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ANA RITA CABRAL - P6 2022 Sistema límbico Mecanismo das emoções: é explicado por estruturas do lobo límbico, núcleos do hipotálamo e tálamo, todas unidas pelo circuito de Papez, composto pelo hipocampo, fómix, corpo mamilar, trato mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e novamente hipocampo, fechando o circuito - atualmente, sabe-se que este tem relações com a memória, e o centro é a amígdala. ● O conjunto de estruturas corticais e subcorticais que estão relacionadas com emoções e memória, do ponto de vista anatômico, tem o centro o lobo límbico e as estruturas relacionadas, já, funcionalmente, há 2 subconjuntos de estruturas. ● ÁREAS LÍMBICAS: as áreas corticais límbicas compreendem áreas de alocórtex (hipocampo, giro denteado, giro para-hipocampal), de mesocórtex (giro do cíngulo) e isocórtex (ínsula anterior) e área pré-frontal orbitofrontal. EMOÇÃO CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR Processamento das emoções, sendo ativado na ressonância magnética funcional quando pacientes se recordavam de episódios tristes, sendo mais delgado em pacientes com depressão crônica - em função disso, a cingulotectomia já foi aplicada no tratamento de psicóticos agressivos a partir da destruição do. córtex cingular anterior. Ablação (destruição/remoção) do Giro Cingulado: A ablação do córtex do giro cingulado em animais facilita sua domesticação e pode ser usada no tratamento de psicótico agressivo. A secção do fascículo desse giro interrompe a comunicação neural do circuito de Papez → melhora nos transtornos afetivos maiores, estados crônicos de ansiedade, TOC e dor crônica intratável. Em casos de depressão severa esse córtex é mais delgado/fino → depois que se faz estimulação elétrica os sintomas desaparecem CÓRTEX INSULAR ANTERIOR Ínsula tem 2 partes (anterior e posterior), que são separadas pelo sulco central e com estrutura e função distintas, assim, o córtex insular posterior é isocórtex heterotípico granular, característico das ANA RITA CABRAL - P6 2022 áreas de projeção primárias (áreas gustativa e sensoriais viscerais), e o córtex insular anterior é isocórtex homótipo, característico das áreas de associação - envolvido em diversas funções entre elas: 1. Empatia: ativado quando o indivíduo observa imagens de situações dolorosas 2. Conhecimento da própria fisionomia como diferente das dos outros: é ativado quando uma pessoa se observa em um espelho ou foto, o que depende de áreas visuais secundárias. 3. Sensação de nojo na presença ou com imagens de fezes, vômitos, carniça ou situações nojentas: ativa-se também com a visualização de pessoas com fisionomia de nojo, afastando as pessoas de situações associadas a doenças (valor adaptativo). 4. Percepção dos componentes subjetivo das emoções: permite ao indivíduo sentir as emoções. CÓRTEX PRÉ-FRONTAIS ORBITOFRONTAL Ocupa parte ventral do lobo frontal adjacente às órbitas compreendendo giros orbitários, projeta-se para núcleo caudado que se projeta para globo pálido, a seguir para o núcleo dorsomedial do tálamo que se projeta para área pré-frontal orbitofrontal fechando o circuito - este está envolvido no processamento das emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, manutenção da atenção. Sabe-se que apenas essa área do córtex pré-frontal está envolvida no processamento das emoções, ela tem conexões com o corpo estriado e o núcleo dorsomedial do tálamo integrando o circuito em alça orbitofrontal - estriado - tálamo - cortical. HIPOTÁLAMO: Regulação dos processos emocionais → manifestações periféricas das emoções (sna) Consiste em parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo, lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo, apresenta também formações anatômicas visíveis na face inferior do cérebro:quiasma óptico, túbercinéreo, infundíbulo e corpos mamilares. ● Como se conecta com o sistema límbico? Por meio de estruturas que se relacionam principalmente com regulação de emoções e da memória: HIPOCAMPO: liga-se pelo fómix aos núcleos mamilares do hipotálamo, de onde os impulsos nervosos seguem para o núcleo anterior do tálamo através do fascículo mamilotalâmico, parte do circuito de Papez, dos núcleos mamilares, impulsos nervosos chegam também à formação reticular do mesencéfalo pelo fascículo mamilotegmentar; CORPO AMIGDALOIDE: fibras originadas nos núcleos do corpo amigdaloide chegam ao hipotálamo através da estria terminal. ÁREA SEPTAL: liga-se ao hipotálamo através de fibras que percorrem o feixe prosencefalico medial. ● FUNÇÕES 1. Papel regulador sobre o SNA e sistema endócrino, integrando- os com comportamentos vinculados às necessidades diárias. 