Introdução ao Comportamento Animal

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1. Introdução ao Comportamento Animal 
 
Capítulo 1 
 
Introdução ao Comportamento Animal 
 
 
 
 
 
 
1. Nota Histórica 
 
 
1.1 Nota Histórica 
 
Na Escola Inglesa a Biologia do Comportamento é denominada Etologia 
(do Grego: ethos, comportamento, hábito, costume). No sec. XIX, a 
Etologia constituíu-se como uma ciência biológica independente que, de 
modo geral, procurava estudar hábitos e biologia de espécies animais 
isoladas. Por volta de 1911, O. HEINROTH utilizou, pela primeira vez, o 
conceito Etologia para designar a cadeira biológica de estudo comparado 
do comportamento. Os estudos de HEINROTH baseavam-se na descrição 
dos diferentes comportamentos de patos. Hoje, o conceito Etologia da 
literatura Inglesa está para Biologia do Comportamento da escola Alemã 
(GATTERMANN, et al. 1993). 
 
Nesta evolução histórica ocorreram mudanças tanto no questionamento 
científico, quanto nos métodos de trabalho da Etologia, que justificam, 
hoje, o uso do termo Biologia do Comportamento. Conforme TEMBROCK 
(1996, Fig. ...) faz notar, a Etologia preocupou-se mais com a descrição 
fenomenológica dos comportamentos: 1) o que é que o animal faz? 2) 
quando é que o faz? 3) como é que o faz? Estas eram, de modo resumido, 
as questões que preocuram os etólogos daquele tempo. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
A Biologia do Comportamento estuda o comportamento animal e 
humano, bem como as suas bases biológicas. Portanto, o objecto de 
estudo da Biologia do Comportamento podem ser: 
 
 Indivíduos naturais intactos, i.e. não influenciados de alguma 
forma pelo Homem (o leão na selva); 
 Indivíduos naturais sob influência antropogénica (animais 
capturados na natureza e comlocados sob custódia do Homem); 
 Indivíduos naturais laboratoriais, aqueles que são criados pelo 
Homem em meio laboratorial (as cávias cobaias e o macaco-
Rhesus, por exemplo); 
 Homem; 
 Grupos sociais (nas suas variadas formas de manifestação); 
 Indivíduos isolados. 
 
Hoje, os aspectos relevantes de investigação biocomportamental são (1) 
as estruturas do comportamento (morfologia comportamental), (2) as 
bases do comportamento (Etometria, Fisiologia comportamental, 
genética comportamental), (3) o desenvolvimento individual e específico 
(ontogénese e filogénese comportamentais, tradições) e (4) 
 
a adaptação ao ambiente, adquirida ao longo do processo filogenético 
(Etoecologia). A individualidade e a especificidade (relativo à espécie) 
do comportamento constituem igualmente objectos de investigação da 
Biologia do Comportamento. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
195 
195 
 
A Biologia do Comportamento constitui, hoje, uma nova disciplina, cujas 
tarefas situam-se entre a Fisiologia animal e a Ecologia. Enquanto que a 
Fisiologia animal, como ramo da Fisiologia, investiga processos 
fisiológicos complexos que regulam as funções vitais do organismo como 
um todo, a Ecologia abarca as interacções entre o organismo e o 
ambiente, com base nas quais os próprios processos fisiológicos 
evoluiram, num processo de selecção natural. A maior pressão da 
selecção natural no contexto de evolução adaptativa dos principais 
processos fisiológicos, recaiu, sem dúvida, sobre (1) a troca de 
substâncias, (2) a troca de energia, (3) a troca de informações e (4) a 
mudança de forma (Fisiologia do desenvolvimento), e, todas estruturas e 
sistemas do organismo evoluiram no sentido de consubstanciarem a 
evolução destes fenómenos fisiológicos. A Ecologia pode ser definida 
como ciência que estuda as interacções e inter-relações dos organismos 
entre si e destes com o ambiente inanimado que os rodeia. Assim nota-se 
o sentido do posicionamento 
 
da Biologia do Comportamento entre a Fisioloa animal e a Ecologia, uma 
vez que ela procura analisar e compreender os mecanismos que regulam 
e determinam as relações recíprocas entre o fisiológico e o ambiente com 
base na troca de informações. 
 
Na sua evolução histórica a Biologia do Comportamento passou pela 
Psicologia animal do sec. XIX. A partir de WUNDT, sec. XIX, Comment [u1]: completar 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
desenvolveu-se a Psicologia comparada. Princípios da Psicologia foram 
usados para a percepção do comportamento animal. WUNDT postulava, 
mais ou menos, que “(...) a perceção da alma do animal só pode partir 
da percepção da alma do Homem e não o contrário”. 
 
DARWIN (1859) desenvolveu três princípios que vieram determinar 
sobremaneira a evolução da Etologia (e da Biologia do Comportamento). 
São eles: 
 
1. Princípio de hábitos objectivamente associados, 
2. Princípio de antítese: estados espirituais (emocionais) 
contraditórios conduzem à, igualmente, estados motores 
(movimentos) contraditórios, 
3. Princípio de liberação de acções pelo estado do sistema nervoso 
central, independentemente da vontade e dos hábitos. 
 
SPALDING (1873) com os resultados dos seus trabalhos sobre 
aprendizagem baseada na estampagem de pintos também influenciou a 
evolução da etologia. Por seu turno, MORGAN (1896) trouxe, pela 
primeira vez, uma clara distinção entre características herdadas e 
características adquiridas do comportamento, que ele chamou de modos 
comportamentais inatos e aprendizados. Os aprendizados, segundo ele, 
servem para o melhoramento do inato. Foi também nesta altura que 
investigadores de campo, tais como os PECKHAM, FABRE e WASMANN 
deram o seu grande contributo a caminho da definição clara da nova 
Comment [u2]: completer os anos 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
197 
197 
disciplina biológica, a Etologia. Para todos eles estava claro que tudo o 
que o animal faz deve chamar-se hábitos. Um hábito pode ser definido, 
hoje, como conjunto de modos de comportamento. A disciplina que se 
ocupa do estudo destes modos de comportamento chama-se Etologia. 
 
SCHAXEL (1924) dizia: “O conjunto de todas acções específicas que 
ocorrem na vida de cada indivíduo são resumidos num sistema típico de 
acções”. Ele postulava, assim, a existência de um repertório específico e 
individual de acções. Hoje, designamos de etograma a tal sistema. 
 
KONRAD LORENZ e ERICH von HOLST dsenvolveram ainda mais o 
conceito de Etologia, conferindo-lhe novas características da Biologia 
evolutiva e descendo na sua definição ao nível do observável, incluindo 
toda a diversidade de padrões motores que recaiem sobre o ambiente. 
 
O conceito de Biologia de Comportamento é, muitas vezes, usado de 
modo mais abrangente, compreendendo exactamente todos processos que 
já SCHAXEL lhe impunha, mas também todo o conjunto de processos de 
aprendizagem e de evolução filogenética do comportamento. Este facto 
leva a que, hoje, haja ainda a diferenciação entre a Etologia da escola 
Inglesa e a Biologia do Comportamento da escola Alemã. GÜNTER 
TEMBROCK
1
 (sec. XX) pode ser considerado o pai da nova escola Alemã 
(Fig. 1). 
 
 
1
 Biólogo Alemão ainda em vida (travei conhecimento com ele entre 1886 e 1999). 
Comment [u3]: datas 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. : GÜNTER TEMBROCK, 1992 
 
 
De uma lado, a complexidade do 
comportamento quanto a sua 
motivação, sua execussão, sua 
evolução, sua adaptação e 
adabtabilidade, sua relação com o 
ambiente, assim como quanto ao seu 
significado para o organismo e 
ambiente, leva a uma complexidade 
metodológica tal que envolve o 
trabalho conjunto de várias disciplinas provenientes dos mais variados 
ramos das ciências naturais. Por outro lado, o rápido desenvolvimento da 
Biologia do Comportamento conduziu, sem dúvida, a uma especialização 
cada vez maior e ao estabelecimento de um vasto leque de disciplinas a 
ela subordinadas (Fig. 2). No que concerne à ligação interdisciplinar da 
Biologia do Comportamento pode destacar-se o que em resumo vem 
exposto na figura.2.2 Vectores do Comportamento 
 
199 
199 
 
 
 
 
 
 
 
Investig.
Evolução
Comport.
Psicologia
Teoria do jogo
Linguística
Investigação
sobre
Orientação
Investigação
sobre 
Ritmos
Neuroetologia
Etogenética
Genética
Investigação reprodutiva
Etoecologia
Ecologia
Biologia das Populações
Biologia evolutiva
Biologia das Populações
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Fisiologia Sensorial
Neurobiologia
Cronobilogia
Fisiologia Sensorial
Neurofisiologia
Nauroanatomia
Biocibernética Etoendocrinologia
Endocrinologia
Neuroendocrinologia
Neurofisiologia
Fisiologia Sensorial
Investigação
Comportamental
Ontogenética
Embriologia
Genética
Neurofisiologia
Etologia 
de
Aprendizagem
Psicologia animal 
experimental
Etologia humana
Etologia aplicada
Antropologia
Etnologia
Primatologia
ambiental
Medicina veterinária
Farmacologia
Protecção animal e
do
Comportamento
Investigação social
Psicologia
 Biologia 
 do 
 Comportamento
 
 Fig. 2: Quadro geral de interdisciplinaridade da Biologia do Comportamento 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
1. Relacione 
 
A evolução paradigmática da Etologia da Escola Inglesa para a Biologia 
do Comportamento da Escola Alemã. 
 
2. Desenvolva 
 
Os principais marcos históricos que determinaram a viragem de uma para 
a outra disciplina (Etologia – Biologia do Comportamento). 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
201 
201 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
1.2 O que são Ciências do Comportamento, o que é o 
Comportamento? 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
203 
203 
 
As chamadas ciências do comportamento são várias. Elas definem-se 
como disciplinas que, com base em métodos das ciências naturais, 
investigam o comportamento animal e humano. Para além da Biologia do 
Comportamento, fazem parte a Etofisiologia, a Etogenética, a 
Etotoxicologia, a Etoteratologia, a Etologia Humana, a Sociobiologia, a 
Sociologia, a Psiquiatria e a Psicologia. Este amplo espectro de 
disciplinas comportamentais leva-nos certamente à definições, mais ou 
menos diferentes, do que é o comportamento. Abstraindo, porém, deste 
leque de disciplinas, o conceito comportamento tem três campos 
principais de aplicação e, consequentemente, de definição. Assim sendo, 
o comportamento pode definir-se: 
 
(1) Na Teoria de Sistemas e Cibernética como: “quantidade de estados 
(dinâmicos) de um sistema ou de seus elementos que se sucedem no 
tempo”. 
(2) Na Biologia do Comportamento como: “acções e reacções do 
organismo na base de uma troca de informações com o ambiente”; 
(3) Na Psicologia (Homem) como: “uma actividade que organizada de 
uma determinada forma coloca o organismo numa relação mútua 
com o seu meio”. Nesta última definição diferencia-se entre um 
comportamento externo (aberto) e um comportamento interno 
(oculto). Também fala-se aqui de níveis comportamentais 
(TEMBROCK, 1992). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Conforme disse-se relativamente à Biologia do Comportamento, nós 
relacionamos o conceito de comportamento com a troca de informações. 
O conceito “troca de informação” veio substituir formulações anteriores, 
tais como “irritabilidade”, “sensibilidade” e excitabilidade”, que remotam 
de GLISSON (1597-1677) e A. v. HALLE (1708-1777). Irritabilidade 
(sensibilidade ou excitabilidade) é uma característica que os organismos 
animais têm de poderem reagir a estímulos provenientes do ambiente 
externo (exteroceptores) e/ou interno (nociceptores). Estímulo representa 
uma condição ambiental que libera uma excitação (irritação) no 
organismo, caso esta reuna a condição mínima de liberar excitação, i.e. o 
organismo reage de modo específico ao estímulo. Poderia ser, por 
exemplo, o estímulo fome. O facto de que o estímulo é identificado e 
cunhado de sentido no organismo receptor, permite-nos o emprego do 
conceito “troca de informações”. Por analogia ao termo troca de matéria 
(no sentido de metabolismo), podemos também falar de troca de 
informações. Assim, teríamos três estágios básicos desta toca de 
informações, nomeadamente: 
 
(1) A recepção de informações; 
(2) O processamento de informações (que inclui o seu armazenamento 
nas memórias a curto, médio e longo prazos) e 
(3) A emissão de informações, como resposta ao meio ambiente 
independentemente do nível ou tipo do ambiente em consideração. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
205 
205 
No primeiro e no segundo estágios deste processo complexo estão 
incluidos os filtros de informações, nomeadamente os filtros periférico e 
central, os quais possibilitam apenas a passagem e o processamento de 
informações relevantes para o organismo, onde a relevância das 
informações (ao nível mais elementar, estímulos) dependerá do estado 
motivacional do organismo: um predador recebe um número maior de 
estímulos ambientais, mesmo os irrelevantes, enquanto não estiver na 
posse de informações claras sobre o objecto funcional. As informações 
ambientais que o gato recebe (ou deixa passar do filtro periférico) são 
maiores antes do que depois de ter avistado a presa. Veremos isto mais 
tarde. 
 
A recepção de informações ocorre ao nível dos órgãos dos sentidos, que 
recebem os estímulos provenientes do ambiente e são por isso chamados 
exteroreceptores (exteroceptores). Na Biologia do Comportamento é 
imprescindível o domínio da actividade e capacidade dos 
exteroreceptores. Os órgãos dos sentidos traduzem, por assim dizer, um 
padrão de estímulos que eles recebem num padrão de excitações que, 
depois, deve ser transmitido ao SNC para seu processamento. 
 
O processamento de informações ocorre nas instâncias neurais centrais, 
no SNC para o caso de animais superiores (incluindo certos 
invertebrados). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Enquanto isto, os níveis motor e hormonal são importantes para a 
liberação de respostas, que, por sua vez, podem ocorrer sob diversas 
formas, desde movimentos simples até comportamentos complexos 
(sexuais, sociais, agonísticos, predatórios, etc.). 
 
