_Biofisica_Parte_I

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27/08/2015
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O universo e sua composição 
fundamental
Cursos de Ciências Biológicas e 
Medicina Veterinária
Biofísica
Profa. Sílvia Oliveira
Biofisica
• A ciência que usa técnicas e métodos físicos para estudo de 
problemas biológicos. Diversas técnicas desenvolvidas pelos físicos 
são de grande utilidade para o estudo de problemas biológicos. Todos 
os tipos de microscopia, ótica e eletrônica. Técnicas de difração de 
raios X e ressonância magnética nuclear e diversas técnicas de 
espectroscopia. Do ponto de vista metodológico, a abordagem de 
problemas biológicos, na escala molecular, precisa de conhecimentos 
de mecânica quântica. A abordagem da termodinâmica e da física 
estatística ajuda a entender os fundamentos das trocas energéticas 
em sistemas biológicos. A presente disciplina apresentará as bases 
físicas de diversos fenômenos biológicos, tais como, impulsos 
nervosos, contração muscular, visão e audição, bem como 
apresentará os principais conceitos físicos para o entendimento de 
algumas técnicas relevantes para o estudo da biofísica. Muitos dos 
fenômenos biológicos são explicados hoje ao nível molecular, uma 
introdução às bases físicas das estruturas de macromoléculas 
biológicas será apresentada na disciplina. 
• Fenômenos elétricos na célula, potencial de repouso, potencial de 
ação, propagação do potencial de ação, neurônio, sinapses, canais 
iônicos, estrutura molecular de canais iônicos, estrutura da 
membrana; 
• Contração muscular, estrutura do sarcômero, junção 
neuromuscular, actina, miosina, tropomiosina, troponina, 
mecanismo da contração muscular; 
• Biofísica da visão e biofísica da audição; 
• Cristalografia e ressonância magnética nuclear; 
• Forças que estabilizam a estrutura de macromoléculas biológicas; 
• Modelos atômicos; 
• Espectroscopia; 
• Radiações
Biofísica é o estudo da matéria, energia espaço 
e tempo nos sistemas biológicos
• Matéria: pelos objetos, corpos, alimentos.
• Energia: pelo calor, luz, som e pelo trabalho 
físico.
• Espaço: pelas distâncias, áreas e volume dos 
objetos.
• Tempo: pela sucessão dos dias e das noites, 
pela espera dos acontecimentos e pela 
duração da vida. 
• Grandeza Física é tudo aquilo que pode 
ser medido e associado um valor 
numérico e a uma unidade. Exemplos: 
tempo, comprimento, velocidade, 
aceleração, força, energia, trabalho, 
temperatura, pressão.
• As grandezas físicas estão 
relacionadas aos rítmos 
biológicos circadianos, por ex. 
ritmos da termorregulação, 
ritmos no sistema respiratório e 
rítmos no sistema cardiovascular.
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Os seres vivos e a composição do universo 
• São compostos de matéria (Massa)
• Utilizam e produzem energia 
• Ocupam lugar no espaço próprio e
• Vivem na dimensão Tempo. Na vida comum, o 
tempo pode ser avaliado por qualquer 
fenômeno periódico como os batimentos 
cardíacos ou as estações do ano.
Aplicações das grandezas 
• MASSA: Medida da quantidade de matéria de um 
ser vivo. Sob ação da gravidade exerce uma 
força que é o peso corporal. 
• ÁREA e Volume: superfície corporal
a relação massa/ volume é a densidade 
quantidade de matéria existente na unidade de 
volume de um corpo.
Velocidade : espaço percorrido /pelo tempo 
decorrido
• OS SERES VIVOS, SUAS PARTES (MEMBROS, ÓRGÃOS, SANGUE 
ETC. ESTÃO EM CONSTANTE MOVIMENTOS. 
• Força: massa x aceleração (mudança da velocidade 
em função do tempo) 
• Pressão: P =força /área
• Viscosidade: atrito interno visível no escoamento de 
um líquido. (representada pela letra grega etc.)
• Tensão superficial: força que deve ser feita para a 
penetração de objetos em uma superfície líquida 
(sigma).
• Temperatura é medida da intensidade da energia 
térmica (ET ) e calor é a quantidade de E T .
Frequência 
• Fenômenos biológicos repetitivos em função 
do tempo. Unidade de medida é o Hertz (um 
evento por segundo). 