2. controla vários processos motivacionais importantes para sobrevivência (fome, sede e sexo) - impulsos internos que levam à realização de comportamentos específicos e de ajustes corporais ● Também atua coordenando as manifestações periféricas das emoções por meio de conexões com o SNA LESÕES HIPOTALÂMICAS: vão mexer em diversas funções vegetativas e alguns comportamentos motivados (regulação térmica, comportamento sexual, combatividade, fome e sede. ÁREA SEPTAL → emoções Centro do prazer → participa do sistema mesolímbico Regula atividades viscerais (PA, RR, etc) ANA RITA CABRAL - P6 2022 Fica abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior, são grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido (núcleos septais), tendo conexões amplas e complexas, destacando-se projeções para amígdala, hipocampo, tálamo, giro do cíngulo, hipotálamo e formação reticular, pelo feixe prosencefálico medial. Por meio deste feixe, essa área recebe fibras dopaminérgicas da área tegmentar ventral e faz parte do sistema mesolímbico ou sistema de recompensa do cérebro. Lesão bilateral da área septal: uma lesão da bilateral da área septal induz uma síndrome chamada de "raiva septal ”, caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade, raiva e reação anormal aos estímulos sexuais NÚCLEO ACCUMBENS Centro do prazer → area mais importante do sistema mesolímbico (sistema recompensa) Fica entre a cabeça do núcleo caudado e o putâmen, faz parte do corpo estriado ventral, recebe aferências dopaminérgicas principalmente da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e projeta eferências para parte orbitofrontal da área pré-frontal - consiste no principal componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro. HABÊNULA Regula níveis de dopamina (inibição do sistema de recompensa) Frustração (não recompensa) Fica no trígono das habênulas, no epitálamo, abaixo e lateralmente à glândula pineal, é constituída pelos núcleos habenulares medial e lateral - o núcleo lateral tem conexões complexas, como aferências que recebem dos núcleos septais pela estria medular do tálamo e suas projeções pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo e neurônios dopaminérgicos do sistema mesolímbico, sobre os quais têm ação inibitória - assim como sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa, através de conexões com núcleos da rafe Ela participa da regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico os quais constituem a principal área do sistema de recompensa (ou de prazer) do cérebro, visto que a estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica mesolímbico e sistema serotoninérgico de projeção difusa, que implica na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão - assim, o sistema mesolímbico é ativado pela recompensa e a habênula pela não recompensa. Lesão da habênula: melhora de quadros depressivos. AMÍGDALA → emoções Principal reguladora do medo, comportamentos sexuais, expressão facial relacionadas a emoções e agressividade. Corpo amigdaloide, tem forma de amêndoa, tem 12 núcleos (complexo amigdaloide), dispostos em 3 grupos.CORTICOMEDIAL: recebe conexões olfatórias e parece estar envolvido com comportamentos sexuais, sua estimulação causa reação defensiva e agressiva BASOLATERAL: recebe a maioria das conexões aferentes, sua estimulação causa reações de medo e fuga. CENTRAL: dá origem às conexões eferentes. ANA RITA CABRAL - P6 2022 Estrutura subcortical com muitas projeções do SN, com 14 conexões aferentes e 20 eferentes, possui conexões aferentes com as áreas de associação secundárias do córtex, trazendo informações sensoriais já processadas, além das informações das áreas supramodais - recebe aferências de alguns núcleos hipotalâmicos, núcleo dorsomedial do tálamo, núcleos septais e núcleo do trato solitário As conexões eferentes se distribuem em: VIA AMIGDALOFUGA DORSAL: através da estria terminal, projeta-se para núcleos septais, núcleo