Membranas e Ultraestruturas Celulares

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DESCRIÇÃO
A ultraestrutura da membrana, do citoplasma e das organelas citoplasmáticas e seus
papéis na célula como unidade morfofuncional básica dos seres vivos.
PROPÓSITO
Conhecer a ultraestrutura da membrana, do citoplasma e seus componentes e a
associação das suas funções com o funcionamento da célula.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
MÓDULO 2
Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
MÓDULO 3
Identificar as organelas citoplasmáticas
MÓDULO 4
Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
INTRODUÇÃO
A partir de agora, estudaremos os componentes que formam a ultraestrutura das
membranas celulares e compreender a sua importância como barreira limitante e de
comunicação entre o meio externo e o meio intracelular, para que a vida possa ser
sustentada.
Aprenderemos como se caracterizam as organelas e o citoesqueleto presentes no
citoplasma e suas respectivas funções nos processos do metabolismo celular.
MÓDULO 1
 Descrever a estrutura, as funções e as especializações da membrana plasmática
COMPOSIÇÃO DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
A membrana plasmática é uma estrutura delgada que envolve a célula, medindo entre 7,5
e 10nm de espessura, visível apenas em microscopia eletrônica. É composta por lipídios,
proteínas e hidratos de carbono e sua estrutura básica é semelhante à encontrada nas
demais membranas celulares, sistemas de endomembranas, organelas e envoltório
nuclear.
 ATENÇÃO
As membranas celulares não representam somente barreiras de compartimentalização da
célula, mas são estruturas de atividades complexas.
São barreiras reais com permeabilidade seletiva que controlam a entrada e a saída de íons
e pequenas moléculas, o que impede a troca indiscriminada de elementos das organelas
entre si e dos componentes internos da célula com o meio extracelular, bem como dá
suporte físico para toda atividade organizada das enzimas dentro da célula.
Por meio da formação de pequenas vesículas de transporte, essas membranas permitem o
deslocamento de substância através do citoplasma. Ainda, participam dos processos de
incorporação de substâncias presentes no meio extracelular, chamado endocitose, e de
secreção de substâncias para o meio extracelular, denominado exocitose.
ULTRAESTRUTURA DA MEMBRANA
As membranas celulares possuem a mesma estrutura básica e são formadas pelos
componentes apresentados a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura da bicamada lipídica das membranas.
FOSFOLIPÍDIOS
Os lipídios são substâncias insolúveis em água, mas solúveis em solventes orgânicos. Os
fosfolipídios são os mais abundantes nas membranas, constituídos por uma cabeça polar
ou hidrofílica e duas caudas de hidrocarbonetos apolares ou hidrofóbicas.
Existem diferentes tipos de fosfolipídios encontrados nas membranas. As cadeias de
hidrocarbonetos dos fosfolipídios podem ser saturadas ou não.
Nas cadeias saturadas, o fosfolipídio adota uma configuração plana, criando, assim,
conjuntos bem compactos.
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Nas cadeias não saturadas, são formadas angulações que separam os fosfolipídios e dão
à bicamada uma configuração menos compacta.
Essa conformação dos fosfolipídios, com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica, os
caracteriza como moléculas anfipáticas.
Em meio aquoso, os fosfolipídios tendem naturalmente a formar bicamada, com as caudas
apolares voltadas para a região hidrofóbica e as cabeças hidrofílicas em contato com a
água, na área citoplasmática ou não citoplasmática. A bicamada lipídica proporciona
fluidez à membrana e forma uma barreira de permeabilidade seletiva.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esfingomielina, componente da membrana, importante nas células nervosas.
ESFINGOLIPÍDIOS
São componentes de membrana encontrados em menor quantidade. Possuem a mesma
estrutura dos fosfolipídios, entretanto, com diferenças químicas na formação da cabeça
hidrofílica e das caudas hidrofóbicas.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Colesterol em membrana plasmática.
COLESTEROL
É um esterol, presente nas células animais, relacionado à fluidez da membrana pela sua
localização entre as caudas hidrofóbicas, alterando a compactação dos ácidos graxos. Ele
reforça a bicamada lipídica, tornando-a mais rígida e menos permeável.
Os lipídios correspondem, aproximadamente, a um teor de 40% nas membranas celulares,
mas esse teor pode variar em outros tipos de membranas. Quanto mais moléculas de
colesterol na membrana, mais rígida ela é, enquanto menos moléculas fazem com que a
membrana fique mais fluida.
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Regina Braga
PROTEÍNAS
São as moléculas responsáveis pela maioria das funções específicas das membranas,
como transporte de íons e moléculas polares, transdução de sinais, interação com
hormônios, neurotransmissores e fatores de crescimento, entre outros indutores químicos.
As proteínas de membrana se associam aos lipídios de duas formas:
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
PROTEÍNAS INTRÍNSECAS OU INTEGRAIS
Atravessam a membrana, ficando com uma porção voltada para o citoplasma, uma parte
mergulhada na bicamada lipídica e outra parte voltada para a região não citoplasmática.
Canais iônicos, proteínas transportadoras e receptoras são exemplos de funções dessas
proteínas. As proteínas integrais estão inseridas entre os lipídios da bicamada, podendo ir
da zona hidrofóbica até a face externa ou até mesmo atravessar a bicamada de um lado
ao outro — nesse caso, quando podem atravessar a bicamada mais de uma vez, são
chamadas de proteínas transmembrana. Essa disposição das proteínas está relacionada à
hidrofilia e à hidrofobia de seus aminoácidos. As regiões hidrofóbicas ficam dispostas entre
os ácidos graxos dos fosfolipídios.
PROTEÍNAS EXTRÍNSECAS OU PERIFÉRICAS
Não interagem diretamente com a região hidrofóbica da bicamada lipídica, ficando voltadas
para a região citoplasmática ou para a não citoplasmática. A assimetria apresentada pelas
proteínas é bem maior do que a encontrada nos lipídios. Proteínas periféricas podem ser
encontradas nas duas faces da membrana plasmática aderidas aos fosfolipídios ou a
proteínas integrais, por meio de ligações covalentes.
A proporção de proteínas nas membranas pode variar de acordo com a atividade funcional
da membrana. As membranas plasmáticas possuem teor de cerca de 50% de proteínas; a
bainha de mielina das células nervosas possui proteínas correspondendo a 25% do peso
total, enquanto nas membranas internas de mitocôndrias e cloroplastos, as proteínas
correspondem a 75%.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
CARBOIDRATOS
São encontrados na região não citoplasmática das membranas, isto é, na membrana
plasmática. Estão voltados para o meio extracelular; em organelas citoplasmáticas, estão
voltados para o lúmen. Na membrana, ainda encontramos os glicolipídios, que resultam da
ligação entre um glicídio (carboidrato) e a porção hidrofílica dos fosfolipídios. Possui uma
forte tendência de ligação devido às ligações de hidrogênio que se formam entre as
moléculas de açúcar. A disposição somente na face externa aumenta ainda mais a
assimetria da bicamada.
Os glicolipídios servem de proteção para a membrana contra ácidos e enzimas, além de
participarem dos processos de reconhecimento celular. A combinação dos diferentes
glicolipídios na superfície celular forma o glicocálix, com uma espessura de cerca de 10 a
20nm, que é o principal responsável pela carga negativa da superfície celular e confere
proteção à célula.
 EXEMPLO
Para que uma bactéria entre numa célula, é necessário que essa célula apresente um
determinado tipo de glicolipídio na sua superfície.
A PRINCIPAL FUNÇÃO DOS CARBOIDRATOS
LIGADOS ÀS MEMBRANAS É O
RECONHECIMENTO MOLECULAR,
PERMITINDO A COMUNICAÇÃO
INTERCELULAR.
MODELO DO MOSAICO FLUIDO
O modelo estrutural da membrana plasmática considerando suafluidez foi proposto por
Singer e Nicolson, em 1972. Esse modelo ficou conhecido como modelo do mosaico
fluido e foi o resultado de anos de pesquisas e experimentos considerando estudos
físicos, químicos e biológicos.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Modelo do mosaico fluido.
Como vimos, a natureza anfipática do fosfolipídio é responsável pela organização da
membrana plasmática em duas camadas. Nas faces externas das células e na parte
voltada para o citoplasma, existe água, que faz com que as cabeças dos fosfolipídios
fiquem direcionadas a esses ambientes. Entre as camadas, onde não há água, são
encontradas apenas as caudas de cadeias de hidrocarbonetos.
As duas faces da membrana plasmática não são exatamente idênticas em suas
composições. Por isso, dizemos que a membrana plasmática é assimétrica. A distribuição
dos fosfolipídios na face externa da membrana difere da distribuição da face interna.
Encontramos também pequenas diferenças ao compararmos a membrana plasmática às
endomembranas da célula, assim como há diferenças ao compararmos membranas de
diferentes tipos celulares.
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ENDOMEMBRANAS
Membranas que delimitam as organelas citoplasmáticas
FLUIDEZ DA MEMBRANA
A membrana plasmática apresenta fluidez em temperaturas fisiológicas porque os
fosfolipídios não estão estáticos, eles podem se movimentar livremente pela bicamada.
 