• As grandezas físicas estão relacionadas aos 
rítmos biológicos circadianos por ex. ritmos da 
termorregulação, ritmos no sistema 
respiratório e rítmos no sistema 
cardiovascular.
Tensão superficial
• Tensão superficial: força que deve ser feita 
para a penetração de objetos em uma 
superfície líquida.
• Pressão : P =força /área
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• Grandeza escalar é uma grandeza que é determinada 
apenas por um valor numérico chamado de módulo.
Por exemplo, um carro se move a 100 km / h.
Nesse caso, o movimento do carro é tratado como 
Grandeza Escalar.
Não dizemos COMO ele está se movimentando
• A temperatura, área, volume, são também grandezas 
escalares. 
Biofísica de Membranas
Profa. Sílvia Oliveira
Universidade da Região da Campanha
Cursos de Ciências Biológicas e Medicina Veterinária
Biofísica
Membrana celular
• Estrutura elástica que circunda toda célula
• Estrutura
– Camada lipoproteíca
– Barreira à passagem da água e solutos hidrosolúveis 
(camada lipídica)
– Proteínas: “Poros”
• Membrana separa o líquido intracelular no interior 
da célula do líquido extracelular
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Permeabilidade Seletiva
• A principal função da membrana celular é 
manter, de forma seletiva, moléculas tão diversas 
como proteínas e pequenos solutos, no interior 
da célula. Assim, a membrana funciona de forma 
eficiente para regular seletivamente sua 
permeabilidade. A composição da membrana 
celular tem sido estudada de forma intensa, a 
partir do uso de diversas técnicas físicas e 
químicas, discutiremos a seguir a evolução dos 
principais modelos da membrana celular.
• Modelo de Robertson (1957). O estudo de eritrócitos 
realizados por Gorter & Grendel em 1925 indicou que o 
conteúdo lipídico das membranas ocupava uma área duas 
vezes maior que a superfície da célula. 
• Tal observação levou à hipótese da bicamada lipídica, com 
a parte polar voltada para os meios intra e extra celular e a 
parte hidrofóbica voltada para o interior da membrana, 
escondida do solvente. 
• Posteriormente Schmitt e colaboradores, a partir de 
estudos de polarização da luz, propuseram que eritrócitos 
apresentavam lipídios perpendiculares ao plano da 
membrana, como espera-se de uma bicamada
• Outros cientistas propuseram a presença de proteínas nas 
membranas (Danielli & Davson, 1935), com a participação 
protéica estendendo-se até 60 % da membrana. Baseado 
nessas informações Robertson (1957, 1981) propôs que as 
proteínas estivessem distribuídas sobre a superfície da 
membrana.
• O modelo de Robertson era coerente com a 
informação sobre a presença de proteínas nas 
membranas, bem como com a presença da 
bicamada lipídica, contudo falhava ao colocar 
proteínas globulares na superfície da 
membrana. A presença de uma camada de 
proteína na membrana formava uma 
blindagem na superfície da membrana, o que 
impossibilita a comunicação entre os meios 
intra e extra-celular.
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• Modelo de Stein & Danielli. Esse modelo 
propõe a presença de um canal transmembrana
composto por proteínas, o que permite 
comunicação entre os meios intra e extra 
celular, aumentando a permeabilidade da 
membrana celular. Nesse modelo toda a 
membrana é revestida por proteínas Stein & 
Danielli (1956). O principal problema desse 
modelo é o envolvimento de toda a membrana 
celular por proteínas, não há contato para 
porção polar da bicamada lípídica com o 
solvente do meio extracelular, ou com o 
citoplasma, a bicamada lipídica fica blindada 
pela proteína.
• Modelo de Benson. Nesse modelo a 
membrana é composta por uma matriz 
protéica com lipídios dispersos. O principal 
problema dessa proposta está na inexistência 
de canais transmembranas. 
• Modelo de Lenard & Singer. Esse modelo, 
mais realístico, prevê a presença de proteínas 
numa bicamada lipídica (Lenard & Singer, 
1966), há previsão de proteínas 
transmembranas que atravessam a bicamadalipídica. 