accumbens, vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da habênula. VIA AMIGDALOFUGA VENTRAL: projeta-se para as mesmas áreas corticais, talâmicas e hipotalâmicas de origem das fibras aferentes, além do núcleo basal de Meynert, assim, a amígdala projeta eferências para núcleos do tronco encefálico envolvidos em funções viscerais, como núcleo dorsal do vago, onde estão neurônios pré-ganglionares do parassimpático craniano. Além dessas conexões extrínsecas, os núcleos da amígdala comunicam-se entre si por fibras glutamatérgicas, indicando grande processamento local de informações, assim, a amígdala tem muitos neurotransmissores, como acetilcolina, GABA, serotonina, noradrenalina, substância P e encefalinas, sendo a principal responsável pelo processamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional ● FUNÇÕES → o comportamento de ataque agressivo pode ser desencadeado com estimulação da amígdala e do hipotálamo → possui a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC, assim sua estimulação reproduz comportamentos sexuais e sua lesão causa hipersexualidade → processamento do medo, sendo ativada pela simples visão de pessoas com expressão facial de medo → reconhecimento de faces que expressam emoções como medo e alegria, visto que uma das áreas visuais secundárias do lobo temporal armazena imagens de faces e permite seu reconhecimento, que ocorre apenas na amígdala RELAÇÃO COM O MEDO Medo: reação de alarme diante de perigo, que ocorre por meio da ativação geral do sistema simpático e liberação de adrenalina pela medula da glândula suprarrenal (sinal de emergência de Cannon) → preparar o organismo para uma situação de perigo na qual ele deve ou fugir ou enfrentar o perigo. A informação visual (ou auditiva) é levada ao tálamo (corpo geniculado lateral) → áreas visuais primárias e secundárias → informação pode seguir pela via direta ou indireta: 1. DIRETA: informação visual é levada e processada na amígdala basolateral → amígdala central, que dispara o alarme (sistema simpático) → reação de alarme imediata com manifestações autonômicas e comportamental típicas - mais rápida e permite resposta imediata ao perigo. 2. INDIRETA: informação passa ao córtex pré-frontal e depois à amígdala - mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as informações recebidas e seu contexto Via direta é inconsciente e o medo só se torna consciente quando impulsos nervosos chegam ao córtex. Lesão na amígdala: perde capacidade de sentir medo, hipersexualidade. ANA RITA CABRAL - P6 2022 SISTEMA RECOMPENSA NO ENCÉFALO Demonstra a relação do cérebro com motivação e prazer, assim, as áreas que determinam estimulações com frequências mais elevadas compõem o sistema dopaminérgico mesolímbico ou sistema de recompensa, formada por neurônios dopaminérgicos que, da área tegmentar ventral do mesencéfalo, passando pelo feixe prosencefálico medial, terminam nos núcleos septais e no núcleo accumbens, os quais projetam-se para o córtex pré-frontal orbitofrontal - há também projeções diretas da área tegmentar ventral para a área pré-frontal e projeções de retroalirnentação entre esta área e a tegmentar ventral. Neurônios dopaminérgicos → área tegmentar ventral do mesencéfalo → feixe prosencefálico medial → terminam nos núcleos septais e no núcleo accumbens → se projetam para o córtex pré-frontal orbitofrontal. O sistema de recompensa premia com a sensação de prazer comportamentos importantes para sobrevivência, mas é também ativado por situações cotidianas que causam alegria. MEMÓRIA Capacidade de se adquirir, armazenar e evocar informações, assim, a base da individualidade está na memória, e o conjunto delas é parte importante da personalidade. ● Tipos de memória. Entre os critérios para definição de tipos e subtipos de memória estão: natureza da memória (memória declarativa ou não declarativa) e tempo de retenção do evento memorizado (memória operacional ou de trabalho, de curta e de longa duração). 1. Memória declarativa: conhecimentos memorizados são explícitos, podem ser descritos por palavras ou símbolos. 2. Memória não declarativa: conhecimentos memorizados são implícitos, não podem ser descritos de maneira consciente, inclui a memória de procedimento ou memória motora, através da qual as pessoas aprendem as sequências motoras que lhes permitem executar tarefas, as quais elas aprendem e exercitam de maneira automática e inconsciente. 