Imagem: Shutterstock.com
Com temperaturas mais altas, os fosfolipídios se movimentam mais, fazendo com que a
membrana fique mais fluida.
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Imagem: Shutterstock.com
Em temperaturas mais baixas, eles tendem a formar grupos mais compactos, deixando,
assim, a membrana mais rígida.
Essa fluidez relaciona-se à capacidade de seus componentes se movimentarem livremente
através da superfície da membrana, que podem se movimentar lateralmente, rodar em seu
próprio eixo e ainda trocar de camada, embora este último movimento seja menos
frequente.
 ATENÇÃO
A fluidez da membrana vai variar com o comprimento e o número de duplas ligações das
cadeias de ácidos graxos dos lipídios. Quanto maior o número de fosfolipídios insaturados
(com duplas ligações), mais fluida a membrana será. No entanto, quanto mais longas as
cadeias carbônicas, maior será a rigidez. Cadeias longas possuem maior interação,
limitando a movimentação de cada uma.
Alguns organismos mais simples podem modular a síntese dos fosfolipídios com mais
duplas ligações em situações de temperatura mais baixa, garantindo, assim, a manutenção
da fluidez da membrana.
ESTRUTURA DA MEMBRANA.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira explica como está organizada a membrana
plasmática e suas características, que lhe conferem as propriedades de fluidez e
seletividade.
FUNÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA
A membrana tem como uma de suas funções regular a entrada e a saída de substâncias
entre a célula e o meio, mediante uma capacidade chamada permeabilidade seletiva, que
será vista detalhadamente adiante.
OUTRA FUNÇÃO É A SUA INTERVENÇÃO NOS
MECANISMOS DE RECONHECIMENTO
CELULAR, POR MEIO DE RECEPTORES
ESPECÍFICOS, O QUE GARANTE QUE A
CÉLULA MANTENHA SUAS CONDIÇÕES
IDEAIS AO LONGO DE SUA VIDA,
GARANTINDO A HOMEOSTASE CELULAR.
A membrana é responsável pelos processos de adesão celular, essenciais para a
estruturação de organismos multicelulares.
ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Algumas células possuem modificações ou especializações de certos trechos da
membrana plasmática, cuja principal função é aumentar a adesão celular. Determinadas
especializações, além de unirem células, impedem ou facilitam o trânsito de substâncias
de uma célula para outra ou para o meio externo.
 
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Essas especializações na estrutura da membrana plasmática são:
MICROVILOSIDADES
Projeções citoplasmáticas delgadas, imóveis, localizadas na região apical da célula, que
aumentam a superfície de contato e de troca da célula com o meio, permitindo que haja
maior eficiência na absorção; logo, estão presentes nas faces que não encostam em
outras células vizinhas. Podem ser encontradas nas células absortivas do epitélio intestinal
e nos túbulos proximais dos rins.
 
 
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 Esquema de células com microvilosidades em uma das faces.
CÍLIOS
Numerosas projeções cilíndricas curtas com movimentos rítmicos, que deslocam muco e
outras substâncias na superfície do epitélio, como os cílios encontrados no epitélio das
tubas uterinas.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Células ciliadas do epitélio respiratório.
FLAGELOS
Projeções cilíndricas longas, móveis, que dão movimento à célula, como o que
encontramos nos espermatozoides. As células geralmente possuem um ou pouquíssimos
flagelos.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Espermatozoides e seus longos flagelos.
INTERDIGITAÇÕES
São saliências e reentrâncias da membrana celular que estabelecem a união e a
comunicação com as células vizinhas e aumentam a extensão da superfície celular,
facilitando as trocas entre as células. São encontradas, por exemplo, em células epiteliais.
 
 
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 Interdigitações.
DESMOSSOMOS
Encontradas nas células epiteliais, são especializações em forma de placa arredondada
que aumentam a adesão entre células vizinhas, constituindo-se pelas membranas de duas
células vizinhas. São locais onde o citoesqueleto se prende à membrana celular e, ao
mesmo tempo, as células aderem umas às outras, como ancoradas. Esse tipo de adesão é
dependente de íons de cálcio. A face das duas células epiteliais em contato com a lâmina
basal apresenta estruturas parecidas com os desmossomos, chamados
hemidesmossomos, por não possuírem a metade correspondente à outra célula epitelial.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Esquema de desmossomo.
ZONAS DE ADESÃO
Também chamadas de junções aderentes, são responsáveis pela adesão entre as células.
São estruturas semelhantes às estruturas dos desmossomos, que formam um cinto
contínuo em volta da célula. São formadas por filamentos de actina e miosina e
encontradas em células epiteliais.
ZONAS OCLUSIVAS
Também denominadas junções de oclusão, são responsáveis pela vedação entre as
células. Formam um cinturão ao redor das células epiteliais por meio da união entre as
células vizinhas, de forma a impedir a passagem e o armazenamento de substâncias nos
espaços intercelulares, vedando a comunicação entre os meios.
JUNÇÕES COMUNICANTES
Têm como função a sinalização celular por meio de íons e moléculas sinalizadoras que
atravessam do citoplasma de uma célula diretamente para o citoplasma da célula seguinte,
sem necessidade de passagem pelo meio extracelular. A passagem do sinalizador se dá
pelo interior de um poro formado pelas extremidades de duas proteínas, cada uma
proveniente de uma célula em junção. Esse transporte é muito rápido, tornando essa
especialização juncional a mais eficiente forma de comunicação entre células animais. O
tamanho e a forma da junção comunicante são variáveis e mudam de acordo com o
momento funcional da célula. É o tipo de junção mais frequente entre as células e é
encontrado em praticamente todas as células dos vertebrados, exceto em células
sanguíneas, espermatozoides e músculo esquelético.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA É O ENVOLTÓRIO CELULAR QUE TEM
FLUIDEZ E PERMEABILIDADE SELETIVA. MARQUE, ENTRE AS
OPÇÕES A SEGUIR, AQUELA QUE DESCREVE CORRETAMENTE A
COMPOSIÇÃO BIOQUÍMICA DA MEMBRANA PLASMÁTICA.
A) A membrana plasmática é composta por uma camada lipídica e outra camada proteica,
com carboidratos inseridos em ambas as faces.
B) A membrana plasmática é composta por uma bicamada fosfolipídica, contendo
proteínas integrais e periféricas, além de carboidratos apenas na área não citoplasmática.
C) O colesterol é um lipídio que fica preso à cabeça hidrofílica da bicama fosfolipídica e às
proteínas periféricas, enquanto os carboidratos ficam voltados para a área citoplasmática.
D) A bicamada lipídica da membrana plasmática é composta por umacamada de
fosfolipídios e outra de colesterol, contendo proteínas e carboidratos periféricos.
E) A membrana plasmática é formada por uma bicamada de colesterol, onde fosfolipídios
estão ancorados junto com proteínas e carboidratos.
2. A DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES É UM
DISTÚRBIO CONGÊNITO DAS CÉLULAS EPITELIAIS DO INTESTINO
QUE SE MANIFESTA ESSENCIALMENTE POR DIARREIA AQUOSA
PERSISTENTE DESDE O PRIMEIRO DIA DE VIDA, CARACTERIZANDO
UMA DOENÇA GRAVE. OS ALIMENTOS NÃO SÃO ABSORVIDOS
DEVIDO À SUPERFÍCIE LISA E DESORGANIZADA DAS CÉLULAS DO
EPITÉLIO INTESTINAL. 
(ADAPTADO DE OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.;
MENDONÇA J. DOENÇA DA INCLUSÃO DAS MICROVILOSIDADES: A
IMPORTÂNCIA DO TRABALHO DE ENFERMAGEM NA DOENÇA
CRÓNICA GRAVE. REVISTA NASCER E CRESCER, PORTO, V. 16, N. 2,
P. 81-83, 2007.) 
MARQUE A OPÇÃO QUE DESCREVE CORRETAMENTE AS
MICROVILOSIDADES:
A) São especializações da membrana que possuem movimento e auxiliam no
deslocamento de muco e outras substâncias.
B) São especializações da membrana que formam um cinturão ligando células adjacentes
por meio de canais de passagem.
C) São especializações da membrana que aumentam a superfície de contato absortiva e
de troca entre a célula e o meio.
D) São especializações cilíndricas e longas da membrana que possuem movimento e dão
mobilidade às células.
E) São especializações da membrana que reforçam a adesão entre células vizinhas na
forma de ancoragem.
GABARITO
1. A membrana plasmática é o envoltório celular que tem fluidez e permeabilidade
seletiva. Marque, entre as opções a seguir, aquela que descreve corretamente a
composição bioquímica da membrana plasmática.
A alternativa "B " está correta.
 
A membrana plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios, com colesterol
preso à cauda hidrofóbica; possui também proteínas integrais e periféricas, além de
carboidratos voltados para a região não citoplasmática.
2. A doença da inclusão das microvilosidades é um distúrbio congênito das células
epiteliais do intestino que se manifesta essencialmente por diarreia aquosa
persistente desde o primeiro dia de vida, caracterizando uma doença grave. Os
alimentos não são absorvidos devido à superfície lisa e desorganizada das células
do epitélio intestinal. 
(Adaptado de OLIVEIRA, A.; NASCIMENTO, H.; MONTEIRO, J.; MENDONÇA J.
Doença da inclusão das microvilosidades: a importância do trabalho de enfermagem
na doença crónica grave. Revista Nascer e Crescer, Porto, v. 16, n. 2, p. 81-83, 2007.) 
Marque a opção que descreve corretamente as microvilosidades:
A alternativa "C " está correta.
 
