Fisiologia Vegetal BENJAMIM BANDEIRA UNIVERSIDADE PEDAGOGICA DE MAPUTO

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Módulo de
Fisiologia Vegetal
Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia
Universidade pedágogica
Departamento de Biologia
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Este módulo não pode ser reproduzido para fins comerciais. Caso haja necessidade de
reprodução, deverá ser mantida a referência à Universidade Pedagógica e aos seus Autores.
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Agradecimentos
Inserir nome da instituição aqui Linha extra, se necessário gostaria de agradecer a colaboração dos
seguintes indivíduos e instituições na elaborção deste manual:
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
O que se agradece (contribuição de conteúdo,
revisão, fonte de ilustrações, etc.)
Nomes de pessoas / instituições a que se agradece
Módulo de Fisiologia Vegetal i
Índice
Visão geral 1
Benvindo ao Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia/Módulo de Fisiologia Vegetal
...................................................................................................................................................1
Objectivos do curso.................................................................................................................1
Quem deveria estudar este módulo........................................................................................ 2
Como está estruturado este módulo....................................................................................... 2
Ícones de actividade................................................................................................................ 3
Acerca dos ícones..............................................................................................................................3
Habilidades de estudo............................................................................................................. 3
Precisa de apoio?..................................................................................................................... 3
Tarefas (avaliação e auto-avaliação)......................................................................................3
Avaliação..................................................................................................................................4
Unidade Inserir aqui no. da unidade 5
Inserir aqui o título da unidade...........................................Erro! Marcador não definido.
Introdução...................................................................................................................... 5
Sumário.................................................................................................................................. 11
Exercícios...............................................................................................................................12
Módulo de Fisiologia Vegetal 1
Visão geral
Benvindo ao Módulo de Fisiologia
Vegetal
A fisiologia é o estudo das actividades vitais ou seja a explicação, não só
descritiva como também causal da origem e funcionamento das estruturas
dos seres; O objecto da fisiologia é explicar claramente e por completo os
processos que se dão no organismo segundo as leis físicas e químicas
conhecidas requerendo para tal, o emprego de métodos físicos e químicos e
recntemente a informática. Entanto se parte de uma construção e função
apropriadas, tanto das partes como do organismo no seu conjunto, ela em
geral é útil e razonável como ajuda heurística pois por regra geral só
poderam perdurar no curso da filigenia os caracteres vantajosos, quer dizer
aqueles que apresentam um valor de secção positiva.
A fisiologia vegetal pode dividir-se em três partes: Fisiologia do
metabolismo material e energético, do desenvolvimento e dos movimentos.
Evidentemente que as partes em que se divide a fisiiologia são para
facilitar sua compreensão. Estas partes interferem entre si em múltiplos
aspectos; sobretudo os fenómenos de crescimento, desenvolvimento e
movimento activo estão acompanhados sempre de troca de materiais e
energéticos.
Apresente aqui uma visão geral do conteúdo do curso ou módulo ou
unidade, com os objectivos, metas, etc...
Objectivos do curso
Quando terminar o estudo deste módulo de fisiologia vegetal será capaz
de:
 Inserir objectivos do curso / Módulo aqui. Repare que tem várias linhas
para inserir uma multitude de objectivos se necessário.
 Descrever o processo de transporte através do xilema e do floema
 Descrever os processos envolvidos na fotossintese e na respiração brm
2 Erro! O estilo não foi especificado.
Objectivos como a sua importância
 Distinguir as diferentes formas de adaptação nutricional das plantas
 Explicar como é que os factores externos influenciam na germinação
da semente e no desenvolvimento da planta
 Descrever os passos envolvidos na germinação duma semente
Quem deveria estudar este
módulo
Este Módulo foi concebido para todos aqueles que tenham concluído as
cadeiras de Bioquímica, Botânica Geral, Botânica Sistemática
Como está estruturado este
módulo
Todos os módulos dos cursos produzidos por Universidade Pedagógica
Departamento de Biologia encontram-se estruturados da seguinte
maneira:
Páginas introdutórias
 Um índice completo.
 Uma visão geral detalhada do módulo, resumindo os aspectos-chave
que você precisa conhecer para completar o estudo. Recomendamos
vivamente que leia esta secção com atenção antes de começar o seu
estudo.
Conteúdo do módulo
O curso está estruturado em unidades. Cada unidade ncluirá uma
introdução, objectivos da unidade, conteúdo da unidade incluindo
actividades de aprendizagem, um sumário da unidade e uma ou mais
actividades para auto-avaliação.
Outros recursos
Para quem esteja interessado em aprender mais, apresentamos uma lista de
recursos adicionais para você explorer. Estes recursos podem incluir
livros, artigos ou sites na internet.
Tarefas de avaliação e/ou Auto-avaliação
Tarefas de avaliação para este módulo encontram-seno final de cada
unidade. Sempre que necessário, dão-se folhas individuais para
desenvolver as tarefas, assim como instruções para as completar. Estes
elementos encontram-se no final do módulo.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 3
Comentários e sugestões
Esta é a sua oportunidade para nos dar sugestões e fazer comentários sobre
a estrutura e o conteúdo do módulo. Os seus comentários serão úteis para
nos ajudar a avaliar e melhorar este módulo.
Ícones de actividade
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas margens das
folhas. Estes icones servem para identificar diferentes partes do processo
de aprendizagem. Podem indicar uma parcela específica de texto, uma
nova actividade ou tarefa, uma mudança de actividade, etc.
Acerca dos ícones
Os ícones usados neste manual são símbolos africanos, conhecidos por
adrinka. Estes símbolos têm origem no povo Ashante de África Ocidental,
datam do século 17 e ainda se usam hoje em dia.
Os ícones incluídos neste manual são... (ícones a ser enviados - para efeitos
de testagem deste modelo, reproduziram-se os ícones adrinka, mas foi-lhes
dada uma sombra amarela para os distinguir dos originais).
Pode ver o conjunto completo de ícones deste manual já a seguir, cada um
com uma descrição do seu significado e da forma como nós interpretámos
esse significado para representar as várias actividades ao longo deste
módulo.
Clique aqui e seleccione Inserir elementos (imagem/tabela/nova unidade)
da janela do Modelo para Ensino à Distância. Escolha ou Todos os ícones
abstractos ou Todos os ícones adrinka da lista dada.
Habilidades de estudo
Este modulo foi concebido tendo-se em consideração quevocê vai estudar
sozinho. É por isso que, no fiç de cada unidade/lição há actividades que o
ajudarão a rever tudo o que nela aprendeu.
Fazem parte deste conjunto de actividades: aas experiências recomendadas,
consulta e interpretação de tabelas, desenho e interpretação de gráficos e
diagramas, etc., poius eles são preciosos para que possa conhecer o nível
da sua aprendizagem
Precisa de apoio?
Se você tiver dificuldades, existe o centro de recursos à sua espera, perto
do local de sua residência. Não hesite em recorrer a esse centro, pois ele foi
criado para si. Lá encontrará literatura e outros materiais de consulta.
4 Erro! O estilo não foi especificado.
Tarefas (avaliação e
auto-avaliação)
Se você tiver dificuldades, existe o centro de recursos à sua espera, perto
do local de sua residência. Lá encontrará literatura e outros materiais de
consulta.
Avaliação
Avaliações parciais teóricas sendo uma por unidade
Relatórios de aulas práticas propostas no módulo
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 5
Unidade I
Fisiologia do Metabolismo da Matéria e Energia
Introdução
Fotossintese é essencialmente o unico mecanismo de obtenção de energia
pelos organismos vivos no planeta. A unica excepção ocorre ao nivel das
bactérias que obtêm sua energia oxidando subtâncias inorgânicas como os
iões de Ferro e do enxofre dissolvido da crosta terrestre, ou de H2S
libertado da acção vulcânica.
Antes do século XVIII os cientistas acreditavam que as plantas obtinham
todos seus elementos do solo. Em 1727, Stephen Hales sugeriu que parte
de seu nutrimento vinha da atmosfera e que a luz participava de algum
modo neste processo.
Em 1771, Joseph Priestly
Apresente aqui uma breve introdução ao conteúdo desta unidade / lição.
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Inserir aqui os objectivos de aprendizagem para esta unidade / lição.
Tem várias linhas para poder inserir vários objectivos de
aprendizagem.
 Ser capaz de explicar os processos energéticos que são realizados
pela planta (Assimilação e Desassimilação)
 Ser capaz de reconhecer os principais pigmentos envolvidos nos
processos fotossintéticos
 Conhecer e explicar os facores que influenciam a actividade
fotossintética
 Ser capaz de apresentar as principais moléculas envolvidas na
transferência de Energia nos organismos
 Descrever como as moléculas de ATP e NADPH incorporam a
energia em suas ligações
 Ser capaz de explicar os diferentes tipos de fotossintese desenvolvido
nas plantas (C3, C4 e CAM)
 Ser capaz de explicar a formação de ATP nas plantas bem como
noutros organismos fotossintetizadores
 Ser capaz de distinguir os diferentes tipos de metabolismo nos
organismos
 Mencionar os tipos de alimentação nos seres vivos
 Ser capaz de indicar e diferenciar compostos reduzido e oxidado
6 Erro! O estilo não foi especificado.
Terminologia
Assimilação, Desassimilação, Oxidação, Redução, ATP, NADP,
Autotrofia, Heterotrofia
Inicie aqui a exposição do conteúdo da unidade. Utilize Headings 3 -
Título de tópico, Heading 4 - Sub-título de tópico e Heading 5 - Sub-título
do sub-título de tópico para organizar o conteúdo dentro de 1
secção.Heading 2 é título de secção.Ver a seguir
LIÇÃO N° 1. ENERGÉTICA DO METABOLISMO
“A vida é um sistema dinâmico e aberto”: Dinâmico em relação à matéria e
aberto quanto à energia.
