fundamentos de psicobiología 2015 Gil tomo 2

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Fundamentos
de psicobiología
Volumen II
Comportamiento y procesos
psicológicos en contexto
evolutivo
Fernando Colmenares Gil
Elena García Vega
José Guitiérrez Maldonado
Mireia Mora Bello
Susana Suarez González
PROYECTO EDITORIAL
PSICOLOGÍA. MANUALES PRÁCTICOS
Directores:
Manuel Maceiras Fafián
Juan Manuel Navarro Cordón
Ramón Rodríguez García
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de Editorial Síntesis, S. A.
© Fernando Colmenares Gil
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.
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ISBN: 978-84-9077-196-9
ISBN obra completa: 978-84-9077-197-6
Depósito Legal: M. 30.522-2015
Impreso en España- Printed in Spain
1
Índice
VOLUMEN II
Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo
Prólogo y guía del libro....................................................................................... 9
1. Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia................. 21
1.1. Evolución, salud y eficacia biológica...................................................... 22
1.1.1. Conceptos de salud y enfermedad en contexto evolutivo ......... 22
1.1.2. ¿Por qué enfermamos, por qué envejecemos y por qué morimos?... 24
1.1.3. Causas próximas y causas últimas de la salud
y de la enfermedad .................................................................. 25
1.1.4. Enfermedad, mortalidad y longevidad ..................................... 27
1.2. Sistemas fisiológicos y psicológicos reguladores de la salud .................... 30
1.2.1. Estresores, estrés y su relación con el sistema inmunitario ........ 30
1.2.2. Tipos de inmunidad y niveles
en los que se manifiestan sus efectos ........................................ 38
1.3. Relaciones entre perfil psicológico, estilo de vida y salud....................... 41
1.3.1. Constructos para medir el perfil psicológico ............................ 42
1.3.2. Relaciones entre constructos del perfil psicológico ................... 46
1.3.3. Perfil psicológico en contexto evolutivo ................................... 48
1.3.4. Comportamiento y estilo de vida............................................. 50
1.3.5. Bienestar, salud y supervivencia ............................................... 52
1.4. Perfil psicológico, comportamiento, bienestar y salud ........................... 53
1.4.1. Personalidad y bienestar........................................................... 55
1.4.2. Personalidad, salud y mortalidad ............................................. 56
1.4.3. Apego, bienestar y salud .......................................................... 58
1.4.4. Optimismo, bienestar, salud y mortalidad ............................... 58
1.4.5. Inteligencia, bienestar y salud .................................................. 59
1.4.6. Relaciones sociales, bienestar y salud ....................................... 60
5
6
Vol. II: Comportamiento y procesos biológicos en contexto evolutivo
1.4.7. Estilo de vida, bienestar y salud ............................................... 64
1.4.8. Bienestar y salud...................................................................... 66
Temas para debate ........................................................................................... 67
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 67
2. Reproducción y comportamiento sexual y parental .............................. 69
2.1. Modos de reproducción y su contexto evolutivo.................................... 69
2.1.1. Diversidad de patrones reproductivos ...................................... 70
2.1.2. Origen y mantenimiento de la reproducción sexual ................. 74
2.2. Dimorfismo sexual y sus determinantes ................................................ 79
2.2.1. Dimorfismo sexual y la jerarquía biológica .............................. 80
2.2.2. Determinantes del dimorfismo sexual...................................... 80
2.2.3. Determinantes del dimorfismo sexual en la especie humana .... 87
2.3. Hormonas, comportamiento sexual y comportamiento parental ........... 90
2.3.1. Hormonas y comportamiento ................................................. 91
2.3.2. Hormonas y comportamiento sexual del macho ...................... 97
2.3.3. Hormonas y comportamiento sexual de la hembra .................. 99
2.3.4. Diferencias entre especies ........................................................ 101
2.3.5. Hormonas y comportamiento sexual de especies asexuales....... 102
2.3.6. Hormonas y comportamiento maternal................................... 103
2.3.7. Hormonas y comportamiento paternal .................................... 105
2.4. Selección sexual: conceptos, procesos y etapas ....................................... 108
2.4.1. Teoría de la selección sexual..................................................... 111
2.4.2. Competición intrasexual.......................................................... 118
2.4.3. Selección intersexual ............................................................... 120
2.4.4. Conflicto intersexual .............................................................. 124
2.4.5. Selección sexual en la especie humana .................................... 130
2.4.6. Selección natural, selección sexual y selección social ............... 131
2.5. Comportamiento parental y conflicto familiar ...................................... 133
2.5.1. Diferencias entre especies en el cuidado parental .......................... 134
2.5.2. Manipulación de la proporción de sexos .................................. 136
2.5.3. Conflictos de intereses dentro de la familia .............................. 139
Temas para debate ........................................................................................... 143
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 143
3. Comportamiento social y comunicación ................................................. 145
3.1. Comportamiento social, socialidad, sociabilidad y prosocialidad ........... 146
3.1.1. Los niveles de análisis de Hinde............................................... 146
3.1.2. Agregabilidad y socialidad ....................................................... 148
3.1.3. Socialidad, sociabilidad y prosocialidad ................................... 149
3.1.4. Tipología de agrupaciones y grupos ......................................... 150
3.1.5. Diferentes rutas conducen a la socialidad: causas próximas ...... 152
3.1.6. Teoría socioecológica: causas últimas ....................................... 153
3.1.7. Costes y beneficios de la socialidad .......................................... 154
3.2. Sistemas sociales.................................................................................... 157
3.2.1. Patrones de agrupamiento y estructura demográfica ................ 157
3.2.2. Procesos demográficos y patrones de dispersión ....................... 158
3.2.3. Sistemas de apareamiento y de cuidado parental ...................... 160
3.2.4. Estructura grupal..................................................................... 163
3.3. Estructura grupal y comportamiento social........................................... 167
3.3.1. Agresión, competición, dominancia social y negociación ......... 168
3.3.2. Afiliación y amistad................................................................. 169
3.3.3. Reconciliación y otras conductas afiliativas postconflicto......... 170
3.3.4. Cooperación............................................................................ 172
3.4. Cooperación, altruismo, egoísmo y castigo............................................ 173
3.4.1. Altruismo o prosocialidad positiva........................................... 174
3.4.2. Castigo altruista o prosocialidad negativa ................................ 176
3.5. Endocrinología del comportamiento social ........................................... 178
3.5.1. Comportamiento social y testosterona ..................................... 179
3.5.2. Comportamiento social y neuropéptidos ................................. 181
3.5.3. Comportamiento social y glucocorticoides .............................. 184
3.5.4. Comportamiento social y serotonina ....................................... 185
3.6. Neurobiología del comportamiento social ............................................. 187
3.6.1. El cerebro social....................................................................... 187
3.6.2. Tamaño absoluto, tamaño relativo, número de neuronas
y conectividad ......................................................................... 191
3.6.3. El cerebro del dolor y el placer sociales .................................... 192
3.7. Comunicación, concepciones y conceptos básicos ................................. 193
3.7.1. Aproximaciones al estudio de la comunicación ........................ 193
3.7.2. Conflictos de intereses y el concepto de comunicación honesta ..... 196
3.7.3. Toolkit de conceptos sobre comunicación ................................ 197
3.7.4. El proceso de ritualización, de la no-señal a la señal ................. 198
3.8. Comunicación animal y lenguaje humano ............................................ 201
3.8.1. Comunicación referencial y semántica..................................... 201
3.8.2. Los simios lingüísticos ............................................................ 204
3.8.3. El lenguaje humano................................................................. 205
Temas para debate ........................................................................................... 206
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 207
4. Comportamiento, emoción y cognición ................................................... 209
4.1. Toolkit de conceptos generales ............................................................... 210
4.1.1. Emoción y cognición............................................................... 210
Índice
7
4.1.2. Aprendizaje y cognición .......................................................... 211
4.1.3. Hipótesis de la reinterpretación ............................................... 213
4.1.4. El antropomorfismo y su tipología .......................................... 214
4.1.5. El canon de Lloyd Morgan y el principio de parsimonia .......... 215
4.1.6. Simplicidad, continuidad e inferencia por analogía.................. 216
4.1.7. Mentes, experiencias mentales y la etología cognitiva............... 217
4.2. Comportamiento y emoción................................................................. 219
4.2.1. Concepto de emoción ............................................................. 219
4.2.2. Dimensiones de las emociones................................................. 222
4.2.3. Características de las emociones............................................... 223
4.2.4. Las emociones en la etología cognitiva..................................... 224
4.3. Cognición, conocimiento e inteligencia ................................................ 224
4.3.1. Ambiente físico y ambiente social ............................................ 224
4.3.2. Cognición y conocimiento ...................................................... 226
4.3.3. Inteligencia, concepciones y tipologías..................................... 228
4.3.4. Inteligencia técnica, inteligencia social e inteligencia cultural... 231
4.3.5. Diferencias y semejanzas entre especies en inteligencia............. 235
4.4. Aprendizaje social, innovación, cognición y cultura............................... 238
4.4.1. Tradiciones, cultura y el problema de los mecanismos.............. 239
4.4.2. Categorías de aprendizaje social ............................................... 243
4.4.3. Discontinuidades entre la cultura humana
y la cultura no humana............................................................ 250
4.5. Comunicación intencional, engaño táctico y teoría de la mente ............ 254
4.5.1. Comunicación intencional ...................................................... 255
4.5.2. Engaño táctico ........................................................................ 258
4.5.3. Habilidad de teoría de la mente............................................... 259
4.5.4. Continuidades y discontinuidades
en la evolución de la cognición ................................................ 262
4.6. Toma de decisiones ............................................................................... 265
4.6.1. Impulsividad y autocontrol...................................................... 266
4.6.2. Cooperación y transgresión de la norma .................................. 269
4.7. Empatía ................................................................................................ 271
4.7.1. La empatía humana ................................................................. 272
4.7.2. La empatía en contexto evolutivo ............................................ 274
4.8. Moralidad ............................................................................................. 278
4.8.1. Moralidad intuitiva: ¿un órgano moral? ................................... 279
4.8.2. La moralidad en contexto evolutivo......................................... 281
Temas para debate ........................................................................................... 290
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 290
Solucionario.......................................................................................................... 293
Bibliografía ........................................................................................................... 295
Vol. II: Comportamiento y procesos biológicos en contexto evolutivo
8
9 
 
Prólogo y guía del libro 
La obra Fundamentos de psicobiología consta de dos volúmenes titulados Con-
ceptos, principio, evolución, desarrollo y herencia (volumen I) y Comportamien-
to y procesos psicológicos en contexto evolutivo (volumen II). En ambos volúme-
nes, el término biología no se utiliza como eufemismo ni de fisiología ni de 
neurociencia. Sobre neurociencia, neurociencia cognitiva y psicología fisiológica 
(y otras disciplinas psicobiológicas, como neuropsicología o psicofarmacología) 
hay un buen número de excelentes manuales de texto disponibles en el mercado, 
tanto traducidos del inglés como escritos en castellano. Sin embargo, sobre fun-
damentos de psicobiología en los términos que se plantea en esta obra hay muy 
pocos. Aunque la etología (en sentido amplio) es la única disciplina biológica 
especializada en el estudio del comportamiento y, por tanto, legitimaría la inclu-
sión de contenidos estrictamente etológicos, esta obra tampoco es de etología. 
(Sobre etología, comportamiento animal, ecología del comportamiento o psicolo-
gía comparada hay muchosmanuales en inglés y bastantes menos en castellano). 
Desde la declaración que hizo Donald Dewsbury en 1991 (“Psychobiology”, 
American Psychologist, 46, 198-205), muchos han sido los expertos en psicobio-
logía que se han sumado al reconocimiento explícito de la relevancia del sistema 
teórico de la etología basado en el análisis de los cuatro porqués o causas del 
comportamiento. Tanto es así, que la mayoría de los manuales de psicología bio-
lógica (o psicobiología) escritos por algunas de las autoridades más destacadas en 
este campo han incorporado expresamente el concepto etológico de los cuatro 
porqués como un elemento estructurador de su propio concepto de psicobiología, 
como hizo Dewsbury hace veinticuatro años. Sin embargo, aparte de este recono-
cimiento del enfoque etológico y de algún otro guiño a la teoría de la evolución y 
a la importancia de la perspectiva comparada, los contenidos que se abordan en la 
mayoría de estos manuales de psicobiología ni introducen los principios básicos 
actualizados de las biologías evolutiva y del desarrollo, ni explotan el potencial de 
la perspectiva integradora del enfoque etológico. La presente obra de dos volú-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
10 
menes intenta contribuir a corregir ese déficit como su objetivo fundamental de 
carácter más general. 
Muchos científicos consideran que la teoría (o el hecho) de la evolución de 
Darwin y su explicación del mundo natural (animado e inanimado) es uno de los 
paradigmas científicos más importantes de todos los tiempos y tan trascendente 
como los paradigmas que surgieron a partir de las teorías de la mecánica clásica de 
Newton o de la relatividad de Einstein. Por tanto, un libro de biología no puede 
pasar de puntillas por la teoría de la evolución (de las especies). Además, ahora 
que, por fin, la naturaleza del proceso del desarrollo (del individuo) está siendo 
incorporada como en justicia le corresponde dentro de una teoría renovada y am-
pliada de la evolución, tampoco es justificable que en psicobiología se siga redu-
ciendo el estudio del desarrollo al análisis de la herencia y menos aún de la heren-
cia genética clásica. Por otra parte, la conducta y la cognición constituyen procesos 
que operan en el nivel organísmico, es decir, solo los organismos se comportan, 
solo los organismos tienen miedo o sienten ira, solo los organismos aprenden y 
piensan; sus órganos, sus células y sus moléculas no lo pueden hacer. Sin duda, las 
moléculas, las células y los órganos están todos implicados y participan en la or-
ganización de la conducta y de la cognición, sin embargo, de su estudio se ocupan 
otras disciplinas; de hecho, en la mayoría de los casos se trata de subdisciplinas de 
la propia biología (p. ej., la biología molecular, la biología celular, la fisiología, la 
neurobiología o la neurociencia). El nicho de cada una de ellas, como el de cual-
quier otra disciplina, es fundamental y respetable, pero no puede ni debe reempla-
zar al de la biología del comportamiento. El nicho de este libro es, pues, la biolo-
gía del comportamiento y, por tanto, trata sobre biología en su sentido amplio y 
holista, que incluye todos los niveles de la jerarquía biológica, desde la molécula 
hasta el ecosistema, y en contexto evolutivo; y sobre comportamiento, entendido 
como conducta externamente observable y también como proceso psicológico 
inobservable subyacente (de ahí el término psicobiología). 
Los contenidos del libro y su estructura responden tanto a la visión que he 
adoptado del concepto de biología del comportamiento, sin duda ampliamente 
compartida dentro de las biologías evolutiva y del desarrollo, de la etología y de 
la psicología comparada (especialmente del campo conocido como cognición 
comparada), como a la consideración de los lectores a los que va dirigida esta 
obra, que son estudiantes y profesores de psicología y de biología (y, en realidad, 
de cualquier disciplina que se interese por el estudio del comportamiento en con-
texto biológico y evolutivo). La concepción plural e integradora de la biología 
que se suscribe en los dos volúmenes de Fundamentos de psicobiología no es, sin 
embargo, la más común entre los profesionales de la psicobiología y menos aún 
de la psicología, especialmente en España. Este es uno de los motivos por los que 
resulta especialmente importante que me detenga a explicar brevemente los fun-
Prólogo 
11 
damentos de la aproximación articulada y con ello de la organización de los con-
tenidos presentados en los dos volúmenes. 
La famosa y tantas veces citada declaración de Theodosius Dobzhansky, de 
1973, de que “nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución”, se 
considera poco menos que axiomática y supone el reconocimiento de dos hechos 
muy importantes en el presente contexto. En primer lugar, que la biología es mu-
cho más que lo que estudian cada una de las múltiples subdisciplinas biológicas 
que la componen. En segundo lugar, que las aportaciones de cada una de ellas 
solo cobran pleno sentido cuando se integran con las contribuciones de las demás 
y cuando se interpretan en contexto evolutivo. La biología aglutina un sinfín de 
disciplinas aparentemente inconexas e individualmente incompletas; esta frag-
mentación, justificada por la necesidad de especialización, puede apoyarse en 
criterios diversos. Dos de esos criterios son la consideración de la jerarquía bioló-
gica (p, ej., las biologías molecular, celular, de sistemas, del organismo y pobla-
cional) y la consideración de las causas próximas y las causas últimas (i. e., las 
biologías funcional y evolutiva, respectivamente). 
En este libro se adopta una concepción de la biología que enfatiza la necesidad 
de integrar tanto la información que se puede obtener en cada nivel de la jerarquía 
biológica, como la información que generan el estudio de las causas próximas (los 
mecanismos) y el estudio de las causas últimas (la función y la evolución de los 
mecanismos). Ni los genes, ni las moléculas, ni las células, ni los órganos se 
comportan, solo los individuos tienen cognición, experimentan emociones y exhi-
ben conductas diversas en función de variables internas y externas y en función 
de su historia evolutiva, de su historia individual y de su presente. Esa es la razón 
de que, siendo un libro sobre biología del comportamiento, nuestra unidad de 
análisis protagonista haya sido el organismo completo. Un plus de la biología del 
organismo (o biología organísmica) frente a las otras biologías especializadas en 
niveles más elementales o más elevados en la jerarquía, especialmente cuando el 
objeto de estudio es el comportamiento, es que, a diferencia de estas, su análisis 
enfatiza la necesidad de cruzar y recruzar todos los niveles de la jerarquía bioló-
gica. Otras tres señas de identidad de la biología del comportamiento que impreg-
nan el discurso de este libro son la perspectiva evolutiva y comparada y el recha-
zo tanto del reduccionismo como del antropocentrismo (y del zoocentrismo). Las 
implicaciones de la psicobiología que se plantean en este libro para el bienestar 
psicológico y para la salud mental y física de los individuos también se abordan 
de forma explícita en varios capítulos. 
Puesto que otro de los objetivos nucleares y claramente palpables en este libro 
ha sido la adopción deliberada de una perspectiva macroscópica, no ha habido 
más remedio que sacrificar los detalles en beneficio de la visión de conjunto, que 
hace más hincapié en las relaciones entre las partes que en el análisis minucioso 
de cada una de ellas. Como es lógico, el precio que ha habido que pagar por ha-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
12 
blar de tantos temas ha sido hablar bastante poco de todos ellos. Esta orientación 
ha servido también de coartada para centrarnos en la identificación y evaluación 
de principios y regularidades de carácter general, más que en la descripción proli-ja de datos que en cualquiera de los casos nunca hablan por sí solos. 
A diferencia de lo que ocurre con muchos manuales de texto, que tienden a re-
coger únicamente los principios explicativos más consensuados, ignorando las 
controversias, y que proporcionan un número relativamente reducido de referen-
cias a los trabajos originales, en la presente obra hemos intentado compartir con el 
lector una visión más realista de la ciencia a través de la incorporación de versio-
nes contrapuestas, si no enfrentadas, sobre muchos de los temas abordados, y 
hemos sido generosos con la inclusión de referencias a las publicaciones origina-
les. Así pues, el libro está escrito de tal forma que el lector, sea estudiante o do-
cente, tenga la oportunidad, si lo desea, de localizar y de consultar las fuentes 
originales utilizadas y de ampliar, en su caso, la información sobre los datos y las 
explicaciones descritas en cada uno de los apartados. 
Los contenidos del libro están organizados en cuatro bloques temáticos; existe 
un hilo conductor bien meditado que vertebra sus contenidos y su secuencia. Por 
ello, aunque cualquiera de los bloques es autosuficiente, la lectura de los cuatro 
tiene un valor añadido que no tiene la lectura aislada de ninguno de ellos. En ese 
sentido es importante aclarar que la publicación del cuarto bloque temático en un 
segundo volumen separado se debe exclusivamente a una razón puramente for-
mal, la extensión. El volumen I abarca, pues, los tres primeros bloques: los con-
ceptos y principios de la psicobiología y de la biología, por una parte, y los dos 
procesos históricos clave que definen la biología del organismo, es decir, su evo-
lución y su desarrollo, por la otra. El volumen II aborda el cuarto bloque en el que 
se utilizan los contenidos del volumen I como contexto teórico general para, por 
fin, analizar el comportamiento y los procesos psicológicos. A continuación se 
presenta un resumen de los contenidos del volumen II. 
Como sabemos, la eficacia o aptitud biológica (biological fitness) de cual-
quier ser vivo se define en términos de dos componentes: su capacidad de su-
pervivencia y su capacidad reproductiva. En otras palabras, los organismos bioló-
gicamente eficaces son aquellos que viven lo suficiente para reproducirse y que 
contribuyen con un elevado número de copias de sus genes a la siguiente genera-
ción. Los cuatro capítulos del cuarto y último bloque temático, que constituyen 
los contenidos de este volumen II sobre comportamiento y procesos psicológicos 
en contexto evolutivo, utilizan la aproximación etológica para identificar e inte-
grar información sobre las causas inmediatas (control y desarrollo) y las causas 
últimas (función y evolución) de la diversidad de estrategias que han surgido du-
rante el curso de la evolución para maximizar la supervivencia (capítulo 1) y la 
reproducción (capítulo 2). En muchas especies, entre ellas la humana, la supervi-
vencia y la reproducción están asociadas a la estrategia general de formar grupos 
Prólogo 
13 
sociales (capítulo 3) y esta socialidad ha constituido, además, un motor funda-
mental de la evolución de muchas adaptaciones relacionadas con la cognición y la 
inteligencia, que han alcanzado su máxima expresión en la especie humana (capí-
tulo 4). 
El capítulo 1 utiliza datos sobre la especie humana como modelo para analizar 
la relación entre el comportamiento, la salud y la eficacia biológica. La aplicación 
de la teoría evolutiva en la conceptualización y análisis de las causas últimas de la 
salud y de la enfermedad mental y física ha enriquecido sustancialmente las cues-
tiones y las explicaciones planteadas por las disciplinas no evolutivas tradiciona-
les, centradas únicamente en el estudio de las causas próximas (p. ej., la psiquia-
tría, la medicina y la psicología de la salud). Como se indica en el capítulo 3 del 
volumen I, la selección natural favorece diseños biológicamente eficientes y no le 
preocupa si el individuo experimenta emociones negativas en tanto en cuanto 
estas no reduzcan su eficacia biológica. Además, de acuerdo con el paradigma 
evolutivo, muchos de los síntomas físicos y psicológicos que en muchas ocasio-
nes nos hacen sentir tan infelices constituyen en realidad respuestas adaptativas 
que pueden contribuir a incrementar nuestra eficacia biológica. Como se señala en 
el capítulo 9 del volumen I, el ser humano ha construido un nicho ecológico y 
adoptado un estilo de vida que han conducido a la emergencia de las llamadas 
enfermedades de la civilización, las cuales han desplazado a muchas de las en-
fermedades que nos acompañaron durante buena parte de nuestra evolución como 
principales causas de muerte. La especie humana ha construido en un abrir y ce-
rrar de ojos (en escala evolutiva) un nicho generador de nuevos estresores que 
nuestros sistemas fisiológicos, diseñados durante millones de años de evolución, 
no están preparados para gestionar eficazmente y que, en consecuencia, colocan 
al individuo en una posición vulnerable frente a la enfermedad, especialmente 
cuando se produce un estado crónico de supresión del sistema inmunitario o de 
autoinmunidad causado por la exposición a condiciones de estrés sostenido. 
Las habilidades cognitivas y de conducta que dotan a la especie humana de la 
capacidad de cambiar y de controlar su ambiente han favorecido la evolución de 
un sistema “inmunitario” conductual/psicológico que se activa cuando el indivi-
duo percibe claves ambientales que amenazan su salud y su supervivencia. A 
diferencia del sistema inmunitario fisiológico convencional, este sistema inmuni-
tario extra es proactivo, anticipatorio y mucho más rápido. De hecho, se ha suge-
rido que su rápida respuesta puede estimular la actividad del sistema inmunitario 
fisiológico incluso antes de que el organismo haya sido invadido por un agente 
patógeno o haya sufrido un daño físico y puede aumentar así su eficacia. Las per-
sonas y muchas otras especies animales presentan estilos de comportamiento que 
son temporal y contextualmente estables. En otras palabras, las diferencias indivi-
duales en su conducta pueden interpretarse en términos de diferencias en persona-
lidad, temperamento, apego, inteligencia, etc. Las investigaciones de las últimas 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
14 
décadas indican que estas diferencias individuales tienen consecuencias sobre el 
bienestar, la salud y la eficacia biológica de los implicados, en ocasiones a través 
de sus efectos sobre los estilos de vida. Un factor especialmente significativo en 
este contexto es la calidad de las relaciones sociales en las que participa el indivi-
duo. Se ha comprobado que los individuos socialmente integrados y con acceso a 
redes de apoyo adecuadas tienen mayor longevidad y disfrutan de mayor bienes-
tar. Los estudios analizados en este capítulo ponen de relieve que el ambiente 
ecológico y social sigue teniendo un impacto significativo sobre el bienestar, la 
salud y la esperanza de vida de las personas, aunque solo los privilegiados que 
disponen de los recursos adecuados para controlar su nicho y adoptar estilos de 
vida saludables pueden beneficiarse de ello. Hallazgos análogos se han encontra-
do también en otras especies animales (algunos se describen en el capítulo 3). 
El capítulo 2 presenta un resumen de los principales descubrimientos y de las 
explicaciones más importantes sobre los mecanismos, la función y la evolución de 
la elevada panoplia de estrategias reproductivas que se han documentado en dife-
rentes niveles de la jerarquía biológica y en diferentes especies. Se abordan la 
descripción y la explicación de la diversidad de modos de reproducción, del di-
morfismo sexual y sus determinantes genéticos, hormonales y ambientales y del 
control hormonal y ambiental del comportamiento sexual y parental. Se introdu-
cen las principales hipótesis que explican la evolución por selección sexual de 
muchas de las características fisiológicas,morfológicas y conductuales que son 
sexualmente dimórficas en muchas especies. La teoría de la selección sexual ha 
desempeñado una función muy importante en la explicación de las diferencias 
entre especies en muchos atributos sexuales, desde la morfología de los esperma-
tozoides y de los genitales, al tamaño corporal y la presencia de adornos extrava-
gantes y estructuras diseñadas para el combate, al comportamiento sexual, la psi-
cología de las preferencias en la elección de la pareja o la práctica de la violencia 
de género y el infanticidio. Además, en los últimos años la teoría de la selección 
ha sido refinada sustancialmente con el fin de mejorar su precisión a la hora de 
explicar la función de atributos que son relevantes en el contexto de la competi-
ción intrasexual, en el de la elección de pareja y en el del conflicto intersexual, y 
que pueden operar en cualquiera de las posibles fases, desde el coito a la produc-
ción de descendientes que se incorporan a la población reproductiva de la siguien-
te generación, es decir, la cópula e inseminación, la fertilización, la gestación y la 
etapa prenatal temprana. 
Por muchos motivos, la explicación de las causas del dimorfismo sexual ha si-
do tradicionalmente un terreno especialmente abonado para que surja la contro-
versia. Desde el punto de vista de sus causas próximas, el debate ha girado en 
torno a si los determinantes son genéticos, hormonales o ambientales y a si el 
impacto de cualquiera de estos posibles determinantes y la irreversibilidad de sus 
efectos difieren en función del nivel de la jerarquía biológica afectado, por ejem-
Prólogo 
15 
plo, el aparato reproductor, el cerebro o la conducta. En cuanto a las causas últi-
mas, el debate ha girado igualmente en torno a si el diseño biológico que sustenta 
los dimorfismos es una adaptación fruto de la acción de la selección sexual, de la 
acción de algún otro agente evolutivo, o es un artefacto de condiciones ambienta-
les anómalas o incluso alteradas por el ser humano. La información que se presen-
ta en el capítulo 2 ayudará al lector a conocer los fundamentos de algunas de estas 
controversias. 
Ya se ha señalado que en muchas especies la selección natural ha favorecido la 
formación de grupos que ayudan a sus miembros a maximizar su eficacia biológi-
ca individual. En esas especies, los individuos aislados o que no logran integrarse 
adecuadamente en un grupo presentan niveles más reducidos de bienestar y de 
salud y una mayor probabilidad de morir antes debido a una mayor susceptibili-
dad a las enfermedades (capítulo 1), a un riesgo más elevado de ser capturado por 
un depredador, o incluso a la agresión social. Además, los individuos socialmente 
marginados también tienen mayor dificultad para reproducirse, debido al estrés 
que experimentan, a la supresión de su conducta reproductiva por parte de miem-
bros más dominantes del grupo, o a ambas causas. El capítulo 3 comienza por 
abordar el análisis de los costes y de los beneficios de la socialidad (vida en gru-
po) y de las rutas alternativas que individualmente o en concierto pueden haber 
favorecido su evolución, y evalúa el papel de la filogenia, de la ecología y de la 
demografía en la diversidad de sistemas sociales observados. De estos factores, la 
ecología ha sido el que más atención ha recibido, dando lugar a varias hipótesis y 
numerosos estudios empíricos para testar sus predicciones. 
La teoría socioecológica ha sido muy útil para sistematizar el estudio de los 
sistemas sociales, el segundo tema general abordado en este capítulo. Para su 
evaluación se propone un esquema basado en el análisis de cuatro componentes, 
el patrón de agrupamiento y la estructura demográfica, los procesos demográficos 
y el patrón de dispersión, el sistema de apareamiento y de cuidado parental y, 
finalmente, la estructura grupal. Los estudios realizados indican que la presión 
predatoria, la abundancia local y la distribución de los recursos (tróficos en el 
caso de las hembras y reproductivos en el caso de los machos) y el riesgo de sufrir 
coerción sexual e infanticidio, son los factores que mejor explican la manera en la 
que las hembras primero y los machos después contribuyen a configurar las carac-
terísticas de los cuatro componentes que definen los sistemas sociales. No obstan-
te, el análisis de la socialidad requiere una evaluación más detenida de la estructu-
ra grupal y de las distintas categorías de acciones que los individuos utilizan para 
gestionar sus relaciones sociales, las agresivas (de dominancia social), las amisto-
sas, las conciliadoras y las cooperativas. Aunque la importancia de cada una de 
ellas es examinada individualmente, la contribución de la cooperación es analiza-
da de forma más detenida. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
16 
Hamilton propuso un esquema ya clásico para clasificar las conductas en fun-
ción de los efectos que estas tienen sobre la eficacia biológica del actor y del re-
ceptor. El estudio comparativo de cada una de las categorías propuestas, que in-
cluyen el mutualismo, el altruismo, el egoísmo, el castigo egoísta y el castigo 
altruista, indica que la especie humana es la única que presenta las dos formas de 
prosocialidad descritas, la positiva (el altruismo) y la negativa (el castigo altruis-
ta). En realidad, incluso la prosocialidad positiva que comparte con otras especies 
exhibe algunas características que la distinguen de todas las demás, como es el 
caso del altruismo anónimo, que no es susceptible de estar motivado por la expec-
tativa de ser devuelto por ninguna de las formas de reciprocidad (i. e., la directa o 
la indirecta) y que no está condicionado por el efecto reputación. Una conclusión 
importante que emerge de los estudios realizados sobre la cooperación en la espe-
cie humana es su fragilidad; en efecto, la cooperación tiende a caer en picado a 
menos que el grupo recurra al castigo altruista de los que transgreden las normas 
de cooperación del grupo. En cualquier caso y en general, la explicación de la 
evolución del altruismo ha sido uno de los dilemas clásicos de la biología más 
difíciles de resolver; las teorías propuestas no terminan de explicar de forma satis-
factoria ni las causas próximas, ni las causas últimas de algunas formas de coope-
ración en animales no humanos. 
Otro tema importante que se aborda en este capítulo es el de los correlatos en-
docrinos del comportamiento social. Se examina específicamente la relación entre 
diversas formas de comportamiento social, que incluyen el agresivo, el amistoso, 
el sexual y el parental, y los niveles de testosterona, de serotonina, de varios neu-
ropéptidos (las endorfinas, la oxitocina y la arginina vasopresina) y de glucocorti-
coides. Los resultados revelan la existencia de patrones bien definidos que en 
muchos casos son también sensibles a claves contextuales biológicamente rele-
vantes que actúan como variables moderadoras de los efectos encontrados. 
El capítulo 3 también examina dos hipótesis que proponen la existencia de una 
relación entre ciertas áreas del cerebro, la conducta social y la cognición. La hipó-
tesis del cerebro social sostiene que la evolución del tamaño relativo de la corteza 
ha sido promovida por la demanda cognitiva de gestionar relaciones sociales en 
grupos complejos. En este caso, el tamaño relativo de la corteza se utiliza como 
un índice de la inteligencia social de la especie. Aunque en general se acepta que 
la hipótesis ha sido confirmada por un buen número de estudios empíricos, sin 
embargo, existen algunos estudios que sugieren la posibilidad de que la variación 
en el tamaño relativo de la corteza esté relacionada con una inteligencia especiali-
zada en la resolución de diversos problemas ecológicos (i. e., inteligencia ecoló-
gica) o incluso que, en realidad, el tamaño desproporcionado de la corteza solo 
represente un efecto colateral (y no una adaptación) de la evolución de otros pa-
trones del desarrollo.La otra hipótesis analizada en el capítulo es la que propone 
la existencia de un uso compartido del mismo sistema cerebral en respuesta al 
Prólogo 
17 
dolor físico y al dolor social (y también el implicado en la respuesta al placer 
físico y al placer social). Ambas hipótesis ilustran como mínimo la sintonía espe-
rable y confirmada entre la conducta social y su soporte cerebral. 
Los incentivos de la socialidad que han favorecido la evolución de este estilo de 
vida solo se pueden disfrutar si los miembros del grupo son capaces de coordinar su 
conducta y de actuar de forma cooperativa. Para que esto sea posible, la selección 
natural ha diseñado un número sorprendentemente elevado de diferentes sistemas 
de comunicación. En el capítulo 3 introducimos algunos de los marcos explicativos 
y conceptos principales que se han propuesto para estudiar la comunicación en con-
texto evolutivo. El estudio de la comunicación ha sido un terreno en el que las con-
troversias sobre la concepción misma de comunicación han sido especialmente 
intensas e instructivas. Algunas de esas controversias fueron el resultado inevitable 
de la colisión entre explicaciones basadas en la versión clásica de la teoría de la 
selección de grupo (atributos que eran favorecidos por el bien de la especie/grupo) 
y explicaciones basadas en la teoría de la selección individual (atributos favorecidos 
porque maximizan la eficacia biológica del individuo) o en la teoría de la selección 
familiar (atributos favorecidos porque maximizan la eficacia biológica inclusiva del 
individuo). En cuanto a los conceptos utilizados en el estudio de la comunicación, 
los que se presentan solo representan los más básicos y relevantes en el estudio de 
la comunicación en contexto evolutivo: señal, clave, signo, mensaje, significado y 
todos los que ayudan a describir el proceso de la ritualización (evolución) de las 
señales comunicativas a partir de formas precursoras sin función comunicativa. 
Uno de los conceptos más revolucionarios que surgió en el contexto del análisis de 
la comunicación y de su evolución fue el de honestidad de las señales y el de hándi-
cap (que permite al receptor evaluar la fiabilidad de una señal), que fue propiciado 
por el auge de disciplinas como la ecología del comportamiento, que cuestionaron 
las explicaciones basadas en la teoría de la selección de grupo, como ya hemos 
comentado. El capítulo culmina con un breve análisis de una de las discontinuida-
des más importantes entre la especie humana y el resto de los animales, el lenguaje. 
La evolución del sistema de comunicación verbal humano, único en muchas de sus 
propiedades importantes, está ligado a la evolución de un cerebro singular que so-
porta adaptaciones cognitivas igualmente únicas, como veremos en el capítulo 4. La 
comparación de los sistemas de comunicación natural avanzados de otros primates 
y de los sistemas de comunicación artificial enseñados a chimpancés y el lenguaje 
humano resulta esclarecedora respecto a la naturaleza de las diferencias entre todos 
ellos. 
Aunque potencialmente compleja, la conducta observable no es más que la 
punta del iceberg (la salida final) de un proceso mucho más complejo e inaccesi-
ble directamente, un sistema cognitivo que procesa e integra información externa 
e interna (de sucesos que están ocurriendo en ese momento, de sucesos que ocu-
rrieron en el pasado y, al menos en algunas especies, de sucesos que se anticipa 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
18 
que podrían ocurrir en el futuro inmediato o lejano). Las propiedades de este sis-
tema cognitivo que actúa en la sombra, pero que es fundamental para comprender 
y explicar el comportamiento observable, deben ser inferidas precisamente a par-
tir del análisis de este último y, como se explica en el capítulo 4, preferentemente 
a través de estudios experimentales. 
El capítulo 4 examina algunos de los procesos psicológicos más relevantes en 
el campo que bien puede identificarse con la etiqueta de cognición (especialmente 
social) comparada, la emoción, la inteligencia, la cultura, el aprendizaje social, la 
imitación, la instrucción, la intención, el engaño táctico, la teoría de la mente, el 
autocontrol, la cooperación (y la transgresión de la norma), la empatía y la mora-
lidad. Un común denominador que aflora reiteradamente en este capítulo es la 
controversia acerca de si cualquiera de los procesos psicológicos analizados exhi-
be discontinuidades evolutivas, especialmente marcadas entre la especie humana 
y el resto. Las discrepancias que se describen reflejan en buena medida la propia 
naturaleza de la información que se puede obtener en este campo, como se apunta 
en este capítulo. El lector comprobará, además, que muchos de los conceptos 
introducidos en capítulos anteriores cobran especial relevancia en el análisis de 
las diferentes posturas que adoptan los expertos respecto a la evolución de la cog-
nición y de sus productos (p. ej., la cultura, la cooperación, la moralidad). Ese es 
el caso de conceptos como los de antropomorfismo, antropocentrismo, grado evo-
lutivo y atributo homólogo versus análogo. Un mensaje general e importante que 
se recoge en el análisis de muchas de las adaptaciones cognitivas revisadas en 
este capítulo es que el motor evolutivo de todas ellas ha sido la presión evolutiva 
impuesta por la socialidad. En efecto, el nicho ecológico de las especies sociales 
ha promovido la evolución de adaptaciones conductuales y cognitivas que favore-
cen la coordinación y la colaboración efectiva entre sus miembros. En el caso de 
la especie humana, los procesos cognitivos implicados han alcanzado un nivel 
único de sofisticación que permite el logro de hazañas que solo son posibles 
cuando los individuos son capaces de conectar y coordinar no solo su conducta, 
sino también sus mentes. Esta capacidad basada en un sistema cognitivo señero 
explica muchas de las señas de identidad de la especie humana, entre ellas, la 
imitación, la enseñanza, la cultura, la cooperación, la moralidad y, por supuesto, 
el lenguaje. 
Antes de concluir este prólogo-resumen del libro, voy a rematar mi justificación 
de la organización y extensión de los contenidos y voy a mencionar algunas herra-
mientas extra que hemos incorporado pensando en el estudiante y en el docente 
dispuesto a utilizar cualquiera de los dos volúmenes para su estudio y para su ense-
ñanza, respectivamente. La organización en cuatro bloques temáticos (los otros tres 
en el volumen I) responde a la organización del temario oficial de la asignatura que 
se imparte en la titulación de graduado en Psicología que oferta la Universidad 
Complutense de Madrid con el título Fundamentos de Psicobiología I. Hay que 
Prólogo 
19 
aclarar que dicho temario incluye un quinto bloque, titulado Fundamentos de Co-
municación y Señalización Neuronal, que no se trata en este libro. La razón no ha 
sido, obviamente, que no sea importante, sino que, como ya se ha señalado al prin-
cipio de este prólogo, existen muchos manuales excelentes que abordan esos conte-
nidos, mientras que apenas hay alguno que trate los que se presentan en este libro. 
Además, tanto el currículo formativo del psicólogo, como el del biólogo, incluyen 
otras asignaturas que abordan de forma monográfica el estudio de la anatomía y 
función del cerebro a varios niveles de la jerarquía biológica. En contraste, al me-
nos en el currículo formativo del psicólogo, la titulación no ofrece ninguna otra 
asignatura en la que se analicen los contenidos incluidos en los dos volúmenes de 
Fundamentos de psicobiología. 
Además de la inclusión de la lista completa de las fuentes referenciadas en el 
texto (disponible solo en la página web de la editorial), una herramienta tremen-
damente útil tanto para el estudiante como para el docente que utilice los dos vo-
lúmenes del libro, al final de cada capítulo se ha incorporado una propuesta de 
temas que pueden abordarse en seminarios de discusióno utilizarse para preparar 
trabajos de forma individual o en grupo. Por último, cada capítulo también incor-
pora varias preguntas modelo que el estudiante puede utilizar para evaluar su 
conocimiento de la materia (las soluciones se incluyen en una sección al final del 
libro titulada Solucionario). 
 Muchos psicólogos profesionales y estudiantes de psicología (y de otras cien-
cias sociales) se muestran reacios o incluso abiertamente contrarios a la “biologi-
zación” de la psicología porque perciben la biología como una ciencia reduccio-
nista y adaptacionista que, además, amenaza con “canibalizar” su nicho científico. 
Quizá este libro les enseñe que existe otra biología que también rechaza el reduc-
cionismo y el adaptacionismo, cuya pretensión no es invadir el territorio de la 
psicología y llevar a sus residentes a la extinción, sino proponer la construcción 
de cabezas de puente que faciliten la cooperación y un tráfico de información que 
fluya en los dos sentidos. También espero que la perspectiva evolutiva-comparada 
adoptada en el libro actúe como un antídoto contra el antropocentrismo que suele 
dominar la psicología. Además, los lectores especialmente interesados en la ver-
tiente aplicada a la salud de la psicología podrán comprobar que esta también es 
protagonista destacada en varios capítulos. Espero que la incorporación de las 
concepciones evolucionistas a las ciencias de la salud que se describen en el libro 
les anime a reflexionar sobre lo mucho que esa relación puede dar de sí. 
En cuanto a los profesionales y estudiantes de biología, especialmente de eto-
logía o ecología del comportamiento, mi esperanza es que el libro contribuya a 
clarificar cuándo y por qué el zoocentrismo y el antropomorfismo representan un 
obstáculo que impide comprender plenamente los entresijos del proceso evoluti-
vo. También espero que el libro corrija la visión errónea de algunos biólogos de 
que el comportamiento de muchos animales (sin duda el del ser humano) queda 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
20 
suficientemente explicado sin necesidad de estudiar su cognición. El temor a la 
“psicologización” de la biología del comportamiento se sustenta en visiones dis-
torsionadas de lo que algunas disciplinas psicológicas les pueden proporcionar. 
La psicobiología de este libro debería contribuir a desterrar algunos de esos mitos. 
Quiero aprovechar esta oportunidad para hacer público mi agradecimiento a 
los ministerios competentes en la financiación de la investigación en España (el 
Ministerio de Educación y Ciencia, el Ministerio de Ciencia e Investigación y el 
Ministerio de Economía y Competitividad), que desde 1986 han financiado de 
forma ininterrumpida mi programa de investigación, a pesar de tratarse de ciencia 
básica no orientada, como la que ha contribuido a construir el relato de este libro 
de psicobiología y biología del comportamiento. Este agradecimiento lo hago 
extensivo a la Universidad Complutense de Madrid, a la Comunidad de Madrid y 
al Banco Santander por financiar también mi trabajo, aunque de forma mucho 
más modesta y esporádica. La revisión final de este volumen se completó durante 
mi estancia como investigador invitado en el Max-Planck Institute for Evolutio-
nary Anthropology (MPI-EVA), Leipzig, Alemania, financiada por una ayuda de 
movilidad del Ministerio de Educación y Ciencia (PRX14/00503). Agradezco a 
Michael Tomasello y a Josep Call, directores del MPI-EVA y del Wolfgang Köh-
ler Primate Research Center, respectivamente, por su hospitalidad y por su gene-
rosidad al facilitarme el uso de los recursos de ambas instituciones. La versión 
final del capítulo cuarto se benefició mucho de conversaciones mantenidas con 
Josep Call. Este manual de dos volúmenes es en gran medida el resultado de más 
de veinticuatro años enseñando etología, evolución, psicología comparada y evo-
lucionista y psicobiología a estudiantes de psicología de la Universidad Complu-
tense de Madrid de todos los niveles, licenciatura (1991-2008), doctorado (1996-
2009) y grado (2009 a la actualidad). Quiero agradecer a los estudiantes a los que 
conseguí contagiar mi pasión por lo que les intento enseñar en el aula, por pro-
porcionarme el feedback que los profesores tanto valoramos. Ester Desfilis com-
partió y peleó conmigo la gestación de los contenidos de esta asignatura que se 
abordan es este libro y Francisco Alén puso a mi disposición su pericia y su tiem-
po para lograr que ninguna publicación, de ninguna revista, resultara inaccesible. 
Finalmente, aunque en absoluto en último lugar, quiero dejar constancia de 
que sin la paciencia, la generosidad, el respeto, el apoyo y muchas otras cualida-
des de Eugenia, de Paula y de Cora, los miembros de mi nicho ecológico más 
inmediato y querido, la experiencia de comenzar y de concluir este libro no habría 
sido ni posible, ni tan gratificante. Además, le agradezco infinitamente a Eugenia 
el ingente, tedioso, insufrible, impagable (e impagado) trabajo que ha realizado 
para generar el listado de referencias citadas en los dos volúmenes de Fundamen-
tos de psicobiología. 
21 
1 
Comportamiento, 
perfil psicológico, 
salud y supervivencia 
Como se muestra en la Figura 1.1, desde la concepción (C) hasta la muerte (M), la 
trayectoria de vida de un individuo puede estar plagada de accidentes, de episodios 
de enfermedad aguda o crónica y de un periodo relativamente prolongado de vejez 
y reducida calidad de vida previo a la muerte (rectángulos rojos dentro de las fle-
chas) o, por el contrario, puede caracterizarse por el disfrute de una vida larga y 
saludable, con un periodo breve de deterioro del bienestar psicológico y físico justo 
antes de la muerte. Se plantea en esta representación simplificada la existencia de 
una hipotética relación inversa entre el tiempo acumulado de enfermedad (y, por 
tanto, una relación directa entre el tiempo acumulado de salud) de un individuo y su 
longevidad. La cuestión central que vamos a abordar en este capítulo es: ¿Qué pue-
de hacer un individuo para vivir mejor y durante más tiempo? ¿Qué opciones tiene 
para maximizar (o arruinar) su salud y calidad de vida y aumentar (o reducir) su 
esperanza de vida? La respuesta general y convencional al menos en biología es que 
los organismos están diseñados para maximizar su supervivencia, lo que implica 
que su diseño debe reflejar la posesión de adaptaciones fisiológicas, anatómicas, 
conductuales y psicológicas para soportar toda suerte de adversidades ambientales y 
para comer y no ser comido en la lucha por la supervivencia. En el caso particular 
de la especie humana, y de muchas otras especies, ocurre que para maximizar el 
bienestar, la salud y la supervivencia los individuos dependen irremisiblemente de 
la calidad de las relaciones sociales que mantengan con otros miembros de su grupo 
(véase el capítulo 3). Como de costumbre, la aproximación que vamos a adoptar 
para responder a preguntas como estas implica integrar información de distintos 
niveles de organización, desde el ecológico al molecular, e información sobre las 
causas próximas y las causas últimas. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
22 
Antes de adentrarnos en el análisis de las relaciones entre esas tres grandes ca-
tegorías de variables, parece oportuno recordar brevemente algunos principios ge-
nerales de la aproximación evolucionista al estudio de la salud y de la enfermedad. 
 