Esta breve explicação leva-nos a entender o comportamento animal como 
algo que se processa entre os níveis fisiológico (órgãos dos sentídos, 
SNC, sistema hormonal, sistema motor) e ambiental (estímulos do 
ambiente abiótico e biótico, acção que o organismo exerce sobre o 
ambiente em resposta a estimulação específica proveniente deste). Daí 
que se diga que a Biologia do Comportamento, como ciência, une estas 
duas disciplinas, nomeadamente a Fisiologia e a Ecologia. Sendo assim, a 
Biologia do Comportamento não deve ser resumida àquilo que se observa 
directa e imediatamente. Este erro foi e continua a ser cometido mesmo 
por biólogos contemporrâneos. Numa das obras de LAMPRECHT, por 
exemplo, pode ler-se o seguinte: “do comportamento de um animal 
fazem parte todos os movimentos e posturas, desde que estes sejam 
perceptíveis” (LAMPRECHT, 1982, in TEMBROCK, 1992). Também 
TINBERGEN (1951), na sua obra intitulada “The Study of Instinct”, define 
o comportamento como “actividade muscular coordenada”. Mesmo 
assim, ele não ignora o papel do estudo sobre os órgãos dos sentidos e o 
sistema nervoso, bem como sobre a actividade hormonal e muscular por 
forma a melhorar a nossa compreensão sobre o comportamento animal na 
sua estrutura causal. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
207 
207 
Certamente, as definições anteriores, tanto de LAMPRECHT como de 
TINBERGEN e de tantos outros, continuarão válidas para a Etologia 
clássica, a qual investiga tais padrões de movimentos no contexto do seu 
valor adaptativo ao ambiente, como resultado da evolução, mas também 
como factor da própria evolução. Na Biologia do Comportamento somos 
obrigadosa alargar o conceito comportamento para abarcar um leque 
ainda maior de aspectos biológicos e evolutivos. Assim, definimos o 
comportamento como sendo 
 
“a interacção organísmica
2
 com o ambiente na base de uma 
troca de informações ao serviço do “fitness” individual, 
ecológico e reprodutivo”. 
 
Text box 1 
 
Fitness define 
 
valor selectivo, aptidão; na Biologia evolutiva é, em primeiro lugar, o 
sucesso reprodutivo de um indivíduo em relação às gerações seguintes; 
esta medida traduz a totalidade da capacidade de vida de um indivíduo sob 
determinadas condições da selecção natural. 
 
C. DARWIN (1859) empregou o termo fitness para significar tudo o que o 
indivíduo faz para o seu sucesso na luta pela existência. 
 
2
 ) Diferentemente de orgânico, o conceito organísmico refere-se ao organismo como um 
todo. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Bibliografia principal: Cockburn (1995), Verhaltensökologie 
 
Nesta definição é preciso ainda esclarecer o que é interacção. A 
interacção comporta dois aspectos, a saber: 
 
1. O nível de influência mútua entre o organismo e o ambiente, daí 
o prefixo Latino inter e 
2. o nível de acção como qualidade especial dessa influência. 
 
Basicamente existem três formas possiveis de o organismo e o ambiente 
influenciarem-se mutuamente (Fig.3): 
 
Fig. 3: As diferentes formas de 
interacção comportamental do 
organismo e ambiente; ave 
dotada de comportamento 
interage com palha não dotada 
de comportamento; Tartaruga e 
peixe ambos dotados de 
diferentes repertórios comporta-
mentais; e os últimos dois 
exemplos, indivíduos da mesma 
espécie com 
repertórioscomportamentais 
complementares (segundo 
TEMBROCK, 1986) 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
209 
209 
a. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente não dotada de comportamento próprio: ave que 
utiliza palha para construção de ninho (Fig. ... a); 
b. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente dotada de comportamento, tendo ambos diferentes 
repertórios comportamentais: tartaruga que captura o peixe (Fig. 
... b); 
c. Organismo dotado de comportamento interage com parte do 
ambiente dotada de comportamento e ambos possuem o 
mesmo repertório comportamental: parceiros da mesma espécie. 
Para este nível de interacção evoluiu um sistema de comunicação 
biológica, a biocomunicação, que veremos mais em diante (Fig. 1 
c - d). 
 
No primeiro caso a interacção é determinada apenas pelo fitness
3
 
individual da ave construtora de ninho e, no segundo caso, a interacção é 
ditada pelo fitness ecológico. Na terceira forma de interacção, trata-se de 
uma interacção na base do fitness reprodutivo e/ou social. No caso dos 
antílopes que brigam, a motivação poderá ter várias origens, por 
exemplo, briga causada pela competição de macho por uma fêmea, 
invasão ao território mínimo individual, etc. 
 
 
3
 ) O termo fitness deixa-se descrever pelo termo português aptidão. Embora próximo 
do significado do termo inglês, não é tão abrangente quanto ele. Daí a preferência em 
usar-se o termo inglês não traduzido. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Na definição de GATTERMANN
4
 et al. (1993), comportamento é o 
conjunto de acções de origem interna e de reacções à estímulos externos. 
O comportamento serve, por conseguinte, a auto-optimização do 
indivíduo ou de um grupo biossocial. Ele assegura a realização das 
necessidades do indivíduo ou de um grupo de indivíduos e possibilita 
uma rápida adaptação às condições ambientais em constantes mudanças. 
O comportamento basea-se nas experiências adquiridas ao longo da 
história evolutiva da espécie (filogénese) e do desenvolvimento do 
indivíduo (ontogénese). No genoma encontram-se fixados 
comportamentos inatos ou hereditários (ler mais no capítulo sobre bases 
genéticas do comportamento). Comportamentos adquiridos 
(aprendizados) ao longo da ontogénese encontram-se na memória do 
indivíduo. Enquanto que a parte do comportamento inato herda-se 
geneticamente. A parte adquirida na ontogénese obtem-se por meio de 
tradições (do Latim, traditio) e é passada de uma geração a outra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
4
 ROLF GATTERMANN, meu professor na Universidade de Halle, foi Presidente da 
Sociedade de Etologia da Alemanha,faleceu em 2006. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
211 
211 
Pontos de discussão 
 
Discuta de modo interdisciplinar o comportamento animal e humano com 
base em exemplos concretos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1.3 Métodos de investigação do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
213 
213 
 
A Etologia, também designada por estudo comparado do comportamento, 
ou, neste trabalho, Biologia do Comportamento, investiga o 
comportamento animal e as suas bases biológicas (senso lato), cujas 
manifestações encontram-se a diferentes níveis de integração, por 
exemplo, ao nível de processos moleculares e bioquímicos, ou ainda ao 
nível da capacidade dos órgãos sensoriais, do sistema nervoso e do 
sistema hormonal (sistema humoral). O etólogo trabalha a um nível 
superior ao dos sistemas sensorial, nervoso ou hormonal. Processos 
comportamentais tocam certamente processos fisiológicos, cujos 
conhecimentos são de facto necessários para o etólogo, mas eles não 
podem ser entendidos como somatório de processos fisiológicos. Sendo 
assim, a sua descrição, interpretação e compreensão requerem métodos 
especiais, complexos e integrados. 
 
Uma das questões centrais da Biologia do Comportamento consiste em 
compreender o comportamento como a capacidade adaptativa do 
organismo intacto ao ambiente natural. Depois do questionamento 
fenomenológico, espacial e temporal, estão as questões relativas a como e 
para quê um determinado comportamento evoluiu. Na verdade, ambas as 
questões referem-se basicamente ao valor biológico ou evolutivo do 
comportamento. 
 
Só quando conhecemos o valor selectivo de um modo de comportamento, 
é que também podemos compreender porque é que o respectivo 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
programa genético terá evoluido. Para estudos bem sucessidos destes 
aspectos precisamos de um conhecimento profundo da espécie estudada, 
sobretudo quando se trata de comportamentos sociais, os quais pela sua 
origem e evolução, assim como pela sua complexidade estrutural e 
funcional são mais difíceis de investigar e de compreender. Estruturas 
sociais de animais requerem estudos por longos anos e, por isso mesmo, 
são onerosos no tempo (Fig. 4 e 5). 
 
 
Fig. 4: Os Chimpanzés (Pan troglodytes) são animais muito sociais (foto de CHRIS & 
STUART, 2000) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
215 
215 
 
Fig. 5: Dois grupos de coiotes americanos (Canis latrans) vivem em territórios 
vizinhos. Trocam de grupos, sobretudo os juvenis na idade reprodutiva; o grupo A 
reduziu-se a um par BEKOFF & WELLS, 1988) 
 
O estudo do comportamento, por outro lado, requer que em princípio 
sejam abarcados indivíduos intactos e só depois é que se envolvem 
indivíduos sob regime de cativeiro humano (animais antropogénicos), 
sobretudo para determinação das variações comportamentais. Estudos 
Comment [u4]: Biologie des 
Sozialverhaltens 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
envolvendo sòmente indivíduos sob regime de cativeiro humano 
interessam apenas à Biologia aplicada. 
 
Tal como aconetece noutras disciplinas biológicas, a investigação 
etológica começa com a observação qualitativa, nomeação ou 
nomenclatura e classificação, só depois é que se lhes segue a 
quantificação, i.e., mensurar (medir) o comportamento.A investigação 
analítica causal de um comportamento específico
5
 e a investigação 
comparada do comportamento têm, em princípio, dois pontos de partida: 
a) Apresentação descritiva e 
b) Investigação experimental. 
 
Na apresentação metodológica de TEMBROCK (1961), o primeiro ponto 
abarca a Etomorfologia e o segundo a Etofisiologia. 
 
Morfologia e fisiologia são propriedades integrantes de sistemas vivos: a 
mera descrição morfológica do comportamento está muito aquém das 
intenções de um biólogo do comportamento. O mesmo diz-se 
relativamente à simples investigação experimental fisiológica sem o 
domínio do morfológico. Apesar de a descrição constituir-se como um 
simples fragmento de um sistema biológico complexo, ela pode, mesmo 
assim, criar a base para a análise comportamental. 
 
 
5
 ) Relativo à espécie. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
217 
217 
A Etologia descritiva é, cada vez, menos utilizada, mas na realidade ela 
fornece bases indispensáveis para qualquer trabalho investigativo 
posterior: apenas o bom observador de animais é que está a altura de ter 
sucessos, pois ele consegue entender todas as relações essenciais dos 
comportamentos de um animal. Isto, por sua vez, forma base para a 
formulação de hipóteses de trabalho. 
 
1.3.1. Métodos da Etomorfologia (Etologia descritiva) 
 
O método mais elementar para registar um comportamento é a 
observação. A observação em Etofmorfologia apresenta um grau maior 
de complexidade relativamente a uma simples observação do tipo 
morfotopográfica; Pois, ela exige que o fenómeno comportamental seja 
abarcado simultâneamente na sua relação espacial e temporal. Aliás, nós 
tendemos mais a abarcar as coisas como um todo. Isto relaciona-se muito 
com a capacidade do nosso aparelho sensorial, cuja tarefa consiste em 
formar uma imagem como um “todo” a partir de uma constelação de 
diferentes padrões de estímulos heterogêneos. Por outras palavras, “eu 
não devo agarrar-me à cor dos olhos do leão para distinguí-lo de um 
leopardo”. No conjunto de informações que me chegam aos órgãos dos 
sentidos sobre o leão, a cor dos olhos é irrelevante. É por assim ser que 
“não confundimos um leão com um rato, sob risco de ser devorado”. 
 
Um outro problema na descrição etomorfológica toca o que chamamos 
de antropomorfismos: a tendência que o Homem tem de descrever 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
eventos comportamentais provenientes de um animal com base em 
comportamentos humanos. O Homem interpreta comportamentos 
animais com uso da sua linguagem, baseando-se na sua evolução 
cultural, nas suas vivências e emoções. 
 
Por estas razões todas, a análise de observações feitas está condicionada 
à experiência do investigador e , é por conseguinte, susceptível de fortes 
oscilações. Este facto faz com que o método descritivo puro exija cada 
vez mais o emprego de meios auxiliares. Estes, têm por objectivo 
minimizar a margem de êrro da observação: auxiliar a memória, auxiliar 
os órgãos dos sentidos na recepção de informações e auxiliar o Homem 
no preenchimento do protocolo. Este último aspecto é preponderante, na 
medida em que o protocolo não deve resultar do conteúdo da memória do 
Homem, mas sim ele deve ocorrer simultâneamente com a observação e 
ele deve, ao mesmo tempo, possibilitar o registo do comportamento na 
sua relação espacial e temporal: onde e quando ocorre um determinado 
comportamento. 
 
Métodos anteriores pecaram sempre neste aspecto: eles não 
possibilitavam um registo não só simultâneo do tempo e espaço em que 
um determinado evento comportamental ocorre, como também eles não 
estavam capacidados para proceder a um registo contínuo e ininterrupto 
desses eventos. O resultado disso era, por exemplo, que em muitas 
investigações realizadas nunca se descobriam padrões de 
comportamentos rítmicos, sobretudo no campo circa- e infradiano. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
219 
219 
 
No conjunto de meios auxiliares à observação ganham cada vez mais 
interesse e importância: 
- As filmagens (vídeo e filme tradicional); 
- Gravações em fitas electromagnéticas; 
- Registos automatizados; 
- Registos apoiados por pacotes informáticos (software); 
- Telemetria com recurso à rádio-sensores; 
- Registos fotoeléctricos (podem trabalhar com luz não detectável pelo 
animal); 
- Etc. 
Saliente-se que o trabalho do Homem continua a ser o principal (Fig. 6). 
 