Substância ATP – “Moeda de Troca”
ATP Adenosina Trifosfato. Tem a Função de armasenamento, transporte e
distribuição da energia – Ela sofre uma divisão hidrólitica.
ATP + H2O ADP + Pi
Processo Turnover
É um processo completo de divisão hidrolítica e/de armazenamento e
fornecimento de energia pela ATP
ATPATPATP
ADP + Pi
+ ∆G -∆G
ATP
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 7
∆G = -30.51 Kj/mol ou –7.3 Kcal/mol
Durante o processo de divisão de ATP formando ADP + Pi há formação de
cargas. Pois a molécula de água dissocia-se e os seus iões tem como função
neutralizar essas cargas.
MOLÉCULA DE ATP
O processo turnover é um processo enzimático regulado por enzimas
especiais designadas ATP-ases, e ATP-hidrolases.. Em presença de ATP-
ases, ADP transforma-se em ATP implica fixação ou aumento de energia –
E sob acção de ATP-hidrolase ATP divide-se em ADP-Pi e implica
fornecimento de energia.
Reacções Redox
São muito importantes na vida sobretudo nas reacções fisiológicas.
D - dador A – aceitador
D Oxidação D+
A + e- Redução A-
D + A D+ + A-
D/D+
Sistemas redox
A/A-
8 Erro! O estilo não foi especificado.
Potencial Redox
H2 2H+ + 2e- Eº = -420mv
Potenciais Redox Padrão de Alguns Sistemas
Biologicos Importatntes
Sistema Redox E° pH 7 (mV)
Clorofila a(red)/Clorofila a(oxid)
(Estado excitado
~-600
Ferrodoxina(red)/Ferrodoxina(oxid) -430
H2/2H+ -420
2Cisteina/Cisteina -340
NAD(P)H/NAD(P)+ -320
H2S/Srombico -240
Riboflavina(red)/Riboflavina(oxid) -210
Clorofila a(red)/Clorofila a(Oxid)
(Estado estacionario)
450
H2O/1/2O2 815
2H2O/H2O2 oxidação da agua 1350
Transportadores de electrões
As reacções fisiológicas necessitam de transportadores de electrões.
Substâncias transportadores mais importantes:
H2 NADPH+H+/NAD(P)+ Nicotinamida Adenina Dinucleótido
(fosfato)
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 9
H2 FADH2/FAD Flavina Adenina Dinucleótido
Essas substâncias (transportadoras) podem transportar electrões ou
hidrogénio.
Nota: A reacção é muito importatnte no ciclo de Calvin
Outros transportadores de hidrogénio são as flavinas, quinonas, proteínas,
porifirinas (grupo hemo) e várias proteínas contendo iões metálicos
1.2. TIPOS DE METABOLISMO
O metabolismo é um conjunto de reacções bioquimicas e processos
fisico-quimicos que ocorrem numa célula e no organismo. Estes
complexos processos interrelacionados séao a base da vida à escala
molecular, e permitem as diversas actividades das células: crescer,
reproduzir-se, manter suas estruturas, responder a estimulos, etc.
O metabolismo se divide em dois processos conjugados
a) ASSIMILAÇÃO/ANABOLISMO – Processos que integram a
matéria e energia
b) DESASSIMILAÇÃO/CATABOLISMO – Processos que
desintegram a matéria e dissipam a energia no organismo
+ [2H]
10 Erro! O estilo não foi especificado.
1.3. TIPOS DE ALIMENTAÇÃO
Existem dois tipos de nutrição: Autotrofica e Heterotrofica.
AUTOTROFICA: (Do grego que significa que se alimentam por si
mesmo) -Sintetizam substâncias orgânicas a partir de substâncias
inorgânicas simples H2O, CO2 e sais minerais, que a tomam do solo e da
atmosfera, usando a energia solar (Fotossintese) ou mediante reacções
quimicas. Exemplo: Plantas, algas e algumas bactérias.
As plantas e outros organismos que usam a Fotossintese são organismos
Fotoautotroficos
As bactérias que utilizam a oxidação de compostos inorgânicos como
oxidos de enxofre, compostos ferrosos como produção de energiase
denominam Quioatotroficos
HETEROTRÓFICA: Os organismos heterotróficos (do grego “hetero”,
outro, desigual, diferente e “trofo” que se alimenta Necessitam de
alimentos proedentes de outros seres vivos. Exemplos: Animais, fungos e
varias bactérias.
Segundo a origem da energia que os heterotróficos utiliza podem
dividitr-se em: Fotoorganotróficos (ou Fototróficos) e
Quimiorganotróficos (ou Quimiotróficos)
Fotoorganotróficos: Estes organismos fixam a energia da luz.
Constituem um grupo muito reduzido de organismos que compreendem as
bactérias purpuras e a familia de seudomonadales
Quimioorganotróficos: Utilizam a energia quimica extraida
directamente da matéria orgânica. A este grupo pertencem todos os
integrantes do reino animal, todos os fungos e grande parte do reino
Monera e as Archeobactérias
MIXOTRÓFICO: Séao organismos, capazes de obter energia metabolica
tanto da fotossintese como dos seres vivos. Esses organismospodem
utilizar a luz como fonte de energia, ou tomada de compostos orgânicos ou
inorgânicos.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino deBiologia 11
Podem apropriar-se de compostos simples de maneira osmotica ou
englobando as particulas. Usualmente são algas e bactérias
Sumário
a) Organismos autotróficos - Fonte de carbono – CO2
Fotoautotróficos Quimioautotróficos
Usam energia solar Usam energia química
(H2S, NH3, NH4+)
b) Organismos Heterotróficos - Fonte de carbono - compostos orgânicos
Fototróficos Quimiotróficos
Bactérias púrpuras Todos animais
c) Organismos Mixotróficos Podem ser autotróficos ou heterotróficos
dependendo das condições ambientais em que se encontram.
Apresente aqui um breve sumário ou resumo do que foi abrangido nesta
unidade/lição (pode rever objectivos e fazer o seu resumo com base nos
objectivos para a unidade / lição)
12 Erro! O estilo não foi especificado.
Exercícios
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 13
Auto-avaliação
Questões para Revisão: 1. Qual a importância do Sol e das plantas
para a vida em nossa planeta?
2. Onde se localiza a clorofila nas cianofíceas? E nos eucariontes?
3. Quais as cores mais importantes para a fotossíntese? Por que um
vegetal iluminado com luz verde faz pouca fotossíntese?
4. Escreva a equação geral da fotossíntese.
5. De onde vem o oxigênio desprendido na fotossíntese? Como se
chegou a essa descoberta?
6. O que ocorre no ponto de compensação? O que ocorre com a
velocidade de fotossíntese após o ponto de saturação luminosa?
7. O que ocorre com a velocidade da fotossíntese à medida que
aumenta a concentração de gás carbônico no ambiente? E à medida
que aumenta a temperatura?
8. Qual a diferença entre a fotossíntese bacteriana e a fotossíntese
das plantas? E entre a fotossíntese e a quimiossíntese?
Gabarito: Questões para Revisão: 1. O Sol é a fonte de energia e as
plantas absorvem parte dessa energia nas moléculas orgânicas.
2. Cianofíceas: membranas no citoplasma. Eucariontes:
cloroplastos.
3. Azul, violeta e vermelho - alaranjado. Quanto ao verde, a clorofila
absorve muito pouco o comprimento de onda relativo a essa cor.
4. 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 5. Vem da água.
Chegou - se à descoberta utilizando - se O18.
6 A fotossíntese produz a mesma quantidade de O2 que é consumida
pela respiração. A velocidade da fotossíntese fica constante pela
limitação da concentração de CO2.
7 Ela aumenta até que se estabiliza, devido à limitação pela
intensidade luminosa. Se a temperatura aumenta, a velocidade
aumenta até que as enzimas se desnaturam e a fotossíntese pára.
8 Nas bactérias, a água não é a doadora de hidrogênios e não ocorre
desprendimento de O2. Na quimiossíntese, a fonte de energia não é a
luz, e sim certas reações químicas no solo.
14 Erro! O estilo não foi especificado.
LIÇÃO Nº 2. FOTOAUTOTROFIA
Assimilação de CO2 pela autotrofia ou fotossintese
6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2
CO2 + 2H2O (CH2O)n + H2O + O2
Estas reacções bioquimicas resultam da absorção de energia solar
(luminosa) e a sua utilização para a sintese de compostos orgânicos ricos
em energia. Por outras palavras é um processo de transformação de energia
solar em energia quimica
1.4.1. Energia Solar ou Radiante
Apenas 5% da energia solar que alcança a Terra pode ser convertida
em carboidratos através da fotossíntese foliar. Isso é devido ao fato
de que a maioria da fração da luz incidente ser de onda muito curta
ou muito longa para ser absorvida pelos pigmentos fotossintéticos.
Além disso, a energia luminosa absorvida é perdida na forma de
calor; usada em processos bioquímicos para promover a fixação do
CO2 ou ainda ser usada no metabolismo geral da folha. Das
radiações que chegam à Terra, 44% se situam na região das
radiações visíveis que são utilizadas na fotossíntese. A radiação
solar atinge seu máximo no verão (dezembro-janeiro) e seu mínimo
no inverno (junhojulho).
Durante o dia, a intensidade máxima de radiação solar ocorre na
proximidade do meio-dia.
A energia é composta por particulas chamadas fotões ou Quantum.
Fotões – São particulas materiais que se movem no espaço em forma de
ondas.
Lei de Planck (Fisico Alemão)
E = h*νν = C/λ E = h*C/λ
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 15
A luz é separada em diferentes cores (= comprimento de onda) de
luz pela sua passagem através de um prisma. Comprimento de onda
é a distância de um pico a outro pico (ou onda a onda).
A energia é inversamente proporcional ao comprimento de onda:
longos comprimentos de onda têm menos energia do que
comprimentos de onda curtos
Luz Vermelha 700 nm 171 Kj/mol
Luz Amarela 600 nm 199 Kj/mol
Luz Azul 438 nm 272 Kj/mol
Luz Violeta 400 nm 298 Kj/mol
A vida na Terra depende da energia proveniente do sol. A fotossíntese é o
único processo de importância biológica que pode captar esta energia.
