Introdução ao Comportamento Animal

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1. Introdução ao Comportamento Animal 
 
Capítulo 1 
 
Introdução ao Comportamento Animal 
 
 
 
 
 
 
1. Nota Histórica 
 
 
1.1 Nota Histórica 
 
Na Escola Inglesa a Biologia do Comportamento é denominada Etologia 
(do Grego: ethos, comportamento, hábito, costume). No sec. XIX, a 
Etologia constituíu-se como uma ciência biológica independente que, de 
modo geral, procurava estudar hábitos e biologia de espécies animais 
isoladas. Por volta de 1911, O. HEINROTH utilizou, pela primeira vez, o 
conceito Etologia para designar a cadeira biológica de estudo comparado 
do comportamento. Os estudos de HEINROTH baseavam-se na descrição 
dos diferentes comportamentos de patos. Hoje, o conceito Etologia da 
literatura Inglesa está para Biologia do Comportamento da escola Alemã 
(GATTERMANN, et al. 1993). 
 
Nesta evolução histórica ocorreram mudanças tanto no questionamento 
científico, quanto nos métodos de trabalho da Etologia, que justificam, 
hoje, o uso do termo Biologia do Comportamento. Conforme TEMBROCK 
(1996, Fig. ...) faz notar, a Etologia preocupou-se mais com a descrição 
fenomenológica dos comportamentos: 1) o que é que o animal faz? 2) 
quando é que o faz? 3) como é que o faz? Estas eram, de modo resumido, 
as questões que preocuram os etólogos daquele tempo. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
A Biologia do Comportamento estuda o comportamento animal e 
humano, bem como as suas bases biológicas. Portanto, o objecto de 
estudo da Biologia do Comportamento podem ser: 
 
 Indivíduos naturais intactos, i.e. não influenciados de alguma 
forma pelo Homem (o leão na selva); 
 Indivíduos naturais sob influência antropogénica (animais 
capturados na natureza e comlocados sob custódia do Homem); 
 Indivíduos naturais laboratoriais, aqueles que são criados pelo 
Homem em meio laboratorial (as cávias cobaias e o macaco-
Rhesus, por exemplo); 
 Homem; 
 Grupos sociais (nas suas variadas formas de manifestação); 
 Indivíduos isolados. 
 
Hoje, os aspectos relevantes de investigação biocomportamental são (1) 
as estruturas do comportamento (morfologia comportamental), (2) as 
bases do comportamento (Etometria, Fisiologia comportamental, 
genética comportamental), (3) o desenvolvimento individual e específico 
(ontogénese e filogénese comportamentais, tradições) e (4) 
 
a adaptação ao ambiente, adquirida ao longo do processo filogenético 
(Etoecologia). A individualidade e a especificidade (relativo à espécie) 
do comportamento constituem igualmente objectos de investigação da 
Biologia do Comportamento. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
195 
195 
 
A Biologia do Comportamento constitui, hoje, uma nova disciplina, cujas 
tarefas situam-se entre a Fisiologia animal e a Ecologia. Enquanto que a 
Fisiologia animal, como ramo da Fisiologia, investiga processos 
fisiológicos complexos que regulam as funções vitais do organismo como 
um todo, a Ecologia abarca as interacções entre o organismo e o 
ambiente, com base nas quais os próprios processos fisiológicos 
evoluiram, num processo de selecção natural. A maior pressão da 
selecção natural no contexto de evolução adaptativa dos principais 
processos fisiológicos, recaiu, sem dúvida, sobre (1) a troca de 
substâncias, (2) a troca de energia, (3) a troca de informações e (4) a 
mudança de forma (Fisiologia do desenvolvimento), e, todas estruturas e 
sistemas do organismo evoluiram no sentido de consubstanciarem a 
evolução destes fenómenos fisiológicos. A Ecologia pode ser definida 
como ciência que estuda as interacções e inter-relações dos organismos 
entre si e destes com o ambiente inanimado que os rodeia. Assim nota-se 
o sentido do posicionamento 
 
da Biologia do Comportamento entre a Fisioloa animal e a Ecologia, uma 
vez que ela procura analisar e compreender os mecanismos que regulam 
e determinam as relações recíprocas entre o fisiológico e o ambiente com 
base na troca de informações. 
 
Na sua evolução histórica a Biologia do Comportamento passou pela 
Psicologia animal do sec. XIX. A partir de WUNDT, sec. XIX, Comment [u1]: completar 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
desenvolveu-se a Psicologia comparada. Princípios da Psicologia foram 
usados para a percepção do comportamento animal. WUNDT postulava, 
mais ou menos, que “(...) a perceção da alma do animal só pode partir 
da percepção da alma do Homem e não o contrário”. 
 
DARWIN (1859) desenvolveu três princípios que vieram determinar 
sobremaneira a evolução da Etologia (e da Biologia do Comportamento). 
São eles: 
 
1. Princípio de hábitos objectivamente associados, 
2. Princípio de antítese: estados espirituais (emocionais) 
contraditórios conduzem à, igualmente, estados motores 
(movimentos) contraditórios, 
3. Princípio de liberação de acções pelo estado do sistema nervoso 
central, independentemente da vontade e dos hábitos. 
 
SPALDING (1873) com os resultados dos seus trabalhos sobre 
aprendizagem baseada na estampagem de pintos também influenciou a 
evolução da etologia. Por seu turno, MORGAN (1896) trouxe, pela 
primeira vez, uma clara distinção entre características herdadas e 
características adquiridas do comportamento, que ele chamou de modos 
comportamentais inatos e aprendizados. Os aprendizados, segundo ele, 
servem para o melhoramento do inato. Foi também nesta altura que 
investigadores de campo, tais como os PECKHAM, FABRE e WASMANN 
deram o seu grande contributo a caminho da definição clara da nova 
Comment [u2]: completer os anos 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
197 
197 
disciplina biológica, a Etologia. Para todos eles estava claro que tudo o 
que o animal faz deve chamar-se hábitos. Um hábito pode ser definido, 
hoje, como conjunto de modos de comportamento. A disciplina que se 
ocupa do estudo destes modos de comportamento chama-se Etologia. 
 
SCHAXEL (1924) dizia: “O conjunto de todas acções específicas que 
ocorrem na vida de cada indivíduo são resumidos num sistema típico de 
acções”. Ele postulava, assim, a existência de um repertório específico e 
individual de acções. Hoje, designamos de etograma a tal sistema. 
 
KONRAD LORENZ e ERICH von HOLST dsenvolveram ainda mais o 
conceito de Etologia, conferindo-lhe novas características da Biologia 
evolutiva e descendo na sua definição ao nível do observável, incluindo 
toda a diversidade de padrões motores que recaiem sobre o ambiente. 
 
O conceito de Biologia de Comportamento é, muitas vezes, usado de 
modo mais abrangente, compreendendo exactamente todos processos que 
já SCHAXEL lhe impunha, mas também todo o conjunto de processos de 
aprendizagem e de evolução filogenética do comportamento. Este facto 
leva a que, hoje, haja ainda a diferenciação entre a Etologia da escola 
Inglesa e a Biologia do Comportamento da escola Alemã. GÜNTER 
TEMBROCK
1
 (sec. XX) pode ser considerado o pai da nova escola Alemã 
(Fig. 1). 
 
 
1
 Biólogo Alemão ainda em vida (travei conhecimento com ele entre 1886 e 1999). 
Comment [u3]: datas 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. : GÜNTER TEMBROCK, 1992 
 
 
De uma lado, a complexidade do 
comportamento quanto a sua 
motivação, sua execussão, sua 
evolução, sua adaptação e 
adabtabilidade, sua relação com o 
ambiente, assim como quanto ao seu 
significado para o organismo e 
ambiente, leva a uma complexidade 
metodológica tal que envolve o 
trabalho conjunto de várias disciplinas provenientes dos mais variados 
ramos das ciências naturais. Por outro lado, o rápido desenvolvimento da 
Biologia do Comportamento conduziu, sem dúvida, a uma especialização 
cada vez maior e ao estabelecimento de um vasto leque de disciplinas a 
ela subordinadas (Fig. 2). No que concerne à ligação interdisciplinar da 
Biologia do Comportamento pode destacar-se o que em resumo vem 
exposto na figura.2.2 Vectores do Comportamento 
 
199 
199 
 
 
 
 
 
 
 
Investig.
Evolução
Comport.
Psicologia
Teoria do jogo
Linguística
Investigação
sobre
Orientação
Investigação
sobre 
Ritmos
Neuroetologia
Etogenética
Genética
Investigação reprodutiva
Etoecologia
Ecologia
Biologia das Populações
Biologia evolutiva
Biologia das Populações
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Cronobilogia
Fisiologia Sensorial
Neurofisiologia
Nauroanatomia
Biocibernética Etoendocrinologia
Endocrinologia
Neuroendocrinologia
Neurofisiologia
Fisiologia Sensorial
Investigação
Comportamental
Ontogenética
Embriologia
Genética
Neurofisiologia
Etologia 
de
Aprendizagem
Psicologia animal 
experimental
Etologia humana
Etologia aplicada
Antropologia
Etnologia
Primatologia
ambiental
Medicina veterinária
Farmacologia
Protecção animal e
do
Comportamento
Investigação social
Psicologia
 Biologia 
 do 
 Comportamento
 
 Fig. 2: Quadro geral de interdisciplinaridade da Biologia do Comportamento 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
1. Relacione 
 
A evolução paradigmática da Etologia da Escola Inglesa para a Biologia 
do Comportamento da Escola Alemã. 
 