Figura 1.1. Diferencias individuales en trayectorias de vida 
dentro de una población. 
1.1. Evolución, salud y eficacia biológica 
Aunque la incorporación de la teoría evolutiva al análisis de la salud y de la en-
fermedad y de sus inevitables consecuencias sobre la esperanza de vida de los 
individuos se ha producido hace relativamente poco, lo cierto es que a pesar de 
ello esta aproximación ya ha logrado cobrar gran relevancia (Gluckman et al., 
2009; Nesse y Williams, 1994; Nesse, 1999, Nesse et al., 2010;Stearns, 2012, 
Stearns et al., 2010; Williams y Nesse, 1991). En el volumen I, capítulo 3, ya se 
mencionaron algunas de las nuevas orientaciones que se han planteado en disci-
plinas tradicionales que abordan el estudio de la salud humana y que han incorpo-
rado el punto de vista evolucionista. En este apartado vamos a recordar algunos 
conceptos básicos del pensamiento evolutivo que son pertinentes en este contexto 
más específico. 
1.1.1. Conceptos de salud y enfermedad en contexto evolutivo 
Uno de los problemas más importantes en este contexto es establecer una defini-
ción que permita determinar cuándo un estado físico o psicológico debe conside-
rarse normal y cuándo debe contemplarse como sintomático de la existencia de 
alguna enfermedad o patología (Ereshefsky, 2009; Kennair, 2011; Nesse, 2005; 
Wakefield, 2005, 2007). Por ejemplo, la fiebre, la ansiedad o la conducta agresiva 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
23 
pueden considerarse estados normales o, por el contrario, pueden valorarse como 
síntomas de alguna patología. Para algunos, la distinción entre los conceptos de 
salud y enfermedad debe basarse únicamente en criterios (y hechos) científica-
mente contrastables. Su tesis es que es posible determinar empíricamente lo que 
es biológicamente normal o natural (a esta doctrina se le denomina naturalismo). 
Para otros, los conceptos de salud y de enfermedad representan constructos socia-
les basados en juicios de valor acerca de qué estados consideramos deseables y 
qué estados queremos evitar (a esta doctrina se le denomina normativismo). Al-
gunos han optado por adoptar una perspectiva mixta que combina las principales 
ideas del naturalismo y del normativismo. Los naturalistas solo consideran los 
estados fisiológicos o psicológicos del paciente, los normativistas solo contem-
plan si esos estados son valorados positiva o negativamente, y los que adoptan la 
postura mixta definen la enfermedad en términos tanto de disfunción (fisiológica 
o psicológica) como de indeseabilidad (un parámetro sociocultural) y, además, la 
disfunción debe ser nociva. 
Un destacado exponente de la postura que hemos denominado “mixta” es 
Wakefield (2005, 2007), y los autores se refieren a ella como la tesis de la disfun-
ción nociva (harmful dysfunction). Según este autor, la condición de disfunción 
de una célula, de un órgano o de un organismo se puede determinar empíricamen-
te cuando se observa que los mecanismos responsables de regular su función 
normal y adaptativa fallan. Esta tesis se basa en la noción de que los organismos y 
sus componentes han sido diseñados por selección natural de tal forma que cada 
una de sus funciones normales representan adaptaciones que incrementan la efi-
cacia biológica del organismo (o de la unidad biológica pertinente). En cuanto a la 
condición que refiere el efecto nocivo de dicha disfunción, esta debe definirse en 
función de la deseabilidad del estado en cuestión. Lo importante de la tesis de la 
disfunción nociva es que para considerar que un estado es patológico este debe 
satisfacer los dos criterios: el de la disfunción fisiológica y el de la indeseabilidad. 
Esta exigencia de cumplimiento del doble criterio es un buen antídoto contra el 
uso de escalas que pueden ser insensibles al efecto de diferencias culturales. 
Una de las contribuciones más importantes de la aproximación evolutiva al 
estudio de los desórdenes mentales es la distinción entre defecto (enfermedad) y 
defensa (salud). Como señalamos en el volumen I, capítulo 3, la mayoría de los 
síntomas que nos hacen visitar al médico son respuestas defensivas que han evo-
lucionado por selección natural (a menudo en un escenario de carrera de arma-
mentos entre, por ejemplo, hospedadores y patógenos) y la regulación de esas 
respuestas por molestas que nos parezcan obedecen al principio del detector de 
humos (Nesse, 2002): más vale hacer saltar las alarmas y cometer errores por 
exceso de sensibilidad que mantenerse inactivo frente a un peligro real y cometer 
una equivocación quizá irreparable. Se trata de un tema de costes y de riesgos y la 
selección natural parece que ha favorecido la minimización de los riesgos. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
24 
Consideremos, por ejemplo, la ansiedad, la tristeza y la depresión, que la psi-
quiatría convencional contempla como estados psicológicos disfuncionales e inclu-
so patológicos. Desde la perspectiva evolutiva, sin embargo, estos pueden represen-
tar en realidad respuestas funcionales (adaptativas) que pueden mejorar la salud y 
supervivencia del individuo (M. Bateson et al., 2011; Hagen, 2011; Nesse y 
Ellsworth, 2009; Nettle y Bateson, 2012). Para valorar esa posibilidad –sostienen 
los que adoptan el enfoque evolutivo–, es preciso analizar el contexto de las perso-
nas que las experimentan; no debemos olvidar que hasta cierto punto el contexto de 
cada persona es único y que no todas las personas disponen de los mismos recursos 
y capacidades para afrontar una situación adversa; es decir, las personas varían en 
su vulnerabilidad incluso ante desafíos que pueden ser aparentemente similares. 
En muchas ocasiones la ansiedad se produce cuando la persona percibe condi-
ciones subjetivas de peligro potencial y, además, se percibe a sí misma vulnerable. 
En este caso, la ansiedad que experimenta el individuo resulta del todo adaptativa, 
porque promueve la adopción de decisiones y conductas que pueden reducir la pro-
babilidad de que la amenaza percibida se materialice finalmente en consecuencias 
negativas. La psicología y la psiquiatría tradicionales consideran que la tristeza y la 
depresión también son emociones negativas y como tales se propone su eliminación 
(curación). Sin embargo, el enfoque holista que promueve la biología evolutiva 
plantea la necesidad de contemplar estas emociones, que sin duda causan un tre-
mendo sufrimiento a las personas que las experimentan (y a las que les rodean), en 
su contexto. La tristeza, a menudo una respuesta a la pérdida de una relación impor-
tante, puede promover conductas que ayuden al individuo a buscar relaciones que la 
reemplacen y a aprender a evitar o a actuar más eficazmente ante una situación 
similar en el futuro. Una vez más, gracias a esa emoción negativa, el individuo pue-
de activar conductas adaptativas que facilitan la recuperación de un estado de bie-
nestar saludable. Un argumento similar se ha aplicado al caso de la depresión. Se 
trata de un estado mental que especialmente en los casos más graves interfiere se-
riamente cualquiera de las actividades diarias habituales de la persona afectada, por 
ejemplo, en la familia o en el trabajo, y en muchas ocasiones puede ir asociada a 
pensamientos suicidas. Según esta perspectiva, la depresión se interpreta como una 
forma extrema de petición de socorro de una persona cuya percepción de su reali-
dad le incapacita para seguir adelante. En ese sentido, las conductas que promueve 
este trastorno pueden considerarse funcionales, especialmente si las personas que le 
rodean responden a tiempo y con eficacia. 
1.1.2. ¿Por qué enfermamos, por qué envejecemos y por qué morimos? 
La salud y la esperanza de vida de las personas (y de cualquier otro ser vivo) es-
tán permanentemente amenazadas por múltiples agentes externos e internos po-
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
25 
tencialmente hostiles con los que compartimos y, por tanto, competimos por los 
limitados recursos disponibles para maximizar la eficacia biológica. Nos referi-
mos aquí a los depredadores, a los congéneres y a los organismos patógenos que 
pueden acabar con nuestras vidas o dejarnos muy maltrechos y que son responsa-
bles de la multitud de enfermedades y reveses que padecemos a lo largo de nues-
tra trayectoria de vida. El diseño de cualquier organismo, desde el nivel genético 
al conductual y psicológico, refleja en gran medida el efecto de su historia indivi-dual y de su historia evolutiva; lo que ha funcionado tiende a perpetuarse y lo que 
ha resultado ser inadecuado tiende a desaparecer (véase el volumen I, capítulos 3, 
4 y 9). La primera reacción que produce el examen incluso superficial del diseño 
de cualquier organismo es de fascinación. Por ejemplo, pensemos por un momen-
to en el corazón, en los pulmones o en el cerebro de un ser humano (o de otro 
organismo), entre tantos otros órganos, y la exquisita sintonía que se aprecia entre 
su compleja estructura y las funciones tan vitales que desempeñan cualquiera de 
ellos. Sin embargo, cuando los sometemos a un examen más detenido, lo que 
resulta igualmente cierto e inicialmente paradójico es que a pesar de su aparente 
perfección, todos enfermamos alguna vez, todos experimentamos largos periodos 
de bienestar reducido y tarde o temprano todos morimos. Como veremos en este 
capítulo, lo que nos hace enfermar, lo que nos lleva a sufrir accidentes y contraer 
enfermedades y, en última instancia, a perder nuestra vida, quizá prematuramente, 
es en muchos casos fruto de nuestra propia psicología y de los hábitos de conduc-
ta que esta promueve. 
Entonces, la paradoja que se plantea es la siguiente: ¿Por qué nuestro diseño 
psicológico es tan imperfecto, que no nos protege adecuadamente frente a las 
enfermedades o frente a decisiones que reducen nuestro bienestar o incluso aca-
ban prematuramente con nuestras vidas? Si es cierto que la selección natural tien-
de a eliminar los genotipos y fenotipos imperfectos de cada generación y a favo-
recer, en cambio, la replicación de los diseños más eficientes, ¿por qué los 
organismos siguen debatiéndose tan a menudo entre la vida y la muerte? La res-
puesta es muy sencilla: por la naturaleza misma del proceso evolutivo y de su 
efecto sobre la construcción del diseño de cualquier ser vivo (véase el volumen I, 
capítulo 3, apartado 3.5). Como ya sabemos (véase el volumen I, capítulo 1, apar-
tado 1.1.9), cuando se intenta dar respuesta a preguntas tales como por qué con-
traemos tal o cual enfermedad, por qué sufrimos accidentes o por qué envejece-
mos, los biólogos distinguen entre las causas próximas y las causas últimas. 
1.1.3. Causas próximas y causas últimas de la salud y de la enfermedad 
Podemos explicar las causas de una enfermedad describiendo con detalle los me-
canismos moleculares, celulares, orgánicos e incluso cognitivos implicados, es 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
26 
decir, sus causas próximas, vamos, la explicación estándar de un médico, de un 
psiquiatra o de un psicólogo clínico. (Por supuesto, el mismo argumento es apli-
cable a condiciones fisiológicas o conductas normales y propias de un individuo 
sano, de las que dan cuenta los biólogos y los psicólogos). Sin embargo, nuestra 
explicación sería incompleta a menos que averiguáramos también el porqué de 
esas causas próximas, es decir, sus causas últimas. Como se muestra en la Figu-
ra 1.2, ciertas emociones (y sus sustratos fisiológicos) y las conductas asociadas 
que se manifiestan en determinados contextos (las causas próximas) persistirán, 
se modificarán o se eliminarán en el curso de la evolución en función de los efec-
tos que tengan sobre la salud (causas últimas). 
 
Figura 1.2. Relación circular entre las consecuencias últimas sobre la eficacia 
biológica (salud o enfermedad) de presentar emociones negativas o positivas, a 
través de sus efectos inmediatos sobre las conductas que producen (saludables o 
promotoras de enfermedades y de otros riesgos). 
Pero es precisamente la búsqueda e identificación de las causas últimas de un 
estado saludable o enfermo y de las emociones tanto positivas como negativas 
que promueven nuestras conductas lo que nos ayuda a resolver el tipo de parado-
jas que hemos planteado hace un momento. Así, por ejemplo, durante el primer 
trimestre de la gestación, las mujeres embarazadas a menudo presentan un cuadro 
de náuseas, vómitos y conductas aversivas hacia ciertos alimentos. Es verdad que 
el bienestar físico y psicológico de las madres que presentan el cuadro descrito es 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
27 
bien miserable y nada envidiable, pero gracias a este malestar, y a que se activa 
durante el periodo de la gestación en el que el embrión es más vulnerable, las 
madres evitan exponer a este a sustancias que podrían comprometer seriamente su 
vida. Y esto es así porque los alimentos que activan la respuesta de rechazo son 
precisamente los que mayor contenido de toxinas, bacterias y otras sustancias 
nocivas pueden presentar y, en cambio, los alimentos que más les atraen son los 
que tienen menor probabilidad de contener agentes nocivos para la salud (Sher-
man y Flaxman, 2010). 
También se ha documentado que distintas culturas humanas condimentan 
sus alimentos con diferentes especias y que esta variación está relacionada con 
la temperatura media del país (i. e., que correlaciona con la presión de patóge-
nos que soportan sus habitantes) y con el tipo de alimento de que se trate (de 
origen vegetal o animal). Sin duda, cada una de estas especias añade su peculiar 
color y sabor al alimento que se condimenta y esta es su causa próxima. Sin 
embargo, se ha constatado la existencia de una asociación significativa entre el 
condimento utilizado y el alimento al que se aplica, y esta asociación confirma 
la predicción de la denominada hipótesis de la protección contra los microbios 
(Sherman y Flaxman, 2010). En efecto, la causa última de que diferentes cultu-
ras utilicen distintas especias para condimentar sus alimentos es la maximiza-
ción de la eficacia biológica. Conductas de ”automedicación” análogas también 
se han descrito en diversas especies animales (De Roode et al., 2013). En el 
chimpancé, por ejemplo, los individuos incrementan el consumo de unas u otras 
plantas en función de los parásitos que les hayan infestado (Huffman, 2011). Lo 
que hacen favorece sus posibilidades de superar la enfermedad. En otras pala-
bras, su conducta alimentaria no es caprichosa, sino que tiene un claro impacto 
positivo sobre su eficacia biológica. 
1.1.4. Enfermedad, mortalidad y longevidad 
Las causas de muerte se suelen agrupar en tres grandes categorías (Mathers y 
Loncar, 2006; Reardon, 2011; Bygbjerg, 2012). Las debidas a enfermedades no 
contagiosas, como las isquemias cardíacas, las enfermedades cerebrovasculares, 
las enfermedades pulmonares, los cánceres de varios órganos y la diabetes; las 
debidas a enfermedades contagiosas o infecciosas, como el virus de la inmunode-
ficiencia (HIV) causante del sida, la gripe, la hepatitis, la peste, la tuberculosis y 
la malaria; y las debidas a accidentes de diverso origen, como los ocasionados por 
la conducción de vehículos, por acciones violentas hacia otros o hacia uno mismo 
(suicidios), los envenenamientos, las caídas y los incendios. Como apuntamos en 
el volumen I, capítulo 9, las enfermedades de la civilización (i. e., las no infeccio-
sas) han ido desplazando a las infecciosas en número de muertes causadas, prime-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
28 
ro en los países desarrollados y luego, según las previsiones, en los países que 
ahora se encuentran en vías de desarrollo (Figura 1.3). 
 
Figura 1.3. Causas de mortalidad registradas en 2002 y previstas en 2030, 
debidas a enfermedades no infecciosas e infecciosas y a accidentes: 
A) a nivel mundial; B) en los países desarrollados, y C) en los países 
en vías de desarrollo (adaptado de Bygbjerg, 2012). 
Como ya sabemos (véase el volumen I, capítulo 7), la esperanza de vida o 
longevidad es un parámetro que varía de forma sustancial entre las especies y 
entre individuos de distinto sexo. Aunque el mejor predictor del aumento de la 
longevidad es la reducción de la mortalidad debida a causas extrínsecas (i. e., 
debidas principalmente a interacciones con otros organismos, principalmente 
depredadoresy agentes patógenos que producen enfermedades infecciosas) y esta 
suele estar asociada al tamaño corporal, en la especie humana se observa un pa-
trón singular. En primer lugar, en nuestra especie se han producido dos transicio-
nes importantes en el aumento de la longevidad (Finch, 2007). En la primera, que 
se estima que pudo haber ocurrido hace aproximadamente 200.000-100.000 años, 
la esperanza de vida pasó de los 10-20 años, característica de los ancestros que el 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
29 
linaje humano compartió con el chimpancé, a los 40 años (la longevidad del 
chimpancé actual se estima que es de unos 30-40 años, aunque la proporción de 
individuos que alcanzan esas edades es muy baja; Finch y Stanford, 2004). En la 
segunda, ocurrida a mediados del siglo XVIII, se volvió a duplicar la longevidad, 
de 40 a 80 años. En segundo lugar, el aumento de la longevidad humana ha sido 
el resultado de la evolución de mecanismos genéticos, como la aparición por mu-
tación de dos nuevos alelos del gen APOE (véase el volumen I, capítulo 6), el 
APOEƐ3, y el APOEƐ2, que protegen contra la enfermedad de Alzheimer y otras 
neuropatías y, por tanto, prolongan la longevidad saludable, y de mecanismos 
culturales (Finch, 2007; Suri et al., 2013). En este segundo apartado hay que des-
tacar que el número de adaptaciones que han contribuido al aumento tan significa-
tivo de la longevidad es realmente elevado. Desde la evolución de las habilidades 
cognitivas que permitieron el descubrimiento y control del fuego y su utilización 
para cocinar los alimentos hace 500.000-800.000 años (véase el volumen I, capí-
tulo 6), una adaptación que contribuyó a eliminar muchas de las toxinas presentes 
en la carne (y, por tanto, redujo el desgaste energético debido a repetidos episo-
dios de infección e inflamación), hasta el descubrimiento mucho más reciente de 
medidas higiénicas y medicinas que mitigan el impacto de las enfermedades in-
fecciosas sobre la mortalidad neonatal y en cualquier etapa de la vida, la post-
reproductiva incluida. 
El reciente aumento de la longevidad humana está ocasionando un impacto de-
mográfico sin precedentes (Vaupel, 2010; Bloom, 2011; Reardon, 2011). En efecto, 
el número de personas que se acumula en la parte superior de la pirámide demográ-
fica, de momento solo en los países desarrollados, está alcanzando valores preocu-
pantes (Roberts, 2011; Scully, 2012). Sin embargo, al serio desafío que supone el 
rápido aumento poblacional que está ocurriendo a nivel mundial hay que añadir el 
hecho de que buena parte del segmento de la población que alarga su longevidad lo 
hace en condiciones seniles, es decir, con una calidad de vida reducida. López-Otín 
et al. (2013) han establecido tres categorías de marcas distintivas del envejecimien-
to. En la primera se encuentran los procesos que causan el daño celular, i. e., la 
inestabilidad genómica, la reducción de los telómeros, las alteraciones epigenéticas 
y la pérdida de la proteostasis (configuración que asegura la función normal de las 
proteínas). En la segunda se encuentran las contramedidas que compensan inicial-
mente lo que les ocurre a las células dañadas, i. e., la desregulación de los sistemas 
de sensores implicados en el funcionamiento de diversas rutas metabólicas, la dis-
función mitocondrial y la senescencia celular. En la tercera se incluyen las conse-
cuencias que resultan de la actividad de las dos categorías de procesos anteriores, 
i. e., el agotamiento de células madre (que ocasiona anemia, osteoporosis y una 
reducción de la función intestinal y de la capacidad de reparación de las fibras mus-
culares) y la alteración de la comunicación intercelular (que conduce a disfunciones 
del sistema neuroendocrino y del sistema inmunitario). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
30 
Los avances científicos impulsados por la cultura humana han logrado pro-
longar con éxito la esperanza de vida; el reto actual es conseguir prolongar la 
calidad de vida de las personas lo más posible, es decir, retrasar su envejeci-
miento. Las recomendaciones incluyen medidas tradicionales como realizar 
ejercicio físico, potenciar la actividad intelectual y cuidar la dieta, que debe ser 
baja en calorías, y la aplicación de terapias farmacológicas, epigenéticas y gené-
ticas (Stipp, 2012; Rando y Chang, 2012; Donmez y Guarente, 2010; Guarente, 
2011; Kennedy et al., 2014). Uno de los programas de investigación más acti-
vos en la actualidad se centra en el estudio de unas proteínas conocidas como 
sirtuinas (y de los genes que las sintetizan), que participan en la regulación de 
diversos mecanismos celulares que inciden en el envejecimiento celular (Haigis 
y Guarente, 2006). 
1.2. Sistemas fisiológicos y psicológicos reguladores de la salud 
En la especie humana y en muchos otros seres vivos, la selección natural ha favo-
recido la evolución de sistemas fisiológicos y psicológicos que protegen al orga-
nismo cuando este se enfrenta a situaciones adversas que amenazan su salud y su 
vida. Los dos sistemas fisiológicos más importantes que describiremos a conti-
nuación son el eje neuroendocrino que organiza la respuesta a agentes estresantes, 
es decir, el eje constituido por el hipotálamo, la pituitaria y las glándulas adrena-
les, y el sistema inmunitario. 
1.2.1. Estresores, estrés y su relación con el sistema inmunitario 
La realización de las actividades vitales que lleva a cabo un organismo diaria-
mente, desde desplazarse para localizar el alimento a capturar una presa, eludir 
un depredador o superar una enfermedad, consume una parte muy importante de 
su limitado presupuesto energético. (Por supuesto, otra buena parte de ese mismo 
presupuesto se destina a atender las actividades relacionadas con el otro compo-
nente de la eficacia biológica, la reproducción, véase el capítulo 2). Además, la 
mera exposición a un ambiente abiótico, a menudo poco benigno debido a tem-
peraturas extremas y a otros factores, también detrae una parte importante de 
energía de ese limitado presupuesto. En muchos seres vivos, por ejemplo, entre 
las aves y los mamíferos, que son organismos endotermos (generan su tempera-
tura corporal a partir de la actividad metabólica de sus células) y homeotermos 
(mantienen una temperatura corporal constante y, por tanto, independiente de la 
temperatura del ambiente externo), el presupuesto total de energía se reparte 
entre muchas necesidades que compiten entre sí por la cuota óptima de aten-
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
31 
ción. Entre esas necesidades se encuentran el crecimiento (en individuos jóve-
nes), el mantenimiento celular, la función inmunitaria, la reproducción y la ter-
mogénesis. Ahora bien, ¿cómo detecta y regula un organismo lo que debe acti-
var o inhibir, en términos fisiológicos y conductuales, para atender 
adecuadamente sus funciones vitales y así asegurar su supervivencia? La res-
puesta es que los seres vivos están diseñados para responder fisiológica y con-
ductualmente de la forma adecuada para mantener constantes ciertas condicio-
nes de su medio interno y para restaurarlas cuando se producen desviaciones. Se 
denomina homeostasis a esa condición en la que los niveles de determinados 
parámetros físicos y químicos se encuentran en los valores requeridos para sos-
tener las funciones vitales. Cualquier desequilibrio que se produzca activará las 
respuestas conductuales y fisiológicas oportunas para corregirlo y recuperar así 
la homeostasis (Nelson, 2011; Sadava et al., 2011). 
Obviamente, un mecanismo de esta naturaleza requiere la existencia de valo-
res de referencia (set points) para cada variable relevante, sensores que detectan 
cualquier variación con respecto al valor de referencia y efectores de diversa ín-
dole que modifican y corrigen las desviaciones. Algunos autores han advertido 
que el concepto tradicional de homeostasis no incorpora todos los complejos me-canismos implicados en la regulación de la respuesta adaptativa a las condiciones 
cambiantes del ambiente y han propuesto su sustitución por el de alostasis (Kar-
atsoreos y McEwen, 2011; McEwen y Wingfield, 2003a, 2010). Aunque la con-
troversia aún no está resuelta (McEwen y Wingfield, 2003b; McEwen y Wing-
field, 2010; Romero et al., 2009), el modelo de alostasis está logrando abrirse 
camino dentro de este campo (Nelson, 2011; McEwen, 2012; Peters y McEwen, 
2012; Sapolsky, 2004a; Sterling, 2012). La alostasis se define como el proceso de 
mantener y recuperar la estabilidad (de los parámetros del medio interno), es de-
cir, la homeostasis, a través de cambios fisiológicos o conductuales. Los principa-
les mediadores o efectores de la alostasis son las hormonas del eje hipotálamo-
pituitaria-adrenal (HPA), el sistema nervioso autónomo (catecolaminas) y las 
citocinas (Figura 1.4). A la condición de cada uno de esos mediadores se le de-
nomina estado alostático. La respuesta fisiológica o conductual supone un coste 
energético que recibe el nombre de carga alostática. Por ejemplo, una madre que 
da a luz a su bebé y comienza el cuidado maternal postnatal experimenta una 
elevación significativa de su carga alostática. En condiciones adecuadas, ese so-
breesfuerzo no supone un problema serio. Sin embargo, bajo condiciones ambien-
tales subóptimas (p. ej., reducida disponibilidad de recursos), la madre puede 
enfrentarse a una situación que comprometa su capacidad para adaptarse eficaz-
mente (sobrevivir ella y su hija); en este caso, a ese sobreesfuerzo se le denomina 
sobrecarga alostática, que puede ser de tipo I, si la energía ingresada es inferior a 
la gastada (balance negativo), y de tipo II si ocurre la relación inversa (balance 
positivo). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
32 
 
Figura 1.4. Eje neuroendocrino hipotálamo-pituitaria-adrenal (HPA) y algunas de 
las principales hormonas que se liberan en respuesta a un estresor: adrenalina [A] 
de la médula adrenal y noradrenalina [NA] del sistema nervioso simpático (desde 
proyecciones que recorren la médula espinal). Además, el hipotálamo sintetiza la 
hormona liberadora de corticotropina [CRH] que estimula en la pituitaria anterior 
la liberación de hormona adrenocorticotrópica [ACTH] o corticotropina. Esta 
estimula la liberación de glucocorticoides [GC] en la corteza adrenal. Otras hor-
monas son también liberadas, por ejemplo, la β-endorfina [β-E] en la pituitaria 
anterior y la arginina vasopresina [AVP] en la pituitaria posterior. 
¿Qué novedades introduce el modelo de alostasis sobre el de homeostasis? Al-
gunos de los principales contrastes son que el modelo de homeostasis enfatiza la 
preservación de la constancia del medio interior, es decir, de funciones vitales que se 
consideran esenciales (niveles de pH y de concentración de oxígeno y, en los orga-
nismos homeotermos, la temperatura), que admiten un rango de variación muy redu-
cido y, además, en este modelo, el mecanismo regulador es local y aparentemente 
ineficiente (Sapolsky, 2004a; Sterling, 2012). En el modelo de alostasis, en cambio, 
se hace hincapié en los ajustes para mantener el equilibrio a través del cambio y se 
postula que los mecanismos reguladores son múltiples y capaces de activarse incluso 
antes de que los factores ambientales y potencialmente perturbadores estén actuando, 
así como de memorizar información relevante. Esta capacidad anticipatoria es sin 
duda una de las señas de identidad del modelo de alostasis (Sapolsky, 2004a; Ster-
ling, 2012). De hecho, en este modelo se enfatiza la importancia del cerebro como 
órgano fundamental en la coordinación de los múltiples efectores (o mediadores), 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
33 
tanto fisiológicos como conductuales, que gobiernan la respuesta a agentes estresan-
tes y que restablecen la homeostasis (McEwen, 2007, 2012). 
En el estudio del estrés es importante distinguir tres elementos: a) los factores o 
agentes que activan una respuesta de estrés; b) la respuesta de estrés propiamente, y 
c) las consecuencias de la respuesta, i. e., recuperación de la homeostasis o desarro-
llo de una patología. A los agentes estresantes se les denomina estresores. Sapolsky 
(2004a) identifica tres tipos de estresores: los físicos agudos, los físicos crónicos y 
los psicológicos. Entre los estresores físicos agudos se encuentran aquellas situacio-
nes en las que el individuo debe realizar una acción puntual energéticamente costosa, 
pero vital. El ejemplo ya paradigmático es el que dio título a su obra ¿Por qué las 
cebras no tienen úlcera? (Sapolsky, 2004a). Para una cebra, el león hambriento que 
la intenta capturar para devorarla es un agente estresor agudo, su vida está en juego; 
para el león hambriento, la captura de la cebra también es un agente estresor de vida 
o muerte. Los estresores físicos crónicos son aquellos que, además de ser tan impor-
tantes como los anteriores, persisten durante periodos de tiempo relativamente pro-
longados. Actividades físicas o mentales muy intensas y mantenidas en el tiempo 
pueden constituir un buen ejemplo de este tipo de estresores. Por último, los estreso-
res psicológicos son particularmente significativos, si no únicos, en nuestra especie. 
En efecto, la capacidad de los seres humanos de evaluar e interpretar (y “rumiar”) 
mentalmente los acontecimientos que ya nos han ocurrido, los que ahora nos están 
ocurriendo y los que anticipamos que nos puedan ocurrir en el futuro ha generado 
esa tercera categoría de estresor. Y estos pensamientos pueden convertirse en estre-
sores psicológicos formidables que también pueden ser agudos o crónicos. 
En cuanto a la respuesta de estrés, Selye [1907-1982], considerado el padre 
de la investigación moderna del estrés, denominó síndrome general de adapta-
ción al proceso que sigue la respuesta ante un estresor y que comprende tres fases: 
a) reacción de alarma, cuando al estresor es detectado; b) resistencia, cuando se 
activan las respuestas fisiológicas y conductuales (lo que antes hemos denomina-
do alostasis) tendentes a la recuperación de la homeostasis, y c) agotamiento. Si 
se alcanza esta tercera fase sin haber recuperado la homeostasis, la probabilidad 
de que el individuo desarrolle alguna patología se eleva. Es importante aclarar 
que la enfermedad no surge porque se agoten los recursos activados durante la 
respuesta de estrés, sino porque la activación repetida o crónica de los sistemas 
fisiológicos implicados produce dos consecuencias (Sapolsky, 2004a). En primer 
lugar, elevan el riesgo de contraer una enfermedad en un sujeto sano. En segundo 
lugar, reducen la probabilidad de que un individuo que ya esté enfermo supere la 
enfermedad, porque debilita sus defensas (por la inmunosupresión que se puede 
producir; ver más abajo). El Cuadro 1.1 describe algunos ejemplos de respuestas 
fisiológicas que pueden considerarse mediadores alostáticos de la respuesta de 
estrés y los efectos patogénicos que pueden producir cuando se activan de forma 
repetida o se mantienen activas de forma crónica. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
34 
Cuadro 1.1. Ejemplos de respuestas alostáticas y de respuestas patológicas 
en diferentes estructuras y procesos fisiológicos 
Componente Respuesta alostática Respuesta patológica 
Sistema cardio-
vascular 
Aumenta la frecuencia cardíaca, la 
presión sanguínea y la intensidad de 
los latidos. Dilatación de los vasos 
coronarios y de los músculos esquelé-
ticos. Función: abastecimiento de oxí-
geno y glucosa 
Hipertensión, hipertrofia ven-
tricular izquierda, placas ate-
roscleróticas, trombos, isque-
mia 
Páncreas Disminuye la secreción de insulina. 
Función: aumento de glucosa en el 
torrente sanguíneo 
Reducción de la sensibilidad a 
la insulina (diabetes) 
Apetito La CRH inhibe inmediatamente el 
apetito (hipofagia) y se elimina rápi-
damente. Los glucocorticoidesestimu-
lan más tarde el apetito (hiperfagia) y 
persisten durante horas 
Obesidad debida al efecto 
hiperfágico y de aumento en 
la deposición de grasa ligado 
a los glucocorticoides 
Tracto gastroin-
testinal 
Cesan las contracciones del estómago 
y los movimientos peristálticos del 
intestino delgado; aumenta la peristal-
sis del intestino grueso 
Gastritis y úlcera, síndrome 
del intestino irritable, aumento 
descontrolado de Helicobacter 
debido a inmunosupresión 
Crecimiento y 
mantenimiento 
Disminuye producción de la “hormona 
del crecimiento” y el cuerpo reduce la 
sensibilidad a ella 
Enanismo psicogénico, os-
teoporosis en adultos. Estas 
patologías también están 
ligadas a la exposición a 
glucocorticoides 
Dolor Aumento de opioides reduce la per-
cepción de dolor (analgesia) 
Se restablece la algesia por 
agotamiento temporal de los 
opioides que la inhiben 
Memoria (hipo-
campo) 
Aumenta, elevación del estado de 
alerta y de la cognición 
Disminuye la memoria explí-
cita. Deterioro del hipocampo 
Sistema inmuni-
tario 
Estimulación inicial seguida por res-
tauración de valores basales 
Enfermedades autoinmunes 
(por exceso). Enfermedades 
debidas a inmunosupresión 
Fuente: Sapolsky (2004a). 
Ya hemos señalado que durante la respuesta de estrés se activa el sistema ner-
vioso central, en particular el hipotálamo, como estructura integradora, que genera 
una respuesta a través del eje neuroendocrino (Figura 1.4) y a través del sistema 
nervioso autónomo (Del Abril et al., 2009). Este último está constituido por dos 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
35 
ramas antagónicas, la rama simpática y la rama parasimpática, que inervan estructu-
ras efectoras implicadas en la respuesta de estrés, como son el músculo cardíaco (el 
corazón), el músculo liso (vasos sanguíneos, bronquios pulmonares, estómago, 
vesícula biliar, intestino, vejiga, bazo, ojo y folículos pilosos) y las glándulas (sudo-
ríparas, lagrimales, salivales, gástricas, páncreas, hígado y médula suprarrenal). En 
general, durante la respuesta de estrés la rama del sistema nervioso autónomo que 
se activa es la simpática, la responsable de lo que Walter Cannon [1871-1945], el 
científico que acuñó el término homeostasis, denominó respuesta de lucha-o-huida 
(fight-or-flight response). Se trata de una rama encargada de movilizar la energía 
necesaria para sostener acciones costosas, esas que restauran la homeostasis y que 
pueden marcar la diferencia entre la vida y la muerte, la salud o la enfermedad. 
Sabemos que la percepción e interpretación de un estímulo externo (o de su 
anticipación) como una amenaza potencial, es decir, como un estresor, activa el 
sistema nervioso y, en particular, el hipotálamo. Ya se ha explicado que este actúa 
como un órgano integrador que recibe información aferente de múltiples sistemas 
y que organiza respuestas fisiológicas y conductuales en interacción con el siste-
ma endocrino (Figura 1.4). En las últimas décadas se ha comprobado que, ade-
más, existe otro sistema fisiológico tremendamente importante que también inter-
actúa con el sistema nervioso y el endocrino y que participa, por tanto, en la 
modulación de la respuesta de estrés. Se trata del sistema inmunitario (Breedlove 
y Watson, 2013; Del Abril et al., 2009; Nelson, 2011; Sapolsky, 2004a). La disci-
plina que se especializa en el estudio de la interacción entre estos tres sistemas y 
la conducta (y los procesos psicológicos) se denomina psiconeuroinmunología 
(Ader, 2001; Cohen, 2006; Irwin, 2008). 
El sistema nervioso se comunica con el sistema inmunitario porque los órga-
nos linfáticos están inervados por fibras nerviosas simpáticas noradrenérgicas y 
muchas de sus células poseen también receptores noradrenérgicos. En la superfi-
cie de las células del sistema inmunitario existen receptores para multitud de neu-
rohormonas hipotalámicas y para hormonas de glándulas endocrinas, como la 
hipófisis y las adrenales. Diversos órganos y células del sistema inmunitario son 
también sensibles a neuropéptidos (opioides endógenos como las endorfinas y las 
encefalinas) liberados por el sistema nervioso. Por otra parte, las citocinas libera-
das por el sistema inmunitario también informan y modulan la actividad de los 
sistemas nervioso y endocrino, puesto que ambos poseen receptores para citoci-
nas. Además, algunas células del sistema inmunitario pueden liberar hormonas, 
opioides endógenos y neurotransmisores. Por último, también se sabe que las 
citocinas regulan la expresión de diversas conductas como la exploración, el 
comportamiento alimentario, la conducta sexual y procesos psicológicos como el 
aprendizaje y la memoria (Figura 1.5). De hecho, un hallazgo particularmente 
revelador de la vinculación entre el sistema inmunitario y el sistema nervioso (y 
la conducta) es que la función inmune puede ser condicionada. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
36 
 
Figura 1.5. Red de sistemas que modulan la respuesta fisiológica 
y conductual a un estresor. 
Aunque la visión tradicional es que la activación de la respuesta de estrés tiene un 
efecto supresor de la función inmune, diversos estudios han puesto de relieve que, si 
se analiza adecuadamente el curso temporal de la respuesta de estrés (p. ej., la eleva-
ción de GC, un indicador de la actividad del sistema neuroendocrino) y de la activi-
dad del sistema inmunitario, lo que se observa es un patrón bien distinto (Figura 1.6), 
que es especialmente claro en el caso de la inmunidad innata (McEwen, 1998). En 
efecto, al comienzo de la respuesta al estresor, el sistema inmunitario eleva su activi-
dad; después se produce una inmunosupresión que debe ser entendida como una res-
puesta de recuperación de la línea base o condición normal de actividad del sistema 
inmunitario; finalmente, si el estresor y, por tanto, la respuesta de estrés, persisten en 
el tiempo, entonces la supresión de la función inmune desciende por debajo de la 
línea base, alrededor de un 40-70%, y el individuo se expone a caer enfermo por défi-
cit de la función inmune (Sapolsky, 2004a). ¿Qué es lo que está ocurriendo? Que la 
elevación inicial de la función inmune contribuye a estimular la liberación de GC 
(p. ej., las interleucinas-1 estimulan la liberación de CRH en el hipotálamo, ver Figu-
ra 1.4) y cuando estos alcanzan una concentración significativa, lo que viene a ocurrir 
aproximadamente 30-60 minutos más tarde, se activa la inmunosupresión. 
Sin embargo, si el estresor y la respuesta de estrés se prolongan en el tiempo 
(se hacen crónicos) o si se repiten con mucha frecuencia, el resultado puede ser el 
desarrollo de una enfermedad autoinmune (i. e., niveles excesivamente elevados 
de la función inmune). Este hallazgo, que pasó desapercibido durante mucho 
tiempo porque las técnicas de medida comenzaban su trabajo cuando el fenómeno 
se encontraba ya en la fase B, es decir, cuando los glucocorticoides ya están de-
primiendo la función inmune, ilustra muy bien el papel de la interacción entre los 
sistemas implicados y su contribución conjunta en la generación de una respuesta 
que tiene sentido desde el punto de vista de la función adaptativa. 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
37 
 
Figura 1.6. (A) Curso temporal de la actividad del sistema inmunitario y de los 
niveles de glucocorticoides (GC) en respuesta a un estresor. Si los estresores son 
crónicos, la concentración elevada y mantenida de GC puede producir una inmu-
nosupresión. (B) Si el mecanismo de control de la función inmune normal falla se 
puede producir una enfermedad autoinmune. (C) La exposición repetida a un 
estresor y un defecto en el mecanismo de control de la función inmune también 
puede conducir a una enfermedad autoinmune (adaptado de Sapolsky, 2004a). 
Algunas concepciones actuales del estrés enfatizan su condición de estado 
psicológico (McEwen, 2012) frente a la visión canónica que pone el acento en larespuesta fisiológica de lucha-o-huida. Se ha propuesto que para considerar que 
un organismo se encuentra estresado es preciso que se satisfagan tres condiciones 
(Nelson, 2011). La primera es que el individuo debe mostrar una elevación de su 
activación (arousal). La comprobación de que eso ha ocurrido se puede hacer con 
mediciones de la actividad locomotora, de la concentración de ciertas hormonas 
(p. ej., adrenalina y glucocorticoides) y de la actividad cardíaca y cerebral (ECG y 
EEG). En segundo lugar, hay que comprobar que la activación es una respuesta a 
estímulos de carácter aversivo (y excluir la que pueda producirse en respuesta a 
estímulos placenteros). Por último, el individuo estresado debe mostrar indicios 
de que la situación aversiva que provoca su activación se percibe como imprede-
cible e incontrolable. En efecto, la ausencia tanto de predecibilidad como de con-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
38 
trolabilidad sobre la situación se considera fundamental en una respuesta de es-
trés. La visión canónica de la respuesta de estrés también ha tenido que ser modi-
ficada porque algunos de sus postulados no hacen justicia a la complejidad del 
proceso. En particular se ha comprobado que la respuesta de estrés no es tan ge-
neral e inespecífica como se creyó durante bastantes años, sino que es sensible a 
factores como el sexo y especie a la que pertenezca el individuo y, lo que es espe-
cialmente importante, que varía en función del tipo de estresor. Parece que al 
menos algunos agentes estresores tienen su propia firma hormonal en la respuesta 
que desencadenan (Sapolsky, 2004a). 
1.2.2. Tipos de inmunidad y niveles en los que se manifiestan sus efectos 
Por sistema inmunitario se entiende en general el conjunto de mecanismos y proce-
sos que se activan en un organismo en respuesta a la invasión de agentes extraños y 
potencialmente patógenos (virus, bacterias, hongos, protozoos e incluso metazoos 
[p. ej., gusanos, insectos]) que pueden comprometer su capacidad de supervivencia, 
causando morbidez y eventualmente la muerte. Su función es precisamente proteger 
al organismo en esa situación, restableciendo su homeostasis interna y, en última 
instancia, su salud. Hasta hace poco, hablar de inmunidad implicaba considerar 
únicamente la inmunidad fisiológica. Recientemente, sin embargo, ha habido un 
planteamiento novedoso que enriquece el concepto y el estudio de la inmunidad. 
Una vez más la perspectiva evolutiva ha sido su principal instigadora. En este nue-
vo planteamiento se contemplan dos niveles de respuesta; al tradicional nivel fisio-
lógico se añade ahora el nivel conductual y así se habla de inmunidad conductual 
(behavioural immunity) (Davey, 2011; Schaller, 2011; Stevenson et al., 2009). 
En la especie humana, el sistema inmunitario fisiológico está constituido por 
diversos órganos y tipos de células (denominadas genéricamente glóbulos blancos o 
leucocitos) y por moléculas (Cuadro 1.2). Existen tres niveles de defensa “fisiológi-
ca” en respuesta a la invasión de agentes potencialmente peligrosos para la salud 
física. La primera línea de defensa está constituida por la piel y las mucosas de los 
distintos aparatos y sistemas que están directamente expuestos a agentes externos, 
como el digestivo, el excretor, el reproductivo y el respiratorio. La segunda y terce-
ra líneas de defensa son las que implican la actividad del sistema inmunitario pro-
piamente. Así, tenemos la respuesta inmunológica conocida como inmunidad inna-
ta, genérica o natural, que poseen la mayoría de los organismos eucariotas y que 
incluye respuestas tanto a nivel celular (fagocitosis) como molecular (liberación de 
sustancias que regulan la inflamación o que envían señales a otras células del siste-
ma inmunitario); y la inmunidad adquirida, específica o adaptativa, que es exclusi-
va de los vertebrados mandibulados (Pancer y Cooper, 2006). 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
39 
Cuadro 1.2. Componentes del sistema inmunitario humano 
Componente Descripción 
Ganglios linfáticos Ubicación: cervicales, axilares, intercostales, lumbares, ilíacos e 
inguinales. Son masas de tejido esponjoso que forman parte del 
sistema linfático. En ellos tiene lugar la mayor parte de las interac-
ciones entre las células que participan en la respuesta inmunitaria 
Bazo Ubicación: lado izquierdo de la cavidad abdominal, detrás del 
estómago y debajo del diafragma. Fundamental en la respuesta 
inmunitaria adaptativa, tanto humoral como celular 
Timo Ubicación: parte superior del pecho por detrás del esternón. Gran-
de al nacer, se atrofia después de la pubertad. Implicado en la 
maduración de los linfocitos T 
Médula ósea Ubicación: tejido esponjoso de la médula ósea, especialmente de los 
huesos largos. Se produce la maduración de los linfocitos B o células 
B, implicadas en la respuesta humoral (formación de anticuerpos) 
Tejido linfoide aso-
ciado a moléculas 
Ubicación: varias regiones del cuerpo, adenoides, amígdalas, cú-
mulos linfoides asociados con los bronquios, placas de Peyer (in-
testino) y apéndice (intestino) 
Células (linfocitos 
T y B) 
Los linfocitos B se diferencian y proliferan en la médula ósea y 
están implicados en la respuesta inmunológica humoral (mediada 
por la formación de anticuerpos). Los linfocitos T se originan en 
las células hematopoyéticas de la médula ósea, pero se diferencian 
y maduran en el timo; están implicadas en la respuesta inmunoló-
gica celular. Existen varios tipos de linfocitos B (células plasmáti-
cas y células de memoria) y T (células T citotóxicas, células T 
colaboradoras y células T supresoras) 
Células mieloides y 
endoteliales 
Se desarrollan y diferencian en la médula ósea. Las hay de diver-
sos tipos, que cumplen funciones distintas en la respuesta inmuni-
taria (granulocitos, mastocitos, monocitos, macrófagos y células 
dendríticas) 
Células asesinas 
(natural killer, NK) 
Como los linfocitos B y T, completan su diferenciación en el sis-
tema linfático. Se denominan así porque destruyen las células 
invasoras mediante proteínas con acción citotóxica 
Citocinas Proteínas de bajo peso molecular, activas durante la respuesta 
inmunológica innata y también durante la respuesta adaptativa; 
comprenden varios tipos (interleucinas, factor de necrosis tumoral 
e interferones) 
Anticuerpos (inmu-
noglobulinas) 
Glucoproteínas presentes en la superficie de los linfocitos B, res-
ponsables de la inmunidad humoral. Hay cinco tipos de inmuno-
globulinas (IgA, IgD, IgE, IgG e IgM), cada una con su propia 
ubicación y función 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
40 
Las células de la inmunidad innata, los monocitos/macrófagos, tienen una 
vida corta, no pueden dividirse y por definición son incapaces de generar solu-
ciones nuevas y específicas contra la enorme variedad de posibles sustancias 
tóxicas que pueden invadir el cuerpo. En cambio, las células de la inmunidad 
adquirida, los linfocitos, tienen una vida más larga, tienen la capacidad de pro-
liferar por clonación y, gracias a ello, son capaces de generar anticuerpos espe-
cíficos para cada antígeno, cuya diversidad puede alcanzar cifras de hasta 1.000 
millones. 
A diferencia del sistema inmunitario fisiológico que funciona de forma reactiva, 
el sistema inmunitario conductual es proactivo y comprende el conjunto de procesos 
psicológicos que infieren los riesgos de infección a partir de claves perceptivas y que 
son responsables de activar las respuestas adaptativas de carácter aversivo a tres 
niveles: el emocional, el cognitivo y el conductual (Schaller, 2011). La hipótesis 
general respecto al funcionamiento del sistema inmunitario conductual que se ha 
propuesto, y que en gran medida se ha confirmado, es que las personas que son más 
vulnerables a contraer una enfermedad o que se perciben a sí mismas como más 
susceptibles de ser infectadas tienden a ser menos gregarias ymenos abiertas y más 
inclinadas a mostrar conductas xenófobas y etnocéntricas. La hipótesis del efecto del 
nivel de estrés debido a parásitos (u otros agentes patógenos) sobre la socialidad 
sesgada predice una asociación positiva entre el nivel de estrés causado por carga 
parasitaria y tres variables definitorias de la socialidad sesgada, la filopatría (tenden-
cia a reproducirse en el territorio natal), el etnocentrismo (tendencia a favorecer a los 
del propio grupo frente a los extraños) y la xenofobia (tendencia a rechazar y evitar a 
los extraños). Los tests de estas predicciones han confirmado la hipótesis; de hecho, 
han encontrado que la asociación entre las variables analizadas es mayor cuanto más 
contagiosa sea la enfermedad (Fincher y Thornhill, 2012). La carga parasitaria o de 
patógenos también predice una relación positiva con la tendencia a formar lazos 
estrechos dentro de familias extensas, a exhibir elevados niveles de religiosidad y a 
mostrar elevados índices de violencia entre adultos y de adultos hacia niños/as 
(Thornhill y Fincher, 2011). 
De igual modo, en el ámbito de las preferencias en la elección de pareja y en 
la conducta sexual se ha observado, como predice la hipótesis, que las personas 
más vulnerables a las enfermedades tienden a elegir parejas que presentan ras-
gos indicadores de salud y elevada inmunocompetencia (y calidad genética; 
véase capítulo 2) y tienden a rechazar la promiscuidad, es decir, un escenario 
más proclive al contagio de enfermedades de transmisión sexual (Tybur y Gan-
gestad, 2011). 
Uno de los principales mecanismos del sistema inmunitario conductual es 
la emoción de asco o rechazo (disgust) y las conductas de evitación que aque-
lla provoca, que contribuyen a minimizar el riesgo de ser infectado. Obvia-
mente, esta emoción y la conducta de evitación que controla son adaptativas 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
41 
cuando el estímulo que la provoca puede constituir una amenaza real para la 
salud. Sin embargo, en muchos casos la respuesta es desproporcionada o in-
discriminada y, por tanto, puede ser inadecuada. Así, se sabe que el asco es un 
elemento destacado en un buen número de psicopatologías (Davey, 2011), 
entre ellas, la fobia a animales pequeños, la visión de heridas que sangran, el 
trastorno obsesivo-compulsivo de miedo a la ingestión de alimentos en mal 
estado, la ansiedad de separación, la agorafobia, los desórdenes alimentarios, 
los síntomas de esquizofrenia, la hipocondría y la ansiedad, la fobia a la altura 
y la claustrofobia y ciertas disfunciones sexuales en mujeres (vaginismo y 
dispareunia). También se sabe que la emoción de asco solapa considerable-
mente con las emociones de miedo y ansiedad, puede estar asociada a emocio-
nes humanas más complejas como la culpa y la vergüenza y ser evocada por 
comportamientos moralmente reprobables. 
Desde un punto de vista evolutivo, el asco/repulsa ante un estímulo y la 
conducta de rechazo/evitación que provoca probablemente no deba considerar-
se una adaptación, sino una preaptación (véase el capítulo 4). Así, lo más razo-
nable es pensar que la emoción de asco y las conductas efectoras del vómito y 
el rechazo evolucionaron como respuesta adaptativa al problema biológicamen-
te relevante de evitar y expulsar alimentos y objetos ingeridos potencialmente 
nocivos y que, solo posteriormente, ambas fueron cooptadas para servir nuevas 
funciones preaptativas, i. e., la evitación del contacto con personas o animales 
susceptibles de transmitir alguna enfermedad infecciosa (Schaller, 2011). Tam-
bién es importante señalar que el sistema inmunitario conductual representa 
una línea de defensa y protección contra agentes potencialmente nocivos que es 
previa a la actuación del sistema inmunitario fisiológico. Así, el conductual 
permite evitar el contagio, mientras que el fisiológico solo actúa una vez que 
este ya se ha producido. Se ha documentado que la activación del conductual 
desencadena la del fisiológico, lo que pone de manifiesto el control que los 
procesos psicológicos ejercen sobre los fisiológicos (Schaller, 2011; Fincher y 
Thornhill, 2012). Se ha propuesto que la evolución del sistema inmunitario 
conductual podría tener como efecto una relajación de la evolución del sistema 
inmunitario fisiológico. 
1.3. Relaciones entre perfil psicológico, estilo de vida y salud 
Las tres dimensiones generales que se examinan en este capítulo son el perfil 
psicológico del individuo, su comportamiento y estilo de vida, y su bienestar, 
salud y eficacia biológica (Figura 1.7). Por tanto, lo que ahora procede es comen-
zar por definir las variables más relevantes que contemplan cada una de ellas. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
42 
 
