfológicos: especializações para 
hábitats planador, fossorial, terrestre, escansorial, semi-aquático. 
 
Aquisições de Mammalia: 
 
- Modificações da caixa craniana nas regiões frontais e parietais relacionadas ao aumento do 
volume/tamanho do cérebro; 
- Articulação esquamosal (fossa glenóide)/dentário (processo condilóide) 
- Formação de um envoltório para o ouvido interno, composto pelo osso petroso e a 
presença de um promontório (elevação) no petroso que abriga o canal coclear alongado 
associado ao aumento da capacidade auditiva de sons de alta freqüência; 
- Separação do angular (ectotimpânico) e articular (martelo) da mandíbula e incorporação do 
ouvido médio para dentro do basicrânio, aumento da capacitade auditiva 
- Difiodontia; substituição dentária; relacionada ao crescimento determinado do crânio e 
manutenção da continuidade nas funções dos molares 
- Desenvolvimento da uma oclusão molar precisa, a qual e sua vez está correlacionada com 
o avanço da alteração para articulação temporo-mandibular (esquamosal/dentário) 
- Surgimento de um neomorfo, um novo osso, o Alisfenóide, formado a partir do 
Epipterigóide. Posteriormente, ao longo de sua história evolutiva, os mamíferos 
apresentaram uma região esfenoidal formada por quatro ossos: alisfenóide, pré-esfenóide, 
orbitosfenóide e basisfenóide. 
 
 
Lista de apomorfias: 
 
Apomorfias de Mamíferos 
• Lactação (glândulas mamárias): 
– Todas as fêmeas de mamíferos produzem leite e assim alimentam seus 
filhotes 
– Apenas os Theria (Metatheria e Eutheria) possuem mamilos 
– Os machos de monotremata e eutérios possuem glândulas mamárias 
potencialmente funcionais 
Apomorfias sincranianas 
• Caixa craniana completamente fechada, com os ossos curvados até o arco zigomático 
• Mandíbula é formada por um único osso, o dentário. 
• Padrão único de musculatura craniana e mandibular 
• Dentição heterodonte e difiodonte 
• Dentes com mais de uma raiz 
• Formação do ectotimpânico a partir do angular 
• Ouvido médio formado por estribo martelo e bigorna 
• Formação do Petroso 
• Surgimento da cóclea com canal coclear com órgão de Corti 
• Surgimento do promontório 
• Placa crivada ou cribriforme 
• Região esfenoidal formado pelos ossos alisfenóide, basisfenóide, pré-esfenóide e 
orbitosfenóide 
• 
Apomorfias pós-cranianas 
• Epífises dos ossos longos: crescimento programado 
• Membros posicionados sob o corpo: postura ereta 
• Articulação do tornozelo: tíbia e astrágalo 
• Processo calcâneo 
• Trocanter maior femural: musculatura glútea passa a atuar na retração dos membros 
pelvinos 
• Complexo atlas-axis especializado: permite a rotação do crânio 
Apomorfias tegumentares 
• Pêlos - vibrisas 
• Glândulas apócrinas – comunicação química 
• Glândulas sebáceas – impermeabilização 
• Glândulas sudoríparas* - controle térmico 
• Estruturas dérmicas típicas, derivadas da queratina da pele: unhas, garras, cascos e 
chifres 
Anatomia interna 
 
• Tecido adiposo marrom: tecido adaptado para geração de calor 
• Sistema cardiovascular único: coração tetracavitado com apenas um arco sistêmico 
retido (esquerdo) 
• Determinação genética do sexo: fêmeas homozigóticas e machos heterozigóicos 
Apomorfias sensoriais 
• Estrutura cerebral única 
• Olfação: os receptores olfativos estão localizados em ossos turbinados 
• Visão: retina recoberta de bastonetes (contraste e luminosidade) e poucos cones 
(definição da imagem e cores); visão noturna altamente desenvolvida 
• Audição: ouvido médio contendo 3 ossos; aurícula (orelha externa) 
 