2. Desenvolva 
 
Os principais marcos históricos que determinaram a viragem de uma para 
a outra disciplina (Etologia – Biologia do Comportamento). 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
201 
201 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
1.2 O que são Ciências do Comportamento, o que é o 
Comportamento? 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
203 
203 
 
As chamadas ciências do comportamento são várias. Elas definem-se 
como disciplinas que, com base em métodos das ciências naturais, 
investigam o comportamento animal e humano. Para além da Biologia do 
Comportamento, fazem parte a Etofisiologia, a Etogenética, a 
Etotoxicologia, a Etoteratologia, a Etologia Humana, a Sociobiologia, a 
Sociologia, a Psiquiatria e a Psicologia. Este amplo espectro de 
disciplinas comportamentais leva-nos certamente à definições, mais ou 
menos diferentes, do que é o comportamento. Abstraindo, porém, deste 
leque de disciplinas, o conceito comportamento tem três campos 
principais de aplicação e, consequentemente, de definição. Assim sendo, 
o comportamento pode definir-se: 
 
(1) Na Teoria de Sistemas e Cibernética como: “quantidade de estados 
(dinâmicos) de um sistema ou de seus elementos que se sucedem no 
tempo”. 
(2) Na Biologia do Comportamento como: “acções e reacções do 
organismo na base de uma troca de informações com o ambiente”; 
(3) Na Psicologia (Homem) como: “uma actividade que organizada de 
uma determinada forma coloca o organismo numa relação mútua 
com o seu meio”. Nesta última definição diferencia-se entre um 
comportamento externo (aberto) e um comportamento interno 
(oculto). Também fala-se aqui de níveis comportamentais 
(TEMBROCK, 1992). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Conforme disse-se relativamente à Biologia do Comportamento, nós 
relacionamos o conceito de comportamento com a troca de informações. 
O conceito “troca de informação” veio substituir formulações anteriores, 
tais como “irritabilidade”, “sensibilidade” e excitabilidade”, que remotam 
de GLISSON (1597-1677) e A. v. HALLE (1708-1777). Irritabilidade 
(sensibilidade ou excitabilidade) é uma característica que os organismos 
animais têm de poderem reagir a estímulos provenientes do ambiente 
externo (exteroceptores) e/ou interno (nociceptores). Estímulo representa 
uma condição ambiental que libera uma excitação (irritação) no 
organismo, caso esta reuna a condição mínima de liberar excitação, i.e. o 
organismo reage de modo específico ao estímulo. Poderia ser, por 
exemplo, o estímulo fome. O facto de que o estímulo é identificado e 
cunhado de sentido no organismo receptor, permite-nos o emprego do 
conceito “troca de informações”. Por analogia ao termo troca de matéria 
(no sentido de metabolismo), podemos também falar de troca de 
informações. Assim, teríamos três estágios básicos desta toca de 
informações, nomeadamente: 
 
(1) A recepção de informações; 
(2) O processamento de informações (que inclui o seu armazenamento 
nas memórias a curto, médio e longo prazos) e 
(3) A emissão de informações, como resposta ao meio ambiente 
independentemente do nível ou tipo do ambiente em consideração. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
205 
205 
No primeiro e no segundo estágios deste processo complexo estão 
incluidos os filtros de informações, nomeadamente os filtros periférico e 
central, os quais possibilitam apenas a passagem e o processamento de 
informações relevantes para o organismo, onde a relevância das 
informações (ao nível mais elementar, estímulos) dependerá do estado 
motivacional do organismo: um predador recebe um número maior de 
estímulos ambientais, mesmo os irrelevantes, enquanto não estiver na 
posse de informações claras sobre o objecto funcional. As informações 
ambientais que o gato recebe (ou deixa passar do filtro periférico) são 
maiores antes do que depois de ter avistado a presa. Veremos isto mais 
tarde. 
 
A recepção de informações ocorre ao nível dos órgãos dos sentidos, que 
recebem os estímulos provenientes do ambiente e são por isso chamados 
exteroreceptores (exteroceptores). Na Biologia do Comportamento é 
imprescindível o domínio da actividade e capacidade dos 
exteroreceptores. Os órgãos dos sentidos traduzem, por assim dizer, um 
padrão de estímulos que eles recebem num padrão de excitações que, 
depois, deve ser transmitido ao SNC para seu processamento. 
 
O processamento de informações ocorre nas instâncias neurais centrais, 
no SNC para o caso de animais superiores (incluindo certos 
invertebrados). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Enquanto isto, os níveis motor e hormonal são importantes para a 
liberação de respostas, que, por sua vez, podem ocorrer sob diversas 
formas, desde movimentos simples até comportamentos complexos 
(sexuais, sociais, agonísticos, predatórios, etc.). 
 
Esta breve explicação leva-nos a entender o comportamento animal como 
algo que se processa entre os níveis fisiológico (órgãos dos sentídos, 
SNC, sistema hormonal, sistema motor) e ambiental (estímulos do 
ambiente abiótico e biótico, acção que o organismo exerce sobre o 
ambiente em resposta a estimulação específica proveniente deste). Daí 
que se diga que a Biologia do Comportamento, como ciência, une estas 
duas disciplinas, nomeadamente a Fisiologia e a Ecologia. Sendo assim, a 
Biologia do Comportamento não deve ser resumida àquilo que se observa 
directa e imediatamente. Este erro foi e continua a ser cometido mesmo 
por biólogos contemporrâneos. Numa das obras de LAMPRECHT, por 
exemplo, pode ler-se o seguinte: “do comportamento de um animal 
fazem parte todos os movimentos e posturas, desde que estes sejam 
perceptíveis” (LAMPRECHT, 1982, in TEMBROCK, 1992). Também 
TINBERGEN (1951), na sua obra intitulada “The Study of Instinct”, define 
o comportamento como “actividade muscular coordenada”. Mesmo 
assim, ele não ignora o papel do estudo sobre os órgãos dos sentidos e o 
sistema nervoso, bem como sobre a actividade hormonal e muscular por 
forma a melhorar a nossa compreensão sobre o comportamento animal na 
sua estrutura causal. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
207 
207 
Certamente, as definições anteriores, tanto de LAMPRECHT como de 
TINBERGEN e de tantos outros, continuarão válidas para a Etologia 
clássica, a qual investiga tais padrões de movimentos no contexto do seu 
valor adaptativo ao ambiente, como resultado da evolução, mas também 
como factor da própria evolução. Na Biologia do Comportamento somos 
obrigadosa alargar o conceito comportamento para abarcar um leque 
ainda maior de aspectos biológicos e evolutivos. Assim, definimos o 
comportamento como sendo 
 
“a interacção organísmica
2
 com o ambiente na base de uma 
troca de informações ao serviço do “fitness” individual, 
ecológico e reprodutivo”. 
 
Text box 1 
 
Fitness define 
 
valor selectivo, aptidão; na Biologia evolutiva é, em primeiro lugar, o 
sucesso reprodutivo de um indivíduo em relação às gerações seguintes; 
esta medida traduz a totalidade da capacidade de vida de um indivíduo sob 
determinadas condições da selecção natural. 
 
C. DARWIN (1859) empregou o termo fitness para significar tudo o que o 
indivíduo faz para o seu sucesso na luta pela existência. 
 
2
 ) Diferentemente de orgânico, o conceito organísmico refere-se ao organismo como um 
todo. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Bibliografia principal: Cockburn (1995), Verhaltensökologie 
 
Nesta definição é preciso ainda esclarecer o que é interacção. A 
interacção comporta dois aspectos, a saber: 
 
1. O nível de influência mútua entre o organismo e o ambiente, daí 
o prefixo Latino inter e 
2. o nível de acção como qualidade especial dessa influência. 
 
Basicamente existem três formas possiveis de o organismo e o ambiente 
influenciarem-se mutuamente (Fig.3): 
 
Fig. 3: As diferentes formas de 
interacção comportamental do 
organismo e ambiente; ave 
dotada de comportamento 
interage com palha não dotada 
de comportamento; Tartaruga e 
peixe ambos dotados de 
diferentes repertórios comporta-
mentais; e os últimos dois 
exemplos, indivíduos da mesma 
espécie com 
repertórioscomportamentais 
complementares (segundo 
TEMBROCK, 1986) 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
209 
209 
a. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente não dotada de comportamento próprio: ave que 
utiliza palha para construção de ninho (Fig. ... a); 
b. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente dotada de comportamento, tendo ambos diferentes 
repertórios comportamentais: tartaruga que captura o peixe (Fig. 
... b); 
c. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente dotada de comportamento e ambos possuem o 
mesmo repertório comportamental: parceiros da mesma espécie. 
Para este nível de interacção evoluiu um sistema de comunicação 
biológica, a biocomunicação, que veremos mais em diante (Fig. 1 
c - d). 
 
No primeiro caso a interacção é determinada apenas pelo fitness
3
 
individual da ave construtora de ninho e, no segundo caso, a interacção é 
ditada pelo fitness ecológico. Na terceira forma de interacção, trata-se de 
uma interacção na base do fitness reprodutivo e/ou social. No caso dos 
antílopes que brigam, a motivação poderá ter várias origens, por 
exemplo, briga causada pela competição de macho por uma fêmea, 
invasão ao território mínimo individual, etc. 
 