Figura 1.7. Relaciones entre el perfil psicológico, el estilo de vida 
y la salud y eficacia biológica. 
1.3.1. Constructos para medir el perfil psicológico 
El número de constructos utilizados para identificar dimensiones del perfil psi-
cológico de un individuo es elevado, como lo es también la diversidad de pro-
cedimientos y de escalas, desde cuestionarios hasta tareas y situaciones experi-
mentales, diseñadas para medir cada uno de ellos. Por razones obvias, en este 
apartado consideraremos solo una selección de algunos de los más utilizados en 
esta área. 
Rothbart (2012) define el temperamento en términos de diferencias individua-
les intrínsecas en reactividad y autorregulación que están sujetas a la influencia de 
los genes, de la maduración y de la experiencia. La naturaleza “intrínseca” de las 
diferencias individuales se refiere a sus correlatos fisiológicos; la “reactividad” 
temperamental se refiere a la disposición emocional, motora y de orientación 
hacia el estímulo que se le presenta (lo que se conoce como las tres aes [3A], 
afecto, actividad y atención); por último, por “autorregulación” se entiende los 
procesos que regulan la reactividad del sujeto. Los tres principales contextos en 
los que se pueden observar, medir y evaluar diferencias individuales en tempera-
mento son la respuesta al sufrimiento físico (p. ej., dolor, frío, hambre), por ejem-
plo, llorar frente a conseguir calmarse; la respuesta a situaciones novedosas 
(p. ej., alimentos, texturas, olores, sonidos y visiones nuevas), por ejemplo, muy 
reactivo frente a poco reactivo; y la respuesta a la frustración (p. ej., perder el 
pezón cuando se está succionando, caerse o no conseguir recuperar un juguete, 
restringir sus movimientos). Una de las tipologías de rasgos temperamentales más 
utilizadas es la que contempla tres categorías (p. ej., Hampson y Vollrath, 2012): 
emocionalidad/afectividad positiva, emocionalidad/afectividad negativa y auto-
control/autorregulación (Effortful Control) (Cuadro 1.3). 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
43 
Cuadro 1.3. Rasgos de temperamento en la especie humana 
Fuente: Zentner y Shiner (2012). 
El constructo personalidad se refiere a la existencia de diferencias individua-
les en variables psicológicas (inobservables) y conductuales (observables) que, 
Rasgo general Rasgo básico Definición y dimensiones afines 
Emocionalidad negativa 
Inhibición conductual; 
ansiedad 
Inhibición de la conducta en res-
puesta a personas extrañas y a 
situaciones novedosas; miedo; 
temperamento ansioso 
Ira Conducta agresiva e irritación en 
respuesta a estímulos dolorosos o 
frustrantes 
Emocionalidad positiva 
Placer de elevada 
intensidad 
Tendencia a experimentar emocio-
nes positivas, incluidas placer, 
anticipación positiva y entusiasmo 
en contexto social; búsqueda de 
sensaciones 
Placer de baja intensidad Capacidad de experimentar placer 
en respuesta a gratificación sensual 
Nivel de actividad Frecuencia, brío y vigor de accio-
nes motoras; rechazo de la inacti-
vidad forzada 
Autocontrol, 
autorregulación 
Atención/persistencia Capacidad de concentrar la aten-
ción; autocontrol; fuerza de volun-tad; impulsividad (–) 
Control de la inhibición Capacidad de inhibir una respuesta 
dominante o de activar una sub-
dominante; capacidad de planificar 
y de detectar errores; tolerancia al 
retraso en la obtención de una 
gratificación 
Sensibilidad sensorial Cantidad de estimulación requeri-
da para evocar una respuesta sen-
sorial; sensibilidad perceptual; 
sensibilidad elevada 
Empatía/sociabilidad Disposición a reconocer y valorar 
claves sociales salientes como base 
de recompensas sociales; amabili-
dad; disposición al contacto físico 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
44 
además, exhiben estabilidad tanto temporal como contextual (Maltby et al., 
2013). Una de las aproximaciones al estudio de la personalidad más habitual es la 
que se basa en la identificación de dimensiones o rasgos (traits) que sirven para 
categorizar o clasificar a los individuos con arreglo a las puntuaciones que alcan-
zan en un elevado número de facetas y variables más elementales. Dentro de esta 
aproximación, por tanto, los rasgos constituyen las unidades fundamentales de la 
personalidad y, como señalan algunos autores, nos permiten predecir la probabili-
dad de que un individuo exhiba ciertas categorías de conductas en diferentes con-
textos. Aunque existen varias clasificaciones de la personalidad desde esta pers-
pectiva de los rasgos (Maltby et al., 2013), una de las más aceptadas es la que se 
conoce como la de los cinco grandes (Big Five) factores, que está constituida por 
los siguientes: apertura, responsabilidad, extraversión, afabilidad y neuroticis-
mo. Los especialistas en este campo a menudo se refieren a esta tipología de los 
cinco grandes por un acrónimo de cinco letras, la primera de cada uno de los ras-
gos en inglés, i. e., OCEAN (Cuadro 1.4). Por supuesto, el modelo de los cinco 
grandes factores también tiene sus críticos (p. ej., Block, 2010). 
El tercer constructo relevante en este contexto es el vínculo de apego (attach-
ment), que ya hemos analizado en el volumen I, capítulo 9, desde el punto de vista 
del impacto del ambiente temprano de socialización sobre su desarrollo y desde el 
punto de vista de su continuidad a lo largo de la trayectoria de vida. El apego 
identifica la naturaleza segura/insegura del vínculo que se establece entre los be-
bés y su figura de apego y entre iguales en diferentes etapas de la vida fundamen-
talmente a partir de variables que miden la sensibilidad exhibida por la figura de 
apego a las demandas y necesidades del bebé y la sistematicidad, coherencia y 
valencia de su respuesta a tales demandas (Siegler et al., 2011). Como sabemos, 
la clasificación comprende cuatro tipos de vínculo de apego en la infancia, que se 
identifican a través de la situación del extraño: el inseguro-evitativo (tipo A), el 
seguro (tipo B), el inseguro-ansioso/resistente-ambivalente (tipo C) y el desorga-
nizado-desorientado (tipo D), que se corresponden con cuatro estilos de vínculo 
de apego que se detectan en la edad adulta cuando se administra la entrevista es-
tandarizada conocida como la Adult Attachment Interview (AAI), i. e., el insegu-
ro-despreocupado, el seguro-autónomo, el inseguro-preocupado y el desorgani-
zado-incoherente (Hesse y Main, 2000; van Ijzendoorn, 1995). 
El auge reciente del paradigma conocido como psicología positiva (p. ej., Se-
ligman et al., 2005) ha conducido a una proliferación de constructos cuyo objeti-
vo es medir la valencia positiva de muchos de los procesos psicológicos que ex-
perimentan las personas en múltiples situaciones y contextos y analizar las 
implicaciones y aplicaciones de ese conocimiento. (Algunos autores han puesto 
algunas objeciones a la calificación de una parte de la psicología como “positiva”; 
p. ej., McNulty y Fincham, 2012). 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
45 
Cuadro 1.4. Modelo de los cinco grandes factores de personalidad 
Factor Facetas Definición y dimensiones afines* 
Apertura 
(openness) 
Fantasía 
Estética 
Sentimientos 
Acciones 
Ideas 
Valores 
Tienden a sostener ideas y valores no 
convencionales e intereses amplios; se 
trata de personas abiertas que valoran lo 
intelectual y la creatividad 
Responsabilidad 
(conscientiousness) 
Competencia 
Orden 
Sentido del deber 
Necesidad de logro 
Autodisciplina 
Deliberación 
Tienen un elevado sentido de la respon-
sabilidad y del deber; tienden a ser 
ordenados, organizados y autodisci-
plinados; también tienden a ser volunta-
riosos, ambiciosos, fiables, y pacientes 
Extraversión 
(extraversion) 
Cordialidad 
Gregarismo 
Asertividad 
Actividad 
Búsqueda de emociones 
Emociones positivas 
Sociables, con muchos amigos; amantes 
de las fiestas, de la aventura y del ries-
go; impulsivos, despreocupados y agre-
sivos; tienden a experimentar emocio-
nes positivas 
Afabilidad 
(agreeableness) 
Franqueza 
Altruismo 
Actitud conciliadora 
Modestia 
Sensibilidad a los demás 
Tienden a ser generosos, sensibles hacia 
los demás, conciliadores y humildes 
Neuroticismo 
Ansiedad 
Hostilidad 
Depresión 
Ansiedad social 
Impulsividad 
Vulnerabilidad 
Ansiosos y fácilmente irritables; tienden 
a experimentar estados emocionales ne-
gativos, a reaccionar de forma exagera-
da, irracional y rígida y les cuesta recu-
perar el equilibrio; tienden a estar alerta 
ante cualquier situación y a sufrir tras-
tornos psicosomáticos 
*Se refiere al perfil de las personas que presentan puntuaciones elevadas en las distintas facetas de 
cada factor. Si las puntuaciones son bajas, la descripción de su personalidad sería la opuesta. 
Fuente: Maltby et al. (2013). 
Uno de los constructos centrales de la psicología positiva es optimismo. Este 
se puede definir como la tendencia generalizada a albergar expectativas favora-
bles acerca del logro de objetivos deseables en el futuro (Carver et al., 2010). La 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
46 
literatura describe varias categorías de optimismo, por ejemplo, se ha establecido 
una distinción entre optimismo disposicional y optimismo situacional para referir-
se a tendencias optimistas generalizadas frente a tendencias optimistas limitadas 
solo a alguna situación más particular, respectivamente (Maltby et al., 2013). 
En psicología y en biología del comportamiento y de la mente, el constructo 
inteligencia ha sido uno de los más complejos y más controvertidos (véase el 
capítulo 4). En el presente contexto hay dos categorías de inteligencia que son 
relevantes porque en los últimos años se han relacionado con diversas medidas 
del bienestar y de la salud, que son las que nos interesan en este capítulo (Maltby 
et al., 2013). Estos son la inteligencia emocional y la inteligencia general (p. ej., 
la que se representa con el cociente de inteligencia, CI; IQ es el acrónimo en in-
glés). Según uno de los modelos de inteligencia emocional más populares, el de 
Goleman, esta comprende cuatro componentes. (Su teoría se apoyó inicialmente 
en la de Mayer y colegas, aunque posteriormente incorporó elementos ajenos a 
ella; Mayer et al., 2008a, 2008b). Dos de estos componentes se centran en la di-
mensión intrapersonal: la capacidad de reconocer las emociones que uno está 
experimentando y la capacidad de regularlas. Las otras dos tienen que ver con la 
dimensión interpersonal: la capacidad de reconocer e influir sobre las emociones 
de otros y la habilidad de utilizar este conocimiento para mantener relaciones 
sociales adecuadas (Maltby et al., 2013). En cuanto a la inteligencia general, esta 
se mide a través de múltiples escalas que pueden capturar diferentes dimensiones 
del constructo, por ejemplo, inteligencia fluida, inteligencia cristalizada, conoci-
miento general, habilidades visoespaciales, etc. (Deary, 2012; Nisbett et al., 2012; 
Maltby et al., 2013). 
1.3.2. Relaciones entre constructos del perfil psicológico 
Sin duda, los constructos con mayor tradición en el presente contexto son los de 
temperamentoy personalidad. El Cuadro 1.5 muestra la equivalencia entre taxo-
nomías de temperamento y de personalidad basadas en cinco categorías, aunque 
las más estudiadas son la emocionalidad negativa/neuroticismo, la emocionalidad 
positiva/extraversión y el autocontrol/responsabilidad (Cuadro 1.3). 
La relación entre el temperamento y el apego ha sido tradicionalmente un 
tema controvertido. Algunos opinan que el comportamiento del bebé en la situa-
ción del extraño es isomórfica con la que se observa en las situaciones en las que 
se mide el temperamento y, además, está esencialmente determinada por el grado 
de inhibición temperamental del bebé (Kagan, 1995). Otros, en cambio, sostie-
nen que mientras que el temperamento refleja una característica del bebé, el ape-
go representa la propiedad de una relación diádica con aportaciones mutuas de 
los dos participantes, el bebé y la figura de apego (Stevenson-Hinde, 2005). 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
47 
Aunque es cierto que los sujetos que tienen puntuaciones más elevadas en inhi-
bición conductual suelen presentar un estilo de apego inseguro-ambivalente (ti-
po C), y que los que tienen puntuaciones bajas de inhibición conductual suelen 
presentar estilos de apego seguro (tipo B) o inseguro-evitativo (tipo A), no es 
menos cierto que el impacto inicial de un tipo de temperamento sobre los niveles 
de ansiedad puede mitigarse o amplificarse en función del vínculo temprano que 
forme el bebé con la figura de apego, el cual depende en buena medida de la 
conducta que esta exhiba, que también será sensible al temperamento de su bebé 
(Rubin et al., 2009). 
Cuadro 1.5. Equivalencia entre rasgos de temperamento 
y rasgos de personalidad 
Temperamento Personalidad 
Sensibilidad Apertura 
Autocontrol Responsabilidad 
Emocionalidad positiva Extraversión 
Sociabilidad Afabilidad 
Emocionalidad negativa Neuroticismo 
Fuente: Hampson (2012). 
Los estudios en los que se ha explorado la relación entre los cinco grandes 
factores de personalidad y el apego han concluido que la asociación más signifi-
cativa y temporalmente estable es la que se observa entre los factores de persona-
lidad extraversión y apertura y dos categorías de vínculo de apego, el seguro y el 
desorientado/desorganizado. Así, por ejemplo, Fransson et al. (2013) encontraron 
que las personas con puntuaciones elevadas en extraversión tendían a ser aquellas 
que tenían un vínculo de apego seguro; y que las que destacaban en apertura po-
dían tener un apego seguro o un apego desorientado/desorganizado. Este último 
resultado inicialmente paradójico se ha interpretado aludiendo a la heterogeneidad 
de las facetas que comprende el factor apertura y postulando que cada tipo de 
apego estaría asociado a facetas distintas de ese factor. Estos resultados mostra-
ban estabilidad temporal puesto que se obtuvieron a los 8 años y medio de edad y 
se volvieron a confirmar a los 21 años. 
En cuanto al constructo optimismo y su relación con los cinco grandes facto-
res de personalidad, se ha encontrado que el primero correlaciona negativamente 
con el factor neuroticismo y positivamente con los factores apertura, responsabi-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
48 
lidad y extraversión (Alarcón et al., 2013; Sharpe et al., 2011). Por último, se ha 
hallado que el constructo inteligencia emocional correlaciona negativamente con 
el factor de personalidad neuroticismo y positivamente con los otros cuatro, i. e., 
apertura, responsabilidad, extraversión y afabilidad (Austin et al., 2005; Greven 
et al., 2008; Johnson et al., 2009). Aunque la relación entre inteligencia general y 
los factores de personalidad se ha examinado en muchas ocasiones, los resultados 
son poco consistentes, debido probablemente a la diversidad de escalas de medi-
ción de la inteligencia que se suelen emplear (p. ej., Demetriou et al., 2003). La 
correlación más clara (y positiva) es con el factor apertura (Zeidner, 1995; 
Unsworth et al., 2009; Batey et al., 2009), aunque también se han encontrado 
correlaciones negativas con neuroticismo (Unsworth et al., 2009). Batey et al. 
(2009) encontraron una correlación negativa entre inteligencia cristalizada (cono-
cimiento general) y el factor responsabilidad. Algunos autores han defendido 
incluso que la correlación más clara, i. e., la que se ha encontrado entre inteligen-
cia y apertura, en realidad refleja el hecho de que algunas de las facetas del factor 
apertura contienen atributos cognitivos, que son los que se miden en los tests de 
inteligencia (DeYoung, 2011). 
1.3.3. Perfil psicológico en contexto evolutivo 
Los estudios que se han llevado a cabo sobre los constructos temperamento, 
personalidad y apego desde una perspectiva comparada han contribuido a des-
velar algunos de los mecanismos genéticos, fisiológicos, conductuales y psico-
lógicos que subyacen a las diferencias individuales que se observan en la espe-
cie humana y en otras especies animales y a identificar los orígenes evolutivos 
de los diferentes tipos de temperamento, de personalidad y de vínculo de ape-
go (p. ej., Barr, 2012; Carere y Maestripieri, 2013; Maestripieri, 2003). Recien-
temente, los ecólogos del comportamiento, especializados como sabemos en el 
estudio del valor adaptativo del comportamiento en el contexto ecológico en el 
que los individuos deben sobrevivir, han acuñado el término síndrome conduc-
tual (behavioural syndrome) para analizar precisamente el valor adaptativo de 
las diferencias individuales que se observan en distintas especies (e. g., Sih y 
Bell, 2008; Sih, 2013); se trata de un constructo análogo a los de temperamento 
y personalidad, aunque en ocasiones las mediciones utilizadas pueden compli-
car la comparabilidad y equivalencia entre los tres constructos (Uher, 2011). 
En una revisión de 19 estudios en la que los autores investigaron posibles 
dimensiones de personalidad en 12 especies animales se encontró que las dife-
rencias individuales registradas se podían agrupar en un número relativamente 
reducido de factores que en muchos casos eran equivalentes a algunos de los 
cinco grandes factores de personalidad descritos en la especie humana (Gosling 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
49 
y John, 1999; Gosling y Mehta, 2013). Los resultados obtenidos revelaron que 
en 17 de los estudios (y 11 especies) fue posible detectar un factor equivalente 
al de extraversión en los humanos, en 15 de los estudios (y 10 especies) un fac-
tor equivalente al de afabilidad, y en 15 estudios (y 9 especies) un factor equi-
valente al de neuroticismo. Los otros dos factores del modelo de los cinco gran-
des de la personalidad humana fueron más difíciles de identificar en los estudios 
con animales no humanos; así, se detectó un factor equivalente al de apertura 
en tan solo 9 estudios (y 7 especies), mientras que el equivalente al de respon-
sabilidad solo se pudo identificar en 4 estudios, pero en una única especie, el 
chimpancé (Figura 1.8). Estos resultados han sido interpretados como indicati-
vos de que las dimensiones de la personalidad más comunes, i. e., extraversión, 
afabilidad y neuroticismo, son las más ancestrales, mientras que las dos restan-
tes, i. e., apertura y responsabilidad, mucho más infrecuentes o ausentes en el 
estudio comparado mencionado, solo habrían evolucionado recientemente (Gos-
ling y Mehta, 2013; Maltby et al., 2013). 
 
Figura 1.8. Factores de personalidad en doce especies animales (chimpancé, 
gorila, mono Rhesus, mono tota, hiena manchada, perro, gato, asno, cerdo, rata, 
pez guppy y pulpo) (a partir de datos en Gosling y John, 1999). 
El Cuadro 1.6 presenta una evaluación del valor adaptativo (eficacia bio-
lógica) de diferentes perfiles de personalidad (Nettle, 2011) y el Cuadro 1.7 
presenta un análisis similar, pero con las categorías de síndromes conductua-
les que se han identificado en investigaciones análogas con animales (Réale 
et al.,2007). Se incluye también información que describe algunas de las de-
finiciones operativas utilizadas para determinar empíricamente cada una de las 
distintas categorías a través de cuestionarios (en humanos) o de pruebas expe-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
50 
rimentales (en animales). En este contexto conviene reiterar una de las pro-
puestas centrales de la aproximación evolutiva, que el valor adaptativo de 
cualquier rasgo fenotípico de un individuo, sea de personalidad, de tempera-
mento, de apego, de optimismo, de inteligencia (emocional o general) o de 
cualquier otro tipo nunca es absoluto, sino condicional o relativo. Es decir, un 
mismo rasgo puede ser maladaptativo en un contexto y adaptativo en otro 
(Gutiérrez et al., 2013). 
Cuadro 1.6. Costes y beneficios asociados a cada uno de los cinco grandes 
factores de personalidad 
Factor Beneficios Costes Componentes 
Apertura Creatividad Desorganizado o pen-
samiento psicótico 
Inteligencia; imagina-
ción 
Responsabili-
dad 
Meticuloso y cuida-
doso en tareas pla-
neadas 
Rigidez, dificultad para 
adaptarse a circunstan-
cias cambiantes 
Trabajador; ordenado 
Extraversión Mayor estatus; más 
parejas sexuales; ma-
yor acceso a recursos 
Mayor riesgo de acci-
dentes, de enfermedades 
y de conflictos sociales 
Ambición; competiti-
vidad; asertividad; so-
ciabilidad; tendencia 
exploratoria; motiva-
ción sexual 
Afabilidad Actividades coope-
rativas y alianzas 
armoniosas 
Incapaz de maximizar 
retornos personales; 
víctima de tramposos 
Cooperación; teoría de 
la mente; respetuoso 
con la norma 
Neuroticismo Vigilante ante ame-
nazas y peligros 
Enfermedades asociadas 
al estrés; consecuencias 
para las relaciones 
Vigilancia a amenazas 
físicas y sociales; per-
cepción de vulnerabi-
lidad a la enfermedad; 
hostilidad agresiva 
Fuente: Nettle (2011). 
1.3.4. Comportamiento y estilo de vida 
En este subapartado se considera el conjunto de actividades que mejor descri-
ben los patrones de comportamiento de una persona (o de otros organismos, 
con los ajustes oportunos) en relación con un buen número de dimensiones 
que pueden afectar a su salud y a su eficacia biológica. Entre ellas destacan la 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
51 
dieta, el consumo de tabaco, de alcohol y de otras sustancias con efectos esti-
mulantes o adictivos, el ejercicio físico, el ocio, el sueño, el trabajo y la acti-
vidad social con familiares, con amistades, con compañeros de trabajo y con 
desconocidos. Hay que señalar que muchas de estas variables del estilo de 
vida interactúan entre sí. De hecho, ciertas decisiones acerca de, por ejemplo, 
la profesión que queremos estudiar y luego ejercer, del lugar en el que quere-
mos vivir, de la pareja y amigos que queremos tener, de los deportes que que-
remos practicar, etcétera, se retroalimentan positiva o negativamente, para 
bien o para mal, con consecuencias profundas sobre nuestra salud y bienestar 
y, en última instancia, sobre nuestra esperanza de vida, como veremos en el 
apartado 1.4. Por ejemplo, en ocasiones el trabajo puede ser un factor estre-
sante que está asociado a una dieta de baja calidad, a un elevado consumo de 
tabaco y de alcohol, a falta de ejercicio y de actividades de ocio y a problemas 
de sueño. Este perfil puede favorecer la aparición de disfunciones como la 
obesidad o la diabetes, y el riesgo de sufrir accidentes vasculares, entre mu-
chos otros posibles efectos. 
Cuadro 1.7. Categorías de síndromes conductuales 
Escenario 
ecológico 
Categoría y fenotipos 
extremos 
Tests y definiciones 
operativas 
Asunción 
de riesgos 
Audacia: audaz, dócil, 
manso/tímido, temeroso 
Evitación o inspección del predador; 
latencia hasta que entra en una trampa; 
tendencia a luchar, atacar o morder 
Novedad (lugar, 
objeto, alimento) 
Exploración: 
neofilia/neofobia 
Distancia cubierta, defecación y mic-
ción en una prueba de campo abierto, 
en un ambiente novedoso o frente a un 
objeto extraño 
Actividad general Actividad: 
activo/inactivo 
Distancia cubierta en una prueba de 
campo abierto o en un ambiente nove-
doso 
Social Sociabilidad: 
social/asocial 
 
Agresividad: 
agresivo/no agresivo 
Reacción a la separación del grupo y 
latencia hasta que se reúne con él 
 
Despliegues o contactos agresivos 
frente a un espejo; reacción a la pre-
sencia de un congénere, latencia de 
ataque 
Fuente: Réale et al. (2007). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
52 
Hemos distinguido entre comportamiento y estilo de vida para referirnos a 
dos categorías que son relativamente fáciles de identificar en este contexto. Una 
categoría comprende conductas puntuales, esporádicas y relativamente aisladas 
(sin vínculos contingentes claros con otras conductas). La otra comprende, en 
cambio, conductas que tienden a estar agregadas en clusters bien definidos y que 
se producen de forma habitual y siguiendo patrones relativamente predecibles. Es 
importante enfatizar el hecho de que aunque ambas categorías pueden tener im-
plicaciones sobre la salud y supervivencia del individuo, los efectos del estilo de 
vida son más predecibles y, por tanto, se pueden anticipar con mayor facilidad, al 
menos en teoría. 
1.3.5. Bienestar, salud y supervivencia 
Existen varios constructos psicológicos para analizar el bienestar que son relevan-
tes en este contexto, que a menudo se refieren a dimensiones esencialmente equi-
valentes del comportamiento y que han alcanzado un protagonismo notable, espe-
cialmente con el desarrollo de la psicología positiva (Seligman et al., 2005). Las 
etiquetas más conocidas para designar esos constructos son: bienestar subjetivo 
(subjective well-being [SWB]), bienestar psicológico (psychological well-being 
[PWB]), calidad de vida (quality of life [QoL]), felicidad (happiness) y satisfac-
ción con la vida (life satisfaction [LS]) (p. ej., Nesse, 2004; Pavot y Diener, 2013; 
Diener et al., 1999; Ryff et al., 2004; Maltby et al., 2013). El bienestar subjetivo, 
también denominado hedónico, se define en función de tres componentes: satis-
facción con la vida, presencia de emociones positivas y ausencia de emociones 
negativas. El bienestar psicológico, conocido también como eudaimónico, se 
define en función de hasta seis dimensiones: la autoaceptación, el propósito en la 
vida, el crecimiento personal, las relaciones positivas con otros, el control del 
ambiente y la autonomía. 
La Organización Mundial de la Salud define salud como “… un estado de 
bienestar físico, mental y social completo y no simplemente la ausencia de enfer-
medad o debilidad”. Lo más importante de esta definición es la incorporación de 
información explícita sobre la experiencia subjetiva (psicológica) que una persona 
puede tener de su salud, física o mental, que puede ser independiente de la condi-
ción física o mental objetiva en la que se encuentre. Así, una persona puede estar 
luchando contra una enfermedad física terminal (p. ej., un cáncer) y a pesar de 
ello presentar una actitud psicológica más positiva que otro que se siente descora-
zonado porque ha suspendido un examen. En este sentido, en muchos estudios se 
distingue entre la salud subjetiva (la que evalúa un sujeto a través de un auto-
informe) y la salud objetiva (la que se evalúa a partir de registros en el historial 
médico del sujeto). 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
53 
Por último, el concepto de supervivencia no requiere en principio ninguna cla-
rificación extra. Básicamente especifica la longevidad del individuo. No obstante, 
una aproximación más fina al análisis de la supervivencia puede incorporar la va-
riable morbidez, que de hecho se utiliza como un índice de la esperanza de vida, es 
decir, de la probabilidad de que un individuo se exponga a situaciones de riesgo 
que en última instancia reduzcan sus posibilidades de sobrevivir. 
1.4. Perfil psicológico,comportamiento, bienestar y salud 
La Figura 1.9 muestra una representación de la red de relaciones entre las catego-
rías de variables que hemos descrito en los apartados anteriores, personalidad, 
comportamiento, bienestar y salud. La red representada es compleja debido al 
elevado número de variables que pueden intervenir y a la naturaleza bidireccional 
de las relaciones que se pueden establecer entre ellas. 
 
Figura 1.9. Relación entre variables psicológicas, variables conductuales 
y variables indicadoras del bienestar y de la salud física. 
Suceso y situación. El primer término se refiere a cualquier evento puntual 
significativo (capaz de evocar una respuesta bien definida, pero generalmente de 
corta duración), por ejemplo, presentarse a un examen, hablar en público, sufrir 
un robo con agresión, discutir con un amigo, perder un avión, etc. El segundo 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
54 
término, en cambio, hace referencia a una condición también relevante, pero cuya 
propiedad distintiva es el componente de perdurabilidad. La duración de una de-
terminada situación puede ser variable, pero siempre significativamente mayor 
que la de un suceso. Ejemplos pueden ser la práctica regular de un deporte, el 
mantenimiento de relaciones duraderas de pareja o de amistad, la vida familiar, el 
cuidado de personas dependientes (p. ej., de hijos pequeños o de personas mayo-
res), la realización de estudios universitarios muy exigentes o el ejercicio de una 
profesión física o psicológicamente estresante y desgastante. 
Cognición y emoción. Los sucesos o situaciones relevantes activan procesos 
cognitivos y emociones muy diversas, positivas, negativas y neutrales. Sin duda el 
análisis racional de lo que ha ocurrido y las emociones que se pueden haber desen-
cadenado están íntimamente relacionados entre sí. Así, por ejemplo, cuando consi-
deramos que un acto es moralmente reprobable o simplemente injusto es fácil que 
sintamos rabia y asco; cuando nos encontramos ante una situación que escapa a 
nuestro control a menudo sentimos miedo y ansiedad; cuando pensamos que una 
persona querida nos ha traicionado podemos experimentar sentimientos de tristeza 
y quizá un deseo de venganza, y cuando no somos capaces de justificar una conduc-
ta nuestra que ha causado daño a otros a menudo sentimos culpabilidad. 
Comportamiento y estilo de vida. El análisis de sucesos y de situaciones como 
los mencionados, y las emociones que se han activado como respuesta a los mis-
mos, conducen a la exhibición de conductas bien definidas. Estas pueden ser pun-
tuales o presentar un patrón cuya regularidad las convierte en parte de un estilo de 
afrontamiento de la rutina habitual (i. e., el estilo de vida). Conductas característi-
cas, tanto si son puntuales como si se establecen como hábito, incluyen la actividad 
profesional, las actividades de ocio, la práctica de deportes, los hábitos de consumo 
de tabaco, de alcohol y de otras sustancias, la dieta y la actividad social en general. 
Bienestar. Ya hemos definido las dos clases de bienestar que se estudian, el 
subjetivo (la evaluación de una situación actual) y el psicológico (la evaluación de 
un escenario a largo plazo). 
Salud y supervivencia. Como ya se ha mencionado, se suele distinguir entre la 
salud física y la salud mental. Además, de acuerdo con la definición que hemos 
dado hace un momento, dentro del concepto de salud se puede incorporar la evalua-
ción del bienestar, aunque en muchos estudios empíricos se opta por realizar medi-
ciones independientes de los dos constructos (i. e., bienestar y salud). Además, se 
pueden analizar medidas subjetivas y objetivas de salud (mental y física). 
Mediadores (potenciadores e inhibidores). En esta categoría se pueden conside-
rar las características genéticas y fisiológicas de los sujetos, por ejemplo, el sexo, la 
edad, la condición de sus órganos y sistemas corporales (p. ej., el vascular, el respi-
ratorio, el inmunitario, etc.), la condición social y socioeconómica y, como no, su 
perfil de personalidad, entre otros. Este último lo hemos diferenciado expresamente 
puesto que constituye un constructo de especial interés en este capítulo. 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
55 
La relación entre todos los agentes mencionados es compleja y los investiga-
dores habitualmente solo abordan el estudio de algunas de las posibles relaciones 
en cada investigación. Además, el estatus que cada uno de estos agentes tiene en 
el análisis puede ser muy diverso, por ejemplo, como variable predictora, como 
variable moderadora, como variable mediadora, como variable efecto (Friedman, 
2008; Friedman y Kern, 2014; Hampson, 2012; Maltby et al., 2013). Por ejemplo, 
el denominado modelo conductual establece que la relación entre la personalidad 
y la salud (o la enfermedad) está mediada por la realización de conductas saluda-
bles (o poco saludables) como consumir una dieta baja en calorías y alta en nu-
trientes, practicar deportes (de bajo riesgo) y evitar el consumo de tabaco, de al-
cohol y de otras sustancias potencialmente nocivas. El modelo biológico o de la 
tercera variable plantea que tanto la personalidad como la salud responden a fac-
tores genéticos y a experiencias tempranas. Un tercer modelo enfatiza el hecho de 
que la enfermedad puede ser una causa, más que un efecto, de la personalidad de 
un sujeto. Un cuarto modelo pone el acento en la asociación entre diferencias 
individuales en la tendencia a realizar acciones que generan las situaciones y su-
cesos que el sujeto tendrá que afrontar. En este caso, es la conducta del propio 
sujeto la que selecciona y modifica el ambiente que después tendrá un impacto 
sobre su salud. Por último, hay que mencionar el modelo psicofisiológico, según 
el cual son el estrés y la carencia de habilidades para afrontar las situaciones ad-
versas los que afectan negativamente al sistema cardiovascular, al sistema inmu-
nitario y al metabolismo, es decir, a la salud (Friedman, 2008). 
En los próximos apartados se presenta un resumen necesariamente breve de 
algunos de los resultados que se han encontrado sobre la relación entre los distin-
tos constructos definidos en el apartado anterior (1.3). Como ya se advirtió, las 
relaciones entre los constructos son complejas por la existencia de múltiples cau-
sas, múltiples efectos, múltiples rutas que conectan causas y efectos, múltiples 
variables mediadoras (con efectos potenciadores o moderadores) y por el hecho 
de que muchas de esas relaciones son bidireccionales. La literatura que aborda 
esta temática es inabarcable y presentar una revisión de la misma está totalmente 
fuera de los objetivos de este capítulo. Por consiguiente, lo que se describe a con-
tinuación es solo un botón de muestra cuya pretensión es que sirva para ilustrar 
algunos de los resultados que se han publicado y para identificar principios e im-
plicaciones de carácter general. 
1.4.1. Personalidad y bienestar 
El factor de personalidad que correlaciona positivamente de forma más estable 
tanto con el bienestar subjetivo (afecto positivo) como con el bienestar psicológi-
co (relaciones más positivas con otros) es extraversión. En algunos estudios, los 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
56 
factores responsabilidad, apertura y afabilidad también correlacionan positiva-
mente con el bienestar subjetivo (afecto positivo) y responsabilidad y apertura 
correlacionan positivamente con el bienestar psicológico (propósito en la vida, 
crecimiento personal en el primer caso y relaciones positivas con otros y autono-
mía en el segundo caso). El otro patrón claro es la correlación negativa entre neu-
roticismo y las dos formas de bienestar (Kokko et al., 2013; Quevedo y Abella, 
2011; Maltby et al., 2013). 
1.4.2. Personalidad, salud y mortalidad 
El Manual Diagnóstico y Estadístico de los Trastornos Mentales (Diagnostic and 
Statistical Manualof Mental Disorders, DSM-IV) incluye la identificación de 297 
trastornos, que se agrupan en cinco ejes. El eje II identifica un total de diez trastor-
nos de personalidad, agrupados en tres clusters. El cluster A incluye trastornos de 
personalidad esquizoide, esquizotípica y paranoide; el cluster B, trastornos de per-
sonalidad antisocial, narcisista, histriónica y límite; y el cluster C, trastornos de 
personalidad obsesivo-compulsivo, dependiente y por evitación. El estudio de la 
relación entre estos trastornos y los cinco grandes factores (o dimensiones) de la 
personalidad indica que, salvo el trastorno de personalidad dependiente, el resto 
correlacionan positivamente con neuroticismo y negativamente con afabilidad. Y 
el factor extraversión correlaciona positivamente, aunque más débilmente, con el 
trastorno de personalidad histriónica y negativamente con el trastorno de perso-
nalidad por evitación (Saulsman y Page, 2004). Samuel y Widiger (2008) realiza-
ron un meta-análisis más fino que el de sus predecesores, Saulsman y Page, ya 
que utilizaron como nivel de análisis las facetas en lugar de las dimensiones (re-
cordemos que las facetas de cada dimensión pueden captar atributos opuestos). 
Sus resultados confirmaron y añadieron precisión a las conclusiones generales 
obtenidas en el meta-análisis anterior. Estos estudios han planteado que en reali-
dad los diez trastornos de personalidad pueden considerarse casos extremos de 
los factores normales de personalidad neuroticismo, afabilidad y en menor medi-
da extraversión (Maltby et al., 2013). 
Una de las investigaciones que ha proporcionado datos más completos sobre 
la relación entre la personalidad y la salud (y la longevidad) ha sido la que ha 
utilizado información obtenida en la muestra de sujetos conocida como los Ter-
man (apellido del investigador que recogió los primeros datos en 1921-1922). 
Friedman y su equipo han recogido información sobre cuatro de los cinco grandes 
factores de personalidad (evaluados en 1940), sobre componentes de la salud, 
(evaluados en 1986) y sobre la longevidad evaluada hasta el año 2008 (Friedman 
et al., 2010; Kern et al., 2014). El principal problema de este estudio longitudinal 
que ha seguido la trayectoria de vida de más de 1.000 sujetos durante más de ocho 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
57 
décadas es que estos fueron seleccionados por presentar valores de CI iguales o 
superiores a 135 en la escala Binet de inteligencia, lo que limita la extrapolación 
de las conclusiones a otras poblaciones (p. ej., Friedman, 2008; Friedman et al., 
2010). 
Esta investigación detectó un efecto de interacción entre el factor neuroticis-
mo y el sexo, de modo que las mujeres, pero no los hombres, con puntuaciones 
más elevadas en este factor fueron también las que presentaron un mayor índice 
de mortalidad. También se encontró una interacción entre responsabilidad y sexo; 
en este caso, puntuaciones elevadas en responsabilidad fueron predictivas de una 
mortalidad menor en las mujeres (Friedman et al., 2010). 
La relación negativa entre responsabilidad, evaluada en la infancia y en la 
edad adulta, y mortalidad (o enfermedad) se ha confirmado en otros análisis 
(Hampson et al., 2013; Martin et al., 2007) y en algunos de ellos se ha encontrado 
que esa relación está mediada por variables como el consumo de tabaco (que ele-
va la mortalidad) o el nivel de educación (que la reduce) (Ploubidis y Grundy, 
2009; Turiano et al., 2012). En algunos estudios se ha observado que el factor 
responsabilidad y la variable éxito profesional correlacionan positiva, pero inde-
pendientemente, con longevidad; además, el primero parece atenuar el efecto 
negativo de una puntuación baja en éxito sobre longevidad (Kern et al., 2009). 
O’Cleirigh et al. (2007) analizaron la relación entre puntuaciones en respon-
sabilidad y dos indicadores de la actividad del sistema inmunitario en enfermos 
con sida (VIH), el número de células CD4 y la carga viral. El volumen de células 
CD4 refleja la capacidad de respuesta del sistema inmunitario (de las células ayu-
dantes T) ante el virus, mientras que la carga viral proporciona un indicador de la 
progresión de la enfermedad. Esta investigación encontró que las personas con 
puntuaciones elevadas en responsabilidad fueron los que presentaron índices más 
elevados de actividad del sistema inmunitario y, por tanto, los que mostraron un 
avance más lento en el deterioro causado por esta enfermedad. 
Algunos autores han intentado dilucidar las variables que pueden mediar el 
hallazgo relativamente sólido de una relación directa entre neuroticismo y morta-
lidad. Dos modelos que se han sometido a contraste en este contexto son el que 
invoca mediadores conductuales, por ejemplo, el consumo de tabaco y el consu-
mo de alcohol, y el que predice una implicación de factores genéticos y fisiológi-
cos con efectos sobre ambas variables. Mroczek et al. (2009) encontraron que, 
efectivamente, el consumo de tabaco y en menor medida el de alcohol constitu-
yen factores conductuales que median la relación neuroticismo-mortalidad, aun-
que un porcentaje elevado de la variación en mortalidad, aproximadamente el 
60%, quedó sin explicar por ninguna de esas dos variables. Estos resultados apo-
yan, por tanto, las predicciones de ambos modelos. 
Por último, la información longitudinal disponible en algunos de estos estu-
dios ha confirmado la existencia de una relación positiva entre puntuaciones ele-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
58 
vadas en responsabilidad en la infancia y longevidad y entre neuroticismo y mor-
talidad (Hampson et al., 2013; Kern et al., 2014). 
1.4.3. Apego, bienestar y salud 
Diversas investigaciones indican la existencia de una relación entre estilo de 
apego, bienestar psicológico y salud mental y física. Por ejemplo, Karreman y 
Vingerhoetz (2012) encontraron que de los cuatro estilos de apego, i. e., el 
seguro (tipo B), el ansioso/preocupado (tipo C), el evitativo/despreocupado 
(tipo A) y el preocupado/desorganizado (tipo D), el primero correlacionó posi-
tivamente con bienestar psicológico, mientras que los otros tres lo hicieron 
negativamente. McWilliams y Bailey (2010) analizaron la relación entre tres 
de los cuatro estilos de apego (seguro, ansioso y evitativo) y diversas medidas 
de salud mental (depresión, ansiedad y adicción al alcohol y a otras sustan-
cias) y salud física (sufrir un derrame, un ataque al corazón o tener una pre-
sión arterial elevada). Las personas con apego seguro fueron las mejor prote-
gidas contra cualquiera de los tres trastornos mentales, mientras que lo 
opuesto ocurrió con las personas que tenían apego inseguro. Además, las per-
sonas con apego ansioso también fueron las que presentaron una mayor pro-
babilidad de sufrir cualquiera de los tres graves problemas de salud física 
mencionados. Parece que el tipo de apego de mayor riesgo en relación tanto 
con la salud mental como con la salud física es el ansioso/preocupado; de he-
cho, Jaremka et al. (2013) encontraron que las personas que puntúan más alto 
en apego ansioso son las que responden de forma menos adecuada a situacio-
nes de estrés, produciendo un exceso de cortisol (debido a una activación 
desmesurada del eje HPA) y un menor número de células del sistema inmuni-
tario (i. e., una respuesta inmunitaria deficiente). 
1.4.4. Optimismo, bienestar, salud y mortalidad 
Las personas optimistas puntúan mejor en medidas de bienestar y de calidad de 
vida y en medidas de salud mental y física. Su percepción de las situaciones es 
más positiva, sus estrategias de afrontamiento son más adaptativas, su autoestima 
es mayor y sus puntuaciones en medidas de bienestar psicológico son también 
más elevadas que las de los pesimistas (Carver et al., 2010; Maltby et al., 2013). 
Como cabría esperar, se ha hallado una relación negativa entre optimismo y algu-
nos indicadores de trastornos mentales, como la depresión.En cuanto a la relación 
con la salud física, los optimistas tienden a gozar de mejor salud que los pesimis-
tas; un patrón que es más claro en el caso de la evaluación subjetiva de la salud, 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
59 
que en la de la evaluación objetiva (Rasmussen et al., 2009). Las personas opti-
mistas tienden a puntuar más alto en escalas de afecto positivo, tienden a adoptar 
conductas saludables (dieta, ejercicio, relaciones interpersonales) con mayor fre-
cuencia y su función inmunitaria (respuesta inmunitaria celular) es más eficiente 
que las de las personas pesimistas (Segerstrom y Sephton, 2010). 
Seyfarth et al. (2012a) identificaron tres dimensiones de personalidad a 
partir del análisis de siete conductas recogidas durante un periodo de siete 
años en un total de 45 hembras de babuino de un estudio en el hábitat natural, 
que denominaron NICE, ALOOF y LONE, y encontraron una relación signifi-
cativa entre la personalidad de los individuos y tres indicadores de eficacia 
biológica, niveles de estrés, índice compuesto de socialidad e índice de estabi-
lidad de las parejas. Esta relación siguió intacta después de controlar el posi-
ble efecto de la edad, del estatus de dominancia matrilineal y de la disponibi-
lidad de individuos emparentados. 
1.4.5. Inteligencia, bienestar y salud 
Algunos estudios han encontrado que la inteligencia emocional correlaciona posi-
tivamente con el bienestar psicológico (autoestima y satisfacción con la vida), 
con la salud mental y con la salud física (Mayer et al., 2008b; Martins et al., 
2010). No obstante, cuando se investigan los posibles mecanismos que subyacen 
a esa relación, los resultados ofrecen un panorama en el que el estatus de las dis-
tintas variables resulta complicado de establecer. Por ejemplo, Davis y Humphrey 
(2012) estudiaron la posible función mediadora de la inteligencia emocional en la 
relación entre el estrés y diversos indicadores de salud mental (pensamientos ne-
gativos, síntomas fisiológicos, conductas desafiantes). Para la medición del estrés 
se utilizaron tres categorías de indicadores: el grado de disfunción familiar, el 
número de experiencias negativas y la adversidad debida a factores socioeconó-
micos. Los resultados indicaron que la inteligencia emocional tuvo un efecto mo-
derador sobre la relación entre el estrés y la salud, sin embargo, este efecto desa-
pareció cuando el estrés era de carácter crónico. En otro estudio, Schutte y 
Malouff (2011) encontraron que la variable mindfulness (meditación) correlacio-
naba positivamente con bienestar subjetivo (afecto positivo) y con bienestar psi-
cológico (satisfacción con la vida), y que estos efectos estaban mediados por la 
variable inteligencia emocional. 
Diversos estudios han documentado la existencia de una relación inversa entre 
inteligencia general (CI), medida a cualquier edad, y mortalidad en la etapa adul-
ta (Batty et al., 2007; Jokela et al., 2009; Maltby et al., 2013). Sin embargo, como 
ocurre con la mayoría de estos análisis, la investigación de los mecanismos impli-
cados revela la existencia de relaciones complicadas entre múltiples variables. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
60 
Así, aunque varios estudios han encontrado que la reducción de la mortalidad en 
las personas con mayor CI podría deberse a la práctica de conductas más saluda-
bles (menor consumo de tabaco), a la adopción de una dieta más saludable (mayor 
proporción de fruta y verduras) y a la realización de más ejercicio físico (Batty 
et al., 2007), sin embargo, en otros estudios se ha hallado que las mujeres con un 
CI mayor tendían a consumir una mayor tasa de drogas ilegales (cannabis, cocaí-
na, anfetamina, nitrato de amilo y hongos alucinógenos “mágicos”) (White et al., 
2012). Una variable importante en estos análisis es el efecto del estatus socioeco-
nómico (ESE). La literatura ha puesto de manifiesto la existencia de una relación 
positiva entre el estatus socioeconómico y la salud (Batty et al., 2006, 2009). Esta 
relación se ha atribuido a variables mediadoras como la educación, las condicio-
nes de vida y de trabajo, la dieta y el consumo de tabaco y la adopción de conduc-
tas que previenen los accidentes y las enfermedades. La inclusión de la variable 
CI parece que atenúa el impacto del ESE sobre la salud, pero no lo elimina por 
completo. 
1.4.6. Relaciones sociales, bienestar y salud 
Uno de los hallazgos más importantes de las investigaciones en las que la psico-
logía que estudia los procesos sociales se ha aliado con diversas ciencias de la 
salud (p. ej., la psiconeuroinmunología, la psicoendocrinología y la neurociencia 
social) es que la calidad de las relaciones sociales influye significativamente en 
nuestro bienestar y en nuestra salud mental y física (House et al., 1988; Cacioppo 
et al., 2002; Cohen, 2004; Loving et al., 2006; Miller et al., 2009; Umberson y 
Montez, 2010; Kiecolt-Glaser et al., 2010; Eisenberger, 2013; Newman y Ro-
berts, 2013). Los mecanismos a través de los cuales se producen esos efectos son 
múltiples y se han estudiado a través de diversos constructos, como el apoyo so-
cial y la integración social, entre otros. Así, por ejemplo, el apoyo social (la per-
cepción de que uno dispone de tal apoyo en caso de necesidad) actúa como un 
amortiguador del impacto del estrés sobre la aparición de síntomas de ansiedad y 
depresión, y la integración social (la percepción de que uno forma parte de una 
red en la que desempeña una función relevante) tiene un efecto protector y está 
asociada a una mayor longevidad. 
En la especie humana (y en otras especies sociales, véase el capítulo 3), la 
pertenencia a un grupo social y el acceso a los servicios de diversa índole que 
los compañeros, amigos y familiares proporcionan resultan críticos para el bie-
nestar y salud de los individuos; por ese motivo, la pérdida de un ser querido o 
la ruptura de una relación social importante desencadenan una cascada de efec-
tos psicológicos y fisiológicos que pueden comprometer seriamente la salud. 
Eisenberger y Cole (2012) destacan la implicación de dos mecanismos neurales 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
61 
que gestionan el sistema de recompensas: el que procesa señales de seguridad y 
reduce las respuestas ante una amenaza, y las regiones cerebrales que se activan 
y los neuropéptidos que se segregan cuando la persona está realizando activida-
des de cuidado de otra persona. En el primer mecanismo están implicados la 
parte ventromedial de la corteza prefrontal (VMPFC es el acrónimo en inglés) y 
la corteza cingulada posterior (PCC es el acrónimo en inglés). Las regiones 
neurales comprometidas en el segundo mecanismo son el estriado ventral y el 
septum. La actividad de este último actúa inhibiendo la amígdala (p. ej., se inhi-
be la actividad del sistema nervioso simpático [SNS es el acrónimo en inglés], y 
del eje hipotálamo-pituitaria-glándulas adrenales [HPA es el acrónimo en in-
glés]). En este segundo mecanismo también están implicados diversos neuropé-
ptidos, como son los opioides endógenos y la oxitocina, cuyo efecto es atenuar 
la actividad del SNS y del HPA y actuar como inmunomoduladores, ya que 
inhiben la producción de citocinas proinflamatorias (Uchino, 2006). 
No obstante, las relaciones sociales tienen efectos duales sobre el bienestar 
y la salud de las personas; es decir, que los efectos son beneficiosos si las rela-
ciones son de buena calidad, pero resultan nocivos en aquellos casos en los que 
la calidad de la relación es pobre. Por ejemplo, Uchino et al. (2001) utilizaron 
dos dimensiones distintas para evaluar la valencia de las relaciones interperso-
nales (Figura 1.10): la negatividad (alta o baja) y la positividad (alta o baja). Las 
relaciones más “tóxicas” son aquellas en las que tanto la negatividad como la 
positividad alcanzan valores elevados (se denominan relaciones ambivalentes), 
mientras que lasmás beneficiosas son las que tienen valores elevados de positi-
vidad y bajos de negatividad (se denominan relaciones de apoyo) (Holt-Lunstad 
et al., 2007). En un reciente meta-análisis de los estudios que han analizado el 
impacto de las relaciones sociales sobre la supervivencia, se encontró que las 
personas que disfrutan de relaciones sociales de mayor calidad elevan su espe-
ranza de vida hasta en un 50% (41-65%, según la medida), un efecto beneficio-
so que es incluso superior al que tiene el control de varios factores tradicional-
mente considerados de riesgo, como el tabaco, el alcohol, la contaminación, la 
obesidad, la falta de ejercicio, etc. En otro meta-análisis de los efectos de la 
calidad de la relación marital sobre la salud se confirmó la conclusión anterior 
(i. e., el efecto de la calidad de la relación sobre la esperanza de vida) y, ade-
más, se encontró que el sistema cardiovascular fue el principal mecanismo im-
plicado en esa relación (Robles et al., 2014). Como señalan los autores, los mé-
dicos deberían incluir la calidad de las relaciones sociales de los pacientes en la 
lista de factores de riesgo sobre los que también habría que planificar las inter-
venciones pertinentes (Holst-Lunstad et al., 2010; Robles et al., 2014). 
Esta dualidad de los efectos positivos o negativos que tienen las relaciones 
sociales sobre la salud se ha estudiado en dos modelos que han arrojado mucha 
luz sobre algunas propiedades esenciales de las relaciones sociales en general. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
62 
Se trata de las relaciones maritales (Idler et al., 2012; Ross y Mirowsky, 2013) 
y de las relaciones que se establecen en el contexto cuidador/persona cuidada 
(Holst-Lunstad et al., 2009). En ambos casos, la dimensión implicada es el apo-
yo social, el que recibe una persona de su pareja, o el que proporciona el cuida-
dor en el otro caso. 
La afirmación de que el matrimonio actúa como un protector de la salud se 
apoya en estudios en los que se ha analizado no solo la relación entre el estatus de 
las personas y la mortalidad, sino también los posibles mecanismos implicados. 
Por ejemplo, en investigaciones en las que se analiza la relación entre el estatus 
marital de una persona y su esperanza de vida en condiciones normales o después 
de una operación quirúrgica, se ha encontrado que las personas casadas tienen una 
esperanza de vida superior a la de las personas solteras, las personas emparejadas 
(pero no casadas), las viudas, las divorciadas y las separadas (Idler et al., 2012; 
Ross y Mirowsky, 2013). 
 