As microvilosidades são especializações da membrana plasmática caracterizadas por
serem projeções citoplasmáticas presentes nas faces livres das células, que aumentam a
superfície de contato e de troca entre a célula e o meio, tendo papel fundamental na
absorção de células epiteliais do intestino.
MÓDULO 2
 Reconhecer os mecanismos de transporte e sinalização celular transmembrana
PERMEABILIDADE DA MEMBRANA
A membrana plasmática limita a célula, separando o conteúdo citoplasmático do meio
extracelular. No entanto, as células passam sua vida interagindo com o ambiente externo,
seja pelas trocas gasosas por conta da respiração celular, seja pela obtenção de íons e
outras moléculas necessárias para a sua manutenção metabólica.
 
Imagem: Shutterstock.com
Dizemos que a membrana possui permeabilidade seletiva, isto é, possui a capacidade de
controlar quais moléculas atravessam seus domínios. Isso ocorre pela natureza lipídica da
estrutura da membrana, e todos os elementos que acessam a membrana respeitam
critérios universais, independentemente do tipo de célula e função que executa.
Para que os elementos possam atravessar a membrana, é necessário corresponder a
alguns critérios, que envolvem tamanho, polaridade e carga. Moléculas menores têm mais
facilidade de atravessar a bicamada da membrana. Pelo fato de a membrana ser apolar,
moléculas apolares atravessam com mais facilidade do que moléculas polares. Moléculas
com carga, mesmo muito pequenas, não conseguem atravessar a bicamada lipídica.
Esses critérios atuam em conjunto, de modo que as moléculas pequenas, apolares e sem
carga atravessam com mais facilidade a bicamada lipídica. Dois bons exemplos são as
moléculas de oxigênio e gás carbônico. A água e o glicerol, que são moléculas polares,
mas ainda pequenas e sem carga, também conseguem atravessar a membrana. Os íons
como Na+, K+ e Cl-, mesmo sendo moléculas muito pequenas, são hidrofílicos, ligando-se
à grande quantidade de moléculas de água, o que aumenta em muito o seu tamanho,
impossibilitando-os de atravessar a bicamada.
 ATENÇÃO
Um outro ponto a se considerar é a concentração: algumas moléculas atravessarão a
membrana somente quando a concentração for maior de um lado do que do outro. O
oxigênio, por exemplo, entra na célula quando sua concentração no meio extracelular é
maior do que no meio intercelular. Isso vale para a saída de moléculas da célula também.
MECANISMOS DE TRANSPORTE
TRANSMEMBRA NARES
Como foi dito, a permeabilidade seletiva está relacionada à natureza das moléculas, seja
física ou química, e não tem relação com a função dessa molécula. Basicamente,
dividimos os transportes transmembranares em dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com, adaptada por Carolina Burgos e Angelo Souza
 Esquema de transportes passivo e ativo através da membrana plasmática.
É importante saber que as substâncias se movem naturalmente, segundo um gradiente de
concentração, da região de alta concentração para a de mais baixa concentração, ou do
meio hipertônico para o meio hipotônico:
MEIO ISOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto está em equilíbrio entre os dois meios.
MEIO HIPERTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é maior em um meio do que no outro.
MEIO HIPOTÔNICO
É aquele em que a concentração de soluto é menor em um meio do que no outro.
TIPOS DE TRANSPORTE PASSIVO
Existem 2 tipos de transporte passivo, Difusão e Osmose, a seguir vamos conhecer mais
sobre eles.
DIFUSÃO
É o movimento de substâncias do meio hipertônico para o meio hipotônico, até que haja
equilíbrio entre os meios. Encontramos dois tipos:
 
Imagem: Shutterstock.com
 Difusão simples e facilitada transmembrana.
DIFUSÃO SIMPLES
DIFUSÃO FACILITADA
DIFUSÃO SIMPLES
As substâncias fluem do meio hipertônico para o meio hipotônico, respeitando-se os
critérios de tamanho, polaridade e carga. A entrada e a saída de moléculas por difusão
simples ocorrem de modo que as concentrações de soluto e solvente fiquem equivalentes
entre o meio intracelular e o extracelular. Da mesma forma, dentro da própria célula,
substâncias podem se difundir dentro do citoplasma.
DIFUSÃO FACILITADA
A difusão facilitada funciona de maneira semelhante à difusão simples. No entanto, com o
auxílio de proteínas que regulam o transporte. Os íons e moléculas sem carga precisam de
auxílio para atravessar a bicamada, através de proteínas transmembranares. Inúmeras
moléculas podem atravessar a membrana sem gasto de energia seguindo o gradiente de
concentração, mas a difusão facilitada se realiza em velocidade maior do que a difusão
simples. Isto ocorre por causa de componentes proteicos: os canais iônicos e as
permeases, que facilitam e regulam o transporte de soluto entre os lados da membrana.
As proteínas transportadoras atravessam a bicamada lipídica de um lado ao outro e, por
atravessarem a membrana mais de uma vez, são do tipo multipasso. Elas podem ser
formadas por duas ou mais cadeias de proteínas diferentes e são altamente específicas,
transportando somente um tipo de molécula.
COMO FUNCIONAM AS PROTEÍNAS
TRANSPORTADORAS?
São conhecidos dois grandes grupos de proteínas transportadoras, de acordo com o tipo
de transporte:
 
Imagem: Shutterstock.com
PROTEÍNAS CARREADORAS
Ligam-se à molécula em um dos lados da membrana e a liberam do outro lado.
 
Imagem: Shutterstock.com
CANAISPROTEICOS
Funcionam de modo a formarem um canal que permite a passagem de um grande número
de moléculas ao mesmo tempo. A maioria dos canais proteicos transportam íons, por isso,
são chamados canais iônicos. Esses canais são altamente específicos e reconhecem
apenas um tipo de íon, assim, as células apresentam muitos canais iônicos distintos.
Existe uma proteína transportadora específica para a passagem de moléculas de água,
são as aquaporinas, que estão presentes em muitos tipos celulares, como nos eritrócitos,
mas estão ausentes em ovócitos de anfíbios e peixes.
OSMOSE
É semelhante à difusão simples, mas, nesse caso, as moléculas de água se movimentam
do meio mais concentrado para o menos concentrado. A passagem de água de um lado
para o outro da membrana segue até que haja equivalência nas concentrações.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação da osmose.
Vimos que o transporte passivo por difusão ocorre do meio hipertônico para o meio
hipotônico até que as concentrações extra e intracelular se igualem. Mas há casos em que
é necessário manter a desigualdade entre os meios intra e extracelular, ocorrendo o
movimento de moléculas contra o gradiente de concentração. Isso ocorre por meio do
transporte ativo.
TRANSPORTE ATIVO
É o movimento de substâncias ou moléculas contra o gradiente de concentração, com
gasto energético geralmente na forma de ATP. Esse tipo de transporte se dá somente por
meio de proteínas carreadoras.
TRANSPORTES ATIVO E PASSIVO.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira demonstra as diferenças entre os transportes
ativo e passivo
O transporte ativo mais conhecido é a bomba de sódio e potássio. Nele, o sódio (Na+) é
bombeado para fora da célula, enquanto o potássio (K+) é bombeado para dentro. É
chamado de transporte ativo porque ocorre contra o gradiente de concentração e com
gasto de energia, a partir da quebra de uma molécula de ATP em ADP + Pi . Isto porque
normalmente há mais Na+ no espaço extracelular do que K+, enquanto no espaço
intracelular há mais K+ do que Na+. Em resumo, o sódio entra na célula passivamente e é
bombeado para fora ativamente, enquanto que com o potássio ocorre o inverso.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Funcionamento da bomba de sódio e potássio.
As proteínas carreadoras podem ser classificadas em três grupos:
 