Apenas uma região limitada deste espectro, compreendida
aproximadamente entre 400 e 700nm é aproveitada pelos seres vivos: é a
luz visível ou faixa fotobiológica.
Comprimentos de onda menores que 400nm (UV) , devido ao elevado teor
energético, podem provocar alterações moleculares profundas, com
consequências graves para os organismos. Contrariamente, às radiações
acima de 740nm não possuem a energia necessária para induzir alterações
nas biomoléculas. As moléculas que ao longo do processo evolutivo
desenvolveram a capacidade de absorver comprimento de onda na região
da luz visível são chamadas de pigmentos.
A eficiência da fotossintese depende da capacidade de absorver
determinadas comprimentos de onda de espectros de luz visivel por parte
de pigmentos fotossinteticos.
16 Erro! O estilo não foi especificado.
A luz visivel é formada por vibrações electromagnéticas com
comprimentos de onda que vão aproximadamente de 350 a 750
nanometros. O olho humano so permite de 400 a 700nanometros.
A luz branca é a soma de todas as ondas compreendidas entre esses
comprimentos de onda quando as intensidades são semelhantes de 350 a
700 nanometros
O olho humano é um receptor e um selector, que absorve somente algumas
ondas luminosas, néao todas. O olho so percebe uma pequena porção deste
espectro elecromagnético que vai dos 400 a 700 nanometros (O olho
humano não percebe os infravermelhos e nem os ultravioletas)
Os objectos coloridos refletem a luz de forma selectiva: reflectem
unicamente as cores que se vêem e absorve o resto
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 17
1.4.2. Pigmentos Fotossintéticos
O termo pigmento é utilizado para descrever uma molécula que absorve a
luz e apresenta uma cor. As plantas contêm uma grande variedade de
pigmentos que dão lugar a cores que nelas observamos. Obviamente, as
flores e os frutos contêmmuitas moléculas orgânicas que absorvem luz. As
folhas, talos e raizes contêm muitos pigmentos, que incluem as
antocianinas, flavanoides, flavinas, quinonas e citocromos. Contudo
nenhum destes deve ser considerado como pigmento um forossintético
Los pigmentos fotosintéticos son los únicos que tienen la capacidad de
absorber la energía de la luz solar y hacerla disponible para el aparato
fotosintético. En las plantas terrestres hay dos clases de pigmentos
fotosintéticos: las clorofilas y los carotenoides.
La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz del
sol y utilizarla de manera efectiva está relacionada con su estructura
molecular y su organización dentro de la célula. Hemos aprendido en una
lección previa (La Interacción de la Luz con las Biomoléculas) que los
pigmentos absorben la energía de los fotones a través de sus sistemas de
enlaces dobles conjugados. Examine las estructuras de las moléculas de
una clorofila y un carotenoide mostradas en las Figuras: Estructuras A y B.
Observe los sistemas lineales de enlaces dobles conjugados de los
carotenoides (luteina, en este ejemplo) y la estructura de zig-zag de los
enlaces dobles en la molécula de clorofila. Estos sistemas de enlaces
dobles conjugados son los que confieren a dichas moléculas la capacidad
de absorber la energía de los fotones.a) Clorofilas
Clorofila a – tem cor verde –azulada
Clorofila b – tem cor verde-amarelada
javascript:void(0);
18 Erro! O estilo não foi especificado.
Nota: A clorofila a e b Existem em plantas superiores numa relação de 3:1
Clorofila c existe em chromophytae (a + c
Clorofila d existe em Rhodophytae (a + d)
b) Carotenoides
São longas cadeias carbonadas e geralmente derivadas de isopreno. Ex:
β-caroteno com 40 carbonos
c) Xantófilas
Fucoxantina
d) Ficobilinas
Ficoeritrina
Ficocianina
Exemplos: Um tipo de clorofila a ou um pigmento da clorofila a tem um
máximo de absorção de 700 nm e faz parte do fotossistema I.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 19
P 700 Cl a FS I
Outro tem máximo de absorção de 680 nm e faz parte do fotossistema II
P 680 Cl a FS II
1.4.3. Fotossistemas
É um sistema de pigmentos diferentes que tem como função captar a luz de
variados e diferentes comprimentos de onda e o transporte dessa luz de um
pigmento para o outro vizinho.
20 Erro! O estilo não foi especificado.
A luz captada pelos pigmentos do fotossistema propaga-se para o centro de
reacção. No centro de reacção são formados electrões que se movem fora
do centro. Esses electrões podem ser captados por um aceitador de
electrões. E através dum dador de electrões preenche-se o vácuo de
electrões no centro de reacções. Portanto o centro de reacções pode receber
e ceder electrões.
CR* + A CR* + A- [10-10s] No centro de reacções
CR* + D CR* + D+ ocorrem reacções
redox
CR* - Centro de reacção
A – Aceitador
D – Dador de electrões
Quando o pigmento fotossintético recebe a luz, transporta-a até ao centro
de reacção e, este excita-se; e assim, forma-se um outro nível de energia.
O fenómeno de fluorescência verifica-se só quando não existe um
aceitador de electrões liberados pelo centro de reacção.
Nota: Numa célula de cloroplasto normal sem efeitos negativos não se
verifica o fenómeno de fluorescência.
Exemplo de composição de um fotossistema
FSI
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 21
200 pigmentos de carotenoides
200pigmentos de Cl a
50 pigmentos de Cl b
1 pigmento P 700
FS I absorve luz de comprimento de onda mais longo que 680 e esta
relacionado com a redução de:
NADP+ NADPH + H+
FS II absorve luz de comprimento de onda mais curto que 680 e esta
relacionado com a fotolise de agua e libertação de oxigénio.
FS I Fotossistema I
A1 Aceitador primário de electrões ou factor x
t Transportador de electrões
Fd Ferrodoxina (importante transportador de electrões)
A diferença de energia entre o estado basal (P 700*) e o estado
excitado (P 700) é de –0.55 V e tem o nome de potencial redox
P 700/P 700* = -0.55V
22 Erro! O estilo não foi especificado.
A2 Aceitador de electrões ou factor Q
FS IIFotossistema II
Cit b3 Citocromo b3
Cit f Citocromo f
Pc Plastocianina
Pq Plastoquinona
h*ν Fotão
Fotólise da água
2H2O 2e + 2H+ + 2[OH-]
2[OH-] H2O + 1/2O2
Para a substituição dos electrões que saem dos centros de reacção a planta realiza a
fotolise de agua donde resultam electrões que vão preencher o vacuo de electrões
LIÇÃO Nº 3. FOTOAUTOTROFIA
Mn
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 23
1.4.6. Fotofosforilação acíclica
É um conjunto de processos – Fotolise da agua, fotossistema I e
fotossistema II até ao aceitador terminal de electrões e cuja função é a
formação do ATP.
Produtos deste processo:
ATP com –218 Kj de energia
NADPH + H+
Produtos laterais: O2 e 2 protões H+
O processo utiliza 8 protões para a formação de duas moléculas de ATP e
duas moléculas de NADPH + H+
1.4.7. Fotofosforilação cíclica
É um processo mais primitivo em relação à fotofosforilação aciclica e
assemelha-se ao das bactérias. A fosforilação cíclica só utiliza um apenas
fotossistema – O fotossistema I (P700).
24 Erro! O estilo não foi especificado.
Nesta fotofosforilação não ocorre a formação do equivalente redutivo
(aceitador terminal de electrões) NADPH + H+ e também não há
fotólise de água consequentemente não há libertação de oxigénio.
Neste processo ocorre apenas a formação de ATP. O processo usa 2 fotões
para a formação de uma molécula de ATP. Não participa o FS II excepto os
seus transportadores de electrões.
Balanço das duas Fotofosforilações
1.4.7. Fotofosforilação. Hipótese de Mitchell
Hipótese de Acoplamento Quimiostático
(Quimiosmótico)
Sabe-se que nas mitocôndrias das células encontram-se os tilacóides das
mitocôndrias das células dos cloroplastos onde existem os pigmentos
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 25
fotossintéticos segundo Mitchell. Portanto as reacções fotoquímicas
ocorrem nas membranas dos tilacoides.
A hipótese de Mitchell parte do princípio de que:
1. A membrana dos tilacoides é impermeável a protões H+ e que para
a passagem desses protões através da membrana precisam ou tem
de existir um transportador.
2. Que esses elementos transportadores de electrões devem possuir
posições assimétricas dentro da membrana.
3. Formação de um gradiente de protões no interior da membrana dos
tilacóides (grande concentração de protões no interior)
* Os protões são utilizados na formação de ATP, que ocorre num
elemento especial designado ATP – sintetase ou factor acoplativo
é uma enzima
Os protões saiem do interior da membrana através da ATP-sintetase
por um processo osmótico.
É nos tilacóides dos cloroplastos onde ocorre a fotofosforilação
(formação do ATP).
Nota: A reacção fotoquimica esta localizada/ocorre na membrana dos
tilacoides das mitocondrias.
Os fotossistemas FS I e FS II encontram-se nas plantas superiores e
nas algas clorofitas.
26 Erro! O estilo não foi especificado.
Um tilacoide contém cerca de 105moléculas de pigmentos (clorofilas a
e b, carotenóides) e que cerca de 500 estão unidos a aproximadamente
200 cadeias de transporte de electrões. A plena luz do sol alcançam
cada centro de reacção cerca de 200 quanta por segundo.
Além da água (dos dadores primários de electrões nas bactérias
fotossintetizadoras e das clorofilas), participam também no transporte
fotossintético de electrões citocromos, prótidos metalíferos,
nucleotídeos pirimídicos flavoproteínas e quinonas.
