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Guilherme Akira e Kimberly Silva Sim, dados mostrados na Figura 5.19 fornecem um teste para a hipótese da fotossensibilidade recém-descrita, refutando-a, de modo a demonstrar que a duração do fotoperíodo (descrita como sendo necessária uma duração mínima de 12h) não interfere nos ciclos de variação hormonal, mas sim, quando o ciclo se restabelece, basta que haja exposição de luz para dar início ao novo ciclo. Enquanto que o fator de maior importância para a ativação do sistema é o momento o qual os grupos estão mais sensíveis à luz, isto é, após 12h desde o início de ciclo, bem como a inativação do mesmo sistema após 24h, quando a sensibilidade decai drasticamente, até que o grupo seja exposto novamente à luz após um período de escuridão, dando início ao novo ciclo. Corroborando com a hipótese da atuação de uma espécie de “relógio interno”, responsável pela percepção aos estímulos ambientais. No porquinho-da-índia (Cavia porcellus), indivíduos machos variam em seu impulso sexual, como medido, por exemplo, pelo número de vezes que o macho ejacula quando tem acesso a fêmeas receptivas por um período de tempo padrão. Uma hipótese para essa variação é de que o impulso sexual do macho se correlaciona com a concentração de testosterona circulante. Que predição(ões) podemos fazer a partir desta hipótese? Pense tanto em termos observacionais quanto experimentais. A partir da hipótese apresentada, pode-se deduzir que na presença de fêmeas receptivas, os machos apresentam maior impulso sexual, baseado no número de ejaculações, enquanto que na presença de fêmeas não receptivas, o número de ejaculações será menor. O que também pode ter relação com uma resposta à possíveis feromônios produzidos pelas fêmeas no período de receptividade, sendo assim, as fêmeas ao estarem receptivas, liberam feromônios que estimulam a produção e liberação de testosterona nos machos que por sua vez têm um aumento do impulso sexual. Para mensurar tais possíveis efeitos, podemos fazer a observação da tentativa de cópula por parte dos machos e contar quantas vezes houve ejaculação, ao passo que seriam feitas coletas de amostras sanguíneas dos machos para comparar os níveis de testosterona circundante entre machos na presença de fêmeas receptivas e não receptivas; além de realizar testes bioquímicos para determinar se há presença ou não de feromônios liberados pelas fêmeas. A Figura abaixo apresenta dados de um experimento feito com três porquinhos-da-índia, os quais tiveram seus impulsos sexuais medidos. Todos foram castrados e, depois disso, seus impulsos sexuais continuaram sendo monitorados. Após algumas semanas, foi dado aos machos a mesma quantidade de testosterona suplementar, e seus impulsos sexuais foram novamente medidos por alguns dias. Depois de um período, foi administrada uma dose superior idêntica para os três animais, e seus impulsos monitorados por mais algum tempo. Qual conclusão científica pode ser obtida com base nesses resultados? A partir da observação do gráfico, pode-se deduzir que o escore de impulso sexual nos machos possui uma correlação positiva com a quantidade de testosterona, que por sua vez está relacionada com a presença das gônadas. Portanto, após a castração o impulso sexual diminui pois há ausência de testosterona. Já quando há presença do hormônio exógeno em quantidades parecidas com as iniciais, o impulso sexual se assemelha à situação inicial da mesma forma. No entanto, parece que com a aplicação de uma alta dose do hormônio, não há diferença significativa do escore de impulso sexual, o que sugere que há um limite para os efeitos da testosterona nos indivíduos. Questão 03 Nós refutamos a hipótese de que a quantidade de testosterona circulante relaciona-se com a atividade sexual da espécie. Isto quer dizer que podemos concluir que a testosterona é completamente irrelevante para a atividade sexual? Proponha uma hipótese, relacionada ainda à testosterona, para explicar por que machos com a mesma quantidade de testosterona possuam impulsos sexuais distintos. Dica: lembre-se do caso do arganaz-do-campo monogâmico que vimos no começo do curso. Aqueles experimentos podem nos dar alguma pista interessante, embora haja diversas possibilidades (o caso das codornas apaixonadas pode nos dar outras dicas). Não podemos dizer que a testosterona é completamente irrelevante para atividade sexual, uma possível hipótese relacionada à testosterona, seria uma questão semelhante com a do Arganaz-do-campo, a qual a espécie monogâmica apresenta uma preferência pela fêmea familiar ao macho, passando um maior período de tempo com a mesma, enquanto que passa menos tempo com uma fêmea desconhecida, uma vez que essa preferência se dá por uma diferença genética que confere diferença de feedback positivo após copular com a fêmea, modulando o comportamento monogâmico e poligâmico. Sendo assim, pode haver uma variação em um determinado gene ou mais que influenciam na quantidade de receptores para a testosterona em diferentes machos, bem como pode haver algum fator genético ou não que influencie na receptividade das células para o hormônio, que por sua vez vão refletir nos respectivos comportamentos com relação à atividade sexual. Por tanto, mesmo que haja a mesma quantidade de testosterona circundante nos machos, as respostas poderão ser distintas para cada indivíduo. Questão 04 Proponha predições experimentais para testar a hipótese