Fig. 6: Modelo de registo de padrão locomotor 
(linhas espirais concêntricas) e intervalos de 
lançamento de substrato (cada ponto) por 
formiga-leão na construção de armadilha (PIRES, 
2000) 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1.3.2. Métodos da Etofisiologia 
 
A análise do comportamento começa com a exploração quantitativa e 
qualitativa de protocolos. Nisto, podem-se analizar as frequências de 
determinados elementos do comportamento por unidade de tempo: 
quantas vezes ocorre um determinado tipo ou elemento do 
comportamento por unidade de tempo? Em que sequência ocorrem os 
diferentes elementos de um comportamento ou modos de 
comportamentos diferentes? Diagramas e gráficos são as formas mais 
propagadas de apresentação dos resultados. No caso de filmes e vídeos 
pode proceder-se à contagem de imagens, ou ainda à análise de 
sequências de elementos comportamentais e/ou de diferentes 
comportamentos (Fig. 7, 8 e 9). 
 
Fig. 7: Modelo de sequências interactivas de uma díade comportamental (interacção 
entre dois animais). Esquema reconstruido segundo TEMBROCK (1993) 
 
 
As relações entre os vários comportamentos (elementos e tipos) só 
podem ser analisadas na presença de um material de observação vasto e 
exacto. Assim, podem determinar-se relações quantitativas entre estes. A 
A A C D
A B B E
2.2 Vectores do Comportamento 
 
221 
221 
estimulação repetitiva permite a análise sobre a intensidade do 
comportamento. Em todas estas experiências é preciso ter-se em conta 
que o observador não deve influênciar o material de base. 
 
 
Fig. 8: Elementos do comportamento de briga de antílopes Oryx: a) ameaça com 
cabeça erguida, b) bater mútuo com chifres e c) empurrar mútuo com a testa 
(segundo WALTHER, 1958) 
 
Uma das funções da ocorrência sequenciada dos diferentes elementos de 
um comportamento (motivado) é de assegurar o encontro com o objecto 
funcional e, consequentemente, a execussão do comportamento 
consumatório. Isto é mais notável em comportamentos como a caça de 
presa, ou o acasalamento para cópula. Cada elemento segue, mais ou 
menos, com rigor o elemento comportamental anterior. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 9: Sequência de elementos do comportamento de cortejamento de rolas (segundo 
Franck, ) 
 
No caso de cortejamento, decorre uma sincronização de processos 
reguladores hormonais. A ausência de um destes elementos na cadeia de 
execussão do comportamento motivado de cópula pode levar a não 
realização desta, o que, biologicamente, coloca em perigo o fitness do 
indivíduo. Também as brigas nos animais obedecem, de certo modo, a 
uma sequência de elementos comportamentais que a compõem. Em 
capítulos apropriados fala-se de processos da evolução de 
comportamentos com mais detalhes (coportamentos motivados). 
 
Comment [u5]: Fonte? 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
223 
223 
Voltando à figura anterior (Fig. 9), o cortejamento da fêmea pelo macho 
libera, de certo modo, um estado hormonal específico, sem o qual ela não 
contruiria o ninho e não poria os ovos. Mesmo a prontidão sexual de 
machos vizinhos pode ser influenciada pelo cortejamento que uma outra 
fêmea realiza ao seu macho. Além disso, sinais corpóreos relacionados 
com o cortejamento actuam como inibidores da competição entre 
indivíduos do mesmo sexo, ou ainda, agem como sinais 
biocomunicativos que impedem a entradade machos/fêmeas de outros 
grupos. Sendo assim, eles podem ser entendidos como elementos de um 
comportamento agonístico. Assumindo esta posição eles servem como 
mecanismos etológicos de isolamento (vide text box 2). 
 
 
 
 
 
Text box 2 
 
Desenvolvimento do conceito Isolamento 
 
 
Isolamento etológico (Inglês, ethological isolation) caracteriza, em geral, 
barreiras reprodutivas entre espécies animais próximas com base no 
comportamento. Resulta especificamente da incompatiblidade 
comportamental, baseada nas diferenças de repertórios de sinais de 
comunicação, nas diferenças dos órgãos copuladores, etc. Para o 
surgimento e preservação de novas espécies é preciso que indivíduos com 
capacidade de cruzamento se mantenham isoladas entre sí. Caso não 
existam barreiras geográficas (simpatria) podem desenvolver-se 
mecanismos biológicos de isolamento. Deles fazem parte também 
comportamentos, que sobretudo actuam como impedimento para o 
acasalamento por meio de 
 cortejamento (reconhecimento da espécie), 
 estampagem sexual (i.e. fixação exagerada das características 
sexuais do parceiro da espécie), 
 ou, ao nível populacional, através de formação de dialectos 
regionais, os regiolectos (Fig. 10). Os regiolectos, no fundo, 
representam uma variabilidade do sistema de biocomunicação. 
 
Bibliografia principal: Immelmann (1983), Verhaltensbiologie 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 10: Dialectos e estrofes de Emberiza sp. (segundo WALLSCHLÄGER, 1983) 
 
Na Etofisiologia é importante trabalhar-se com variação de combinações 
de factores experimentais. Isto possibilita a obtenção de material 
protocolar diferente. Análises comparativas de protocolos sob diferentes 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
225 
225 
condições experimentais possibilitam a determinação quantitativa e 
qualitativa da influência das condições modificadas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 12: Efeito do estágio larvar sobre a 
capacidade de construção de armadilha em 
larvas de Euroleon nostras (PIRES, 2000) 00:00
00:02
00:05
00:08
00:11
00:14
00:17
00:20
00:23
00:25
00:28
L1 L2 L3
Estágio larvar
t 
[h
]
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
m
 [
m
g
]
t [h] Massa [mg]
0.0
1.5
3.0
4.5
6.0
7.5
9.0
10.5
12.0
13.5
15.0
0 10 20 30 40 50 60 70 80
d [mm]
G
a
s
to
s
 E
n
e
rg
é
ti
c
o
s
 [
m
J
]
E-L1
E-L2
E-L3
Fig. 11: Gastos energéticos na 
construção de armadilhas por 
larvas L1, L2 e L3 de Euroleon 
nostras (PIRES, 2000) 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
No caso de E. nostras o substrato para a construção de armadilha é o 
factor mais determinante sobre o comportamento. A modificação das 
condições de investigação tanto pode referir-se à combinação (1) de 
diferentes indivíduos da mesma espécies, (2) de diferentes sexos, (3) de 
diferentes faixas etárias, ou ainda (4) à introdução de uma espécie 
diferente, ou (5) de uma presa viva no meio de predadores. Como pode 
depreender-se, trata-se aqui de uma modificação de condições bióticas. 
As Fig. 11 e 12 ilustram diferenças significativas (1) nos gastos 
energéticos de três estágios larvares de Euroleon nostras no 
comportamento de construção de armadilha sob idênticas condições 
laboratoriais e (2) o efeito do estágio sobre a capacidade de construção. 
Mas, a modificação pode tocar também as condições abióticas, das quais 
a luz e a temperatura são os factores mais importantes para muitas das 
investigações. 
 
Nota-se que enquanto o tempo de construção de armadilha é 
praticamente idêntico para todos estágios larvares, a massa (Volume) de 
substrato transportada é extremamente diferente. Tal deve-se às 
diferenças de capacidade de transporte causadas pela diferença órgão de 
transporte, a chamada cápsula cefálica. Mas, igualmente, a capacidade 
fisiológica dos efectores pode diferir entre os diferentes estágios. 
 
A submissão de indivíduos da mesma espécie a condições laboratoriais 
diferentes, pode modificar profundamente os padrões comportamentais 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
227 
227 
característicos da espécie. A figura acima ilustra o padrão de tempo de 
construção de armadilha da mesma espécie referida antes na condição de 
substrato do seu habitat natural. A fase de repouso distingue-se 
claramente da fase de construção e/ou de alargamento da armadilha. O 
mesmo indivíduo, porém, quando submetido a um substrato diferente 
(areia grossa da praia), ele modifica o padrão e constroi uma armadilha 
imperfeita e em tempo mais prolongado). Não existe distinção clara entre 
as duas fases (Fig. 13 e 14). 
 
Fig. 13: Decurso normal do comportamento de construção de armadilha por larva L3 de 
Euroleon nostras num substrato natural (d= 0,2 mm); setas = fases de construção e 
alargamento da armadilha (PIRES, 2000) 
 
 
 
 
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
00:00 12:00 24:00 36:00 48:00 60:00 72:00 84:00 96:00
t [h]
m
as
sa
 [
m
g
]
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 14: Decurso anormal do comportamento de construção de armadilha por 
larva L3 de Euroleon nostras num substrato natural (granulometria = 2 mm); 
setas indicam os momentos de tentativa de construção e de alargamento não 
periódico da armadilha (PIRES, 2000) 
 
Quando se introduzem animais de espécies diferentes, mas pertencentes 
ao mesmo gênero, abre-se a possibilidade de uma investigação evolutiva 
comparada. Na investigação evolutiva comparada, o investigador 
interessa-se por questões relativas à origem e evolução de um 
comportamento, assim como pela sua inserção adaptativa no ecossistema 
(Fig.15). 
 
9550
9600
9650
9700
9750
9800
9850
0:00:00 2:30:00 5:00:00 7:30:00 10:00:00 12:30:00 15:00:00 17:30:00 20:00:00
t [h]
M
a
s
s
a
 [
m
g
]
2.2 Vectores do Comportamento 
 
229 
229 
Fig. 15: Posição de cantar de forma selvagem (esquerda), forma doméstica (direita) e 
bastardo (centro) de galo (segundo STADIE, 1968). A forma bastarda demonstra postura 
intermediária das formas puras. 
 
A Etologia analítica serve-se de diferentes meios auxiliares para ir mais a 
fundo na análise de relações causais. Um desses meios são os objectos 
simulados supradimensionais, que apresentam um estímulo ou 
combinação de estímulos (exemplo, presa) exagerados na sua dimensão: 
exagero do tamanho do ovo, ou noutras características estimuladoras, ou 
ainda das proporções das diferentes partes da cabeça de bebé, o chamado 
esquema de bebé e do adulto (TEMBROCK, 1986). Comparar com as 
figuras abaixo (Fig. 16). 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 16: Esquema de bebé ilustrado para diferentes vertebrados 
(segundo LORENZ, 1943, in: TINBERGEN, 1952) 
 
De acordo com a questão colocada, a Etofisiologia recorre à métodos 
específicos da Neurologia, Endocrinologia, Farmacologia, Fisiologia do 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
231 
231 
Metabolismo, Fisiologia Sensorial, Fisiologia Muscular, etc. Nos últimos 
tempos, a Etofisiologia tem se servido com cada vez maior frequência 
das bases de outras disciplinas não biológicas, tais como a Física e a 
Química. Neste contexto, a Biofísica e a Bioenergética ganham muita 
importância. 
 
1.3.3. Questões básicas da Biologia do Comportamento 
 
Animais são seres vivos que ocupam determinados nichos ecológicos 
que, aliás, lhes são extremamente específicos. A ocupação de um nicho 
ecológico por um organismo representa o resultado da história 
filogenética da espécie (ler mais sobre nicho ecológico no Text box 3). 
Por outro lado, nós integramos nessa análise também o desenvolvimento 
histórico do indivíduo, a ontogénese e o estado actual do indivíduo, a 
actualgénese. Estes novos conhecimentos da Biologia do Comportamento 
inserem em si uma evolução paradigmática tanto das questões científicas 
da Etologia clássica, quanto dos métodosque ela usa na investigação 
experimental. As questões básicas de um etólogo são: 
 
1. O quê? 
A resposta está no etograma (Fig. 17, 18, 19, 20). No início de um vasto 
trabalho etológico está a criação de um etograma. O etograma ou 
catálogo de acções (inventário comportamental) descreve, na medida das 
possibilidades, todos modos ou elementos de um comportamento que 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ocorrem num animal. A listagem desses elementos obedece a 
determinados círculos funcionais, por exemplo: 
 Actividade locomotora e repouso, 
 Alimentação, 
 Defesa do predador, 
 Cortejamento, 
 Etc. 
 
Text box 3 
 
 O que o nicho? 
 
A palavra nicho remete-nos em primeiro lugar para relações espaciais que 
organismo estabelece na sua ontogénese. O conceito nicho, porém, abarca o 
conjunto de relações de uma espécie animal com o seu ambiente biótico e 
abiótico, ele caracteriza tudo o que resulta das funções de uma espécie num 
ecossistema. 
 
No processo da evolução modificam-se tanto os parâmetros 
geomorfológicos, como os de natureza físico-química. Com eles modificam-
se também os nichos ecológicos, num processo mais ou menos lento, no qual 
o comportamento participa activamente; pois, o progresso adaptativo basea-
se na optimização da probabilidade de sucesso do comportamento e encontra 
expressão nos indivíduos, nos fitness reprodutivo e ecológico. 
 
O conceito de nicho ecológico foi empregue pela primeira vez por ELTON, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
233 
233 
em 1927. em prinmeiro lugar o conceito de nicho deve ser entendido no 
sentido de espaço e tempo. Mas ele expressa (assim) uma parte a zona 
ecológica utilizada por uma determinada espécie e que evoluíu 
historicamente. Zona ecológica expressa, por sua vez, um sistema de 
relações ecológicas de uma espécie (comparar com STUGREN, 1972 e 
TOMOFEEFF,-RESSOVSKY et al., 1975). 
 
Ao longo da ontogénese os indivíduos passam por processos de 
desenvolvimento morfológico (Morfogénese) e comportamental 
(Etogénese), todos eles com a finalidade adaptativa ontogenética. 
Morfogenese e etogénese encontram-se numa relação estrutural e funcional e 
influenciam-se mutuamente tanto na filogénese como na ontogénese. Os 
trabalhos mais recentes com a formiga-leão mostram claramente a evolução 
ontogenética destes dois parâmetros (PIRES, 2000). A morfogénese da 
formiga-leão está relacionada com causalmente com as mudanças corpóreas 
de incremento de massa, de aumento na sua exigência energética, assim 
como com a alimentação que assegure a preparação do estágio de pupa, 
numa situação fisiologicamente optimal para o scucesso da eclosão do 
imago. O determinante aqui é a preparação da reprodução de um imago que 
no total vive no máximo 3 a 4 semanas. GEPP e HÖLZEL (1986) classificam 
três estágios larvares, nomeadamente estágios L1, L2 e L3. Para a 
construção de armadilha é determinante, ao lado de parâmetros metabólicos 
e energéticos, a área toráxico-cefálica de transporte de area (L1= !Syntax 
Error, , mm², L2= !Syntax Error, , mm² e L3= !Syntax Error, , mm²). É 
assim que as larvas dos diferentes estágios alcançam armadilhas com 
dimensões bem diferentes, o que se reflecte na eficiência das armadilhas na 
captura de presa. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fonte principal: PIRES, 2000, Tese de Doutoramento 
 
Tratando-se de círculos funcionais gerais, eles devem ser destrinçados 
pelo investigador em pequenos círculos. Se tratar-se, por exemplo, de 
relacionamento social entre os indivíduos, podiamos subcategorizar em: 
agressão, sexualidade, relações mãe-filho. 
 