Os citocromos se derivam como as clorofilas do sistema cíclico das
porifirinas pelo que como átomo central do anel tetrapirrólico possuem
ferro e não magnésio. Estes complexos porifirínicos com ferro estão
ligados a proteínas como grupos prostéticos. No transporte de
electrões pelos citocromos o átomo central sofre uma alteração de
valência (Fe3+/Fe2+). Os distintos citocromos se diferenciam pelos seus
espectros de absorção característicos.
É possivel bloquear a fotorreacção II mediante certos inibidores por
exemplo o herbicida DCMU (diclorofenildimetilureia); esta
substância actua ao nível de PQ2.
1.4.7.1. Assimilação de CO2 ou
fase química
Neste processo ocorre praticamente a utilização dos produtos da fase
luminosa (fotoquímica) O ATP e NADPH + H+. Esta
reacção/processo ocorre no estroma dos cloroplastos e não depende da
luz.
A reacção de assimilação de CO2 ocorre em 4 passos.
1. Fixação de CO2 – Carboxilação
2. Redução de carbono fixado
3. Regeneração do aceitador de CO2
4. Sintese de glicose
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 27
28 Erro! O estilo não foi especificado.
Ciclo de Calvin
Balanço da reacção
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP +
18Pi
1. Fixação de CO2
6Ribulose1,5difosfato + 6CO2 12ácido3-fosfoglicérico
P 5C P 12 3C P
Ribulose é uma pentose com 5 atomos de carbono
Rubisco Ribulose bifosfato carboxilase-oxidase
2. Redução do carbono
12ácido3fosfoglicérico + 12ATP + 12NADPH + 12H+ 12gliceraldeido
3fosfato + 12ADP + 12 Pi + 12 NADP+
Volta de novo para a fase luminosa
O objectivo do ciclo de calvin é a formação da glicose como forma de
armazenamento de matéria prima e energia para posterior elaboraçãode
muitas estruturas e ocorrência de outros processos bioquimicos.
Resumo
A fixação de 3 moléculas de CO2permitem o ganho de uma molécula de
gliceraldeido 3 fosfato por um custo de nove moléculas de ATP e seis
moléculas de NADPH. A equação balanço é a seguinte:
3CO2 + 9ATP + 6NADPH +água →Gliceraldeido 3-fosfato + 8Pi + 9ADP
+ 6NADP+
O gliceraldeido produzido nos cloroplastos é rapidamente transportado
para o citoplasma onde ele realiza a síntese de sacarose graças à uma
sucessão de reacções químicas não detalhadas aqui; A sacarose é a
principal força de transporte de glícidos entre as células vegetais via feixes
vasculares para fornecer os glícidos noutras partes vegetais (é o
equivalente ao transporte de glicose pelo sangue nos animais)
Rubisco
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 29
A maioria do gliceraldeido 3 fosfato que não é retirado para fora dos
cloroplastos, é transformado em amido e guardado sob forma de grãos
volumosos no estroma dos cloroplastos no momento de grande actividade
fotossintética (nos dias de luminosidade). À noite o amido é degradado e
retirado para fora da célula
1.4.8. Fotorrespiração (Via ácido glicólico)
A fotorespiração ocorre exclusivamente nos tecidos vegetais
Nota: A respiração é praticamente a decomposição da glicose que resulta
na formação de ATP e libertação de CO2. Enquanto que na fotorespiração
embora ocorrendo a decomposição de glicose não ha formação de ATP
(respiração sem produção de ATP).
Na fotorespiração participam 3 componentes: cloroplastos, peroxisoma e
mitocôndrias.
30 Erro! O estilo não foi especificado.
I. Nos cloroplastos:
Ocorre a oxidação do rubisco e forma-se ácido glicólico e um fosfato. O
ácido glicólico introduz-se no peroxisoma.
II. No peroxisoma
Ocorre a oxidação do glicolato e forma-se o ácido glioxílico que
imediatamente se converte em glicina.
A glicina introduz-se nas mitocôndrias.
III. Nas mitocôndrias
Ocorre a oxidação da glicina em serina. A serina atravessa a membrana das
mitocôndrias e ja no peroxisoma é levada ao ciclo de Calvin em forma de
glicerato (ácido glicérico).
Nota: Neste processo uma actividade importante é o aproveitamento do
produto lateral – o glicolato que se forma pela oxidação do rubisco. O
material produzido na fotossíntese reduz-se quase até à metade. Outra
importância é a produção da glicina e serina: aminoácidos
importantes/essenciais para outros organismos.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 31
Só as plantas têm a capacidade de formar aminoácidos. Outros organismos
são consumidores.
Em situações normais de O2 (21%) e de CO2 (0,03%) na atmosfera, a taxa
de carboxilação e oxigenação é de 3:1. A proporção destes dois
componentes é importante, visto que os dois competem pelo mesmo sítio
activo do RUBISCO, influenciando a carboxilação ou a oxigenação.
Assim, quando a relação O2: CO2 for alta, favorece a fotorrespiração; da
mesma forma quando a relação O2:CO2 for baixa, favorece desta forma, a
fotorrespiração.
O processo da fotorespiração ocorre nas plantas do tipo C3 (nas quais
ocorre o processo de Calvin). Nas plantas do tipo C4 a fotorrespiração é
quase nula.
LIÇÃO Nº 4. FOTOAUTOTROFIA
1.4.9. C4-Fotossíntese e CAM (Via
de Hatch–Slack)
Plantas do tipo C4
Na figura abaixo - Corte transversal da folha de cana-de-açúcar. Típico em
gramíneas C4, as células do mesófilo estão radialmente dispostas ao redor
das bainhas dos feixes vasculares, as quais consistem em grandes células
contendo cloroplastos muito grandes.
32 Erro! O estilo não foi especificado.
O aceitador de CO2 nestas plantas é o fosfoenolpiruvato e, o primeiro
produto estável que se forma é o Oxalacetato um composto com 4
carbonos (C4) - dai a sua classificação.
A utilização do CO2 ocorre nas células da bainha dos feixes vasculares mas
estas células não captam CO2 directamente do ambiente. O CO2 é captado
pelas células do mesofilo em quantidades maiores que depois é
transformado/armazenado em forma de ácido maléico e transportado até às
células da bainha dos feixes.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 33
Ex: Poaceae (Zea mays, Sacharum officinarum, Panicum sorgum) e
Caryophyllales (todas Amaranthaceae, algumas Chenopodiaceae e
Pontulacaceae) mas também diferentes Euphorbiaceae.
Aspectos entre plantas C3 e C4
1. As plantas C4 são desprovidas de peroxissomos, estrutura envolvida na
fotorrespiração, além de que ocorre altos índices de CO2 nas células da
bainha e anatomia e características bioquímicas que permitem a
reassimilação de CO2 ocasionalmente escapado das células da bainha,
fatores que corroboram com a fotossíntese em detrimento à
fotorrespiração;
2. As plantas C4, que são plantas tropicais e sub-tropicais, apresentam
taxa de fotossíntese de 2~3 vezes maior em altas temperaturas comparadas
às plantas C3;
3. A actividade da PEPcase está em torno de temperaturas de 30~35ºC,
enquanto a RUBISCO é em torno de 20~25ºC, o que implica as enzimas
das plantas C4 suportarem maiores temperaturas em favor da fotossíntese;
4. Aumentos de temperatura modifica a solubilidade do O2 e do CO2. O
aumento de temperatura diminui a disponibilidade de CO2 para as plantas.
Em altas temperaturas a ação da oxigenase na RUBISCO é favorecida.
Plantas CAM – Metabolismo dos ácidos nas plantas da família
Crassulaceae
As plantas CAM (do inglés, Crassulacean Acid Metabolism), são plantas
especialmente adaptadas a regiões áridas, com altas temperaturas diurnas,
baixas temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água no solo.
Essas plantas geralmente, abrem seus estomas durante a noite e os fecha
durante o dia. Este tipo de plantas têm uma adaptação fisiológica para o
balanço hidrico. São plantas cuja caracteristica principal é a suculência.
Ex: plantas da família Agavaceae, Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Euphorbiaceae, e Orquideaceae.. São cerca de 28 famílias.
Ciclo Cicadiano Regular
34 Erro! O estilo não foi especificado.
Nas plantas CAM Durante o periodo da noite ha fixação de CO2 e é
reservado em forma de malato (ácido nucleico) nos vacuolos. Durante o
dia ocorre a utilização desse CO2 no ciclo de Calvin e regenera-se durante
este processo, o PEP. Este complexo todo/processo ocorre numa mesma
célula.
A vantagem dessas plantas em absorver o CO2 no periodo da noite é que
elas evitam muita perda de agua pela transpiração. Pois que durante o dia
os seus estomas encontram-se fechados e não ha trocas gasosas.
Plantas C3, C4 e plantas CAM
Esta ordenação representa uma sequência do ponto de vista evolutivo.
Cada grupo de plantas possue adaptações fisiológicas ou bioquimicas no
que diz respeito à fixação de CO2 e a redução de transpiração. Essas
adaptações são mais para a sobrevivência e não para o crescimento.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 35
Células do mesofilo
Nas plantas C4 Células da bainha dos feixes: Nestes não
existe FS II. Quer dizer ; não ha formação do equivalente redutivo
(NADPH + H+). Só há formação do ATP
Tpc: Quais são as consequências da falta do equivalente redutivo?
Eficiência dos fotossistemas
FS I (P700)
Absorve luz de radiações vermelhas (e constitue uma região de pouca luz).
O comprimento de onda dessa luz é maior e por isso a qualidade de luz não
é melhor.
Quando o comprimento de onda é maior a energia é baixa.
E= h*C/λ
FS II (P680)
O comprimento de onda é menor e por isso a energia é elevada. Absorve
radiações que constituem a maior parte de luz solar. Por isso é mais
eficiente este fotossistema.