 
3
 ) O termo fitness deixa-se descrever pelo termo português aptidão. Embora próximo 
do significado do termo inglês, não é tão abrangente quanto ele. Daí a preferência em 
usar-se o termo inglês não traduzido. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Na definição de GATTERMANN
4
 et al. (1993), comportamento é o 
conjunto de acções de origem interna e de reacções à estímulos externos. 
O comportamento serve, por conseguinte, a auto-optimização do 
indivíduo ou de um grupo biossocial. Ele assegura a realização das 
necessidades do indivíduo ou de um grupo de indivíduos e possibilita 
uma rápida adaptação às condições ambientais em constantes mudanças. 
O comportamento basea-se nas experiências adquiridas ao longo da 
história evolutiva da espécie (filogénese) e do desenvolvimento do 
indivíduo (ontogénese). No genoma encontram-se fixados 
comportamentos inatos ou hereditários (ler mais no capítulo sobre bases 
genéticas do comportamento). Comportamentos adquiridos 
(aprendizados) ao longo da ontogénese encontram-se na memória do 
indivíduo. Enquanto que a parte do comportamento inato herda-se 
geneticamente. A parte adquirida na ontogénese obtem-se por meio de 
tradições (do Latim, traditio) e é passada de uma geração a outra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
4
 ROLF GATTERMANN, meu professor na Universidade de Halle, foi Presidente da 
Sociedade de Etologia da Alemanha,faleceu em 2006. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
211 
211 
Pontos de discussão 
 
Discuta de modo interdisciplinar o comportamento animal e humano com 
base em exemplos concretos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1.3 Métodos de investigação do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
213 
213 
 
A Etologia, também designada por estudo comparado do comportamento, 
ou, neste trabalho, Biologia do Comportamento, investiga o 
comportamento animal e as suas bases biológicas (senso lato), cujas 
manifestações encontram-se a diferentes níveis de integração, por 
exemplo, ao nível de processos moleculares e bioquímicos, ou ainda ao 
nível da capacidade dos órgãos sensoriais, do sistema nervoso e do 
sistema hormonal (sistema humoral). O etólogo trabalha a um nível 
superior ao dos sistemas sensorial, nervoso ou hormonal. Processos 
comportamentais tocam certamente processos fisiológicos, cujos 
conhecimentos são de facto necessários para o etólogo, mas eles não 
podem ser entendidos como somatório de processos fisiológicos. Sendo 
assim, a sua descrição, interpretação e compreensão requerem métodos 
especiais, complexos e integrados. 
 
Uma das questões centrais da Biologia do Comportamento consiste em 
compreender o comportamento como a capacidade adaptativa do 
organismo intacto ao ambiente natural. Depois do questionamento 
fenomenológico, espacial e temporal, estão as questões relativas a como e 
para quê um determinado comportamento evoluiu. Na verdade, ambas as 
questões referem-se basicamente ao valor biológico ou evolutivo do 
comportamento. 
 
Só quando conhecemos o valor selectivo de um modo de comportamento, 
é que também podemos compreender porque é que o respectivo 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
programa genético terá evoluido. Para estudos bem sucessidos destes 
aspectos precisamos de um conhecimento profundo da espécie estudada, 
sobretudo quando se trata de comportamentos sociais, os quais pela sua 
origem e evolução, assim como pela sua complexidade estrutural e 
funcional são mais difíceis de investigar e de compreender. Estruturas 
sociais de animais requerem estudos por longos anos e, por isso mesmo, 
são onerosos no tempo (Fig. 4 e 5). 
 
 
Fig. 4: Os Chimpanzés (Pan troglodytes) são animais muito sociais (foto de CHRIS & 
STUART, 2000) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
215 
215 
 
Fig. 5: Dois grupos de coiotes americanos (Canis latrans) vivem em territórios 
vizinhos. Trocam de grupos, sobretudo os juvenis na idade reprodutiva; o grupo A 
reduziu-se a um par BEKOFF & WELLS, 1988) 
 
O estudo do comportamento, por outro lado, requer que em princípio 
sejam abarcados indivíduos intactos e só depois é que se envolvem 
indivíduos sob regime de cativeiro humano (animais antropogénicos), 
sobretudo para determinação das variações comportamentais. Estudos 
Comment [u4]: Biologie des 
Sozialverhaltens 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
envolvendo sòmente indivíduos sob regime de cativeiro humano 
interessam apenas à Biologia aplicada. 
 
Tal como aconetece noutras disciplinas biológicas, a investigação 
etológica começa com a observação qualitativa, nomeação ou 
nomenclatura e classificação, só depois é que se lhes segue a 
quantificação, i.e., mensurar (medir) o comportamento.A investigação 
analítica causal de um comportamento específico
5
 e a investigação 
comparada do comportamento têm, em princípio, dois pontos de partida: 
a) Apresentação descritiva e 
b) Investigação experimental. 
 
Na apresentação metodológica de TEMBROCK (1961), o primeiro ponto 
abarca a Etomorfologia e o segundo a Etofisiologia. 
 
Morfologia e fisiologia são propriedades integrantes de sistemas vivos: a 
mera descrição morfológica do comportamento está muito aquém das 
intenções de um biólogo do comportamento. O mesmo diz-se 
relativamente à simples investigação experimental fisiológica sem o 
domínio do morfológico. Apesar de a descrição constituir-se como um 
simples fragmento de um sistema biológico complexo, ela pode, mesmo 
assim, criar a base para a análise comportamental. 
 
 
5
 ) Relativo à espécie. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
217 
217 
A Etologia descritiva é, cada vez, menos utilizada, mas na realidade ela 
fornece bases indispensáveis para qualquer trabalho investigativo 
posterior: apenas o bom observador de animais é que está a altura de ter 
sucessos, pois ele consegue entender todas as relações essenciais dos 
comportamentos de um animal. Isto, por sua vez, forma base para a 
formulação de hipóteses de trabalho. 
 
1.3.1. Métodos da Etomorfologia (Etologia descritiva) 
 
O método mais elementar para registar um comportamento é a 
observação. A observação em Etofmorfologia apresenta um grau maior 
de complexidade relativamente a uma simples observação do tipo 
morfotopográfica; Pois, ela exige que o fenómeno comportamental seja 
abarcado simultâneamente na sua relação espacial e temporal. Aliás, nós 
tendemos mais a abarcar as coisas como um todo. Isto relaciona-se muito 
com a capacidade do nosso aparelho sensorial, cuja tarefa consiste em 
formar uma imagem como um “todo” a partir de uma constelação de 
diferentes padrões de estímulos heterogêneos. Por outras palavras, “eu 
não devo agarrar-me à cor dos olhos do leão para distinguí-lo de um 
leopardo”. No conjunto de informações que me chegam aos órgãos dos 
sentidos sobre o leão, a cor dos olhos é irrelevante. É por assim ser que 
“não confundimos um leão com um rato, sob risco de ser devorado”. 
 
Um outro problema na descrição etomorfológica toca o que chamamos 
de antropomorfismos: a tendência que o Homem tem de descrever 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
eventos comportamentais provenientes de um animal com base em 
comportamentos humanos. O Homem interpreta comportamentos 
animais com uso da sua linguagem, baseando-se na sua evolução 
cultural, nas suas vivências e emoções. 
 
Por estas razões todas, a análise de observações feitas está condicionada 
à experiência do investigador e , é por conseguinte, susceptível de fortes 
oscilações. Este facto faz com que o método descritivo puro exija cada 
vez mais o emprego de meios auxiliares. Estes, têm por objectivo 
minimizar a margem de êrro da observação: auxiliar a memória, auxiliar 
os órgãos dos sentidos na recepção de informações e auxiliar o Homem 
no preenchimento do protocolo. Este último aspecto é preponderante, na 
medida em que o protocolo não deve resultar do conteúdo da memória do 
Homem, mas sim ele deve ocorrer simultâneamente com a observação e 
ele deve, ao mesmo tempo, possibilitar o registo do comportamento na 
sua relação espacial e temporal: onde e quando ocorre um determinado 
comportamento. 
 
Métodos anteriores pecaram sempre neste aspecto: eles não 
possibilitavam um registo não só simultâneo do tempo e espaço em que 
um determinado evento comportamental ocorre, como também eles não 
estavam capacidados para proceder a um registo contínuo e ininterrupto 
desses eventos. O resultado disso era, por exemplo, que em muitas 
investigações realizadas nunca se descobriam padrões de 
comportamentos rítmicos, sobretudo no campo circa- e infradiano. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
219 
219 
 
No conjunto de meios auxiliares à observação ganham cada vez mais 
interesse e importância: 
- As filmagens (vídeo e filme tradicional); 
- Gravações em fitas electromagnéticas; 
- Registos automatizados; 
- Registos apoiados por pacotes informáticos (software); 
- Telemetria com recurso à rádio-sensores; 
- Registos fotoeléctricos (podem trabalhar com luz não detectável pelo 
animal); 
- Etc. 
Saliente-se que o trabalho do Homem continua a ser o principal (Fig. 6). 
 
Fig. 6: Modelo de registo de padrão locomotor 
(linhas espirais concêntricas) e intervalos de 
lançamento de substrato (cada ponto) por 
formiga-leão na construção de armadilha (PIRES, 
2000) 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1.3.2. Métodos da Etofisiologia 
 
A análise do comportamento começa com a exploração quantitativa e 
qualitativa de protocolos. Nisto, podem-se analizar as frequências de 
determinados elementos do comportamento por unidade de tempo: 
quantas vezes ocorre um determinado tipo ou elemento do 
comportamento por unidade de tempo? Em que sequência ocorrem os 
diferentes elementos de um comportamento ou modos de 
comportamentos diferentes? Diagramas e gráficos são as formas mais 
propagadas de apresentação dos resultados. No caso de filmes e vídeos 
pode proceder-se à contagem de imagens, ou ainda à análise de 
sequências de elementos comportamentais e/ou de diferentes 
comportamentos (Fig. 7, 8 e 9). 
 
Fig. 7: Modelo de sequências interactivas de uma díade comportamental (interacção 
entre dois animais). Esquema reconstruido segundo TEMBROCK (1993) 
 
 
As relações entre os vários comportamentos (elementos e tipos) só 
podem ser analisadas na presença de um material de observação vasto e 
exacto. Assim, podem determinar-se relações quantitativas entre estes. A 
A A C D
A B B E
2.2 Vectores do Comportamento 
 
221 
221 
estimulação repetitiva permite a análise sobre a intensidade do 
comportamento. Em todas estas experiências é preciso ter-se em conta 
que o observador não deve influênciar o material de base. 
 