 
Jurássico 
 
 
- Irradiação dos mamíferos mesozóicos: invasão de diversos nichos. 
- diversificação da superfície oclusiva dos molariformes: diversos padrões de oclusão: 
padrões docodontes, triconodontes, multituberculata etc. 
- Surgimento do estado ancestral da forma tribosfênica de dente (de Tribosphenida) 
- Surgimento do padrão tribosfênico (Tribein= moer; sphenós=cunha, pilão) presente em 
Australosfenida: este grupo diferencia-se por possuir os premolares com trigonideo mas sem 
talonídeo, um cíngulideo Antero-mediano localizado à volta do trigonídeo, presença de sulco 
pós-dentário na mandíbula, processo angular elevado. A inclusão de Monotremata é 
problemática porque nos grupos atuais não ocorre o protocone. 
- A linhagem Australosphenida está restrita geograficamente ao hemisfério sul. Duas 
hipóteses divergem quando à sua diversificação. Luo e colaboradores sugerem que os 
Prototheria seriam inclusos em Australosphenida, e, portanto, a linhagem persistiria após o 
K-T no cenozóico em baixa diversidade. Pascual e colaboradores discordam da interpretação 
das cúspides encontradas em Prototheria e portanto da inclusão destes em australosphenida. 
Segundo Pascual, Australosphenida é uma linhagem restrita ao Mesozóico. 
- Surgimento do primeiro representante Tribosphenida da linhagem Eutheria, Juramaia 
sinensis. 
- ossículos auditivos: A separação da mandíbula e sua migração para o crânio pode ter 
ocorrido tão tardiamente quanto o Cretáceo inferior. 
- Rich et al. (2007) descreveram a presença de um sulco mandibular no dentário de 
Teinolophos um Monotremata do Cretáceo. O sulco mandibular está associado à 
inserção dos ossos pós-dentários e à presença da cartilagem de Meckel, o que 
sugeriria um surgimento do ouvido médio em Monotremata independente de Theria 
(Metatheria+Eutheria) 
 
 
 
Figura. Alteração do crânio Synapsida com expansão da Fenestra temporal. Em algumas 
linhagens (Theriodontia e Therocephalia) o pós-orbital é reduzido e em Tritelodontidae/ 
Brasilodontidae/ Mammalia este osso é perdido. A perda do pós-orbital ocorreu algumas 
vezes, e independentemente em alguns casos, em Eutheriodonta (Therocephalia+ 
Cynodontia). Observe a perda do pós-frontal e do pós-orbital. A. Dimetrodon 
(“Pelycosauria”); B. Thrinaxodon (Cinodontia basal); C. Pachygenellus (Cynodontia: 
Trithelodontidae) ; D. Morganucodon (Mammalia). 
 
 
Figura. Ouvido médio de Mammalia e articulação crânio mandibular do tipo 
esquamosal dentário 
 
 
Transformações crânio mandibulares na linhagem Cynodontia. Apenas no Jurássico 
a migração dos ossos pós-dentários (martelo e ectotimpânico) se completa 
 
Figura. Origolestess lii. Com dissociação dos ossículos auditivos da mandíbula. 
 
 
 
 
A evolução do dente tribosfênico segue a hipótese da série de transformação de 
Crompton (1971): 
 
- O aumento do componente transverso na mordedura, é associado a um aumento na largura 
do molar, com novas cúspides aparecendo na região lingual do molar superior. Com o 
alargamento do talonídeo a partir de uma cúspide cingular 
- Com o aumento do molar novas áreas oclusivas surgem e conseqüentemente cúspides 
associadas a estas. 
- Uma cúspide lingual não é desenvolvida no cíngulo do molar superior de Peramus, apenas 
o cíngulo está presente. Quando o talonídeo se alarga Crompton sugeriu que seria o 
indicativo do aparecimento do Protocone. Do mesmo modo quando o tálon se alarga o 
protoconídeo deve estar presente 
- 
 
Postura dos mamíferosdo Triássico/Jurássico 
Kielan-Jaworowska estudou os Multituberculata e concluiu que sua postura é do tipo 
reptiliana (Diapsida). A proposta é problemática visto que muitos dos táxons estudado são 
arborícolas e trepadores. 
- Posição filogenética dos Monotremata: proposto estarem relacionados a diversos grupos 
sem clara definição. A sugestão de Luo et al. (2002) de inclusão em Australosphenida, é 
problemática pela falta de protocone tanto na maioria dos fósseis (Stereopodon) quanto em 
Ornithorhynchidae. 
 
Cretáceo 
 
Surgimento de Metatheria (Tribosphenida) 
- Diversificação de suas linhagens e aparecimento de representantes basais de Theria além de 
Juramaia: Sinodelphys, Eomaia 
-Sugerida o aparecimento dos primeiros Placentários 
- Diversificação dos Metatheria (Deltatheroidea+Marsupialia) 
-No final do cretáceo surgimento de linhagens sugeridas como pertencentes as superordens 
de Placentalia. 
 