3. Memória operacional ou de trabalho: permite que informações sejam retidas por segundos ou minutos, tempo suficiente para dar sequência ao raciocínio - o córtex pré-frontal determina o conteúdo que será selecionado para armazenamento, conforme sua relevância, para isso, ele acessa áreas mnemônicas do córtex cerebral onde estão armazenadas memórias de curta e longa duração, verifica se a informação que está chegando e sendo processada já existe, e se vale a pena armazená-la, assim, a área pré-frontal funciona como gerenciadora da memória 4. Memórias de curta e longa duração: memória de curta duração permite retenção de informações durante 3-6 horas, e se extingue com o tempo, até que sejam armazenadas de forma mais duradoura nas áreas responsáveis pela memória de longa duração, que é ANA RITA CABRAL - P6 2022 consolidada pela atividade do hipocampo, ficando armazenada em áreas corticais de associação de acordo com seu conteúdo ÁREAS CEREBRAIS RELACIONADA COM A MEMÓRIA DECLARATIVA Abrangem áreas telencefálicas e diencefálicas unidas pelo fórnix, que liga o hipocampo ao corpo mamilar do hipotálamo. Áreas telencefálicas: parte medial do lobo temporal, a área pré-frontal dorsomedial e as áreas de associação sensoriais. Áreas diencefálicas: componentes do circuito de Papez. ÁREAS TELENCEFÁLICAS Hipocampo: eminência alongada e curva situada no assoalho do corno inferior do ventrículo lateral acima do giro para-hipocampal, é constituído de arquicórtex. O hipocampo, pelo córtex entorrinal, recebe aferências de áreas neocorticais e através do fómix projeta-se aos corpos mamilares - recebe também fibras da amígdala, que reforçam a memória de situações emocionais Há também conexões com área tegmental ventral e núcleo accumbens que reforçam memórias associadas ao prazer. O grau de consolidação da memória pelo hipocampo é modulado pelas aferências que ele recebe da amígdala, sendo maior quando a informação a ser memorizada está associada a um episódio de grande impacto emocional positivo ou negativo - além disso, o hipocampo é responsável pela memória espacial ou topográfica. GIRO DENTEADO: giro estreito e denteado situado entre área entorrinal e hipocampo com o qual se continua lateralmente, é constituída por 1 camada de neurônios, tem amplas ligações com a área entorrinal e o hipocampo, sendo responsável pela dimensão temporal da memória CÓRTEX ENTORRINAL: ocupa a parte anterior do giro para- hipocampal medialmente a sulco rinal, é formado pelo arquicórtex e corresponde à área 28 de Brodmann, recebe fibras do fómix e envia fibras ao giro denteado que se liga ao hipocampo. Funciona como portão de entrada para o hipocampo, recebendo as conexões que a ele chegam pelo giro denteado, incluindo conexões da amígdala e área septal. CÓRTEX PARA-HIPOCAMPAL:ocupa a parte posterior do giro para-hipocampal continuando-se com o córtex cingular posterior no nível do istmo do giro do cíngulo, é ativado pela visão de cenários novos e complexos. CÓRTEX CINGULAR POSTERIOR: em especial a parte situada atrás do esplênio do corpo caloso (retroesplenial), recebe muitas aferências dos núcleos anteriores do tálamo que recebem aferências do corpo mamilar pelo trato mamilotalâmico, integrando o circuito de Papez, está relacionado com memória topográfica (capacidade de se orientar no espaço e memorizar caminhos e cenários novos) ÁREA PRÉ-FRONTAL DORSOLATERAL: entre as suas funções estão o processamento da memória operacional. ANA RITA CABRAL - P6 2022 ÁREAS DE ASSOCIAÇÃO DO NEOCÓRTEX: armazenam memórias de longa duração, cuja consolidação depende da atividade do hipocampo, inclui as áreas secundárias sensitivas e motoras, e as áreas supramodais. ÁREAS DIENCEFÁLICAS Inclui corpos mamilares do hipotálamo, que recebem aferências dos córtices entorrinal e do hipocampo pelo fómix e que, através do trato mamilotalâmico projetam-se aos núcleos anteriores do tálamo, que projetam-se para o córtex cingular posterior - tais estruturas participam do circuito de Papez. HIPOCAMPO x MEMÓRIA Se tira hipocampo → memória operacional fica íntegra porém se tem uma amnésia anterógrada (dificuldade para lembrar de coisas que aconteceram após a remoção do hipocampo) + amnésia retrógrada (dificuldade de lembrar de