 
Fig. 8: Elementos do comportamento de briga de antílopes Oryx: a) ameaça com 
cabeça erguida, b) bater mútuo com chifres e c) empurrar mútuo com a testa 
(segundo WALTHER, 1958) 
 
Uma das funções da ocorrência sequenciada dos diferentes elementos de 
um comportamento (motivado) é de assegurar o encontro com o objecto 
funcional e, consequentemente, a execussão do comportamento 
consumatório. Isto é mais notável em comportamentos como a caça de 
presa, ou o acasalamento para cópula. Cada elemento segue, mais ou 
menos, com rigor o elemento comportamental anterior. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 9: Sequência de elementos do comportamento de cortejamento de rolas (segundo 
Franck, ) 
 
No caso de cortejamento, decorre uma sincronização de processos 
reguladores hormonais. A ausência de um destes elementos na cadeia de 
execussão do comportamento motivado de cópula pode levar a não 
realização desta, o que, biologicamente, coloca em perigo o fitness do 
indivíduo. Também as brigas nos animais obedecem, de certo modo, a 
uma sequência de elementos comportamentais que a compõem. Em 
capítulos apropriados fala-se de processos da evolução de 
comportamentos com mais detalhes (coportamentos motivados). 
 
Comment [u5]: Fonte? 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
223 
223 
Voltando à figura anterior (Fig. 9), o cortejamento da fêmea pelo macho 
libera, de certo modo, um estado hormonal específico, sem o qual ela não 
contruiria o ninho e não poria os ovos. Mesmo a prontidão sexual de 
machos vizinhos pode ser influenciada pelo cortejamento que uma outra 
fêmea realiza ao seu macho. Além disso, sinais corpóreos relacionados 
com o cortejamento actuam como inibidores da competição entre 
indivíduos do mesmo sexo, ou ainda, agem como sinais 
biocomunicativos que impedem a entradade machos/fêmeas de outros 
grupos. Sendo assim, eles podem ser entendidos como elementos de um 
comportamento agonístico. Assumindo esta posição eles servem como 
mecanismos etológicos de isolamento (vide text box 2). 
 
 
 
 
 
Text box 2 
 
Desenvolvimento do conceito Isolamento 
 
 
Isolamento etológico (Inglês, ethological isolation) caracteriza, em geral, 
barreiras reprodutivas entre espécies animais próximas com base no 
comportamento. Resulta especificamente da incompatiblidade 
comportamental, baseada nas diferenças de repertórios de sinais de 
comunicação, nas diferenças dos órgãos copuladores, etc. Para o 
surgimento e preservação de novas espécies é preciso que indivíduos com 
capacidade de cruzamento se mantenham isoladas entre sí. Caso não 
existam barreiras geográficas (simpatria) podem desenvolver-se 
mecanismos biológicos de isolamento. Deles fazem parte também 
comportamentos, que sobretudo actuam como impedimento para o 
acasalamento por meio de 
 cortejamento (reconhecimento da espécie), 
 estampagem sexual (i.e. fixação exagerada das características 
sexuais do parceiro da espécie), 
 ou, ao nível populacional, através de formação de dialectos 
regionais, os regiolectos (Fig. 10). Os regiolectos, no fundo, 
representam uma variabilidade do sistema de biocomunicação. 
 
Bibliografia principal: Immelmann (1983), Verhaltensbiologie 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 10: Dialectos e estrofes de Emberiza sp. (segundo WALLSCHLÄGER, 1983) 
 
Na Etofisiologia é importante trabalhar-se com variação de combinações 
de factores experimentais. Isto possibilita a obtenção de material 
protocolar diferente. Análises comparativas de protocolos sob diferentes 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
225 
225 
condições experimentais possibilitam a determinação quantitativa e 
qualitativa da influência das condições modificadas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 12: Efeito do estágio larvar sobre a 
capacidade de construção de armadilha em 
larvas de Euroleon nostras (PIRES, 2000) 00:00
00:02
00:05
00:08
00:11
00:14
00:17
00:20
00:23
00:25
00:28
L1 L2 L3
Estágio larvar
t 
[h
]
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
m
 [
m
g
]
t [h] Massa [mg]
0.0
1.5
3.0
4.5
6.0
7.5
9.0
10.5
12.0
13.5
15.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
d [mm]
G
a
s
to
s
 E
n
e
rg
é
ti
c
o
s
 [
m
J
]
E-L1
E-L2
E-L3
Fig. 11: Gastos energéticos na 
construção de armadilhas por 
larvas L1, L2 e L3 de Euroleon 
nostras (PIRES, 2000) 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
No caso de E. nostras o substrato para a construção de armadilha é o 
factor mais determinante sobre o comportamento. A modificação das 
condições de investigação tanto pode referir-se à combinação (1) de 
diferentes indivíduos da mesma espécies, (2) de diferentes sexos, (3) de 
diferentes faixas etárias, ou ainda (4) à introdução de uma espécie 
diferente, ou (5) de uma presa viva no meio de predadores. Como pode 
depreender-se, trata-se aqui de uma modificação de condições bióticas. 
As Fig. 11 e 12 ilustram diferenças significativas (1) nos gastos 
energéticos de três estágios larvares de Euroleon nostras no 
comportamento de construção de armadilha sob idênticas condições 
laboratoriais e (2) o efeito do estágio sobre a capacidade de construção. 
Mas, a modificação pode tocar também as condições abióticas, das quais 
a luz e a temperatura são os factores mais importantes para muitas das 
investigações. 
 
Nota-se que enquanto o tempo de construção de armadilha é 
praticamente idêntico para todos estágios larvares, a massa (Volume) de 
substrato transportada é extremamente diferente. Tal deve-se às 
diferenças de capacidade de transporte causadas pela diferença órgão de 
transporte, a chamada cápsula cefálica. Mas, igualmente, a capacidade 
fisiológica dos efectores pode diferir entre os diferentes estágios. 
 
A submissão de indivíduos da mesma espécie a condições laboratoriais 
diferentes, pode modificar profundamente os padrões comportamentais 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
227 
227 
característicos da espécie. A figura acima ilustra o padrão de tempo de 
construção de armadilha da mesma espécie referida antes na condição de 
substrato do seu habitat natural. A fase de repouso distingue-se 
claramente da fase de construção e/ou de alargamento da armadilha. O 
mesmo indivíduo, porém, quando submetido a um substrato diferente 
(areia grossa da praia), ele modifica o padrão e constroi uma armadilha 
imperfeita e em tempo mais prolongado). Não existe distinção clara entre 
as duas fases (Fig. 13 e 14). 
 
Fig. 13: Decurso normal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de 
Euroleon nostras num substrato natural (d= 0,2 mm); setas = fases de construção e 
alargamento da armadilha (PIRES, 2000) 
 
 
 
 
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
00:00 12:00 24:00 36:00 48:00 60:00 72:00 84:00 96:00
t [h]
m
as
sa
 [
m
g
]
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 14: Decurso anormal do comportamento de construção de armadilha por 
larva L3 de Euroleon nostras num substrato natural (granulometria = 2 mm); 
setas indicam os momentos de tentativa de construção e de alargamento não 
periódico da armadilha (PIRES, 2000) 
 
Quando se introduzem animais de espécies diferentes, mas pertencentes 
ao mesmo gênero, abre-se a possibilidade de uma investigação evolutiva 
comparada. Na investigação evolutiva comparada, o investigador 
interessa-se por questões relativas à origem e evolução de um 
comportamento, assim como pela sua inserção adaptativa no ecossistema 
(Fig.15). 
 
9550
9600
9650
9700
9750
9800
9850
0:00:00 2:30:00 5:00:00 7:30:00 10:00:00 12:30:00 15:00:00 17:30:00 20:00:00
t [h]
M
a
s
s
a
 [
m
g
]
2.2 Vectores do Comportamento 
 
229 
229 
Fig. 15: Posição de cantar de forma selvagem (esquerda), forma doméstica (direita) e 
bastardo (centro) de galo (segundo STADIE, 1968). A forma bastarda demonstra postura 
intermediária das formas puras. 
 
A Etologia analítica serve-se de diferentes meios auxiliares para ir mais a 
fundo na análise de relações causais. Um desses meios são os objectos 
simulados supradimensionais, que apresentam um estímulo ou 
combinação de estímulos (exemplo, presa) exagerados na sua dimensão: 
exagero do tamanho do ovo, ou noutras características estimuladoras, ou 
ainda das proporções das diferentes partes da cabeça de bebé, o chamado 
esquema de bebé e do adulto (TEMBROCK, 1986). Comparar com as 
figuras abaixo (Fig. 16). 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 16: Esquema de bebé ilustrado para diferentes vertebrados 
(segundo LORENZ, 1943, in: TINBERGEN, 1952) 
 
De acordo com a questão colocada, a Etofisiologia recorre à métodos 
específicos da Neurologia, Endocrinologia, Farmacologia, Fisiologia do 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
231 
231 
Metabolismo, Fisiologia Sensorial, Fisiologia Muscular, etc. Nos últimos 
tempos, a Etofisiologia tem se servido com cada vez maior frequência 
das bases de outras disciplinas não biológicas, tais como a Física e a 
Química. Neste contexto, a Biofísica e a Bioenergética ganham muita 
importância. 
 
1.3.3. Questões básicas da Biologia do Comportamento 
 
Animais são seres vivos que ocupam determinados nichos ecológicos 
que, aliás, lhes são extremamente específicos. A ocupação de um nicho 
ecológico por um organismo representa o resultado da história 
filogenética da espécie (ler mais sobre nicho ecológico no Text box 3). 
Por outro lado, nós integramos nessa análise também o desenvolvimento 
histórico do indivíduo, a ontogénese e o estado actual do indivíduo, a 
actualgénese. Estes novos conhecimentos da Biologia do Comportamento 
inserem em si uma evolução paradigmática tanto das questões científicas 
da Etologia clássica, quanto dos métodosque ela usa na investigação 
experimental. As questões básicas de um etólogo são: 
 
1. O quê? 
A resposta está no etograma (Fig. 17, 18, 19, 20). No início de um vasto 
trabalho etológico está a criação de um etograma. O etograma ou 
catálogo de acções (inventário comportamental) descreve, na medida das 
possibilidades, todos modos ou elementos de um comportamento que 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ocorrem num animal. A listagem desses elementos obedece a 
determinados círculos funcionais, por exemplo: 
 Actividade locomotora e repouso, 
 Alimentação, 
 Defesa do predador, 
 Cortejamento, 
 Etc. 
 