Do ponto de vista de classificação, temos: 
 
1.1. Etograma de 1a. ordem (ectograma I): como simples lista 
dos eventos comportamentais observados, assim como a 
sua frequência relativa; 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
235 
235 
Fig. 17: Possíveis 
padrões espaciais, 
postura, posição e 
direccionamento de dois 
animais (díade); a= 
posições radiais, eixos 
do corpo dirigidos ao 
parceiro; b, c= posições 
lineares; d= posições 
divergentes; e= posições 
lineares divergentes; f= 
posições tangenciais; g= 
posições paralelas e 
anteparalelas; I= em 
escada; II= totalmente 
paralela; h, i= posições 
diagonais (segundo 
LUNDBERG, 1979) 
 
 
 
 
 
 
 
1.2. Etograma de 2
a
. ordem (etograma complexo, ectograma II): 
índice de frequências transitórias e sequências dos eventos 
comportamentais registados no etograma I. Constitui base para a 
análise de regularidade na relação entre fenómenos comportamentais. É 
sempre útil organizar as anotações de um etograma segundo 
determinados círculos funcionais: 
- Descanso e dormir; 
- Alimentação/predação; 
Comment [u6]: 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
- Defesa; 
- Relações sociais; 
- E, assim em diante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 18: Formações espaciais de 
mais de dois indivíduos, estruturas 
de grupos polarizados; a-d= 
formações lineares; a= linha; b= 
degraus; c= cunha assimétrica; e= 
fila; f= círculo; g= formatura 
frontal; h= formatura circular; i= 
formatura colonial; k= formatura 
serpenteante; segundo LUNDBERG 
(1979) 
 
Estes grandes círculos funcionais deixam-se subdividir em outros 
menores. Relações sociais, por exemplo: agressão, sexualidade, relações 
pais-filhotes, demarcação de território, dominância e subordinação, etc. 
A experiência do investigador principal joga um papel importante. Neste 
passo, importa salientar a importância do caderno de laboratório e/ou de 
campo. Este, deve ser construído, estruturado e organizado para prevenir 
qualquer eventualidade no terreno, do ponto de vista de registo. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
237 
237 
 
Fig. 19: Possíveis sistemas de referência para registo espacial de determinados 
comportamentos; a= posição de testas em relação aos eixos dos corpos; b= 
posição de testas em relação substrato; c= posição de testas em relação ao 
parceiro de briga (Tembrock, 1993) 
 
 
2. Onde? 
A resposta está no topograma, que por analogia ao etograma 
podemos classificar em topograma I e II; 
 
3. Quando? 
A resposta está no cronograma, que por analogia ao etograma 
podemos efectuar cronogramas de I e de II. ordens. Da análise de 
padrões de tempo biológico originou-se a chamada Cronobiologia. A 
questão é a indicação do momento (fase) de ocorrência do 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
comportamento, a sua duração, sua regularidade e o padrão de 
decurso (monofásico, bifásico, trifásico, polifásico, etc); 
4. Estas três formas de protocolo podem ser combinadas num 
etotopocronograma. Aliás, é mais frequente não se realizarem 
protocolos meramente destinados a responder à estas questões de 
modo isolado. 
 
A mudança de paradigma de que se falou antes ocorreu ainda no limiar 
da década sessenta, sobretudo com NICO TINBERGEN (ANO), quando, 
para além daquelas questões, se questionou acerca do porque do 
comportamento das gaivotas Larus ridibundus. TINBERGEN afirmava a 
propósito que na Biologia existiam várias formas de responder à questão 
“porquê” de um comportamento. Se, por exemplo, nos fosse colocada a 
pergunta, porque é que a ave cantora Sturnus vulgaris” canta na 
primavera, poderíamos certamente dar muitas respostas diferentes, eis a 
seguir as mais importantes do ponto de vista da Biologia do 
Comportamento. 
 
5. Porquê (é que a ave canta)? 
Esta questão pode ser considerada como sendo a de descrição funcional 
do comportamento. A resposta à esta questão ocorre a dois níveis, 
nomeadamente: 
5.1. No tocante ao valor de sobrevivência ou função do 
comportamento de cantar, elas cantam na primavera para 
atrair parceiros sexuais: nível funcional estrito. São as 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
239 
239 
últimas causas para o comportamento, “ultimate factors”, 
que resultam da evolução filogenéticano seu 
relacionamento com o fitness do ecológico, reprodutivo e 
individual; 
5.2. No concernente ao impulso ou mecanismo de liberação 
do comportamento, teríamos as seguintes análises a fazer: 
i) O fotoperíodo crescente na primavera estimula 
mudanças ao nível hormonal e fisiológico no geral. 
Como pode depreender-se, trata-se aqui de abarcar os 
mecanismos internos de indução de 
comportamentos: motivações, emoções, limiar de 
excitação, etc.; 
ii) Ou uma corrente de ar que passa pelo órgão fonador 
coloca as membranas em vibrações que provocam o 
sons. 
 
Estas respostas referem-se às causas internas e externas para o canto da 
ave. 
 
6. Como (é que a ave canta)? 
Com esta questão procura-se fazer uma análise de comportamentos 
complexos orientados à uma finalidade, por exemplo, como é que o 
animal encontra a presa? Uma resposta coerente é aquela que foi dada 
por TEMBROCK (1986). No dizer deste autor, a resposta abarca dois níveis 
diferentes, que são: 
Comment [u7]: internet 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
6.1. Nível do fenómeno, nível fenomenológico (nível 
empírico): com ou sem meios auxiliares de observação, o 
comportamento deve ser descrito com maior exactidão 
possivel, até que o objectivo do comportamento tenha sido 
atingido, i.e., o objecto funcional tenha sido alcançado, 
mesmo que o comportamento consumatório não tenha 
sido executado; 
6.2. Nível de causalidade, descreve as bases fisiológicas da 
necessidade de se alimentar, por exemplo, da procura do 
objecto funcional (receptores) e do movimento (Fisiologia 
muscular, mecânica, etc.). Numa investigação do 
comportamento, maior atenção vai para a relação que se 
estabelece entre o motor e o sensório, pois ela difere e 
altera-se nas diferentes fases de realização de um 
comportamento, neste caso, motivado. Esta questão é 
descrita com mais detalhes mais em diante. 
 
Ainda na resposta à questão do porquê de um determinado 
comportamento, existe outro tipo de níveis de análise que poderão ser 
feitas. Trata-se da análise concernente ao desenvolvimento do 
comportamento. Ao nível do desenvolvimento ontogenético, pode-se 
dizer que a ave canta porque aprendeu dos seus progenitores e de outras 
aves da mesma espécie. É uma aprendizagem que se constrói na base do 
hereditário. Assim, ela vai aprender a construir estrofes típicas da espécie 
ou subespécie. Não falaremos, neste capítulo, de processos de 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
241 
241 
aprendizagem, nem mesmo da hereditariedade de comportamento e/ou de 
suas bases genéticas, deixando este assunto para um capítulo apropriado. 
 
No tocante à história filogenética: a resposta aqui refere-se ao 
desenvolvimento filogenético do canto da ave, que vem dos seus 
ancestrais. O canto de aves primitivas recentes (na mesma linha 
evolutiva) é constituído por estrofes mais simples. 
 
1.3.4. Tipos de objectos de investigação 
 
Uma das tarefas centrais da Biologia do Comportamento é procurar 
compreender o comportamento como resultado de uma adaptação do 
organismo intacto no seu meio natural. A questão referente a como é na 
Biologia do Comportamento indissociável à questão sobre o porquê, i.e. 
à questão relativa ao valor biológico do comportamento. Só depois de ter 
entendido o valor da selecção de um determinado modo de 
comportamento, é que se tornará compreensivel, porque é que o 
programa genético, sobre o qual tal comportamento assenta, terá 
evoluído. 
 
A base fundamental para um trabalho etológico
6
 com sucesso é um 
conhecimento profundo sobre o material animal como que se pretende 
trabalhar. Quando se trabalha com animais biossociais a complexidade 
 
6
 O termo etológico será usado no mesmo sentido de Biologia do Comportamento. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
aumenta, pois será necessário um trabalho aturado de vários anos. Isto é 
mais válido sobretudo para vertebrados biossociais. Mesmo tratando-se 
de animais sob tecto humano, será preciso ter conhecimentos profundos 
sobre seus comportamentos no meio natural em que a espécie evoluiu. 
Daí a razão porque é que o etólogo principia o seu trabalho, primeiro, na 
natureza livre e, só depois, passa para o laboratório ou outras condições 
experimentais criadas pelo Homem. Assim, o trabalho laboratorial e de 
campo complementam-se mutuamente. 
 
Conforme afirmou-se antes, a inclusão deste tipo de análises (aqui 
reflectidas pelas seis questões), resultou de um desenvolvimento 
paradigmático, através do qual foi-se ultrapassando o nível de análise 
imposto pela Etologia clássica. O mesmo sucede relativamente ao modo 
de tratamento do objecto de análises biocomportamentais: o animal que 
se pode ter na investigação. 
 
Na Biologia do Comportamento distinguem-se três diferentes objectos de 
investigação, sejam eles o indivíduo em si, grupo de indivíduos da 
mesma espécie ou de espécies diferentes, ou ainda uma população. Nos 
temos: 
 
1. Objectos laboratoriais naturais, quanto à sua origem, no meio 
antropogénico, quanto ao local de observação, ex. leão trazido da 
natureza para a jaula; 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
243 
243 
2. Objectos laboratoriais antropogénicos, quanto à origem, no 
meio antropogénico, quanto ao local de observação, ex. rato de 
laboratório, hamtster; 
3. Objectos naturais, quanto à origem, na natureza livre, quanto ao 
local de observação, ex. leão na selva. 
 
Esta classificação está demasiadamente simplificada se tomarmos em 
consideração a crescente complexidade de questões que se colocam à 
Biologia do Comportamento, sobretudo no contexto de produção animal. 
O mesmo acontece com a transferência de uma espécie de um habitat 
para o outro. Mesmo assim, esta classificação serve de base de orientação 
para a iniciação na área. O que acontece é que em cada um dos casos 
(classes), o animal sujeitou-se ao longo da ontogénese à determinadas 
condições ambientais, as quais podem influenciar grandemente o 
comportamento e, consequentemente, falsear ou mascarar os nossos 
resultados. O investigador dificilmente saberá determinar com exactidão 
que influências o animal terá sofrido antes de o ter para as pesquisas, 
quer sejam estas no âmbito ontogenético, quer sejam elas de orientação 
filogenética. 
 
1.3.5. Métodos de investigação sobre adaptações do comportamento 
 
O método básico para análise da adaptação do comportamento consiste 
na investigação comparativa de espécies. Através de comparação de 
espécies de parentesco próximo mas com diferentes nichos ecológicos, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
torna-se claro o que é que existe como adaptação especial à determinadas 
condições de vida de uma espécie e o que é generalizável, i.e., o que é 
que faz parte do princípio de organização do comportamento de um 
grande grupo de animais. No capítulo destinado à Etoecologia veremos 
exemplos práticos sobre esta matéria. De resto, é tarefa da Etoecologia 
estudar o valor adaptativo do comportamento. O pioneiro nesta matéria 
foi, sem dúvida, KONRAD LORENZ nos anos 30 com trabalhos pelos quais 
ele e KARL von FRISCH receberam em 1973 o Prémio Nobel para 
Fisiologia e Medicina. LORENZ mantinha seus animais sob condições, 
mais ou menos, naturais. Esta matéria é tratada com mais detalhes no 
capítulo sobre a Etoecologia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
245 
245 
Pontos de discussão 
 
1. Um dos aspectos centrais da Biologia do Comportamento consiste 
em compreender o comportamento como a capacidade adaptativa 
do organismo intacto ao ambiente natural. Esta adaptação tanto 
refere-se à filogénese, como também à ontogénese. 
2. A investigação analítica causal de um comportamento específico 
e a investigação comparada do comportamento têm, em princípio, 
dois pontos de partida: 
a) Apresentaçãodescritiva (Etomorfologia) e 
b) Investigação experimental (Etofisiologia). 
3. Desenvolve uma filmagem de um determinado comportamento 
motivado e elabore uma análise de sequências de elementos 
comportamentais envolvidos, justificando a razão biológica e 
evolutiva dessa sequência. No seu estudo, envolva todas as 6 
questões da Biologia do Comportamento. 
4. O conceito de nicho ecológico é também aplicável para o caso da 
evolução tradigenética do Homem. Desenvolve este tema. 
 