Figura 1.10. Categorización de las relaciones en función de las dimensiones 
positividad y negatividad. 
Además, estos estudios también han planteado que la condición “casado” tie-
ne un efecto diferenciado (no es suficiente con no estarlo, pero tener una buena 
red social como medida compensatoria) y que el efecto positivo del matrimonio 
solo se observa si la relación marital es de buena calidad. De hecho, las relaciones 
de las personas solteras tienen un efecto positivo mayor que el de las personas 
casadas que mantienen relaciones negativas (Holt-Lunstad et al., 2009). En cuan-
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
63 
to a los mediadores que explican esta relación, estos incluyen variables conduc-
tuales (p. ej., conductas saludables), emocionales (p. ej., emociones positivas) y 
fisiológicas, especialmente las relacionadas con indicadores de la función y es-
tructura del sistema cardiovascular (p. ej., la presión arterial diastólica y el diáme-
tro de las arterias, respectivamente), la respuesta del sistema inmunitario (p. ej., la 
producción de citocinas) y del sistema neuroendocrino (p. ej., la concentración de 
oxitocina y de vasopresina) (Gouin et al., 2010; Holt-Lunstad et al., 2008, 2009; 
Kiecolt-Glaser et al., 2010). 
Las relaciones sociales implican interdependencia, sin embargo, esta puede 
variar en el grado de simetría de lo que cada uno aporta a la relación. Las rela-
ciones en las que los padres han de ocuparse del cuidado de sus hijos o del cui-
dado de sus propios padres afectados por enfermedades que reducen su autono-
mía de forma significativa (p. ej., la enfermedad de Alzheimer, el cáncer, la 
esclerosis lateral amiotrófica) tienen algo en común: la dependencia de una de 
las partes sobre la otra es prácticamente absoluta. Investigaciones recientes han 
explorado si estas dos clases de relaciones dependientes tienen los mismos efec-
tos sobre el cuidador (Holt-Lunstad et al., 2009). Diversos estudios han puesto 
de manifiesto que la experiencia de cuidar a personas mayores con deterioro 
físico y cognitivo constituye una fuente importante de estrés psicológico para el 
cuidador, con consecuencias negativas sobre su bienestar y sobre la actividad de 
los sistemas nervioso simpático y sobre el sistema inmunitario (Vitaliano et al., 
2003; Rohleder et al., 2009). Sin embargo, a pesar del estrés que supone ocu-
parse del cuidado de los hijos, el análisis comparativo del funcionamiento del 
sistema cardiovascular, en particular de la presión sanguínea diastólica, de per-
sonas que tenían hijos y de personas que no los tenían indicó que el cuidado 
parental actuaba como un mecanismo cardioprotector (hubo diversas variables 
relacionadas con el estilo de vida que fueron controladas estadísticamente). Este 
efecto fue mucho más claro en el caso de las madres que de los padres (Holt-
Lunstad et al., 2009). Es decir, los sistemas psicológicos y fisiológicos no solo 
son sensibles al estrés, sus respuestas también parece que están moduladas por 
otros factores. 
Existe abundante literatura que indica que el estatus socieconómico es un fac-
tor fuertemente asociado al bienestar subjetivo y a la longevidad (Matthews y 
Gallo, 2011). Sin embargo, el estatus sociométrico puede ser aún más importante 
que el estatus socioeconómico, como encontraron Anderson et al. (2012). Recor-
demos que el estatus sociométrico evalúa el grado de integración del individuo 
dentro del grupo. 
Como veremos en el capítulo 3, los estudios comparados indican que las rela-
ciones sociales tienen un impacto sobre la longevidad muy similar en otras espe-
cies sociales. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
64 
1.4.7. Estilo de vida, bienestar y salud 
Uno de los factores que incide de forma más directa, constante y acumulativa so-
bre el bienestar y sobre la salud mental y física de una persona es su estilo de vida. 
A pesar de que esta es una percepción generalizada y confirmada por estudios 
científicos, el uso de terapias que incidan específicamente sobre la modificación 
del estilo de vida es mucho menos frecuente que el de intervenciones tradicionales, 
como la psicoterapia y la farmacoterapia (Walsh, 2011). El estilo de vida com-
prende un elevado número de posibles variables, por ejemplo, la dieta, el consumo 
de tabaco, de alcohol y de drogas, el ejercicio físico, el ocio, el sueño, el trabajo 
(Kiecolt-Glaser et al., 2010). Describir los efectos de las decisiones que se adoptan 
con respecto a cada una de estas variables está totalmente fuera del alcance de este 
capítulo. Por tanto, a continuación solo mencionaremos los resultados de estudios 
que analizan el impacto sobre la salud de tres conductas relevantes: la dieta, el 
consumo de tabaco y el ejercicio físico (Estruch et al., 2013; Middleton et al., 
2013; Thun et al., 2013). 
En un estudio se compararon los efectos de dos dietas mediterráneas y una 
dieta control sobre la frecuencia de diversas enfermedades y desenlaces –por 
ejemplo, infarto de miocardio, derrame cerebral, muerte causada por problemas 
cardiovasculares–, en una muestra de sujetos entre 55 y 80 años de edad. Las dos 
condiciones de dieta mediterránea diferían en que en una se añadió un suplemen-
to de aceite de oliva extra virgen y en la otra el suplemento fue de avellanas. En 
la condición control no hubo ninguno de los suplementosanteriores y se controló 
la frecuencia de consumo de diversos alimentos. Los resultados mostraron que la 
dieta mediterránea en cualquiera de las versiones utilizadas en el experimento 
produjo efectos protectores frente a enfermedades cardiovasculares no observa-
dos en el caso de los participantes que consumieron la dieta control (Estruch 
et al., 2013). 
Según un estudio realizado con población de EE.UU. sobre la relación entre el 
consumo de tabaco y la mortalidad (por cáncer de pulmón, enfermedad pulmonar 
obstructiva crónica, isquemia cardíaca, derrame), se observa un aumento progre-
sivo del riesgo relativo de muerte asociado al incremento experimentado en el 
número total de años en los que se ha fumado (ha habido una tendencia a adelan-
tar la edad de inicio) y al número de cigarrillos diarios fumados (que también ha 
tendido a aumentar). Este principio se confirma cuando se examina el riesgo de 
muerte observado entre las mujeres que fuman, que inicialmente era muy inferior 
al del hombre, pero que ha ido aumentando a medida que sus hábitos de consumo 
de tabaco se han igualado a los de los hombres. Por ejemplo, en una comparación 
de estos patrones con datos obtenidos entre los nacidos en tres periodos distintos, 
1959-1965, 1982-1988 y 2000-2010, se observó que las diferencias entre hombres 
y mujeres en el riesgo relativo de muerte debido a un cáncer de pulmón fueron las 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
65 
siguientes: 12,22 vs 2,71 (primer periodo), 23,81 vs 12,65 (segundo periodo) y 
24,97 vs 25,66 (tercer periodo) (Thun et al., 2013). 
Por último, existe una amplia literatura que avala la idea de que el ejercicio fí-
sico contribuye a prevenir las isquemias (la mayor parte de la cuales son cerebra-
les), a reducir sus secuelas y a ayudar a recuperarse más rápidamente después de 
sufrir un derrame (Middleton et al., 2013). En efecto, el ejercicio físico moderado 
(aproximadamente 30 minutos diarios) puede reducir hasta en un 25% el riesgo de 
sufrir una isquemia. Además, el efecto es dependiente del nivel de ejercicio prac-
ticado, aunque aún no se ha establecido con precisión cuál es la dosis más efecti-
va. Los mecanismos protectores son diversos y actúan a varios niveles. Por ejem-
plo, a nivel molecular, el ejercicio favorece el aumento de varios factores de 
crecimiento en el cerebro que son importantes para la supervivencia de las células 
y estimula la neurogénesis y la angiogénesis; también favorece la síntesis de pro-
teínas de choque térmico. 
El estrés es uno de los factores que actúa como variable intermediaria en mu-
chas de las relaciones entre la psicología, la conducta, el bienestar y la salud de las 
personas, y muchas de esas relaciones ya han quedado suficientemente ilustradas en 
varios de los apartados anteriores de este capítulo (Cuadro 1.1). Los sistemas ner-
vioso, neuroendocrino e inmunitario intervienen en la organización de la respuesta 
fisiológica del individuo frente a un estresor, y sabemos que lo que inicialmente 
constituye una respuesta adaptativa puede convertirse en disfuncional si ocurre con 
demasiada frecuencia o se mantiene activada de forma crónica. Los estilos de vida 
de las personas, tanto si son aceptados como si son impuestos, influyen sobre todos 
los sistemas que regulan nuestra alostasis. En este apartado solo vamos a explorar el 
impacto del estrés sobre uno de los marcadores biológicos del envejecimiento y, por 
tanto, del deterioro de las células, el acortamiento de los telómeros. Sabemos que 
estos constituyen las regiones genómicas localizadas en los extremos de los cromo-
somas y que su función es vital para la actividad normal de la célula (véase el vo-
lumen I, capítulo 8). En los últimos años se han realizado un buen número de inves-
tigaciones cuyos resultados más destacados se pueden resumir del siguiente modo: 
la longitud de los telómeros y la actividad de la telomerasa son menores en personas 
que puntúan más alto en una escala que evalúa el nivel de estrés percibido en el 
último mes (p. ej., por ocuparse del cuidado de personas con la enfermedad de Alz-
heimer), en personas que han sufrido traumas psicológicos en su vida, tanto en la 
infancia (p. ej., déficit de atención parental y maltrato) como en la edad adulta 
(p. ej., violencia de género), en personas que han sufrido un trastorno de estrés pos-
traumático, en personas con trastornos psiquiátricos debido a estrés psicológico, en 
personas con un perfil elevado de pesimismo, en personas con estilos de vida de 
alto riesgo (p. ej., por mala dieta, por consumo de tabaco) y en personas que se 
desarrollan en un ambiente de bajo nivel socioeconómico (Lin et al., 2012; Epel, 
2009; Entringer et al., 2012; Price et al., 2013; Puterman y Epel, 2012; Puterman 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
66 
et al., 2014; Shalev et al., 2013). Estos marcadores biológicos se estudiaron en leu-
cocitos, en células mononucleares de sangre periférica, en células bucales, en linfo-
citos T y en monocitos. Además, como mecanismos implicados se han propuesto 
las hormonas del estrés, la inflamación y el estrés oxidativo. 
El constructo mindfulness se define de diversas maneras (Vago y Silberweig, 
2012). Algunos lo consideran un estado transitorio de atención y conciencia cen-
trado en el presente, que se adquiere mediante la práctica de la meditación; otros 
lo utilizan como rasgo estable de la persona que describe un patrón característico 
de respuesta cognitiva, emocional y conductual. De acuerdo con este esquema, las 
personas pueden tener una mente reflexiva o meditativa (mindful) o una mente 
errante que tiende a deambular (wandering mind) y reflexionar sobre pensamien-
tos múltiples y a menudo alejados del presente. Los estudios indican que la capa-
cidad de mindfulness correlaciona positivamente con el factor de personalidad 
responsabilidad y negativamente con neuroticismo (Latzman y Masuda, 2013); 
además, mindfulness correlaciona positivamente con el bienestar y con la salud 
mental y física (Bowlin y Baer, 2012; Warren y Ryan, 2003). De hecho, las per-
sonas que tienen puntuaciones más elevadas en mindfulness también tienden a 
tener telómeros más largos y una mayor actividad de la telomerasa (Epel et al., 
2013; Lavretsky et al., 2013). 
1.4.8. Bienestar y salud 
Varios meta-análisis recientes de los estudios empíricos que han analizado la po-
sible relación entre bienestar y salud (y longevidad) indican que la relación entre 
ambos constructos efectivamente existe y que esta es positiva (Chida y Steptoe, 
2008; Diener y Chan, 2011; Vázquez, 2013). Lo que continúa siendo objeto de 
debate es si la relación es causal o fundamentalmente correlacional (p. ej., debida 
al efecto de una tercera variable) y si el bienestar psicológico solo tiene un efecto 
protector (sobre personas sanas) o también puede tener un efecto “sanador” (sobre 
personas enfermas). Además, la comparabilidad entre los distintos estudios a me-
nudo resulta comprometida debido a la diversidad de variables utilizadas para 
medir el bienestar y la salud. Por ejemplo, el bienestar subjetivo puede incluir 
variables tan dispares como la alegría, la felicidad, la energía, la satisfacción con 
la vida, la esperanza, el optimismo o el sentido del humor. En cuanto a la salud, 
esta puede contemplar variables como las enfermedades cardiovasculares, la de-
presión, la mortalidad, la longevidad, el consumo de tabaco, el alcoholismo, la 
hipertensión, la obesidad, la diabetes, el infarto y el cáncer. En algunos de los 
estudios se controló el efecto de variables que se sabe pueden afectar a la relación 
entre el bienestar y la salud, por ejemplo, el estatus socioeconómico y la salud 
medida en una condición de línea base. 
Comportamiento, perfil psicológico, salud y supervivencia 
67 
Se ha propuesto que el bienestar influye sobre la salud porque se sabe que 
incide sobre el funcionamiento normal (o alterado) de múltiples sistemasfisio-
lógicos, como el neuroendocrino, el cardiovascular y el inmunitario (Kiecolt-
Glaser et al., 2002). Ya hemos mencionado en el apartado anterior los efectos 
del estrés crónico sobre cada uno de esos sistemas e incluso sobre el estado de 
los telómeros. 
Algunos autores sostienen que el bienestar subjetivo no solo es un buen pre-
dictor de la salud, sino que la relación puede considerarse causal (Diener y Chan, 
2011). Para justificar esta conclusión, estos autores mencionan resultados conver-
gentes obtenidos en diversas investigaciones: estudios experimentales con anima-
les, estudios cuasiexperimentales con humanos, estudios experimentales con hu-
manos de cambios en el estado de ánimo y en marcadores fisiológicos y estudios 
longitudinales de depresión y otros trastornos del estado de ánimo y sus efectos 
fisiológicos. 
Temas para debate 
1. Salud y enfermedad en contexto evolutivo 
2. Estrés y salud 
3. Inmunidad fisiológica (clásica) e inmunidad conductual 
4. Perfil psicológico, salud y eficacia biológica 
5. Relaciones sociales y salud 
Actividades de autoevaluación 
Señala en cada actividad la opción correcta/verdadera en relación con el tema 
propuesto 
 
1.1. Evolución, salud y eficacia biológica 
o a) Las emociones negativas a menudo pueden resultar adaptativas. 
o b) Las costumbres gastronómicas de diferentes poblaciones solo 
reflejan diferencias culturales. 
o c) La causa próxima de que las mujeres embarazadas presenten 
un cuadro de náuseas, vómitos y rechazo de ciertos alimentos 
durante el primer trimestre de gestación es proteger al feto del 
efecto teratógeno de ciertos alimentos. 
 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
68 
 
1.2. Sistemas fisiológicos y psicológicos reguladores de la salud 
o a) De las dos vías de la respuesta alostática controlada por el hi-
potálamo, la neuroendocrina es la responsable de producir 
adrenalina y noradrenalina. 
o b) El sistema inmunitario conductual es proactivo. 
o c) La respuesta alostática a un estresor provoca una supresión 
inmediata de la actividad del sistema inmunitario. 
 
1.3. Perfil psicológico, estilo de vida y salud 
o a) El temperamento es un constructo que mide atributos individua-
les, mientras que el apego es un constructo que mide atributos 
relacionales. 
o b) Las personas extravertidas pueden resultar adaptativas en am-
bientes con riesgos elevados de sufrir accidentes o de contraer 
enfermedades contagiosas. 
o c) El bienestar subjetivo o hedónico mide actitudes con una pro-
yección temporal mucho mayor que las que evalúa el bienestar 
psicológico. 
 
1.4. Perfil psicológico, comportamiento, bienestar y salud 
o a) La variable mindfulness correlaciona positivamente con el factor 
neuroticismo. 
o b) El estrés físico y psicológico asociado al cuidado de los hijos ac-
túa como un factor de riesgo de enfermedades cardiovascula-
res. 
o c) Las personas con una puntuación elevada en el factor respon-
sabilidad tienden a tener puntuaciones igualmente altas en bie-
nestar subjetivo y bienestar psicológico. 
69 
2 
Reproducción y comportamiento 
sexual y parental 
Uno de los dos atributos fundamentales que define a un ser vivo y lo distingue de los 
objetos del mundo inanimado es su capacidad de producir copias de sí mismo, es 
decir, de reproducirse. Como ocurre con cualquier otro rasgo fenotípico, la diversi-
dad de estrategias reproductivas y de mecanismos para sostenerlas es espectacular. 
En función de su historia filogenética y del escenario ecológico en el que hayan evo-
lucionado, los organismos despliegan características fisiológicas, conductuales y 
cognitivas que parecen haber sido diseñadas por selección sexual para maximizar la 
contribución genética a la siguiente generación. En este capítulo nos proponemos 
describir los principales patrones reproductivos documentados en la literatura, así 
como los mecanismos que subyacen y las teorías e hipótesis que se han propuesto 
para explicar su evolución. Como de costumbre, nuestra aproximación se basa en la 
concepción amplia de psicobiología, que enfatiza la integración de información pro-
cedente de distintos niveles de la jerarquía biológica y la integración de explicacio-
nes sobre las causas próximas y las causas últimas (véase el volumen I, capítulo 1). 
Por este motivo, el enfoque adoptado aquí hace hincapié en la necesidad de cruzar 
los niveles de organización biológica y de comparar especies ubicadas en distintas 
ramas del árbol evolutivo. Este enfoque nos ayudará a entender mejor el papel de la 
historia evolutiva y de la ecología en la evolución de las distintas estrategias y meca-
nismos, tanto convergentes (entre especies localizadas en ramas muy separadas del 
árbol, pero forzadas a explotar una ecología muy similar) como divergentes (entre 
especies emparentadas que han sido empujadas a adaptarse a ecologías dispares). 
2.1. Modos de reproducción y su contexto evolutivo 
En general, la reproducción de cualquier organismo eucariota comprende una 
secuencia de procesos que varían ampliamente tanto en cuanto a las pautas que se 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
70 
observan, como en cuanto a los mecanismos subyacentes. Por ejemplo, en un 
extremo encontramos casos en los que el individuo puede producir descendientes 
en solitario (sin la participación de otro miembro de la especie) y no aportar nin-
guna asistencia a su desarrollo, y en el otro extremo tenemos casos en los que el 
individuo que pretende reproducirse necesita localizar a otro miembro de su espe-
cie, persuadirle de que acepte sus gametos (genes) –que tenga sexo– con él y, una 
vez que el gameto femenino ha sido fecundado, el cigoto resultante es alimentado 
y protegido por uno (o ambos progenitores) mediante estrategias fisiológicas y 
conductuales de cuidado parental. Además, estas puede que estén operativas solo 
durante la etapa inicial del desarrollo de la cría (p. ej., la etapa prenatal en los 
mamíferos) o puede que se extiendan a parte o incluso a la totalidad de su trayec-
toria de vida (p. ej., la etapa postnatal completa en algunos mamíferos). Como es 
natural, en este último caso la protección parental postnatal finaliza cuando los 
progenitores mueren o pierden su autonomía por el declive generalizado que 
acompaña al envejecimiento. 
2.1.1. Diversidad de patrones reproductivos 
Los patrones reproductivos se pueden definir en función de cuatro variables: el 
modo en que se producen los gametos, la relación temporal entre la conducta de 
apareamiento y la actividad gonadal, el modo en que se produce la fertilización y, 
finalmente, el modo de desarrollo del embrión/feto y de las crías (Crews, 1987, 
1994, 2002). 
En relación con el modo de reproducción según los gametos que intervienen 
(i. e., 2 versus 1), la reproducción se clasifica en sexual o partenogenética, tam-
bién denominada unisexual (Figura 2.1). En ocasiones se utiliza la categoría más 
general de reproducción asexual para referirse a cualquier forma de reproducción 
no sexual. Sin embargo, nosotros vamos a referirnos únicamente a una de estas 
formas, la partenogenética, en la que interviene un solo gameto, un óvulo, nor-
malmente obtenido a través de una forma de meiosis modificada (Simon et al., 
2003). 
La reproducción sexual, que es el patrón reproductivo más extendido entre los 
eucariotas, requiere la fusión de dos células distintas, los gametos, producidas por 
dos gónadas diferentes que se presentan en juegos de dos; la de las hembras es el 
ovario y la de los machos es el testículo. Cada una de estas gónadas produce un 
único tipo de gameto, los ovarios producen huevos (u óvulos) y los testículos 
producen espermatozoides. Además, en las especies con reproducción sexual nos 
podemos encontrar dos estrategias generales (Figura 2.1). Las especies gonocoris-
tas, en las que los individuos poseen un único tipo de gónada (i. e., ovarios o tes-
tículos), y las especies hermafroditas,en las que los individuos poseen las dos 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
71 
gónadas al mismo tiempo o en diferentes etapas de su trayectoria de vida. A las 
primeras se les denomina hermafroditas simultáneos y a las segundas hermafrodi-
tas secuenciales. Los hermafroditas simultáneos poseen una única gónada con dos 
tejidos, el testicular y el ovárico, cada uno de los cuales produce los gametos es-
pecíficos de cada tejido. Dentro de la categoría de hermafroditismo secuencial, se 
contempla una categorización adicional en función de la secuencia de gónadas 
que desarrolla el individuo (Figura 2.1): si la primera gónada funcional es la fe-
menina se dice que la especie exhibe protoginia; si la primera gónada funcional 
es la masculina se dice que la especie presenta protandria (Adkins-Regan, 1985; 
Demski, 1987; Warner, 1984; Shapiro, 1994; Godwin, 2009). Recientemente se 
ha descrito una tercera forma de hermafroditismo, denominado provisionalmente 
hermafroditismo serial, en la que el individuo posee ovarios y testículos como 
órganos discretos. Esto ocurre en el pez Trimma okinawae: la actividad de sus 
gónadas está temporalmente disociada, de forma que solo una de ellas es funcio-
nal en cada momento (Crews y Bull, 2009). 
 
Figura 2.1. Modos de reproducción. A) Partenogénesis. B) Gonocorismo. 
C) Hermafroditismo secuencial (protoginia y protandria). 
D) Hermafroditismo simultáneo. E) Hermafroditismo serial. 
En el modo de reproducción por partenogénesis todos los individuos son 
hembras y producen huevos que se desarrollarán y darán lugar a individuos adul-
tos genéticamente idénticos a sus madres (clones de sus madres). La partenogéne-
sis se considera una condición derivada y en general poco extendida (Simon 
et al., 2003). Se estima que 1 de cada 1.000 linajes de eucariotas multicelulares se 
reproduce por partenogénesis. En el reino animal, 19 de sus 34 linajes contienen 
especies unisexuales. Entre los vertebrados se han descrito 70 grupos unisexuales, 
aunque aún no se ha identificado ninguno en las aves, ni tampoco en los mamífe-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
72 
ros. Aunque se han descrito varios modos de partenogénesis, sin embargo, noso-
tros no los vamos a analizar (Simon et al., 2003). 
Por otra parte, entre las especies gonocoristas con reproducción estacional se 
pueden observar tres patrones reproductivos en función de la relación temporal 
entre la conducta sexual (i. e., la cópula) y la actividad gonadal (Figura 2.2) 
(Crews, 1987, 2002). En el patrón asociado, como el propio nombre indica, la 
conducta sexual y la actividad gonadal (la maduración de los gametos y la pro-
ducción de las hormonas esteroides sexuales) coinciden en el tiempo. El patrón 
disociado se define por la existencia de una separación temporal entre la conducta 
sexual y la actividad gonadal. Finalmente, el patrón constante se caracteriza por 
la existencia de niveles elevados y continuos de actividad gonadal; el único mo-
mento en que se produce una breve caída de la actividad gonadal es después de 
que haya ocurrido la cópula. Hay que señalar que los sexos pueden presentar un 
patrón asociado o disociado independiente, es decir, podemos encontrarnos espe-
cies cuyo modo de reproducción varía en función de las cuatro posibilidades que 
resultan de combinar las dos opciones del macho y las dos de la hembra (i. e., 
asociado o disociado). La mayoría de las especies que habitualmente se utilizan 
en las investigaciones de laboratorio presentan un patrón asociado en el que la 
actividad gonadal activa la conducta sexual en ambos sexos. Sin embargo, mu-
chas otras especies exhiben patrones disociados de uno o de ambos sexos. 
 
Figura 2.2. Patrones reproductivos en función de la relación temporal 
entre la conducta sexual (apareamiento) y la actividad gonadal 
(gametogénesis y esteroidogénesis) (adaptado de Crews, 2002). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
73 
Un ejemplo ilustrativo de la diversidad de estrategias que pueden evolucionar 
en diferentes escenarios ecológicos es el de la serpiente Thamnophis sirtalis pa-
rietalis. Se trata de una especie que habita en regiones de Norteamérica y Canadá 
con una estacionalidad muy marcada (inviernos largos y fríos) y en la que ambos 
sexos hibernan. En esta especie, los machos despiertan del periodo de hibernación 
en primavera con los testículos inmaduros y los epidídimos cargados de esperma-
tozoides que produjeron durante un ciclo testicular que tuvo lugar en el verano del 
año anterior. Las hembras emergen una semana después con sus ovarios igual-
mente inmaduros y con niveles bajos de hormonas esteroides (como también les 
ocurre a los machos). Los machos copulan con ellas mientras tienen niveles redu-
cidos de andrógenos (patrón disociado) y fertilizan los huevos de las hembras con 
los espermatozoides del año anterior. La cópula con los machos proporciona a las 
hembras el estímulo que inicia el crecimiento de sus ovarios, la maduración de los 
huevos que serán fertilizados y la producción de las diversas hormonas esteroides 
que intervienen en esta fase del ciclo (prostaglandina, estrógeno, testosterona y 
progesterona). 
Los tres patrones de reproducción estacional que se han descrito se consideran 
adaptaciones que han evolucionado por selección natural (en sentido amplio) en 
tres escenarios ecológicos distintos. Así, el patrón asociado es típico de especies 
que viven en hábitats con ciclos estacionales predecibles y prolongados. El patrón 
disociado es propio de especies adaptadas a hábitats con ciclos estacionales pre-
decibles, pero de corta duración (como el del ejemplo de la serpiente Tamnophis). 
Finalmente, el patrón constante es característico de especies que habitan en am-
bientes adversos y en los que las condiciones adecuadas para la reproducción son 
altamente impredecibles (p. ej., los desiertos). En este último caso, tanto los ma-
chos como las hembras mantienen un desarrollo casi máximo de sus gónadas y 
aprovechan cualquier oportunidad favorable que les brinde el ambiente para copu-
lar y fecundar los gametos de forma inmediata. 
En las especies con reproducción sexual, la fertilización de los huevos puede 
ser externa o interna. Entre los vertebrados, la fertilización externa ocurre en el 
90% de las familias de peces teleósteos. Como veremos al final de este capítulo, 
el modo de fertilización constituye un buen predictor del modo de cuidado pa-
rental (Clutton-Brock, 1991; Clutton-Brock y Godfray, 1991; Davies et al., 
2012). 
Finalmente, los patrones de reproducción definidos en función del modo de 
desarrollo del embrión pueden clasificarse en cuatro categorías que resultan de 
combinar dos variables, el modo de alumbramiento y el modo de alimentación del 
embrión/feto o de la cría ya nacida (Blackburn, 1992). Según el modo de alum-
bramiento, la reproducción puede ser ovípara, cuando lo que se alumbra es un 
huevo (embrión envuelto por membranas duras o gelatinosas), o vivípara, cuando 
se alumbra una larva o un neonato no rodeado por membrana alguna. Según el 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
74 
modo de alimentación, el patrón reproductivo puede ser lecitotrofia, cuando el 
embrión se alimenta de nutrientes presentes en el huevo (procedentes del vitelo), 
o matrotrofia, cuando los nutrientes de los que se alimenta el embrión son pro-
porcionados por secreciones varias producidas por la madre. En el caso de los 
mamíferos placentarios, la matrotrofia presenta dos mecanismos, la provisión de 
nutrientes vía la placenta durante el periodo prenatal y la provisión de leche vía 
las glándulas mamarias durante la fase postnatal (lo que se conoce como lactan-
cia). En realidad, la clasificación del patrón reproductivo en función del modo de 
desarrollo se centra en la valoración de la duración del desarrollo embrionario que 
tiene lugar en el interior del progenitor (i. e., durante la gestación)o la relación 
entre el periodo de desarrollo intrauterino (la gestación) y el periodo de desarrollo 
extrauterino (la lactancia) (Vaughan et al., 2011). 
2.1.2. Origen y mantenimiento de la reproducción sexual 
Una de las paradojas más pertinaces e importantes de la biología es la explicación 
de la preponderancia de la reproducción (bi)sexual frente a la partenogenética o 
unisexual en especies eucariotas pluricelulares (Matt Ridley, 2003; Mark Ridley, 
2004; Futuyma, 2009; Sherratt y Wilkinson, 2009). Las preguntas clave que se 
formulan en este contexto son: ¿Cómo se mantiene la reproducción sexual en la 
actualidad? ¿Por qué dos sexos? ¿Por qué gonocorismo en lugar de hermafrodi-
tismo? ¿Por qué evolucionó el cuidado parental? Responder a cada una de estas 
preguntas va más allá de los objetivos de este capítulo. Por ese motivo, lo que se 
presenta a continuación es solo un breve resumen de las principales explicaciones 
que se han planteado en este contexto. 
Como ya sabemos (véase el volumen I, capítulo 9), la meiosis y la reproduc-
ción sexual rebajan la fidelidad de la información genética intergeneracional de-
bido a la meiosis y a la fusión de genes procedentes de distintos individuos. En 
efecto, el sobrecruzamiento entre segmentos de cromátidas no hermanas de los 
cromosomas homólogos durante la meiosis I genera cromosomas genéticamente 
únicos y, por tanto, distintos de los que poseen cualquiera de los progenitores (y 
distintos entre sí). Además, cada progenitor únicamente transmite el 50% de su 
dotación genética, ya que los gametos son haploides (esto es lo que Williams 
denominó el coste de la meiosis.) La reproducción sexual, por tanto, es una alter-
nativa que genera variabilidad genética. Sin embargo, si un organismo está bien 
adaptado a su ambiente, producir descendientes genéticamente distintos podría 
resultar maladaptativo, porque se podrían perder genes implicados en sistemas 
que soportan las respuestas adaptativas. 
Además, la reproducción sexual genera un escenario con múltiples inconve-
nientes (Lehtonen et al., 2012). Los individuos deben gastar tiempo y energía en 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
75 
buscar parejas, un problema que las especies partenogenéticas no tienen. Los 
machos y las hembras pueden contraer enfermedades infecciosas a través del 
contacto sexual y están forzadas a competir con otros miembros de su especie 
por el acceso a parejas sexuales, riesgos a los que no se enfrentan los individuos 
que se reproducen asexualmente. A todo ello hay que añadir dos problemas 
adicionales muy importantes. En primer lugar, asumiendo que la proporción de 
individuos de cada sexo en una población con reproducción sexual sea 1:1, lo 
que ocurrirá es que el 50% de sus miembros serán reproductivamente incompa-
tibles entre sí. En segundo lugar, el número de descendientes producidos por 
una hembra asexual y por una hembra que se reproduce sexualmente es muy 
distinto y favorece claramente a la primera, asumiendo que las hembras de 
cualquier tipo producen solo dos descendientes por generación y que la que se 
reproduce sexualmente produce igual número de machos que de hembras (esto 
es lo que Maynard-Smith denominó el coste de producir machos). A pesar de 
que la reproducción sexual es tan costosa, se trata del patrón de reproducción 
característico de la mayoría de los seres vivos del dominio Eukarya, es decir, de 
protozoos, plantas, hongos y animales. Y esa es la paradoja, poder explicar qué 
beneficios proporciona la sexualidad que permitan contrarrestar sus muchos 
inconvenientes. 
La mayoría de las explicaciones de la reproducción sexual que se han pro-
puesto se centran en dar cuenta de cómo puede mantenerse una vez que ya ha 
evolucionado. Hay que señalar que muchas de ellas no son incompatibles entre sí 
y que distintas autoridades científicas tienen opiniones diferentes acerca de qué 
hipótesis explican mejor los datos disponibles (p. ej., Ridley, 2004; Futuyma, 
2009; Sherratt y Wilkinson, 2009). Cuatro explicaciones que han recibido más 
atención y quizá han tenido mayor impacto son las siguientes: 
 
• La hipótesis del trinquete de Muller [1890-1967] sostiene que la reproduc-
ción sexual genera combinaciones alélicas novedosas y ello permite purgar 
el genoma de mutaciones nocivas que surgen de forma aleatoria y que sin 
sexo se acumularían con el tiempo. Además, la reproducción sexual permi-
te el acceso a copias originales y así evita el efecto de producir descendien-
tes que van acumulando copias cada vez más deterioradas y diferentes de 
la versión original. 
• La hipótesis de la lotería de Williams [1926-2010] propone que la diversi-
dad genética que se logra a través de la reproducción sexual confiere una 
ventaja a los individuos que tienen que adaptarse a ambientes abióticos cam-
biantes. El razonamiento es que el modo de reproducción que genera mayor 
número de variantes genéticas tiene mayor posibilidad de tener el “billete 
premiado” que le permita ganar la “lotería” y lograr así adaptarse a un am-
biente abiótico desconocido. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
76 
• La hipótesis de la Reina Roja de Van Valen [1935-2010] plantea que el 
contexto que ha favorecido la evolución y mantenimiento de la reproduc-
ción sexual frente a la asexual es la competición entre organismos que 
son interdependientes, por ejemplo, entre depredadores y sus presas o en-
tre parásitos y sus hospedadores. Como la anterior, esta hipótesis estable-
ce un nexo entre las ventajas de la diversidad genética que produce la re-
producción sexual y la probabilidad de ir por delante en la “carrera de 
armamentos” o coevolución entre organismos que tienen intereses anta-
gónicos. La referencia a la Reina Roja, un personaje de la obra Alicia a 
través del espejo de Lewis Carroll, pretende enfatizar una idea funda-
mental, que la evolución es cambio, no progreso. Eso significa que las 
especies actuales no están necesariamente mejor adaptadas que sus ante-
cesoras, por la sencilla razón de que las especies con las que compiten 
por la supervivencia también han evolucionado. Como le dijo la Reina 
Roja a Alicia, necesitas correr (evolucionar), pero lo único que logras es 
no quedarte atrás (no ser eliminado por tu competidor), es decir, seguir 
donde estabas al principio, a la misma distancia de tu competidor (véase 
el volumen I, capítulo 5). 
• La hipótesis de la coevolución entre hospedadores y parásitos de Hamil-
ton [1936-2000] es en realidad la aplicación de la hipótesis de la Reina 
Roja a un caso particular. En esta versión, el acento se coloca en la pre-
sión que los parásitos ejercen sobre sus hospedadores. En efecto, la prin-
cipal fuente de mortalidad extrínseca de los organismos es la causada por 
los parásitos y por los patógenos que les infestan. 
 