A hipótese quimiosmotica parte de que a compensação do gradiente de
protões que pode conduzir à formação de ATP através de uma ATP-ase
ligada à membrana. Este complexo de ATP-ase na membrana dos
tilacoides consta, como nas membranas das mitocôndrias e de bactérias, de
um componente hidrofobo (coupling factor 1, CF1) e outro hidrofilo (CF2),
unidos fortementeà membrana. Ao separar-se da membrana do tilacoide
estes factores de acoplamento , ao bloquearem-se por anticorpos
interrompe-se a fotofosforilação.
É preciso que 5 protões atravessem a barreira de ATP-ases para que se
carreguem duas moléculas de ATP. As ATP-ases devem provavelmente
ser activadas por um câmbio de conformação antes de entrar em acção.
Ja foi demonstrado que um campo eléctrico o gradiente de protões
provocado experimentalmente entre o espaço interno do tilacoide e o
estroma ao equilibrar-se, incluso na escuridão, pode formar ATP de ADP e
Pi.
36 Erro! O estilo não foi especificado.
Certas sustâncias desacoplam o transporte fotossintético de electrões e a
formação de ATP basta sua influência prosseguir, por exemplo, a Reacção
de Hill pelo que cessa a fotofosforilação.
Pertencem a estes desacopladores da fotofosforilação por ex: iéoes NH4+,
arsenato, CCCP (Carbonilciamida-n-clorofenilhidrazona) e desaspidina,
um derivado de fluoroglicina existente em espécies de Dryopteris. A acção
desacopladora de tais substâncias poderia consistir segundo a hipotese
quimiosmotica em que impedem a orientação do gradiente de protões (e ja
foi observado, por ex: com CCCP) ou que inibem o ATP-ase.
A hipótese quimiosmótica explicaria também por que para a
fotofosforilação(e também para a fotossintese activa) é necesario que o
espaço interno do tilacóide esteja isolado de estroma (isso encontra-se ja
nos procariotas que carecem de membrana externa do cloroplasto) so um
compartimento isolado pode manter um gradiente de concentração de
determinados materiais em seu torno. (In Strasburger pag.s 255 a256)
A escassa produção de O2 na bainha dos feixes condutores de algumas
plantas C4 (planta de fotossistema II) e a elevada concentração de CO2
inibem a fotorespiração. As plantas C4 têm pois na fase luminosa menores
perdas de substâncias e por isso realizam uma maior economia no
aproveitamento dos produtos assimilados.
Espécies do tipo de fotossintese C4 se encontram em distintos lugares do
sistema das plantas pelo que são especialmente abundantes em alguns
grupos, por ex: nas Poaceae (milho, cana-de-açucar, bambu, trigo, etc), as
Amaranthaceae (Amaranthus, etc.) e as Chenopodiaceae (Espinafre,
beterraba, Salicornia, Atriplex, etc
1.4.10. Ecologia da fotossíntese
Factores externos que influenciam a fotossintese
1. Intensidade da luz
2. Concentração de CO2
3. Concentração de O2
4. Temperatura e abastecimento da agua para a planta
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 37
Indicadores da intensidade da fotossintese
-Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo
-Quantidade de CO2 absorvido – Influxo
-Quantidade de matéria Orgânica produzida
Fotossíntese Aparente = Fotossíntese Real – Fotorespiração
1.4.10. Ecologia da fotossíntese
Factores externos que influenciam a fotossintese
1. Intensidade da luz
2. Concentração de CO2
3. Concentração de O2
4. Temperatura e abastecimento da água para a planta
Indicadores da intensidade da fotossintese
-Libertação de O2/quantidade de O2 libertado – Efluxo
-Quantidade de CO2 absorvido – Influxo
-Quantidade de matéria Orgânica produzida
Fotossíntese Aparente = Fotossíntese Real – Fotorespiração
1.4.10.1. Luz
Influência da luz
38 Erro! O estilo não foi especificado.
Ponto de compensação (PC) = Ponto em que o valor fotossintético
coincide com o valor da respiração.
Ponto de saturação (PS) = ponto a partir do qual mesmo aumentando a
intensidade da luz a fotossintese não altera
Cada planta reage à sua maneira perante a presença da luz. E cada planta
suporta uma intensidade luminosa determinada.
Tipos de Plantas
Plantas de sombra Ex: Violeta africana
Plantas de luz fraca Ex: Alocasia macrorrhiza
Plantas de sol Ex: Feijoeiro
Plantas de luz intensa Ex: Plantas CAM
Cada tipo de planta tem o seu ponto de compensaço e de saturação.
Adaptações Fisiológicas nas plantas
Plantas de sombra, apresentam folhas maiores, pois recebem poucos raios
solares e necessitam de uma maior superficie de absorção de luz.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 39
Plantas de sol apresentam folhas com superficie reduzida não precisam de
uma grande superficie de absorção.
Estas diferenciações nas folhas ocorrem durante o processo de
desenvolvimento da planta. Numa mesma planta podem existir folhas de
maior e de menor superficie de absorção.
Parênquima lacunoso
Parênquima em palissada
Parênquima em palissada
Parênquima lacunoso
40 Erro! O estilo não foi especificado.
1.4.10.2. Factores CO2 e O2
N.B. Na atmosfera existe 78% N2
21% O2
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 41
0,03% CO2
Plantas C4 Pouca quantidade de CO2 é suficiente para realizarem a
fotossintese e muito rapidamente atingem o ponto de saturação.
O consumo de menores quantidades de CO2 implica maior produtividade
de O2 pela planta.
1. Interprete os seguintes gráficos
42 Erro! O estilo não foi especificado.
1.4.10.3. Comparação entre
plantas C3, C4 e CAM
Parâmetros C3 C4 CAM
Produto primário de
fixação de CO2
Ácido
3-fosfoglicérico
(3C)
Ácido oxaloacético
(4C)
Ácido
oxaloacético
(4C)
Anatomia da folha Células
esponjosas e
paliçadicas
Mesófilo e células
da bainha do feixe
vascular
Células com
grandes
vacúolos
Taxa fotossíntética
óptima (mg CO2
dm2/h)
30 60 3
Ponto de compensação
de CO2
50 ppm 5 ppm 2 ppm (no
escuro)
Ponto de saturação de
luz (mmol m-2 s-1)
400 – 500 Não saturável -
Fotorespiração Presente, > de
25% da
fotossíntese
bruta
Presente, não
detectável
Detectável no
final da tarde
Temperatura óptima
(°C)
20 a 35 30 a 45 30 a 45
Eficiência do uso da
água (g CO2 . kg H2O-1)
1 a 3 2 a 5 10 a 40
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 43
Razão da transpiração
(gH2O/gMS)
450 a 1000 250 a 350 18 a 125
Tabela: Estão relacionados alguns aspectos fisiológicos e
estruturais comparativos entre plantas C3, C4 e CAM.
1.4.11. Bactérias fotossintéticas
As bactérias fotossintéticas: São anaeróbicas, sem presença de oxigénio – é
um processo primitivo.
Realizam a fotossintese sem formação de Oxigénio.
Os representantes são:
Bactérias sulfidricas verdes
Bactérias sulfidricas púrpuras
Bactérias púrpuras.Equação de fotossintese das bactérias
Equação da fotossintese das bactérias
6CO2 + 12H2S ou H2A C6H12O6 + 6H2O +12S ou A
A fonte de energia para a realização da fotossintese das bactérias é a luz
solar e a fonte de electrões ou protões é o H2S ou H2A
A - substância orgânica qualquer
44 Erro! O estilo não foi especificado.
Fora da região de luz visivel
-Luz infravermelha
Fotossintese das Bactérias
Capacidade de fotossintese das bactérias
As bactérias têm capacidade de absorver luz de ondas muito curtas e ondas
muito longas
300-400 Luz ultravioleta (ondas muito curtas) elas atingem o
máximo
700-800 Luz infravermelha (ondas longas) também atingem o
máximo. Nisto as bactérias podem viver em regiões onde mesmo as
plantas superiores não podem viver; as bactérias quanto a absorção de luz
são mais eficientes que as plantas superiores.
1.4.12. Bactérias quimiossintéticas
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 45
A fonte de energia que utilizam na assimilação de CO2 provem da
oxidação de substâncias inorgânicas. Como equivalente redutivo é o
NADH.
Representantes:
1. Bactérias nitrificantes
A relação entre nitrsomonas e nitrobactérias não é simbiotica; trata-se
duma pseudo-simbiose chamada parabiose. Esta relação é muito
necessaria. As nitrobactérias utilizam o nitrito (NO3-) produzido pelas
nitrosomonas – oxidando-o para nitrato.
Os nitritos são substâncias fortemente venenosas contudo raras vezes se
libertam pois as nitrobactérias existem em maiores quantidades que as
nitrosomonas e conseguem absorver e oxidar quase todos os nitratos
produzidos pelas nitrosomonas.
Os nitratos são importantes para a fotossintese das plantas
1. BactériasSulfidricas oxidantes
Ex: Thiobacillus
2H2S + O2 2S + 2H2O ΔG°=-209 Kj
2S + 2H2O + 3O2 2H2SO4ΔG°=-498 Kj
2. Ferrobactérias
46 Erro! O estilo não foi especificado.
Ex: Ferrobacillus
4Fe2+ + 4H+ + O2 4Fe3+ + H2O
ΔG°=-67 Kj
3. Bactérias de gas detonante
Ex: Hidrogenomonas
H2 + ½O2 H2O ΔG°=-239 Kj
LIÇÃO Nº 5. FOTOAUTOTROFIA
1.5. Desassimilação/Catabolismo
1.5.1. Degradação das substâncias de reserva
Vias metabólicas de respiração
Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres etapas, la
primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunda en el citosol y la última en las
mitocondrias
El metabolismo celular funciona sobre la base de dos tipos de reacciones químicas:
catabolismo y anabolismo.
Catabolismo es desintegración (rutas convergentes), mientras que anabolismo significa
reorganización (rutas divergentes).
El Catabolismo implica liberación de energía (reacciones exergónicas), mientras que el
anabolismo implica captura de energía (reacciones endergónicas).