 
 
 
__________________________________________________ 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Capítulo 2 
 
Característica Gerais do Comportamento 
 
 
 
2.1 Relações Gerais entre Comportamento e 
Ambiente 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
247 
247 
Na história das ciências o conceito ambiente foi mais precisado pela 
Ecologia. Esta, entende por ambiente (s.l.) todas influências energéticas 
e materiais que recaem sobre o ser vivo. Dentro de um ambiente apenas o 
ambiente eficiente é que vai influenciar o organismo. Nós podemos 
substituir o termo eficiente por eficaz já que se trata da parte do ambiente 
que é capaz de produzir efeito no organismo, tabém podemos designá-lo 
com ambiente directo). O ambiente total é objectivo, i.e., existe 
independente dos sujeitos concretos (organismos). Enquanto isto, o 
ambiente directo influencia-se reciprocamente com o organismo e os 
factores actuantes são mais ou menos conhecidos: trata-se do ambiente 
do indivíduo. Assim, uma mosca e um sapo possuem ambientes 
diferentes, mesmo que habitem o mesmo biótipo. Dizendo isto por outras 
palavras, pode-se afirmar que os diferentes ambientes resultam das 
diferenças na percepção dos organismos relativamente aos factores que 
actuam sobre os mesmos. Uma cobra, por exemplo, consegue detectar 
gradientes de temperatura extremamente baixos do que o sapo, o que lhe 
permite capturar o sapo como presa. Uma vez que o sapo está desprovido 
desta capacidade sensorial, ele não possui o mesmo ambiente da cobra. 
Em outras palavras, os dois organismos ocupam nichos ecológicos 
diferentes. A 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 20: Tipos de ambiente, suas componentes e suas formas de interacção com 
organismos (TEMBROCK, 1993) 
 
Uma outra classificação do ambiente do organismo toca os chamados 
ambiete actual e ambiente latente, uma classificação baseada na 
modalidade de tempo. No primeiro caso, trata-se do ambiente que influi 
sobre o organismo num dado momento ou periodo de tempo. 
Contrariamente a este, o latente pode actuar em tempo indeterminado 
(casual). A acrescer a isto, está o facto de que os próprios organismos 
sujeitam-se à mudanças internas de tempos em tempos, facto que faz com 
Troca de informações valor-obrigatório
Extero-
ceptores
Componentes estruturais
Ambiente informativo
Ambiente não informativo
Organismo
Componentes energéticas
Componentes metabólicas
Enteroceptores
E
fe
c
to
re
s
Metabolismo
Grandezas orientadoras
Regulador
2.2 Vectores do Comportamento 
 
249 
249 
que eles mesmos alterem o espectro ambiental que actua sobre eles: um 
filhote no ninho sujeita-se à outros factores diferentes dos do adulto com 
capacidade de voar; Do mesmo modo, o girino subordina-se à outras 
condições ambientais do que a rã adulta. Ora, isto justifica igualmente a 
evolução ontogenética do comportamento, em que muitas vezes chega-se 
a aupressão total dos comportamentos observados na fase juvenil. 
Tratando-se, de facto, de comportamentos inatos, o organismo 
demonstra-os certamente na fase juvenil, mas executa-os de modo incerto 
e incipiente (Fig. 21). Segundo a figura mostra, o adulto de...... mata o 
rato através de uma mordedura no percoço (esquerda), o juvenil 
inexperiente morde o tronco da presa. Trata-se de uma forma diferente de 
interagir de dois organismos da mesma espécie com a sua presa, 
diferendo esta, porém devido a processos ontogenéticos ligados à 
aprendizagem, no sentido de aperfeiçoamento do hereditário. 
 
Tentativas de classificação do ambiente foram várias ao longo do 
desenvolvimento da Ecologia. SCHWERDTFEGER e TEMBROCK, 1996) 
diferenciam entre: 
 
- Ambiente mínimo: no sentido de nicho ecológico de ELTON (1927), 
factores ambientais indispensáveis à vida; 
- Ambiente psicológico (ambiente perceptível): aquela parte do 
ambiente que é perceptível aos órgãos dos sentidos, também chamado 
de ambiente próprio; 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
- Ambiente fisiológico: constituido por todos factores que agem sobre 
processos fisiológicos; 
- Ambiente ecológico: complexo de todas influências ambientais 
directa ou indirectamente mensuráveis, geralmente caracterizado pelo 
biótopo e sua biocenose; 
 
 
- Ambiente cósmico: relaciona-se com as influências cósmicas sobre o 
organismo. 
 
Certamente, o leitor está a confrontar-se com um problema de duplo 
sentido. De um lado, é que para o organismo e suas actividades (incl. 
comportamentos) esta classificação não faz sentido; Por outro lado, o 
leitor procura em vão, mesmo do ponto de vista biológico, entender a 
razão de cada uma das classificações. Até tem razão. A explanação 
detalhada só faz sentido do ponto de vista de aprendizagem da ciência 
biológica: saber o que se passa no concreto na relação organismo-
Fig. 21: Comportamento de captura de presa de Mauswiesel adulto (esquerda) e junil 
(direita), ilustrando as diferenças comportamentais resultantes da ontogénese; o juvenil 
morde qualquer região, enquanto o adulto morde e mata segundo os padrões específicos. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
251 
251 
ambiente. Biologicamente, o organismo tem apenas é que ser capaz de se 
orientar no tempo e no espaço se quer realizar com sucesso o seu fitness 
global (do Ing., inclusive fitness). 
 
Para que a relação organismo-ambiente exista, é preciso que o organismo 
tenha capacidade de ligar-se com ele. Nesta base, nós partimos do 
pressuposto de que existem basicamente duas formas de relacionamento 
do organismo com o seu ambiente: 
 
- Relação material-energética, que também pode chamar-se ligação 
não informativa, já que ela segue suas regras e princípios que são 
independentes dos exterorreceptores, mas com um controle por eles. 
É a ligação com o ambiente que estabelece a troca de materiais do 
organismo. O outro termo usual é conexão; 
- Relação informativa, uma ligação que se desenrola sobre os 
exterorreceptores e é parte integrante do processo de troca de 
informações. Por outras palavras pode sumarizar-se pelo conceito 
informação. 
 
Em curtas palavras, conexão refere-se à trocas materiais e energéticas e 
informação está para o fluxo recíproco de informações entre o 
organismo e o ambiente. Deste modo, descrevemos já a troca energético-
material e informativa entre o organismo e o ambiente. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Em Biologia do Comportamento é importante estabelecer diferenciação 
dos ambientes que, do ponto de vista do comportamento, são relevantes: 
 
1. Ambiente não informativo: influências ambientais materiais 
(conectivas) como pressuposto para a troca energético-material do 
organismo; 
2. Ambiente informativo: influências ambientais informativas como 
pressuposto para a troca de informações e para a estrutura interactiva 
organismo-ambiente a ela relacionada. 
 
Fig. 22: Ambiente próprio, limpeza corpórea 
de um Chimpanzé juvenil (Foto de CHRIS & 
STUART, 2000) 
 
O ambiente informativo pode ainda 
diferencia-se em três outros sistemas 
referenciais, nomeadamente: 
1. Ambiente próprio: 
determinado pelas 
propriedades do próprio corpo 
do indivíduo, i.e., toca a 
constituição, as estruturas e 
funções individuais. Estas 
propriedades podem ser tanto objectivo do comportamento, como 
também fonte de informações, como acontece no comportamento 
de limpeza do corpo e de coçar. O que é determinanteé o 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
253 
253 
comportamento motor dirigido ao próprio corpo do indivíduo 
(Fig. 22); 
2. Ambiente estranho ou externo: fonte de informação e campo 
objectivado pelo comportamento eferente encontram-se fora do 
indivíduo, donde se diferencia entre: 
- Ecossistema: Todas informações estão ligadas à sinais 
(estruturas) informativos, que só quando alcançam o receptor é 
que são cunhados de significado (descodificados), por exemplo, 
alimento, perigo, calor, frio, claro, escuro, fêmea, etc. 
(TEMBROCK, 1986). Os sinais provêm da biogeocenose excluindo 
parceiros da mesma espécie. Estas informações possibilitam uma 
orientação no espaço e no tempo e possibilitam, deste modo, o 
comportamento consumatório (exemplo, alimentação, defesa, 
predação, etc.). 
- Sistema populacional: todas informações estão ligadas a sinais 
comunicativos, os quais já ao nível do emissor são dotados de 
sentido e, por isso, compreendidos pelo receptor (parceiro da 
espécie, parceiro sexual, etc.). As informações podem ser 
emitidas sob forma de sinais constitucionais, ou ainda sob forma 
eferente (a maioria). Deste último grupo são exemplos os 
movimentos, secrecções, sinais electromagnéticos. Não precisam 
de ser necessariamente estados dinâmicos. Por exemplo, a zebras 
e girafas diferenciam suas crias de outras através 
- do padrão de listras e manchas coloridas do corpo (Fig. 23). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 23: Sistema 
populacional de girafas 
(Girafa camelopardalis), 
girafa anterior na 
tentativa de estabelecer 
dominância (Foto de 
CHRIS e STUART, 2000) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
255 
255 
Pontos de discussão 
 
1. Debruce-se com o conceito ambiente tendo em conta as 
ilustrações comportamentais da figura abaixo. 
 
 
 
2. Aplique e explique os conceitos mais adequados que caracterizam 
os animais aranha e formiga-leão nas seus respectivas armadilhas 
(teia da aranha e funil da formiga-leão). Os conceitos são: 
o Ambiente 
o Ambiente eficiente 
o Ambiente directo 
o Ambiente total 
o Ambiente do indivíduo 
o Ambiete actual 
o Ambiente latente 
o Ambiente mínimo 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
o Ambiente psicológico 
o Ambiente fisiológico 
o Ambiente ecológico 
o Relação material-energética (ambiente não informativo) 
o Relação informativa (ambiente informativo) 
o Ambiente próprio 
o Ambiente estranho ou externo 
o Ecossistema 
3. Encontre outro exemplo como o da figura abaixo para a 
variabilidade de elementos comportamentais baseada na 
capacidade ontogenética do indivíduo. 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
257 
257 
 
 
2.2 Vectores do comportamento 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
No comportamento como um processo de troca de informações nós 
distinguimos, conforme já se fez referência, três momentos diferentes: (1) 
a entrada ou recepção de estímulos, (2) o processamento de estímulos e 
(3) a resposta ou reacção do organismo aos estímulos que recai sobre o 
ambiente, este ambiente pode ser o próprio corpo do organismo. Isto é 
válido mesmo que se trate do chamado comportamento motivado. Numa 
descrição de modelo diríamos imput para a recepção e output para a 
saida de informações que vão recair sobre o ambiente. Também são 
empregues designações tais como 1) vector de entrada ou 
comportamento de entrada e vector de saída ou comportamento de 
saída. O nível de processamento de informações constitui o que se 
chama de vector do estado interno ou comportamento de estado 
interno do organismo. Em seguida descrevem-se os três níveis de modo 
pormenorizado. 
 
1. Comportamento de entrada (Inglês, behavioural imput): resulta da 
recepção e pré-processamento de informações através dos extero-
receptores (ou melhor exteroceptores), i.e., pelos órgãos dos sentidos, 
que respondem a estímulos ambientais e que no seu conjunto são 
denominados na Fisiologia de sistema aferente. 
O processo referido aqui pode ser sumarizado pelo conceito 
“messagem”. Isto significa que quando a informação é recebida e 
pré-processada forma-se uma mensagem. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
259 
259 
2. Comportamento de estado interno: uma vez recebidas as 
informações e pré-processadas, elas podem ser levadas a uma 
instância superior que as processará centralmente, comparando-as 
com outras anteriormente armazenadas. Aqui, falamos do 
comportamento de estado interno (Inglês, internal state behaviour). 
Resulta da interacção de formas de estado interno (status) com 
funções corpóreas vegetativas e autónomas. Fazem parte deste vector 
as motivações, as emoções, o nível de activação
7
, cuja dinâmica é 
determinada pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. Também 
pertencem ao vector do estado interno capacidades cognitivas e de 
pensamento, que no Homem alcançaram uma nova qualidade através 
do domínio de pelo menos uma língua (materna). 
 
No contexto actual da realização de um comportamento, uma das 
funções mais importantes do vector do estado interno é certamente a 
transformação da mensagem em significado (Inglês, meaning). À esta 
transformação por que a mensagem passa liga-se também a avaliação 
da sua importância. Este significado e importância dependem muito 
do estado interno e de muitos outros factores: isto tem de ocorrer antes 
que o vector de saida, que é o de (re)acção, seja activado, “de 
contrário será a zebra a ir ter com o leão”, apenas para asseverar a 
importância desta avaliação. 
 
7
 ) Componente do comportamento do estado interno que reflecte a activação geral não 
específica do SNC através de factores internos (motivações, emoções) e externos; emprega-
se também os termos vigilância, arousal. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
3. Comportamento de saída (Inglês, behavioural output): o seguinte 
vector é o que se encontra no centro das atenções da Etologia 
clássica, muitas vezes traduzido pelo motor, secreções glandulares, 
mudança de cores, descargas eléctricas, emissão de sons
8
, etc. Trata-
se do vector de saída ou comportamento de saída, também 
conhecido. Em jeito de definição, diríamos: é o vector que resulta de 
processos organísmicos que recaiem sobre o ambiente. Estes 
processos são regulados e dirigidos a partir do vector do estado 
interno, i.e., pelo SNC e por instâncias humorais. 
Fig. 24: Esquema estrutural para ilustração das relações organismo-ambiente do 
ponto de vista da Biologia do Comportamento (modificado por TEMBROCK, 1987, 
baseado em SCHUBERT, 1984) 
 
 
8
 ) Por várias razões a emissão de determinados sons deve ser considerada de processo 
motor, ou pelo menos a ele relacionada. 
 Secrecção
Recepção de informações Nível de activação
 Mudança de cor
 Processamento de informações
 Descarga eléctrica
 Armazenamento (memória)
Filtração de estímulos
 Aprendizagem
 Motivação
Vector de saída
Sistema nervosoExteroceptores
 Motor EmoçõesPercepção
Vector do ambiente actual
controle motor (ajustamento) dos receptores
Controlo sensorial externo do motor
Vector de entrada Vector de estado interno
Organismo 
Efectores
2.2 Vectores do Comportamento 
 
261 
261 
O que se apresentou até aqui reflecte o modelo trifásico do 
comportamento proposto por TEMBROCK (1986), conforme ilustra o 
esquema acima (Fig. 24). A figura seguinte exemplifica este decurso 
trifásico do comportamento motivado (Fig. 25), embora a figura não 
deixe bem clara a transição da motivação I para II. Outros 
comportamentos motivados que obedecem a uma sequência fixa são 
ilustrados pelas figuras 26 e 27. 
 