Text box 3 
 
 O que o nicho? 
 
A palavra nicho remete-nos em primeiro lugar para relações espaciais que 
organismo estabelece na sua ontogénese. O conceito nicho, porém, abarca o 
conjunto de relações de uma espécie animal com o seu ambiente biótico e 
abiótico, ele caracteriza tudo o que resulta das funções de uma espécie num 
ecossistema. 
 
No processo da evolução modificam-se tanto os parâmetros 
geomorfológicos, como os de natureza físico-química. Com eles modificam-
se também os nichos ecológicos, num processo mais ou menos lento, no qual 
o comportamento participa activamente; pois, o progresso adaptativo basea-
se na optimização da probabilidade de sucesso do comportamento e encontra 
expressão nos indivíduos, nos fitness reprodutivo e ecológico. 
 
O conceito de nicho ecológico foi empregue pela primeira vez por ELTON, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
233 
233 
em 1927. em prinmeiro lugar o conceito de nicho deve ser entendido no 
sentido de espaço e tempo. Mas ele expressa (assim) uma parte a zona 
ecológica utilizada por uma determinada espécie e que evoluíu 
historicamente. Zona ecológica expressa, por sua vez, um sistema de 
relações ecológicas de uma espécie (comparar com STUGREN, 1972 e 
TOMOFEEFF,-RESSOVSKY et al., 1975). 
 
Ao longo da ontogénese os indivíduos passam por processos de 
desenvolvimento morfológico (Morfogénese) e comportamental 
(Etogénese), todos eles com a finalidade adaptativa ontogenética. 
Morfogenese e etogénese encontram-se numa relação estrutural e funcional e 
influenciam-se mutuamente tanto na filogénese como na ontogénese. Os 
trabalhos mais recentes com a formiga-leão mostram claramente a evolução 
ontogenética destes dois parâmetros (PIRES, 2000). A morfogénese da 
formiga-leão está relacionada com causalmente com as mudanças corpóreas 
de incremento de massa, de aumento na sua exigência energética, assim 
como com a alimentação que assegure a preparação do estágio de pupa, 
numa situação fisiologicamente optimal para o scucesso da eclosão do 
imago. O determinante aqui é a preparação da reprodução de um imago que 
no total vive no máximo 3 a 4 semanas. GEPP e HÖLZEL (1986) classificam 
três estágios larvares, nomeadamente estágios L1, L2 e L3. Para a 
construção de armadilha é determinante, ao lado de parâmetros metabólicos 
e energéticos, a área toráxico-cefálica de transporte de area (L1= !Syntax 
Error, , mm², L2= !Syntax Error, , mm² e L3= !Syntax Error, , mm²). É 
assim que as larvas dos diferentes estágios alcançam armadilhas com 
dimensões bem diferentes, o que se reflecte na eficiência das armadilhas na 
captura de presa. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fonte principal: PIRES, 2000, Tese de Doutoramento 
 
Tratando-se de círculos funcionais gerais, eles devem ser destrinçados 
pelo investigador em pequenos círculos. Se tratar-se, por exemplo, de 
relacionamento social entre os indivíduos, podiamos subcategorizar em: 
agressão, sexualidade, relações mãe-filho. 
 
Do ponto de vista de classificação, temos: 
 
1.1. Etograma de 1a. ordem (ectograma I): como simples lista 
dos eventos comportamentais observados, assim como a 
sua frequência relativa; 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
235 
235 
Fig. 17: Possíveis 
padrões espaciais, 
postura, posição e 
direccionamento de dois 
animais (díade); a= 
posições radiais, eixos 
do corpo dirigidos ao 
parceiro; b, c= posições 
lineares; d= posições 
divergentes; e= posições 
lineares divergentes; f= 
posições tangenciais; g= 
posições paralelas e 
anteparalelas; I= em 
escada; II= totalmente 
paralela; h, i= posições 
diagonais (segundo 
LUNDBERG, 1979) 
 
 
 
 
 
 
 
1.2. Etograma de 2
a
. ordem (etograma complexo, ectograma II): 
índice de frequências transitórias e sequências dos eventos 
comportamentais registados no etograma I. Constitui base para a 
análise de regularidade na relação entre fenómenos comportamentais. É 
sempre útil organizar as anotações de um etograma segundo 
determinados círculos funcionais: 
- Descanso e dormir; 
- Alimentação/predação; 
Comment [u6]: 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
- Defesa; 
- Relações sociais; 
- E, assim em diante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 18: Formações espaciais de 
mais de dois indivíduos, estruturas 
de grupos polarizados; a-d= 
formações lineares; a= linha; b= 
degraus; c= cunha assimétrica; e= 
fila; f= círculo; g= formatura 
frontal; h= formatura circular; i= 
formatura colonial; k= formatura 
serpenteante; segundo LUNDBERG 
(1979) 
 
Estes grandes círculos funcionais deixam-se subdividir em outros 
menores. Relações sociais, por exemplo: agressão, sexualidade, relações 
pais-filhotes, demarcação de território, dominância e subordinação, etc. 
A experiência do investigador principal joga um papel importante. Neste 
passo, importa salientar a importância do caderno de laboratório e/ou de 
campo. Este, deve ser construído, estruturado e organizado para prevenir 
qualquer eventualidade no terreno, do ponto de vista de registo. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
237 
237 
 
Fig. 19: Possíveis sistemas de referência para registo espacial de determinados 
comportamentos; a= posição de testas em relação aos eixos dos corpos; b= 
posição de testas em relação substrato; c= posição de testas em relação ao 
parceiro de briga (Tembrock, 1993) 
 
 
2. Onde? 
A resposta está no topograma, que por analogia ao etograma 
podemos classificar em topograma I e II; 
 
3. Quando? 
A resposta está no cronograma, que por analogia ao etograma 
podemos efectuar cronogramas de I e de II. ordens. Da análise de 
padrões de tempo biológico originou-se a chamada Cronobiologia. A 
questão é a indicação do momento (fase) de ocorrência do 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
comportamento, a sua duração, sua regularidade e o padrão de 
decurso (monofásico, bifásico, trifásico, polifásico, etc); 
4. Estas três formas de protocolo podem ser combinadas num 
etotopocronograma. Aliás, é mais frequente não se realizarem 
protocolos meramente destinados a responder à estas questões de 
modo isolado. 
 
A mudança de paradigma de que se falou antes ocorreu ainda no limiar 
da década sessenta, sobretudo com NICO TINBERGEN (ANO), quando, 
para além daquelas questões, se questionou acerca do porque do 
comportamento das gaivotas Larus ridibundus. TINBERGEN afirmava a 
propósito que na Biologia existiam várias formas de responder à questão 
“porquê” de um comportamento. Se, por exemplo, nos fosse colocada a 
pergunta, porque é que a ave cantora Sturnus vulgaris” canta na 
primavera, poderíamos certamente dar muitas respostas diferentes, eis a 
seguir as mais importantes do ponto de vista da Biologia do 
Comportamento. 
 
5. Porquê (é que a ave canta)? 
Esta questão pode ser considerada como sendo a de descrição funcional 
do comportamento. A resposta à esta questão ocorre a dois níveis, 
nomeadamente: 
5.1. No tocante ao valor de sobrevivência ou função do 
comportamento de cantar, elas cantam na primavera para 
atrair parceiros sexuais: nível funcional estrito. São as 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
239 
239 
últimas causas para o comportamento, “ultimate factors”, 
que resultam da evolução filogenéticano seu 
relacionamento com o fitness do ecológico, reprodutivo e 
individual; 
5.2. No concernente ao impulso ou mecanismo de liberação 
do comportamento, teríamos as seguintes análises a fazer: 
i) O fotoperíodo crescente na primavera estimula 
mudanças ao nível hormonal e fisiológico no geral. 
Como pode depreender-se, trata-se aqui de abarcar os 
mecanismos internos de indução de 
comportamentos: motivações, emoções, limiar de 
excitação, etc.; 
ii) Ou uma corrente de ar que passa pelo órgão fonador 
coloca as membranas em vibrações que provocam o 
sons. 
 
Estas respostas referem-se às causas internas e externas para o canto da 
ave. 
 
6. Como (é que a ave canta)? 
Com esta questão procura-se fazer uma análise de comportamentos 
complexos orientados à uma finalidade, por exemplo, como é que o 
animal encontra a presa? Uma resposta coerente é aquela que foi dada 
por TEMBROCK (1986). No dizer deste autor, a resposta abarca dois níveis 
diferentes, que são: 
Comment [u7]: internet 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
6.1. Nível do fenómeno, nível fenomenológico (nível 
empírico): com ou sem meios auxiliares de observação, o 
comportamento deve ser descrito com maior exactidão 
possivel, até que o objectivo do comportamento tenha sido 
atingido, i.e., o objecto funcional tenha sido alcançado, 
mesmo que o comportamento consumatório não tenha 
sido executado; 
6.2. Nível de causalidade, descreve as bases fisiológicas da 
necessidade de se alimentar, por exemplo, da procura do 
objecto funcional (receptores) e do movimento (Fisiologia 
muscular, mecânica, etc.). Numa investigação do 
comportamento, maior atenção vai para a relação que se 
estabelece entre o motor e o sensório, pois ela difere e 
altera-se nas diferentes fases de realização de um 
comportamento, neste caso, motivado. Esta questão é 
descrita com mais detalhes mais em diante. 
 