 
Sucessão e diversificação dos mamíferos mesozóicos 
 
 
Luo et al. (2002) reconheceram cinco pulsos de diversificação: 
 
1. Triássico superior- Juráissico inferior: explosão de formas com dentição 
multicuspidadas do tipo “multituberculados” (Haramyida), formas tricuspidas 
alinhadas do tipo “triconodonte” (Sinoconodon e Morganucodontidae), e formas com 
cúspides arranjadas em triângulo do tipo “symmetrodonte” (Kuehnotheridae). 
Possuem articulação esquamosal dentário, porém a articulação articular quadrado e 
os ossos pós-dentários ainda estão conectados à mandíbula; 
2. Jurássico médio: 6 ordens evoluem no próximo episódio. Do tipo triconodonte 
temos os Amphilestidae; com molares “multituberculado” surgem os 
Eleutherodonte; e os Peramuridae com dentição tipo “symmetrodonta”. Em 
diversos grupos surge nessa fase uma oclusão que permite ao molar a maceração, 
pela presença de um pseudo-talonídeo (Shuotheridae), com oclusões de maceração 
complexa (Docodonta) e com talonídeo verdadeiro (Australosphenida e 
Tribosphenida). Os Australosphenidae retém o sulco de contenção dos pós-
dentários. 
3. Jurássico Superior: surgem os Multituberculata, Triconodontidae, Spalacotheridae, 
Dryolestidae e Tinodontidae. Nesta fase o sulco pós-dentário desaparece em todas 
as linhagens, crista pterigóide mediana proeminente e um processo angular 
“arredondado” direcionando para o processo articular. 
4. Cretáceo inferior: surgimento dos Tribosphenida (grupo com dente tribosfênico 
restrito ao hemisfério Norte), surgimento dos grupos basais de Metatheria e Eutheria. 
5. Cretáceo Superior: surgimento dos Gondwanatheria; diversificação de Metatheria e 
Eutheria 
 
A descoberta de Juramaia sinensis, um Eutheria do Jurássico, sugere que a cronologia dos 
pulsos de diversificação propostos por Luo e colaboradores, deve ser reavaliada. Note-se que 
no caso o quarto pulso a datação o incluiria no segundo pulso. É notável também que o 
aparecimento de diversos padrões oclusivos no Jurássico, já incluíam os dentes tribosfênicos. 
 
Padrões tribosfênicos 
 
1. Pseudotribos (pseudotribosfênico) 
 
2. Australosphenida 
 
3. Tribosphenida 
 
O dente tribosfênico é um dente molar modificado para dupla função macerar e cortar. A 
estrutura básica deste tipo de molar é a seguinte: 
1. A coroa do dente molar superior é formado por três cúspides (projeções 
cônicas da coroa) denominadas Protocone (lingual), Paracone e Metacone 
(labial). Estas três delimitam o Trigon; 
2. A coroa do dente molar inferior é formada por quatro cúspides: três 
correspondentes às do molar superior e que delimitam um trigonídeo; são 
denominadas protoconídeo (lingual), paraconídeo e metaconídeo (labial); 
uma quarta cúspide, o Hipoconídeo (lingual), surge posteriormente e uma 
projeção em forma de bacia que se denomina Talonídeo; 
 
 
Figura. Dente tribosfênico ilustrando o padrão de oclusão entre o talonídeo 
com o trigon (protocone) 
 
 
 
 
Figura. Cúspides e estruturas da coroa dentária de um dente tribosfênico. 
 
 
 
Figura. Padrão oclusivo tribosfênico. O protocone (molar superior) encaixa-se 
contra o talonídeo (molar inferior) fornecendo a ação de maceração enquanto que a 
crista formada entre o protocone e o paracone (molar superior) se contrapõe à crista 
formada entre o protoconídeo e o metaconídeo (molar inferior) formando uma área 
de cisalhamento ou corte. 
 
 
Figura. Distribuição de Australosphenida. Esse grupo está restrito ao 
Hemisfério Sul e ocorre apenas no Mesozóico do Jurássico Médio ao Cretáceo 
Inferior. Em contraposição temos os Tribosphenida que no Mesozóico estão 
restritos ao Hemisfério Norte 
 
 
 
 
Figura. Juramaia sinensis. Fóssil Eutheria do Jurássico Médio (165-164 M.A.) 
 
