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Entomologia Geral Ordens I Entognatha, Diplura, Archaeognatha, Zygentoma, Ephemeroptera, Odonata. Aristóteles (384 – 322 a.C.) εντομον (Entomon) Insetos – ápteros x alados Linnaeus (1758) Insecta (inclui todos os artrópodos) Aptera, Hemiptera, Angioptera, Coleptera Aptera Haeckel (1866) Árvore filogenética de Articulata Insetos relacionados aos Myriapoda Insetos divididos em “Masticantia” e “Sugentia” (mastigadores e sugadores) Martynov (1938) Apterygota e Pterygota Palaeoptera e Neoptera Neoptera – conseguem dobrar asas sobre o abdômen Hennig (1913-76) Holometabola Consenso de várias fontes, retirado de Grimaldi & Engel (2005). Evolution of Insects “Apterygota” X Pterygota “Paleoptera” X Neoptera Polyneoptera Paraneoptera Holometabola tagmose do corpo (cabeça, tórax e abdome) 11 segmentos abdominais perda de apêndices abdominais articulados mandíbula formada por uma única peça, não segmentada maxilas (2°p.) fusionadas = lábio Hexapoda Stem-group Hexapoda Devonohexapodus? = Wingertshellicus backesi Wingertshellicus backesi Não é stem-group de Hexapoda Até hoje nunca foi encontrado um fóssil de Hexapoda marinho Origem provavelmente é terrestre Pancrustacea (ou Tetraconata) Hexapoda “Crustacea” Base em dados morfológicos de grupos recentes e fósseis + dados moleculares Consenso de várias fontes, retirado de Grimaldi & Engel (2005). Evolution of Insects “Apterygota” X Pterygota “Paleoptera” X Neoptera Polyneoptera Paraneoptera Holometabola Grupos de “Apterygota” Protura Collembola Diplura Archaeognatha Zygentoma - entognatia - redução dos olhos compostos, antenas, lábio, sistema traqueal - anamorfose (Collembola pedomórfico?) Entognatha Ordem Protura 726 spp./5 famílias Ordem Collembola 7.500 spp./ 31 famílias Ordem Diplura 850 spp./7 famílias Linhagens basais de Hexapoda Edáficos, perfuradores celulares Ordem Protura - 726 sp descritas, 3 superfamílias, 5 famílias - menores que 2mm - encontrados no litter e solos de maneira geral, raros, exceto funil de berlese - despigmentados - olhos ausentes, antenas vestigiais, cabeça cônica e estiletes orais internos - primeiro par de pernas sensorial - 12 segmentos abdominais, apêndices vestigiais (estilos) nos 3 primeiros segmentos abdominais, sem cercos ou ovopositor - desenvolvimento anamórfico (abdomen: 9 > > 12) Ordem Protura 2 famílias ocorrem no Brasil: Eosentomidae e Acerentomidae 26 sp. – registros pontuais e antigos (1970’s) Ordem Collembola retináculo colóforo - 7.500 sp. descritas, 4-5 sub-ordens ou ordens, 31 famílias - maioria 1-3 mm, alguns maiores (max = 10 mm) - estiletes orais, 8+8 ocelos, antena filiforme - abdome com 6 ou menos segmentos, colóforo (1°), retináculo (3°) e furca (4°), sem cercos ou ovopositor - saltos de 10 cm - maioria detritívora ou fungívora, alguns carnívoros e herbivoros - desenvolvimento “anamórfico”, mas pedomórficos Ordem Collembola Symphypleona Entomobryomorpha Poduromorpha Neelipleona Ordem Collembola No Brasil: Poduromorpha: 9 famílias – 93 sp. Entomobryomorpha: 2 famílias – 84 sp. Neelipleona: 1 família – 2 sp. Symphypleona: 7 famílias – 50 sp. O problema Diplura Formas atuais entognatas, fósseis ectognatos Sinapomorfias Diplura + Insecta = presença de cercos , 1 par de garras pré-tarsais, desenvolvimento epimórfico Entognatia (peças bucais internalizadas) Olhos compostos reduzidos (ausentes) Antenas sem flagelo (com musculatura intrínseca) * * Ordem Diplura - 850 sp. descritas atuais, 7 famílias - muitos fósseis do carbonífero - maioria menos de 5mm, maior 50mm - despigmentados, exceto cercos em pinça - estiletes orais, olhos ausentes, antena moniliforme - abdome com 10 segmentos, 7 pares de apêndices vestigiais (estilos), um par de cercos bem desenvolvidos - desenvolvimento epimórfico Ordem Diplura No Brasil: 4 famílias – 37 famílias: registros pontuais e antigos (1940’s) CampodeidaeJapygidae Fósseis Devoniano Giribet et al., 2004 HexapodaMyriapoda Crustacea Hexapoda não-monofilético? Gao et al. (2008) Gereben-Krenn & Pass (1999, 