Ainda na resposta à questão do porquê de um determinado 
comportamento, existe outro tipo de níveis de análise que poderão ser 
feitas. Trata-se da análise concernente ao desenvolvimento do 
comportamento. Ao nível do desenvolvimento ontogenético, pode-se 
dizer que a ave canta porque aprendeu dos seus progenitores e de outras 
aves da mesma espécie. É uma aprendizagem que se constrói na base do 
hereditário. Assim, ela vai aprender a construir estrofes típicas da espécie 
ou subespécie. Não falaremos, neste capítulo, de processos de 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
241 
241 
aprendizagem, nem mesmo da hereditariedade de comportamento e/ou de 
suas bases genéticas, deixando este assunto para um capítulo apropriado. 
 
No tocante à história filogenética: a resposta aqui refere-se ao 
desenvolvimento filogenético do canto da ave, que vem dos seus 
ancestrais. O canto de aves primitivas recentes (na mesma linha 
evolutiva) é constituído por estrofes mais simples. 
 
1.3.4. Tipos de objectos de investigação 
 
Uma das tarefas centrais da Biologia do Comportamento é procurar 
compreender o comportamento como resultado de uma adaptação do 
organismo intacto no seu meio natural. A questão referente a como é na 
Biologia do Comportamento indissociável à questão sobre o porquê, i.e. 
à questão relativa ao valor biológico do comportamento. Só depois de ter 
entendido o valor da selecção de um determinado modo de 
comportamento, é que se tornará compreensivel, porque é que o 
programa genético, sobre o qual tal comportamento assenta, terá 
evoluído. 
 
A base fundamental para um trabalho etológico
6
 com sucesso é um 
conhecimento profundo sobre o material animal como que se pretende 
trabalhar. Quando se trabalha com animais biossociais a complexidade 
 
6
 O termo etológico será usado no mesmo sentido de Biologia do Comportamento. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
aumenta, pois será necessário um trabalho aturado de vários anos. Isto é 
mais válido sobretudo para vertebrados biossociais. Mesmo tratando-se 
de animais sob tecto humano, será preciso ter conhecimentos profundos 
sobre seus comportamentos no meio natural em que a espécie evoluiu. 
Daí a razão porque é que o etólogo principia o seu trabalho, primeiro, na 
natureza livre e, só depois, passa para o laboratório ou outras condições 
experimentais criadas pelo Homem. Assim, o trabalho laboratorial e de 
campo complementam-se mutuamente. 
 
Conforme afirmou-se antes, a inclusão deste tipo de análises (aqui 
reflectidas pelas seis questões), resultou de um desenvolvimento 
paradigmático, através do qual foi-se ultrapassando o nível de análise 
imposto pela Etologia clássica. O mesmo sucede relativamente ao modo 
de tratamento do objecto de análises biocomportamentais: o animal que 
se pode ter na investigação. 
 
Na Biologia do Comportamento distinguem-se três diferentes objectos de 
investigação, sejam eles o indivíduo em si, grupo de indivíduos da 
mesma espécie ou de espécies diferentes, ou ainda uma população. Nos 
temos: 
 
1. Objectos laboratoriais naturais, quanto à sua origem, no meio 
antropogénico, quanto ao local de observação, ex. leão trazido da 
natureza para a jaula; 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
243 
243 
2. Objectos laboratoriais antropogénicos, quanto à origem, no 
meio antropogénico, quanto ao local de observação, ex. rato de 
laboratório, hamtster; 
3. Objectos naturais, quanto à origem, na natureza livre, quanto ao 
local de observação, ex. leão na selva. 
 
Esta classificação está demasiadamente simplificada se tomarmos em 
consideração a crescente complexidade de questões que se colocam à 
Biologia do Comportamento, sobretudo no contexto de produção animal. 
O mesmo acontece com a transferência de uma espécie de um habitat 
para o outro. Mesmo assim, esta classificação serve de base de orientação 
para a iniciação na área. O que acontece é que em cada um dos casos 
(classes), o animal sujeitou-se ao longo da ontogénese à determinadas 
condições ambientais, as quais podem influenciar grandemente o 
comportamento e, consequentemente, falsear ou mascarar os nossos 
resultados. O investigador dificilmente saberá determinar com exactidão 
que influências o animal terá sofrido antes de o ter para as pesquisas, 
quer sejam estas no âmbito ontogenético, quer sejam elas de orientação 
filogenética. 
 
1.3.5. Métodos de investigação sobre adaptações do comportamento 
 
O método básico para análise da adaptação do comportamento consiste 
na investigação comparativa de espécies. Através de comparação de 
espécies de parentesco próximo mas com diferentes nichos ecológicos, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
torna-se claro o que é que existe como adaptação especial à determinadas 
condições de vida de uma espécie e o que é generalizável, i.e., o que é 
que faz parte do princípio de organização do comportamento de um 
grande grupo de animais. No capítulo destinado à Etoecologia veremos 
exemplos práticos sobre esta matéria. De resto, é tarefa da Etoecologia 
estudar o valor adaptativo do comportamento. O pioneiro nesta matéria 
foi, sem dúvida, KONRAD LORENZ nos anos 30 com trabalhos pelos quais 
ele e KARL von FRISCH receberam em 1973 o Prémio Nobel para 
Fisiologia e Medicina. LORENZ mantinha seus animais sob condições, 
mais ou menos, naturais. Esta matéria é tratada com mais detalhes no 
capítulo sobre a Etoecologia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
245 
245 
Pontos de discussão 
 
1. Um dos aspectos centrais da Biologia do Comportamento consiste 
em compreender o comportamento como a capacidade adaptativa 
do organismo intacto ao ambiente natural. Esta adaptação tanto 
refere-se à filogénese, como também à ontogénese. 
2. A investigação analítica causal de um comportamento específico 
e a investigação comparada do comportamento têm, em princípio, 
dois pontos de partida: 
a) Apresentaçãodescritiva (Etomorfologia) e 
b) Investigação experimental (Etofisiologia). 
3. Desenvolve uma filmagem de um determinado comportamento 
motivado e elabore uma análise de sequências de elementos 
comportamentais envolvidos, justificando a razão biológica e 
evolutiva dessa sequência. No seu estudo, envolva todas as 6 
questões da Biologia do Comportamento. 
4. O conceito de nicho ecológico é também aplicável para o caso da 
evolução tradigenética do Homem. Desenvolve este tema. 
 
 
 
 
__________________________________________________ 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Capítulo 2 
 
Característica Gerais do Comportamento 
 
 
 
2.1 Relações Gerais entre Comportamento e 
Ambiente 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
247 
247 
Na história das ciências o conceito ambiente foi mais precisado pela 
Ecologia. Esta, entende por ambiente (s.l.) todas influências energéticas 
e materiais que recaem sobre o ser vivo. Dentro de um ambiente apenas o 
ambiente eficiente é que vai influenciar o organismo. Nós podemos 
substituir o termo eficiente por eficaz já que se trata da parte do ambiente 
que é capaz de produzir efeito no organismo, tabém podemos designá-lo 
com ambiente directo). O ambiente total é objectivo, i.e., existe 
independente dos sujeitos concretos (organismos). Enquanto isto, o 
ambiente directo influencia-se reciprocamente com o organismo e os 
factores actuantes são mais ou menos conhecidos: trata-se do ambiente 
do indivíduo. Assim, uma mosca e um sapo possuem ambientes 
diferentes, mesmo que habitem o mesmo biótipo. Dizendo isto por outras 
palavras, pode-se afirmar que os diferentes ambientes resultam das 
diferenças na percepção dos organismos relativamente aos factores que 
actuam sobre os mesmos. Uma cobra, por exemplo, consegue detectar 
gradientes de temperatura extremamente baixos do que o sapo, o que lhe 
permite capturar o sapo como presa. Uma vez que o sapo está desprovido 
desta capacidade sensorial, ele não possui o mesmo ambiente da cobra. 
Em outras palavras, os dois organismos ocupam nichos ecológicos 
diferentes. A 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 20: Tipos de ambiente, suas componentes e suas formas de interacção com 
organismos (TEMBROCK, 1993) 
 
Uma outra classificação do ambiente do organismo toca os chamados 
ambiete actual e ambiente latente, uma classificação baseada na 
modalidade de tempo. No primeiro caso, trata-se do ambiente que influi 
sobre o organismo num dado momento ou periodo de tempo. 
Contrariamente a este, o latente pode actuar em tempo indeterminado 
(casual). A acrescer a isto, está o facto de que os próprios organismos 
sujeitam-se à mudanças internas de tempos em tempos, facto que faz com 
Troca de informações valor-obrigatório
Extero-
ceptores
Componentes estruturais
Ambiente informativo
Ambiente não informativo
Organismo
Componentes energéticas
Componentes metabólicas
Enteroceptores
E
fe
c
to
re
s
Metabolismo
Grandezas orientadoras
Regulador
2.2 Vectores do Comportamento 
 
249 
249 
que eles mesmos alterem o espectro ambiental que actua sobre eles: um 
filhote no ninho sujeita-se à outros factores diferentes dos do adulto com 
capacidade de voar; Do mesmo modo, o girino subordina-se à outras 
condições ambientais do que a rã adulta. Ora, isto justifica igualmente a 
evolução ontogenética do comportamento, em que muitas vezes chega-se 
a aupressão total dos comportamentos observados na fase juvenil. 
Tratando-se, de facto, de comportamentos inatos, o organismo 
demonstra-os certamente na fase juvenil, mas executa-os de modo incerto 
e incipiente (Fig. 21). Segundo a figura mostra, o adulto de...... mata o 
rato através de uma mordedura no percoço (esquerda), o juvenil 
inexperiente morde o tronco da presa. Trata-se de uma forma diferente de 
interagir de dois organismos da mesma espécie com a sua presa, 
diferendo esta, porém devido a processos ontogenéticos ligados à 
aprendizagem, no sentido de aperfeiçoamento do hereditário. 
 