Figura. Filogenia simplificada de Mammalia com o posicionamento de Juramaia, na base do 
Eutheria. 1. Cladotheria; 2. Tribosphenida; 3. Grupo coroa Theria; 4. Eutheria; 5. Metatheria. 
 
 
Modelos de Diversificação de Mammalia 
 
Mammalia atualmente é composto por duas subclasses, Prototheria e Theria, sendo Theria 
dividida em Metatheria que inclui os Marsupialia e Eutheria que inclui os Placentalia. 
Aproximadamente 94% dos mamíferos modernos são placentários. Essa percentual de 
diversidade parece ter se mantido desde o início do Cenozóico. Devido a essa maior 
diversidade de Placentalia, os modelos propostos para se entender a época aproximada de 
início da diversificação dos mamíferos modernos é principalmente baseada em dados 
referentes a diversidade de Placentalia. 
Os dados disponíveis são conflitantes e existem três modelos para tentar explicar o padrão 
de diversificação dos mamíferos: 
 
1. Modelo Explosivo 
 
Este modelo sugere que no final do Cretáceo superior (Campaniano, 83,6 MA a 72,1 MA 
ou mais provavelmente Maastrichtiano72,1 MA a 66 MA) teria surgido o ancestral dos 
Placentalia e esta espécie mãe teria uma baixíssima diversificação em poucas linhagens filhas 
que sobreviveriam ao KT. Dessas linhagens filhas, a maioria, se não todas as ordens e 
categorias acima de ordens de mamíferos placentários se originaram e diversificaram num 
intervalo muito curto, de aproximadamente 10 M.A., essencialmente após a fronteira 
Mesozóico/Cenozóico delimitada pelo evento K/T (65M.A.). Visto que esses 10 M. A. de 
origem e diversificação de Placentalia se contrapõe à existência dos Eutheria há pelo menos 
100 M.A. esse modelo é chamado de explosivo. Neste modelo a maioria das espécies 
mesozóicas de Eutheria tem pouca relação com o aparecimento e irradiação das ordens 
modernas dos mamíferos placentários. 
Recentemente O’Leary et al. (2013) publicaram uma análise filogenética utilizando dados 
moleculares e morfológicos que incluíram tanto táxons fósseis quanto recentes. Os 
resultados obtidos favoreceram o modelo explosivo, com um suporte de dados considerável. 
Entretanto, em seu estudo O’Leary e colaboradores (2013) excluíram de sua análise Juramaia 
sinensis, considerado o registro fóssil mais antigo para um Eutheria. Tal exclusão altera a 
calibragem do relógio molecular em relação à origem de Eutheria, e mais crítico sugere que 
a possibilidade do registro fóssil estar mascarando uma diversificação de Placentalia mais 
antiga do que observado a partir dos fósseis conhecidos deve ser considerada. 
 
 
2. Modelo de Fuso Longo 
 
O modelo de fuso longo, basicamente concorda com o modelo explosivo em considerar 
que a diversificação das superordens e ordens ocorreu em sua maioria após a fronteira K/T. 
Diferentemente do modelo explosivo, este segundo modelo argumenta que as superordens 
e ordens teriam se originado no Cretáceo Superior. Em referência a esse amplo intervalo de 
evolução para o ancestral dessas ordens e superordens, o modelo é chamado de fuso longo. 
Assim, as ordens e superordens modernas poderiam ter se originado no Cretáceo tardio, 
porém com baixa diversificação, e a diversificação que resultou na irradiação adaptativa teria 
se dado após o K/T. 
 
 
3. Modelo de Fuso Curto 
 
O modelo de fuso curto é assim denominado por sugerir que a maioria das ordens de 
placentáriosmodernos teriam se originado e diversificado no início de Cretáceo, com pouco 
tempo tendo decorrido desde o surgimento dos Eutheria no registro fóssil. Um considerável 
número de estudos moleculares tem sugerido que as ordens e superordens de placentários 
modernos ocorreriam no Cretáceo superior. Alguns destes estudos tem explicitamente 
argumentado que os grupos-coroa ordinais teriam se originado bem no início do Cretáceo 
Superior. Estes resultados são baseados em comparações entre as ordens. Trabalhos amplos 
com quase a totalidade dos mamíferos modernos e usando vários genes (e.g. Bininda-
Emonds, 2007) tem dado suporte à proposta do modelo de fuso curto. 
 