Fig. 25: Captura de presa por uma rã: orientação à presa (esquerda), fixação binocular(meio) e captura com a língua (direita); segundo EWERT, 1976 
 
 
 
 
Fig. 26: Cerimónia de formaçao de pares (acasalamento) da gaivota (Larus 
rudibundus); segundo TINBERGEN, 1959 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Para o funcionamento de cada vector do comportamento existem 
pressupostos fisiológicos, os quais sempre funcionam como um todo. 
 
 
 
Fig. 27: Sequencia de elementos de cortejamento do gúbio (Poecilia ): A= 
aproximaçao; F= seguir a femea; B= observar; L= atrair; S= postura sigmoidal; 
KV= tentativa de cópula; linhas negras contínuas lêm-se de esquerda para 
direita; linhas cinzentas e com pontos lêm-se de direita para esquerda; a 
densidade da linha indica a frequencia com que a sequencia de um elemento 
para o outro ocorre (segundo BAEREND et al., 1955, retirado de FRANK, 1984) 
 
A seguir detalham-se os principais aspectos relacionados com cada um 
dos vectores. 
 
 
 
 
 
 
2.2.1 Vector de entrada 
 
Text box 4 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
263 
263 
O receptor e a construção de sinais 
 
As condições ambientais conduzem a inúmeras limitações para a construção 
de sinais. Mesmo assim, evoluem dentro destas limitações sinais através de 
selecção a nível superior de eficiência sob influência do comportamento do 
receptor. Os receptores jogam um papel importante tanto a origem evolutiva 
de sinais, como também para consequente evolução conducente uma elevada 
eficiência. 
 
1. Como surgem sinais 
 
Para um observador superficial os modos de comportamento de animais 
parecem não possuirem explicação, absurdos e estranhos. Exemplo, porquê o 
galo e o perú executam danças típicas que aompanham o cortejamento, ou 
porquê andorinhas mantêm distâncias idências nos fios telegráficos onde 
pousam, ou ainda porquê em quase todas culturas a menina fica corada 
quando é abordada pelo jovem para namoro? 
 
Um passo importante no sentido de responder a essas perguntas ocorreu 
quando etólogos como LORENZ e TINBERGEN reconheceram que os muitos 
sinais no decurso da evolução originaram-se de movimentos e reacções de 
des ignificado secundário do emissor que casualmente continham significado 
para o receptor. A selecção beneficiou aqueles receptores que estavam em 
condições de reconhecer mais cedo o comportamento do emissor, reagindo a 
simples movimentos do emissor que prediziam o advento de 
comportamentos posteriores mais importantes provenientes do seu emissor. 
Nós somos capazes de prever o perigo proveniente de uma canino já a partir 
de outras reacções que, na verdade, não se relacionam (pelo menos não de 
modo directo) com a própria agressão que se lhes segue. Então, o que a 
selecção natural beneficiou, foi a evolução da percepção de sinais que 
precedem o próprio comportamento de agressão, tornando-os, por assim 
dizer, parte de todo o repertório do comportamento de agressão. Os 
movimentos que predizem a ocorrência de um comportamento motivado 
passaram a constituir moviemntos ou comportamentos intencionais, os quais 
pararam por ai, no estágio de intenção, mas com função informativa (Fig. 28 
e 29): 
 
Fonte principal: Krebs & Davies (1996), Verhaltensökologie 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 28: O macho de Ptilonorhynchus violaceus corteja e atrai a fêmea 
posicionando-se na toca que produziu e exibindo objectos (difere de outras 
aves que atraiem através de estruturas corpóreas; segundo BONNER (1983) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
265 
265 
 
Fig. 29: Exemplos de comportamentos e outras reacções que originaram outros 
comportamentos ritualizados (segundo HINDE, 1970) 
 
Disse-se atrás que a principal actividade (que é ao mesmo tempo 
capacidade) deste vector (de entrada) consiste na recepção e pré-
processamento de informações provenientes do meio ambiente. Esta 
actividade (capacidade) é assegurada pela relação funcional vectorial que 
se estabelece entre (Fig. 30): 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Estímulo ambiental Estímulo sensorial Excitação Integração no SNC
 
Fig. 30: Esquema geral do percurso da informação até ao SNC (excluído o sistema 
efector) 
 
Esta última instância influência também a recepção de informação, mais 
ou menos no sentido: o que, como deve ser visto, ouvido, cheirado, etc. 
Tal influência refere-se a: 
 Disponibilidade de cada tipo de receptor; 
 Propriedade de actividade de cada tipo de receptor envolvido; 
 Propriedade da actividade do sistema nervoso; 
 Status interno (tipo de comportamento de estado interno); 
 
Na Fisiologia, o resultado deste processo é descrito pelo conceito 
“percepção”. 
Os fenómenos fisiológicos relacionados com as propriedades dos 
receptores e que podem influenciar a sua função, modificando a sua 
sensividade, são os seguintes: 
 Habituação; 
 Sensibilização; 
 Adaptação; 
 Fadiga aferente. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
267 
267 
Estes conceitos não serão tratados no âmbito deste livro. Existindo 
interesse e necessidade de seu aprofundamento, o leitor deverá consultar 
livros especializados de Fisiologia Sensorial . Pode-se adiantar, porém, 
que trabalhos laboratoriais para a análise destes fenómenos baseam-se em 
trabalhos com estímulos artificiais, muitas vezes de dimensões 
exageradas relativamente ao seu estado natural, são os chamados 
estímulos supranormais (Fig. 31 ). 
 
 
Fig. 31: Ostraceiro-preto-africano (Haematopus moquini
9
) prefere incubar (a) um 
conjunto de cinco ovos supranormais, em vez de seus três ovos normais e (b) prefere um 
ovo supranormal do que o su próprio ovo (menor a direita, com seta) e o da gaivota 
(esquerda) 
 
 
9
 Existe em Moçambique ao longo da costa Sul-Africana, alimenta-se demoluscos, 
anelídeos e crustáceos. O nome refere-se à alimentação à base de ostras. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Uma das grandes descobertas da Fisiologia Sensorial e da Biologia do 
Comportamento foi a de estímulos-chaves ou estímulos-sinais (Inglês, 
key stimulus, sign stimulus ) e dos mecanismos que, uma vez o estímulo 
presente, actuam na liberação de reacções e/ou comportamentos (Fig. 
32). Estes mecanismos envolvidos na liberação de comportamentos são 
chamados de mecanismos liberadores (Inglês, releasing mechanismos), 
os quais podem ser inatos (MLI) ou adquiridos (MLA). Mais tarde eles 
são analisados com maior detalhe. 
 
Fig. 32: Experiências com modelos imitando bicos de gaivota cor-de-prata (Larus 
argentatus) para testar o efeito do padrão de desenho (cor e contraste) do bico sobre o 
comportamento de pedir alimento dos pintos; mudança de contraste correlaciona-se 
positivamente com o comportamento da ninhada 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
269 
269 
Estímulo (Inglês, stimulus) define-se, de modo geral, como sendo o 
estado energético ou mudança de estado no ambiente ou no organismo 
que conduz ou leva à excitação ao nível do receptor, ou então ele vai 
modular uma excitação já existente. 
 
De acordo com a forma de energia, os estímulos podem ser classificados 
em estímulos mecânicos, térmicos, químicos, ópticos, acústicos, 
eléctricos e magnéticos. Para que a excitação seja produzida, será 
necessário que o estímulo esteja dotado de energia mínima, o que traduz 
o “princípio de tudo ou nada” da Fisiologia, sendo este limiar 
energético menor para estímulos adequados e maior para os inadequados. 
À estímulos inadequados os receptores não reagem, ou então fazem-no 
quando demonstram elevada intensidade. 
 
Mais em diante explicam-se os mecanismos de filtração de estímulos 
provenientes do ambiente, já que o organismo precisa de separar do que é 
útil o inútil. 
 
Estímulo-chave representa uma combinação de diferentes estímulos 
ambientais, que de modo inato, i.e., sem intervenção da experiência 
individual, libera e direcciona uma acção instintiva(mecanismo 
liberador inato). A designação “chave” deve-se à comparação que se faz 
dos ajustamentos entre (1) estímulo e acção instintiva liberada e (2) 
fechadura e chave, mais ou menos no sentido de que a cada fechadura 
ajusta-se apenas uma chave, de igual modo que a cada acção se ajusta um 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
estímulo. Esta descoberta remota dos tempos de J. v. UEXKUELL
10
 (in: 
TEMBROCK, 1963). Estímulos-chave são maioritariamente características 
simples. Por exemplo, não raras vezes parasitas orientam-se segundo o 
cheiro do seu hospedeiro. Em muita literatura o conceito de estímulo-
chave é substituído pelo termo estímulo-sinal, tendo ambos os conceitos 
o mesmo significado. 
 
Nas experiências da Biologia do Comportamento e da Etologia clássica, 
usam-se objectos simulados, sobretudo com exacerbação de 
determinadas características. Nas machambas tradicionais, em muitos 
povos, os camponeses usam-nos como espantalhos para afugentar 
animais que comem culturas. Na pesquisa sobre hospitalismo derivado de 
uma deprivação social, investigadores usam muito este tipo objectos (Fig. 
33). 
 
 
 
 
10
 ) Originalmente escreve-se Uexküll. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
271 
271 
Fig. 33: Primeiros sinais de estado de deprivação social num macaco-Rhesus 
criado sem mãe. O animal agarra-se ao modelo que representa mãe (indivíduo 
de referência); veja-se a postura do corpo encolhido (segundo HARLOW, 1958) 
 
Muitas vezes participam na liberação de acções instintivas e de 
comportamentos complexos não apenas estímulos isolados, mas sim uma 
combinação destes, que na linguagem etológica chama-se constelação de 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
estímulos. É preciso notar que não se trata aqui do termo somação de 
estímulos
11
, um conceito facilmente confundível com o outro. 
 
Na somação de estímulos temos um efeito aditivo de estímulos (mais ou 
menos no sentido de reforço), enquanto que na constelação temos uma 
acção simultânea combinada de vários estímulos de natureza diversa, 
mais ou menos o que é representado pelas silhuetas das cabeças de adulto 
e de bebé: o que nos leva a aceitar o esquema de cabeça como sendo de 
bebé não é apenas a testa proeminete avançada para frente (ver Figura 
sobre esquema de bebé). Nele pode-se ver que na comparação entre o 
bebé e o adulto, existem determinadas características da cabeça que 
devem variar para que este seja aceite ou como bebé ou como adulto. 
Uma experiência que pode ser facilmente montada nas aulas de Biologia 
do Comportamento. 
 
O esquema-de-bebé representa o conjunto de todos estímulos-chaves (-
sinais) do bebé humano que são emocionalmente muito eficazes e 
liberam no adulto, mesmo que estranho, determinados comportamentos, 
tais como: sorriso, inclinação afectiva, acompanhamento, cuidados-com-
a-prole, etc. Em adultos femininos as características consteladas nele 
podem ainda influenciar o nível hormonal e comportamentos 
relacionados como a vontade de ter bebé, dependendo da pré-sidposição 
genética. 
 
11
 ) Da Fisiologia Sensorial , com largo emprego na Etologia Experimental para avaliação da 
acção de determinados estímulos e da responsividade dos órgãos sensoriais. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
273 
273 
 
O esquema-de-bebé foi, desde há muito, explorado comercialmente pela 
sociedade para o fabrico de bonecas. O que se disse relativamente ao 
esquema de bebé funciona na base de um mecanismo liberador inato. 
 
Um mecanismo liberador inato corresponde a um sistema de filtração e 
armazenamento fixo no genoma e que responde à determinado estímulo-
chave de modo específico sem intervenção da experiência. Por outras 
palavras, o estímulo é relacionado à uma determinada reacção 
independentemente da experiência do indivíduo (neste sentido, 
esperiência é o mesmo que aprendizagem). Se os estímulos liberadores 
devem ser aprendidos, então está-se perante um mecanismo liberador 
adquirido (MLA). Muitas vezes acontece que ambos os mecabnismos 
(inato e adquirido) são combinados para liberação de uma reacção (o 
mesmo que comportamento), então fala-se de mecanismo liberador inato 
e adquirido (MLIA). Para animais vertebrados este princípio parece ser o 
mais aplicável. 
Quanto ao funcionamento dos mecanismos liberadores sabe-se muito 
pouco. Investigações realizadas a este respeito relacionam-se mais com 
processos fisiológicos ligados a receptores ópticos. Sabe-se, assim, que 
tais mecanismos referem-se mais à filtração de estímulos. Eles consistem 
em mecanismos detectores de estímulos ópticos, e constituem 
pressuposto para liberação de comportamentos específicos. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Determinados padrões visuais invariáveis são reconhecidos já a este nível 
e o organismo reage a eles. Os padrões visuais aqui referidos podem ser, 
por sua vez, classificados em i) mudança de intensidade de luz, ii) 
movimentos de objectos e iii) diferenças de direcções de movimentos e 
mais. O animal precisa desta combinação de funções para a tomada de 
decisão: aproximar ou afastar-se do objecto. 
 
 
2.2.2 Vector do estado interno: 
 
O vector do estado interno processa e armazena informações. Ele dispõe 
ainda de um reservatório de informações baseadas nas condições 
genéticas de cada espécie, é a chamada memória filogenética que no 
fundo condiciona as chamadas reacções instintivas. 
Biologicamente, ele comporta as seguintes componentes importantes: 
 
i) Sistema nervoso, por vezes dividido em central e vegetaivo, 
ii) Sistemas neuro-secretor e humoral com vasos sanguíneos a 
intermediarem como meio, 
iii) Unidades autónomas de regulação do funcionamento de 
aparelhos e órgãos internos vitais (actividade respiratória, 
actividade cardíaca, etc.). 
 
Sob o ponto de vista biocomportamental, os conceitos mais relevantes 
relacionados com as propriedades e capacidades deste vector são: 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
275 
275 
 motivações (impulsos, predisposições para comportamento), 
 emoções, 
 vigilância ou nível de activação (Inglês, arousal), 
 estado motor que pode ser activo ou dinâmico e inactivo ou estático. 
 