• Modelo de mosaico fluido. Experimentos mais 
detalhados mostraram deficiências nos diversos 
modelos de membrana celular. Singer e Nicolson
(1972) propuseram um modelo de membrana 
constituído de uma bicamada lipídica, onde 
encontram-se inseridas proteínas. Há dois tipos 
de proteínas inseridas na membrana, uma que 
atravessa toda a membrana, chamada proteína 
intrínseca, ou transmembrana. O segundo tipo de 
proteína localiza-se sobre a membrana, sendo 
encontrada tanto no exterior como voltada para o 
citoplasma. Esse segundo tipo de proteína é 
chamado extrínseca
Esse modelo prevê a passagem seletiva de íons pelas 
proteínas intrínsecas, que são chamadas de canais ou 
bombas como veremos em detalhe no estudo do potencial 
de membrana. Outra característica desse modelo é 
liberdade de movimentação das proteína na bicamada. De 
acordo com características básicas do modelo, mosaicismo 
e difusão, previu-se a liberdade lateral e rotatória, assim 
como a distribuição aleatória de componentes moleculares 
na membrana. O modelo de mosaico fluido é usado até 
hoje, apesar de experimentos posteriores, terem deixado 
claro que a liberdade de movimentação das proteínas 
transmembranas e extrínsecas, não representa a realidade 
observada. Uma das características da membrana celular, 
não previstas no modelo de mosaico fluido, é que as 
proteínas apresentam uma distribuição não aleatória, há 
uma concentração de proteínas em regiões definidas na 
membrana, conhecidas como balsas lipídicas. Essas balsas 
lipídicas são pequenas da membrana, onde alguns lipídios 
• Um modelo para membrana celular mais realístico 
prevê além da clássica bicamada lipídica e as 
proteínas transmembranas e extrínsecas os 
seguintes aspectos:
1) Distribuição não aleatória das proteína na 
membrana. O modelo original de mosaico fluido 
prevê uma distribuição aleatórias das proteína na 
bicamada lipídica.
2)Contatos moleculares quase permanentes. 
3) Domínios de membrana: difusão limitada, 
reorganização dinâmica. 
4) Plataformas lipídicas.
5) Proteínas são importantes elementos estruturais. 
6) Estruturação dinâmica
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Composição Lipídica da Membrana 
Celular
• Há três tipos de lipídios na membrana celular animal, 
segundo estudos de Rouser e colaboradores de 1968. 
• 1) Esteróides
colesterol 
• 2) Fosfolipídios 
Esfingomielina
Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanoamina
fosfatidilserina
Lecitina
• 3) Glicolipídios
• Biomembranas são baseadas principalmente 
em lipídios, com predominância de 
fosfolipídeos. A estrutura química geral de 
uma molécula de fosfolipídio é mostrada na 
ao lado. Essa molécula é basicamente um 
glicerol, sobre a qual foram atachadas as 
cadeias de ácidos graxos (R1 e R2), via ligações 
do tipo éster, ao fosfato pode-se ligar 
qualquer molécula, designada na figura a por 
X.
Composição Lipídica da Membrana 
Celular
Composição Lipídica da Membrana 
Celular
• Um dos ácidos graxos típicos, encontrados nos fosfolipídios, 
é chamado ácido palmítico. A molécula de ácido palmítico 
apresenta 16 carbonos e 31 hidrogênios. Esse ácido graxo é 
dito saturado, pois apresenta o maior número de possível 
de hidrogênios. A presença de ligações duplas na cadeia de 
ácido graxo indica que o mesmo é não-saturado. As duas 
cadeias R1 e R2 não precisam ser homogêneas, ou seja, 
podem apresentar cadeias de tamanhos distintos. 
• Nos fosfolipídios uma parte de molécula é polar, a cabeça 
hidrofílica, e a parte não-polar, composta pelas duas 
cadeias de ácidos graxos. O diagrama esquemático abaixo 
ilustra uma molécula de fosfolipídio. Moléculas que 
apresentam parte polar e parte hidrofóbica são chamadas 
anfipáticas.
Cell membrane
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Estruturas Básicas
• Poros ou canais
– Canais de Na+ etc.
• Zonas de difusão facilitada
– Alta concentração de moléculas de mesma 
espécie
• Ex: Região para lípides tem alta concentração de 
moléculas lipídicas
– Sistema imune →Permeando Ag-Ac
– Hormônios esteróides 
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Estruturas Básicas
� Receptores
� Substância se liga e causa uma série de processos
celulares
▪ Ex. Receptor para insulina, Glucagon
▪ Hormônios protéicos, adrenalina, acetilcolina
▪ Calmodulina: Ca+2
▪ Atropina se liga aos receptores muscarínicos da acetilcolina e 
bloqueia os efeitos da Ach.