Imagem: Shutterstock.com
ANTIPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez, mas em sentido opostos.
UNIPORTE
Transportam apenas um tipo de molécula de cada vez.
SIMPORTE
Transportam duas moléculas de cada vez no mesmo sentido.
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Os tipos de transporte até agora discutidos servem apenas para que pequenas moléculas
e íons atravessem a membrana celular entrando ou saindo da célula. No entanto, as
células são capazes de transferir para o seu interior macromoléculas, como as proteínas e
até mesmo outros organismos. Nesse caso, torna-se necessária a alteração na morfologia
da membrana celular, formando dobras que englobam o material a ser transportado para o
interior da célula.
Esse tipo de transporte é chamado de endocitose, e pode ocorrer por dois processos: a
fagocitose e a pinocitose.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Representação de endocitose e exocitose.
FAGOCITOSE
A célula forma projeções chamadas pseudópodes que englobam partículas sólidas. Pela
natureza das partículas a serem transportadas e suas dimensões, esse tipo de processo
pode ser facilmente observado em microscopia óptica. A fagocitose é um processo de
alimentação de muitas células. Para os animais, representa o mecanismo de defesa no
qual suas células do sistema imune englobam e destroem partículas estranhas ao
organismo, recebendo o nome de células fagocitárias.
PINOCITOSE
Inicialmente descrita como englobamento de partículas líquidas, é observada em
praticamente todas as células e ocorre a partir da invaginação da membrana plasmática, o
que leva à formação de pequenas vesículas de tamanho uniforme (200nm) que são
puxadas para o interior da célula pelo citoesqueleto. De maneira geral, a pinocitose é
seletiva, ocorrendo somente quando a substância adere a receptores de membrana,
entretanto, pode ser não seletiva, quando as vesículas englobam todo tipo de fluido
presente no meio extracelular.
 ATENÇÃO
No caso de o transporte ser no sentido do citoplasma para o meio extracelular, esse
processo recebe o nome de exocitose.
MECANISMOS DE SINALIZAÇÃO
CELULAR TRANSMEMBRANA
Em organismos multicelulares, a comunicação entre células é fundamental, permitindo que
cada região do organismo execute determinada função. Essa comunicação ocorre por
meio de sinais químicos, o que torna necessária a presença de estruturas receptoras na
membrana das células.
Na membrana plasmática, estão presentes moléculas receptoras, capazes de se ligar
como moléculas sinalizadoras ou simplesmente ligantes. As moléculas receptoras são
específicas para determinado tipo de ligante e desencadeiam uma resposta na célula
correspondente ao estímulo do ligante.
 
Imagem:Shutterstock
 ATENÇÃO
Nem sempre o ligante vai ser encontrado no meio, ele pode fazer parte da membrana das
células sinalizadoras e, para isso, a membrana precisa estar perto da célula-alvo, para que
tenha contato com o receptor.
Há alguns tipos de sinalização de acordo com o tipo de molécula sinalizadora e com as
células que possuem receptores para esse fim. Vamos conhecê-las a seguir.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO AUTÓCRINA
As moléculas têm vida curta e atuam na própria célula.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO PARÁCRINA
As moléculas atuam nas células vizinhas e possuem vida curta, sendo inativadas logo
após executarem as suas funções.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO ENDÓCRINA
A molécula sinalizadora possui vida longa. Os hormônios são liberados no espaço
intercelular e carregados pela circulação sanguínea.
 
Imagem: Shutterstock.com
SINALIZAÇÃO NEURONAL
Ocorre por intermédio da molécula sinalizadora chamada de neurotransmissor. Essa
secreção ocorre especificamente nas células nervosas nas sinapses, região onde ocorre a
comunicação entre um neurônio e outro. Podemos encontrar neurotransmissores nas
conexões entre células nervosas e células musculares ou secretoras.
Na sinalização dependente de contato, o sinalizador não é liberado, fica disposto na
membrana da célula sinalizadora, sendo necessário o contato com o receptor da célula-
alvo para que ocorra a ligação.
Ao ser liberado no meio celular, o ligante pode se conectar a um vasto número de células,
porém um número restrito de células possui o receptor para ele. A resposta ao ligante vai
variar de acordo com as características do receptor. A maioria das células possui um
conjunto específico de receptores para diferentes sinais químicos que podem ativar ou
inibir suas atividades. O tipo de resposta emitido por cada célula depende da estrutura
molecular de seu receptor.
 EXEMPLO
Um bom exemplo dessa variação é o efeito que a acetilcolina tem em músculos
esqueléticos e no músculo cardíaco. No primeiro, estimula a contração e, no segundo,
diminui o ritmo e a força das contrações.
A comunicação através de hormônios tende a ser lenta, porque leva um tempo para os
hormônios se distribuírem pela corrente sanguínea. Somente após deixarem os vasos por
difusão podem ser captados pelas células com receptores. A especificidade do hormônio
depende da sua natureza química e do tipo de característica da célula-alvo. Os hormônios
ficam bastante diluídos na corrente sanguínea e o líquido extracelular é fundamental para
que os receptores se liguem aos hormônios.
Os receptores podem ser intracelulares, no caso de a molécula sinalizadora ser pequena
ou hidrofóbica, suficiente para deixar a membrana plasmática. Para moléculas
sinalizadoras que não podem atravessar a membrana, os receptores são extracelulares,
expostos na superfície da membrana.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. A MEMBRANA PLASMÁTICA POSSUI COMO UMA DE SUASPRINCIPAIS FUNÇÕES O CONTROLE DA ENTRADA E SAÍDA DE
SUBSTÂNCIAS DA CÉLULA. POR CAUSA DA SUA PERMEABILIDADE
SELETIVA, HÁ MOLÉCULAS QUE PODEM SE MOVER LIVREMENTE
ATRAVÉS DO ENVOLTÓRIO CELULAR SEGUNDO UM GRADIENTE DE
CONCENTRAÇÃO, DA REGIÃO MAIS CONCENTRADA PARA A MENOS
CONCENTRADA SEM GASTO DE ENERGIA. 
O TIPO DE TRANSPORTE EM QUESTÃO É:
A) o transporte bilateral.
B) o transporte unilateral.
C) o transporte ativo.
D) o transporte passivo.
E) o transporte em bloco.
2. ALÉM DE ÍONS E MOLÉCULAS, AS CÉLULAS SÃO CAPAZES DE
ENGLOBAR E EXPULSAR MACROMOLÉCULAS E ATÉ MESMO
ORGANISMOS MICROSCÓPICOS ATRAVÉS DO SEU ENVOLTÓRIO.
OBSERVE A IMAGEM A SEGUIR E IDENTIFIQUE QUAL O PROCESSO
QUE ESTÁ OCORRENDO NA CÉLULA A E NA CÉLULA B: 
 
A) Em A está ocorrendo endocitose e em B está ocorrendo fagocitose.
B) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo endocitose.
C) Em A está ocorrendo exocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
D) Em A está ocorrendo pinocitose e em B está ocorrendo exocitose.
E) Em A está ocorrendo fagocitose e em B está ocorrendo pinocitose.
GABARITO
1. A membrana plasmática possui como uma de suas principais funções o controle
da entrada e saída de substâncias da célula. Por causa da sua permeabilidade
seletiva, há moléculas que podem se mover livremente através do envoltório celular
segundo um gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos
concentrada sem gasto de energia. 
O tipo de transporte em questão é:
A alternativa "D " está correta.
 
Os materiais entram e saem da célula por transporte passivo, como difusão simples e
difusão facilitada, sem gastar energia, já que o deslocamento ocorre naturalmente
seguindo o gradiente de concentração.
2. Além de íons e moléculas, as células são capazes de englobar e expulsar
macromoléculas e até mesmo organismos microscópicos através do seu envoltório.
Observe a imagem a seguir e identifique qual o processo que está ocorrendo na
célula A e na célula B: 
 
A alternativa "D " está correta.
 
A pinocitose é um tipo de endocitose em que a célula engloba partículas e caracteriza-se
pela formação de uma invaginação. A exocitose é o processo de expulsão de partículas de
dentro da célula para o meio extracelular.
MÓDULO 3
 Identificar as organelas citoplasmáticas
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Vimos que a célula possui uma alta complexidade e que está envolta por uma membrana
que tem papel fundamental na seletividade do que entra ou sai da célula. Conheceremos
agora o sistema de membranas internas, chamado de endomembranas, que formam
compartimentos e participam das funções celulares.
Evolutivamente, acredita-se que ocorreram dois processos na formação do sistema interno
de membranas dos eucariotos:
O sistema de membranas internas se desenvolveu a partir de invaginações da membrana
plasmática, organizando e compartimentalizando as suas funções. Para se ter uma ideia, a
membrana plasmática representa até 5% de todas as membranas da célula e o restante
faz parte das organelas; só o retículo endoplasmático tem cerca de 50% de todas as
membranas na célula.
Pelo processo de endossimbiose, ocorreram dois eventos: em um, uma célula procariótica
englobou outra célula procariótica, originando uma organela de membrana chamada
mitocôndria; no outro evento endossimbiótico, uma célula eucariótica com mitocôndrias
englobou uma célula procariótica fotossintetizante, originando outra organela de
membrana, o cloroplasto.
As células procariontes são pequenas, simples e não possuem nenhum sistema de
endomembranas ou organelas membranosas. Já as células eucariontes caracterizam-se
por apresentarem um sistema de endomembranas e organelas especializadas para as
suas funções.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Célula procarionte e eucarionte.
QUAL A VANTAGEM EVOLUTIVA DA
COMPARTIMENTALIZAÇÃO?
A individualização do núcleo trouxe como vantagem a separação dos processos de
transcrição e tradução da síntese de proteínas no tempo e no espaço. Para os processos
metabólicos, como síntese, produção de energia e digestão, surgiu a especialização por
compartimento.
Quando consideramos o ambiente interno da célula, localizamos duas regiões de
compartimento: a do meio intracelular e a do meio extracelular. Os espaços internos das
organelas, das vesículas de secreção ou ingestão correspondem ao meio extracelular. O
meio intracelular corresponde ao citoplasma.
São vários os tipos de organelas, e cada uma está sempre trocando informações com as
outras pelos diferentes mecanismos de transporte, como vimos anteriormente.
FORMAÇÃO DAS ORGANELAS.
Neste vídeo, a professora Mildred Ferreira vai abordar como se formam algumas das
organelas membranares.
O CITOPLASMA E SEUS
COMPARTIMENTOS
NÚCLEO
O núcleo é um compartimento delimitado pelo envoltório nuclear, também constituído de
dupla membrana. A comunicação com o citoplasma se faz a partir de complexos proteicos
que permitem a troca entre o núcleo e o citoplasma. No núcleo, está abrigado o genoma
da célula, e é nele que ocorre a síntese de ribossomos e de ácidos nucleicos (DNA e
RNA).
 