 
 
 
 
 
Figura. Modelos de diversificação das linhagens modernas de mamíferos (extraído de 
Archibald & Deutschman, 2001 e Springer et al., 2003) 
 
 
 
 
Figura. Modelos de Diversificação de Mammalia majoritariamente baseado na diversificação 
de Placentalia (Archibald & Deutschmann, 2001). E. Eutheria; P. Placentalia 
 
 
CENOZÓICO 
 
- Após o desaparecimento da Megafauna do Mesozóico (Dinosauria, Saurypterigia etc.) os 
mamíferos, assim como as aves sofreram uma grande diversificação e os mamíferos se 
tornaram os animais terrestres predominantes, especialmente como megafauna. 
- Num intervalo de 10 M. A. (no Paleoceno, 65-55) os mamíferos ocuparam os mais distintos 
hábitats em terra, mar e ar. 
- Grupos mamíferos herbívoros e carnívoros tanto placentários como marsupiais surgem. 
- surgimento das primeiras baleias e morcegos no início do Eoceno 
- Ao longo do Cenozóico há uma tendência de uma queda gradual das temperaturas ao um 
surgimento gradual das zonas climáticas atuais: temperada, tropical e os climas frios das altas 
latitudes. 
- O ápice da tendência ao esfriamento foi no Pleistosceno, ou grande Era do Gelo, dos 
últimos 1,8 M. A. Durante esta época, vastas extensões da América do Norte e eurásia foram 
periodicamente cobertas por enormes glaciares continentais. Estes glaciais avançaram 
durante as quatro idades do gelo (períodos glaciais) e retrocederam durante três períodos 
interglaciais. Atualmente nós vivemos o quarto período interglacial. Durante os períodos 
glaciais o nível do mar torna-se muito mais baixo porque grandes quantidades de água são 
convertidas em gelo. Conseqüentemente as pontes terrestres, especialmente a ponte terrestre 
do mar de Behring unindo a Ásia com a América do Norte apareceu e permitiu migrações 
animais. 
A diferenciação das biotas se tornou mais acentuada com a separação dos contenentes. 
África de Ásia mantiveram o padrão inicial de diversificação da Paleogene, com endemismos 
particulares 
- Na América do Norte, diversos grupos que se originaram neste continente migraram para 
Eurásia (e.g.: Dermoptera, Marsupialia, Perissodactyla). 
- A América do Sul ficou isolada grande parte do Cenozóico sofrendo duas principais ondas 
migratórias intercaladas: Eoceno Tardio-Oligoceno (aprox. 40 M. A. Primatas e roedores 
histricognatos), Pleistosceno (3,5 M.A. Sciuridae, Myomorpha [Rodentia], Carnivora, 
Perissodactyla, Artiodactyla) 
Os mamíferos modernos são classificados utilizando as categorias lineanas da seguinte forma 
 
Classe Mammalia 
 
Subclasse Prototheria 
 
Subclasse Theria 
 
 Infraclasse Metatheria Infraclasse Eutheria 
 
1 Order (Monotremata) 
2 Families 
5 species 
7 Orders 
21 Families 
aprox. 331 species 
18 (21*) Orders 
130 Families 
aprox.5078 species 
 
* Estudos moleculares reconhecem 21 ordens para Placentalia 
 
Biogeografia de Metatheria com ênfase na origem e diversificação de 
Marsupialia 
 
Metatheria é uma linhagem derivada do ancestral Theria compartilhado com os 
Eutheria. No Cretáceo inferior o aparecimento de metatheria é sugerido pelo fóssil mais 
antigo conhecido deste grupo, Synodelphys szalay. Do estoque basal metatério surgem duas 
linhagen Deltatheroideae no fim do Cretáceo Inferior e Neometatheria que inclui diversos 
grupos basais e os Marsupialia. 
A distribuição de Metatheria, divergiu de modo distinto daquela observada em Eutheria. No 
Mesozóico embora ambas linhagens estivessem restritas ao Hemisfério Norte, após o K/T 
há uma mudança considerável no padrão de distribuição dessas linhagens de Theria. 
Enquanto Eutheria amplia sua distribuição geográfica por todo o Cenozóico, os Metatheria 
apresentam uma história biogeográfica bem distinta que está resumida abaixo: 
• Metatheria (Marsupialia + Deltatheridea) surgem no hemisfério norte. Marsupialia 
tem suas origens aparentemente na América do Norte, onde ocorreu sua maior 
diversificação durante o Mesozóico. 
• Após o KT, os marsupiais aparecem na América do Sul e iniciam uma notável 
diversificação. Dos padrões corporais mais variados, após o Pleistoceno, sobrevivem 
apenas as linhagens de pequeno porte 
• No Eoceno os Marsupiais aparecem na Antártida e Austrália. As análises 
filogenéticas sugerem que um clado Australidelphia é monofilético quando ele inclui 
a Ordem Microbiotheria, de marsupiais sul-americanos. Assim, os dados sugerem 
que os marsupiais autralianos surgiram de um estoque sul americano. 
• Ao longo do Cenozóico a biogeografia dos marsupiais se altera notavelmente, como 
pode ser observado nas figuras abaixo: 
 