eventos que aconteceram um pouco antes da cirurgia) → após um tempo voltaram a lembrar dos acontecimentos → MEMÓRIAS A CURTO PRAZO NÃO SÃO ARMAZENADAS NO HIPOCAMPO. CONEXÕES DO HIPOCAMPO Ele possui diversas áreas neocorticais → fórnix → corpos mamilares Amígdala → memória de eventos emocionais Área tegmentar ventral e n. accumbens → memórias de eventos de prazer FUNÇÕES DO HIPOCAMPO → Memória declarativa a curto prazo; → Consolidação da memória; → Memória espacial (topográfica) → localização no espaço → Regulação comportamental: comportamento em encontro social e promove motivações de agressão social ANATOMIA FUNCIONAL DO SISTEMA LÍMBICO Sistema límbico: circuito neuronal que controla o comportamento emocional e forças motivacionais, tem como parte importante o hipotálamo e suas estruturas relacionadas, que atua no controle comportamental, controle das condições internas do corpo (temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos corporais e desejos de comer e beber) e o controle do peso corporal - que compõem as funções vegetativas do cérebro. Estruturas anatômicas do sistema límbico: formam um complexo interconectado de elementos da região basal do cérebro, no meio do qual situa-se o hipotálamo - um dos elementos centrais do ANA RITA CABRAL - P6 2022 sistema límbico - que possui uma posição-chave, visto que ao seu redor estão outras estruturas subcorticais do sistema límbico, incluindo área septal, área paraolfatória, núcleo anterior do tálamo, partes dos gânglios da base, hipocampo e amígdala. Ao redor das áreas límbicas subcorticais, há o córtex límbico, composto por anel de córtex cerebral, em cada hemisfério cerebral, (1) começando na área orbitofrontal, na superfície ventral do lobo frontal; (2) se estendendo para cima para o giro subcaloso; (3) então, de cima do corpo caloso para região medial do hemisfério, para o giro cingulado; por fim, (4) passando por trás do corpo caloso e para baixo, pela superfície ventromedial do lobo temporal para o giro para-hipocâmpico e unco. Nas superfícies medial e ventral de cada hemisfério cerebral, há o anel de paleocórtex, que envolve estruturas profundas associadas ao comportamento e às emoções - assim, o anel de córtex límbico atua como via de mão dupla de comunicação e associação entre neocórtex e estruturas límbicas inferiores Via de comunicação entre sistema límbico e tronco cerebral: fascículo prosencefálico medial, que se estende das regiões septal e orbitofrontal do córtex cerebral para baixo pela região média do hipotálamo para formação reticular do tronco cerebral, formando sistema troncular de comunicação. Há também vias curtas, entre formação reticular do tronco cerebral, tálamo, hipotálamo e áreas contíguas da parte basal do encéfalo. CIRCUITO DE PAPEZ → memória ● Papez e outros neurocientistas perceberam que lesões em certas regiões do córtex cerebral promoviam grande alteração emocional com pouca ou nenhuma alteração na inteligência; ● No circuito de Papez, o hipotálamo é responsável a expressão comportamental da emoção (reação fisiológica) → O córtex influencia o hipotálamo e vice e versa, o que faz o circuito de Papez compatível com as teorias de Lange e de Cannon- Bard ● As estruturas do núcleo de Papez são semelhantes às estruturas do lobo límbico d e Broca, e esse núcleo pode ser utilizado como sinônimo do termo “sistema límbico” ANA RITA CABRAL - P6 2022 ● Por extensão, o sistema límbico inclui a amígdala (corpo amigdalóide) e a área septal (com os núcleos accumbens e o núcleo basal de Meynert). Hipocampo envia informações para os corpos mamilares → núcleos anteriores do tálamo que por meio da cápsula interna conversa com o giro do cíngulo → a informação volta por meio do giro parahipocampal para o hipocampo. Síndrome de Klüver e Bucy: Após uma lobotomia temporal em macaco Rhesus, percebeu-se uma redução do medo (domesticação), perversão do apetite, cegueira psíquica e agnosia visual, tendência oral e hipersexualidade , que caracterizaram essa síndrome. Córtex cingular anterior → Tristeza Ínsula → Empatia Hipotálamo → manifestações periféricas ANA RITA CABRAL - P6 2022 Área septal + nucleus accumbens → prazer Habenula → frustração Amígdala → medo ANA RITA CABRAL - P6 2022 Amígdala + hipotálamo → raiva Hipocampo → memória
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