Imagem: Shutterstock.com
 Núcleo celular.
CITOPLASMA
Nos procariontes, o citoplasma corresponde a todo o conteúdo limitado pela membrana
plasmática. Nos eucariontes, é todo o conteúdo compreendido entre a membrana
plasmática e o núcleo. O citoplasma é o maior compartimento celular, estruturado em
citosol, citoesqueleto e organelas.
O citosol, também chamado de matriz citoplasmática e hialoplasma, é a porção líquida de
consistência gelatinosa, composta por água, íons, glicose, aminoácidos, proteínas, lipídios.
Nele, estão mergulhados o citoesqueleto e as organelas. No citosol ocorre uma série de
reações químicas do metabolismo celular, como a glicólise da respiração celular.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Organelas citoplasmáticas de célula animal.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
No citoplasma de todas as células eucariontes, existe uma rede de vesículas achatadas
esféricas ou tubulosas que se intercomunicam. Essas vesículas são constituídas por um
conjunto de membranas que delimitam as cisternas ou o lúmen do retículo plasmático.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Retículo endoplasmático.
São reconhecidos dois tipos de retículo endoplasmático:
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)
É responsável pela síntese de ácidos graxos e fosfolipídios; não possui ribossomos
aderidos à sua membrana e não se comunica com o núcleo. Os hepatócitos são ricos em
REL.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)
Participa da síntese de proteínas para o complexo de Golgi; é contínuo com o envoltório
nuclear, e suas membranas possuem ribossomos aderidos. Tende a se apresentar mais
desenvolvido em células com elevada síntese proteica.
Ambos os retículos participam do controle da homeostase celular e de processos de
desintoxicação. Seu desenvolvimento depende do tipo de célula, tipo esse relacionado à
sua função.
Os retículos são constituídos por membranas lipoproteicas. Na face da membrana voltada
para o citoplasma, estão aderidos ribossomos que participam da síntese proteica. As
proteínas aqui produzidas podem ser secretadas pela célula ou direcionadas para outras
organelas do citoplasma.
Eles vão se apresentar como uma grande rede de tubos distribuídos pelo citoplasma,
desde a camada externa do envoltório nuclear. São bastante dinâmicos, estando em
constante reorganização. Possuem grande relação com o citoesqueleto, que permite essa
reorganização, além de promover sua sustentação.
RIBOSSOMOS
Os ribossomos são estruturas formadas por RNA ribossomal (rRNA) e proteínas, e são
encontrados, com algumas diferenças, em células procarióticas e eucarióticas. Não são
envolvidos por membranas e são formados por um conjunto de duas unidades, uma menor
e uma maior, com características estruturais e funcionais distintas.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Ribossomo que participa da síntese de proteínas a partir dos aminoácidos.
Nas células eucarióticas, essas unidades são denominadasde 80S e são formadas pelas
unidades de 40S e 60S. A unidade menor, 40S, é composta por rRNAs 18S mais 20
proteínas; a maior, 60S, por rRNAs 28S mais 5,8S, 5S e 30 proteínas.
Nas células procarióticas, as unidades são 70S, formadas pelas subunidades 30S e 50S. A
menor possui rRNAs 16S e 21 proteína; na subunidade maior temos rRNAs 23S mais 5S e
javascript:void(0)
34 proteínas.
Os ribossomos podem ser encontrados livremente no citoplasma, aderidos ao retículo
endoplasmático granular ou ainda ligados uns aos outros por uma fita de RNA mensageiro.
Nesse caso, são chamados de polirribossomos.
Os ribossomos encontrados em mitocôndrias e cloroplastos são iguais aos encontrados
nas células procarióticas, o que ajuda a explicar a teoria da endossimbiose. São estruturas
abundantes em células que sintetizam grandes quantidades de proteínas. O RNA
ribossomal representa 80% dos RNAs da célula.
S OU SVEDBERG
Coeficiente de sedimentação, onde 1S = 1x10-13 cm/seg.
COMPLEXO DE GOLGI
 
Imagem: Shutterstock.com
Essa organela pode ser reconhecida como uma pilha de sacos membranosos achatados e
esféricos. Possui composição química de fosfolipídios e proteínas e está presente em
quase todas as células eucariontes.
O complexo de Golgi tem como funções o armazenamento e o empacotamento de
substâncias provenientes do retículo endoplasmático, além de ser responsável pelo
direcionamento dessas substâncias para outras organelas ou para secreção e realizar
síntese de polissacarídeos e hormônios sexuais. Nas células vegetais, participa da
formação da parede celular e das lamelas.
 ATENÇÃO
A maior parte das proteínas produzidas pelo retículo deve ser direcionada para o complexo
de Golgi, onde serão finalizadas.
O complexo de Golgi é responsável pelo endereçamento das proteínas e faz isso por meio
da adição de resíduos de açúcar às cadeias proteicas. A glicosilação de lipídios e
proteínas é uma de suas funções. Também faz a adição de grupos sulfato a proteínas,
participando da síntese de proteoglicanas. A distribuição dos produtos vindos do retículo
endoplasmático pode ir para:
A membrana plasmática, quando essas substâncias serão secretadas;

As vesículas de secreção, que aguardam no citoplasma a sinalização para serem
secretadas;

E os lisossomos, para digestão celular.
LISOSSOMOS
São pequenas vesículas nas quais estão contidas enzimas digestivas de todos os tipos.
Os lisossomos participam do processo de digestão celular, digerindo as moléculas que a
célula engloba ou elementos da própria célula. São compostos por uma membrana que
envolve cerca de 50 enzimas hidrolíticas distintas e possuem o pH ácido em torno de 5.
 
Imagem: Shutterstock.com
Os lisossomos têm como função a digestão celular: hidrolisam moléculas de proteínas,
polissacarídeos e lipídios celulares que não sejam mais necessárias. O processo de
digestão celular ocorre quando os lisossomos englobam as macromoléculas celulares e os
componentes celulares insolúveis, e os degradam em substâncias hidrossolúveis menores
que podem se difundir no citoplasma, onde serão metabolizados.
 EXEMPLO
Enzimas dos lisossomos: ribonucleases, fosfatases, proteases, nucleares, lipases,
fosfolipases etc.
As enzimas dos lisossomos são produzidas no retículo endoplasmático granular, passam
para o complexo de Golgi, onde são empacotadas e liberadas na forma de vesículas
(lisossomos primários).
Quando um produto é englobado por endocitose, forma-se um vacúolo alimentar. Um ou
mais lisossomos fundem-se no fagossomo, despejando enzimas digestivas nele, assim
forma-se o vacúolo digestivo e as moléculas provenientes da digestão se fundem no
citoplasma. O vacúolo cheio de resíduos é chamado de vacúolo residual.
 SAIBA MAIS
Em alguns casos, para desenvolvimento de um corpo, como o caso da passagem de girino
para sapo, as células promovem autodigestão por meio do rompimento de seus
lisossomos. O material conseguido mediante a autodigestão é enviado, através da
circulação, para outras partes do corpo do animal, onde é aproveitado para o
desenvolvimento.
Os lisossomos podem estar relacionados a doenças, quando se rompem e matam as
células. É o caso da silicose, doença pulmonar causada por inalação regular de pó de
sílica, que destrói regiões do pulmão, perdendo aos poucos sua capacidade respiratória.
Os lisossomos não ocorrem em células vegetais.
Quando uma célula morre, os lisossomos se rompem, liberando suas enzimas, e estas vão
participar do processo de degradação celular juntamente com a ação de decomposição
realizada por bactérias.
PEROXISSOMOS
São estruturas de formato vesicular esférico, também conhecidos como microcorpos.
Semelhantes aos lisossomos, apresentam enzimas relacionadas a reações que envolvem
o oxigênio. Podem ser encontradas tanto em células animais como vegetais —
principalmente nas folhas.
Os peroxissomos possuem uma única membrana com muitas proteínas. Essa membrana
reveste um conjunto de enzimas que formam e usam o peróxido de hidrogênio (H2O2),
conhecida como água oxigenada. Sua composição vai variar de acordo com o tipo de
organismo, tipo de célula e estágio de diferenciação celular.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Peroxissomos.
O peróxido de hidrogênio é altamente tóxico para a célula, por isso, é decomposto em
água e oxigênio por uma enzima do peroxissomo chamada catalase. A oxidação dos
substratos a partir do oxigênio molecular para a formação de peróxido de hidrogênio é
dada pela oxidase. Os peroxissomos encontrados nos rins e no fígado têm um importante
papel na desintoxicação do organismo, destruindo moléculas tóxicas.
 ATENÇÃO
O que diferencia os peroxissomos dos lisossomos é a liberação de enzimas responsáveis
pela destruição de moléculas tóxicas que possuem oxigênio na composição.
Comparativamente, os lisossomos contêm as enzimas que se relacionam à digestão
intracelular.
Os peroxissomos participam também do metabolismo dos lipídios, realizando a
degradação de ácidos graxos e produzindo acetil-CoA. Essa enzima pode ir para as
mitocôndrias atuar no ciclo de Krebs ou ficar no peroxissomo para atuar no metabolismo
dos lipídios.
Uma disfunção no funcionamento dos peroxissomos pode ocasionar doenças como a
síndrome cérebro-hepatorrenal, na qual a mutação da enzima peroxissômica causa
ausência de enzimas nos peroxissomos causando retardamento psicomotor, disfunção
hepática e lesão renal.
GLIOXISSOMOS
São estruturas em forma de vesículas, normalmente esféricas, e são um tipo específico de
peroxissomo que ocorre em células vegetais apenas em sementes de oleaginosas
(algodão, girassol e rícino) e nas plântulas que se desenvolvem a partir dessas sementes.
Semelhante aos peroxissomos, possui uma membrana única contendo enzimas. A
composição enzimática depende do organismo, do tipo celular e do estágio de
diferenciação.
É no glioxissomo que ocorre o ciclo do glioxilato, no qual a acetil-CoA entra e participa da
formação de um ácido succínico que vai para a mitocôndria, onde é convertido em ácido
oxalacético, que se torna precursor da glicose no citoplasma. Essas reações associadas à
beta-oxidação permitem a síntese de glicídios a partir de lipídios.
VACÚOLO
 