Otro de los interrogantes que tampoco está resuelto de forma plenamente sa-
tisfactoria es por qué la reproducción sexual produce sexos (individuos capaces 
de aportar materiales genéticos y citoplasmáticos para producir un descendiente 
común) y por qué en tantas especies solo hay dos sexos y en otras, como por 
ejemplo, en el reino Fungi, hay muchos sexos (Sadava et al., 2011; Ridley, 2003). 
Algunos científicos han llegado a la conclusión de que el número de sexos de una 
especie que se reproduce sexualmente guarda relación con el tipo de sexo que se 
practique. Si es por conjugación, es decir, cada célula aporta sus genes nucleares, 
pero las células no se fusionan, como ocurre en los protozoos ciliados y las setas, 
lo más probable es que evolucionen múltiples sexos. En el resto, que son mayoría, 
las células intervinientes (i. e., los gametos implicados) se fusionan y la evolución 
ha favorecido solo dos sexos (Ridley, 2003). El argumento que hay detrás de esta 
explicación es que en la fusión se aportan solo genes nucleares (ni citoplasmas, ni 
genes citoplasmáticos) y esta vía constituye una estrategia higiénica que protege 
alnuevo individuo del riesgo de ser infectado por bacterias y virus presentes en el 
citoplasma de las células progenitoras. Como señalan algunos autores, la conce-
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
77 
sión que hizo el óvulo para permitir ser fecundado por un espermatozoide fue 
aceptar únicamente los genes nucleares de este (Ridley, 2003). De ese modo, los 
óvulos maximizaron dos beneficios. Lograron la diversidad genética que necesi-
tan para luchar más efectivamente contra los parásitos/patógenos que pueden 
amenazar su supervivencia y redujeron los riesgos de exponerse a posibles pató-
genos/parásitos presentes en el citoplasma y genes citoplasmáticos (mitocondria-
les) de los gametos masculinos. 
En algunas especies del reino Protozoa (organismos eucariotas unicelulares 
y pequeños), como el Paramecium, los individuos se reproducen sexualmente, sin 
embargo, sus gametos son del mismo tamaño (una propiedad conocida como iso-
gamia). En la mayoría de los organismos del dominio Eukarya (reinos Protozoa, 
Chromista, Plantae y Animalia), en cambio, los gametos que intervienen en la 
reproducción sexual son bien distintos. En efecto, esta condición de anisogamia 
se caracteriza por la existencia de dos tipos de gametos que varían en su tamaño 
(los espermatozoides masculinos son mucho mayores que los óvulos femeninos; 
por ejemplo, en la vaca, el óvulo es 20.000 veces más grande que el espermato-
zoide), en su estructura (los espermatozoides prácticamente solo portan una ver-
sión haploide del genoma paterno, mientras que los óvulos contienen citoplasma y 
sus orgánulos, además de la dosis haploide del genoma nuclear materno), en su 
función (los espermatozoides aportan material genético, los óvulos aportan mate-
rial genético y nutrientes), en su comportamiento (los espermatozoides utilizan su 
flagelo para desplazarse hacia el óvulo, mientras que este es sésil) y en el número 
de ellos que produce la gónada correspondiente (p. ej., 200-300 millones diarios 
producen los testículos de un hombre frente a un único óvulo producido cada 28 
días por los ovarios de una mujer). 
La explicación de la evolución de la anisogamia fue propuesta por Parker 
en el año 1972 (Daly y Wilson, 1983; Davies et al., 2012). Según este autor, la 
evolución de la anisogamia podría haber sido el resultado de selección natural 
disruptiva (véase el volumen I, capítulo 4), la cual generó dos tamaños de ga-
meto complementarios (uno grande y otro pequeño), así como sus respectivas 
frecuencias desiguales debido al coste de producción de cada uno de ellos (una 
muy baja y la otra muy alta, respectivamente). Una vez alcanzado este estadio, 
el mantenimiento de la anisogamia fue relativamente sencillo; en efecto, los 
gametos de tamaño intermedio serían fácilmente desplazados por los gametos 
de tamaños extremos; por los grandes, porque tienen más nutrientes, y por los 
pequeños, porque son más numerosos y tienen mayor motilidad (Figura 2.3). 
No obstante, este razonamiento solo tiene sentido si se cumple el supuesto de 
que la combinación de tamaños de gametos que produce el cigoto con mayor 
eficacia biológica es la constituida por un espermatozoide y un óvulo del tama-
ño de los actuales. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
78 
 
Figura 2.3. Hipótesis de la evolución de la anisogamia por selección disruptiva. 
Las explicaciones sobre el origen y mantenimiento de cualquier estrategia se 
apoyan en la valoración de la eficacia biológica de cada alternativa. Así, por 
ejemplo, la explicación evolutiva de por qué algunas especies con hermafrodi-
tismo secuencial son protogínicas y otras son protándricas recurre al impacto que 
tiene el tamaño corporal (y, por tanto, la edad) sobre la eficacia biológica de los 
individuos con gónadas masculinas y con gónadas femeninas. Este es el modelo 
de la ventaja asociada al tamaño (Warner, 1984; Shapiro, 1994; Godwin, 2009). 
En general, los machos más grandes tienden a monopolizar el acceso a un mayor 
número de hembras que los machos de menor tamaño. Y las hembras de mayor 
tamaño tienden a producir más huevos que las de menor tamaño. En otras pala-
bras, ambos sexos parece que se benefician del mismo factor, el tamaño corporal. 
La cuestión es: ¿Quién se beneficia más de esa relación entre tamaño corporal y 
sexo gonadal? La respuesta a esta pregunta es que depende del escenario en el 
que haya que implementar cada estrategia. En las especies con protoginia se 
observa que los machos se benefician más que las hembras del tamaño corporal 
(por eso primero son hembras y luego, cuando alcanzan el máximo tamaño posi-
ble, cambian del sexo femenino al masculino). En las especies con protandria, 
en cambio, el tamaño corporal no correlaciona con la capacidad de monopolizar 
el acceso a las hembras y en esa tesitura, entonces, es más adaptativo aprovechar 
la ventaja de la producción de huevos asociada al tamaño corporal que obtienen 
las hembras; por eso en las especies protándricas son los machos los que cam-
bian al sexo femenino en la fase terminal (cuando se alcanza el máximo tamaño 
corporal) (Figura 2.4). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
79 
 
Figura 2.4. Hermafroditismo secuencial y el modelo de la ventaja reproductiva 
asociada al tamaño corporal. Trazo azul (machos); trazo verde (hembras) 
(adaptado de Warner, 1984). 
Un principio similar es aplicable a la cuestión de por qué evolucionó el cui-
dado parental (Clutton-Brock, 1991; Davies et al., 2012; Alcock, 2013). Como 
hemos señalado, la opción más económica consiste en fertilizar los gametos de 
la pareja en el exterior y después dar por finalizada cualquier otra inversión de 
recursos (más allá del coste de producir gametos y quizá de excluir a posibles 
rivales del acceso a los huevos que se pretenden fertilizar). En el otro extremo, 
los individuos pueden invertir no solo en la producción de gametos (y exclusión 
de posibles rivales), sino también en todas las demás etapas que pueden seguir a 
su fertilización. Como veremos en este capítulo, la selección natural no selec-
ciona estrategias económicas, sino aquellas que son biológicamente más efica-
ces. Por tanto, lo esperable es que las especies (y los individuos) activen estra-
tegias distintas en función de las presiones impuestas por escenarios ecológicos 
diferentes, y que las estrategias adoptadas contribuyan a maximizar la eficacia 
biológica de los implicados, es decir, el balance óptimo entre los beneficios y 
los costes. 
2.2. Dimorfismo sexual y sus determinantes 
Para algunos científicos, basta con que los individuos implicados intercambien 
material genético por conjugación o por fusión para considerar que su modo de 
reproducción es sexual. En un contexto más general, sin embargo, el sexo implica 
como mínimo la existencia de dos gametos diferenciados (anisogamia) y, por 
tanto, de dos gónadas distintas. No obstante, las diferencias entre los sexos pue-
den observarse en múltiples niveles de la jerarquía biológica. En este apartado 
exploraremos sus determinantes genéticos y fisiológicos y más adelante examina-
remos sus determinantes evolutivos (apartado 2.4). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
80 
2.2.1. Dimorfismo sexual y la jerarquía biológica 
El concepto de jerarquía biológica es muy importante en biología (véase el volu-
men I, capítulo 1) y lo que encontramos es que el grado de dimorfismo sexual 
(i. e., de diferencias entre los sexos) en cada nivel puede ser muy variable. Por 
ejemplo, algunas especies gonocoristas carecen de sexo en el nivel más elemental, 
i. e., el genético o cromosómico. En la mayoría, sin embargo, las hembras pueden 
diferenciarse de los machos porque sus cromosomas sexuales son distintos 
(Crews, 1994; Modi y Crews, 2005). El sexo que puede producir dos gametos 
distintos en cuanto al cromosoma (sexual) que portan se denomina heterogaméti-
co y el sexo que solo puede producir un único tipo degameto se denomina homo-
gamético. En los mamíferos, el macho es el sexo heterogamético, ya que puede 
producir gametos que portan un cromosoma X y gametos que portan un cromo-
soma Y, mientras que las hembras son el sexo homogamético, ya que solo pueden 
producir gametos con el cromosoma X (recordemos que el cariotipo de los ma-
chos incluye la pareja de cromosomas sexuales XY y el de las hembras la pareja 
XX). No obstante, este no es un patrón universal, en absoluto. Por ejemplo, en las 
aves y en algunas especies de reptiles, la hembra es el sexo heterogamético (los 
machos son ZZ y las hembras ZW). En algunas especies de anfibios, los machos 
son el sexo heterogamético XY en algunas poblaciones, pero en otras (de la mis-
ma especie) son el sexo homogamético ZZ (Nakamura, 2009). En la especie hu-
mana y en muchas otras especies, además del sexo cromosómico, del sexo gona-
dal y del sexo gamético, también podemos detectar diferencias sexuales en el 
resto de los niveles, el de los tractos sexuales internos (p. ej., oviductos versus 
vasos deferentes), el de los genitales (p. ej., clítoris y labios vaginales versus pene 
y escroto), el anatómico (p. ej., tamaño y morfología del cuerpo), el neural (p. ej., 
varios núcleos del hipotálamo son mayores en el hombre que en la mujer; varias 
estructuras de conexión entre hemisferios son mayores en la mujer que en el 
hombre), el conductual (p. ej., el tipo y frecuencia de la conducta agresiva y del 
estilo de juego presentan diferencias sexuales) y el cognitivo (p. ej., las mujeres 
son más empáticas y tienen mayor fluidez verbal y velocidad perceptiva que los 
hombres) (Hampson, 2002; Archer, 2004; McYntyre y Edwards, 2009; Nelson, 
2011; Breedlove y Watson, 2013; Ruigrok et al., 2014). 
2.2.2. Determinantes del dimorfismo sexual 
¿Cuáles son los principales determinantes del dimorfismo sexual que se observan 
en los distintos niveles de la jerarquía biológica? En las especies sin sexo cromo-
sómico, el sexo gonadal puede estar determinado por al ambiente abiótico (p. ej., 
la temperatura) o por el ambiente biótico (p. ej., la conducta agresiva de otros 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
81 
individuos). Como ya vimos en el volumen I, capítulo 8, la temperatura determina 
el sexo gonadal de tortugas y cocodrilos, mientras que la conducta agresiva de 
otros miembros del grupo social puede inhibir o precipitar el cambio de sexo en 
especies hermafroditas secuenciales (Crews, 2002; Shapiro, 1994; Godwin, 
2009). En especies con sexo genético, el sexo gonadal está determinado por un 
gen, el SRY (del inglés Sex-determining Region of the Y chromosome), localizado 
en el brazo corto del cromosoma Y (Adkins-Regan, 1985, 2005; Hadley, 2006; 
Nelson, 2011; Breedlove y Watson 2013). La gónada que se desarrolle será el 
resultado de la diferenciación de una estructura conocida como cresta gonadal, 
localizada en la región ventromedial del mesonefros (o protorriñón) del embrión. 
Si este es genéticamente macho (XY) y posee el gen SRY (en realidad la proteína 
Sry que este produce), entonces la región medular de la cresta gonadal se diferen-
ciará como testículo; en caso contrario, será la región cortical de la cresta gonadal 
la que se diferenciará y lo hará como ovario (Figura 2.5). Es importante señalar 
que la estructura indiferenciada o primordio que puede transformarse en la góna-
da masculina o en la femenina es bipotencial. Es decir, existe una única cresta 
gonadal que puede dar lugar tanto a una gónada, como a la otra, en función de la 
presencia o ausencia de la señal genética que se requiere para inducir la diferen-
ciación de la gónada masculina. La femenina es la que se desarrollará por defecto 
(cuando el embrión es XX y, por tanto, carece del mencionado gen). 
El siguiente paso en el proceso de diferenciación del fenotipo sexual es la 
masculinización de los órganos sexuales accesorios, los que conectan el interior 
(las gónadas) con el exterior (los genitales). A diferencia de lo que hemos obser-
vado en el caso de la diferenciación de las gónadas, en la de los tractos internos el 
embrión parte de dos juegos de estructuras indiferenciadas, cada una de las cuales 
puede desarrollarse solo en una única dirección, dando lugar al fenotipo mascu-
lino o al fenotipo femenino (Figura 2.5). Estas estructuras son los conductos de 
Wolff y los conductos de Müller. Además, su diferenciación no está controlada 
por un gen, sino por hormonas producidas por los testículos del embrión gona-
dalmente macho, la testosterona (T) y la hormona antimulleriana (HAM). La T 
actúa sobre los conductos de Wolff que se transformarán en los epidídimos, los 
vasos deferentes y el tejido de diversas glándulas, como las seminales, la prostáti-
ca y las bulbouretrales. Por su parte, la HAM provoca la regresión de los conduc-
tos de Müller. La ausencia de estas dos hormonas hace que los conductos de 
Müller se desarrollen y formen las trompas de Falopio, el útero y la vagina inte-
rior, y que los conductos de Wolff degeneren y desaparezcan. 
La tercera y última etapa en el desarrollo del complejo gónadas-tractos se-
xuales internos-genitales externos es la diferenciación de estos últimos que, como 
en el proceso anterior, se produce por la acción de hormonas androgénicas. En 
este caso, sin embargo, el embrión solo posee un juego de cada elemento relevan-
te, i. e., el tubérculo genital y los pliegues genitales. Es decir, las estructuras indi-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
82 
ferenciadas son bipotenciales, se desarrollarán en la dirección del fenotipo mascu-
lino o en la dirección del fenotipo femenino (Figura 2.5). Como en los procesos 
anteriores, el fenotipo inducido es el masculino, este requiere la presencia de T, 
producida por los testículos del embrión, que actúa como prohormona, y la hor-
mona dihidrotestosterona (DHT), que se obtiene por la acción sobre la T de una 
enzima, la 5α-reductasa, que debe estar presente en el primordio genital. Por tan-
to, la diferenciación de los genitales masculinos requiere T y 5α-reductasa, y la 
DHT resultante es la hormona que realmente masculiniza el fenotipo genital mas-
culino. En ausencia de T, los elementos embrionarios que se diferencian por de-
fecto son los que definen el fenotipo genital femenino (clítoris y labios vaginales). 
 
Figura 2.5. Diferenciación sexual del sexo gonadal 
y del sexo fenotípico (tractos sexuales internos y genitales) 
(modificado de Breedlove y Watson, 2013). 
Pero ¿qué ocurre con el resto de los rasgos fenotípicos que también pueden 
ser potencialmente sexodimórficos, como la conducta sexual o social? En 1959 
Phoenix y sus colegas propusieron un modelo para explicar el origen de las dife-
rencias en el comportamiento sexual de machos y hembras. Sus investigaciones, 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
83 
en las que utilizaron un animal muy común en los laboratorios, la cobaya, revela-
ron que el comportamiento sexual normal de los machos adultos (la conducta de 
montar a una hembra sexualmente receptiva) requería dos “experiencias” con 
andrógenos producidos por los testículos. La primera exposición tenía que ocurrir 
durante el llamado periodo crítico para la organización del fenotipo masculino. 
Este periodo puede variar de unas especies a otras, pero en el caso de los roedores 
de laboratorio suele ser una ventana de tiempo que abarca unos pocos días antes y 
después del nacimiento (es un periodo perinatal). La segunda exposición tenía que 
tener lugar cuando el individuo alcanzaba la pubertad y sus testículos comenza-
ban a producir los niveles elevados de andrógenos propios de esa etapa. Si el ma-
cho era castrado en el periodo perinatal de sensibilidad a los andrógenos y, ade-
más, recibía estrógeno en la pubertad, su comportamiento sexual mostraba signos 
de demasculinización (no se desarrollan conductas típicas de macho) y de femini-
zación (se desarrollan conducta típicas de hembra). En efecto,el macho no mon-
taba y respondía a la estimulación táctil de sus flancos adoptando la postura cono-
cida como lordosis, que es propia del comportamiento sexual de las hembras. En 
cuanto a estas, en ausencia de andrógenos perinatales y en respuesta al estrógeno 
(E) y a la progesterona (P) producidos por sus ovarios en la pubertad, adoptaban 
la postura receptiva de lordosis cuando se las estimulaba. Sin embargo, si las 
hembras eran expuestas a T tanto en la fase de sensibilidad perinatal como en la 
pubertad, lo que les ocurría era que su comportamiento sexual sufría una defemi-
nización (no presentan lordosis) y una masculinización (exhiben conducta de 
monta). 
Quizá más importante aún que la correlación encontrada entre el dimorfismo 
en el comportamiento sexual de machos y hembras en respuesta a la exposición a 
andrógenos en dos etapas distintas de su desarrollo fue el hallazgo de una correla-
ción similar en el tamaño de diversas estructuras neurales, tanto en el área preóp-
tica del hipotálamo como en las motoneuronas del núcleo espinal que inerva el 
músculo bulbocavernoso implicado en la erección del pene. Las hormonas andro-
génicas no solo masculinizan el fenotipo conductual de los machos (y de las hem-
bras convenientemente tratadas), sino que también son responsables de la mascu-
linización del fenotipo neural. 
Este modelo de explicación de la diferenciación sexual del fenotipo neural y 
conductual (y de otros caracteres sexuales secundarios) es conocido como la hipó-
tesis organizadora/activadora del fenotipo sexodimórfico (Adkins-Regan, 2005; 
Nelson, 2011; Breedlove y Watson, 2013). Según esta hipótesis, las diferencias 
entre los sexos en diversos rasgos fenotípicos, entre ellos el cerebro, la conducta y 
la cognición, son el resultado de tres sucesos clave (Figura 2.6). En primer lugar, 
la diferenciación de la gónada masculina en respuesta a un factor genético induc-
tor del sexo gonadal, el gen SRY. En segundo lugar, la exposición a andrógenos 
gonadales producidos durante la fase crítica de organización del fenotipo. Final-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
84 
mente, la segunda exposición a andrógenos gonadales cuando el individuo alcan-
za la pubertad. Así pues, las hormonas androgénicas actúan de dos maneras: en la 
etapa prenatal o perinatal (según las especies) organizan el fenotipo indiferencia-
do del embrión en la dirección masculina, y en la etapa de la pubertad activan ese 
tejido que ya había sido previamente organizado en esa dirección, impulsando la 
consolidación definitiva del fenotipo masculino. Los efectos organizadores de los 
andrógenos perinatales se interpreta que son relativamente permanentes, mientras 
que los efectos activadores de los andrógenos en la pubertad, en cambio, se con-
sidera que son relativamente reversibles. 
 
Figura 2.6. Modelos de diferenciación del sexo neural 
(adaptado de Arnold, 2009; McCarthy y Arnold, 2011). 
Las investigaciones realizadas durante varias décadas con una perspectiva com-
parada más amplia han dado lugar a la propuesta de lo que algunos autores denomi-
nan el modelo unificado del siglo XXI de la diferenciación sexual del cerebro y de la 
conducta (Arnold, 2004, 2009, 2012; McCarthy y Arnold, 2011; Crews, 2003). 
Según este modelo, que sigue reconociendo el papel destacado del gen SRY y de 
los andrógenos testiculares prenatales en la diferenciación sexual del fenotipo, las 
células que forman los tejidos de los machos y de las hembras son distintas desde el 
principio, es decir, desde antes de que los testículos se diferencien y empiecen a 
producir andrógenos (Figura 2.6). En efecto, las de los machos portan una única 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
85 
dosis del cromosoma X y son las únicas que portan genes ligados al cromosoma Y 
(entre ellos el gen SRY), mientras que las de las hembras contienen doble dosis de 
los genes ligados al cromosoma X (salvo en los casos en los que haya inactivación 
del cromosoma X, véase el volumen I, capítulo 8). Además, las células XX y XY 
responden de forma distinta a la acción de las hormonas. En general, en compara-
ción con el modelo clásico, el modelo unificado destaca el carácter distribuido e 
interactivo de múltiples agentes que pueden amplificar o minimizar el impacto de 
los genes, de las hormonas y del ambiente sobre la diferenciación de rasgos sexo-
dimórficos en cualquier nivel de la jerarquía biológica. Investigaciones recientes 
han sugerido incluso que algunas especies podrían presentar dos ventanas de sensi-
bilidad (dos oportunidades) para la acción organizadora de las hormonas que mas-
culinizan el fenotipo neural y conductual, en lugar de solo una, que es la concepción 
convencional. La primera estaría operativa durante el periodo perinatal y la segunda 
se activaría durante la pubertad (Schultz et al., 2009; Hines, 2011). 
En relación con la conducta y sus sustratos neurales, el modelo unificado se-
ñala que la circuitería neural afectada no es solo la que sostiene conductas sexua-
les, sino también la que participa en el control de otras conductas sociales. Recor-
demos que la manera en la que un individuo es tratado y estimulado por otro 
puede provocar una cascada de efectos epigenéticos que afectan al desarrollo de 
su fenotipo neural y conductual (véase volumen I, capítulos 8 y 9). Por ejemplo, 
las ratas madre lamen más la región anogenital de las crías macho que la de las 
crías hembra; este estímulo socioambiental actúa de forma sinérgica con los an-
drógenos testiculares en la masculinización del sistema neural que controla el 
músculo bulbocavernoso de los machos (que es responsable de la erección del 
pene) y que es profundamente sexodimórfico en esta especie (Breedlove y Wat-
son, 2013; Nelson, 2011; McCarthy y Arnold, 2011). Una última característica de 
este modelo es la concepción renovada que propone de la diferenciación del sexo 
cerebral. En lugar de contemplarlas como categorías discretas, i. e., masculina o 
femenina, la nueva visión considera que las diferentes regiones cerebrales pueden 
variar en el grado de masculinización/feminización que exhiben y así presentar 
una suerte de mosaico de características ubicadas en posiciones extremas o inter-
medias del continuo masculino-femenino. 
Como ya hemos señalado, el cambio en la concepción del proceso de diferen-
ciación sexual del fenotipo ha sido promovido gracias en gran medida a la adop-
ción de una perspectiva comparada mucho más amplia que la que nutrió el modelo 
clásico de mediados del siglo XX. En este sentido, los reptiles, un grupo parafiléti-
co que excluye a las aves (véase el volumen I, capítulo 5), han proporcionado una 
oportunidad excepcional para conocer la diversidad de mecanismos de diferencia-
ción sexual que han evolucionado (Crews, 2002, 2003; Modi y Crews, 2005; 
Crews et al., 2009). En los reptiles hay tres patrones de determinación o progra-
mación del sexo gonadal por la temperatura de incubación. En un patrón, las altas 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
86 
temperaturas producen mayoritariamente machos; en otro, las altas temperaturas 
producen mayoritariamente hembras, y en el tercero, las temperaturas intermedias 
son las que producen mayoritariamente machos. Aunque este factor ambiental sin 
duda tiene un papel determinante del sexo gonadal, se ha encontrado que el tejido 
gonadal indiferenciado también es sensible al efecto de diversos esteroides, como 
el E y la DHT, que pueden potenciar o suprimir el efecto de la temperatura. Se ha 
comprobado que esta interacción entre la temperatura de incubación y diversos 
esteroides, incluida la T, influye en la expresión de varios rasgos fisiológicos, mor-
fológicos y de comportamiento que son sexodimórficos, como la sensibilidad a la 
T en la etapa adulta, el tamaño de la cabeza, el tamaño corporal y las conductas 
agresivas y de marcaje. Lo que se observa, por ejemplo, es que las hembras que 
procedende huevos expuestos a una temperatura de incubación en la que es más 
probable que eclosionen machos, muestran una sensibilidad al efecto de la T más 
similar a la de los machos. 
Un modelo animal espectacular del efecto de la androgenización temprana del 
fenotipo genital, corporal y conductual es el que proporciona la hiena manchada, 
Crocuta crocuta. Se trata de una especie de mamífero del orden Carnivora con 
monomorfismo sexual en sus genitales, ya que las hembras exhiben un clítoris 
masculinizado que parece un pene (i. e., pseudopene) y una bolsa de tejido adipo-
so (un pseudoescroto) que se localiza en la región en la que los machos tienen el 
escroto. La penetración durante la cópula y el alumbramiento de las crías se reali-
za a través del canal urogenital que recorre el clítoris masculinizado, i. e., el pseu-
dopene. Además, las hembras son de un tamaño corporal ligeramente mayor y 
exhiben un comportamiento agresivo más intenso que el de los machos (Glick-
man et al., 1993, 2006; Colmenares, 1996a). En esta especie podemos apreciar, 
por tanto, una alteración del patrón sexodimórfico más habitual debido al efecto 
masculinizador de los andrógenos, monomorfismo genital e inversión del dimor-
fismo en el tamaño corporal y la conducta agresiva. 
Otro ejemplo del valor de los enfoques comparados es la constatación de que 
la diferenciación sexual del fenotipo puede estar mediada por esteroides y meca-
nismos hormonales distintos. Por ejemplo, en los roedores, la hormona esteroidea 
que masculiniza directamente el cerebro de los machos no es la T, sino el E. En 
efecto, en estos mamíferos, la masculinización del cerebro de los machos es obra 
del E que se forma mediante la aromatización local de la T por la acción de la 
enzima aromatasa (en este caso, la T solo actúa como prohormona). El E produci-
do por el ovario de las madres no masculiniza el cerebro de los fetos hembra (de 
las hijas), porque la mayoría de las moléculas de E son desactivadas por la feto-
proteína-α que se une a ellas hasta que son metabolizadas en el hígado (Breedlove 
y Watson, 2013). En otras especies de mamíferos, entre ellos los primates, la 
masculinización del cerebro sexodimórfico no está causada por la aromatización 
de la T (Dixon, 2012). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
87 
2.2.3. Determinantes del dimorfismo sexual en la especie humana 
La literatura sobre las diferencias sexuales en la especie humana utiliza dos construc-
tos, sexo y género, cuyo significado puede variar en función de la disciplina científica 
(p. ej., las ciencias biológicas y las ciencias sociales). En general, el concepto de gé-
nero enfatiza la dimensión psicológica, social y cultural de las diferencias en el com-
portamiento de los individuos que no tiene por qué coincidir necesariamente o ple-
namente con su sexo biológico (cromosómico, gonadal e incluso físico). Por ejemplo, 
en la especie humana la relación entre el sexo biológico de una persona, su identidad 
sexual (o de género) y su orientación sexual es muy compleja. También enfatiza la 
existencia de diferencias interindividuales profundas que no son explicadas por el 
sexo biológico. Aunque algunos autores han señalado que entre 1955 y 2001 ha habi-
do un cambio significativo hacia el uso mayoritario del término género, a menudo 
como sinónimo de sexo (Haig, 2004), lo cierto es que en la actualidad hay muchas 
disciplinas que utilizan los términos sexo y género de forma intercambiable y esta es 
la postura que vamos a adoptar aquí, a pesar de que somos conscientes de que la 
comprensión plena del dimorfismo sexual humano requiere el estudio del impacto de 
variables que son menos relevantes en el estudio de la sexualidad animal. (No obstan-
te, el contraste entre el sexo y la sexualidad también se ha planteado en disciplinas 
que se centran en la investigación de especies animales, p. ej., Crews, 2003.) 
La existencia de diferencias entre mujeres y hombres se ha documentado en prác-
ticamente cualquier rasgo y nivel imaginables y susceptibles de ser medidos, desde el 
nivel cromosómico hasta el cognitivo, pasando por rasgos fisiológicos, morfológicos, 
conductuales, emocionales, temperamentales, de personalidad y de salud mental o 
física (Hines, 2010, 2011; McIntire y Edwards, 2009; Breedlove y Watson, 2013; 
Rueckert et al., 2011; Cross et al., 2011; Oestelt-Prigione, 2012). A continuación 
vamos a examinar algunos ejemplos que ilustren la operación de diferentes procesos, 
otros serán abordados en los capítulos sobre comportamiento social y sobre cognición 
(capítulos 3 y 4, respectivamente). En el volumen I, capítulo 7, también describimos 
la existencia de diferencias sexuales en longevidad (mortalidad). 
 Uno de los elementos centrales de la hipótesis sobre la doble función organi-
zadora y activadora de las hormonas prenatales y puberales, respectivamente, es 
la creencia de que estas desempeñan un papel fundamental en la génesis de las 
diferencias sexuales que se observan en el comportamiento y en el cerebro de los 
individuos adultos. Razones éticas impiden la realización de experimentos con 
humanos como los que se llevan a cabo con modelos animales. Esta circunstancia 
obliga a los científicos interesados por el estudio de los determinantes de la dife-
renciación sexual en nuestra especie a buscar fuentes de información alternativas. 
Una de esas fuentes es el estudio del efecto que tienen las alteraciones en el am-
biente hormonal del embrión humano sobre el desarrollo del fenotipo sexodimór-
fico. El Cuadro 2.1 describe las características de tres síndromes que han sido 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
88 
ampliamente documentados y que están causados por alteraciones en el ambiente 
hormonal prenatal, la hiperplasia adrenal congénita de embriones XX, la insensi-
bilidad a los andrógenos de embriones XY y el síndrome conocido como güeve-
doces, causado por un déficit de enzima 5α-reductasa en embriones XY (Dixon, 
2012; Breedlove y Watson, 2013). 
Cuadro 2.1. Alteraciones del sexo fenotípico en la especie humana 
Fuente: Dixon (2012); Breedlove y Watson (2013). 
Otra fuente de información es la que pueda proporcionar parámetros accesibles 
que sean buenos indicadores del ambiente hormonal durante la etapa prenatal. Di-
versos estudios han confirmado que las diferencias interindividuales e intersexuales 
en la edad adulta en variables que miden la conducta agresiva, la personalidad, los 
trastornos del espectro autista, la salud mental y física y el éxito reproductivo, entre 
otras, están relacionadas con la concentración de esteroides (T y E) a la que los 
individuos estuvieron expuestos prenatalmente (Manning y Fink, 2008; Manning 
et al., 2001; Fink et al., 2004). Esta asociación se ha podido establecer gracias a la 
utilización de un parámetro conocido como índice 2D:4D, definido como la rela-
ción entre la longitud del dedo índice de la mano derecha y la longitud del dedo 
anular de la misma mano (2D:4D), que es un buen indicador de la concentración 
relativa de T y E presente en el ambiente prenatal. Valores inferiores a 1 son más 
propios del hombre (con niveles relativos de T más elevados) y valores superiores 
Síndrome 
(sexo genético y 
sexo gonadal) 
Descripción Efecto fenotípico 
Hiperplasia adre-
nal congénita 
(XX, ovarios) 
Las glándulas adrenales del feto 
producen niveles anormalmente 
elevados de andrógenos 
Masculinización de los genitales 
(clítoris más largo y grande y labios 
vaginales parcialmente fusionados) 
Insensibilidad a 
los andrógenos 
(XY, testículos) 
Carece de receptores funcionales 
para los andrógenos 
Apariencia corporal femenina; de-
sarrollo anormal de los tractos se-
xuales internos, genitales femini-
zados, estéril 
Déficit de 5α-
reductasa (XY, 
testículos) 
Déficit de la enzima 5α-reduc-
tasa y, por tanto, déficit de la 
hormona DHT 
Masculinización genital incomple-
ta, presencia de hipospadias. Mas-
culinización parcial en lapubertad. 
Fertilidad reducida debido a las 
hipospadias 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
89 
a 1 son más característicos de las mujeres (con valores relativos de E más elevados) 
(Lutchmaya et al., 2004). Además, ni los rasgos adultos que correlacionan con el 
índice 2D:4D (y, por tanto, con los niveles de T prenatal), ni el propio índice corre-
lacionan con la concentración de T en la edad adulta (Muller et al., 2011). 
Otro modelo que se ha explotado en este contexto, en gran medida por razo-
nes prácticas, ha sido el del estudio de las diferencias sexuales en la conducta de 
juego de los niños (Hines, 2010, 2011). Diversas investigaciones sugieren que los 
niños difieren de las niñas en los tipos de juguetes que prefieren, en el tipo de 
juego social que les atrae más y en el sexo del compañero con el que se encuen-
tran más a gusto jugando. Y el estudio de niñas con el síndrome de hiperplasia 
adrenal congénita, el de niñas cuyas madres tomaron andrógenos durante la gesta-
ción o el de niños cuyas madres tomaron antiandrógenos cuando eran gestantes, 
arroja resultados sobre el juego que son los que cabría esperar si los andrógenos 
prenatales estuvieran implicados en la masculinización de este comportamiento. 
Aunque se han descrito muchas estructuras cerebrales que difieren entre los sexos, 
ha habido relativamente pocos estudios que relacionen esta variación con diferencias 
sexuales en el comportamiento o la cognición. Y en los casos en los que se ha podido 
establecer una relación entre ambos niveles, i. e., cerebro y conducta/cognición, no se 
sabe si esas diferencias se pueden atribuir a la acción de las hormonas prenatales (Hi-
nes, 2011; Breedlove y Watson, 2013; Nelson, 2011). Aunque se ha documentado que 
los niños y las niñas que sufren alguna alteración que les priva de esta experiencia 
hormonal prenatal pueden tener secuelas a nivel cognitivo y pueden presentar proble-
mas con su identidad de género, los resultados de las investigaciones no son plenamen-
te coincidentes. Por otra parte, en la especie humana sabemos que, al poco de nacer, 
los niños experimentan un periodo de minipubertad, caracterizado por una elevación 
temporal de T en los niños y de E en las niñas; sin embargo, tampoco se conoce cuál 
es el impacto de esta experiencia de exposición a esteroides gonadales después del 
nacimiento (Quigley, 2002; Hines, 2011; Dixon, 2012). 
Algunos estudios han encontrado que uno de los núcleos del área preóptica del 
hipotálamo, que es sexodimórfico en nuestra especie, el núcleo intersticial 3 del 
hipotálamo anterior (INAH-3 es el acrónimo en inglés), es mayor en el hombre que 
en la mujer, y también es mayor en los hombres homosexuales que en los heterose-
xuales. No obstante, no está claro que exista una relación causal y menos aún que el 
dimorfismo sea fruto de la exposición a andrógenos prenatales (Hines, 2011; Nelson, 
2011). También se ha documentado la existencia de una relación entre el número de 
hermanos varones que ha gestado una mujer y la probabilidad de que los hijos que 
nacen después en la serie desarrollen una orientación homosexual, lo que se conoce 
como la hipótesis del efecto del número de orden de hermanos varones nacidos 
(Bogaert, 2006). Una de las hipótesis que se ha propuesto para explicar el mecanis-
mo implicado no hace realmente referencia a las hormonas, sino al sistema inmunita-
rio. Así, la hipótesis de la inmunización maternal postula que la exposición repetida 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
90 
de la madre a las proteínas extrañas producidas por sus sucesivos hijos activa una 
reacción del sistema inmunitario de la madre, que fabrica un volumen creciente de 
anticuerpos capaz de alterar el desarrollo del patrón sexodimórfico más habitual 
(Puts et al., 2006). Como en los casos anteriores, los expertos destacan que el asunto 
es controvertido y que los resultados no son concluyentes (Dixon, 2012; Nelson, 
2011; Breedlove y Watson, 2013). Otras investigaciones han encontrado que la ho-
mosexualidad masculina es más probable entre gemelos y entre hermanos y que las 
mujeres de la línea maternal de hombres homosexuales tienen mayor fecundidad que 
las de los hombres heterosexuales. Este patrón no se encuentra en las mujeres de la 
línea paternal, ni de los homosexuales, ni de los heterosexuales. Para explicar estos 
resultados se ha propuesto la existencia de un sistema poligénico ligado al cromo-
soma X (Camperio-Ciani et al., 2004). Aunque la hipótesis es compatible con las 
observaciones, los propios autores señalan que más del 79% de la varianza en la 
orientación sexual de la muestra que estudiaron queda sin explicar por ninguno de 
estos factores, el de la respuesta inmune progresiva debida a la producción de varios 
varones y el del posible efecto de genes ligados al cromosoma X en la línea maternal 
de los hombres homosexuales. Además, hay estudios más recientes en los que este 
patrón no se ha confirmado (Schwartz et al., 2010; Blanchard, 2012). 
Desde luego, ninguno de estos mecanismos se parece en nada al que se ha des-
crito en aquellas especies de mamíferos que gestan varios embriones simultánea-
mente y que se traduce en la masculinización del fenotipo de hembras que hayan 
sido gestadas en proximidad a dos fetos macho (y específicamente a los andrógenos 
producidos por sus testículos) (Nelson, 2011). En la especie humana se ha propues-
to la hipótesis de que la gestación de gemelos dicigóticos de distinto sexo también 
produce una masculinización del feto hembra debido al efecto de los andrógenos 
del feto macho; no obstante, los resultados disponibles no han confirmado esa pre-
dicción en la mayor parte de los rasgos analizados (Tapp et al., 2011). 
2.3. Hormonas, comportamiento sexual y comportamiento parental 
El comportamiento sexual y parental está sin duda regulado por la actividad del 
sistema endocrino del individuo, sin embargo, la relación entre las hormonas y el 
comportamiento no es ni sencilla, ni unidireccional. Algunos de los pasos más 
decisivos en el establecimiento de la disciplina denominada endocrinología del 
comportamiento (Becker et al., 2002; Nelson, 2011) fueron impulsados por gran-
des figuras de la psicología comparada norteamericana, como Frank Beach [1911-
1988] y Daniel Lehrman [1919-1972]. Como vamos a comprobar en breve, los 
dos elementos centrales y novedosos de esta disciplina son el rechazo de explica-
ciones de corte reduccionista en las que las hormonas (la fisiología) se erigen en 
las principales variables independientes o causales mientras que la conducta, en 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
91 
cambio, asume una función de variable dependiente o efecto, y el planteamiento 
de que la perspectiva comparada-evolutiva es esencial para avanzar en sus objeti-
vos (Adkins-Regan, 2005; Crews y Moore, 2005; Wingfield, 2005; Marler, 2005; 
Dixon, 2012). La endocrinología del comportamiento alineó muy pronto sus obje-
tivos con el sistema teórico de las cuatro causas del comportamiento de la etolo-
gía enunciados originalmente por Niko Tinbergen en 1963 (Ophir, 2011; Nelson, 
2011) y asumidos por la concepción amplia de psicobiología (Dewsbury, 1991; 
véase el volumen I, capítulo 1). 
2.3.1. Hormonas y comportamiento 
Las hormonas son sustancias químicas sintetizadas en las glándulas del sistema 
endocrino. Hay un tipo especial de hormonas que se denominan neurohormonas 
porque son liberadas por neuronas del sistema nervioso. El sistema endocrino 
clásico se caracteriza porque sus glándulas presentan un nivel elevado de vascula-
rización, sus productos son vertidos directamente al torrente circulatorio (es decir, 
carecen de conductos) y, por lo tanto, pueden alcanzar cualquier lugar del cuerpo 
e interactuar con cualquier célula que contenga los receptores adecuados. Por 
supuesto, las hormonas y las neurohormonas no son las únicas sustancias quími-
cas que actúan como mensajeros en procesos de comunicaciónentre órganos, 
individuos e incluso poblaciones. Las hormonas se clasifican en cuatro categorías: 
las proteínicas o peptídicas, las esteroideas, las monoaminas y las lipídicas (Had-
ley, 2006; Nelson, 2011; Breedlove y Watson, 2013). Los Cuadros 2.2 y 2.3 pre-
sentan un resumen de algunas de las más relevantes en la regulación del compor-
tamiento sexual y social (véase también el capítulo 3). 
Cuadro 2.2. Algunas hormonas y neurohormonas proteínicas 
y peptídicas relevantes en endocrinología del comportamiento 
Hormona Lugar de síntesis Efecto fisiológico y conductual 
Encefalina Adrenales: médula Acción analgésica 
Hormona liberadora 
de corticotropina 
(CRH) 
Hipotálamo: núcleos paraven-
tricular y periventricular an-
terior 
Estimula la síntesis de ACTH y 
de β-endorfina en la pituitaria 
anterior 
Hormona liberadora 
de gonadotropinas 
(GnRH) 
Hipotálamo: área preóptica; 
hipotálamo anterior; núcleos 
supraquiásmaticos; núcleos 
arcuatos 
Estimula la liberación de FSH y 
de LH en la pituitaria anterior 
 (.../...) 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
92 
Cuadro 2.2. (Cont.) 
Hormona Lugar de síntesis Efecto fisiológico y conductual 
Factor inhibidor de 
prolactina (PIF): 
dopamina (DA) 
Hipotálamo: núcleos 
arcuatos 
Inhibe la secreción de PRL 
Factor liberador de 
prolactina 
Hipotálamo: núcleos 
paraventriculares 
Estimula la secreción de PRL en la 
pituitaria anterior 
Inhibina Ovarios: folículos y tes-
tículos (células de Sertoli) 
Inhibe la secreción de FSH 
Activina Ovarios: células de Sertoli 
y células granulosas. 
Testículos 
Estimula la secreción de FSH 
Hormona adrenocor-
ticotropa (ACTH) 
Pituitaria anterior Estimula la síntesis y liberación de 
glucocorticoides (en la corteza adre-
nal) 
Vasopresina (AVP) Pituitaria posterior Absorción de agua en el riñón. Faci-
lita vínculo heterosexual y paterno-
filial 
β-endorfina Lóbulo intermedio de la 
pituitaria 
Acción analgésica. Facilita vínculo 
social 
Hormona estimulante 
del folículo (FSH) 
Pituitaria anterior Estimula el desarrollo de los folícu-
los en el ovario, de la secreción de 
estrógenos en los folículos y la es-
permatogénesis 
Hormona luteinizante 
(LH) 
Pituitaria anterior Estimula el desarrollo de las células 
de Leydig y la producción de T en 
los machos; estimula la formación 
del cuerpo lúteo y la producción de 
progesterona en las hembras 
Oxitocina (OT) Pituitaria posterior Estimula el reflejo de eyección de le-
che y las contracciones uterinas du-
rante el parto. Implicada en la forma-
ción de vínculos sociales y la empatía 
Prolactina (PRL) Pituitaria anterior Favorece lactancia y conducta ma-
ternal. Inhibe conducta sexual y 
actividad ovárica 
Hormona antimulle-
riana (MIH) 
Celulas de Sertoli en los 
testículos 
Participa en el proceso de regresión 
de los conductos de Müller 
Fuente: Hadley (2006); Nelson (2011); Breedlove y Watson (2013); Lyons y Broberger (2014). 
Véanse también los capítulos 3 y 4. 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
93 
Cuadro 2.3. Algunas hormonas esteroideas y monoaminas relevantes 
en endocrinología del comportamiento 
Hormona Lugar de síntesis Efecto fisiológico 
Cortisol (F) Adrenales: zona fasciculata 
y reticular de la corteza 
Aumenta el metabolismo de los 
carbohidratos. Activa durante 
respuesta de estrés 
Corticosterona (B) Adrenales: zona fasciculata 
y reticular de la corteza 
Aumenta el metabolismo de los 
carbohidratos. Activa durante 
respuesta de estrés 
Dihidroepiandrosterona 
(DHEA) 
Adrenales: zona reticularis 
de la corteza 
Andrógeno débil; producto de la 
corteza adrenal del feto 
Estradiol (E2) Folículos Desarrollo del útero 
Estriol Folículos y placenta Desarrollo del útero y de las mamas 
Estrona Folículos Desarrollo del útero y de las mamas 
Progesterona (P) Cuerpo lúteo, placenta Desarrollo del útero y de la ma-
ma; mantenimiento de la gesta-
ción 
Androstenediona Testículos: células de Ley-
dig 
Caracteres sexuales masculinos 
Dihidrotestosterona 
(DHT) 
Testículos: túbulos seminí-
feros y próstata 
Caracteres sexuales secundarios 
masculinos. Masculinización ge-
nitales 
Testosterona (T) Testículos: células de Ley-
dig 
Espermatogénesis. Caracteres se-
xuales secundarios masculinos. 
Masculinización. Agresión. Gene-
rosidad 
Adrenalina (epinefrina) 
(A) 
Médula adrenal y SNC Glicogenolisis en el hígado; in-
cremento de presión sanguínea. 
Activa durante respuesta de estrés 
Noradrenalina (norepi-
nefrina) (NA) 
Médula adrenal y SNC Incrementa la presión sanguínea. 
Activa durante respuesta de estrés 
Dopamina (DA) Núcleos arcuatos del hipo-
tálamo 
Inhibe la liberación de PRL. Vin-
culación social. 
Serotonina (5-HT) SNC y glándula pineal Estimula la secreción de ACTH e 
inhibe la secreción de LH. Agresión. 
Melatonina Pineal Afecta a las funciones reproducti-
vas 
Fuente: Hadley (2006); Nelson (2011); Breedlove y Watson (2013); Lyons y Broberger (2014). 
Véanse también los capítulos 3 y 4. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
94 
Las hormonas proteínicas y peptídicas están constituidas por aminoácidos, lo 
que les diferencia es únicamente el número de ellos que conforman sus molécu-
las, mayor en el caso de las proteínicas que en el de las peptídicas. Las liberadas 
por el hipotálamo son de cadena corta (3-44 aminoácidos) y a menudo se tratan 
como una clase especial de neurotransmisores. Las hormonas proteínicas y peptí-
dicas liberadas por la pituitaria, en cambio, pueden ser de cadena mucho más 
larga (15-220 aminoácidos). Las gónadas y la corteza adrenal sintetizan y liberan 
hormonas esteroideas que son fundamentales en la reproducción y comporta-
miento sexual y parental y en la respuesta de estrés. La sustancia precursora de 
todas las hormonas esteroideas es el colesterol, están sintetizadas por la corteza 
adrenal, se conocen colectivamente como glucocorticoides (GC) y son buenos 
indicadores de la activación de la respuesta alostática o de estrés (véase el capítu-
lo 1). El patrón más frecuente (pero no el único) es que cada especie sintetice solo 
uno de los dos tipos de glucocorticoides, i. e., el cortisol o la corticosterona. Cu-
riosamente, no existe una relación definida entre la proximidad filogenética y el 
tipo de glucocorticoide sintetizado. Por ejemplo, los reptiles y las aves sintetizan 
corticosterona, mientras que los peces teleósteos y los primates sintetizan cortisol 
(Nelson, 2011). Por último, las monoaminas son hormonas derivadas de un único 
aminoácido que varía entre las dos categorías que se han descrito. Las catecola-
minas derivan del aminoácido tirosina y las indolaminas derivan del aminoácido 
triptófano. A la primera categoría pertenecen la adrenalina (A), la noradrenalina 
(NA) y la dopamina (DA), y a la segunda, la serotonina (5-HT) y la melatonina. 
Ya hemos señalado que la relación entre las hormonas y el comportamiento 
debe concebirse como bidireccional (Figura 2.7). De hecho, las hormonas no 
cambian el comportamiento directamente, sino que influyen sobre los diversos 
componentes que lo regulan en una determinada situación. Por ejemplo, las hor-
monas pueden actuar sobre los sistemas sensoriales, sobre el sistema nervioso 
central y sobre los sistemas cognitivos, emocionales y motores que sustentan el 
comportamiento. Por otra parte, el contexto –como, por ejemplo, la mera visión 
de ciertos estímulos ambientales (físicos o sociales), la anticipación o la conclu-
sión de una conducta como implicado directo o como espectador, o el contenido 
de un pensamiento– pueden todos producir una cascada de cambios en el perfil 
hormonal de un individuo (Pfaff et al., 2004; Nelson, 2011). El estudio clásico del 
comportamiento sexual de la paloma de collar que realizó Lehrman en los años 
sesenta del siglo pasado ilustra muy bien las influencias mutuas entre la conducta 
y el perfil hormonal de los dos protagonistas de la interacción, el macho y la 
hembra.En cada instante, la conducta de ambos depende de su condición hormo-
nal (factor interno), de la conducta del otro (factor externo) y de los efectos con-
ductuales y hormonales de las conductas que los dos han realizado en el instante 
anterior. Y este es solo un modelo relativamente simple de la interacción entre la 
conducta y las hormonas, puesto que no incluye, por ejemplo, lo que puede ocu-
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
95 
rrir a nivel fisiológico y psicológico cuando, además, los individuos anticipan los 
posibles desenlaces asociados a distintos cursos de acción. 
 
Figura 2.7. Relación recíproca entre las hormonas y los diversos componentes 
del comportamiento (modificada de Nelson, 2011). 
Un concepto central en relación con los mecanismos que controlan y regulan 
la interacción entre las hormonas y la conducta es el de retroalimentación 
(feedback) negativa. El mecanismo de retroalimentación en este contexto se basa 
en un principio básico, que el órgano responsable de la producción de una hormo-
na posee, además, un dispositivo que es sensible a su concentración. Cuando se 
alcanza un nivel que supera el de equilibrio, las propias hormonas actúan inhi-
biendo la continuación de su síntesis por el órgano (u órganos) implicados en su 
producción. El eje neuroendocrino hipotálamo-pituitaria-adrenales (HPA), que ya 
hemos estudiado en el capítulo anterior, y el hipotálamo-pituitaria-gónadas (HPG; 
Figura 2.8) son buenos ejemplos del mecanismo de retroalimentación negativa 
(Nelson, 2011; Breedlove y Watson, 2013). En ambos casos hay tres sistemas 
fisiológicos comprometidos, uno neural y dos endocrinos. Cuando la concentra-
ción de GC (en las adrenales), de T (en los testículos) o de E y P (en los ovarios) 
supera el punto de equilibrio (que puede variar en función del contexto), se activa 
el mecanismo de retroalimentación negativa; en efecto, cuando sus niveles son 
muy elevados, los GC y la T, la E y la P (en sus respectivos ejes) inhiben la pro-
ducción de las hormonas hipofisarias ACTH o LH y FSH, respectivamente, y de 
las neurohormonas hipotalámicas CRH o GnRH (FSHRH y LHRH). Un meca-
nismo similar se activa cuando la concentración de ACTH o de LH y FSH supera 
el valor de referencia; el efecto inhibitorio en este caso actúa sobre la producción 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
96 
hipotalámica de CRH o de GnRH, respectivamente. Las señales que activan el 
mecanismo de retroalimentación negativa pueden proceder de las glándulas endo-
crinas (p. ej., de las adrenales o de las gónadas), de otros tejidos diana o incluso 
de los efectos de las conductas que su actividad ha promovido. Por ejemplo, una 
vez alejado del peligro o una vez consumada la cópula, el hipotálamo puede reci-
bir señales que inhiban la continuación de la actividad de los ejes HPA y HPG, 
respectivamente. 
 