Tentativas de classificação do ambiente foram várias ao longo do 
desenvolvimento da Ecologia. SCHWERDTFEGER e TEMBROCK, 1996) 
diferenciam entre: 
 
- Ambiente mínimo: no sentido de nicho ecológico de ELTON (1927), 
factores ambientais indispensáveis à vida; 
- Ambiente psicológico (ambiente perceptível): aquela parte do 
ambiente que é perceptível aos órgãos dos sentidos, também chamado 
de ambiente próprio; 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
- Ambiente fisiológico: constituido por todos factores que agem sobre 
processos fisiológicos; 
- Ambiente ecológico: complexo de todas influências ambientais 
directa ou indirectamente mensuráveis, geralmente caracterizado pelo 
biótopo e sua biocenose; 
 
 
- Ambiente cósmico: relaciona-se com as influências cósmicas sobre o 
organismo. 
 
Certamente, o leitor está a confrontar-se com um problema de duplo 
sentido. De um lado, é que para o organismo e suas actividades (incl. 
comportamentos) esta classificação não faz sentido; Por outro lado, o 
leitor procura em vão, mesmo do ponto de vista biológico, entender a 
razão de cada uma das classificações. Até tem razão. A explanação 
detalhada só faz sentido do ponto de vista de aprendizagem da ciência 
biológica: saber o que se passa no concreto na relação organismo-
Fig. 21: Comportamento de captura de presa de Mauswiesel adulto (esquerda) e junil 
(direita), ilustrando as diferenças comportamentais resultantes da ontogénese; o juvenil 
morde qualquer região, enquanto o adulto morde e mata segundo os padrões específicos. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
251 
251 
ambiente. Biologicamente, o organismo tem apenas é que ser capaz de se 
orientar no tempo e no espaço se quer realizar com sucesso o seu fitness 
global (do Ing., inclusive fitness). 
 
Para que a relação organismo-ambiente exista, é preciso que o organismo 
tenha capacidade de ligar-se com ele. Nesta base, nós partimos do 
pressuposto de que existem basicamente duas formas de relacionamento 
do organismo com o seu ambiente: 
 
- Relação material-energética, que também pode chamar-se ligação 
não informativa, já que ela segue suas regras e princípios que são 
independentes dos exterorreceptores, mas com um controle por eles. 
É a ligação com o ambiente que estabelece a troca de materiais do 
organismo. O outro termo usual é conexão; 
- Relação informativa, uma ligação que se desenrola sobre os 
exterorreceptores e é parte integrante do processo de troca de 
informações. Por outras palavras pode sumarizar-se pelo conceito 
informação. 
 
Em curtas palavras, conexão refere-se à trocas materiais e energéticas e 
informação está para o fluxo recíproco de informações entre o 
organismo e o ambiente. Deste modo, descrevemos já a troca energético-
material e informativa entre o organismo e o ambiente. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Em Biologia do Comportamento é importante estabelecer diferenciação 
dos ambientes que, do ponto de vista do comportamento, são relevantes: 
 
1. Ambiente não informativo: influências ambientais materiais 
(conectivas) como pressuposto para a troca energético-material do 
organismo; 
2. Ambiente informativo: influências ambientais informativas como 
pressuposto para a troca de informações e para a estrutura interactiva 
organismo-ambiente a ela relacionada. 
 
Fig. 22: Ambiente próprio, limpeza corpórea 
de um Chimpanzé juvenil (Foto de CHRIS & 
STUART, 2000) 
 
O ambiente informativo pode ainda 
diferencia-se em três outros sistemas 
referenciais, nomeadamente: 
1. Ambiente próprio: 
determinado pelas 
propriedades do próprio corpo 
do indivíduo, i.e., toca a 
constituição, as estruturas e 
funções individuais. Estas 
propriedades podem ser tanto objectivo do comportamento, como 
também fonte de informações, como acontece no comportamento 
de limpeza do corpo e de coçar. O que é determinanteé o 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
253 
253 
comportamento motor dirigido ao próprio corpo do indivíduo 
(Fig. 22); 
2. Ambiente estranho ou externo: fonte de informação e campo 
objectivado pelo comportamento eferente encontram-se fora do 
indivíduo, donde se diferencia entre: 
- Ecossistema: Todas informações estão ligadas à sinais 
(estruturas) informativos, que só quando alcançam o receptor é 
que são cunhados de significado (descodificados), por exemplo, 
alimento, perigo, calor, frio, claro, escuro, fêmea, etc. 
(TEMBROCK, 1986). Os sinais provêm da biogeocenose excluindo 
parceiros da mesma espécie. Estas informações possibilitam uma 
orientação no espaço e no tempo e possibilitam, deste modo, o 
comportamento consumatório (exemplo, alimentação, defesa, 
predação, etc.). 
- Sistema populacional: todas informações estão ligadas a sinais 
comunicativos, os quais já ao nível do emissor são dotados de 
sentido e, por isso, compreendidos pelo receptor (parceiro da 
espécie, parceiro sexual, etc.). As informações podem ser 
emitidas sob forma de sinais constitucionais, ou ainda sob forma 
eferente (a maioria). Deste último grupo são exemplos os 
movimentos, secrecções, sinais electromagnéticos. Não precisam 
de ser necessariamente estados dinâmicos. Por exemplo, a zebras 
e girafas diferenciam suas crias de outras através 
- do padrão de listras e manchas coloridas do corpo (Fig. 23). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 23: Sistema 
populacional de girafas 
(Girafa camelopardalis), 
girafa anterior na 
tentativa de estabelecer 
dominância (Foto de 
CHRIS e STUART, 2000) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
255 
255 
Pontos de discussão 
 
1. Debruce-se com o conceito ambiente tendo em conta as 
ilustrações comportamentais da figura abaixo. 
 
 
 
2. Aplique e explique os conceitos mais adequados que caracterizam 
os animais aranha e formiga-leão nas seus respectivas armadilhas 
(teia da aranha e funil da formiga-leão). Os conceitos são: 
o Ambiente 
o Ambiente eficiente 
o Ambiente directo 
o Ambiente total 
o Ambiente do indivíduo 
o Ambiete actual 
o Ambiente latente 
o Ambiente mínimo 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
o Ambiente psicológico 
o Ambiente fisiológico 
o Ambiente ecológico 
o Relação material-energética (ambiente não informativo) 
o Relação informativa (ambiente informativo) 
o Ambiente próprio 
o Ambiente estranho ou externo 
o Ecossistema 
3. Encontre outro exemplo como o da figura abaixo para a 
variabilidade de elementos comportamentais baseada na 
capacidade ontogenética do indivíduo. 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
257 
257 
 
 
2.2 Vectores do comportamento 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
No comportamento como um processo de troca de informações nós 
distinguimos, conforme já se fez referência, três momentos diferentes: (1) 
a entrada ou recepção de estímulos, (2) o processamento de estímulos e 
(3) a resposta ou reacção do organismo aos estímulos que recai sobre o 
ambiente, este ambiente pode ser o próprio corpo do organismo. Isto é 
válido mesmo que se trate do chamado comportamento motivado. Numa 
descrição de modelo diríamos imput para a recepção e output para a 
saida de informações que vão recair sobre o ambiente. Também são 
empregues designações tais como 1) vector de entrada ou 
comportamento de entrada e vector de saída ou comportamento de 
saída. O nível de processamento de informações constitui o que se 
chama de vector do estado interno ou comportamento de estado 
interno do organismo. Em seguida descrevem-se os três níveis de modo 
pormenorizado. 
 
1. Comportamento de entrada (Inglês, behavioural imput): resulta da 
recepção e pré-processamento de informações através dos extero-
receptores (ou melhor exteroceptores), i.e., pelos órgãos dos sentidos, 
que respondem a estímulos ambientais e que no seu conjunto são 
denominados na Fisiologia de sistema aferente. 
O processo referido aqui pode ser sumarizado pelo conceito 
“messagem”. Isto significa que quando a informação é recebida e 
pré-processada forma-se uma mensagem. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
259 
259 
2. Comportamento de estado interno: uma vez recebidas as 
informações e pré-processadas, elas podem ser levadas a uma 
instância superior que as processará centralmente, comparando-as 
com outras anteriormente armazenadas. Aqui, falamos do 
comportamento de estado interno (Inglês, internal state behaviour). 
Resulta da interacção de formas de estado interno (status) com 
funções corpóreas vegetativas e autónomas. Fazem parte deste vector 
as motivações, as emoções, o nível de activação
7
, cuja dinâmica é 
determinada pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. Também 
pertencem ao vector do estado interno capacidades cognitivas e de 
pensamento, que no Homem alcançaram uma nova qualidade através 
do domínio de pelo menos uma língua (materna). 
 
No contexto actual da realização de um comportamento, uma das 
funções mais importantes do vector do estado interno é certamente a 
transformação da mensagem em significado (Inglês, meaning). À esta 
transformação por que a mensagem passa liga-se também a avaliação 
da sua importância. Este significado e importância dependem muito 
do estado interno e de muitos outros factores: isto tem de ocorrer antes 
que o vector de saida, que é o de (re)acção, seja activado, “de 
contrário será a zebra a ir ter com o leão”, apenas para asseverar a 
importância desta avaliação. 
 