Imagem: Shutterstock.com
 Célula vegetal com um grande vacúolo.
É uma organela exclusiva dos vegetais, delimitada por uma membrana simples, e pode
chegar a ocupar até 95% do volume da célula. Faz o controle osmótico na célula vegetal,
além de ter funções de armazenamento e digestão celular.
MITOCÔNDRIAS
São organelas que variam amplamente de tamanho, forma, número e localização,
dependendo do tipo de célula. Apresentam membrana dupla: a externa é lisa e muito
permeável devido às porinas (proteínas em forma de canais), envolve completamente a
organela e é rica em colesterol; a membrana interna possui dobramentos chamados de
cristas mitocondriais (que aumentam a superfície da membrana), e é rica em cardiolipina
(não favorece a passagem de íons). A quantidade de cristas dependedo tecido de que a
célula participa.
 EXEMPLO
Nas células cardíacas, as membranas internas das mitocôndrias apresentam numerosas
cristas paralelas. Já nas células hepáticas, tais membranas possuem poucas cristas.
O espaço interno das mitocôndrias é preenchido por uma matriz do tipo gel. Suas
membranas têm composição fosfolipídica com a dupla camada, como vemos na
membrana plasmática. Entre as membranas, existe o espaço intermembranoso.
As mitocôndrias são encontradas no citoplasma de quase todas as células eucarióticas,
sejam elas animais, vegetais, fungos, algas ou protozoários. Não são encontradas em
protozoários anaeróbicos. Têm um tamanho variável entre 0,5 e 1µm, o que torna sua
visualização possível com microscopia óptica. No entanto, a parte interna das mitocôndrias
só pode ser observada com auxílio de microscópio eletrônico, e é dessa forma que
visualizamos as cristas mitocondriais.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura de uma mitocôndria.
As mitocôndrias funcionam como verdadeiras usinas de energia dentro da célula e
possuem como principal função a liberação de energia gradualmente na forma de ATP.
São encontradas enzimas na matriz e na membrana interna, e uma grande quantidade de
energia química é liberada durante a oxidação, usada para formar ATP (molécula
transportadora de energia). As moléculas de ATP se fundem a todas as partes da célula,
sendo utilizadas no metabolismo celular. Por isso, as mitocôndrias tendem a ficar
localizadas em regiões com alta demanda de energia.
 SAIBA MAIS
Possuem DNA próprio (mtDNA), RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e
ribossomos. O DNA mitocondrial é uma molécula circular sem histonas, como observado
nos procariotos, e é responsável pela codificação da síntese de proteínas específicas da
membrana interna.
Essas organelas apresentam mais de uma molécula de DNA separadas em grupos pela
matriz mitocondrial. As várias moléculas de DNA mitocondrial se multiplicam por
replicação, reguladas pelos próprios mecanismos da mitocôndria. Os processos de
transcrição e tradução são realizados por enzimas e ribossomos da própria organela.
Existem algumas doenças mitocondriais, por exemplo:
 EXEMPLO
A miopatia mitocondrial infantil, que é uma doença fatal acompanhada de lesões no
músculo esquelético e disfunção renal, nas quais as organelas possuem ausência
completa ou acentuada das enzimas da cadeia respiratória.
PLASTÍDIOS
São organelas específicas de vegetais, também chamados de plastos. Assim como as
mitocôndrias, possuem dupla membrana e um genoma próprio. Podemos encontrar
diferentes tipos de plastos classificados de acordo com o tipo de pigmento ou a função.
Quando esses plastos possuem como pigmentos os carotenoides, são denominados
cromoplastos. Se os pigmentos são clorofilas, chamam-se cloroplastos. Na ausência de
pigmentação, de leucoplastos.
Os cloroplastos dão coloração verde de algas verdes, folhas, caules jovens, frutos
imaturos e sépalas das flores e possuem um importante papel na biologia da célula
vegetal: neles ocorre a fotossíntese. Os carotenoides são responsáveis pelas cores
amarelo, laranja e vermelho de várias flores, frutos, raízes e folhas senis principalmente.
Os leucoplastos são responsáveis pelo acúmulo de substâncias de reserva. Estão
classificados em três tipos: amiloplastos armazenam grãos de amido; proteinoplastos
são responsáveis pelo armazenamento de proteínas; e elaioplastos armazenam lipídios.
 
Imagem: Shutterstock.com
 Estrutura do cloroplasto da célula vegetal.
Em comparação com as outras organelas vegetais, são as maiores e mais evidentes.
Possuem morfologia, quantidade e localização diversas, podendo variar de um único
cloroplasto a vários. Essas organelas não ficam estáticas dentro da célula, podendo se
movimentar em razão da intensidade luminosa ou da corrente citoplasmática.
Com relação à morfologia, são similares às mitocôndrias, apresentando duas membranas.
Entre as membranas, encontramos o espaço intramembranoso e, na membrana externa,
encontramos canais proteicos. Esses canais, as porinas, permitem o livre transporte de
moléculas pequenas, enquanto a membrana interna é impermeável a íons e metabólitos,
que necessitam de proteínas transportadoras específicas.
Em seu interior, os cloroplastos apresentam uma matriz amorfa chamada de estroma, rica
em enzimas solúveis. No estroma, encontramos uma série de estruturas como:
molécula de DNA circular, com características semelhantes às mitocôndrias e
bactérias;
pequenos grãos de amido;
fitoferritina, um complexo formado a partir de ferro e proteína;
plastorribossomos, ribossomos com tamanho e composição distinta dos
encontrados no citoplasma.
O estroma apresenta um sistema de membranas internas em forma de vesículas
achatadas ou lamelas, chamado de tilacoide. Essas vesículas estão dispersas sem contato
com a membrana interna. Nesse sistema, temos um espaço intramembranoso contínuo,
denominado espaço intratilacoide.
 ATENÇÃO
Todos os plastos compartilham a mesma ultraestrutura, o que varia é o desenvolvimento
dos tilacoides.
Os tilacoides originam os grana (singular granum), discos empilhados semelhantes a
pilhas de moedas, com 10 a 20 lamelas discoides, interconectados através do estroma. Os
grana são regiões verdes que podem ser observadas em microscopia ótica. Cada
cloroplasto pode apresentar de 40 a 60, dependendo da célula e do tipo de planta
observado.
 
Imagem: Shuttestock.com
Por conta dessas organelas, as plantas são capazes de realizar a fotossíntese, um
processo que utiliza a energia luminosa (fótons), água e CO2 para a síntese de açúcares.
O oxigênio que encontramos na atmosfera é resultado do processo de fotossíntese.
Os pigmentos fotossintetizantes ficam organizados na membrana do tilacoide formando
fotossistemas capazes de captar e traduzir a energia luminosa.
Entre as organelas que acabamos de estudar, duas não possuem a mesma origem de
especialização da membrana plasmática: as mitocôndrias e os cloroplastos. A seguir,
conheça a origem delas.
ORIGEM DAS MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS.
Segundo a teoria da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis (1938-2011) em 1967, as
mitocôndrias e cloroplastos teriam surgido a partir da fagocitose de procariotos por células
eucarióticas que não os digeriram, passando a aproveitar o que essas células procarióticas
produziam. Esses organismos criaram uma relação de simbiose, dando origem a um
organismo bem-sucedido nas condições ambientais da época.
 