Figura 2.8. Ejes neuroendocrinos de regulación de la actividad de las glándulas 
adrenales (HPA: hipotálamo-pituitaria-adrenales) y de las gónadas 
(HPG: hipotálamo-pituitaria-gónadas). 
Las hormonas hipotalámicas que estimulan la actividad de la pituitaria (p. ej., 
CRH y GnRH) se denominan liberadoras y las hormonas que la pituitaria sinteti-
za en respuesta a esta estimulación (p. ej., ACTH o LH y FSH) se denominan 
trópicas (Breedlove y Watson, 2013). 
En especies con reproducción sexual, el dimorfismo sexual también se mani-
fiesta en los comportamientos y roles complementarios que adoptan los machos y 
las hembras en el contexto de las interacciones sexuales. Para analizar el compor-
tamiento sexual en ambos sexos es preciso definir varios conceptos relevantes en 
esta área de estudio y asumir que la diversidad de patrones observados es elevada, 
y ello dificulta la identificación de principios generales (Carter, 2002; Nelson, 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
97 
2011). Así, en los próximos apartado nos vamos a centrar solo en lo que ocurre en 
una de las clases de vertebrados, la de los mamíferos en general y, dentro de ellos, 
especialmente en los primates, que incluyen la especie humana. No obstante, lo 
que vamos a observar enseguida es que a pesar de esta restricción la diversidad de 
patrones continua siendo notable. 
2.3.2. Hormonas y comportamiento sexual del macho 
El comportamiento sexual de los machos se puede dividir en dos fases, la mo-
tivacional o apetitiva y la de apareamiento o consumatoria. La primera fase 
es más prolongada y comprende conductas como la búsqueda de parejas, la 
competición con otros machos por el acceso y monopolización de las mismas 
o de los territorios donde se encuentran los recursos que buscan las hembras, 
el despliegue de señales para atraerlas y la provisión de recursos y otros servi-
cios a las parejas. La categoría de comportamiento que mejor describe esta 
fase es el cortejo. La segunda fase, en cambio, es más breve y comprende el 
repertorio de conductas que se emplean durante la cópula (p. ej., la monta, la 
penetración y la eyaculación). Dewsbury (1972) describió un total de 16 pa-
trones de cópula distintos en los mamíferos, en función de la existencia o no 
de enganche genital durante la cópula, de la existencia o no de movimientos 
pélvicos, de la existencia o no de múltiples penetraciones y de la existencia o 
no de múltiples eyaculaciones. Este esquema ha sido modificado por Dixon 
(2012) para adaptarlo a los primates. En esta nueva versión se sustituye la 
última variable, i. e., la existencia de múltiples eyaculaciones, por otra que 
tiene en cuenta si la penetración es o no prolongada. La combinación de esas 
variables arroja también un total de 16 patrones, aunque los primates solo 
presentan cuatro. Patrón 3, enganche genital-movimientos pélvicos-múltiples 
penetraciones-penetración prolongada (p. ej., el gálago y el macaco cola de 
oso); patrón 10, sin enganche genital-movimientos pélvicos-múltiples pene-
traciones-penetración breve (p. ej., algunas especies de monos del Nuevo 
Mundo y un buen número de las del Viejo Mundo); patrón 11, sin enganche 
genital-movimientos pélvicos-una única penetración-penetración prolongada 
(p. ej., varias especies de prosimios y de monos del Nuevo Mundo y una espe-
cie de simio antropomorfo, el orangután); y patrón 12, sin enganche genital-
movimientos pélvicos-una única penetración-penetración breve (p. ej., varias 
especies de prosimios, de monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo y la 
mayoría de los simios antropomorfos, la especie humana incluida). 
Otro concepto que se utiliza en este contexto es el de excitación sexual (se-
xual arousal). Este se define como la tendencia a responder con comportamiento 
sexual (cortejo y cópula) en presencia de los estímulos adecuados; en otras pala-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
98 
bras, el umbral de respuesta ante los mismos estímulos es menor cuanto mayor 
sea la excitación sexual. La relación entre estos tres parámetros y el nivel de an-
drógenos es más compleja de lo que se pensó inicialmente, como ha puesto de 
relieve su estudio desde una perspectiva comparada (Nelson, 2011; Dixon, 2012). 
Un último concepto relevante en el estudio del comportamiento sexual de los 
machos es el de periodo refractario, que se puede definir de distintas maneras; 
por ejemplo, en función del tiempo que transcurre entre dos montas, dos penetra-
ciones o dos eyaculaciones sucesivas (Dixon, 2012). Otra definición es el tiempo 
que transcurre entre dos cópulas sucesivas que produzcan el mismo volumen de 
eyaculado. El efecto Coolidge (nombrado en honor de un presidente de los Esta-
dos Unidos por la anécdota que protagonizó cuando visitaba una granja y observó 
que los gallos eran capaces de copular con una frecuencia elevada, pero con hem-
bras distintas) se refiere al efecto que la novedad tiene sobre la reducción del pe-
riodo refractario. Así, el periodo refractario es mucho mayor cuando un macho 
copula con la misma pareja que cuandocopula con parejas distintas. El contexto 
social también puede tener un impacto significativo sobre el periodo refractario. 
Por ejemplo, en los primates se sabe que, en un contexto de competición entre 
machos por el acceso a una hembra, el periodo refractario tiende a disminuir (Di-
xon, 2012). 
Aunque no cabe duda de que existe una relación significativa entre los nive-
les de andrógenos y el comportamiento sexual de los machos, la naturaleza de 
esa relación no es sencilla y, además, varía entre las especies (Dixon, 2012). 
Hay múltiples niveles y aproximaciones desde los que se puede examinar esa 
relación, como veremos a continuación. El estudio de la distribución de recepto-
res de hormonas esteroideas en el cerebro revela que la concentración de estos 
es mayor en las áreas cerebrales implicadas en el control del comportamiento 
sexual (especialmente en el área preóptica, el septum lateral, la amígdala, el 
hipotálamo y la pituitaria) (Nelson, 2011). En las especies de primates con re-
producción estacional se observan cambios estacionales en la actividad testicu-
lar que están asociados a cambios en el comportamiento sexual. No obstante, 
este patrón no se observa ni en los simios antropomorfos, ni en la especie hu-
mana. La castración y la administración controlada de T exógena (o de antian-
drógenos) ponen de relieve que su impacto sobre la actividad sexual de los ma-
chos varía considerablemente en función del individuo, de la especie y del 
contexto. Además de sus efectos centrales, que son clave en el inicio y el man-
tenimiento del comportamiento sexual, los andrógenos también tienen efectos 
periféricos sobre la morfología y erección del pene y sobre la condición de di-
versos caracteres sexuales secundarios. Otra vía que desvela la relación existen-
te entre las hormonas (en sentido amplio) y el comportamiento sexual es el es-
tudio del impacto del estrés sobre la actividad gonadal y sobre los diversos 
componentes de la respuesta sexual, por ejemplo, la libido, la erección y la eya-
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
99 
culación (Sapolsky, 2004a). En efecto, las endorfinas bloquean la liberación de 
LHRH en el hipotálamo y la PRL reduce la sensibilidad de la pituitaria a la 
LHRH, lo cual se traduce en una disminución de liberación de LH hipofisaria. 
El resultado es una reducción de la secreción de T por parte de los testículos (las 
células de Leydig). Además, los GC liberados por la corteza de las glándulas 
adrenales actúan directamente sobre los testículos, reduciendo la sensibilidad de 
estos a la LH. Sin embargo, la respuesta de estrés también compromete una 
segunda vía, la del sistema nervioso autónomo, cuya actividad influye en la 
erección y en la eyaculación, dos componentes fundamentales del comporta-
miento sexual de los machos. El estrés reduce la actividad del parasimpático, lo 
que dificulta la erección, y aumenta la actividad del simpático, lo que provoca la 
eyaculación. En condiciones normales, ambos componentes siguen tiempos 
funcionalmente adecuados; en situaciones estresantes, ambos componentes se 
desregulan (i. e., disfunción eréctil y eyaculación precoz, respectivamente). Las 
implicaciones sociales del efecto inhibitorio de la activación del eje HPA sobre 
la actividad del eje HPG lo examinaremos en el capítulo 3. 
2.3.3. Hormonas y comportamiento sexual de la hembra 
El análisis del comportamiento sexual en las hembras también requiere la intro-
ducción de algunos conceptos. Uno de los más importantes es el concepto de es-
tro, que se refiere a la fase periovulatoria del ciclo ovárico en el que la hembra 
muestra receptividad sexual (aceptación de los acercamientos sexuales de un ma-
cho), mientras se encuentra bajo los efectos de la secreción ovárica de las hormo-
nas E y P. A diferencia de lo que ocurre en otros mamíferos (Vaughan et al., 
2011), entre los primates el estro solo está presente en los prosimios, de ahí que 
algunos autoridades en este campo rechacen la afirmación de que la ausencia de 
estro en la especie humana deba contemplarse como una condición derivada 
(Martin, 1992; Dixon, 2012). La sexualidad de nuestra especie y la del resto de 
los primates, exceptuando los prosimios, se define mejor en términos de tres 
componentes conductuales: la atractividad, la proceptividad y la receptividad 
(Beach, 1976). La atractividad es el valor estimular que una hembra tiene para un 
macho y se evalúa midiendo la frecuencia con la que este se acerca, mantiene 
proximidad e intenta copular con ella. La proceptividad se refiere a la tendencia 
de la hembra a buscar activamente la proximidad y la interacción sexual con un 
macho. La receptividad, que ya hemos definido hace un momento, es la tendencia 
a aceptar los acercamientos sexuales de los machos (Nelson, 2011; Dixon, 2012). 
Otro aspecto importante en este contexto es que la actividad gonadal de las hem-
bras de mamífero es cíclica y de duración variable (Vaughan et al., 2011). En el 
caso particular de los primates, los ciclos ováricos son mensuales, aunque existe 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
100 
mucha variación entre especies, entre individuos o incluso a nivel intraindividual 
(Dixon, 2012). Estos denominados ciclos menstruales comprenden dos fases. La 
fase folicular es el periodo que transcurre desde que comienza la maduración del 
óvulo en el folículo hasta que este es expulsado durante la ovulación, y la fase 
luteal es el periodo comprendido entre la ovulación y la menstruación (sangrado 
del endometrio del útero), en el caso de que el óvulo no se haya fecundado. Cada 
una de estas dos fases presenta un perfil hormonal bien definido, tanto a nivel de 
las hormonas liberadas por la adenohipófisis (FSH y LH), como a nivel de los 
ovarios (el E producido por el folículo y la P producida por el cuerpo lúteo) (Nel-
son, 2011). 
Como antes, podemos utilizar la relación entre los niveles de distintas hormo-
nas esteroideas durante el ciclo menstrual de las hembras y los tres componentes 
de la sexualidad en el macaco Rhesus como modelo general de lo que ocurre en 
los monos del Viejo Mundo y en los simios antropomorfos (Figura 2.9). Se ob-
serva que la receptividad es permanente, mientras que la atractividad y la procep-
tividad aumentan durante la ovulación (cuando la fertilización es posible) y dis-
minuyen durante la fase luteal. Se cree que la atractividad y la proceptividad 
también aumentan durante los últimos días que preceden a la menstruación (Di-
xon, 2012). Además, los correlatos hormonales de los tres componentes conduc-
tuales mencionados muestran que el E aumenta durante la fase folicular y alcanza 
un pico justo antes de que se produzca la ovulación (recordemos que el E es se-
cretado por el folículo en respuesta a la LH liberada por la pituitaria anterior), 
mientras que la P alcanza su pico hacia la mitad de la fase luteal (recordemos que 
la P es sintetizada por el cuerpo lúteo). 
 
Figura 2.9. Componentes de la sexualidad en las hembras de primate y patrón de 
cambios (atractividad y proceptividad) y de estabilidad (receptividad) durante el 
ciclo menstrual de una hembra primate modelo. Rectángulos en rojo indican 
menstruación (adaptado de Dixon, 2012). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
101 
En algunas especies, la información quimiosensorial es clave en diversos 
comportamientos. Por ejemplo, entre los roedores más estudiados en el laborato-
rio la exposición de hembras adultas, de hembras gestantes o de hembras sexual-
mente inmaduras al olor de un macho (o al de una hembra) adultos y extraños, 
puede provocar diversos efectos (Nelson, 2011). En general, la exposición a fe-
romonas presentes en la orina de otras hembras adultas provoca el alargamiento 
del periodo anovulatorio en hembras alojadas en grupo (efecto Lee-Boot), la inhi-
bición de la actividad ovárica también en hembras adultas (efecto Whitten) y el 
retraso de la pubertad en hembras juveniles (efecto Vandenbergh).Los efectos 
opuestos de reducción del periodo anovulatorio, de activación de la función ová-
rica y de aceleración de la pubertad, respectivamente, que reciben los mismos 
nombres ya mencionados, son los que se producen si el estímulo al que se les 
expone es el olor de un macho adulto. En la especie humana también se ha inves-
tigado la posibilidad de que las feromonas desempeñen una función comunicativa 
en el comportamiento sexual entre hombres y mujeres, aunque el tema sigue sien-
do controvertido, en parte porque se ha asumido que el órgano vomeronasal en la 
especie humana solo tiene un estatus vestigial (Breedlove y Watson, 2013). Los 
estudios clásicos de McClintock (1971), según los cuales las mujeres que cohabi-
tan tienden a sincronizar sus ciclos ováricos vía feromonas, no han resultado fáci-
les de confirmar y existe considerable controversia (Weller y Weller, 1993). Otros 
estudios han encontrado que las mujeres prefieren parejas cuyo olor refleja un 
nivel óptimo de distancia/proximidad en alelos del complejo mayor de histocom-
patibilidad (MHC es el acrónimo en inglés), especialmente los procedentes del 
padre (Wedekind et al., 1995; Jacobs et al., 2002), sin embargo, el mecanismo 
implicado sigue siendo una incógnita. 
Por supuesto, el estrés también influye sobre la respuesta sexual en las hem-
bras, a través de las rutas neuroendocrinas que ya hemos descrito en relación con 
lo que les ocurre a los machos durante la respuesta de estrés, las de los ejes HPA 
y HPG (Sapolsky, 2004a). 
2.3.4. Diferencias entre especies 
Las diferencias entre especies en el control que las hormonas ejercen sobre la ex-
presión del comportamiento sexual de machos y hembras son un parámetro impor-
tante. Estas diferencias se pueden detectar incluso entre especies de un mismo 
orden zoológico, como es el caso del orden Primates. La ausencia de estro en los 
simios (Anthropoidea) es un ejemplo de este fenómeno (Dixon, 2012). En la espe-
cie humana, sin embargo, los componentes emocionales y cognitivos de la expe-
riencia subjetiva asociada a la conducta sexual y la posibilidad de verbalizarlos y 
compartirlos no tienen parangón en el resto de las especies, ni siquiera en las filo-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
102 
genéticamente más próximas. Otra discontinuidad entre la conducta sexual huma-
na y la de otras especies, más fácilmente contrastable que la anterior porque se 
trata de comportamientos directamente observables, es el amplio repertorio de 
posturas adoptadas durante el coito (Nelson, 2011; Breedlove y Watson, 2013). 
Por último, aunque en diversas especies animales se han identificado conductas 
homosexuales análogas, es decir, conductas sexuales dirigidas hacia individuos del 
mismo sexo, en ninguna se ha encontrado la existencia de una orientación exclusi-
vamente homosexual (Dixon, 2012). Es muy probable que la inexistencia de una 
orientación homosexual siquiera análoga en otras especies animales sea un reflejo 
de la profunda discontinuidad general entre los sistemas cognitivos que regulan la 
conducta de la especie humana en relación con los que regulan la del resto de los 
animales (véase el capítulo 4). 
2.3.5. Hormonas y comportamiento sexual de especies asexuales 
Por razones obvias, las diferencias entre los sexos en el comportamiento sexual 
son muy aparentes en las especies con reproducción sexual. Por ese motivo, el 
estudio de la sexualidad en especies que son partenogenéticas ha resultado tan 
esclarecedor (Crews, 2002, 2005, 2010; Crews et al., 2009), tanto que se ha con-
vertido en un modelo de libro de texto (p. ej., Nelson, 2011). La especie Cnemi-
dophorus uniparens es un lagarto partenogenético en el que todos los individuos 
son hembras; su cariotipo sexual es triploide, resultado del cruce de una hembra 
F1 diploide híbrida entre dos especies con reproducción sexual (una hembra C. 
inornatus y un macho C. gularis o C. burti) y un macho diploide C. inornatus. A 
pesar de que todos los individuos de esta especie son hembras, estas exhiben el 
comportamiento pseudosexual característico de los machos (excepto que no hay 
penetración porque no tienen hemipenes) y de las hembras de las especies con 
reproducción sexual de las que proceden y lo hacen alternando ambos roles en 
función del momento en el que se encuentren del ciclo ovárico. Así, adoptan el 
papel pseudofemenino (se dejan montar) en la fase del ciclo en el que los huevos 
están madurando en los folículos y los niveles de E están aumentando y, cuando 
se produce la ovulación, cambian al papel pseudomasculino (montan a otras hem-
bras) y la hormona dominante pasa a ser la P. La transición entre el comporta-
miento pseudofemenino y el pseudomasculino coincide con la ovulación y con el 
cambio brusco de un perfil hormonal dominado por el E a otro dominado por la P. 
Además, esta sintonía entre la conducta y la concentración de las hormonas tam-
bién está asociada a los cambios en la actividad metabólica que se pueden detec-
tar en el área ventromedial del hipotálamo (cuando las hembras exhiben compor-
tamiento pseudofemenino) y en el área preóptica (cuando las hembras despliegan 
comportamiento pseudomasculino). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
103 
Este experimento natural nos enseña al menos dos lecciones sobre la evolución 
de la sexualidad (y de la asexualidad). En primer lugar, que las diferencias entre 
los sexos deben concebirse como diferencias cuantitativas más que cualitativas, 
como señala el modelo unificado de la organización y activación del fenotipo se-
xodimórfico (apartado 2.2.2). A pesar de su condición unisexual, las hembras par-
tenogenéticas C. uniparens conservan el sustrato neural y el comportamiento de 
los machos y de las hembras de las especies parentales con reproducción sexual. 
En segundo lugar, que la selección natural aprovecha los recursos disponibles y 
los coopta para sostener nuevas funciones o para conservar las antiguas. El soste-
nimiento del comportamiento pseudomasculino con una hormona, la P, que habi-
tualmente está asociada con otras funciones en las hembras, es un buen ejemplo 
de exaptación (véase el volumen I, capítulo 4). Y la conservación del comporta-
miento de pseudocópula de las hembras partenogenéticas es un ejemplo de reten-
ción de una función biológicamente relevante a partir de comportamientos presen-
tes en la especie sexual parental y aparentemente irrelevantes en la 
partenogenética. En efecto, se ha comprobado que el comportamiento de pseudo-
cópula aumenta la fecundidad de las hembras: la monta estimula el crecimiento de 
los ovarios y la ovulación de la hembra pseudomontada y, por tanto, contribuye a 
maximizar el número de ciclos ováricos que es posible tener durante la estación 
reproductiva. 
2.3.6. Hormonas y comportamiento maternal 
En los mamíferos, especialmente en los avanzados o Eutheria, el embrión se 
desarrolla en el útero materno durante un largo periodo de tiempo antes del parto. 
Eso significa que el cuidado maternal comienza desde el instante mismo de la 
fertilización, continúa durante la gestación y la lactancia postnatal y, en los casos 
más extremos, se puede prolongar durante la etapa juvenil e incluso durante bue-
na parte de la adulta. Se han identificado tres patrones de cuidado maternal en los 
mamíferos euterios o placentarios que responden, en general, al grado de desarro-
llo alcanzado por el feto en el momento del nacimiento: altricial, precoz y semi-
precoz (Nelson, 2011). En la mayoría de los casos, la interacción temprana entre 
la cría y la madre, mediada por estímulos táctiles, químicos y visuales, es esencial 
para que se desarrolle un vínculo entre ellos que garantice el cuidado maternal. 
No olvidemos que este es necesario para la supervivencia de la cría recién nacida, 
incluso en los casos en los que esta es precoz y relativamente autónoma en lo que 
a sus capacidades sensoriomotoras se refiere. 
Como cualquier otra relación, la maternofilialtambién comprende tres proce-
sos: el inicio, el mantenimiento y la terminación. La duración de cada uno de 
ellos, las conductas que se intercambian y los mecanismos endocrinos implicados 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
104 
pueden ser muy variables entre distintas especies, entre distintos individuos o 
incluso en un mismo individuo a medida que adquiere mayor experiencia. El mo-
delo animal que más se ha estudiado en este contexto es la rata de laboratorio. No 
obstante, las diferencias en el perfil hormonal prenatal y postnatal entre la rata y 
los primates (la especie humana incluida) son importantes. Así, en la rata, la con-
centración de P, que ha ido en aumento durante la gestación, alcanza el techo 
antes del parto y cae en picado justo antes del alumbramiento de las crías. Lo 
contrario ocurre con el E y la PRL, los niveles son bajos durante la gestación, se 
elevan al acercarse la fecha del parto y se disparan inmediatamente después del 
mismo. En los primates, en cambio, los niveles de P y de E exhiben un perfil de 
cambio similar, ambos aumentan durante la gestación y caen hacia el final de la 
misma (Nelson, 2011). 
Otras dos hormonas que desempeñan una función importante en el inicio y el 
mantenimiento de la conducta maternal son la OT, liberada por la pituitaria poste-
rior y responsable de las contracciones vaginales y del útero durante el parto y del 
reflejo postparto de bajada de la leche, y la PRL, liberada por la pituitaria ante-
rior, responsable también de la secreción de leche por las glándulas mamarias y 
de la inhibición de los ciclos ováricos (Cuadro 2.2). Recordemos que la lactancia, 
una función fisiológica definitoria de la clase Mammalia, es un proceso clave 
mantenido por la conducta de succión de las crías. En efecto, la estimulación pro-
vocada por la succión de los pezones tiene dos efectos fisiológicos importantes 
(Hadley, 2006). Por una parte, estimula al hipotálamo, que produce OT; esta es 
liberada a través de la pituitaria posterior e induce la secreción de leche en las 
células de las glándulas mamarias. Por otra parte, la succión inhibe la producción 
hipotalámica de dopamina (DA) y, debido a ello, se desinhibe la liberación de 
PRL desde la pituitaria anterior (Lyon y Broberger, 2014). Además de sus efectos 
fisiológicos, la OT tiene una función importante en el establecimiento del vínculo 
entre la madre y su cría ya que contribuye a reducir la ansiedad y a hacer la rela-
ción más reforzante (Feldman, 2012; Sanchez et al., 2009). 
Las conductas maternales de alimentación, de transporte y de protección de las 
crías van perdiendo protagonismo a medida que estas adquieren mayor autonomía. 
En muchas especies (p. ej., en los primates, Maestripieri, 2003; Fairbanks, 2003), el 
proceso de independización alimentaria (el destete) y social de la cría evidencia la 
existencia de un conflicto maternofilial (apartado 2.5), porque la madre recurre al 
uso de conductas de rechazo activo y la cría responde con comportamientos de 
protesta y exhibe signos de ansiedad. En la mayoría de las especies en las que se ha 
estudiado la trayectoria de la relación maternofilial se ha enfatizado la importancia 
de la experiencia de la madre como predictor del estilo maternal (la diversidad de 
conductas utilizadas) y de su impacto sobre la supervivencia de la cría. 
El estudio de la diversidad de conductas maternales (acciones, actitudes, sensa-
ciones y percepciones) que se observan en la especie humana y de sus correlatos 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
105 
hormonales nos muestra, una vez más, la singularidad de nuestra especie (Hrdy, 
1999, 2009). En efecto, las conductas maternales humanas pueden variar de forma 
muy significativa entre culturas, pero también entre madres dentro de la misma 
cultura, e incluso de una misma madre en función de su experiencia. De igual mo-
do, las diferencias en la conducta maternal entre madres biológicas y madres adop-
tivas pueden ser inapreciables y, sin embargo, las diferencias en sus correlatos en-
docrinos pueden ser muy marcadas (Fleming y Gonzalez, 2009). La relación entre 
los niveles de cortisol adrenal, la calidad de la relación maternal (p. ej., la sensibili-
dad y disposición a atender a las demandas del bebé) y el bienestar de la madre 
(p. ej., el estado de ánimo) no es fácil de definir ya que está influenciada por múlti-
ples factores, como la experiencia maternal y el perfil psicológico de la madre debi-
do a su propio historial de experiencias tempranas. En general parece que los nive-
les elevados de cortisol están asociados con efectos positivos al principio, debido a 
que contribuyen a aumentar el nivel de atención, a facilitar funciones de reconoci-
miento y a incrementar también la sensibilidad de la madre. Sin embargo, las con-
centraciones elevadas de cortisol tienen el efecto contrario en el caso de madres 
pertenecientes a poblaciones de riesgo (p. ej., madres jóvenes). Además, la relación 
del cortisol con los efectos positivos que hemos mencionado no es lineal, sino que 
queda mejor representada por una U invertida, de manera que, a partir de un cierto 
valor, la relación se torna negativa (Fleming y González, 2009). 
2.3.7. Hormonas y comportamiento paternal 
Aunque el cuidado paternal es infrecuente entre los mamíferos por razones evolu-
tivas que veremos enseguida (apartado 2.5), sin embargo, hay especies en las que 
los padres pueden exhibir niveles elevados de inversión en el cuidado directo de 
sus hijos. En general, la teoría evolutiva sobre la selección sexual y la inversión 
parental sostiene que el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo parental son anta-
gónicos, es decir, representan un trade-off, i. e., no es posible maximizar ambas al 
mismo tiempo. Una vez más, la adopción de la perspectiva comparada ha permi-
tido contrastar empíricamente este principio tan importante en biología. Así, di-
versos estudios en aves y en mamíferos han establecido la existencia de una rela-
ción significativa entre el cuidado paternal y los niveles del esteroide T y de los 
neuropéptidos OT y AVP. 
En las aves, el cuidado biparental está bastante extendido y Wingfield (Wing-
field y Moore, 1987, Wingfield, 1994, 2000) ha encontrado que el sistema de apa-
reamiento, monógamo o poligínico, está relacionado con los niveles de T. Así, la T 
es más elevada en los machos de especies que son poligínicas e intentan maximizar 
su éxito reproductivo vía la maximización del número de parejas, que en los ma-
chos de las especies que exhiben cuidado paternal e intentan maximizar su tasa 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
106 
reproductiva vía la inversión en el cuidado de las crías. Esta relación negativa entre 
cuidado paternal y T (y positiva entre T, esfuerzo de apareamiento y agresión entre 
machos) también se observa en las especies monógamas en las que los machos 
tienen que alternar la competición entre ellos para el establecimiento de territorios 
de crianza y el emparejamiento monógamo con una hembra y el cuidado paternal 
una vez que ya se han establecido y se han apareado con ella. Como cabría esperar, 
los niveles de T de los machos son elevados durante el periodo de competición 
intrasexual, pero se desploman durante la fase de cuidado paternal. 
En los mamíferos ha habido un género dentro del orden Rodentia, el Micro-
tus, que se ha convertido en un modelo animal para el estudio de la genética y de 
la neurobiología del vínculo social en general (véase el capítulo 3) y del vínculo 
de pareja en particular y, por tanto, de los sistemas de apareamiento y de cuidado 
parental (Donaldson et al., 2008; Insel, 2010; Insel y Young, 2001; McGraw y 
Young, 2010; Young et al., 2011). Y como tal modelo es utilizado en los libros de 
texto (Alcock, 2013). El género Microtus comprende varias especies; al menos 
dos de ellas presentan el sistema de apareamiento más extendido entre los mamí-
feros, es decir,la poliginia (M. montanus y M. pennsylvanicus), mientras que 
otras han desarrollado como condición derivada un sistema de apareamiento mo-
nógamo (M. ochrogaster y M. pinetorum). Las dos especies más estudiadas en 
relación con el problema que nos ocupa han sido la de pradera (M. ochrogaster) y 
la de montaña (M. montanus). En la especie monógama, después de la cópula el 
macho prefiere quedarse con la hembra con la que ha copulado que acercarse a 
una extraña, muestra agresión hacia otros machos (estrategia de “guardar a la 
pareja”) y se implica, junto con su pareja, en el cuidado paternal de las crías (In-
sel, 2010). 
Aunque en ambas especies la cópula estimula la liberación de los mismos 
neuropéptidos OT y AVP y del neurotransmisor DA, sin embargo, la distribución 
y densidad de receptores para estas señales químicas varían notablemente entre sí 
(y entre sus respectivos sistemas de apareamiento). Así, las hembras de la espe-
cie monógama presentan una mayor densidad de receptores de OT en el núcleo 
accumbens que las de la especie poligínica, y los machos de la especie monóga-
ma poseen una mayor densidad de receptores V1a de AVP en el pallidum ventral 
que los machos de la especie poligínica. Recordemos que las dos regiones cere-
brales en las que la densidad de receptores de los neuropéptidos OT y AVP es 
mayor en la especie monógama que en la poligínica están asociadas con la re-
compensa y el refuerzo, por lo que la cópula tiene efectos muy distintos en una 
especie y en la otra. Algunos estudios han encontrado indicios de que las dife-
rencias entre la monogamia y la poliginia de las dos especies pueden estar rela-
cionadas con la actividad del gen responsable de la síntesis del receptor V1a. En 
efecto, el tratamiento de este receptor con antagonistas o la manipulación genéti-
ca del gen modifican la conducta de los machos en la dirección predicha. No 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
107 
obstante, otros estudios han encontrado resultados aparentemente contradicto-
rios, por lo que la hipótesis aún está siendo investigada (Fink et al., 2006; Young 
y Hammock, 2007). 
En cuanto a la DA producida por neuronas del área ventral tegmental (VTA) 
que proyectan al núcleo accumbens y a la corteza prefrontal medial, entre otras 
dianas, los estudios indican que se trata de un neurotransmisor esencial en la for-
mación del vínculo entre el macho y la hembra, porque su bloqueo con antagonis-
tas inhibe la formación del mismo en ambos sexos. Una última cuestión que se ha 
abordado en este modelo animal ha sido si existe alguna relación entre la prefe-
rencia de la hembra, el comportamiento afiliativo y agresivo del macho hacia ella, 
el nivel de expresión del gen que sintetiza los receptores V1a de AVP en el macho 
y su calidad potencial como padre en la especie monógama. Algunos de los resul-
tados encontrados fueron sorprendentes o al menos imprevistos (Ophir et al., 
2008). Las hembras prefirieron a los machos más afiliativos con ellas, sin embar-
go, la “afiliatividad” de un macho no correlacionó con su comportamiento pater-
nal. De hecho, el comportamiento paternal correlacionó con la frecuencia de con-
ductas agresivas que la hembra recibió del macho. Además, la expresión de V1aR 
no correlacionó ni con la conducta afiliativa, ni con la paternal. Estos resultados 
suscitan interrogantes interesantes sobre las claves que las hembras son capaces 
de discriminar a partir del comportamiento del macho y sobre el valor funcional 
de la conducta agresiva que muestra el macho y que está asociada positivamente 
con su conducta paternal. 
El principio general que subyace al trade-off existente entre la inversión en la 
búsqueda de parejas (y la inevitable competición con otros machos que ello con-
lleva) y la inversión en el cuidado paternal de los hijos (a menudo asociado al 
establecimiento de vínculos duraderos con la pareja) también se ha confirmado en 
los estudios que se han realizado en la especie humana. Además, y esto es lo rele-
vante en este apartado de mecanismos, resulta que los correlatos fisiológicos que 
ya habíamos identificado en los estudios con animales no humanos también se 
observan en nuestra especie. El emparejamiento estable y la paternidad compro-
metida correlacionan negativamente con los niveles de T (Wynne-Edwards y 
Reburn, 2000; Gray et al., 2004; Alvergne et al., 2009; Perini et al., 2012). Este 
patrón también se ha constatado en estudios basados en diseños longitudinales, es 
decir, los hombres con niveles más elevados de T son los que mayor probabilidad 
tienen de ser padres y de presentar un descenso más acusado de T al cambiar su 
estatus marital y su estatus parental (Gettler et al., 2011). Es importante añadir 
que esta relación negativa entre estatus marital y estatus parental y los niveles 
de T también se ha detectado en el caso de las mujeres que están casadas y tienen 
hijos pequeños (Kuzawa et al., 2010; Barrett et al., 2013). Algunos estudios indi-
can que la sensibilidad y la respuesta positiva a los llantos de un bebé es mayor en 
padres que tienen niveles bajos de T y altos de PRL, aunque esa relación también 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
108 
esta mediada por la experiencia paternal. Además, los padres que escuchan el 
llanto de un bebé experimentan una elevación mayor tanto de T como de PRL, en 
comparación con los padres que no la escuchan o con los hombres que no son 
padres (Fleming et al., 2002). 
2.4. Selección sexual: conceptos, procesos y etapas 
Darwin (1871/2004) advirtió que en muchas especies los machos y las hembras 
son muy distintos, por ejemplo, en el tamaño corporal, en el color, en el desarro-
llo de adornos y ornamentos aparentemente extravagantes, en el comportamien-
to y en la cognición. Muchos de estos dimorfismos sexuales son realmente cos-
tosos de desarrollar y de mantener en buen estado, por lo que la pregunta 
obligada en este contexto es: ¿Qué beneficios pueden proporcionar estos carac-
teres que compensen los costes? ¿Qué procesos pueden haber favorecido su 
selección en el curso de la evolución? Darwin también observó que estos carac-
teres sexuales secundarios, como él los denominó, contribuían a maximizar el 
éxito reproductivo especialmente del macho en el contexto de la competición 
con otros machos. Esta es una de las razones por las que, desde Darwin, muchos 
autores distinguen entre selección natural, que se refiere a la evolución de atri-
butos que confieren una ventaja a los individuos, tanto a los machos como a las 
hembras, en la lucha por la existencia (i. e., supervivencia), y selección sexual, 
que se aplicaría a la evolución de aquellos rasgos que incrementan el éxito del 
individuo en la producción de descendientes (i. e., reproducción) y que en gene-
ral se tiende a pensar que afectan más a los machos que a las hembras (Daly y 
Wilson, 1983; Trivers, 1985; Endler, 1986; Andersson, 1994; Danchin y Cézi-
lly, 2008; Krebs y Davies, 2012; Alcock, 2013). En los últimos años se ha pro-
ducido un debate importante sobre si el concepto de selección natural debería 
ser revisado (Clutton-Brock, 2009; Lyon y Montgomerie, 2012) o incluso reem-
plazado por un marco teórico alternativo conocido como teoría de la selección 
social (Roughgarden et al., 2006; Roughgarden, 2012). Nosotros no vamos a 
incorporar las implicaciones de ese debate en este libro, lo cual no implica en 
absoluto que no valoremos su contribución potencial y original a la compren-
sión de la evolución del comportamiento en los dos sexos. 
Darwin fue el primero en señalar que los caracteres sexuales secundarios que 
distinguen a los machos de las hembras pueden clasificarse en dos categorías. 
Así, algunos atributos confieren una ventaja a los machos cuando estos se enfren-
tan a otros machos (por el control del acceso sexual a las hembras). Se trata de 
rasgos como, por ejemplo, el tamaño corporal, la resistencia física, la agresivi-
dad, la habilidad en la lucha y diversas“armas” (p. ej., los cuernos o los colmi-
llos) que sirven para intimidar y disuadir a un rival y para vencerlo en el caso de 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
109 
que el duelo de amenazas escale a una agresión directa. En este escenario, la 
hembra desempeña un papel fundamentalmente pasivo, aunque en algunos casos 
su conducta puede estimular la competición agresiva entre los machos. Otros 
atributos, en cambio, parecen haber evolucionado para atraer a las hembras. En 
este segundo contexto, las hembras adquieren un protagonismo clave en el pro-
ceso, ya que el éxito reproductivo de un macho dependerá de que las hembras lo 
encuentren a él más atractivo que a sus rivales y que, por tanto, prefieran apa-
rearse con él en lugar de hacerlo con los otros machos de la población. Es decir, 
los machos compiten entre sí por ser escogidos por las hembras. En esta situa-
ción se produce un fenómeno similar al que ya habíamos comentado en relación 
con las “carreras de armamentos” entre un depredador y su presa; en realidad, 
aunque el problema lo planteen las hembras electoras, a quien hay que superar es 
a los otros machos que quieren ser elegidos y despliegan sus mejores atributos 
para lograrlo (véase el volumen I, capítulo 1). 
Aunque Darwin fue consciente de que la competición entre los machos (i. e., 
intrasexual) está implicada tanto en la evolución de atributos para luchar contra 
otros individuos de su mismo sexo, como en la de atributos para atraer a los indi-
viduos del otro sexo (i. e., intersexual), y de que hay contextos en los que los ma-
chos también son selectivos y las hembras también son competitivas, lo cierto es 
que el concepto de selección sexual que dominó durante muchas décadas coloca-
ba el acento en la visión de que los machos son el sexo competitivo, mientras que 
las hembras son el sexo selectivo. Esta concepción generó el paradigma conven-
cional de que la selección sexual se manifiesta a través de dos procesos: la com-
petición intrasexual (principalmente entre los machos) y la selección intersexual 
(principalmente de elección de pareja por parte de las hembras). 
Esta visión ha cambiado de forma sustancial en las últimas décadas (Eber-
hard, 1996, 2009; Andersson y Simmons, 2006; Clutton-Brock, 2007, 2009; Dan-
chin y Cézilly, 2008; Dixon, 2012; Davies et al., 2012; Alcock, 2013). La visión 
renovada incorpora tres novedades importantes (Figura 2.10). La primera es que 
ni la competición, ni la elección de pareja, deben considerarse mecanismos exclu-
sivos de uno de los sexos (i. e., ambos sexos pueden competir y ser selectivos en 
función de las circunstancias en las que se encuentren en cada momento), aunque 
lo que se ha encontrado, al menos por ahora, es que la competición tiende a ser 
más frecuente e intensa entre los machos y la elección de pareja tiende a ser más 
habitual en las hembras. En segundo lugar, la selección sexual opera en tres eta-
pas distintas del proceso reproductivo; la primera comprende el periodo de tiempo 
que precede a la cópula entre el macho y la hembra (i. e., etapa precópula), la 
segunda abarca la ventana temporal entre la cópula y la fertilización (i. e., etapa 
prefertilización) y la tercera comienza después de la fertilización y puede abarcar 
el periodo de desarrollo embrionario y el postnatal temprano (i. e., etapa post-
fertilización). Durante la etapa prefertilización, cuando los espermatozoides de 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
110 
distintos machos se encuentran en el interior del tracto sexual interno de la hem-
bra, la competición entre los machos la libran sus respectivos espermatozoides en 
un escenario oculto (críptico) y altamente selectivo, en el que las hembras tienen 
la opción de “elegir” (favorecer) los espermatozoides (del macho) que hayan lo-
grado superar con éxito la carrera de obstáculos. Al primer proceso se le conoce 
como competición espermática y al segundo como elección críptica de pareja 
(Birkhead y Pizzari, 2002; Eberhard, 1996). Una característica de la etapa post-
fertilización es la vulnerabilidad del embrión, del feto y del recién nacido a accio-
nes de la madre, de otras hembras o de machos que pueden acabar con su vida 
(aborto, infanticidio). Por último, a los dos procesos clásicos de competición in-
trasexual y de selección intersexual hay que añadir un tercero, conocido como 
conflicto intersexual por el apareamiento (Arnqvist y Rowe, 2005). En realidad, 
este conflicto es la expresión en el contexto particular del apareamiento de un 
proceso mucho más general de conflicto de intereses que impregna cualquier in-
teracción social, como explicaremos en el apartado 2.4.5 y volveremos a abordar 
en el capítulo 3. En el presente capítulo, que estudia el comportamiento reproduc-
tivo (i. e., apareamiento y cuidado parental), analizaremos también los conflictos 
de intereses que se producen entre padres y madres por el cuidado parental, entre 
padres e hijos por la cantidad, calidad y duración del cuidado parental y entre los 
hermanos por el acceso al cuidado parental (apartado 2.5). 
 
Figura 2.10. Modelos de selección sexual: trazo rojo: competición intrasexual; 
trazo verde: selección intersexual; trazo marrón: conflicto intersexual. 
Antes de examinar los principios que explican la diversidad de estrategias que 
machos y hembras utilizan a través de estos tres procesos de selección sexual, va-
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
111 
mos a introducir la teoría de la selección sexual, una teoría tremendamente impor-
tante en el análisis de las causas últimas del comportamiento sexual y parental. 
2.4.1. Teoría de la selección sexual 
La reproducción sexual exige, como requisito imprescindible, que machos y hem-
bras se apareen, y puede incluir, además, como opción adicional, que uno o ambos 
progenitores cuiden de las crías. La decisión sobre cuánto invertir en el apareamien-
to y en el cuidado parental constituye un ejemplo clásico de trade-off dentro de la 
teoría sobre los patrones de la trayectoria de vida (véase el volumen I, capítulo 7). 
En efecto, los individuos (y los sexos) no pueden maximizar al mismo tiempo el 
esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo parental porque ambas actividades compiten 
por el mismo presupuesto finito de tiempo y de energía. En ese sentido, se trata de 
actividades antagónicas. Una posibilidad es que los sexos difieran en las estrategias 
que utilizan para maximizar su éxito reproductivo, por ejemplo, que los machos 
inviertan más que las hembras en esfuerzo de apareamiento (el número de parejas, 
i. e., la promiscuidad), y que estas, en cambio, inviertan más que los machos en 
esfuerzo parental (la calidad genética y social de la pareja, i. e., la selectividad). 
Este fue el principal argumento de la primera teoría que se articuló para explicar las 
diferencias sexuales tan abultadas que a menudo exhiben los machos y las hembras 
y que se conoce como teoría de la selección sexual e inversión parental (Trivers, 
1972). Para fraguar su teoría, Trivers se inspiró en resultados obtenidos en un estu-
dio empírico realizado con la mosca de la fruta, Drosophila (Bateman, 1948), in-
corporó reflexiones de autoridades en biología evolutiva, desde el propio Darwin 
(1871/2004) a Williams (1966), y aplicó una lógica sencilla, pero muy aguda, para 
interpretar las implicaciones de la anisogamia sobre las estrategias que cabe esperar 
que adopten los machos y las hembras para maximizar su éxito reproductivo. No 
obstante, antes de introducir el planteamiento de Trivers vamos a explicar los prin-
cipales resultados e implicaciones del estudio de Bateman. 
Bateman (1948) formó grupos que contenían el mismo número de machos que 
de hembras Drosophila (3-5 individuos de cada sexo) y cuantificó el número de 
parejas (éxito en el apareamiento) y el número de hijos (tasa reproductiva) produci-
dos por los individuos de cada sexo. Para obtener esta información los progenitores 
habíansido previamente marcados con marcadores genéticos. De los resultados 
obtenidos por Bateman se pueden derivar tres principios (Arnold, 1994). El primer 
principio establece que la varianza en éxito reproductivo (RS es el acrónimo en 
inglés para Reproductive Success) entre los machos es mucho mayor que entre las 
hembras. Así, mientras que solo el 4% de las hembras no tuvo ningún descendiente, 
hubo un 21% de los machos que quedó excluido de la población reproductiva. El 
segundo principio postula que la varianza en el éxito de apareamiento (i. e., número 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
112 
de parejas distintas; MS es el acrónimo en inglés para Mating Success) es también 
mayor entre los machos que entre las hembras. Este principio sostiene que la pro-
miscuidad aumenta el éxito reproductivo de los machos, pero apenas tiene efecto 
sobre el de las hembras. Finalmente, el tercer principio postula la existencia de una 
relación positiva entre el número de descendientes (RS) y el número de parejas 
(MS), que una vez más es más pronunciada entre los machos que entre las hembras. 
Este índice se conoce también con el nombre de gradiente de Bateman (que se co-
rresponde con la pendiente de la regresión de RA sobre MS) y se interpreta como 
un indicador de la intensidad de la selección sexual. 
A pesar de la innegable originalidad del estudio de Bateman en la época en la 
que este se realizó y de la influencia tan positiva e importante que ha tenido en la 
construcción de la teoría de la selección sexual, varios científicos han cuestionado 
la generalidad de sus resultados debido a la existencia de diversos problemas teó-
ricos, metodológicos y estadísticos en el experimento original (Snyder y Gowaty, 
2007; Tang-Martínez, 2010, 2012; Collet et al., 2014). Aunque algunos estudios 
empíricos han confirmado los principios de Bateman, otros han producido resul-
tados negativos. Como señala Tang-Martínez, quizá el principio de Bateman más 
sólido sea el del gradiente, es decir, que la relación entre RS y MS refleja la exis-
tencia de selección sexual. Lo que las investigaciones realizadas en los últimos 
años indican es que, en contra de las predicciones de Bateman, en algunas espe-
cies no existen diferencias sustantivas entre los machos y las hembras ni en RS, ni 
en MS, ni en la intensidad de la selección sexual (i. e., gradiente de Bateman, 
RS/MS). De hecho, en algunos estudios se ha encontrado que las hembras pueden 
ser menos selectivas (más promiscuas) que los machos y que el éxito reproductivo 
de las hembras puede aumentar cuando se emparejan de forma promiscua (i. e., 
poliandria). 
En su teoría de la selección sexual y de la inversión parental, Trivers (1972) 
consideró válidos tanto los resultados obtenidos por Bateman, como la generalidad 
de sus interpretaciones (i. e., los tres principios). Además, Trivers adoptó el argu-
mento de la anisogamia, ya utilizado por el propio Bateman, para articular su teoría. 
En efecto, según Trivers, la asimetría en la inversión parental de machos y hembras 
comienza con la anisogamia (y, en el caso de los mamíferos, es amplificada por la 
gestación, la lactancia y el cuidado postnatal) que crea condiciones con factores 
limitantes diferentes para los individuos de cada sexo y que les fuerza a activar 
estrategias específicas de sexo para maximizar su éxito reproductivo (Figura 2.11). 
Como ya vimos, la anisogamia genera una diferencia abismal en el número de ga-
metos que los individuos de cada sexo pueden producir y, debido a ello, crea un 
escenario en el que la disponibilidad de gametos femeninos es mucho menor que la 
de gametos masculinos. En estas condiciones y asumiendo que la selección sexual 
ha promovido la evolución de estrategias fisiológicas y conductuales que maximi-
zan el éxito reproductivo de los individuos, lo esperable es que los machos sean 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
113 
promiscuos, porque el factor limitante de su RS es el MS. En el caso de las hem-
bras, en cambio, el factor limitante de su RS es, según esta teoría, el acceso a los 
recursos tróficos necesarios para producir sus pocos y costosos gametos y para 
culminar con éxito los pocos proyectos reproductivos en los que se podrá embarcar 
durante su vida reproductiva completa. Además, el RS de las hembras depende de 
la calidad de las crías que produzca y para ello deberá extremar sus habilidades para 
elegir al macho (o machos) que posea los mejores genes y, en su caso, que pueda 
proveerla de los servicios que más contribuyan al éxito de sus proyectos reproducti-
vos (p. ej., alimento y protección). De acuerdo con este esquema, pues, lo esperable 
es que los machos compitan intensamente por fertilizar el mayor número de game-
tos femeninos y que las hembras, en contraste, agudicen su ingenio para atinar en 
sus elecciones de pareja y así evitar la penalización evolutiva que les supone equi-
vocarse. En otras palabras, lo que se espera según esta teoría es que los machos 
tiendan a maximizar la cantidad de parejas (promiscuidad), mientras que las hem-
bras tiendan a maximizar la calidad (selectividad). 
 