� Operadores
� Transporte de substâncias em sentido único
� Transporte ativo
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Transporte através da membrana
• Difusão
– Movimento ao acaso de substâncias, causado pela
energia cinética normal da matéria
• Transporte ativo
– Movimento de substâncias como resultado de
processos químicos que transmitem energia para
o movimento.
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Difusão
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Difusão, em função dos gradientes de concentração: conceito de 
equilíbrio dinâmico.
Em I, os fluxos A → B > B → A ; em II, A → B = B → A: atingiu-
se o equilíbrio dinâmico
Diffusion:
is random movement 
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Fatores que afetam a velocidade
• Concentrações
• Peso molecular
• Distância
• Área da seção
• Temperatura
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Transporte Passivo
�� DifusãoDifusão SimplesSimples - Muitas substâncias penetram nas
células ou delas saem por difusão passiva, isto é, como a
distribuição do soluto tende a ser uniforme em todos os
pontos do solvente, o soluto penetra na célula quando sua
concentração é menor no interior celular do que no meio
externo, e sai da célula no caso contrário. Neste processo não
há consumo de energia. Ocorre a favor do gradiente.
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PASSAGEM ATRAVÉS DA MEMBRANA
DIFUSÃO : PASSAGEM DE ÍONS
SIMPLES FACILITADA
↓↓↓↓ ↓↓↓↓
SEM CARREADORES PROTEÍNA CARREADORA
PERMEAVILIDADE SELETIVA
COMPORTAS
SUBSTÂNCIA DIÂMETRO PERMEABILIDADE
MOLÉCULA DE AGUA 0,3 1,0
URÉIA 0,36 0,0006
ÍON CLORETO HIDRATADO 0,386 0,0000001
POTÁSSIO HIDRATADO 0,396 0,000000006
SÓDIO HIDRATADO 0,512 0,000000002
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Transporte através das membranas
� Difusão passiva
� Ocorre através de um gradiente de concentração
� Coeficiente de partição óleo/água
� Lipossolubilidade e permeabilidade
� Difusão facilitada
� Sem gasto energético
� Transporte ativo
� Hidrólise de ATP
� Gradiente eletroquímico
� Pinocitose
� Participação direta da membrana
� Gasto de energia
� Não necessita de transportadores
Passivo Facilitado Ativo
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Transporte Passivo
• Difusão Facilitada
– Algumas substâncias, como a glicose, galactose e alguns aminoácidos
têm tamanho superior a 8 Angstrons, o que impede a sua passagem
através dos poros. São, ainda, substâncias não solúveis em lipídios, o
que também impede a sua difusão pela matriz lipídica da membrana.
No entanto, estas substâncias passam através da matriz, por
transporte passivo, contando, para isto, com o trabalho de proteínas
carregadoras (proteínas transportadoras
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Difusão facilitada
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DIFUSÃO FACILITADA
Fatores que influenciam:
• Permeabilidade
• Diferença de Concentração
• Diferença de Pressão
• Diferença de Potencial elétrico.
Difusão Pelos poros
• Dimensão dos poros
• Efeito da diferença de concentração
• Permeabilidade
– Intensidade do transporte através da membrana para uma 
diferença de concentração determinada.
• Carga elétrica dos íons sobre a capacidade de se 
difundir pelos poros da membrana
– Canais de Na+ (canais revestidos por carga -)
– Canais de K+
– Canais de H2O
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Transporte Passivo
• Osmose
– É o fenômeno de difusão em presença de uma
membrana semipermeável. Nele, duas soluções de
concentrações diferentes estão separadas por uma
membrana que é permeável ao solvente e
praticamente insolúvel ao soluto. Há, então, passagem
do solvente de onde está em maior quantidade
(solução hipotônica) para onde está em menor
quantidade (solução hipertônica).