2001) - perda da musculatura da antena depois do escapo; - presença órgão de Johnston no pedicelo da antena; - desenvolvimento do tentório posterior; - tarsos sub-segmentados (tarsômeros); - fêmeas com ovopositor (seg VIII e IX); - filamento caudal mediano (dorso do seg XI) - primitivamente Insecta Evolução do Ovipositor Linhagens basais de Insecta Ordem Archaeognatha 493 spp./ 2 famílias Ordem Zygentoma 29 spp./ 4 famílias Corpo fusiforme, achatado dorso-ventralmente e 3 filamentos caudais longos Detritívoros Linhagens basais = 1,2% da diversidade Ordem Archaeognatha - 493 sp. descritas, 2 famílias - ap. 15mm - corpo fusiforme e curvo - olhos compostos desenvolvidos, ocelos presentes, ap. bucal mastigador, antena filiforme - abdome com 11 segmentos, 3-8 pares de apêndices vestigiais, um par de cercos bem desenvolvidos + ramo caudal Ordem Archaeognatha 25 sp. para o Brasil – apenas Meinerteliidae – registros pontuais - mandíbulas dicondílicas - gonangulo Dicondylia Mandíbula: Diminui liberdade de movimentos mas aumenta força Ordem Zygentoma - 470 sp. descritas, 4 famílias - ap. 15mm, corpo fusiforme e achatado - olhos compostos reduzidos, ap. bucal mastigador, antena filiforme - abdome com 11 segmentos, 2-9 pares de apêndices vestigiais, um par de cercos bem desenvolvidos + ramo caudal - algumas sp. sinantrópicas , importância econômica Ordem Zygentoma 29 sp. para o Brasil – 2 famílias Lepismatidae – 4 sp. sinantrópicas (traças)/ 4 folhiço ou pedras Nicoletiidae – maioria endosimbionte cupinzeiro ou formigueiro, poucas cavernícolas ou folhiço Nicoletiidae Lepismatidae Traça-de-livro/roupa Pterygota 2 pares de asas (estrutura); modificações no tórax (várias – fusões, novas ligações musculares etc); perda das vesículas eversíveis; esperma transmitido através de cópula (em vez de espermatóforo). Esquema básico de um inseto alado Articulação Tórax-Asa Venação da Asa Origem das asas Teoria Paranotal X Teoria Branquial O problema Paleoptera Ordem Ephemeroptera 4.000 spp./ 40 famílias Ordem Odonata 5.400 spp./ 40 famílias Paleoptera 0,9% da diversidade Asa paleoptera, com muitas nervuras, antenas setáceas Imaturos exclusivamente aquáticos Sinapomorfias Paleoptera = antenas setáceas; ninfas aquáticas (náiades); asa paleoptera (???); estrutura da asa (veias intercalares) Sinapomorfias Odonata + Neoptera = ausência de sub-imago (ausência de muda no estágio maduro); ausência do filamento caudal; fixação da articulação mandibular anterior; perda de alguns músculos do pterotórax Metapterygota: Odonata + Neoptera Mandíbulas pequenas e triangulares Gereben-Krenn & Pass (1999, 2001) Características de sistema circulatório de Ephemeroptera = Archaeognatha e Zygentoma (condição plesiomórfica) Ordem Ephemeroptera Adultos com aparelho bucal vestigial, antena curta setácea, corpo frágil 2 pares de asas membranosas, 1° par de pernas dos machos modificado para segurar a fêmea, pernas podem ser vestigiais abdome com 10 segmentos, um par de cercos bem desenvolvidos + ramo caudal únicos insetos atuais com dois estágios alados (subimago) Ordem Ephemeroptera Ordem Ephemeroptera Ordem Ephemeroptera Ordem Ephemeroptera - cerca de 4.000 sp. descritas, 40 famílias - Brasil: 199 sp., 10 famílias Baetidae Leptophlebiidae Ordem Odonata - lavadeira, libélula - olhos compostos muito desenvolvidos, antenas setáceas, ap. bucal mastigador - asas membranosas (2p.), pernas pousadoras - abdome com 10 seg., macho com pênis acessório no 2° seg., um par de cercos presentes em forma de pinça Ordem Odonata Anisoptera Asas diferentes (posterior com base larga) Geralmente mais robustas Ordem Odonata Zygoptera Asas subiguais Geralmentemais delicadas Ordem Odonata Ordem Odonata Ordem Odonata Zygoptera Anisoptera Ordem Odonata Ordem Odonata - cerca de 5.400 sp. descritas, 30 famílias - Brasil: 828 sp., 14 famílias: 4 Anisoptera e 10 de Zygoptera Aeshnidae Libellulidae Gomphidae Corduliidae Ordem Odonata Megapodagrionidae Lestidae Coenagrionidae Calopterygidae Pantala flavescens
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