 
Imagem: Shutterstock.com
 Origem endossimbiótica de mitocôndrias e cloroplastos.
As mitocôndrias assumiram a função de produção de energia, permitindo à membrana
plasmática a possibilidade de outras especializações e contribuindo para o
desenvolvimento do sistema de endomembranas encontrados nos eucariotos.
Essas organelas apresentam um conjunto de características que fomentam a teoria da
simbiose:
Porinas na membrana externa que, segundo a teoria, teria surgido de um vacúolo
fagocítico, pois essas proteínas são típicas de organismos procariotos.
Presença de múltiplas cópias de DNA circular, sem histonas.
RNA transportador e ribossomos com características semelhantes aos procariotos.
Essas organelas apresentam a capacidade de divisão independente da divisão celular.
Embora tenham seu próprio DNA, necessitam de proteínas e RNAs que são codificados
pelo genoma nuclear, além dos processos de síntese e transporte da célula. Uma
explicação para isso é o processo evolutivo de transferência de genes do simbionte para o
hospedeiro, processo lento e complexo, que ocorreu ao longo de milhares de anos. Os
genes transferidos precisam se adaptar a uma nova dinâmica de funcionamento dos
processos de replicação e dos controles de expressão gênica presentes na célula
hospedeira, de modo que a fixação desses genes seja estável, permitindo a produção de
RNAm capaz de ser encaminhado para a organela.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. CONSIDERE O PROCESSODE FAGOCITOSE DE PARTÍCULAS
ALIMENTARES EM ALGUMAS CÉLULAS. APÓS A DIGESTÃO, FORMA-
SE O CORPO RESIDUAL, QUE PODE SER ELIMINADO PELO
PROCESSO DE EXOCITOSE OU PODE FICAR RETIDO NO INTERIOR
DA CÉLULA. A ORGANELA RESPONSÁVEL PELA DIGESTÃO DAS
PARTÍCULAS FAGOCITADAS É:
A) o complexo de Golgi.
B) o lisossomo.
C) o retículo endoplasmático.
D) a mitocôndria.
E) o glioxissomo.
2. EM QUAL ORGANELA A CÉLULA REALIZA A SÍNTESE DE
LIPÍDEOS?
A) Complexo de Golgi.
B) Mitocôndrias.
C) Citoesqueleto.
D) Retículo endoplasmático rugoso.
E) Retículo endoplasmático liso.
GABARITO
1. Considere o processo de fagocitose de partículas alimentares em algumas
células. Após a digestão, forma-se o corpo residual, que pode ser eliminado pelo
processo de exocitose ou pode ficar retido no interior da célula. A organela
responsável pela digestão das partículas fagocitadas é:
A alternativa "B " está correta.
 
A digestão intracelular é realizada pelos lisossomos, estruturas globosas ricas em enzimas
proteolíticas.
2. Em qual organela a célula realiza a síntese de lipídeos?
A alternativa "E " está correta.
 
O retículo endoplasmático liso tem como uma de suas funções a síntese de ácidos graxos,
fosfolipídios e esteroides.
MÓDULO 4
 Descrever a matriz extracelular e o citoesqueleto
COMPOSIÇÃO DA MATRIZ
EXTRACELULAR
Nem só de células são formados os tecidos dos animais e vegetais. Eles apresentam um
espaço extracelular, que normalmente é preenchido pela matriz extracelular, importante
para as funções teciduais.
 
Imagem: Shutterstock.com
A matriz extracelular é constituída por um complexo de proteínas e polissacarídeos em
concentrações variáveis, integrantes de uma rede que participa da formação morfológica e
funcional dos tecidos. Serve como base para o crescimento e diferenciação dos diversos
tecidos, promovendo as condições adequadas para isso. Os vegetais apresentam uma
matriz extracelular organizada que forma uma estrutura rígida e forte, a parede celular.
A forma como as células e a matriz se relacionam é responsável pela grande diversidade
tecidual que podemos encontrar. A quantidade de matriz varia de acordo com o tecido,
podendo ser de abundante a quase inexistente, e a relação entre a quantidade de células
e de matriz está ligada à função que o tecido executa.
A matriz é composta também por proteínas fibrosas e elementos não fibrosos. Esses
componentes são produzidos, principalmente, por células de tecido conjuntivo. O
componente fibroso é formado por moléculas proteicas que se agregam e formam fibrilas
ou fibras de colágeno ou elastina. A parte não fibrosa é formada por glicoproteínas
alongadas, como as fibronectinas e as lamininas, que possuem o papel de adesão entre
as células e a matriz, e por glicosaminoglicanas e proteoglicanas, que formam uma
estrutura gelatinosa hidratada onde os demais componentes estão imersos.
COLÁGENO
É parte de uma família de proteínas alongadas com mais de 12 tipos. É a proteína mais
abundante no homem, representando cerca de 25% do total de proteínas. É responsável
pelo arcabouço estrutural dos tecidos.
As moléculas de colágeno são formadas por três cadeias peptídicas, com
aproximadamente mil aminoácidos cada, formando uma tripla hélice. As triplas hélices
podem se associar em diferentes graus de polimerização, formando os diferentes tipos de
colágeno. Vejamos as características dos quatro principais tipos de colágeno.
 
Imagem: Shutterstock.com
COLÁGENO TIPO I
É encontrado na derme, nos tendões, nos ossos e nos pigmentos, conhecidos como as
fibras de colágeno. O colágeno é produzido pelos fibroblastos, possui o máximo grau de
polimerização de fibras e feixes de fibras, formando fibras bastante resistentes à tensão.
COLÁGENO TIPO II
É encontrado nas cartilagens é produzido pelos condrócitos. Possui um baixo grau de
polimerização formando apenas fibrilas, que são resistentes a pressões.
COLÁGENO TIPO III
É encontrado nos músculos lisos, órgãos hematopoiéticos e nervos, também conhecidos
como fibras reticulares. Produzido pelo músculo liso e por células reticulares, esse tipo de
colágeno tem grau de polimerização médio formando fibras finas, que podem resistir à
tensão com elasticidade.
COLÁGENO TIPO IV
Está presente na lâmina basal e é produzido por células epiteliais, endoteliais e
musculares. Não apresenta grau de polimerização, suas moléculas se associam formando
uma malha submicroscópica. Esse tipo tem como função o suporte, a filtração e a
formação de barreira.
ELASTINA
É responsável pela elasticidade. É o componente principal das fibras elásticas, que são
abundantes em estruturas de órgãos que precisam de elasticidade, como pele, artérias e
pulmões. Tem a capacidade de distensão quando tracionadas, voltando depois ao seu
estado normal.
A elastina se junta formando fibras, que se anastomosam constituindo uma rede, como
vemos nos pulmões e na pele. Em vasos e artérias, a elastina forma lamelas paralelas
umas às outras.
FIBRONECTINA
Responsável pela adesão das células não epiteliais à matriz, faz parte de uma família com
cerca de 20 glicoproteínas com locais de adesão a células, a outras fibronectinas e a
componentes não fibrosos da matriz. Forma uma ponte matriz-célula.
LAMININA
Responsável pela adesão das células epiteliais à lâmina basal.
GLICOSAMINNOGLICANAS E
PROTEOGLICANAS
Formam um gel semifirme que permite a circulação de nutrientes, hormônios e outros
sinais químicos, no tecido conjuntivo.
Através de proteínas integrais da membrana plasmática, ocorre a continuidade entre os
meios intra e extracelulares. As moléculas do citoesqueleto se ligam às proteínas da
membrana, criando uma conexão entre o citoesqueleto e a matriz extracelular.
PAREDE CELULAR DE CÉLULAS
VEGETAIS.
Neste vídeo, a professora Regina Braga de Moura apresenta um tipo de matriz
extracelular: a parede celular, que será descrita em sua ultraestrutura, relacionada às suas
propriedades e funções.
ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DO
CITOESQUELETO
O CITOESQUELETO É COMPOSTO POR UM
CONJUNTO DE PROTEÍNAS QUE FORMA
ESTRUTURAS FIBRILARES OU TUBULARES
DISTRIBUÍDAS PELO CITOPLASMA E PELO
INTERIOR DO NÚCLEO. ESSES ELEMENTOS
FORMAM UM TIPO DE “ESQUELETO”
CELULAR, CUJA FUNÇÃO É MANTER A
ESTRUTURA DA CÉLULA, COMO VIGAS QUE
SUSTENTAM UMA PONTE.
Tal estrutura participa de praticamente todos os eventos celulares, por exemplo, da
movimentação de organelas e vesículas, da manutenção da morfologia celular, dos
eventos de divisão celular. Nos movimentos de interação da célula com o meio
extracelular, como nos processos de endocitose e exocitose, o citoesqueleto contribui para
a organização da célula.
Os principais elementos do citoesqueleto são os microfilamentos, os microtúbulos e os
filamentos intermediários. Os microfilamentos são formados da polimerização da proteína
actina; os microtúbulos, por tubulina; os filamentos intermediários, por um grupo de
diferentes proteínas para cada tipo de célula.
 