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Osmose
• Osmose
– A água flui nos 
dois sentidos, 
(devidoa uma 
diferença de 
concentração) 
mantendo o 
volume constante 
da célula
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Osmose
• Ao invés, a célula vegetal é vulnerável aos ambientes hipertónicos. A saída da
água contida no seu vacúolo, provoca uma diminuição do volume celular e,
consequentemente, o afastamento da membrana plasmática relativamente à
parece celular. Este fenómeno designa-se comumente por plasmólise
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DeplasmóliseDeplasmólise
PlasmólisePlasmólise
Pressão osmótica
• Força necessária para interromper a osmose
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Pressão reversa
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Influência da pressão osmótica
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Osmose para 
dentro da célula
Osmose para fora 
da célula 49
Equilíbrio osmótico entre líq. Intracelular 
e extracelular
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Hiper
Hipo
Equilíbrio
• Célula colocada em meio 
hipotônico
– Passagem da água, por 
osmose através da membrana 
celular
• Aumento do volume 
intracelular (Inchaço)
• Diminuição do volume 
extracelular
• Diluição das substâncias 
dissolvidas no intracelular
• Concentração aumentada 
das substâncias dissolvidas 
no líquido extracelular
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Equilíbrio
• Célula colocada em solução 
hipertônica
– Passagem da água, por 
osmose, para fora da célula.
• Diminuição do volume 
intracelular
• Aumento do volume 
extracelular
• Concentração do líquido 
intracelular
• Diluição do líquido 
extracelular
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Transporte Ativo
• Transporte de substância contra um gradiente de 
concentração.
• É a passagem de uma substância de um menos 
concentrado para um meio mais concentrado 
(contra o gradiente), que ocorre com gasto de 
energia
• Utilização de um carreador
• Proteínas
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Indigestão e digestão de nutrientes pela 
célula
• Endocitose: englobamento de materiais 
– Fagocitose: Matéria particulada
• Bactéria
• Outra célula
• Partícula de tecido em degeneração
– Pinocitose
• Ingestão de quantidades diminutas de líquido 
extracelular e de substâncias nele dissolvidas.
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Transporte Ativo
• Fagocitose:
– É o nome dado ao processo pelo qual a célula, graças à
formação de pseudópodos, engloba, no seu citoplasma,
partículas sólidas. A fagocitose é um processo seletivo,
conforme pode ser observado no exemplo da fagocitose
de paramécios pelas amebas. Nos mamíferos, a fagocitose
é feita por células especializadas na defesa do organismo,
como os macrófagos.
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Fagocitose
�Células fagocíticas possuem carga eletronegativas 
(-)
�Objetos que possuem carga eletronegativa são 
repelidos
�Cargas eletropositivas são susceptíveis à 
fagocitose
�Maioria dos objetos particulados normais do 
líquido extracelular possui carga negativa
�Vírus, invasores: POSITIVOS
Vesícula digestiva
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Transporte Ativo
• Pinocitose
– É nome dado ao processo pelo qual a célula, graças à
delgadas expansões do citoplasma, engloba gotículas de
líquido. Formam-se assim vacúolos contendo líquido.
Muitas células exibem esse fenômeno, como os
macrófagos e as dos capilares sangüíneos.
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Pinocitose Transporte Ativo
60Partículas sólidas Partículas líquidas
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BOMBA SÓDIO POTÁSSIO
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Transporte Ativo
• Bomba de NA+ e K+ Este tipo de transporte se dá, quando 
íons como o sódio (Na+) e o potássio (K+), tem que atravessar 
a membrana contra um gradiente de concentração. 
• Encontramos concentrações diferentes, dentro e fora da 
célula, para o sódio e o potássio. 
• Na maioria das células dos organismos superiores a
concentração do sódio (Na+) é bem mais baixa dentro da 
célula do que fora desta. 
• O potássio (K+), apresenta situação inversa, a sua 
concentração é mais alta dentro da célula do que fora desta. 
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Transporte Ativo
� Juntos esses dois receberam o nome de 
bomba de sódio e potássio. 
� Todo este mecanismo de transporte ativo que 
mantém tais distribuições iônicas é de suma 
importância para a transmissão do impulso transmissão do impulso 
nervoso.nervoso.
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POTENCIAL DE AÇÃO
• Descarga elétrica que percorre a membrana
Conceitos Simples de Eletricidade
• Diferença de potencial 
(Voltagem): Colocando-se eletrotodos 
dentro e fora de célula temos uma 
diferença de potencial de – 70 mV, ou 
seja, há um potencial negativo de 70 mV 
no interior da célula em relação ao meio 
externo. O instrumento usado para medir 
a diferença de potencial é o voltímetro
Conceitos Simples de Eletricidade
• Corrente elétrica (I): É o movimento de cargas 
elétricas em meios condutores, é medida em 
Ampères (A), o que equivale a 1 
Coulomb/segundo, uma unidade relativamente 
grande para os propósitos da biofísica, assim 
normalmente trabalha-se com submúltiplos desta 
unidade física, tais como, miliampère (mA, 10-3 A), 
microampère (mA, 10-6), nanoampère (nA, 10-9) e 
picoampère (pA, 10-12A). As cargas para os 
fenômenos elétricos na membrana celular são 
íons, tais como, Na+,K+, Ca++ e Cl-.
