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Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia A medula espinal é dividida em cinco segmentos, sendo: Cervical (7 níveis); Torácico (12 níveis); Lombar (5 níveis); Sacral (5 níveis); Coccígea. OBS: os segmentos medulares não correspondem aos segmentos ósseos da coluna vertebral. Fissura mediana anterior; Sulcos laterais anteriores: Conexão com raízes ventrais. Sulcos laterais posteriores: Conexão com raízes dorsais. Sulco mediano posterior. A substancia cinzenta da medula espinal diz respeito aos corpos de neurônios presentes nessa estrutura, que aparenta uma “borboleta” ou a forma da letra “H”. Na substância cinzenta, encontram-se três cornos, sendo: Corno anterior/ventral; Corno posterior/dorsal; Corno lateral (presente apenas na porção torácica e lombar alta); OBS: no corno anterior estão presentes os motoneurônio alfa (maiores) que inervam as fibras musculares. De forma geral, no corno anterior tem-se células responsáveis pela motricidade e no corno posterior, células sensitivas. A substância cinzenta pode ser dividida também em colunas, como: Coluna anterior: Neurônios motores (conexão com a substância cinzenta intermediária lateral). Coluna posterior: No ápice existe uma área de tecido nervoso translúcido, rico em células neurogliais e pequenos neurônios, a substância gelatinosa ou de Rolando. Substância cinzenta intermédia (central e lateral): a coluna lateral faz parte da substância cinzenta intermédia lateral. A substância branca apresenta fibras nervosas aferentes e eferentes que percorrem a medula espinal. Além disso, é dividida em funículos ou colunas, sendo: Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia De Associação Anterior: entre fissura mediana anterior e sulco lateral anterior; Lateral: entre os sulcos lateral anterior e posterior; Posterior: entre os sulcos lateral posterior e mediano posterior (na região cervical é dividido pelo sulco intermédio posterior em fascículo grácil e cuneiforme). Viscerais: são neurônios pré-ganglionares do Sistema Nervoso Autônomo (SNA), ou seja, sem controle voluntário. Estão localizados na coluna intermediária lateral de T1 a L2 (coluna lateral) e de S2 a S4. Esses neurônios inervam músculos lisos, cardíacos e glândulas. Somáticos: são os neurônios motores primários, motoneurônio ou também chamados de neurônios motores inferiores. Estão localizados na coluna anterior e inervam os músculos estriados esqueléticos. Alfa: são maiores e com axônios mais grossos, inervando fibras extrafusais (envolvidos com contração, postura e movimento); Gama: são menores e com axônios mais finos que inervam fibras intrafusais (receptores sensoriais localizados no fuso neuromuscular). Saem da substância branca da medula e se projetam de forma ascendente ou descendente (homo ou ipsilateral), formando os funículos da medula. São divididos em: De projeção: possuem um axônio longo que terminam fora da medula; De associação: esses neurônios integram diferentes segmentos medulares, envolvidos com reflexos intersegmentares (formam os fascículos próprios). São chamados de neurônios internunciais ou interneurônios que estão localizados dentro da substância cinzenta da medula espinal, entre neurônios sensoriais e motores (arco reflexo). Esses neurônios possuem a função de receber sinapses de neurônios superiores ou de neurônios medulares. Como exemplo, tem-se os interneurônios inibitórios, célula de Renshaw que libera glicina (inibitória). Na porção cinzenta da medula espinal, existe uma divisão em lâminas, chamadas de Rexed, possuindo características semelhantes no que diz respeito a N . d e a x ô n io l o n g o (T ip o I d e G o lg i) Radiculares Cordonais N. de axônio curto (Tipo II de Golgi) Viscerais Somáticos Alfa Gama De projeção Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia tamanho e densidade de neurônios (características citoarquitetônicas). Lâmina I: presente no corno posterior, fica na zona marginal e possui corpos de neurônios sensitivos; Lâmina II: conhecido como substância gelatinosa, participa no controle da dor; Lâminas III e IV: apresenta núcleo próprio; Lâmina VII: substância intermédia lateral, apresenta fibras pré-ganglionares; Lâminas V e VI: área receptora (proprioceptiva); Lâminas VIII e IX: área de referência (motoneurônios). OBS: em cada segmento da medula espinal, as lâminas se modificam. No entanto, sempre estarão nas mesmas regiões. Além disso, a Lâmina X está localizada bem próxima do canal central da medula e é composta por neurônios sensitivos. As fibras da raiz dorsal, quando entram na medula espinal, podem fazer sinapses com: Neurônios motores da coluna anterior (arcos reflexos monossinápticos); Neurônios internunciais (reflexos polissinápticos intra-segmentares, como por exemplo, os reflexos de retirada); Neurônios cordonais de associação (reflexos intersegmentares, por exemplo, coçar); Neurônios pré-ganglionares (reflexos viscerais - SNA); Neurônios cordonais de projeção (vias ascendentes da medula). Além disso, na coluna anterior (motora), os motoneurônios são divididos de acordo com a região em que se encontram no corno anterior. Os neurônios localizados de forma medial, estão envolvidos com a inervação da musculatura axial do corpo (cintura pélvica e escapular e tronco). Já os neurônios que formam a coluna dorso lateral são responsáveis pela inervação da musculatura mais lateral, como os membros, ou seja, a musculatura apendicular. Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia É qualquer movimento é produzido por padrões espaciais e temporais de contrações musculares desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal. Os movimentos podem ser: Movimentos reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos. Exemplo: reflexo de estiramento, reflexo de retirada Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos espontâneos ou desencadeados por estímulos periféricos. Exemplo: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção Postura e Equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral e cerebelo. Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos. Cada nível contém circuitos que organiza e regula respostas motoras complexas. Córtex: propósito e comando do movimento; Núcleos da Base e Cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores; Tronco Cerebral e Cerebelo: controle da postura e equilíbrio; Medula Espinhal: nível mais baixo da organização hierárquica; circuitos neurais que medeiam reflexos e automatismos rítmicos (tronco e medula espinhal). OBS: o neurônio motor inferior é a via final comum. O sistema sensorial forma representações internas do nosso corpo e do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares). Uma das principais funções dessas representações é guiar o movimento. O movimento é possível porque parte do sistema nervoso que controlam o movimento tem acesso ao fluxo de informações sensoriais no SNC. Fusos neuromusculares: envolvidos com o comprimento do músculo e velocidade de alteração do comprimento. Órgão tendinoso de Golgi: relacionados com a força gerada pelo músculo (tensão no tendão). Envolvem arcos reflexos com uma sinapse no SNC, como o reflexo de estiramento ou miotático. É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandíbula, do bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos. O fuso neuromuscular e o arco reflexo, são capazes de realizar ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado. São usadospara manter o comprimento muscular em um valor desejado. O fuso neuromuscular detecta desvios do comprimento desejado e as fibras Ia, que possuem grande diâmetro e os maiores axônios periféricos, realizam uma retroalimentação positiva direta nos Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia motoneurônio que inervam o músculo que foi estirado. OBS: o reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de tensão no músculo). São estruturas que respondem aos estiramentos de fibras musculares especializadas. São fibras alongadas (4 a 10mm de comprimento) encontrada em paralelo às fibras musculares. Possui três componentes: Fibras musculares intrafusais; Axônios sensoriais Ia e II; Axônio motor gama. Distensões musculares em que ocorre uma alteração lenta no comprimento do músculo (estática), são as fibras Ia e II que estão envolvidas. São chamadas então de distensão lenta ou tônica. Já as distensões musculares em que ocorre uma mudança na velocidade de alteração do comprimento, são apenas as fibras Ia (dinâmica) que estão envolvidas. Esse tipo de distensão é chamado de rápida ou fásica. Um exemplo de onde o fuso neuromuscular atua, é o reflexo de estiramento (monossinástico). Nessa situação, as fibras sensitivas (Ia) detectam uma rápida alteração do comprimento muscular e mandam informações através do corno posterior diretamente com um motoneurônio alfa que fará a contração total do músculo (motoneurônio gama também esta envolvido). 1) Fibras extrafusais musculares no comprimento de repouso; 2) O neurônio sensorial está tonicamente ativo; 3) A medula espinal integra a função; 4) Os neurônios motores alfa que inervam as fibras extrafusais recebem aferências tônicas dos fusos musculares e disparam continuamente. OBS: pode-se não considerar que seja uma monossinapse, tendo em vista que as fibras sensitivas também faram sinapse com um interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio que inerva o músculo antagonista. Existem alguns mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinal, como: Inibição do interneurônio Ia; Célula de Renshaw: interneurônio inibitório que inibe o neurônio motor alfa. Os reflexos de estiramento também são importantes para impedir, por exemplo, para que em um momento de chutar a bola, não ocorra uma lesão muscular pela força excessiva (freia o movimento). Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia Reflexo miotático como prevenção do estiramento brutal. SISTEMA GAMA O sistema gama regula a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular através do motoneurônio gama, que provoca o encurtamento da região polar das fibras intrafusais. A coativação alfa-gama permite ajustes finos do comando motor melhorando a assertividade e precisão do movimento em curso. Sem a coativação gama, o fuso fica insensível as variações de comprimento durante a contração muscular. Com a coativação gama, o fuso ajusta a sua sensibilidade as variações de comprimento durante a contração muscular. O centro de comando gama é responsável por comandos ativadores dos motoneurônios gama em harmonia com a ativação dos motoneurônios alfa. Envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinapses no SNC. Como exemplo, tem-se o reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi, ou reflexo miotático inverso), reflexo de retirada do estímulo doloroso (reflexo de flexão) e reflexo extensor cruzado (reflexo de flexão). Estão localizados na junção entre o músculo e o tendão, também é importante para a atividade reflexa da unidade muscular. São terminais sensoriais encapsulados com fibras do tipo Ib e limiar baixo. O Órgão Tendinoso de Golgi dispõe-se em série com as fibrilas de colágeno do tendão. São sensíveis à contração ativa (força sobre o tendão). OBS: o arco reflexo do órgão tendinoso de Golgi diminui a ativação do músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas, protegendo a integridade muscular. É um sistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular. Por exemplo, ao pegar um objeto muito pesado, o músculo fica sob grande tensão muscular. O órgão tendinoso de Golgi detecta essa tensão no tendão do músculo, e através de suas fibras sensitivas (Ib) acionam interneurônios inibitórios que Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia inibem o motoneurônio alfa daquele músculo. É o reflexo de retirada ou afastamento de um membro de um estímulo doloroso. Primeiro ocorre a estimulação de fibras nociceptivas, que excitam na medula músculos flexores do mesmo lado da dor (ipsilaterais) e fazem a inibição e músculos extensores ipsilaterais. Essa reação é acompanhada por uma reação oposta no membro contralateral, ou seja, inibição de flexores e excitação de extensores (reflexo de extensão cruzada), a fim de aumentar o suporte postural durante o afastamento do membro afetado. OBS: esse estímulo também pode ser influenciado por neurônios superiores e interneurônios da medula. Além disso, toda vez que o reflexo de retirada for acionado, haverá a comunicação com neurônios na medula que acendem para o córtex cerebral, com o objetivo de tornar a dor percebida. Leonardo Vinícius Ribeiro Moreira BBPM II - Fisiologia Um reflexo neural consiste nos seguintes elementos: estímulo, receptor, neurônios sensoriais, centro integrador, neurônios eferentes, efetores (músculos e glândulas) e resposta. Os reflexos neurais podem ser classificados de várias maneiras. Os reflexos somáticos envolvem neurônios motores somáticos e músculos esqueléticos. Os reflexos autonômicos (ou viscerais) são controlados por neurônios autonômicos. Os reflexos espinais são integrados na medula espinal. Os reflexos cranianos são integrados no tronco encefálico. Muitos reflexos são inatos. Outros são adquiridos pela experiência. A via reflexa mais simples é o reflexo monossináptico com apenas dois neurônios. Os reflexos polissinápticos têm três ou mais neurônios na via. O relaxamento do músculo esquelético deve ser controlado pelo SNC, uma vez que os neurônios motores somáticos sempre causam a contração do músculo esquelético. As fibras contráteis normais de um músculo são denominadas fibras musculares extrafusais. A sua contração é controlada pelos neurônios motores alfa. Os órgãos tendinosos de Golgi são encontrados na junção entre os tendões e as fibras musculares. Eles consistem em terminações nervosas livres entrelaçadas às fibras de colágeno. Os órgãos tendinosos de Golgi fornecem informação ao SNC sobre a tensão muscular. Os fusos musculares enviam informação ao SNC sobre o comprimento do músculo. Esses receptores consistem em fibras intrafusais com terminações de neurônios sensoriais enroladas em torno do centro não contrátil. Os neurônios motores gama inervam os polos contráteis das fibras intrafusais. Os fusos musculares são receptores de estiramento tonicamente ativos. A sua ativação gera a contração tônica das fibras musculares extrafusais. Devido a essa atividade tônica, um músculo em repouso mantém certo nível de tensão, conhecida como tônus muscular. Se um músculo sofre estiramento, as fibras intrafusais dos seus fusos estiram e desencadeiam a contração reflexa do músculo. A contração impede lesões por estiramento excessivo. Essa via reflexa é conhecida como reflexo de estiramento. Quando um músculo contrai, a coativação alfa-gama garante que seu fuso muscular continue ativo. A ativação dos neurônios motores gama causa contração das extremidades das fibras intrafusais. Essa contração estira a região central das fibras intrafusais, o que mantém o estiramento nas terminações nervosas sensoriais.Os músculos sinérgicos e antagonistas que controlam uma única articulação são chamados de unidade miotática. Quando um conjunto de músculos de uma unidade miotática se contrai, os músculos antagonistas devem relaxar por um reflexo conhecido como inibição recíproca. Os reflexos flexores são reflexos polissinápticos que fazem um braço ou uma perna se retraírem, afastando-os de um estímulo doloroso. Os reflexos flexores que ocorrem nas pernas são, em geral, acompanhados pelo reflexo extensor cruzado, um reflexo postural que ajuda a manter o equilíbrio quando um pé é levantado do chão.
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