Em seguida vão alguns detalhes importantes sobre o funcionamento do 
vector do estado interno em relação aos outros dois (de entrada e de 
saida). 
 
O vector do estado interno pode apresentar-se sob três fromas básicas 
entre si diferentes, mas que espelham uma linha evolutiva. 
 
 
2.2.2.1 Comportamento de estado interno induzido 
 
As informações que chegam provenientes do vector de entrada induzem a 
um determinado estado interno que, depois, é traduzido em 
comportamentos de saída. Numa formulação mais simples: o 
comportamento externo é ditado tão sòmente pelo vector de entrada (Fig. 
34a). A presença de um predador libera fuga em qualquer presa. Este é, 
por assim dizer, um exemplo muito clássico. Mas a apetência para 
predação pode associar-se a vários outros factores, o que nos leva a não 
incluir este comportamento dentro desta categoria de comportamento de 
estado interno. A apetência entra na segunda categoria. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
2.2.2.2 Comportamento de estado interno integrado 
 
Na determinação do comportamento de saída participam de igual modo o 
vector de entrada e o status interno do organismo. 
 
Fig. 34a-c: Formas elementares do vector de estado interno apresentados na sequência 
de sua maturação no Chimpanzé; X, vector de entrada; Z, vector de saida e Y, vector do 
estado interno; a: reacção à luz esporâdica; b: o animal pesquisa parte do ambiente e 
existe impulso interno para tal; c: agressão; segundo TEMBROCK (1986). 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
277 
277 
 
 
 
2.2.2.4 Comportamento de estado interno livreSozinho o status interno do organismo determina o comportamento de 
saída. Fazem parte desta categoria todos comportamentos espontâneos, 
de motivação interna, como a agressão (Fig. ....c),. 
 
A seguir, apresentam-se algumas especificidades do vector do estado 
interno. 
 
 
 
2.3. Motivação e relacionamento recíproco entre motivações 
 
A motivação (Inglês, motivation, mood) é também designada por 
prontidão de acção ou predisposição para o comportamento e realiza-se 
na base de um padrão específico para cada espécie. Tal padrão, por sua 
vez, possui uma determinada função, que é o garante da execução 
consumatória de um comportamento motivado. 
 
Os critérios essenciais para caracterizar uma motivação são vários, dentre 
estes, destacam-se: 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1. Flutuações na prontidão de acção; 
2. Espontaneidade do comportamento; 
3. Organização temporal e 
4. Qualidade específica do padrão motor, que resulta da combinação 
entre a base genética e a experiência individual durante a 
ontogénese e actualgénese. 
 
A prontidão para a execução de um comportamento influência 
sistematicamente o vector de entrada e, com ele, a recepção e filtração de 
informações. Na teoria de satisfação (Inglês, satisfation theory) diz-se, 
por exemplo, que o nível de satisfação anterior influencia a 
 
motivação de um predador em relação à caça que vai efectuar em 
seguida. A formiga-leão (Euroleon nostras) usa de modo diferente a 
presa de acordo com o nível de extracção de alimento da presa anterior, 
maioritariamente insectos. Também o tempo de manipulação da presa 
(Inglês, handling time), ou o número de presas capturadas por unidade de 
tempo diferem de acordo com o nível de satisfação anterior (PIRES, 
2000). 
 
Por outro lado, a prontidão de acção é influênciada por vários factores, 
dentre eles, os estímulos-chaves, as hormonas, os ciclos endógenos, o 
estado de maturação do sistema, a idade, os eventos comportamentais 
anteriores, etc. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
279 
279 
 
Muitas vezes o animal subordina-se simultâneamente tanto à diferentes 
motivações, como aos respectivos mecanismos liberadores. Trata-se aqui 
de relações recíprocas que se estabelecem entre as diferentes motivações. 
Estas relações recíprocas asseguram uma ocorrência de modos de 
comportamento ordenada e adaptada às exigências biológicas da espécie, 
ao mesmo tempo que impedem um estado caótico de modos de 
comportamento não ajustados entre si. No caso mais simples, diferentes 
motivações podem ocorrer lado a lado e expressarem-se 
simultâneamente. Por exemplo, em aves as actividades de construção de 
ninho e de incubação podem sobrepor-se: o animal em incubação pode 
realizar elementos do comportamento de construção de ninho. Mesmo 
em comportamentos ritualizados é possivel observar uma sobreposição 
(no tempo) de elementos de diferentes comportamentos: elementos dos 
comportamentos de briga e de fuga podem sobrepor-se. A Fig. ilustra 
sobreposição de luta e bicar o chão no galo à esquerda. 
 
Fig. 35: Comportamento de bicar o chão de um galo em briga (motivações 
simultâncias, seta indica o galo em causa); segundo TINBERGEN, 1952. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
O que acontece na maior parte dos casos, porém, é que, diferentes 
motivações não podem ocorrer em simultâneo. Existem diferentes 
possibilidades de solucionar-se tais situações de conflito entre as 
motivações. 
 
Muitas vezes as actividades alternam-se, quando as respectivas 
motivações e seus estímulos externos actuam em simultâneo. Machos da 
espécie Xiphophorus helleri (peixes da família Poeciliidae) podem, por 
exemplo, numa alternância rápida e irregular cortejar a fêmea e ameaçar 
ou atacar machos rivais. Certos machos de pássaros podem também 
alternar as actividades de aproximação e fuga da fêma durante o período 
de corte, até que por parte da fêmea exista uma supratendência para a 
cópula. 
 
Maioritariamente, as predisposições para acções diferentes inibem-se 
mutuamente, conforme explica-se mais em diante. Deste modo, cada uma 
delas alcança prioridade diferente e as actividades à elas subordinadas 
não coincidem no tempo. No final de cada uma das motivações, i.e., após 
o comportamento consumatório activa-se a que seguidamente tiver a 
maior intensidade possível. A prontidão para briga, por exemplo, pode 
ser inibida pela aproximação de um predador. Do mesmo modo, a 
prontidão para a cópula pode ser acentuada pela presença de um outro 
macho nas proximidades do campo de arena de corte. Os chamados 
machos satélites, por exemplo, aproveitam a situação de o macho 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
281 
281 
dominante ter que copular a fêmea e, ao mesmo tempo, defender o 
território ou expulsar o macho intruso. 
 
Neste contexto, importa referir o que na Biologia do Comportamento foi 
baptizado por inibição incompleta e que refere-se a modos de 
comportamento que ocorrem com pouca frequência ou em diminuída 
intensidade. Modos de comportamento com graus de intensidade 
inferiores chamam-se de movimentos intencionais. 
 
O animal insinua, por assim dizer, a execução do comportamento, ele 
demostra intenção de realizar um movimento, um acto consumatório. 
 
Este tipo de situações comportamentais só pode ser reconhecido por 
observadores de comportamentos animais muito experientes. Cães 
demonstram no “jogo de briga” um “morder inibido”, que pode ser 
denominado de intenção de morder, mas que na realidade não chega a 
concretizar-se. Movimentos intencionais foram ritualizados ao longo da 
evolução a partir de comportamentos consumatórios (do comportamento 
de morder, por exemplo). É assim que o comportamento de ameaça do 
lobo com a boca aberta, poderá ter-se originado da intenção de morder 
(Fig. 36). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 36: O lobo abre a boca na ameaça 
como movimento intencional de 
agressão e mostra ao parceiro de luta 
dentes com predominância canina (de 
ZIMEN, 1976) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em situações conflituosas ocorrem tipicamente modos de comportamento 
irrelevantes ou deslocados relativamente à motivação principal, por isso 
designados de comportamentos deslocados. Galos podem, de quando 
em vez, interromper a briga para executarem movimentos incompletos de 
bicar (Fig. 35), mesmo que não exista alimento no local. Aves cantoras 
limpam as penas numa situação de conflito sexual ou de agressão. 
Andorinhas marinhas exibem comportamento de construção de ninho, 
quando um membro macho da espécie se lhe aproxima. Em todas 
culturas humanas, a rapariga tende a brincar com a ponta de uma peça do 
vestuário, ou a mordiscar as unhas ao ser conquistada. Tal como nos 
comportamentos de intenção, trata-se aqui também de comportamentos 
ritualizados. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
283 
283 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 37: Diferentes níveis de intensidade de exigência de cópula da fêmea de pardal 
(extraido de HINDE: Animal Behaviour, modificado por FRANCK, 1984) 
 
 
Andorinhas marinhas demonstram diferentes comportamentos deslocados 
quando alertadas para o perigo, no momento em que 
 
cuidam da ninhada. Elas levantam voo, tendem a descer e, ao mesmo 
tempo, exibem uma limpeza deslocada da penugem. Trata-se de um 
comportamento deslocado situado entre a prontidão para fuga e os 
cuidados-com-a-prole. Parece estabelecer-se um equilíbrio efectivo entre 
a motivação para a fuga e a motivação para continuar a cuidar da 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ninhada, todas elas em níveis baixos. As figuras seguintes (Fig. 38 e 39) 
referem-se a este tipo de situações comportamentais. 
 
 
 
Fig. 38: Comportamento agressivo reorientado para objectos não 
funcional, a palha, numa situaçao de briga de gaivotas(Larus 
rudibundus), segundo TINBERGEN (1951) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
285 
285 
 
Fig. 39: Sobreposição de elementos de movimento de agressão e de fuga na mímica de 
ameaça do cão doméstico (segundo LORENZ, in FRANK, 1985). 
 
Qualquer que seja a posição assumida relativamente às hipóteses que 
sustentam a evolução de comportamentos deslocados, intencionais, 
reorientados, etc., é preciso ter em conta que no conceito comportamento 
deslocado trata-se certamente de diferentes fenómenos, por erro metidos 
num único saco. Uma das principais razões para toda a confusão, reside 
no facto de que tanto nos comportamentos normais, quanto nos 
deslocados ocorrem acções no decurso dos movimentos que não deixam 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
bem claro de que tipo de comportamento se trata, ou sobre que motivação 
assentam. 
 
Como pode depreender-se, tanto para estas como para outras formas de 
comportamentos, as fronteiras classificativas não têm sido muito claras. 
Tem-se dito, por exemplo, que existem comportamentos com motivação 
ambivalente, i.e., comportamentos que se baseam simultâneamente em 
duas motivações opostas. O comportamento de ameaça pode ser 
considerado como exemplo deste tipo de comportamentos: a ameaça 
situa-se exactamente entre a fuga e a agressão, que, por seu turno, 
correspondem à duas motivações bem distintas. Correspondentemente, 
estes comportamentos podem ser chamados de comportamentos 
ambivalentes. Em jeito de definição, o comportamento de ameaça pode 
ser entendido como sendo parte do comportamento agonístico 
destinado à regulação da distância entre dois animais da mesma espécie 
ou de espécies diferentes, um comportamento de compromisso entre duas 
outras situações comportamentais, nomeadamente a fuga e a agressão. A 
ameaça assegura a distância do parceiro de agressão relativamente à 
fêmea, aos filhotes, à presa, ao lugar de repouso, etc. A ameaça 
pressupõe um contacto proximal óptico, acústico, olfatório e conduz (1) à 
fuga (aumento da distância) ou (2) à briga (diminuição da distância), ou 
ainda (3) à uma situação de compromisso, da que resultam 
consequentemente comportamentos de subordinação e dominância. A 
ameaça, tal como a agressão, dá-se no campo de contacto. A fuga, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
287 
287 
contrariamente eleva a distância até os campos proximal e distal do 
comportamento motivado (Fig. 40 e 41). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 40: Motivação ambivalente de 
acções de agressividade da gaivota 
(Larus rudibundus), segundo MOYNHAN 
(1955). 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 41: Comportamento ou mímica de ameaça do chacal dourado, Canis aureus 
(segundo FEDERSEN-PETERSEN, 1979, in GATTERMANN et al. 1993 
 
Por último, interessa analisar os chamados 1) comportamentos 
reorientados e 2) comportamentos no vácuo ou comportamentos de 
corrida no vácuo (ou simplesmente corrida no vácuo). 
 
Um comportamento reorientado, ou redireccionado, ocorre quando o 
comportamento decorrente de uma determinada motivação é reorientado 
para outros objectos funcionais. O objecto funcional é o objecto sobre o 
qual recai o comportamento consumatório: o chefe médio duma empresa 
quando sai arreliado do gabinete do seu superior pauta por reorientar a 
sua agressão à empregados seus subordinados. Aqui, o exemplo é do 
Gorila (Fig. 42). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
289 
289 
Fig. 42: Elementos deslocados ou 
comportamentos reorientados de um 
comportamento agressivo do Chimpanzé 
(segundo J. van LAWICK-GOODALL, 1975) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Determinados peixes, quando malograda a tentativa de cópula com o 
parceiro sexual, reorientam seu comportamento sexual para indivíduos do 
mesmo sexo, um comportamento que tem sido erradamente considerado 
de homossexualismo (MORRIS, 1997). 
 
Um comportamento de corrida no vácuo é muito propagado entre nós 
os humanos, quando procuramos algo com fervor. Um proprietário de 
automóvel pode chegar a procurar pelo carro em locais que geralmente 
nunca comportariam a dimensão de um automóvel, depois de lho ter sido 
roubado. Nós mesmos já experimentamos situações de aflição idênticas e 
procuramos objectos em lugares inadequados à natureza dos mesmos. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Estado de vigília 
 
No estado de vigília (nível de activação) o vector do estado interno pode 
caracterizar-se por: 
 
i. Relaxamento (estado de vigília indiferente), 
ii. Atenção com o motor inibido em função do sensorial; 
iii. Estado de vigília com adaptação do motor à acção intencionada; 
iv. Movimento excessivo. 
 
Relativamente a estas propriedades do vector do estado interno (i-iv), 
obtem-se a seguinte correspondência numa situação investigativa: 
i. Leão não motivado para caçar a presa; 
ii. Leão motivado, mas com musculatura ainda no estado de 
relaxamento, os grandes órgãos dos sentidos bem apurados; 
iii. Leão em predação activa com movimentos e órgãos dos sentidos 
ao serviço da caça, o sensório e o motor estão equilibrados e, 
finalmente, 
iv. O motor em actividade excessiva de predação: recebeu a ordem 
“capture, devore...”, por assim dizer. 
 