En el catabolismo ocurre una desorganización de los materiales, en tanto que en el
anabolismo ocurre una reorganización más compleja de los materiales
El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento
para obtener energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.
La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la
energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula
para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía porque no toda es
utilizada, sino que una parte se pierde.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 47
Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación
de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía
de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en
formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente.
La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse
con la combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas
ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la
consiguiente liberación de energía.
La respiración celular puede ser considerada como una serie de
reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas combustibles
son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los
protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas.
La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de
ellas es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa
dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando
en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias),
y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre
en el citoplasma).
Principais vias de catabolismo e anabolismo da célula, existem três
fases, a primeira é realizada no lúmen do tracto gastrointestinal, o
segundo no citosol e nas mitocôndrias no passado O metabolismo
celular opera na base de dois tipos de reacções químicas:
catabolismo e anabolismo. Catabolismo é desintegração (rotas
convergentes), enquanto que o anabolismo significa reorganização
(divergentes rotas). Catabolismo envolve a libertação de energia
(reacções exergônica), enquanto que a captura de energia significa
anabolismo (reacções endergonic).
Catabolismo ocorre na ruptura dos materiais, enquanto que na
reorganização anabolismo ocorre materiais mais complexos
O processo pelo qual as células quebrar moléculas dos alimentos para
energia é chamada de respiração celular. Respiração celular é uma reacção
exergônica, em que parte da energia em moléculas de alimento é utilizada
pela célula para sintetizar ATP. Dizemos parte da energia é usada para não
todos, mas uma parte é perdida. Cerca de 40% da energia livre emitida pela
oxidação da glucose é armazenada sob a forma de ATP. Cerca de 75% da
48 Erro! O estilo não foi especificado.
energia da gasolina é perdida na forma de calor dentro de um carro, de
apenas 25% é convertida em formas úteis de energia. A célula é muito mais
eficiente.
Respiração celular é uma combustão biológica e pode ser comparado com
a queima de carvão, gasolina, lenha. Em ambos os casos, as moléculas
ricas em energia são quebrados em moléculas mais simples com a
consequente libertação de energia. Respiração celular pode ser
considerado como uma série de reacções redox no qual as moléculas de
combustível são oxidados e degradados gradualmente libertando energia.
Prótons perdidos são capturados pelos coenzimas alimentos. Respiração
ocorre em diferentes estruturas celulares. A primeira é a glicólise ocorre no
citoplasma. A segunda fase irá depender da presença ou ausência de O2 no
meio, a determinação da respiração aeróbia primeiro caso (ocorre nas
mitocôndrias), e no segundo caso a fermentação ou a respiração anaeróbica
(ocorre no citoplasma).
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 49
1.5.2. Tipos de Organismos com
base no Catabolismo
a) Organismos anaeróbicos
Vivem em ausência de oxigénio e degradam os nutrientes sem necessitar
de oxigénio Fermentação
b) Organismos aeróbicos
Vivem na presença de oxigénio e utilizam o oxigénio para oxidar
moléculas orgânicas e obter energia através da respiração celular.
c) Organismos aeróbicos facultativos
Podem realizar a respiração celular (em presença de O2) ou podem realizar
fermentação (na ausência de O2).
1.5.3. Decomposição da glicose
I. GlicoliseCitoplasma Citoplasma
II. Formação da Acetil-CoA Matriz externa
III. Ciclo de Krebs
IV. Cadeia transportadora de electrões Membrana interna
(Oxidação terminal)
Nota: A respiração celular esta ligada com o citoplasma e com
mitocôndrias.
Glicólise
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos e, evolucionariamente, é
o mais velho dos três estágios da respiração. As enzimas que catalisam as
50 Erro! O estilo não foi especificado.
reações da glicólise estão localizadas no citosol, e também nos plastídios, e
nenhum oxigênio é requerido para converter sacarose a piruvato. Isso
sugere que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o processo fornecedor
de energia nas células primitivas, que realizavam a respiração anaeróbica,
antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossíntese.
Na glicólise (glico = açúcar; lise = quebra) de plantas, uma molécula de
sacarose (um açúcar de 12 carbonos) é quebrada e produz quatro moléculas
de açúcar de três carbonos (trioses). Estas trioses são, então, oxidadas e
re-arranjadas para produzir quatro moléculas de piruvato.
Primeira etapa da glicólise, produzindo
Frutose-1,6-bisfosfato
Segunda etapa da glicólise que converte
Frutose-1,6-bisfosfato em 2 piruvato
Balanço
Glicose + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ + 2 H+ 2 Piruvato + 2ATP +
2(NADH + H+)
Uma molécula de glicose produz ~2% de energia
Formação de Acetil CoA e ciclo de Krebs
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 51
CoA é uma parte protéica (enzima) que se liga ao grupo acetil para formar
uma estrutura funcional.
CoA é apenas um factor e não participa na reacção.
O
CH3 -C ~S- CoA Ácido acético activado
O grupo acetil CH3-C- é muito mais activo (ou reactivo) que o ácido
acético
O CH3-CO~S-CoA entra no ciclo de Krebs. O ciclo de Krebs ocorre nas
mitocônrias, concretamente na matriz interna das mitocôndrias.
Balanço do ciclo de Krebs
52 Erro! O estilo não foi especificado.
Cadeia transportadora de electrões e
fosforilação oxidativa
Transporte de electrões
4ª etapa - Cadeia transportadora de eletrões e fosforilação oxidativa
As moléculas transportadoras de eletrões, o NADH e o FADH2 vão
percorrer uma cadeia transportadora de eletrões até chegarem ao oxigénio
que é o aceitadorr final. Esta cadeia transportadora, ou cadeia respiratória é
constituída por proteínas existentes na membrana interna da mitocôndria e
as moléculas NADH e FADH2 ao passarem pela cadeia vão sendo
reduzidas e oxidadas até chegarem ao oxigénio, produzindo energiaque irá
servir para transformar o ADP em ATP (fosforilação oxidativa).
O Oxigénio quando recebe os eletrões reage com protões da matriz
mitocondrial e forma água.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 53
Os processos de transporte de electrões e fosforilação oxidativa ocorrem
na membrana interna das mitocôndrias e estão relacionadas com a
estrutura lipo-protéica da membrana
O transporte de electrões têm natureza metálica i. é, são moléculas
protéicas com elementos metálicos (natureza-protéica-metálica). Os
metais podem ser magnésio, potássio, etc.
Contém pigmentos citocromos do tipo a, b, c constituidos de Fe e Cu. O
mecanismo de transporte de electrões por pigmento depende do metal que
contêm.
Os metais tanto podem ceder electrões ou recebê-los mudando de carga.
Ex: 2es + 2 citoc Fe3+ 2 citoc Fe2+
2 citoc Fe2+ 2 citoc Fe3+ + 2e
2H+ + 2e + 1/2O2 H2O
A energia não se forma de uma unica vez, mas em passos e em cada passo
forma-se uma parte de energia.
Fosforilação oxidativa
Hipotese de acoplamento quimiostatico
A hipótese de acoplamento quimiostático é uma forma de explicação da
via de transporte de iões H+ e electrões pelas membranas.
54 Erro! O estilo não foi especificado.
Esta hipótese estabelece que no processo de fosforilação oxidativa há um
transporte de iões de hidrogénio (H+) da matriz interna para a matriz
externa das mitocôndrias. A matriz externa é praticamente ácida. O
transporte de electrões é feito através da membrana interna.
Para o transporte de iões H+ e electrões não é utilizado ATP, ele é realizado
através de processos químicos – diferença de potencial redox.
Balanço energético da respiração numa molécula de glicose
Até a década de 1980, admitia-se a rentabilidade energética da respiração
aeróbica como sendo de 38 moléculas de ATP por molécula de glicose
degradada. Entretanto, com a descoberta de que a molécula de NADH
produzida fora da mitocôndria origina apenas duas moléculas de ATP, esse
valor foi revisto. Hoje, considera-se como correto que uma molécula de
glicose produz, na respiração aeróbica, 36 moléculas de ATP.
Há algumas células, como as células do coração, do fígado e dos rins
humanos, que obtêm rendimento de 38 moléculas de ATP por molécula de
glicose. Entretanto, para a maioria delas, o rendimento é de 36 moléculas
de ATP ~42% de energia da glicose + calor ΔG°=-2870 Kj
Ácidos gordos
Ácido palmítico=190 ATP
(C16) ΔG°=-4355Kj
É importante destacar que embora as plantas superiores sejam organismos
aeróbicos obrigatórios, seus tecidos ou órgãos podem, ocasionalmente,
estar sujeitos a condições anaeróbicas. Situações típicas ocorrem quando
as suas raízes estão submetidas a condições de solo alagado com água, no
início do processo germinativo de sementes grandes, na mobilização e sob
condições de estresse hídrico e salino. Nestes casos, ocorre uma mudança
no metabolismo e o processo respiratório predominante é a fermentação
Nas plantas predomina a fermentação alcoólica, em que as enzimas
descarboxilase do piruvato e desidrogenase alcoólica convertem o piruvato
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 55
em etanol e CO2 e o NADH é oxidado, regenerando o NAD+. Na
fermentação láctica (comum em animais e também presente nas plantas),
a enzima desidrogenase do lactato usa o NADH para reduzir piruvato a
lactato, regenerando o NAD+. Acredita-se que o etanol é um produto
menos tóxico do que o lactato, pois o acúmulo deste último promove
acidificação do citosol.
OBS:Note que as reações da fermentação (láctica ou alcoólica) regeneram
o NAD+.