 
 
 
 
 
 
Grande Intercâmbio Biótico Americano (em inglês com a sigla GABI Great 
American Biotic Interchange) 
 
No Plioceno-Pleistoceno ocorreu um notável episódio denominado grande intercâmbio 
americano, que refere-se às trocas faunísticas resultantes da conexão da America do Sul com 
a América do Norte por meio do soerguimento do Istmo do Panamá 
 
 
Formação da Mastofauna Sul Americana 
 
 
Os mamíferos sul-americanos são compostos por linhagens cuja história de seu aparecimento 
no continente é diferenciada. 
Podemos reconhecer três principais grupamentos: 
 
 
• Linhagens autóctones 
 
Os marsupiais sul-americanos (Didelphimorphia, Microbiotheria e Paucituberculata 
e linhagens extintas), preguiças tatus e tamanduás (Xenarthra) e diversos grupos 
herbívoros extintos, são considerados comporem a fauna Cenozóica original da 
América do Sul. Os dados sugerem que estas linhagens se originaram no continente 
sul-americano 
 
• Primeiros Migrantes (Eoceno 56-33,9 M.A.) 
 
No Eoceno aparece a primeira leva de migrantes, os roedores histricognatos (cutias, 
ratos do espinho, pacas, ouriços, capivaras etc.) e os primatas (Parvordem Platyrrhini) 
as interpretações mais recentes sugerem que estes migrantes vieram da África. 
 
 
• Segundos migrantes (Mioceno 23-5,3 M. A.) 
 
Os migrantes miocênicos são representados por grupos pouco diversos (Tayassuidae) 
ou gêneros isolados (e.g. Cyonasua). Nesse período ocorreu uma migração de grupos 
sul-americanos para as ilhas do mar do Caribe (Megalonichidae e Heptaxodontidae). 
 
• Pio-Pleistoceno (5,3-2,6 M.A. e 2,6 M.A.-11.700 anos) 
 
O soerguimento do istmo do panamá que iniciou a 6 M.A. e que parece ter se 
completado completamente a 3,5 M, marca um evento de intensa troca biótica 
(GABI) entre os dois grandes blocos continentais, a América do Norte e a América 
do Sul. O grande intercambio biótico americano alterou de modo drástico as 
mastofaunas de ambos os blocos. A chegada de diversos grupos Placentários na 
América do Sul é interpretada por alguns autores como um dos fatores causais daz 
extinção de diversas linhagens tais como os marsupiais de médio porte e os 
herbívoros arcaicos. 
 
 
 
A B 
C 
D 
Figura. A. Fauna Autóctone; B. Primeiros Migrantes (Eoceno); C. Migração Miocênica de 
poucos grupos (Tayassuidae, Procyonidae/Megalonichidae e Heptaxodontidae); D. 
Soerguimento do Istmo do Panamá permitiu o Grande Intercâmbio Biótico Americano. 
 
 
Figura. Representação do Grande Intercâmbio Biótico Americano (GABI) 
 
 
Figura. Filogenia de Metatheria. 
 