Figura 2.11. Modelo convencional (Trivers) sobre la relación 
entre la selección sexual (competición intrasexual) y la inversión parental 
(adaptado de Alcock, 2013). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
114 
A pesar de que los resultados y, por tanto, la generalidad de las implicaciones 
del estudio de Bateman sean cuestionables y de que la teoría de Trivers haga de-
masiado énfasis en que los machos son el sexo sometido a una mayor presión de 
selección sexual (i. e., competición intrasexual), debido a que su potencial repro-
ductivo se asume que es más elevado que el de las hembras, lo cierto es que la 
mayoría de los manuales de texto no aclaran suficientemente el principio teórico 
general subyacente que es realmente lo importante (p. ej., Danchin y Cézilly, 
2008; Dugatkin, 2009; Breed y Moore, 2012; Davies et al., 2012; Alcock, 2013). 
El resultado es una visión potencialmente engañosa y simplista de la relación 
entre el sexo de los individuos y la intensidad de la competición intrasexual (se-
lección sexual). 
Clutton-Brock y Vincent (1991) y Clutton-Brock y Parker (1992) advirtieron 
que la afirmación de que la competición intrasexual se espera que sea más intensa 
entre los machos que entre las hembras se basa en el supuesto de que el potencial 
reproductivo de los machos siempre es mayor que el de las hembras, sin embargo, 
este supuesto no es generalizable a todas las especies y contextos (véase también 
Kokko y Jennions, 2008). En efecto, estos autores señalaron que la variable que 
mejor predice qué sexo va a exhibir mayor competición intrasexual no es ni la in-
versión parental, ni si produce gametos baratos (y cuantiosos) o costosos (y esca-
sos), sino un parámetro que Emlen y Oring (1977) denominaron proporción opera-
tiva de sexos (OSR es el acrónimo inglés de Operational Sex Ratio). Clutton-Brock 
y Parker (1992) definen la OSR como la relación entre el número de machos y el de 
hembras disponibles para el apareamiento en la población. (Adviértase que Emlen y 
Oring definieron la OSR de forma inversa a como lo hacen Clutton-Brock y Parker, 
es decir, el número de hembras fertilizables por el número de machos sexualmente 
activos). Cuando OSR > 1, el sexo competitivo será el macho (porque las hembras 
serán el sexo escaso), mientras que cuando OSR < 1, el sexo más competitivo será 
la hembra (porque ahora serán los machos el sexo escaso). 
Aunque el modelo propuesto por Clutton-Brock y Parker (1992) se basa en 
una elaboración de la teoría de Trivers, en realidad plantea que la OSR no depen-
de solo del grado de inversión parental, sino también de otras variables (Figu-
ra 2.12). La principal es la tasa reproductiva potencial, aunque hay otras varia-
bles que también influyen, como la distribución espacial y temporal de los 
individuosde ambos sexos y la proporción de sexos en la población. Así, el sexo 
que tenga una tasa reproductiva más rápida, es decir, el que se “recupere” más 
pronto después de participar en un episodio reproductivo, será el sexo en exceso 
y, por tanto, el que más intensamente competirá por el acceso a los individuos del 
sexo que es reproductivamente más lento y más escaso. Dicho de otro modo, si 
tenemos en cuenta el “mercado” de machos y hembras disponibles para el apa-
reamiento, los individuos que tarden más tiempo en recuperar su condición repro-
ductiva (i. e., que pasen más tiempo fuera de él, que su time out sea más largo) 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
115 
constituirán el sexo escaso por el que competirán los del otro sexo. Por supuesto, 
la inversión en cuidado parental puede ser una de las actividades que prolongue la 
duración del time out del sexo que lo haga. Sin embargo, como ya hemos señala-
do, la OSR también depende de la sincronización espacial y temporal de los indi-
viduos de ambos sexos y de cuál sea la proporción de individuos de cada sexo en 
la edad adulta. Esta última variable depende, a su vez, de los patrones de la tra-
yectoria de vida específicos de cada especie o población (p. ej., de la proporción 
de individuos de cada sexo al nacer, de diferencias sexuales en esperanza de vida) 
y de procesos demográficos, como la tasa de natalidad y mortalidad y el patrón de 
dispersión (véase el capítulo 3). 
 
Figura 2.12. Modelo revisado de relación entre la proporción operativa de sexos, 
la tasa reproductiva potencial y la selección sexual (competición intrasexual) 
(adaptado de Clutton-Brock y Parker, 1992). 
Incluso en las especies que carecen de cuidado parental, el cálculo de la tasa re-
productiva potencial de cada sexo debería contemplar no solo la cantidad de cada 
tipo de gameto disponible en el lugar y momento de la fertilización, que ciertamente 
guarda relación con el desigual coste de su producción, sino también los costes que 
se derivan de cada episodio de apareamiento intentado o logrado. Así, aunque en 
muchas especies estos costes siguen siendo menores para los machos que para las 
hembras, en otras, los machos que logran aparearse con una hembra se enfrentan a 
costes directos e indirectos más severos que los que tienen que soportar las hem-
bras. Como veremos en un momento, tanto si lo hacen a través de la competición 
intrasexual, como si lo logran a través del cortejo y la persuasión, los machos de 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
116 
muchas especies incurren en costes muy elevados para conseguir aparearse exito-
samente con una hembra, a pesar del volumen incomparablemente superior de ga-
metos que producen. En definitiva, en muchos casos, incluso en ausencia de cuida-
do paternal, el potencial reproductivo de un macho puede ser inferior al de una 
hembra y, en consecuencia, la OSR puede estar sesgada a favor de las hembras, que 
automáticamente adquieren el estatus de sexo más competitivo. 
Brown et al. (2009) han explorado si los tres principios de Bateman son apli-
cables a la especie humana, un objetivo especialmente arduo en nuestra especie 
por la dificultad de acceder a información completa y suficientemente precisa, 
como veremos a continuación. Brown y sus colegas utilizaron datos de 18 pobla-
ciones humanas de países desarrollados y de países en desarrollo que variaban en 
sus sistemas de apareamiento (Cuadro 2.4). La clasificación y explicación de los 
distintos sistemas de apareamiento se presentan en el capítulo 3. 
Los datos sobre la relación R entre la varianza en éxito reproductivo (VRS) 
en hombres y en mujeres, i. e., R = VRSh/VRSm, revelan la existencia de una 
variación entre poblaciones importante (entre 0,79 y 4,75), un resultado incon-
sistente con la idea de universalidad planteada por el primer principio de Bate-
man. Aunque es cierto que R es mayor en sociedades con poliginia, como predi-
ce el principio de Bateman, sin embargo, en algunos casos ni siquiera este 
sistema de apareamiento que a priori favorece una mayor VRS en los hombres 
llega a producir diferencias estadísticamente significativas en R (p. ej., la etnia 
aka de la República Centroafricana tiene poliginia/monandria y una R = 1,66 
que no difiere significativamente de 1). En cuanto al segundo principio de Ba-
teman, i. e., que la varianza en MS (número de parejas o promiscuidad) es ma-
yor entre los hombres que entre las mujeres, su contraste con datos humanos 
resulta difícil por varios motivos. Por ejemplo, aunque la poliginia se considera 
el sistema de apareamiento mayoritario entre las sociedades humanas (83%), 
frente a la monogamia (16%) y la poliandria (1%), lo cierto es que incluso en 
las sociedades clasificadas como poligínicas, en realidad los hombres rara vez 
se emparejan con más de una mujer (< 5%). Además, la mayoría de las socieda-
des con poliginia son sociedades preindustriales de tamaño pequeño, mientras 
que en las sociedades de gran tamaño la monogamia institucional es el patrón 
más común y el que favorece valores de MS similares entre hombres y mujeres. 
Otra razón por la que resulta difícil examinar las posibles diferencias en MS 
entre los sexos es que dentro de la categoría sociedades con poliginia puede 
haber variación en el número de parejas (p. ej., de divorcios y matrimonios su-
cesivos) que tienen las mujeres y esa información en muchos casos es difícil de 
obtener. Por último, el estudio del tercer principio, el más relevante para evaluar 
qué sexo está sometido a una mayor presión de selección sexual, también se 
enfrenta a dificultades debidas al problema de la calidad de las bases de datos 
que se necesitan para hacerlo adecuadamente. 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
117 
Cuadro 2.4. Relación entre la varianza reproductiva en hombres y mujeres y 
sistema de apareamiento en varias poblaciones humanas 
Fuente: Brown et al. (2009). *R = VRSh/VRSm 
Para evaluar la aplicabilidad del gradiente de Bateman a la especie humana, 
vamos a describir primero algunas posibles relaciones entre RS y MS (Brown 
et al., 2009). En un escenario en el que la inversión del hombre en el cuidado de 
los hijos fuera costosa nos encontraríamos con que la relación entre RS y MS es 
improbable que fuera lineal. La relación entre estas dos variables será lineal, en 
cambio, si los costes de la inversión paternal son compartibles entre hijos de 
distintas mujeres, o si el hombre disfruta de un estatus socioeconómico elevado. 
En este último caso, la relación entre RS y MS presentará una relación lineal con 
un punto de saturación; una vez alcanzado el umbral definido por ese valor de 
Población (país) País Valor de R* Sistema de apareamiento 
Genealogías 1745-1900 Finlandia 0,79 Monogamia 
Genealogías 1700-1900 Noruega 1,02 Monogamia 
Registros genealógicos Isla Pitcairn 1,02 Monogamia 
Yomut Turkmen Irán 1,14 Poliginia/monandria 
Genealogías 1825-1896 Suecia 1,18 Monogamia 
Población local Dominica 1,23 Monogamia 
Pimbwe Tanzania 1,24 Monogamia serial 
Evaluación general EE.UU. 1,27 Monogamia 
Aka República 
Centroafricana 
1,66 Poliginia/monandria 
Dobe ¡Kung Botswana 1,77 Monogamia serial 
Hadza Tanzania 1,63 Poliginia/monandria serial 
Yanomamo Venezuela 2,30 Poliginia/monandria 
Dazagada Chad 2,31 Poliginia/monandria 
Arabs Chad 2,82 Poliginia/monandria 
Xavante Brasil 3,10 Poliginia/monandria serial 
Kipsigis Kenia 4,18 Poliginia/monandria 
Ache Paraguay 4,22 Monogamia serial 
Dogon Mali 4,75 Poliginia/monandria serial 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
118 
corte, la relación se suavizará e incluso se hará negativa. En un tercer escenario 
en el que las actividades de las múltiples mujeres de un hombre tuvieran un efec-
to aditivo de incremento de la riqueza de la familia (poligínica), nos encontra-
ríamos con que la relación entre RS y MS sería positiva, aunque no lineal. En 
cualquier caso y a tenor de lodicho hace un momento sobre la falta de datos 
adecuados, lo que se puede afirmar es que el gradiente de Bateman es muy pro-
bable que varíe de forma significativa entre distintas poblaciones de la especie 
humana. 
2.4.2. Competición intrasexual 
Dos novedades del modelo revisado de selección sexual en lo que se refiere al 
primer componente, el de la competición intrasexual, es que esta ocurre en tres 
etapas bien diferenciadas –antes de la cópula, antes de la fertilización y después 
de la fertilización–, y que ambos sexos pueden estar implicados en esta forma de 
selección sexual (Figura 2.10). En general lo esperable es que la competición 
intrasexual promueva la evolución de atributos sexodimórficos funcionales (i. e., 
ayuden al individuo a maximizar el éxito en la reproducción), salvo que ambos 
sexos estén expuestos a presiones similares en intensidad y en dirección y com-
partan las mismas limitaciones de diseño corporal. Además, cabe esperar que 
exista una relación positiva entre la intensidad de la competición intrasexual y el 
sistema de apareamiento. Así, tradicionalmente la poliginia se considera el esce-
nario más proclive a exacerbar la competición entre los machos. No obstante, la 
poliginia intensa puede reducir la OSR y generar competición intrasexual entre 
las hembras por el acceso a los pocos machos realmente disponibles para la re-
producción. 
En las especies en las que los machos compiten intensamente entre sí antes de 
la cópula mediante conductas agresivas de amenaza o de combate físico se obser-
van atributos sexodimórficos cuyas características y función son los que cabría 
esperar en un contexto de competición intrasexual precópula. Entre los más desta-
cables y generales están el tamaño corporal, la presencia de “armas” (p. ej., col-
millos, cuernos) y conductas de “secuestro” de las hembras (mate-guarding) y de 
intensa agresión hacia otros machos durante los periodos en los que éstas son 
susceptibles de que sus gametos sean fertilizados (Emlen, 2008; Dixon, 2012; 
Plavcan, 2004; Danchin y Cézilly, 2008; Alcock, 2013). 
Por los mismos motivos, la competición entre machos después de la cópula 
y antes de la fertilización, es decir, en la etapa en la que existe riesgo de compe-
tición espermática, debiera ser más frecuente en sistemas de apareamiento con 
poliandria o poliginandria (promiscuidad) y debiera promover la evolución de 
adaptaciones que incrementan el éxito reproductivo bajo esas condiciones. Los 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
119 
estudios sobre la morfología de los espermatozoides (p. ej., la longitud de la 
cola), de los tractos sexuales internos y de los genitales (p. ej., el tamaño de los 
testículos y del pene, la morfología del pene), sobre el volumen de los eyacula-
dos y la deposición de sustancias asociadas (con funciones diversas, p. ej., sellar 
la entrada genital de la hembra) y sobre la conducta postcópula de los machos 
en múltiples especies, confirman las predicciones de la hipótesis de la competi-
ción espermática, es decir, que las características de esos atributos/conductas 
varían en función del riesgo de competición espermática (Birkhead y Pizzari, 
2002; Wedell et al., 2002; Birkhead y Kappeler, 2004; Danchin y Cézilly, 2008; 
Dixon, 2012; Alcock, 2013). La conducta de guardar (o retener a) la pareja co-
mo estrategia conductual del macho para reducir el riesgo de competición es-
permática, que se ha descrito en varias especies (Alcock, 2013), constituye un 
buen ejemplo de trade-off para un macho que tiene que decidir entre quedarse 
con la pareja tras copular con ella (y así evitar que otros machos copulen con 
ella) frente a abandonarla y buscar nuevas parejas. 
En la etapa postfertilización, los machos aún pueden exhibir otra forma de 
competición intrasexual, que consiste en agredir a las hembras gestantes provo-
cando abortos y atacar y eliminar a los hijos aún no destetados producidos por 
otros machos (van Schaik y Janson, 2000). El infanticidio que practican los ma-
chos de muchas especies no constituye solo una estrategia de competición intra-
sexual postfertilización, sino que también representa una estrategia de conflicto 
intersexual postfertilización extremadamente gravoso para las hembras (aparta-
do 2.4.4) y que ha desempeñado una función clave en la evolución de los sistemas 
sociales (véase el capítulo 3). 
Como ya hemos señalado, las hembras se espera que compitan entre sí siem-
pre que los recursos críticos para la maximización de su éxito reproductivo sean 
escasos o varíen en calidad. Sin embargo, a diferencia de lo que les ocurre a los 
machos, los factores que limitan el éxito reproductivo de las hembras no tienen 
tanto que ver con el acceso a gametos (disponibles durante el apareamiento), co-
mo con el acceso a recursos tróficos, a genes de calidad (proporcionados por los 
machos) y a recursos sociales (p. ej., machos que proporcionen protección frente 
a la coerción sexual y el infanticidio y que participen en el cuidado de las crías), 
que aseguren la viabilidad de los proyectos reproductivos relativamente escasos 
en los que las hembras se van a poder embarcar. En ese sentido, en comparación 
con los machos, la competición intrasexual entre las hembras está menos inten-
samente ligada al sistema de apareamiento (Clutton-Brock, 2007, 2009; Stockley 
y Bro-Jorgensen, 2011). Y una vez más, los datos confirman las predicciones. 
Así, en muchas especies, las hembras compiten por el acceso a los recursos trófi-
cos (p. ej., por los territorios en los que se encuentran o por los machos que los 
controlan, en su caso), establecen jerarquías de dominancia social y expulsan del 
grupo a hembras rivales y utilizan la agresión para reducir su éxito reproductivo a 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
120 
través de mecanismos como la supresión de su actividad sexual, la provocación 
de abortos en hembras gestantes y la eliminación de las crías ya nacidas (infanti-
cidio) (Digby, 2000). Por otra parte, aunque el impacto del sistema de aparea-
miento sobre la evolución de ornamentos en las hembras es relativamente menor 
que en los machos, las predicciones que se han contrastado en esta área también 
se han confirmado. Así, las hembras exhiben caracteres sexuales secundarios más 
prominentes en especies con poliandria (OSR<1), en especies con cuidado coope-
rativo (apartado 2.5) y en especies con monogamia en las que las hembras desem-
peñan un papel activo en la defensa de recursos tróficos y territorios (Clutton-
Brock, 2009). 
Ya hemos mencionado que los machos y las hembras pueden diferir en su 
respuesta a la presión de la competición intrasexual simplemente porque difie-
ren en su capacidad para mitigar los costes debidos a la competición misma o al 
desarrollo de caracteres sexuales secundarios. Existen indicios de que esos cos-
tes probablemente son más elevados en las hembras que en los machos. Por 
ejemplo, en especies en las que las hembras exhiben niveles elevados de compe-
tición intrasexual se ha observado que esta puede interferir con su fertilidad 
(Packer et al., 1995). 
2.4.3. Selección intersexual 
Aunque los datos disponibles indican que la selección intersexual (o elección de 
pareja), que puede observarse en las tres etapas, se encuentra más extendida 
entre las hembras en la mayoría de las especies estudiadas hasta ahora, lo cierto 
es que esta forma de selección sexual también puede ser protagonizada por los 
machos (Figura 2.10). Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolu-
ción de atributos masculinos por selección intersexual (Cuadro 2.5). La mayoría 
de ellas han sido contrastadas y han recibido apoyo empírico al menos en algu-
na especie (Danchin y Cézilly, 2008; Dugatkin, 2009; Alcock, 2013). Ello pone 
de relieve el hecho de que los mecanismos de selección intersexual que han 
promovido la evolución de atributos masculinos pueden diferir en distintas es-
pecies. En cualquier caso, la clave de losestudios que someten a contraste las 
distintas hipótesis es demostrar que las hembras discriminan a unos machos de 
otros (es decir, que son selectivas), que sus elecciones están basadas en la dis-
criminación positiva de atributos funcionalmente relevantes y que estos tienen 
un impacto positivo sobre el éxito reproductivo o la viabilidad de los machos (y 
de sus hijos e hijas). Hay que señalar, no obstante, que la hipótesis de que la 
selección intersexual es el motor de la evolución de atributos masculinos ha 
encontrado mayor apoyo en estudios de aves que de mamíferos (Clutton-Brock 
y McAuliffe, 2009). 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
121 
Cuadro 2.5. Resumen de las teorías que se han propuesto 
para explicar la evolución de atributos masculinos 
por selección intersexual 
Fuente: Danchin y Cézilly (2008); Dugatkin (2009); Alcock (2013). 
Teoría Característica del atributo masculino que atrae a la hembra Beneficio para la hembra 
Beneficios 
materiales 
Cantidad del recurso ofrecido Aumento de la producción 
de huevos y, por tanto, del 
número de crías producidas 
(éxito reproductivo) 
Beneficios sociales Conducta de protección y conduc-
ta paternal 
Aumento de la superviven-
cia de la madre y de la cría 
y del éxito reproductivo de 
la madre 
Buenos genes 
(general) 
Atributo indicador de la calidad 
genética y viabilidad del macho 
Aumento de la superviven-
cia o viabilidad de los 
hijos e hijas de la hembra 
electora 
Buenos genes 
(hándicap) 
Atributo indicador que supone un 
hándicap para el macho, porque 
contribuye negativamente a su 
supervivencia. Solo machos con 
buenos genes pueden desarrollar el 
hándicap y sobrevivir. El atributo 
es fiable 
Aumento de la superviven-
cia o viabilidad de los hijos 
e hijas de la hembra electora 
Buenos genes 
(salud) 
Atributo especialmente susceptible 
a infección por patógenos o infes-
tación por parásitos 
Aumento de la superviven-
cia o viabilidad de los hijos 
e hijas de la hembra electora 
Hijo sexi 
(selección desbocada 
o runaway) 
Atributo arbitrario que las hem-
bras encuentran muy atractivo. A 
lo largo de las generaciones se 
producirá una evolución desboca-
da que conducirá a la exageración 
del atributo y de la preferencia 
por él 
Aumento del éxito repro-
ductivo de los hijos y de la 
preferencia por ese atributo 
masculino por parte de las 
hijas de la hembra electora 
Sesgo sensorial pre-
existente 
Atributo arbitrario que aprovecha 
la existencia de un sesgo sensorial 
previo hacia estímulos con ciertas 
propiedades relevantes en otro 
contexto funcional 
Aumento del éxito repro-
ductivo de los hijos y de la 
preferencia por ese atributo 
masculino por parte de las 
hijas de la hembra electora 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
122 
¿Qué atributos o caracteres sexuales secundarios de los machos resultan más 
atractivos para las hembras? Por supuesto, lo importante no es conocer los deta-
lles concretos de los atributos que probablemente serán específicos de cada espe-
cie, sino los principios generales que dan cuenta de su evolución y que trascien-
den al caso particular de cada especie (Danchin y Cézilly, 2008; Dugatkin, 2009; 
Alcock, 2013). Los machos pueden hacer dos categorías de aportaciones a las 
hembras. Por una parte, pueden proporcionar servicios materiales o sociales di-
versos. Estos incluyen recursos tróficos para la madre (que puede invertir en la 
producción de un mayor número de huevos o en la alimentación de los fetos que 
esté gestando) y para las crías ya nacidas. También puede incluir diversos servi-
cios, como la protección de la madre frente a la agresión social de otros machos y 
la protección de las propias crías, especialmente en situaciones en las que el ries-
go de infanticidio es elevado. 
La otra categoría de aportaciones son los genes. En muchos casos, los machos 
solo aportan genes, es decir, no aportan recursos ni servicios que contribuyan a la 
supervivencia de la madre o de las crías. En este segundo tipo de escenario, las 
hembras responden a atributos que son indicadores de la calidad genética y viabi-
lidad de los machos. Los denominados modelos indicadores se suelen dividir en 
tres categorías (Cuadro 2.5). Aquellos en los que el atributo indica la calidad gené-
tica global, aquellos en los que el atributo constituye un hándicap (un elemento 
que contribuye negativamente a la viabilidad del macho) y al mismo tiempo un 
indicador honesto y fiable (debido a que no se puede simular) de que el macho 
realmente posee una calidad genética global elevada y, por último, aquellos en los 
que el atributo constituye un indicador de la resistencia del macho a infecciones 
por patógenos. Hay que aclarar, en este contexto, que aunque la visión tradicional 
ha enfatizado que los espermatozoides del macho solo aportan ADN nuclear (ge-
nes), investigaciones recientes indican que esto no es estrictamente cierto (Hosken 
y Hodgson, 2014). Por ejemplo, se ha documentado que los espermatozoides tam-
bién portan una carga importante de ARN de distintos tipos: mensajero (ARNm), 
micro-ARN (miARN), ARN de interferencia (ARNi) (véase el volumen I, capítu-
lo 8), aunque sus funciones se desconocen. En la especie humana se ha encontrado 
que los espermatozoides pueden contener más de 4.000 ARNs distintos. Se han 
propuesto diversas hipótesis para explicar su función, que pueden relacionarse con 
cualquiera de los tres procesos de selección sexual que estamos estudiando. 
Los dos modelos restantes tienen que ver con la evolución de atributos arbi-
trarios en el sentido de que el atributo que hace a un macho atractivo no correla-
ciona con su calidad genética y, por tanto, con su viabilidad (Cuadro 2.5). Uno de 
ellos se basa en una idea propuesta por Ronald Fisher [1890-1962]. Según Fisher, 
algunos atributos masculinos y las preferencias que las hembras muestran por 
ellos pueden haber coevolucionado de forma desbocada (run-away) debido a la 
operación de un mecanismo de feedback positivo. Así, en cada generación los 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
123 
machos que poseen el gen que los hace atractivos y las hembras que poseen el gen 
que les hace preferir a los machos con el atributo atractivo tienden a tener más 
descendientes y ello provoca ese efecto de exageración de ambos (el atributo y la 
preferencia), que continúa indefinidamente hasta que la selección natural lo detie-
ne. Esto ocurre cuando el atributo que hace a un macho tan “sexi” y que incre-
menta el éxito reproductivo de los hijos de la hembra que lo elige reduce su viabi-
lidad. Es decir, se produce un conflicto entre el efecto positivo del atributo sobre 
la reproducción del individuo y el efecto negativo del atributo sobre su supervi-
vencia. Una propiedad fundamental de este modelo de atributos arbitrarios es la 
propuesta de que hay genes que inicialmente se heredaban de forma independien-
te y de que debido a este proceso quedan ligados de manera que la hembra produ-
ce hijos con el gen “sexi” e hijas con el gen que sustenta la preferencia. Hijos e 
hijas poseen ambos genes, pero el “sexi” solo se expresa en los machos y el de la 
preferencia solo se expresa en las hembras (Dugatkin, 2009; Alcock, 2013). Otra 
segunda propiedad importante de este modelo es que la preferencia de la hembra 
puede dirigirse hacia atributos que inicialmente correlacionaban con la viabilidad 
del macho pero que, debido al proceso que acabamos de describir, la presión se-
lectiva pasa a ser dominada por su efecto sobre el éxito reproductivo de quien lo 
posea (si es macho) y de quien lo elija (si es hembra). 
Por último, hay otro modelo de selección intersexual para explicar el origen 
de atributos masculinos arbitrarios por selección intersexual (Cuadro 2.5). En este 
caso se plantea que el macho aprovecha por azar la existencia de un sesgo pre-
existente en la hembra basado en las propiedades de diseño de alguno de sus sis-
temas sensoriales yde cómo el cerebro procesa las señales que este recibe (Ryan 
y Cummings, 2013). Por ejemplo, una buena parte de los primates presentan vi-
sión tricolor (poseen tres tipos de conos en su retina) y son sensibles a colores 
dentro de la banda del espectro que va del rojo al naranja. Se cree que la visión 
tricolor evolucionó por selección natural como una adaptación para discriminar 
con más eficiencia las frutas y hojas comestibles. Algunos estudios han encontra-
do que los machos que presentan zonas de la piel desnuda de color rojo (p. ej., la 
cara) resultan más atractivos para las hembras. Además, las investigaciones reali-
zadas han comprobado que una vez establecida la relación entre el atributo y la 
preferencia de la hembra por el macho que lo exhiba, este puede ser mantenido 
por cualquiera de los mecanismos invocados por las otras hipótesis que explican 
la evolución de atributos masculinos debida a sus efectos sobre el éxito reproduc-
tivo o sobre la supervivencia de los hijos e hijas del macho elegido. Una condi-
ción fundamental de este último modelo arbitrario que le diferencia del anterior es 
que la preferencia precede a la evolución del atributo masculino. 
Después de la cópula con varios machos, la hembra aún tiene opciones para 
controlar qué espermatozoides lograrán fertilizar sus huevos. Como ocurre con la 
competición espermática, la selección intersexual críptica se espera que ocurra en 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
124 
especies en las que el sistema de apareamiento es poliándrico o poliginándrico 
(promiscuo) y que haya generado la evolución de respuestas fisiológicas, morfo-
lógicas y conductuales que confieran ventajas a las hembras en la maximización 
de su éxito reproductivo. Los mecanismos de selección intersexual críptica se han 
estudiado especialmente en insectos, en aves y en mamíferos y son muy variados 
(Eberhard, 1996; Birkhead y Pizzari, 2002; Birkhead y Kappeler, 2004; Danchin 
y Cézilly, 2008). En los mamíferos, por ejemplo, la vagina y el útero contienen 
diversas barreras físicas y químicas que, además de proteger al óvulo de posibles 
infecciones, actúan como filtros que seleccionan los espermatozoides más vigoro-
sos y presumiblemente con los genes de mayor calidad. Además, las hembras 
pueden realizar conductas que expulsen activamente los espermatozoides insemi-
nados, que dificulten su transporte o que favorezcan la retención de los esperma-
tozoides del primer macho con el que han copulado (o del último, según la espe-
cie). También pueden dificultar la implantación, facilitar el aborto o cometer 
infanticidio. 
En especies o en condiciones en las que el coste de la reproducción en los 
machos es elevada o su tasa reproductiva potencial es menor (i. e., OSR < 1), por 
ejemplo, en sistemas de apareamiento poliándricos, lo esperable es observar una 
inversión en los roles asignados a cada sexo en la concepción tradicional. Varios 
estudios han documentado casos en insectos, en peces, en lagartos, en aves y en 
mamíferos, en los que los machos exhiben preferencias por hembras con atributos 
y ornamentos diversos que, al menos en algunos casos, correlacionan con la fe-
cundidad de la hembra y con la calidad genética de las crías (Clutton-Brock, 
2009; Alcock, 2013). 
2.4.4. Conflicto intersexual 
Existen razones teóricas y pruebas empíricas que indican que los intereses repro-
ductivos de los machos y de las hembras no son plenamente coincidentes; de he-
cho, en muchos casos son claramente antagónicos. Tampoco es muy complicado 
entender por qué esto es así. En cualquier contexto en el que las hembras (o en 
ocasiones los machos) muestran selectividad, lo esperable es que los machos (o 
las hembras) que son rechazados se resistan a ser excluidos de la población de 
individuos reproductores (o simplemente a alejarse del objetivo de maximizar su 
propio éxito reproductivo). Por otra parte, la competición intrasexual entre los 
machos también puede causar daños “colaterales” en las hembras y generar un 
proceso de selección (o coevolución) sexual antagónica (SAC es el acrónimo para 
la expresión inglesa Sexually Antagonistic Coevolution) de atributos que maximi-
zan el éxito reproductivo de los machos a costa del de las hembras y de atributos 
en las hembras que minimicen ese impacto y les permitan maximizar su propio 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
125 
éxito reproductivo. Es importante resaltar que el conflicto intersexual producido 
por la competición intrasexual entre los machos solo es colateral en el sentido de 
que la intensidad de esta última es el principal determinante de la intensidad del 
conflicto intersexual, al menos inicialmente. Por ejemplo, si la competición intra-
sexual es tan intensa que los machos están dispuestos a matar a las crías ya naci-
das de otros machos rivales para minimizar la contribución genética de estos a la 
siguiente generación y para eliminar a futuros competidores de sus propias crías, 
la práctica de esta conducta produce un daño colateral tremendamente severo 
sobre el éxito reproductivo de las hembras. Si estas se resisten, como es lógico 
esperar, entonces se producirá una SAC que favorecerá la evolución de atributos 
masculinos resistentes a la resistencia de las hembras. 
Parker (1979) definió el conflicto sexual como un conflicto entre los intereses 
evolutivos de los individuos de cada sexo, y estos se pueden manifestar en relación 
con el cortejo, el apareamiento, la fertilización y el cuidado parental (Chapman, 
2006). (Este último contexto de conflicto intersexual lo analizaremos en el próxi-
mo apartado 2.5). Aunque varios autores precedieron a Parker (1979) en el plan-
teamiento de la existencia de conflictos de intereses reproductivos entre los sexos 
(p. ej., Williams, 1966; Trivers, 1972; Dawkins, 1976), los expertos en esta área de 
investigación reconocen que Parker fue el responsable de articular el marco teórico 
que impulsó la concepción de que el conflicto intersexual constituye una fuerza de 
selección sexual equiparable a la competición intrasexual y a la selección interse-
xual (Clutton-Brock y Parker, 1995a; Arnqvist y Rowe, 2005; Tregenza, 2006; 
Parker, 2006; Lessells, 2006; Chapman et al., 2003; Chapman, 2006; Borgerhoff 
Mulder y Rauch, 2009; Stumpf et al., 2011). En realidad, la teoría del conflicto 
intersexual parte de la tesis de que el conflicto se origina a nivel genómico, entre 
alelos del macho y de la hembra, para el mismo locus (i. e., conflicto intralocus) y 
para distintos loci (i. e., conflicto interloci); no obstante, nosotros no vamos a 
abordar este nivel de análisis, aunque la lógica es similar. (Véase también el volu-
men I, capítulo 8, donde analizamos la impronta genómica como expresión del 
conflicto de intereses entre los alelos del padre y los de la madre). 
La confirmación de la hipótesis de que los atributos masculinos y femeninos 
han evolucionado por SAC requiere demostrar: a) que los intereses evolutivos de 
los machos y de las hembras son (parcialmente) antagónicos, al menos en el con-
texto de la reproducción; b) que cada sexo posee atributos (fisiológicos, anatómi-
cos o conductuales) que tienen un efecto negativo sobre la supervivencia o la 
reproducción del otro, y c) que hay indicios de que los atributos de uno de los 
sexos han evolucionado para neutralizar o al menos minimizar el impacto de los 
atributos del otro. En este escenario de “carrera de armamentos”, como en tantos 
otros que hemos venido describiendo, lo que se debe comprobar es si cualquier 
éxito de una de las partes supone una derrota para la otra. Por ejemplo, la compe-
tición entre los machos favorece la evolución de rasgos que reducen la eficacia 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
126 
biológica de las hembras. Estas reaccionan con contramedidas para resistir y re-
ducir la efectividad de las conductas de los machos que benefician a estos en la 
competición con otrosmachos, pero que dañan los intereses reproductivos o la 
supervivencia de las hembras. El círculo se completa cuando los machos respon-
den a las contramedidas de las hembras con nuevas contraadaptaciones que redu-
cen su efectividad e impacto negativo sobre sus propios intereses reproductivos 
(Arnqvist y Rowe, 2005). 
Muchas de las adaptaciones de machos y hembras en el contexto de la compe-
tición espermática y de la selección intersexual críptica se han interpretado como 
ejemplos de coevolución sexual antagónica, por ejemplo, la morfología de los 
genitales de los machos y de las hembras, las adaptaciones de los machos para 
eliminar o desplazar los espermatozoides de los rivales y las contraadaptaciones 
de las hembras para expulsar los espermatozoides de su tracto sexual interno, la 
deposición de tapones y sustancias antiafrodisíacas de los machos y la capacidad 
de las hembras de seleccionar los espermatozoides que fertilicen sus huevos, la 
utilización de conductas de guardar a la pareja (mate-guarding), el aumento de la 
frecuencia de la cópula y la maximización del volumen de eyaculado por parte de 
los machos y la respuesta de las hembras de buscar cópulas con múltiples machos 
(Chapman, 2009). 
Uno de los modelos de SAC más conocidos es el chase-away, propuesto por 
Holland y Rice (1998) para explicar la evolución de ornamentos extremos y de 
conductas de cortejo elaboradas (Danchin y Cézilly, 2008; Davies et al., 2012; 
Alcock, 2013). El escenario planteado por este modelo tiene como punto de parti-
da el contexto que ya hemos descrito cuando introdujimos el modelo de selección 
intersexual en el que el macho explota (se aprovecha de) un sesgo sensorial de la 
hembra ya existente que ha evolucionado por selección natural. Los pasos que 
preceden al tipo de “carrera de armamentos” que acabamos de mencionar serían 
los siguientes (Figura 2.13): la hembra posee un sesgo sensorial que ha evolucio-
nado por selección natural; la hembra se mostraría atraída hacia un macho con un 
rasgo que estimulara ese sesgo, es decir, la hembra estaría preadaptada a respon-
der favorablemente a un atributo masculino que aún no existe; el macho adquiriría 
el atributo atractivo por mutación y entonces comenzaría el proceso de explota-
ción por parte del macho. El feedback positivo que esta situación generaría sería 
el siguiente. Habría una reducción inicial de la eficacia biológica de la hembra; 
esta entonces respondería con un aumento del umbral de respuesta al atributo del 
macho y, por tanto, una reducción de su susceptibilidad a la explotación; el ma-
cho entonces respondería exagerando el atributo con el fin de alcanzar el umbral 
de respuesta (i. e., atraer a la hembra); la mayor extravagancia del atributo del 
macho volvería a afectar negativamente a la eficacia biológica de la hembra, que 
disminuiría, y volvería a impulsar una nueva ronda de selección sexual antagónica 
(elevando el umbral) y de atracción antagónica (exagerando el atributo mascu-
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
127 
lino). En cada ronda de selección y de atracción antagónicas, el umbral de res-
puesta aumentaría y el atributo también aumentaría su exageración. El modelo 
chase-away de SAC se ha contrastado en varios casos, sin embargo, los resultados 
no han sido concluyentes (Danchin y Cézilly, 2008). 
 