Fermentação Alcóolica
É o processo através do qual certos açúcares, principalmente a Sacarose,
Glicose e Frutose são transformados em Álcool Etílico (ou Etanol). Para
que isto ocorra, entretanto, torna-se necessária a ação de um "pool
enzimático" para o desdobramento destes açúcares em álcool. Estas
enzimas são fornecidas por microorganismos, as leveduras (ou fermento).
no homem ocorre na musculatura
Ocorre em: Leveduras
Sacharomyces cerevisae
Sacharomyces vini
Sacharomyces carls bergensis
Bactérias pseudomonas
Fermentação Acética
56 Erro! O estilo não foi especificado.
Consiste na oxidaçao parcial, aeróbica, do álcool etílico, com produção de
ácido acético. Esse processo é utilizado na produção de vinagre comum e
do ácido acético industrial. Desenvolve-se também na deterioração de
bebidas de baixo teor alcoólico e na de certos alimentos. É realizada por
bactérias denominadas acetobactérias, produzindo ácido acético e CO2.
A fermentação acética corresponde à transformação do álcool em ácido
acético por determinadas bactérias, conferindo o gosto característico de
vinagre. As bactérias acéticas constituem um dos grupos de
microrganismos de maior interesse econômico, de um lado pela sua função
na produção do vinagre e, de outro, pelas alterações que provocam nos
alimentos e bebidas.
Fermentação Láctica
Consiste na oxidação anaeróbica, parcial de hidratos de carbono, com a
produção final de ácido lático além de várias outras substâncias orgânicas.
É processo microbiano de grande importância utilizado pelo homem na
produção de laticínios, na produção de picles e chucrute, e na conservação
de forragens. São processos que ocorrem em bactérias tais como:
streptococcus lactis, Lactobacillus sp e em organismos superiores
Entre o processo de respiração celular e fermentação o processo mais
primitivo é a fermentação. E entre a respiração celular e a fotossintese o
processo mais antigo é a fotossintese.
Respiração celular
Objectivo: Oxidação de substâncias alimentares de reserva (aminoácidos,
ácidos gordos, hidratos de carbono, etc.) para o fornecimento de energia
em forma de ATP.
Possibilidades de formação de ATP numa célula
Através da respiração celular
Através do processo de fotossintese – fotoquimica – fotorespiração.
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Nota: Toda a célula necessita de ATP para a realização de dos processos
metabólicos.
Produção de ATP
Para a produção de ATP ocorrem varios processos tanto nas plantas como
em animais e bactérias.
ACTIVIDADES DE AUTO-AVALIAÇÃO
1) Apresenta a estrutura de uma mitocôndria e descreva as várias etapas de
degradação da glicose, em relação à estrutura mitocondrial. Que moléculas
e íões atravessam as membranas mitocondriais nestes processos?
2) Distinga o seguinte: glicólise / respiração / fermentação / vias aeróbicas
/ vias anaeróbicas: FAD / FADH2; ciclo de Krebs / transporte de electrões.
3) Siga uma molécula de glicose a partir da sua entrada na célula até a
formação de CO2 e H2O. Diferencie as varias etapas.
4) Complete a tabela a seguir:
Processo Glicólise
Respiração aeróbica
Ciclo de
Krebs
Cadeia
respiratória
Fosforilação
oxidativa
Localização
Substrato
Produto
Ganhos
5) Em caso de se esgotarem as reservas de carbohidratos e lípidos. A que
compostos recorre a célula e em que etapa do metabolismo é incorporado?
58 Erro! O estilo não foi especificado.
6) Se a glicose é composta de carbono, hidrogénio e oxigênio, explique:
a) Qual é o destino do H+ que se desprende do processo?
b) Em que se transformam os átomos de C e O liberados?
c) De onde provêm a energia armazenada na glicose e libertada
parcialmente na glicólise?
QUESTÕES DE MÚLTIPLA ESCOLHA
1 - Na reacção seguinte: "Piruvato + NADH +H+ Lactato + NAD":
a-piruvato reduz-se para lactato
b-piruvato e NADH são reduzidos para lactato e NAD
c-piruvato se hidrolisa a lactato
d-NAD+ se reduz para NADH
e-piruvato doa 2es do lactato
2 - A membrana externa da mitocôndria:
a-é mais permeável que a interna
b-é menos permeável que a interna
c-é onde se localizam as proteínas da cadeia transportadora de
electrões
d- sintetiza a matriz intermembranosa
e-apresenta dobras que proporciona uma maior superfície de
contacto
3 - Qual das seguintes reações é comum na respiração aeróbia e na
fermentação:
a-malatooxaloacetato
b-fosfoenolpiruvato piruvato
c-piruvato lactato
d-piruvato acetil-CoA
e-fosfoenolpiruvato oxalacética ácido
4 - Qual dos seguintes compostos não se encontra na matriz
mitocondrial?
a-enzimas da via glicolítica
b-enzimas do ciclo de Krebs
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c-ADN
d-ribossomas
e-a e c estão correctas
5 – A -oxidação dos ácidos gordos:
a-é um processo citosólico de síntese
b-tem menor rendimento energético por mole de substrato oxidado que na
glicólise aeróbica
c-é realizado na matriz mitocondrial
d-é um processo de síntese peroxissomal
e nenhuma é correcta
Unidade II
Troca e Transporte de Matéria
Introdução
Esta unidade sera apresentada em 5 lições onde os conteudos principais a
serem abordados serão: Processos fisiologicos de transporte, Tipos de
transporte (difusão, osmose), perda e percurso da agua através da planta.
Transpiração, fotonastia de estomas, gutação, Absorção de agua na planta,
Sistema osmotico da planta, Balanço hidrico e tipos ecologicos, Absorção
e transporte de sais minerais, Transporte a distâncias longas
Ao completer esta unidade / lição, você será capaz de:
Objectivos
 Descrever os processos Fisiologicos de transporte de matéria na
planta
 Explicar os processos de difusão e osmose para o movimentos de
substâncias nas plantas
 Explicar os processos inerentes à transpiração e a absorção de agua e
sais minerais nas plantas
 Descrever e diferenciar os processos de perda de agua na planta
(Transpiração, Gutação e Exsudação)
 Descrever os processos do balanço de agua na planta (Absorção e
perda de agua na planta)
 Indicar os tipos ecologicos de plantas segundo seu balanço hidrico
 Explicar as vias e os processos de transporte de subtâncias a
60 Erro! O estilo não foi especificado.
distâncias longas (aquele feito atravéz do xilema e do floema)
Terminologia
Tipos de transporte nas plantas, transporte passivo, difusão, permeação
facilitada, permeação catalisada, endocitose, exocitose, balanço de agua,
potencial de agua, potencial osmotico, solução hipotonica, solução
hipertonica, potencial de agua, osmose, fotonastia de estomas,
transpiração, gutação, exsudação, sais minerais, xilema, floema, absorção
simplastica, absorção apoplastica
2. Troca e transporte de matéria
LIÇÃO Nº 6. Processos Fisiologicos de Transporte
2.1. Processos fisiológicos de
transporte através da membrana
Funções da membrana
-Delimitação
-Absorção de substâncias
-Transporte ou transferência de substâncias e sua regulação
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 61
2.1.1. Tipos de transporte
2.1.1.1. Difusão
É um movimento ao acaso da particulas (do meio de maior concentração
para o de menor concentração) com tendência a atingir o equilibrio
dinâmico.
O fundamento fisico da difusão é a diferença de concentrações de
substâncias entre os dois meios.
Leis de difusão ou leis de Fick
Primeira lei
Nota: A velocidade de difusão é directamente proporcional à temperatura.
Quando à temperatura é elevada, a velocidade de difusão aumenta.
Segunda lei de difusão ou lei de Fick
“A distância percorrida pelas particulas na difusão é directamente
proporcional à raíz quadrada do tempo”.
Nota: O processo de difusão é mais eficaz para pequenas distâncias
Desvantagens da difusão
62 Erro! O estilo não foi especificado.
A velocidade de difusão diminue com o tempo
Ex: Difusão de fluoresceina na agua
Tempo Distância (mm)
1 seg 0.09
10 seg 0.28
30 seg 0.48
1 min 0.68
1 h 5.2
1 dia 26
1 mês 140
Numa célula, a difusão realiza-se entre o interior da célula e os espaços
entre as células – espaços intercelulares chamados Espaços livres de
difusão ou “free spaces”.
Nesses espaços encontram-se sempre moléculas a movimentarem-se
livremente e que podem entrar em interacção com as paredes das células,
diminuindo assim a area dos espaços livres de difusão, passando a
denominar-se de Espaços livres aparentes ou “apparent free space”.
A permeabilidade da membrana depende de 2 factores:
-Tamanho das particulas que a atravessam
-Solubilidade lipidica das substâncias.
2.1.1.2. Permeação Facilitada
Permeação: é o processo de passagem duma substância através duma
membrana. Ou pode-se entender como a capacidade que uma substância
tem de atravessar uma membrana.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 63
Visto a membrana ser muito selectiva geralmente as substâncias
atravessam-na com ajuda de um translocador ou transportador - Carrier
Vantagem da presença de transportadores
Os translocadores funcionam como catalizadores e aceleram o processo de
passagem de uma substância pela membrana e a energia que seria gasta
para o transporte de uma molécula pode servir para mais moléculas.
2.1.1.3. Propriedades de um transportador
-Deve possuir um centro activo no qual se vai ligar à substância por
transportar
-Tem uma alta especificidade. Cada transportador transporta uma
substância específica
-Actua em ambos sentidos: De fora para dentro da célula e de dentro para
fora da célula.
-Pode ser regulado pela célula
-Depende da temperatura. Existem temperaturas moderadas para o
funcionamento dum transportador.
Os transportadores são estruturas protéicas que a altas temperaturas não
funcionam.
2.1.2. Transporte Activo
O transporte activo é um mecanismo activo que para sua ocorrência utiliza
ou consome energia em forma de ATP e realiza-se contra o gradiente de
concentração (isto é da região de menor concentração para o de maior
concentração).
64 Erro! O estilo não foi especificado.
Exemplo de transporte activo
Funcionamento de uma bomba de iões de Na e K
A mesma bomba que transporta iões de Na+ para fora da célula transporta
também iões de K+ para dentro da célula.
Durante esse processo ha uma enzima que cataliza a hidrolise do ATP para
permitir o fornecimento de energia a utilizar nesse transporte activo de iões.