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Comportamento Elétrico da 
Membrana Celular
• Membrana como circuito RC. 
• A análise do comportamento elétrico da 
membrana celular permite traçarmos uma 
analogia com um circuito paralelo resistivo-
capacitivo (RC).
• C: Capacitância do capacitor, é a relação entre a 
quantidade de carga elétrica (Q) e a voltagem (V), 
sua unidade é o Farad (F). 1 F = 1 Coulomb/Volt. 
• R: Resistência elétrica, é a oposição à passagem 
da corrente elétrica, mede-se em Ohms (W)
Resistência Elétrica das Membranas
• Rigidez elétrica. Resistência elétrica é a oposição do 
meio à passagem da corrente elétrica, quanto 
maior a resistência elétrica, pior condutor é o meio. 
Dados experimentas sobre modelos de membrana 
artificiais apresentam resistência elétrica na faixa de 
106 a 109 W.cm², esses valores excedem em muito 
aos observados para membranas celulares, que 
variam na faixa de 103 a 104 W.cm² . A inclusão de 
proteínas nas membranas artificiais reduzem 
consideravelmente a resistência elétrica das 
membranas artificiais, o que ressalta o papel das 
proteínas nos modelos de membranas celulares. 
Permeabilidade Elétrica das 
Membranas
• Permeabilidade elétrica. Estudos realizados por 
Dean em 1941 indicaram que a membrana celular é 
permeável a íons como sódio e potássio, foram 
utilizados íons radioativos, que permitiram verificar 
a alta concentração de sódio e a baixa concentração 
de potássio no meio extracelular, quando 
comparado com o meio intracelular. A explicação de 
Dean para tal observação foi a seguite: “algum tipo 
de bomba possivelmente localizado na membrana 
que pode bombear sódio, o que é equivalente, na 
bomba de potássio”. A descoberta da bomba de 
sódio/potássio viria a confirmar a previsão de Dean.
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Bomba de Na+/K+
• Em 1955 Hodgkin e Keynes, realizando experimentos com 
axônio de sépia (Sepia officinalis), determinaram que havia 
transporte do íon de sódio do meio intracelular para o meio 
extracelular, às custas de energia metabólica. Os 
experimentos foram realizados em água do mar artificial, 
contendo o íon de sódio radioativo 24Na+ . No experimento 
havia estímulo do axônio de sépia, que elevava a 
concentração intracelular do sódio radioativo. Em seguida o 
axônio era lavado e mergulhado em água do mar, sem 
sódio radioativo.
• O monitoramento da radioatividade indicava que havia 
passagem de sódio radioativo, do axônio para a água do 
mar. 
Bomba de Na+/K+
• O gráfico mostra os resultados do experimento 
de Caldwell e colaboradores de 1960. Nesse 
experimento é injetado ATP ao axônio de sépia, após a 
injeção de cianeto. O cianeto tem como efeito 
bloquear a cadeia respiratória. A injeção de ATP faz 
elevar o nível de sódio no meio extracelular. Os 
experimentos de Hodgkin & Keynes juntamente com os 
experimentos de Caldwell e colaboradores 
confirmaram a hipótese de Dean, sobre a existênciade 
um sistema que bombeava sódio para fora da célula, às 
custas de ATP. Esse sistema também bombeia potássio, 
para o interior da célula e é chamado bomba de 
Na+/K+ .
Canal de Potássio em Ação
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Difusão de Íons por Canais Passivos
Força Difusional FD
Força Elérica FE
número de 
partículas 
constituintes por mol 
de uma determinada 
substância
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As etapas sucessivas do potencial de ação
Etapas:
-Repouso: membrana polarizada;
-Despolarização: grande aumento
da permeabilidade ao sódio
- Repolarização: sódio deixa de
entrar na célula e aumenta
permeabilidade de potássio
- Retorno a condição de repouso
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1) Explique detalhadamente o potencial de 
ação.