Figura 2.13. Modelo de coevolución sexual antagónica (chase-away). 
El estudio original que inspiró este modelo se hizo con moscas Drosophila 
melanogaster (Holland y Rice, 1998). En esta especie se sabe que los fluidos 
seminales que deposita el macho durante la cópula en el tracto genital de la hem-
bra contienen sustancias químicas (la proteína Acp62F) que incrementan el éxito 
de fertilización del macho, en parte por sus efectos espermicidas sobre esperma-
tozoides de otros machos, pero lo hace a costa de dañar y reducir la longevidad de 
las hembras (Chapman et al., 2003; Davies et al., 2012). Lo interesante es que, a 
pesar de que existe una relación entre el tamaño del macho y la cantidad de sus-
tancias tóxicas transferidas durante la cópula, las hembras encuentran más atracti-
vos a los machos más grandes y, por tanto, capaces de infligir mayor daño a las 
hembras. Los experimentos en los que se ha manipulado la condición de mono-
gamia o de poliginia del sistema de apareamiento de Drosophila durante varias 
generaciones han confirmado que la monogamia reduce la toxicidad de los fluidos 
seminales del macho y la capacidad de resistencia de las hembras. Lo que gana la 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
128 
hembra que prefiere copular con un macho grande que reduce su longevidad es 
que sus hijos también serán grandes y atractivos y tendrán mayor éxito reproduc-
tivo, es decir, le darán más nietos. Este patrón se mantiene porque el éxito repro-
ductivo de la hembra, vía sus hijos, compensa la reducción que ella sufre en lon-
gevidad. No obstante, este es un ejemplo en el que el macho va por delante en la 
carrera de armamentos chase-away (Alcock, 2013). 
Una de las manifestaciones del conflicto intersexual es la coerción sexual. 
Smuts y Smuts (1993) la definieron como el uso de la fuerza, o la amenaza de 
emplearla, por parte de un macho para obligar a una hembra a que copule con él 
cuando se encuentra en el periodo fértil del ciclo reproductivo y para reducir la 
probabilidad de que la hembra copule con otro macho. La tipología utilizada para 
identificar las diferentes formas de coerción sexual es algo confusa (Clutton-
Brock y Parker, 1995b; van Schaik et al., 2004). Muller et al. (2009) han propues-
to un sistema para su clasificación que establece tres grandes categorías. La coer-
ción directa comprende conductas utilizadas por un macho rechazado cuya fun-
ción es vencer la resistencia de la hembra a la cópula. Esta categoría incluye 
acciones que incrementan la probabilidad de que el macho rechazado logre, así 
todo, copular con la hembra. Clutton-Brock y Parker (1995b) describieron tres 
acciones dentro de esta categoría, que varían en la relación temporal entre la con-
ducta y el efecto: la cópula forzada (que en la especie humana recibe el nombre 
de “violación”), que produce un efecto inmediato (la cópula); el acoso (harass-
ment), que implica intentos reiterados por parte del macho de copular con la hem-
bra hasta que esta termina por rendirse y aceptar, y la intimidación, es decir, la 
amenaza con el uso de la fuerza que provoca el sometimiento de la hembra y la 
aceptación de la cópula. La segunda categoría es la coerción indirecta, que cubre 
el otro efecto de la coerción recogido por la definición de Smuts y Smuts, es de-
cir, conductas que impiden que la hembra copule con otro macho. En este caso, 
por tanto, la función de la coerción es impedir la promiscuidad de la hembra. Se 
han descrito también tres acciones, el pastoreo (herding), que consiste en el uso 
de la agresión (amenazas, ataques, mordiscos) para controlar la conducta social de 
la hembra; el castigo (punishment), que consiste en el uso de la agresión para 
penalizar una conducta realizada por la hembra (p. ej., una interacción social o 
sexual entre la hembra y otro macho), y el secuestro, que consiste en separar acti-
vamente a la hembra del resto del grupo social y así evitar el riesgo de que esta 
copule con otro macho. Por último, la tercera categoría de coerción es, según este 
esquema, el infanticidio, es decir, la eliminación de las crías. 
Para considerarse coerción sexual, la conducta agresiva del macho debe satis-
facer tres criterios (Muller et al., 2009; Palombit, 2009, 2014): debe dirigirse ha-
cia la hembra cuando esta es más susceptible de ser fertilizada (es decir, es una 
forma de control de la sexualidad de la hembra), debe aumentar la probabilidad de 
que el macho copule con ella (es decir, debe aumentar el éxito reproductivo del 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
129 
macho) y, finalmente, debe tener un impacto negativo(un coste) sobre la eficacia 
biológica de la hembra. Una especie modelo en la que se han confirmado las tres 
condiciones es el babuino de desierto, Papio hamadryas (Kummer, 1995; Colme-
nares, 2004; Swedell, 2006). En efecto, los machos pastorean y secuestran de una 
forma estereotipada a las hembras y las fuerzan a incorporarse a sus harenes, es-
pecialmente cuando se encuentran en la fase folicular de su ciclo ovárico; estas 
conductas incrementan la probabilidad de que la hembra solo copule con el ma-
cho que la secuestró y suponen una penalización para la hembra ya que reducen 
su éxito reproductivo, porque alargan el intervalo entre nacimientos sucesivos 
(Polo y Colmenares, 2012; Polo et al., 2014; Swedell et al., 2009; Swedell et al., 
2014). Como veremos en un momento, en esta especie y en muchas otras, la coer-
ción sexual a menudo va también acompañada de infanticidio. 
La forma de coerción sexual más devastadora es el infanticidio por parte del 
macho, es decir, la eliminación de las crías ya nacidas que son hijas de otro ma-
cho (Hrdy, 1979; van Schaik y Janson, 2000). Como ya hemos comentado, esta 
estrategia se considera que ha evolucionado por competición intrasexual (van 
Schaik, 2000a), aunque su práctica también está sometida a SAC porque supone 
una penalización evolutiva de un tremendo impacto sobre las madres que ven 
cómo uno de los pocos proyectos reproductivos que tendrán en su vida acaba 
prematuramente, después de un largo periodo de inversión maternal que no será 
rentabilizada (Watson-Capps, 2009). En un análisis de las diferencias entre espe-
cies en el riesgo (frecuencia) de infanticidio, van Schaik (2000b) encontró que el 
principal predictor del riesgo de infanticidio es el tiempo que un macho tiene que 
esperar hasta que una hembra que está invirtiendo maternalmente se haya recu-
perado y pueda embarcarse en un nuevo proyecto reproductivo. Este time out 
puede estar afectado por la duración de la amenorrea postparto o por el grado de 
inversión maternal en cada episodio reproductivo (que es mayor en el caso de 
especies que producen camadas frente a partos de una sola cría). Debido a la 
penalización que el infanticidio les supone a las hembras, estas han desarrollado 
diversas contraestrategias que comprenden dos niveles, el sexual y el social (van 
Schaik, 2000c; Clarke et al., 2009; véase el capítulo 3). La contraestrategia so-
ciosexual que las hembras de diversas especies han activado para reducir la pro-
babilidad de perder a sus crías a manos de un macho infanticida consiste en 
adoptar una conducta de apareamiento promiscuo (poliandria), que reduce la 
certidumbre paternal y, por tanto, penaliza a los machos infanticidas porque co-
rren el riesgo de matar a sus propias crías. En cuanto a las estrategias sociales, la 
más importante es el establecimiento de una asociación estable con un macho 
protector (Palombit, 2000, 2009), y cuando su capacidad de proveer protección 
se deteriora con la edad, la hembra activa la segunda contraestrategia, que con-
siste en emigrar del grupo y unirse a un nuevo macho que esté en mejores condi-
ciones de protegerla a ella y a sus futuras crías de forma efectiva. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
130 
2.4.5. Selección sexual en la especie humana 
Como hemos señalado en los apartados anteriores, los intereses evolutivos de los 
machos y de las hembras de especies con reproducción sexual son parcialmente 
antagónicos y este antagonismo se exacerba cuanto mayor sea el grado de asimetría 
entre los sexos en la estrategia que maximiza su éxito reproductivo (p. ej., la pro-
miscuidad versus la selectividad). La promiscuidad y la competición es mayor en el 
sexo cuyo éxito reproductivo depende del número de oportunidades de aparearse 
que logre culminar (es decir, del número de fertilizaciones). La selectividad, en 
cambio, es mayor en el sexo cuyo éxito reproductivo depende de la calidad de sus 
parejas y del acceso a los recursos tróficos y sociales (en muchos casos proporcio-
nados por las propias parejas) que son necesarios para sostener los pocos proyectos 
reproductivos en los que pueda embarcarse. ¿Hasta qué punto son aplicables estos 
principios a la especie humana? Las dos principales disciplinas que se han especia-
lizado en la investigación del papel de la selección sexual en la evolución de las 
estrategias reproductivas de nuestra especie son la psicología evolucionista y la 
ecología del comportamiento humano (véase el volumen I, capítulo 1). Un principio 
básico que subyace a estas aproximaciones (y en general a la biología evolutiva) es 
que las relaciones causales (o los correlatos) que se observan en el presente son 
similares a las que debieron operar en el pasado. Así, por ejemplo, si en la actuali-
dad observamos una correlación positiva entre el sistema de apareamiento de una 
especie y diversas características fisiológicas, morfológicas, conductuales y psico-
lógicas de sus individuos (y sexos), lo más razonable es asumir que dichas relacio-
nes también estuvieron operativas en el ambiente en el que la especie evolucionó. 
Por su puesto, la perspectiva evolutiva comparada es una herramienta fundamental 
en estas disciplinas, incluso aunque se centren en la especie humana. 
Las investigaciones que se realizan dentro de estas disciplinas adoptan una 
perspectiva adaptacionista, de forma que los atributos de hombres y mujeres se 
interpretan como adaptaciones que han evolucionado por selección sexual en el 
ambiente de adaptación evolutiva de nuestra especie (environment of evolutionary 
adaptedness), que se sitúa en el pleistoceno (1,8 Ma-10 ka), y que contribuyen a 
maximizar el éxito reproductivo de los individuos de cada sexo (véase el volumen I, 
capítulo 1). Así, el dimorfismo en tamaño corporal, la morfología del pene, el ta-
maño de los testículos, la masturbación en ambos sexos, el volumen del eyaculado, 
el orgasmo femenino y su ajuste temporal, la conducta del hombre de “guardar” la 
pareja, el ajuste temporal del coito que controla la mujer en un régimen poliándrico, 
la promiscuidad del hombre, la selectividad de la mujer, los atributos que hombres 
y mujeres buscan en sus parejas en función de que vayan a establecer relaciones a 
corto o a largo plazo, entre muchos otros atributos, se explican en términos adapta-
cionistas (Birkhead, 2000; Buss, 2006; Thornhill y Gangestad, 2008). La aproxima-
ción adaptacionista al estudio de las estrategias reproductivas de la especie humana 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
131 
es polémica por múltiples razones (véase el volumen I, capítulo 1). A veces las 
discrepancias con los que no adoptan ese enfoque son tan diametrales y básicas que 
la reconciliación entre posturas alternativas parece imposible. Un ejemplo es la 
evolución del estro y de su ocultación en la especie humana. Thornhill y Gasnges-
tad (2008) opinan que las mujeres sí tienen estro y que su ocultación es una adapta-
ción derivada (moderna), mientras que Dixon (2012) es de la opinión de que el 
estro se perdió en etapas tempranas de la evolución de los primates y que la oculta-
ción de la ovulación (la ausencia de señales indicadoras) es una condición más an-
cestral que la adquisición de atributos, como las hinchazones de la piel sexual, que 
correlacionan temporalmente con la fase folicular del ciclo ovárico. 
El conflicto intersexual en la especie humana se manifiesta a través de diversas 
formas de coerción sexual directa e indirecta y normalmente se conoce como vio-
lencia de género. En nuestra especie, la violencia de género utilizada por el hom-
bre se dirige tanto contra la pareja, a menudo la madre de sus propios hijos (i. e., 
violencia doméstica), como contra mujeres completamente desconocidas, y en no 
pocos casos la agresión acaba con la muerte de la víctima. Las estadísticas al res-
pecto de la frecuencia de casos de violencia de género en general, de violaciones y 
de asesinatos de mujeres son escalofriantes(Wilson y Daly, 2009), solo compara-
bles a los elevados índices de agresión intraespecífica que caracterizan a nuestra 
especie en general y la distinguen de cualquier otra. A los factores que tenemos en 
común con otras especies animales hay que añadir, en el caso de nuestra especie, 
otros ligados a variables psicológicas, socioeconómicas y culturales que son singu-
lares (Borgerhoff-Mulder y Rauch, 2009). No obstante, la aplicación del enfoque 
evolucionista al estudio del conflicto intersexual humano pone de relieve lo que 
compartimos con otras especies animales en términos no solo de los comporta-
mientos de coerción sexual observables, sino también de los contextos en los que 
es más probable que esta se produzca (Rodseth y Novak, 2009; Thompson, 2009). 
Los hombres varían en su capacidad y disposición para proteger a las mujeres de la 
agresión de otros hombres, y también para agredirlas. Lo que aún no se ha podido 
establecer es si estas dos variables están relacionadas entre sí o, al menos, si lo han 
estado en el pasado evolutivo de nuestra especie. Uno de los debates más persis-
tentes en esta área, como en la del estudio de la agresión humana en general, tiene 
que ver con la evaluación del peso de nuestro legado evolutivo y el de las condi-
ciones actuales sobre la expresión de la violencia de género. 
2.4.6. Selección natural, selección sexual y selección social 
El desarrollo y mantenimiento en óptimas condiciones de cualquier atributo 
funcionalmente relevante en el contexto de la selección sexual, en cualquiera de 
los tres procesos analizados, i. e., competición intrasexual, selección intersexual 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
132 
y conflicto intersexual, son costosos. Eso significa que en muchas ocasiones, 
como hemos visto en algunos ejemplos, lo esperable es que exista antagonismo 
entre los efectos del atributo sobre la supervivencia y sobre la reproducción. La 
consecuencia de ello es que la presión de la selección natural y la de la selec-
ción sexual pueden dar lugar a la evolución de atributos que reflejan un trade-
off y, por tanto, una solución que resultará ser subóptima tanto en relación con 
la supervivencia, como con la reproducción. 
Otro aspecto importante que contribuye a complicar la evaluación del im-
pacto que tienen los tres procesos de selección sexual sobre la evolución de 
atributos masculinos y femeninos es que un mismo atributo puede desempeñar 
distintas funciones simultáneamente. Por ejemplo, el mayor tamaño corporal de 
un macho puede contribuir a incrementar su éxito reproductivo porque lo ayude 
a derrotar a otros machos rivales en un combate (competición intrasexual), por-
que lo haga más atractivo frente a las hembras (selección intersexual) y porque 
le permita copular por la fuerza con una hembra que lo haya rechazado (conflic-
to intersexual). En otras palabras, el atributo puede que sea mantenido (gradua-
do) por cualquiera de los tres procesos de selección sexual y probablemente 
también por selección natural. 
Un ejemplo ilustrativo de este tipo de escenario es la evolución de la hin-
chazón de la piel sexual que se observa en diversas especies de primates catarri-
nos (véase el volumen I, capítulo 6). Se trata de un atributo muy variable entre 
las especies que lo poseen; en su forma más extrema, la hinchazón (el edema) 
compromete la vulva, el clítoris y la piel de las regiones subcaudal, perineal y la 
que rodea a las callosidades isquiáticas. La hinchazón es dependiente de los 
niveles de estrógeno y, por tanto, está relacionada con la fase folicular del ciclo 
menstrual. Constituye, sin duda, una señal visual de extraordinario impacto. La 
cuestión relevante en este contexto es: ¿Qué proceso de selección sexual lo ha 
promovido? Se han planteado dos hipótesis bien distintas (y, además, una de 
ellas plantea dos versiones posibles). Las hembras de especies que viven en 
grupos con sistema de apareamiento poliginándrico (promiscuo) se enfrentan a 
un trade-off biológicamente muy relevante; por un lado, deben copular con múl-
tiples machos para reducir la certidumbre paternal y con ello el riesgo de que 
los machos cometan infanticidio, sin embargo, por otro lado, también deben 
maximizar la probabilidad de que los machos con mayor calidad genética sean 
los padres de sus hijos. Por otra parte, la competición entre los machos por el 
acceso a las hembras fértiles es muy intensa y costosa no solo por los riesgos 
que entraña luchar con los rivales, sino porque la asociación con una hembra 
(consortship) y su guarda (mate-guarding) frente a otros machos es incompati-
ble con buscar y aparearse con otras hembras (i. e., maximizar su MS) y con 
alimentarse (i. e., maximizar su supervivencia). El interés de la hembra es con-
fundir la paternidad y seleccionar al mejor macho; el del macho es asegurar la 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
133 
paternidad y seleccionar a la hembra más fértil y quizá a la de mayor calidad 
reproductiva. 
 La hipótesis de la señal graduada (graded signal) postula que la hincha-
zón sexual de la región perineal de la hembra proporciona información sobre la 
probabilidad de ovulación y, por tanto, sobre el momento de mayor fertilidad 
de la hembra (Nunn, 1999), pero esa información es imprecisa. El efecto de la 
“graduación” de la señal es asegurar que el macho de mayor calidad genética 
(el macho dominante) active la estrategia de “guardar la pareja” o de “formar 
un consorcio”, que incluye la cópula frecuente, durante el periodo del ciclo en 
el que la fertilidad de la hembra es mayor, pero al mismo tiempo hacer posible 
que otros machos también copulen con ella en otros momentos del ciclo ovári-
co. De ese modo la hembra gana el conflicto intersexual con el macho ya que 
consigue resolver a su favor dos objetivos: acceso a los mejores genes y evita-
ción del infanticidio. La otra versión de esta misma hipótesis se basa en la apli-
cación del modelo chase-away de coevolución antagónica entre la exageración 
de la señal (la hinchazón) y la atracción del macho (Zinner et al., 2004). La 
hipótesis rival de la anterior se conoce como hipótesis del indicador fiable y 
postula que la hinchazón proporciona información honesta sobre la calidad 
reproductiva de la hembra y su evolución es el resultado de competición intra-
sexual entre las hembras cuyo interés es copular con el macho de mayor cali-
dad genética (Domb y Pagel, 2001). Como podemos advertir, esta segunda 
hipótesis se centra en los costes que les supone a los machos la reproducción y, 
por tanto, la presión para que sean selectivos e inviertan preferentemente en las 
hembras con mayor valor reproductivo. La controversia sobre cuál de las dos 
hipótesis explica mejor los datos disponibles no está resuelta, aunque parece 
existir más respaldo empírico para la hipótesis de la señal graduada (Zinner 
et al., 2002, 2004; Dixon, 2012). 
En años recientes ha surgido un acalorado debate sobre la necesidad de mo-
dificar la teoría de la selección sexual o de reemplazarla por otra teoría, bauti-
zada como teoría de selección social (apartado 2.4.1). Los más moderados opi-
nan que la selección sexual conviene mejorarla, pero no reemplazarla, y 
consideran que en realidad podría contemplarse como una forma particular de 
expresión de un proceso más general de selección social, es decir, de competi-
ción por recursos biológicamente relevantes, no solo por parejas (West-
Eberhard, 1983; Clutton-Brock, 2009; Lyon y Montgomerie, 2012). 
2.5. Comportamiento parental y conflicto familiar 
Clutton-Brock (1991) ha identificado tres componentes relacionados con el com-
portamiento parental: el cuidado parental, el gasto parental y la inversión parental. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
134 
El cuidado parental se refiere a cualquier comportamiento parental que contribu-
ye a incrementar la eficacia biológica de las crías y puede ser susceptible o no dedevaluarse en función de que la cantidad que reciba cada cría individualmente 
dependa o no del número de crías que lo reciban simultáneamente. El gasto pa-
rental se refiere a la proporción de recursos de los progenitores que es dedicada al 
cuidado parental. Por último, Trivers (1972) definió el tercer componente, la in-
versión parental, como la cantidad de recursos que un progenitor gasta en el cui-
dado de las crías, que aumenta la supervivencia de estas a costa de las oportuni-
dades del progenitor de reproducirse en el futuro. Esta primera aproximación al 
cuidado parental pone de relieve algo que resulta intuitivo, ocuparse de las crías 
antes y después del parto constituye una actividad muy costosa y, por tanto, sus-
ceptible de exhibir variación entre especies y entre individuos en función de con-
diciones ambientales y de condiciones fisiológicas que promueven la evolución 
de diferentes estrategias adaptativas (Clutton-Brock, 1991; Danchin et al., 2008; 
Davies et al., 2012; Alcock, 2013). En un escenario como este, lo esperable es 
que observemos conflictos de intereses entre todos los implicados, los progenito-
res y los hijos. Enseguida comprobaremos que esto es precisamente lo que ocurre. 
2.5.1. Diferencias entre especies en el cuidado parental 
El Cuadro 2.6 muestra la distribución del cuidado parental en diferentes grupos 
taxonómicos. Lo que se observa es que el cuidado parental es infrecuente entre los 
invertebrados y que entre los vertebrados varía entre patrones de cuidado mayori-
tariamente uniparental (peces: paternal; mamíferos: maternal) o biparental (aves). 
El principio que mejor predice la frecuencia de cuidado maternal versus paternal 
es el modo de fertilización. La fertilización interna favorece la evolución del cui-
dado maternal (86% de los casos), mientras que la externa está asociada al cuidado 
paternal (70% de los casos). Se han propuesto tres hipótesis para explicar esta 
asociación entre modo de fertilización y tipo de cuidado parental (Davies et al., 
2012). Una hipótesis señala que el cuidado paternal es más frecuente en especies 
con fertilización externa porque en ese escenario la certidumbre paternal es más 
elevada que en el modo de fertilización interna (Trivers, 1972). Otra hipótesis 
propone que el principal determinante del tipo de cuidado parental, maternal o 
paternal, es el orden de liberación de los gametos (Dawkins y Carlisle, 1976). Esta 
hipótesis explica por qué en los peces los machos suelen ser el sexo que invierte 
paternalmente; en efecto, ellos son los últimos en aportar los gametos necesarios 
para fertilizar los huevos. En este artículo, Dawkins y Carlisle formularon lo que 
se conoce como la falacia del Concorde para rechazar la hipótesis de Trivers 
(1972) de que las hembras están condenadas a seguir invirtiendo más que los ma-
chos en el cuidado parental debido a que son las que más invirtieron al principio 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
135 
(p. ej., con la anisogamia) y, por tanto, son las que más perderían si los huevos 
fertilizados no sobrevivieran. Como señalan Dawkins y Carlisle (1976), lo adapta-
tivo para los individuos es decidir qué costes/beneficios reproductivos puede su-
ponerles de cara al futuro seguir (o empezar a) invertir parentalmente en los hue-
vos que ya ha fertilizado frente a abandonarlos y buscar nuevas oportunidades de 
fertilizar más huevos. La tercera hipótesis la planteó Williams (1975) y se conoce 
como la hipótesis de la asociación. Esta hipótesis explica por qué las hembras 
tienden a cuidar maternalmente si el modo de fertilización es interno y por qué el 
cuidado paternal está asociado al modo de fertilización externo. En el primer caso, 
la obligada asociación con la madre probablemente favorece la evolución de la 
retención del embrión y el alumbramiento vivíparo. En el segundo caso, las hem-
bras suelen depositar los huevos en el territorio de un macho y marcharse, y este 
defiende el territorio y los huevos que él ha fertilizado. 
Cuadro 2.6. Distribución de cuidado parental en diferentes grupos taxonómicos 
Fuente: Davies et al. (2012). 
 
 
Llama la atención el hecho de que las dos clases de vertebrados que son ho-
meotermos, i. e., las aves y los mamíferos, han desarrollado modos de cuidado 
Grupo taxonómico Cuidado parental 
Invertebrados Infrecuente. Si ocurre, normalmente solo las hembras. El cuidado 
biparental y el cuidado solo paternal son muy infrecuentes 
Peces La relación de géneros que presentan cuidado exclusivamente 
paternal, cuidado biparental y cuidado exclusivamente maternal es 
9:3:1 
Anfibios El cuidado maternal y el cuidado paternal tienen la misma frecuen-
cia. El cuidado biparental es infrecuente 
Reptiles El cuidado suele ser maternal o bi-parental 
Aves En el 90% de las especies hay cuidado biparental, aunque la hem-
bra tiende a invertir más que el macho. En la mayoría del resto de 
las especies, el cuidado es exclusivamente maternal. El cuidado 
exclusivamente paternal es raro. En el 9% de las especies con 
cuidado biparental existe cuidado comunal con la colaboración de 
asistentes (helpers) 
Mamíferos Las hembras cuidan en todas las especies. En el 95% de las espe-
cies, el cuidado es exclusivamente maternal; en el 5% restante, el 
macho también colabora. No hay ningún caso de cuidado exclusi-
vamente paternal 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
136 
parental muy divergentes. En efecto, en las aves predomina el cuidado biparental 
y la monogamia, mientras que en los mamíferos el modo de cuidado parental 
dominante es el maternal y el sistema de apareamiento más extendido es la poli-
ginia (véase el capítulo 3). Los pocos casos de cuidado biparental en los mamífe-
ros son precisamente aquellos en los que la especie presenta monogamia. Se ha 
argumentado que la diferencia en las estrategias de cuidado parental que han evo-
lucionado en estas dos clases probablemente esté relacionada con la importancia 
del cuidado biparental para la supervivencia de los polluelos (en las aves) y la 
existencia de cuidado prenatal (durante la gestación) y postnatal (durante la lac-
tancia) obligado en las hembras de mamífero (Cézilly y Danchin, 2008). 
2.5.2. Manipulación de la proporción de sexos 
Como ya sabemos (apartado 2.4.1), el primer principio de Bateman predice que el 
éxito reproductivo (RS) es más variable y potencialmente más elevado entre los 
machos que entre las hembras, y también predice que este sesgo tiende a ser mucho 
más significativo en sistema de apareamiento con poliginia (Trivers, 1972). Si esto 
es así, uno podría plantear que la selección natural debería favorecer la evolución de 
estrategias en los progenitores para manipular de forma adaptativa la proporción de 
crías de cada sexo producidas, es decir, de hijos y de hijas. La lógica es muy senci-
lla: en igualdad de condiciones, producir hijos resulta más adaptativo que producir 
hijas, puesto que los hijos pueden dar más nietos que las hijas, al menos potencial-
mente (Trivers, 1972). ¿Existe algún indicio de que las madres manipulen de forma 
adaptativa la producción de hijos e hijas? Para analizar esta cuestión nos vamos a 
centrar en mamíferos en general y especialmente en primates. 
Fisher (1930) argumentó que la estrategia evolutivamente estable (ESS es el 
acrónimo de la expresión inglesa Evolutionarily Stable Strategy) en lo que se refiere a 
la proporción primaria de sexos (proporción de machos y de hembras en el momento 
de la fertilización) a nivel poblacional debería ser 1:1, es decir, debería producirse 
igual número de hijos que de hijas. Una ESS es una estrategia que si la adoptan todos 
los miembros de una población no puede ser desplazada por ninguna alternativa que 
tenga mayor eficacia. (Hay que aclarar que Fisher no utilizó el término ESS, puesto 
que este concepto fue definido mucho después por Maynard-Smith y Price en 1973). 
En el caso particular que nos ocupa, el argumento es el siguiente.Si una población 
tiene un sesgo en la proporción de hembras (i. e., hay más hembras que machos), las 
madres que produzcan hijos tendrán mayor éxito reproductivo (eficacia biológica) 
que las que produzcan hijas, puesto que los hijos accederán a más de una hembra y, 
por tanto, serán más eficientes que las hijas en pasar genes a la siguiente generación. 
De igual modo, si la población presenta un sesgo en la proporción de machos (i. e., 
hay más machos que hembras), ahora producir hijas será más rentable porque todas 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
137 
ellas tendrán más posibilidades de reproducirse, mientras que los machos en exceso 
quedarán excluidos de la reproducción (este efecto sería más marcado en especies con 
poliginia). En otras palabras, la rentabilidad (payoff) de cada estrategia alternativa 
depende de cuántos miembros de la población la adopten y la ESS o condición de 
equilibrio será la igualdad, como ya hemos señalado (Clutton-Brock y Godfray, 
1991). Sin embargo, este planteamiento se basa en supuestos que en el mundo real no 
tienen por qué cumplirse. Además, aunque pudiera alcanzarse el equilibrio a nivel 
poblacional, los diferentes individuos de la población podrían exhibir sesgos en el 
número de individuos de cada sexo producidos. 
Trivers y Willard (1973) argumentaron, en cambio, que la selección natural de-
bería favorecer diferencias interindividuales dentro de las poblaciones en la produc-
ción de hijos e hijas porque hacerlo así sería adaptativo. Su argumento fue el si-
guiente. Si existen diferencias en los costes de producir machos y hembras y si 
existen diferencias en el éxito reproductivo (RS) de los individuos de cada sexo, 
entonces lo que cabría esperar es que las madres ajustaran de forma facultativa la 
proporción de descendientes de cada sexo en función de dos factores, su condición 
y el sexo de la cría con mayor RS que, por tanto, más se puede beneficiar del im-
pacto de la condición de su madre (Clutton-Brock y Albon, 1982; Clutton-Brock y 
Iason, 1986). Algunos de los primeros análisis confirmaron empíricamente la hipó-
tesis de Trivers y Willard, ya que encontraron que las madres en mejor condición, 
por ejemplo, las hembras dominantes que tienen prioridad de acceso a los mejores 
recursos, producían más hijos que hijas (y el patrón inverso ocurría en el caso de las 
madres de menor estatus social) (ciervos: Clutton-Brock et al., 1984). Sin embargo, 
análisis posteriores con datos de primates arrojaron resultados contradictorios: en 
algunos casos las madres con mayor estatus social producían más hijos que hijas, y 
en otros producían la pauta inversa (Brown, 2001). La hipótesis aún sobrevivió 
porque se propusieron interpretaciones ad hoc que incorporaban factores adiciona-
les. Así, por ejemplo, se propuso que en el caso particular de muchas especies de 
primates en las que los machos se dispersan (i. e., hay filopatría femenina), el sexo 
que más se puede beneficiar de la condición (del estatus social) de la madre son las 
hijas, porque el estatus social es familiar y generalmente estable durante toda la 
vida. Además, el efecto de la condición de la madre está relacionada con procesos 
demográficos como la tasa de crecimiento, una firma característica de poblaciones 
en expansión (van Schaik y Hrdy, 1991). Los últimos meta-análisis publicados 
sobre la variación en la proporción de sexos en primates indican que los datos dis-
ponibles no permiten rechazar la hipótesis nula porque, debido al reducido tamaño 
de muchas de las poblaciones y grupos estudiados, la variación encontrada bien 
puede deberse más a procesos estocásticos que a procesos adaptativos (Brown y 
Silk, 2002; Silk y Brown, 2004; véase también Festa-Bianchet, 1996). 
La mayoría de los estudios han testado la hipótesis de Trivers y Willard con 
datos sobre la proporción de hijos e hijas producidos por hembras que varían en 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
138 
su condición y, por tanto, en la calidad del cuidado maternal que pueden propor-
cionar. Gomendio et al. (2006) investigaron las predicciones de la hipótesis con 
datos sobre fertilidad en machos y proporción de hijos producidos en un mamífe-
ro salvaje, el ciervo Cervus elaphus. Además, incorporaron información sobre 
diversos parámetros que miden la motilidad de los espermatozoides. Este estudio 
fue novedoso porque analizó el posible ajuste en la proporción de sexos en ma-
chos, que no invierten parentalmente, y su relación con la fertilidad, un rasgo que 
podría ser heredable. Los resultados mostraron que los machos más fértiles tuvie-
ron una mayor proporción de hijos y una mayor proporción de espermatozoides 
normales. Sería interesante establecer la heredabilidad de los atributos que expli-
can la variación en la fertilidad de los machos y averiguar si existe alguna interac-
ción entre la fertilidad del macho y la condición de la hembra, y, de existir, de-
terminar qué efecto podría tener sobre la proporción de hijos e hijas producidos. 
Este análisis sería muy relevante para valorar la posibilidad de que exista conflic-
to intersexual, como los propios autores señalaron. 
Como era esperable, la hipótesis de Trivers y Willard se ha testado con datos 
de poblaciones humanas y también se han obtenido resultados contradictorios. 
Así, Keller et al. (2001) rechazaron el supuesto de esta hipótesis sobre la existen-
cia de una inversión diferencial en hijos e hijas en función del estatus de los pa-
dres en una muestra de EE.UU. Kanazawa (2006) testó una versión generalizada 
de la hipótesis de Trivers y Willard y encontró que las mujeres de hombres vio-
lentos tenían más hijos que hijas en muestras de EE.UU. y del Reino Unido. Este 
mismo autor testó otra predicción de esta hipótesis según la cual los padres con 
puntuaciones altas en atractivo físico deberían tener más hijas de lo esperado por 
azar y los resultados obtenidos confirmaron la predicción en una muestra de 
EE.UU. (Kanazawa, 2007). En otro test de la hipótesis, Cameron y Dalerum 
(2009) encontraron que las mujeres de hombres multimillonarios (según la lista 
Forbes) tuvieron más hijos que hijas (60% frente a una media de 51% en la po-
blación general), aunque este patrón no se observó en el caso de mujeres que eran 
multimillonarias. El sesgo en favor de la producción de hijos fue mayor cuando se 
considera a los hombres multimillonarios casados con las dos categorías de muje-
res (65%). Como ocurre con los estudios mencionados en el apartado 2.4.5, el 
problema de estas investigaciones es que se basan en diseños correlacionales, que 
no contrastan hipótesis alternativas y que, en general, no identifican los posibles 
mecanismos subyacentes. 
Otra aproximación al análisis del valor adaptativo del ajuste en la proporción 
de sexos al nacer consiste en comparar especies que varían en algún parámetro 
que afecta a la competición por recursos relevantes para la supervivencia de los 
individuos. Así, algunas especies se enfrentan a condiciones ambientales caracte-
rizadas por un nivel elevado de competición por recursos locales (LRC es el acró-
nimo en inglés de Local Resource Competition). En otras especies, en cambio, los 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
139 
individuos del grupo colaboran activamente en la crianza cooperativa de los más 
jóvenes (LRE es el acrónimo en inglés para Local Resource Enhancement). La 
hipótesis predice que las hembras deberían producir más hijos del sexo que aban-
dona el grupo natal en un contexto de LRC para evitar un aumento de la competi-
ción entre hijos y entre hijos y padres, y en cambio deberían producir más indivi-
duos del sexo que se queda en el contexto de LRE para aumentar el número de 
ayudantes. Silk y Brown (2008) testaron estas dos predicciones en una muestra de 
102 especies de primates y encontraron que sus resultados las confirmaron. 
2.5.3. Conflictos de intereses dentro de la familia 
Si los organismos están diseñadospara maximizar su eficacia biológica, entonces 
los individuos que interactúan socialmente están condenados a experimentar con-
flictos de intereses evolutivos. En el apartado 2.4.4 hemos analizado el conflicto 
intersexual entre machos y hembras en el contexto del apareamiento; la forma en 
la que ambos resuelven ese conflicto determina en gran medida el tipo de sistema 
de apareamiento que emerge, como veremos en el capítulo 3. En este último apar-
tado vamos a aplicar la misma lógica para entender las causas últimas que expli-
can lo que ocurre en otras tres clases de conflictos, en este caso, dentro de la fami-
lia (Cézilly y Danchin, 2008; Davies et al., 2012): entre los progenitores por el 
cuidado parental (quién debe hacerlo, con qué intensidad y de qué tipo), entre los 
progenitores y sus hijos por la cantidad y duración del cuidado parental y, final-
mente, entre los hermanos por el acceso a los recursos de los que depende la ma-
ximización de su eficacia biológica individual (Figura 2.14). 
 
Figura 2.14. Clasificación de los conflictos dentro de la familia. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
140 
Maynard-Smith (1977) utilizó un modelo basado en la teoría de juegos para 
predecir qué progenitor/es deberían implicarse en el cuidado parental, con tres 
opciones posibles: que nadie lo haga (ambos progenitores desertan), que lo haga 
solo uno (cuidado uniparental) o que lo hagan los dos (cuidado biparental). Al 
margen del detalle de que el desarrollo del modelo contiene un error que pasó 
desapercibido durante 25 años (Davies et al., 2012) y de que el modelo no incor-
pora algunos factores que son relevantes (p. ej., qué opciones tiene cada uno de 
ser el primero en desertar), lo importante es que la aproximación conceptual y 
metodológica de Maynard-Smith ha ayudado a identificar los factores que predi-
cen de qué modo cada especie resuelve este conflicto en función de los costes y 
de los beneficios de cada decisión. Antes de seguir adelante conviene aclarar qué 
es la teoría de juegos y en qué situaciones debe utilizarse. 
La teoría de juegos es una aproximación aplicable a situaciones en las que el ba-
lance de costes/beneficios (el payoff) de lo que un individuo hace depende de lo que 
hagan los demás, o dicho de otro modo, cuando la eficacia biológica (rentabilidad) de 
una estrategia depende de su frecuencia en la población (Maynard-Smith, 1982). 
Además, la teoría busca identificar la ESS, que puede estar constituida por una única 
estrategia o por varias estrategias, que presenta una determinada distribución de fre-
cuencia. En el contexto presente, las dos estrategias en juego posibles y temporalmen-
te incompatibles que cada individuo debe adoptar son quedarse e invertir parental-
mente o desertar e iniciar un nuevo proyecto reproductivo, ya sea fertilizando más 
parejas/huevos (los machos) o produciendo más huevos (las hembras). En todos los 
casos, el coste de desertar es la reducción de la eficacia biológica debida a la muerte 
de la cría. Salta a la vista que este escenario implica un conflicto de intensidad varia-
ble entre los intereses de los machos y los de las hembras y el resultado refleja la 
variación entre lo que cada uno gana y pierde en función de lo que haga la pareja. 
Hay cuatro posibles soluciones o ESS; EES1, ambos desertan; ESS2, la hembra deser-
ta y el macho cuida; ESS3, la hembra cuida y el macho deserta y ESS4, ambos cuidan. 
Un tema que apenas se ha estudiado son los conflictos de intereses entre el padre y la 
madre debidos no tanto a quién debe ocuparse del cuidado de los hijos (o cómo com-
partir los costes de la inversión parental), sino a la duración y la cualidad del mismo. 
Si consideramos las ESS en las que al menos uno de los progenitores cuida pa-
rentalmente, lo que encontramos es que la ESS2 (típica de peces) se observa en es-
pecies en las que el número de huevos que puede poner una hembra que deserta es 
mucho mayor que el de una hembra que invierte maternalmente y, además, el cui-
dado uniparental es más productivo que la ausencia de cuidado parental, pero no es 
más rentable que el cuidado biparental. La ESS3 (típica de aves y mamíferos) se 
observa en especies en las que el macho que deserta tiene una probabilidad muy 
elevada de aparearse con más hembras. Finalmente, la ESS4 (típica de muchas es-
pecies de aves paseriformes) se observa en especies en las que la probabilidad de 
que cualquier progenitor que deserte logre volver a aparearse es muy reducida. 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
141 
Si aplicamos el principio de que los individuos están diseñados para maximizar 
su contribución genética a la siguiente generación y advertimos que los padres están 
igualmente emparentados con todos sus hijos (presentes y futuros), mientras que 
estos lo están mucho más consigo mismos que con sus hermanos (presentes y futu-
ros), entonces lo esperable es que existan conflictos de intereses a nivel genético 
entre padres e hijos (Trivers, 1974). Si recordamos la definición de inversión paren-
tal que Trivers (1972) había planteado anteriormente, los padres tienen un presu-
puesto limitado de energía para invertir en cada hijo. Por consiguiente, la selección 
natural se espera que haya favorecido a padres que ajustan esa inversión de forma 
adaptativa entre los sucesivos hijos. Por ejemplo, en lugar de invertirlo todo en un 
solo hijo, o en unos pocos, lo esperable sería que distribuyeran su esfuerzo parental 
en el número de proyectos reproductivos que más elevara su éxito reproductivo total. 
Sin embargo, esa misma selección natural se espera que haya favorecido en los hijos 
la evolución de estrategias para manipular la cantidad y duración de la inversión 
parental. Desde luego, padres e hijos tienen intereses compartidos; sin embargo, el 
valor óptimo de inversión parental que el padre está predispuesto a dedicar a cada 
hijo es distinto del valor óptimo que el hijo está predispuesto a demandar. El éxito 
reproductivo de los padres depende de que los hijos sobrevivan, sin embargo, una 
vez que han alcanzado ese objetivo, su interés es producir nuevos hijos. Hasta el 
momento en que los padres han alcanzado ese objetivo, la relación entre padres e 
hijos debería ser mayoritariamente pacífica. Sin embargo, a partir de ese momento, 
lo esperable sería que la relación comenzara a ser conflictiva, con los hijos deman-
dando más atención de la que los padres estarían dispuestos a proporcionar. 
El modelo de Trivers ha sido refinado en varias ocasiones (Kilner y Hinde, 
2008; Cézilly y Danchin, 2008; Davies et al., 2012), y algunos autores han pro-
puesto hipótesis alternativas para explicar las numerosas observaciones de con-
flicto conductual entre padres e hijos que se han descrito (p. ej., cuando los padres 
desatienden las demandas de inversión parental que les dirigen sus hijos). Entre 
ellas destaca la hipótesis de Altmann (1980) y Bateson (1994) de que las interac-
ciones conflictivas no indican la existencia de un conflicto entre los implicados en 
los óptimos de inversión parental, sino que representan un proceso de negociación 
y de reajuste de los tiempos en los que la inversión parental se va a dispensar. 
Esta hipótesis predice, entre otras cosas, que los hijos se independizan de forma 
espontánea y sin intervención parental y que las conductas de demanda de inver-
sión parental que los hijos dirigen a sus padres representan señales honestas de 
necesidad. Por el contrario, la hipótesis de Trivers predice que la independización 
de los hijos es promovida por los padres y genera protestas por parte de los hijos, 
y que las demandas de inversión parental de estos se producen cuando los padres 
están reduciendo la inversión parental. 
Los estudios que se han realizado para testar estas hipótesis se han centrado en el 
análisis de diversas variables, por ejemplo, el grado de parentesco entre sucesivos 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo142 
hermanos (más variable en sistemas de apareamiento en los que las madres tienen 
hijos con distintos padres, como en la poliandria, o los padres tienen hijos con varias 
hembras al mismo tiempo, como en la poliginia), la honestidad de las señales de 
demanda de inversión parental de los hijos o el papel de padres e hijos en el proceso 
de independización de estos a medida que crecen (Kilner y Hinde, 2008; Danchin 
et al., 2008; Davies et al., 2012). Un taxón en el que se ha investigado la hipótesis de 
Trivers ha sido el de los primates. Trivers (1985) reinterpretó muchas de las obser-
vaciones originales de la relación materno/filial descritas en primates en el contexto 
de su hipótesis y concluyó que los datos la confirmaban. Desde entonces ha habido 
varios estudios con primates en los que se han testado las dos hipótesis, la de Trivers 
y la de Altmann/Bateson, y los resultados han sido contradictorios, a veces no tanto 
por los resultados en sí mismos, sino por las interpretaciones tan dispares que distin-
tos investigadores han realizado de los mismos resultados (Maestripieri, 2002). 
La teoría evolutiva que se invoca para explicar los conflictos que hemos exa-
minado en este apartado y en alguno de los anteriores (2.4.4) también se ha utili-
zado para analizar otros tres fenómenos, el favoritismo parental, el abandono e 
incluso eliminación de los hijos (i. e., el parricidio) y la agresión y eliminación de 
los hermanos (i. e., el fratricidio) (Davies et al., 2012; Alcock, 2013; Mock y 
Parker, 1997). Una vez más, el argumento general es que la selección natural ha 
favorecido padres que ajustan su conducta de cuidado parental en función de las 
circunstancias, de forma que el balance de beneficios/costes resulte óptimo. Este 
principio predice que si las condiciones ambientales son adversas y, por tanto, ese 
balance corre el riesgo de disminuir significativamente o incluso de resultar nega-
tivo, lo esperable es que los padres solo inviertan (o inviertan más) en los hijos 
que tienen más posibilidades de sobrevivir o incluso que cometan parricidio (por 
abandono o por eliminación activa) en los casos más extremos. En cuanto al fra-
tricidio, se ha propuesto que la selección natural operaría de forma similar; así, 
cuando los recursos son limitados y tienen un impacto importante sobre la efica-
cia biológica de los hijos, lo esperable es que estos compitan entre sí, en ocasio-
nes con tanta intensidad que los hermanos pueden llegar a matarse. Y los padres 
puede que no intervengan y que utilicen la capacidad competitiva de los hijos 
como una clave para determinar quiénes tienen más probabilidad de sobrevivir y 
beneficiarse de la costosa inversión de los padres. Hay múltiples estudios que 
confirman las predicciones derivadas de este marco teórico, tanto en aves como 
en mamíferos (Alcock, 2013; Hrdy, 1999; Mock, 2004). 
Temas para debate 
1. ¿Por qué evolucionó la reproducción sexual? 
2. Diferenciación sexual del fenotipo en la especie humana 
Reproducción y comportamiento sexual y parental 
143 
3. Hormonas y comportamiento sexual 
4. Selección sexual y selección natural 
5. Los tres procesos de selección sexual 
Preguntas de autoevaluación 
Señala en cada actividad la opción correcta/verdadera en relación con el tema 
propuesto 
 
2.1. Modos de reproducción y su contexto evolutivo 
o a) El patrón reproductivo disociado es común en ambientes en los 
que la estación reproductiva es impredecible, pero prolongada. 
o b) El coste de producir machos en la reproducción sexual se refie-
re a que estos constituyen una parte importante de la población 
que no participa en la reproducción. 
o c) La hipótesis de la Reina Roja para la evolución de la reproduc-
ción sexual enfatiza las ventajas que esta proporciona en un 
ambiente abiótico impredecible. 
 
2.2. Dimorfismo sexual y sus determinantes 
o a) El modelo unificado de diferenciación del sexo neural del siglo XXI 
sostiene que este no solo es el resultado de la acción del gen 
SRY y de las hormonas secretadas por los testículos fetales, sino 
de otros genes localizados en los cromosomas sexuales X e Y. 
o b) La hormona diferenciadora de los genitales es la T que se ob-
tiene por la acción de la 5α-reductasa sobre la DHT. 
o c) Las personas que padecen la alteración sexual conocida como 
hiperplasia adrenal congénita son genéticamente y gonadal-
mente machos. 
 
2.3. Hormonas, comportamiento sexual y comportamiento parental 
o a) Se denomina efecto Whiten a la aceleración de la pubertad que 
experimentan las hembras sexualmente inmaduras de algunas 
especies de roedores cuando se las expone al olor de un macho 
adulto de la especie. 
o b) En especies partenogenéticas de lagartos se ha descrito que 
los individuos han cooptado la hormona E para sostener el 
comportamiento pseudomasculino. 
o c) En diversas especies se ha encontrado una relación positiva entre 
la poliginia, niveles altos de T y ausencia de cuidado paternal. 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
144 
 
2.4. Selección sexual_1 
o a) La elección críptica de pareja ocurre cuando el tracto sexual in-
terno de la hembra porta el eyaculado de varios machos en un 
sistema de apareamiento poliándrico. 
o b) Según uno de los principios de Bateman, la varianza reproducti-
va de las hembras es mayor que la de los machos. 
o c) Los individuos del sexo escaso (tiempo o recursos disponibles 
para la reproducción) tienden a ser el sexo más competitivo (por 
el acceso a los individuos del otro sexo). 
 
2.5. Selección sexual_2 
o a) La competición espermática se produce entre los espermatozoi-
des de distintos machos rivales después de la fertilización de la 
hembra. 
o b) La evolución de atributos por selección sexual antagónica (con-
flicto intersexual) requiere que se cumpla al menos la condición 
de que la maximización de los intereses de uno de los sexos se 
logra a costa de perjudicar los intereses reproductivos del otro 
sexo. 
o c) Los modelos indicadores para la evolución de atributos mascu-
linos por selección intersexual establecen que los rasgos que 
hacen a un macho más atractivo son los que correlacionan posi-
tivamente con su éxito reproductivo y negativamente con su 
viabilidad (capacidad de supervivencia). 
 
2.6. Comportamiento parental y conflicto familiar 
o a) El principio que mejor predice qué progenitor invertirá parental-
mente en las crías es el modo de fertilización, externa o interna. 
o b) Por inversión parental se entiende cualquier comportamiento 
parental que incremente la eficacia biológica de la cría. 
o c) Según el modelo del coste diferencial de producir hijos machos 
e hijos hembras, solo las hembras en mejor condición deberían 
especializarse en producir hijos del sexo menos costoso, si este 
exhibe una menor varianza reproductiva y si su éxito reproducti-
vo fuera independiente de la inversión maternal recibida. 
145 
3 
Comportamiento social 
y comunicación 
Tres principios fundamentales de la teoría darwiniana (Darwin, 1859-1964) son 
la lucha por la existencia (struggle for the existence), la supervivencia del más 
apto (survival of the fittest) y la reproducción diferencial de los individuos de 
una población (i. e., el principio de selección natural y el de selección sexual; 
véase el capítulo 2). En efecto, la limitación de los recursos necesarios para 
mantenerse con vida, para crecer y para reproducirse, fuerza a los organismos a 
competir entre sí con “uñas y dientes” (claws and teeth) por el acceso y la mo-
nopolización de los mismos. Por supuesto, los recursos de los que hablamos no 
son solo tróficos y reproductivos (véase el capítulo 2), sino que también son 
recursos sociales, es decir, otros individuos de la especie que proporcionan 
compañía, protección y muchos otros servicios “sociales” que resultan de gran 
valor biológico, a juzgar por sus efectos sobre el bienestar, la salud, la esperan-
za de vida y el éxito reproductivo de los individuos(véase el capítulo 1). Así, 
muchas especies animales han resuelto los problemas biológicos de sobrevivir y 
reproducirse a través de una estrategia que consiste en agruparse, establecer 
redes de relaciones interindividuales dentro del grupo e interactuar frecuente-
mente con otros miembros mediante conductas sociales que varían en contenido 
(p. ej., agresivas, afiliativas, conciliadoras) y en otras propiedades (p. ej., sime-
tría, complementariedad, número de actores y receptores simultáneos). El pri-
mer objetivo general de este capítulo es examinar el comportamiento social de 
individuos que forman parte de grupos estables, también denominados sistemas 
sociales. Nuestro segundo objetivo será estudiar el fenómeno de la comunica-
ción, definida como el proceso de intercambio de información (fiable, falsa, 
incompleta) entre los participantes. En este tema nos limitaremos a señalar al-
gunos conceptos básicos sobre la naturaleza de las señales y sobre el proceso de 
su evolución. Además de la comunicación no verbal, la especie humana es ca-
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
146 
paz de comunicarse verbalmente mediante el lenguaje. El capítulo se cerrará 
con una breve descripción de las principales diferencias entre el lenguaje hu-
mano y los sistemas de comunicación observados en las especies no humanas. 
La discontinuidad entre ambos se debe en gran medida a diferencias en los sis-
temas cognitivos que sostienen la comunicación verbal humana, aunque esta 
dimensión se abordará de forma monográfica en el capítulo 4. 
3.1. Comportamiento social, socialidad, sociabilidad y prosocialidad 
El análisis del comportamiento social de individuos que forman parte de grupos 
cuya composición, estructura y función es temporal y espacialmente estable requie-
re una aproximación conceptual que vamos a introducir en los próximos apartados. 
3.1.1. Los niveles de análisis de Hinde 
Hinde (1976) propuso un esquema conceptual para investigar las relaciones socia-
les entre individuos que forman parte de un grupo que ha tenido un eco importan-
te en el estudio del comportamiento social, no solo de humanos (Hinde 1979, 
1987, 1997; Rothbart, 2012), sino también de diversas especies animales (Hinde, 
1983). En su esquema, el nivel más elemental es el de las interacciones, que se 
definen en términos del contenido, cualidad y patrón temporal de las conductas 
sociales intercambiadas en un instante determinado; el siguiente nivel es el de las 
relaciones, que se definen en términos del contenido, cualidad y patrón temporal 
de las interacciones intercambiadas a lo largo de un periodo de tiempo más pro-
longado entre dos individuos que se conocen y que de algún modo pueden antici-
par la conducta de su compañero; y, finalmente, la estructura grupal, que se defi-
ne en términos del contenido, la cualidad y el patrón temporal de las relaciones 
entre todas las díadas de un grupo en un cierto intervalo de tiempo (en el caso 
singular de la especie humana se suele añadir un nivel extra, que es el de la socie-
dad). De los tres niveles de análisis contemplados en este esquema, el único direc-
tamente observable es el de las interacciones; los otros dos son abstracciones su-
cesivas a partir de la información recogida sobre las interacciones y a partir de las 
abstracciones realizadas sobre las relaciones, respectivamente. Precisamente por-
que las interacciones constituyen el único material empírico disponible, es muy 
importante que este sea lo más completo posible e incluya no solo información 
acerca de lo que los individuos hacen juntos, de cómo lo hacen o de cuántas veces 
lo hacen, sino también del contexto espacial y temporal en el que las conductas 
sociales son intercambiadas. El contexto espacial se refiere al número de indivi-
duos que participan en una interacción (p. ej., diádica o poliádica) y el contexto 
Comportamiento social y comunicación 
147 
temporal se refiere al orden en el que las distintas acciones e interacciones son 
intercambiadas (Colmenares y Rivero, 1986). 
La Figura 3.1 recoge una versión modificada del esquema original de Hinde 
que especifica, además, algunas de las variables predictoras relevantes. En este 
capítulo vamos a proceder desde arriba hacia abajo (top-down), es decir, desde los 
niveles superiores (socialidad, sistemas sociales) a los más elementales (la conduc-
ta social de los individuos). Como se puede comprobar, hay variables predictoras 
ubicadas en todos los niveles de la jerarquía biológica: los genes (genética), las 
hormonas y el cerebro (fisiología), la personalidad/temperamento (la psicología 
diferencial), la cognición (la psicología cognitiva), el parentesco (la sociobiología), 
la clase de edad y sexo (la psicología del desarrollo), el estatus social (la psicología 
social y la antropología), la filogenia (la psicología comparada), la ecología (la 
ecología del comportamiento), la demografía y el medio social (la socioecología) y 
la cultura (la antropología). Ni la lista de variables, ni la de disciplinas que se ocu-
pan de ellas pretende ser exhaustiva. Por supuesto, cualquiera de las variables 
mencionadas son abordadas por la etología. 
 
Figura 3.1. Niveles de análisis del comportamiento social 
y algunas de las variables predictoras relevantes 
(modificado de Hinde, 1976). 
Vol. II: Comportamiento y procesos psicológicos en contexto evolutivo 
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3.1.2. Agregabilidad y socialidad 
Una propiedad universal de los elementos, tanto del mundo inanimado como del 
animado, es la tendencia natural a agregarse, a aglutinarse, y el término que se 
ha acuñado para referirse a esta propiedad de autoorganización espontánea es 
self-assembly (Whitesides y Grzybowski, 2002). En efecto, en lugar de distri-
buirse en el espacio de forma aleatoria o según un patrón que maximice las dis-
tancias entre elementos, estos tienden a formar agregaciones (Figura 3.2) que 
adquieren propiedades funcionales emergentes (Burke, 2011). Las propiedades 
físicas y químicas de los compuestos naturales o de aquellos generados por la 
(bio)tecnología que ha creado la especie humana son excelentes ejemplos de 
este fenómeno. La organización biológica de cualquier ser vivo, sea este unice-
lular o pluricelular, refleja la ubicuidad y la trascendencia de este principio au-
toorganizativo que ha resultado ser de tal valor adaptativo que la selección natu-
ral lo ha promovido y explotado con gran eficacia. De hecho, el propio concepto 
de jerarquía biológica es la expresión de esa forma de organización en sucesivos 
niveles de anidamiento según avanza uno desde los más elementales a los más 
complejos (véase el volumen I, capítulo 1). Recordemos, por ejemplo, que las 
moléculas son agregados de unidades más elementales, los átomos; que las célu-
las, la forma de vida más elemental, son agregados de moléculas; que los órga-
nos lo son de células; que los organismos son agregados de órganos; que los 
grupos sociales son agregados de organismos individuales; que las comunidades 
son agregados de individuos o de grupos de distintas especies, etc. Sin embargo, 
las agregaciones no son simplemente una aglutinación de unidades más elemen-
tales; las agregaciones están organizadas, tienen estructura y sirven múltiples 
funciones. 
El concepto de autoensamblaje (self-assembly) es muy pertinente en este 
contexto y enfatiza tres nociones clave. En primer lugar, que los elementos tien-
den a agruparse de forma espontánea (pero no aleatoria) en respuesta a propie-
dades de los propios elementos, en respuesta a propiedades del ambiente ex-
terno (los otros elementos) y en respuesta a las interacciones que tienen entre sí. 
En segundo lugar, que las agrupaciones que así resultan exhiben autoorgani-
zación, es decir, adquieren una estructura organizada que no obedece a la ejecu-
ción de ningún plan preconcebido por un diseñador inteligente, sino a la opera-
ción de reglas locales que gobiernan sus interacciones y que generan orden en 
niveles