Ao mesmo tempo que os iões de Na+ são transportados para fora pelo
transporte activo eles retornam no interior da célula por difusao. O mesmo
acontece com iões de K+.
O retorno de iões de Na+ para a célula é muito importante porque permite a
entrada para dentro da célula de moléculas necessarias à célula tais como:
glicose, aminoácidos, etc.
Esquema de funcionamento da bomba de iões:
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 65
Nota: A proteína que transporta iões de Na+ é a mesma que transporta iões
de K+. A proteína quando é fosforilada tem afinidade para iões de Na+ e
muda de estrutura quando é desfosforilada passando a ter afinidade para
iões de K+.
Transporte Ativo
Neste processo, as substâncias são transportadas com gasto de
energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior
concentração (contra o gradiente de concentração). Esse
gradiente pode ser químico ou elétrico, como no transporte de íons.
O transporte ativo age como uma “porta giratória”. A molécula a ser
transportada liga-se à molécula transportadora (proteína da
membrana) como uma enzima se liga ao substrato. A molécula
transportadora gira e libera a molécula carregada no outro lado da
membrana. Gira, novamente, voltando à posição inicial. A bomba
de sódio e potássio liga-se em um íon Na+ na face interna da
membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um íon K+ e o
libera na face externa. A energia para o transporte ativo vem da
hidrólise do ATP.
66 Erro! O estilo não foi especificado.
Transporte acoplado
Muitas membranas pegam carona com outras substâncias ou íons, para
entrar ou sair das células, utilizando o mesmo “veículo de transporte". É o
que ocorre por exemplo, com moléculas de açúcar que ingressam nas
células contra o seu gradiente de concentração. Como vimos no item
anterior, a bomba de sódio/potássio expulsa íons de sódio da célula, ao
mesmo tempo que faz os íons potássio ingressarem, utilizando a mesma
proteína transportadora (o mesmo canal iônico), com gasto deenergia.
Assim, a concentração de íons de sódio dentro da célula fica baixa, o que
induz esses íons a retornarem para o interior celular.
Ao mesmo tempo, moléculas de açúcar, cuja concentração dentro da
célula é alta, aproveitam o ingresso de sódio e o “acompanham” para o
meio intracelular.
Esse transporte simultâneo, ocorre com a participação de uma proteína de
membrana “cotransportadora” que, ao mesmo tempo em que favorece
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 67
o retorno de íons de sódio para a célula, também deixa entrar moléculas
de açúcar cuja concentração na célula é elevada.
Note que a energia utilizada nesse tipo de transporte é indiretamente
proveniente da que é gerada no transporte ativo de íons de sódio/potá
2.1.3.3. Endocitose e Exocitose (ou Estusão)
Endocitose Entrada de particulas dentro da célula
Fagocitose-Inclusão de particulas solidas dentro da
célula. Pode ser para fins de defesa do organismo ou
para alimentação
Endocitose
Pinocitose-Inclusão de particulas liquidas. Ex:
Células do intestino quando absorvem substâncias
alimentares
68 Erro! O estilo não foi especificado.
EEC – Espaço Extra Celular
EIC – Expaço Intra Celular
2.2. Economia da água na planta
A água é a componente principal das células vivas constituindo cerca de
80-90% do peso total duma célula
Funções da água
- Como solvente universal
- Como reagente
- Como estabilizador das células
2.2.1. Potencial da água(ψ)
Potencial da água ψ é uma grandeza termodinâmica e é expressa em bar
1 bar 105 Pa
O potencial da água ψ não tem um valor fixo porque ele depende da
temperatura e da presença ou não de substâncias dissolvidas.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 69
O potencial da água caracteriza o estado hídrico da planta, do solo e do
ambiente (atmosfera).
Propriedades do potencial (ψ)
Em água pura nas condições PTN, ψ=0
Em água com partículas dissolvidas ψ<0
Com o aumento da pressão ψ>0
Movimento espontâneo da água
A água geralmente move-se da região de maior ψ para região de menor ψ
i.é, de valores menos negativos para os mais negativos.
Ex: Movimento de água numa planta.
70 Erro! O estilo não foi especificado.
2.2.2. Sistema osmótico da célula
No metabolismo celular, a osmose é responsável, pelo transporte de
fluídos entre uma célula e seu ambiente e, especificamente nas plantas,
pela circulação da seiva vegetal. Osmose é o fenómeno físico que consiste
na passagem espontânea de água ou outro solvente por uma membrana
semipermeável que separa duas soluções. A passagem de solvente da
solução mais diluída para a mais concentrada cessa quando é atingido o
equilíbrio entre as duas concentrações.
O termo osmose foi criado em 1854 pelo químico britânico Thomas
Graham. O fenômeno foi estudado a fundo, pela primeira vez, em 1877,
pelo botânico e fisiologista alemão Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer.
Trabalhos anteriores haviam resultado em estudos menos precisos sobre
membranas permeáveis e a passagem de água através delas em ambos os
sentidos
Descrição dos processos
Na célula de pfeffer - A água tende a entrar na solução açucarada. Com o
aumento da quantidade de solução esta sobe através do tubo ascendente até
que chegue a uma fase em que há equilíbrio no qual a solução já não sobe
mais.
Na célula vegetal - Existe a parede celular. A troca de substâncias (água)
ocorre apenas com o vacúolo central que possue uma membrana selectiva.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 71
No meio hipotónico a concentração de soluto é menor; a quantidade de
solvente é maior; por isso mesmo cria-se uma pressão osmótica que tende a
empurrar a água para o interior da célula/vacúolo. Mas no vacúolo cria-se
uma pressão que tende a impedir a entrada de água nele.
As células vegetais e animais actuam como verdadeiros osmômetros
naturais. A membrana celular é semipermeável para muitas moléculas,
entre elas as dos sais minerais. Por essa razão, as células se incham quando
estão imersas numa solução hipotônica ou de menor pressão osmótica;
diminuem de volume em soluções hipertônicas ou de maior pressão
osmótica; ou se mantêm inalteradas em soluções isotônicas ou de mesma
pressão.
As células têm sua pressão osmótica determinada pelo meio em que vivem.
O processo é dinâmico, ou seja, elas passam de um estado a outro, de
acordo com as condições do meio. A célula pode alterar sua pressão
osmótica assim que se modifica a concentração do meio, ou quando
ocorrem factores que interferem na permeabilidade celular: luz,
composição química do meio, traumatismo e outros.
Pressão osmótica(ψs/PO)
É a força que tende a empurrar o líquido (água) para dentro do vacúolo.
Pressão de Turgescência (ψp/PT)
É a força que tende a impedir a entrada de água dentro do vacúolo.
A diferença entre as duas forças (pressão osmótica e pressão de
turgescência) dá-nos o potencial da água (ψw) Deficit da pressão de
difusão (DDP).
72 Erro! O estilo não foi especificado.
Potencial Osmótico (ψπ)
É a força com que a água pode penetrar dentro da célula. O porencial
osmótico depende da concentração de substância dentro da célula.
Quando a concentração dentro da célula é maior, o potencial osmótico será
maior.
Na água pura o potencial osmótico é igual a zero e expressa-se em bar.
Nota: Cada célula tem o seu potencial osmótico específico Ψπ*
Ex: Para uma célula com [ ] = 1M a 0° C T = 273 K
Ψπ* = 22,7 bar
Para soluções reais em que existem forças de interacção entre moléculas
temos que introduzir um factor de correcção na fórmula Ψπ = -CRT;
chamado coeficiente osmótico (g) e teremos:
Ψπ = -gCRT Para soluções reais gC = Osmolaridade
Depois da introdução do coeficiente osmótico (g) o potencial expressa-se
em molares.
O potencial osmótico (Ψπ) indica como a água penetra na célula ou
atravessa a membrana.
Módulo de Fisiologia Vegetal Curso de Licenciatura em Ensino de Biologia 73
Nas plantas o Ψπ varia de –2 a –40 bar
2.2.3. Perda de água na planta
A planta perde água de 2 maneiras:
-por transpiração
-por gutação
2.2.3.1. Transpiração
É o fenómeno de devolução da água ao meio ambiente pela planta sob
forma de vapor ou, é a perda de água no estado gasoso pela planta.
Ex: Num dia de sol uma planta de girassol pode perder 1 litro de água
por dia.
Uma árvore grande pode perder cerca de 400 litros de água por dia
A transpiração é um processo endotérmico e engloba um processo
fisico que é a evaporação.
Evaporação – é o fenómeno da perda de água duma supeficie
molhada por acção da temperatura.
74 Erro! O estilo não foi especificado.
Orgãos de transpiração
Epiderme
Exoderme
Rizoderme
Periderme
A força motriz da transpiração é o baixo potencial hidrico do ar.
Quando o ar é seco (falta de água) a água é retirada da planta para o
ambiente.
Factores da transpiração
Temperatura – Temperaturas elevadas implicam maior transpiração
Superficie exposta – Maior superficie implica maior transpiração
Pressão atmosferica – A transpiração aumenta com o aumento da
pressão atmosferica.
Ventilação – Maior ventilação implica maior transpiração
Humidade relativa – Com o aumento da humidade a transpiração
diminue.
H(absoluta)
Hr = *100
H(saturante)
Tipos de transpiração
Estomática por estomas
Transpiração Cuticular por meio da
cutícula
Lenticular por lentículas
Transpiração estomática
É directamente controlada pela planta e liberta muita quantidade de vapor
de água. É o tipo principal de transpiração. A transpiração estomática dá-se
por difusão livre da água; do interior da célula para o ambiente.
Parênquima lacunoso Camada subestomática
Ambiente
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Classificação da planta segundo a posição das
células estomáticas na folha
1. Folhs epiestomáticas
Com estomas na pagina superior. São geralmente folhas de plantas
aquaticas com folhas flutuantes.
2. Folhas hipoestomáticas
Com estomas na pagina