de que os machos variem na quantidade de receptores de testosterona que possuem nas membranas de células no cérebro. R: Podemos predizer que ao castrar todos os indivíduos de um grupo, todos deixarão de produzir testosterona. E a partir da aplicação do hormônio exógeno em quantidades idênticas em cada um dos indivíduos, realizar uma medição da quantidade de testosterona metabolizada, e aqueles que demonstrarem maiores taxas metabólicas com relação à testosterona, apresentam maiores quantidades de receptores de testosterona nas membranas das células do cérebro. Enquanto que aqueles que possuírem mais testosterona não metabolizada, possuem menor quantidade de receptores. Questão 01 - Ciprinodontídeo O ameaçado peixe ciprinodontídeo do Rio Amargosa (Cyprinodon nevandensis amargosae) vive no Vale da Morte, onde diferentes populações da espécie vivem em isolamento total umas das outras, em pequenas lagoas permanentes e segmentos de riachos (Lema & Nevitt, 2004). Pesquisadores estimaram que algumas populações foram separadas de outras por períodos curtos, variando de apenas 400 a 4.000 anos. Apesar disto, o comportamento reprodutivo dessas populações pode ser bem diferente. Em algumas populações, os machos defendem territórios agressivamente e cortejam as fêmeas que forem para aqueles locais. Porém, em outra população, machos não são agressivos entre si e não formam territórios; em vez disso, perseguem as fêmeas assim que elas se tornam receptivas. Em outras palavras, ocorreram mudanças preponderantes no comportamento dessa espécie em apenas algumas centenas a poucos milhares de anos. Imagine que você queira explicar como essas mudanças puderam ocorrer tão rapidamente, utilizando o que você sabe sobre a capacidade dos hormônios para organizar o comportamento reprodutivo e sexual. Em primeiro lugar, note que a arginina-vasotocina (AVT) é um hormônio cerebral que tem sido associado à redução do comportamento agressivo em alguns peixes (hipótese proximal de mecanismo). Como você poderia estabelecer experimentalmente que o hormônio tem esse efeito no ciprinodontídeo? R: Para explicar, o sucesso reprodutivo de ambos os comportamentos, pode-se predizer que o grupo que detém o comportamento agressivo de alguma forma, conseguiu deixar mais descendentes por competirem com os outros machos que não têm comportamento agressivo, cortejando somente as fêmeas que se aproximam dos seus territórios. Já aqueles que são perseguidores, também obtiveram sucesso reprodutivo por conta do valor adaptativo que o comportamentode perseguição lhes confere, isto é, pelo fato de serem oportunistas e copular com as fêmeas assim que elas se tornam receptivas, conseguem deixar descendentes e assim ter sucesso na propagação dos seus genes. Para mensurar se a ação do hormônio está relacionada com o a redução do comportamento agressivo, pode-se aplicar doses equivalentes do hormônio arginina-vasotocina em um grupo de machos agressivos e esperar que haja redução ou inibição do comportamento agressivo. Outra medida seria aplicar alguma outra substância antagonista ao hormônio AVT e que apresenta maior afinidade com o sítio de ligação do que hormônio nos machos não agressivos, de forma que compartilhe do mesmo sítio de ligação, dessa forma, espera-se que através da competição de ambas as substância, haja uma menor ação do AVT e assim, os peixes passariam a ter um comportamento mais agressivo. Poderíamos também, realizar um mapeamento genético de ambos os grupos, de modo a identificar e comparar quais indivíduos possuem os genes que codificam o hormônio AVT, dessa forma, os que possuem genes para a síntese de AVT seriam os de comportamento perseguidor, enquanto que os que não apresentam, seriam aqueles com comportamento agressivo. Existe ainda uma outra possibilidade: ambos podem possuir os genes porém, naqueles que detém comportamento agressivo o gene pode estar inativo e nos que possuem comportamento perseguidor o gene estaria ativo, isto é, se considerarmos que o hormônio só é produzido em animais não agressivos, ao invés de ser comum a ambos os grupos, tanto agressivos quanto não agressivos. Questão 02 Se o hormônio realmente causa menor agressividade nessa espécie, que predições você poderia fazer sobre a AVT ou sobre diferenças nas proteínas receptoras de AVT entre diferentes populações, bem como entre machos territoriais e não territoriais da mesma população? R: Se for verdade, será possível observar que os machos que não apresentam comportamento agressivo, possuem maiores quantidades de hormônios AVT e/ou maiores quantidades de receptores em relação aos machos que apresentam comportamento agressivo. Questões 03 Se seus resultados apoiassem esta hipótese proximal específica sobre o efeito do AVT na agressão, descreva como a seleção poderia promover rápidas mudanças no comportamento territorial dessa espécie. Partindo das premissas expostas no enunciado, pode-se inferir que por algum motivo, os habitats de ambas as populações passaram a se sobrepor, gerando relações de competição, dentre elas, a competição pela cópula com as fêmeas. Neste caso, os machos que não são agressivos/territorialistas, teriam a chance de copular com as fêmeas antes dos machos agressivos/territorialistas, dessa forma, deixando mais descendentes do que os machos agressivos, selecionando o comportamento não agressivo e tornando-o mais frequente dentro da população.
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