Ordens e arranjos Supraordinais de Placentalia 
 
- Xenarthra 
- Pholidota 
 
 Epitheria 
 
- Lipotyphla 
 Ungulata 
- Cetacea 
- Artiodacyla 
- Perissodactyla 
- Tubulidentata 
- Hyracoidea 
- Sirenia- Proboscidea 
 
 Anagalida 
- Macroscelida 
 
 Glires 
 
- Lagomorpha 
- Rodentia 
 
- Carnivora 
 
 Archonta 
 
- Primates 
- Scandentia 
 Volitantia 
- Dermoptera 
- Chiroptera 
 
 
 
Origem dos grupos modernos: Rodentia, Xenarthra, Dermoptera e Primates surgem no 
Paleoceno. As demais ordens diferenciam-se no Eoceno-Oligoceno 
- Carnívora surge a partir de um estoque ancestral relacionado aos Viverravidae 
- Os Condylarthra originam diversos grupos ungulados modernos: Perissodactyla; 
Artiodactyla, Cetacea, Sirenia, Tubulidentata 
 
As relações de Xenarthra são obscuras. Os Pholidota são considerados próximos a 
Xenarthra. Recentemente, as relações de Pholidota-Xenarthra foram questionadas. 
 
- Os Eutheria se diversificam e uma série de placentários arcaicos dominam do Paleoceno ao 
Oligoceno: Condylarthra, Creodonta, 
- Marsupialia está amplamente distribuído pela Eurásia, América do Norte e América do Sul. 
- As primeiras mastofaunas do Cenozóico tem características peculiares: 
 
América do sul 
Paleoceno inferior: fauna mesozóica, presença de Prototheria, Marsupialia e 
ungulados arcaicos 
 Paleoceno Superior: Xenarthra, Marsupialia, Meridiungulata 
 
 
Figura. Filogenia de Placentalia (Archibold, 2001) 
 
 
Especializações reprodutivas dos mamíferos. 
 
 
 
Monotremata Marsupialia Placentalia 
ovíparos vivíparos Vivíparos 
Ovo com grandes 
quantidades de vitelo 
Ovos com vitelo em 
quantidade 
Ovos com pouco vitelo 
Sem placenta Placenta coriovitelínica Placenta alantocórica 
Oviduto esquerdo 
funcional 
Ovidutos separados, 
podendo existir também 
uma vagina central 
Ovidutos pares fundidos 
em vagina comum 
Cloaca dividida em 
proctodeum coprodeum, 
urodeum 
ânus, pênis e vagina 
diferenciados 
ânus, pênis e vagina 
diferenciados 
Pênis bífido, utilizado 
unicamente na reprodução 
Pênis bífido em diversas 
espécies, com canal para 
passagem dos gametas e 
outro para passagem da 
excreção (urina) 
Pênis simples, com canal 
para passagem dos gametas 
e outro para passagem da 
excreção (urina) 
Filhotes eclodem dos ovos 
e passam a ser 
amamentados 
Filhote precoce, migra para 
as mamas onde termina o 
desenvolvimento 
Filhote nasce com o 
desenvolvimento completo 
embora ainda dependentes 
dos pais 
Ovos mantidos em uma 
bolsa similar a um marsupio 
(Tachiglossus) ou ninho com 
ovos (Ornithorhynchus) 
Presença de marsúpio em 
muitas espécies, ou de uma 
dobra de pele 
- 
- Aborto em condições 
adversas 
Desenvolvimento não para 
em condições adversas 
Dentição restrita a fase 
jovem de Ornithorhynchus 
3 pré-molares e 4 molares 4 pré-molares e 3 molares 
Cintura escapular inclui 
procoracóide, coracóide e 
interclavícula 
Presentes apenas clavícula e 
omoplata 
Presentes apenas clavícula 
e omoplata 
Crânio sem jugal e lacrimal Lacrimal e jugal presentes Lacrimal e jugal presentes 
 
 
 
 
 
Padrões da morfologia externa associada as glândulas mamárias. Em Monotremata 
(Prototheria) e em Placentalia e Marsupialia (Theria) 
 
 
 
Crânio (fonte de todas as fotos http://animaldiversity.org) 
 
 
 
Tipos morfológicos de dentes em Mammalia: dentes superiores de Canis lupus 
 
 
Figura. Dente carniceiro. Modificação do padrão molar tribosfênico. Na ordem Carnivora o 
par carniceiro corresponde ao P4 e m1. 
 
http://animaldiversity.org/
 
Figura. Vista dorsal do crânio de Canis lupus. 
 
 
Figura. Vista ventral do crânio de Canis lupus. 
 
 
 
Figura. Vista ventral destacando a região do basicrânio de Canis lupus. 
 
 
Figura. Vista lateral destacando a região orbital e o arco zigomático (ou zigoma) de Canis 
lupus. 
 
 
 
 
 
 
 
	Cenozóico