7
 ) Componente do comportamento do estado interno que reflecte a activação geral não 
específica do SNC através de factores internos (motivações, emoções) e externos; emprega-
se também os termos vigilância, arousal. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
3. Comportamento de saída (Inglês, behavioural output): o seguinte 
vector é o que se encontra no centro das atenções da Etologia 
clássica, muitas vezes traduzido pelo motor, secreções glandulares, 
mudança de cores, descargas eléctricas, emissão de sons
8
, etc. Trata-
se do vector de saída ou comportamento de saída, também 
conhecido. Em jeito de definição, diríamos: é o vector que resulta de 
processos organísmicos que recaiem sobre o ambiente. Estes 
processos são regulados e dirigidos a partir do vector do estado 
interno, i.e., pelo SNC e por instâncias humorais. 
Fig. 24: Esquema estrutural para ilustração das relações organismo-ambiente do 
ponto de vista da Biologia do Comportamento (modificado por TEMBROCK, 1987, 
baseado em SCHUBERT, 1984) 
 
 
8
 ) Por várias razões a emissão de determinados sons deve ser considerada de processo 
motor, ou pelo menos a ele relacionada. 
 Secrecção
Recepção de informações Nível de activação
 Mudança de cor
 Processamento de informações
 Descarga eléctrica
 Armazenamento (memória)
Filtração de estímulos
 Aprendizagem
 Motivação
Vector de saída
Sistema nervosoExteroceptores
 Motor EmoçõesPercepção
Vector do ambiente actual
controle motor (ajustamento) dos receptores
Controlo sensorial externo do motor
Vector de entrada Vector de estado interno
Organismo 
Efectores
2.2 Vectores do Comportamento 
 
261 
261 
O que se apresentou até aqui reflecte o modelo trifásico do 
comportamento proposto por TEMBROCK (1986), conforme ilustra o 
esquema acima (Fig. 24). A figura seguinte exemplifica este decurso 
trifásico do comportamento motivado (Fig. 25), embora a figura não 
deixe bem clara a transição da motivação I para II. Outros 
comportamentos motivados que obedecem a uma sequência fixa são 
ilustrados pelas figuras 26 e 27. 
 
Fig. 25: Captura de presa por uma rã: orientação à presa (esquerda), fixação binocular(meio) e captura com a língua (direita); segundo EWERT, 1976 
 
 
 
 
Fig. 26: Cerimónia de formaçao de pares (acasalamento) da gaivota (Larus 
rudibundus); segundo TINBERGEN, 1959 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Para o funcionamento de cada vector do comportamento existem 
pressupostos fisiológicos, os quais sempre funcionam como um todo. 
 
 
 
Fig. 27: Sequencia de elementos de cortejamento do gúbio (Poecilia ): A= 
aproximaçao; F= seguir a femea; B= observar; L= atrair; S= postura sigmoidal; 
KV= tentativa de cópula; linhas negras contínuas lêm-se de esquerda para 
direita; linhas cinzentas e com pontos lêm-se de direita para esquerda; a 
densidade da linha indica a frequencia com que a sequencia de um elemento 
para o outro ocorre (segundo BAEREND et al., 1955, retirado de FRANK, 1984) 
 
A seguir detalham-se os principais aspectos relacionados com cada um 
dos vectores. 
 
 
 
 
 
 
2.2.1 Vector de entrada 
 
Text box 4 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
263 
263 
O receptor e a construção de sinais 
 
As condições ambientais conduzem a inúmeras limitações para a construção 
de sinais. Mesmo assim, evoluem dentro destas limitações sinais através de 
selecção a nível superior de eficiência sob influência do comportamento do 
receptor. Os receptores jogam um papel importante tanto a origem evolutiva 
de sinais, como também para consequente evolução conducente uma elevada 
eficiência. 
 
1. Como surgem sinais 
 
Para um observador superficial os modos de comportamento de animais 
parecem não possuirem explicação, absurdos e estranhos. Exemplo, porquê o 
galo e o perú executam danças típicas que aompanham o cortejamento, ou 
porquê andorinhas mantêm distâncias idências nos fios telegráficos onde 
pousam, ou ainda porquê em quase todas culturas a menina fica corada 
quando é abordada pelo jovem para namoro? 
 
Um passo importante no sentido de responder a essas perguntas ocorreu 
quando etólogos como LORENZ e TINBERGEN reconheceram que os muitos 
sinais no decurso da evolução originaram-se de movimentos e reacções de 
des ignificado secundário do emissor que casualmente continham significado 
para o receptor. A selecção beneficiou aqueles receptores que estavam em 
condições de reconhecer mais cedo o comportamento do emissor, reagindo a 
simples movimentos do emissor que prediziam o advento de 
comportamentos posteriores mais importantes provenientes do seu emissor. 
Nós somos capazes de prever o perigo proveniente de uma canino já a partir 
de outras reacções que, na verdade, não se relacionam (pelo menos não de 
modo directo) com a própria agressão que se lhes segue. Então, o que a 
selecção natural beneficiou, foi a evolução da percepção de sinais que 
precedem o próprio comportamento de agressão, tornando-os, por assim 
dizer, parte de todo o repertório do comportamento de agressão. Os 
movimentos que predizem a ocorrência de um comportamento motivado 
passaram a constituir moviemntos ou comportamentos intencionais, os quais 
pararam por ai, no estágio de intenção, mas com função informativa (Fig. 28 
e 29): 
 
Fonte principal: Krebs & Davies (1996), Verhaltensökologie 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 28: O macho de Ptilonorhynchus violaceus corteja e atrai a fêmea 
posicionando-se na toca que produziu e exibindo objectos (difere de outras 
aves que atraiem através de estruturas corpóreas; segundo BONNER (1983) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
265 
265 
 
Fig. 29: Exemplos de comportamentos e outras reacções que originaram outros 
comportamentos ritualizados (segundo HINDE, 1970) 
 
Disse-se atrás que a principal actividade (que é ao mesmo tempo 
capacidade) deste vector (de entrada) consiste na recepção e pré-
processamento de informações provenientes do meio ambiente. Esta 
actividade (capacidade) é assegurada pela relação funcional vectorial que 
se estabelece entre (Fig. 30): 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Estímulo ambiental Estímulo sensorial Excitação Integração no SNC
 
Fig. 30: Esquema geral do percurso da informação até ao SNC (excluído o sistema 
efector) 
 
Esta última instância influência também a recepção de informação, mais 
ou menos no sentido: o que, como deve ser visto, ouvido, cheirado, etc. 
Tal influência refere-se a: 
 Disponibilidade de cada tipo de receptor; 
 Propriedade de actividade de cada tipo de receptor envolvido; 
 Propriedade da actividade do sistema nervoso; 
 Status interno (tipo de comportamento de estado interno); 
 
Na Fisiologia, o resultado deste processo é descrito pelo conceito 
“percepção”. 
Os fenómenos fisiológicos relacionados com as propriedades dos 
receptores e que podem influenciar a sua função, modificando a sua 
sensividade, são os seguintes: 
 Habituação; 
 Sensibilização; 
 Adaptação; 
 Fadiga aferente. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
267 
267 
Estes conceitos não serão tratados no âmbito deste livro. Existindo 
interesse e necessidade de seu aprofundamento, o leitor deverá consultar 
livros especializados de Fisiologia Sensorial . Pode-se adiantar, porém, 
que trabalhos laboratoriais para a análise destes fenómenos baseam-se em 
trabalhos com estímulos artificiais, muitas vezes de dimensões 
exageradas relativamente ao seu estado natural, são os chamados 
estímulos supranormais (Fig. 31 ). 
 
 
Fig. 31: Ostraceiro-preto-africano (Haematopus moquini
9
) prefere incubar (a) um 
conjunto de cinco ovos supranormais, em vez de seus três ovos normais e (b) prefere um 
ovo supranormal do que o su próprio ovo (menor a direita, com seta) e o da gaivota 
(esquerda) 
 
 
9
 Existe em Moçambique ao longo da costa Sul-Africana, alimenta-se demoluscos, 
anelídeos e crustáceos. O nome refere-se à alimentação à base de ostras. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Uma das grandes descobertas da Fisiologia Sensorial e da Biologia do 
Comportamento foi a de estímulos-chaves ou estímulos-sinais (Inglês, 
key stimulus, sign stimulus ) e dos mecanismos que, uma vez o estímulo 
presente, actuam na liberação de reacções e/ou comportamentos (Fig. 
32). Estes mecanismos envolvidos na liberação de comportamentos são 
chamados de mecanismos liberadores (Inglês, releasing mechanismos), 
os quais podem ser inatos (MLI) ou adquiridos (MLA). Mais tarde eles 
são analisados com maior detalhe. 
 
Fig. 32: Experiências com modelos imitando bicos de gaivota cor-de-prata (Larus 
argentatus) para testar o efeito do padrão de desenho (cor e contraste) do bico sobre o 
comportamento de pedir alimento dos pintos; mudança de contraste correlaciona-se 
positivamente com o comportamento da ninhada 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
269 
269 
Estímulo (Inglês, stimulus) define-se, de modo geral, como sendo o 
estado energético ou mudança de estado no ambiente ou no organismo 
que conduz ou leva à excitação ao nível do receptor, ou então ele vai 
modular uma excitação já existente. 
 
De acordo com a forma de energia, os estímulos podem ser classificados 
em estímulos mecânicos, térmicos, químicos, ópticos, acústicos, 
eléctricos e magnéticos. Para que a excitação seja produzida, será 
necessário que o estímulo esteja dotado de energia mínima, o que traduz 
o “princípio de tudo ou nada” da Fisiologia, sendo este limiar 
energético menor para estímulos adequados e maior para os inadequados. 
À estímulos inadequados os receptores não reagem, ou então fazem-no 
quando demonstram elevada intensidade. 
 
Mais em diante explicam-se os mecanismos de filtração de estímulos 
provenientes do ambiente, já que o organismo precisa de separar do que é 
útil o inútil. 
 
Estímulo-chave representa uma combinação de diferentes estímulos 
ambientais, que de modo inato, i.e., sem intervenção da experiência 
individual, libera e direcciona uma acção instintiva