Imagens: Shutterstock.com
 À direita - Filamentos do citoesqueleto de células eucarióticas e à esquerda -
Distribuição do citoesqueleto no citoplasma de célula eucariótica.
MICROFILAMENTOS
São fibras alongadas com cerca de 10nm de diâmetro, formadas por diferentes proteínas e
encontrados em grande quantidade no núcleo. Constituem junções celulares no tecido
epitelial e podem formar uma rede que se distribui pelo citoplasma, dando resistência
mecânica à célula.
 
Imagem: Shutterstock.com
Os filamentos de actina (microfilamentos) podem associar-se a outras proteínas,
promovendo:
INTERAÇÕES COM A MEMBRANA
PLASMÁTICA, FORMAÇÃO DE FEIXES OU
MALHAS DE FILAMENTOS, DESLOCAMENTO
DE UM FILAMENTO SOBRE OUTRO E
AUMENTO OU DIMINUIÇÃO DA
ESTABILIDADE. ESSES FILAMENTOS SÃO
RESPONSÁVEIS PELAS MOVIMENTAÇÕES
MEMBRANARES DE PROCESSOS DE
MIGRAÇÃO CELULAR E ENDOCITOSE E
PARTICIPAM DA ESTRUTURAÇÃO DAS
MICROVILOSIDADES. AINDA, SÃO PARTE DA
DETERMINAÇÃO DA MORFOLOGIA E DA
DIVISÃO CELULAR.
Os microfilamentos são o segundo componenteem importância na composição do
citoesqueleto das células eucarióticas e possuem diâmetro menor que os microtúbulos,
cerca de 7nm. Os filamentos de actina são polímeros polarizados organizados por arranjos
de dupla hélice de moléculas globulares da proteína actina, associados a moléculas de
ATP.
Nas células musculares, os feixes de filamentos de actina participam da contração
juntamente com os feixes de miosina, quando ocorre o deslizamento de um em relação ao
outro, promovendo assim o encurtamento (contração) da célula.
MICROTÚBULOS
São polímeros longos e rígidos com formato de cilindro oco de aproximadamente 25nm de
diâmetro e mais de 20µm de comprimento. Formado pela polimerização de duas proteínas
tubulares, a alfa e beta tubulina, a partir dos dímeros de tubulina. Os microtúbulos estão
presentes somente em células eucariontes, organizados na maioria das células no
centrossomo.
Devido à sua organização, os dímeros de tubulina apresentam uma extremidade positiva
(+) e a outra negativa (-).
 
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Os processos de polimerização e despolimerização, que participam dos movimentos
gerados pelo citoesqueleto, são dependentes da energia contida em moléculas de
guanosina trifosfato (GTP). A velocidade de polimerização dos microtúbulos depende da
extremidade, o lado positivo tende a se polimerizar mais e em sentido à membrana
plasmática, enquanto a extremidade negativa tende a se despolimerizar.
A extremidade está sempre inserida num centro organizador, que normalmente é o
centrossomo. Com essa organização, é possível o envio de moléculas do centro para a
periferia e da periferia para o centro por esses túbulos. A polimerização e
despolimerização é um processo contínuo dentro da célula. Os microtúbulos encontrados
nos centríolos são mais estáveis que os microtúbulos citoplasmáticos.
Os microtúbulos compõem estruturas como os centríolos, fuso mitótico, cílios e flagelos,
sendo bastante estáveis nos dois últimos. Apresentam diferentes funções na célula: são o
principal componente do aparelho mitótico, fazem a organização dos cromossomos e a
manutenção da morfologia celular, sustentam as organelas celulares, participam da
movimentação celular, formam a parede celular, atuam na diferenciação celular, entre
outras.
Temos três tipos de microtúbulos:
Os polares, que se estendem dos polos do fuso.
Os radiais, que ligam o centro mitótico à membrana celular.
Os cinetócoros, que se ancoram aos centrômeros dos cromossomos na metáfase para
fazer a separação.
FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS
Os filamentos intermediários possuem um diâmetro que varia de 8 a 10nm e ficam
localizados entre os microfilamentos e os microtúbulos. Têm um papel importante na
sustentação e na estruturação do envoltório nuclear, nas junções das células epiteliais e na
resistência mecânica.
SÃO FORMADOS A PARTIR DE UMA GRANDE
E DIVERSA FAMÍLIA DE PROTEÍNAS,
ORGANIZADAS EM SEIS TIPOS, QUE NÃO
APRESENTAM SÍTIO DE LIGAÇÃO A
NUCLEOTÍDEOS, DIFERENTEMENTE DAS
PROTEÍNAS DOS MICROFILAMENTOS E
MICROTÚBULOS. AINDA EM COMPARAÇÃO,
OS FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS SÃO MAIS
RESISTENTES QUE OS OUTROS DOIS JÁ
ANALISADOS.
Tais filamentos são encontrados em quase todas as células eucariontes e formam uma
rede que envolve o núcleo e se distribui para a periferia da célula.
São constituídos por dímeros que se dispõem na mesma direção e, posteriormente,
formam tetrâmeros “ponta-cabeça”, cujas extremidades se alinham de maneira antiparalela
retorcida. Os tetrâmeros ligam-se uns aos outros, formando longos filamentos helicoidais,
semelhantes a cordões, muito resistentes. Esses filamentos não são polarizados como
vemos nos microfilamentos e microtúbulos.
 
Imagem: Shutterstock.com
A quantidade de filamentos varia com o tipo e a função da célula. Células que sofrem mais
pressão mecânica apresentam uma quantidade maior de filamentos intermediários.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O CITOESQUELETO ESTÁ RELACIONADO À ESTRUTURA
CELULAR, DANDO SUSTENTAÇÃO E MOVIMENTO. O COMPONENTE
DO CITOESQUELETO QUE DÁ ESTRUTURA E SUSTENTAÇÃO AO
ENVOLTÓRIO NUCLEAR É O:
A) microtúbulo.
B) filamento de miosina.
C) filamento de actina.
D) filamento intermediário.
E) centríolo.
2. ANALISE AS AFIRMATIVAS A SEGUIR, QUE INDICAM AS FUNÇÕES
QUE PODEM SER ATRIBUÍDAS AO CITOESQUELETO: 
I - O CITOESQUELETO É RESPONSÁVEL PELA FORMA E
SUSTENTAÇÃO DA CÉLULA. 
II - O CITOESQUELETO MANTÉM AS ORGANELAS IMÓVEIS NO
CITOPLASMA. 
III - O CITOESQUELETO PERMITE MOVIMENTOS AMEBOIDES DA
CÉLULA. 
IV - O CITOESQUELETO PROMOVE A PERMEABILIDADE SELETIVA. 
É CORRETO O QUE SE AFIRMA APENAS EM:
A) I e II.
B) I, II e IV.
C) I e III.
D) II, III e IV.
E) II e IV.
GABARITO
1. O citoesqueleto está relacionado à estrutura celular, dando sustentação e
movimento. O componente do citoesqueleto que dá estrutura e sustentação ao
envoltório nuclear é o:
A alternativa "D " está correta.
 
O citoesqueleto é composto por três tipos de estruturas moleculares: os microtúbulos, os
microfilamentos ou filamentos de actina e os filamentos intermediários. Este último é o
responsável por dar sustentação e estrutura ao envoltório nuclear.
2. Analise as afirmativas a seguir, que indicam as funções que podem ser atribuídas
ao citoesqueleto: 
I - O citoesqueleto é responsável pela forma e sustentação da célula. 
II - O citoesqueleto mantém as organelas imóveis no citoplasma. 
III - O citoesqueleto permite movimentos ameboides da célula. 
IV - O citoesqueleto promove a permeabilidade seletiva. 
É correto o que se afirma apenas em:
A alternativa "C " está correta.
 
A permeabilidade seletiva é a capacidade de selecionar o que entra e o que sai da célula e
é uma propriedade da membrana plasmática. O citoesqueleto permite o movimento das
organelas.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste estudo, vimos alguns dos principais elementos que fazem parte da ultraestrutura da
célula, de modo a compreender como toda essa organização faz da célula a unidade
básica da vida, considerada a unidade morfofuncional dos seres vivos. Foi possível
compreender a importância dos estudos das células para um melhor entendimento das
Ciências Biológicas.
Aprendemos que cada componente celular, por menor que seja, tem participação na
dinâmica funcional da célula, o que permitirá seu funcionamento. Assim, analisamos a
estrutura e a função de cada um desses elementos, partindo da membrana plasmática e
sua participação na homeostase da célula, passando pelos transportes transmembranares,
pelas organelas, pela matriz extracelular e, por fim, pelo citoesqueleto.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. Biologia
Molecular da célula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: Biologia das células. 4. ed. São Paulo:
Moderna, 2015.
DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 4. ed. Rio De Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
EXPLORE+
Para aprofundar o seu conhecimento acerca das estruturas celulares, visite o interior
de uma célula animal assistindo ao vídeo Biologia: estrutura celular, disponível no
canal Nucleus Medical Media, no YouTube.
Você também pode observar como o transporte através da membrana ocorre! Assista
ao vídeo Transporte de membrana, disponível no canal BioMol I, também no
YouTube.
CONTEUDISTA
Daniel Motta da Silva
 CURRÍCULO LATTES
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