 
2.5. Estado emocional 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
291 
291 
 
Padrão de excitação vegetativo-somático ao serviço da homeostase com a 
função de avaliar e estabelecer balanço entre formas concretas do status 
interno, prontidão de comportamento e informações recebidas, do que 
resulta, por exemplo, a predisposição para comportamentos de fuga e de 
aproximação ao objecto funcional. Também resulta deste estado o 
comportamento de “medo”, quando não existe um programa 
comportamental para uma dada situação de estímulos externos. E mais, 
resulta disto também um comportamento ambivalente entre aproximar-se 
e afastar-se do objecto funcional (isto já foi dito antes). 
 
No Homem as emoções alcançaram uma nova qualidade. Elas definem-se muitas vezes como sentimentos. 
Também os sentimentos deixam-se extratificar. Os sentimentos sexuais e sentimentos relacionados com pura 
relação social entre dois indivíduos12 possuem mais bases biológicas do que outros quaisquer. 
 
 
Estado motor 
 
Em princípio trata-se, aqui, do estado motor em geral, no qual 
distinguem-se duas classes: 
i. Estado motor estacionário e 
ii. Estado motor dinâmico. 
 
 
12
 ) Tratando-se de indivíduos eussociais (que formam sociedades verdadeiras, 
diferentes de agregações) 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Numa linguagem mais simples dir-se-ia que se trata dos estados de 
imobilidade (falta de movimentos) e mobilidade (com movimentos). O 
uso destas formas de estados do motor parte da hipótese básica de que, 
independentemente de comportamentos especiais, ambos os status 
(dinâmico e estacionário) representam duas formas de ser que têm 
influência sobre os três vectores de comportamento. 
 
Contrariamente à motilidade, de indução espinal-reflectória e vegetativa 
(nos vertebrados), o motor representa a soma de todos processos de 
movimentos de indução nervosa central. Em animais com organização 
simples as fronteiras entre ambas as formas não são claras. 
 
O movimento associado à capacidade de mudança espacial teve na 
evolução do comportamento um significado básico para os organismos, 
que nós descrevemos melhor com o termo “domínio de espaço”. Neste 
contexto, classificam-se basicamente dois tipos de animais: 
1) Animais com capacidade para movimentos livres ou 
simplesmente animais livres, o sapo; 
2) Animais sésseis, fixos a um substrato, esponjas e pólipos; 
 E uma subcategoria de sessilidade secundária, a de animais 
semi-sésseis (aranha que constroi armadilha, formiga-leão que 
constroi armadilha e ficam (quase) sésseis a espera de presa).Em ambos os casos o animal possui adaptações (morfológicas e 
comportamentais) específicas. Na verdade trata-se de classificações que 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
293 
293 
devem ser utilizadas com certa relatividade, uma vez que as transições 
entre os dois tipos de organismos são difusas. É que a aranha, a formiga-
leão, que representam animais sésseis (quanto à predação), eles são 
activos na fase de procura de condições ambientais apropriadas à 
construção de armadilhas. O leão, tido como predador activo (entre 
muitos), pode, por sua vez, colocar-se numa posição de emboscar (Inglês, 
ambush) para encurtar a distância entre ele e a presa. Uma tal posição 
deve ser vista apenas como parte de um repertório de estratégias de 
predação. É muito importante ter isto em conta na investigação do 
comportamento. 
 
O estado motor dinânico engloba todas formas de locomoção. Sob o 
ponto de vista de investigação experimental, a actividade locomotora 
pode ser caracterizada como sendo (1) a distância percorrida, então está-
se perante uma medida espacial, ou (2) a duração da locomoção , sob o 
ponto de vista de medida de tempo. O quociente destas medidas resulta 
na velocidade. Com o domínio do espaço o animal pode desenvolver a 
capacidade de determinação de direcção, enquanto que com o domínio do 
tempo ele pode ser capaz de determinar o tempo e, simultâneamente, 
estabelecer relação com o tempo local. Nestes dois parâmetros baseam-se 
fundamentalmente as investigações etológicas sobre a locomoção (PIRES, 
1987). 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
A memória 
 
Em conexão com o vector do estado interno apontou-se para um conceito 
que une a Biologia do Comportamento à Psicologia, nomeadamente o 
conceito memória, cuja actividade chama-se memorizar, e o processo 
denomina-se memorização. Em ambas as disciplinas das ciências do 
comportamento, memória significa a capacidade que o organismo tem de 
poder reter parte ou toda a informação elaborada a partir de estímulos 
recebidos do ambiente. É preciso lembrar, aqui, que os animais têm uma 
memória permanente, a herança, que representa uma memória 
supraindividual e que se herda na filogénese. Esta memória é, por assim 
dizer, independente da experiência individual. A memória individual está 
baseada na aprendizagem (tradição; Latim, traditio). A forma tão 
simplificada como estes conceitos são tratados aqui deve ser evitada. Por 
isso aconselha-se a leitura de obras especializadas de Psicologia e de 
Biopsicologia; Pois, naquilo que nós chamamos de memória individual 
baseada na aprendizagem, está o hereditário (memória filogenética) na 
sua base, o qual possibilita o funcionamento da memória individual, no 
tocante (1) ao tempo de duração da memória e (2) à especificidade de 
funcionamento da memória individual. 
 
As diferentes formas de memória que se seguem representam 
basicamente estruturas de funcionamento da memória e, não devem ser 
confundidas com memórias de fita magnéticas. Eis a forma mais 
propagada de sua classificação segundo TEMBROCK, 1992: 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
295 
295 
 
1. Memória sensorial ou memória de ultra-curta duração: retém 
acções sensoriais de estruturas estimuladoras no seu todo em 
determinados campos do SNC, onde as mantém prontas para 
processamento posterior; 
2. Memória primária: pouca capacidade de atenção e de fixação 
que não ultrapassa o campo de segundos. Os seus conteúdos 
possuem uma ordenação temporal e possibilitam um rápido 
acesso. Estes são apagados por novos conteúdos. Esta memória 
trabalha em conjunto com a memória sensorial e assegura o pré-
processamento informativo: codificação, extracção de 
características, sua estruturação, etc. 
As duas formas de memória (1 e 2) recebem conjuntamente o 
nome de “memória de curta duração”; 
3. Memória secundária: muita atenção com capacidade de 
memória que vai de alguns minutos até alguns anos; a sua 
construção ocorre por meio de repetição. A estrutura interna está 
orientada para parâmetros de tempo e de espaço; o seu acesso é 
relativamente lento, por tratar-se de uma procura numa memória 
ampla. Ocasionamente os seus conteúdos podem ser apagados por 
perturbações do SNC, pondendo, no entanto ser reversíveis; 
4. Memória terciária: sua capacidade é igualmente ampla, mas 
ocorre uma fixação, em princípio, por toda vida. Estas duas 
últimas formas de memória chamam-se conjuntamente de 
“memória de longa duração”. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
2.4 Comportamento de saída 
 
O comportamento de saída é sumariamente caracterizado pelo 
comportamento externo. Este está relacionado com processos motores, 
no senso lato, os quais recaiem sobre o ambiente. É preciso lembrar que o 
ambiente pode ser também o próprio indivíduo. O comportamento de 
saída como motor (movimentos, locomoção) possui um padrão específico 
no tempo e no espaço. O padrão a que nos referimos aqui possui uma 
dupla qualificação (LUNDBERG, 1979), pois a qualidade pode ser 
determinada (1) por programas hereditários (coordenações hereditárias, 
motor hereditário) ou (2) por programas aprendizados (coordenações 
adquiridas, motor adquirido ou aprendizado). Esta aprendizagem motora 
acorre, por exemplo, quando nós aprendemos a andar de bicicleta ou a 
escrever: o conceito praxis é mais descritivo neste contexto. Quando se 
perde esta capacidade de aprendizagem do motor ocorre a chamada 
apraxia. Isto ocorre muito quando há bloqueio de determinadas regiões 
cerebrais. 
 
Na investigação comportamental tem sido importante a caracterização 
dos diferentes elementos que compõem um comportamento. No aspecto 
de tempo os eventos comportamentais motores podem ser: 
- Eventos pontuais; 
- Eventos de curta duração; 
- Eventos de longa duração; 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
297 
297 
- Eventos quase estacionários, cuja duração está acima da memória de 
curta duração. 
 
Esta classificação tem mais sentido quando pretendemos analisar padrões 
comportamentais no tempo. 
 
Ainda no mesmo contexto, elementos comportamentais básicos podem 
demonstrar (Fig. ): 
- Decurso fásico; 
- Decurso tónico e 
- Decurso fásico-tónico. 
 
A classificação pode também referir-se à intensidade com que esses 
elementos comportamentais ocorrem, ou ainda à sua frequência no caso 
de eventos acústicos. Então, significa: 
- Fásico: modulado na frequência ou na intensidade; 
- Tónico: intensidade constante, frequência constante e 
- Fásico-tónico: uma combinação das duas formas anteriores. 
 
Uma repetição do decurso fásico leva à periodicidade (Fig. ...b). Da 
repetição de eventos comportamentais fásicos resulta (Fig. 43): 
1. Sequências de eventos comportamentais do tipo homotípico: 
1.1. Homócronas (mesma duração de período) e 
1.2. Homomórficas (mesmas estruturas elementares); 
2. Sequências de eventos comportamentais do tipo heterotípico: 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
2.1. Heterócronas (diferente duração de periodos) e 
2.2. Heteromórficas (diferentes estruturas elementares). 
Fig. 43: Formas de comportamento temporal de eventos comportamentais 
especiais; modificado segundo TEMBROCK (1986) 
 
 
A duração de períodos de fenómenos no sistema nervoso aos quais os 
demais se subordinam situa-se no campo de 10
-2
 a 10
-1
 s. Uma análise 
estatística do tempo destes padrões comportamentais pode ser feita sob 
forma de: 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
299 
299 
- Estatística de elementos: duração do tempo dos eventos 
comportamentais, 
- Estatística de intervalos: duração dos intervalos entre elementos 
comportamentais; 
- Estatística de períodos: duração do tempo entre dois estados com a 
mesma fase, exemplo, do começo ao fim de elementos 
comportamentais sucessivos; 
- Análise de estrutura: como forma de abranger princípios 
organizacionais superiores de eventos comportamentais motores.O comportamento externo demonstra uma magnitude de formas e oferece 
um campo muito vasto de investigação comparada para descobrirem-se 
aspectos evolucionários, tal como o parentesco natural entre indivíduos. 
Em analogia à construção do corpo, nós falamos aqui também de 
morfologia comportamental, ou simplesmente etomorfologia. 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
 
Aplique os conceitos básicos relativos aos vectores do comportamento a 
exemplos práticos. 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Capítulo 3 
 
 Comportamento e Evolução 
 
3.1. Aspectos gerais 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
301 
301 
O termo evolução provém do Latim evolvere e significa, mais ou menos, 
transformação, algo que se transforma, cujo infinitivo verbal é 
transformar. Também é usado no sentido de desenvolvimento. Hoje, o 
termo evolução é largamente utilizado em diferentes disciplinas e 
significa em quase todas elas modificações irreversiveis de coisas. Estas 
modificações necessitam tempo, o que significa que para que ocorra a 
evolução o factor tempo é essencial (comparar com KULL, 1999). 
 
Evolução ocorre tanto no mundo inanimado, como no mundo vivo. 
Assim, fala-se, por exemplo, de evolução das estrelas, evolução dos 
elementos químicos, ou ainda de evolução de uma paisagem, do solo a 
partir da rocha-mãe, etc. Na Biologia emprega-se mais o termo evolução 
de seres vivos. Com isto pretende-se caracterizar o surgimento e 
transformação da variedade de formas de plantas e animais e formas 
transitórias entre estes dois reinos. Mas também fala-se de evolução 
quando se trata de organismos evolutivamente inferiores a estes dois 
grandes reinos. A evolução biológica é, por conseguinte, apenas uma 
parte (pequena) da evolução de todo o universo. Nos seres vivos a 
evolução ocorre nos diferentes níveis organizacionais dos sistemas 
biológicos, desde a célula até populações e ecossistemas. 
 
Evolução significa mudanças no tempo, em que o termo mudança refere-
se mais às estruturas ou à complexidade. Neste sentido, evolução pode 
tomar o significado de desenvolvimento, de tal modo que também as 
evoluções pré-biótica e metabiótica (incl. Homem) ficam abarcadas pela 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
definição. O que se passa, porém, é que nós não estamos à altura de 
dizer claramente o que é (foi) a evolução pré-biótica, muito embora 
achados fósseis documentem inúmeras mudanças ocorridas nessa(s) 
era(s) (Fig. 44 e 45). Nos subcapítulos seguintes tenta-se trazer à 
discussão a relação que existe entre o comportamento e a evolução, no 
nosso sentido, a evolução biótica e metabólica. 
Fig. 44: 
Fóssil de 
Trilobito 
(esquera) 
Fig. 45: 
Fóssil de 
dentes de 
tubarão 
(direita) 
 
 
Quando falamos de evolução, referimo-nos, em primeiro lugar, a um 
acontecimento, em resultado do qual nós podemos reconstruir a história 
filogenética dos seres vivos ou das suas propriedades, que chamamos de 
Filogénese (Filogenia). Todas ideias existentes hoje sobre os mecanismos 
da evolução baseam-se em DARWIN (e WALLACE). Na Tab.1 estão 
indicados alguns dos mais importantes biólogos e/ou naturalistas que se 
dedicaram ao estudo da evolução e que constituem, hoje, o alicerce da 
Biologia Evolutiva moderna. 
 
Comment [u8]: Fonte 
Comment [u9]: ano 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
303 
303 
Tab. 1: História da Biologia Evolutiva e da Teoria Evolutiva (segundo KULL, 1997) 
Cientistas Ideias baseadas no tempo Ideias evolutivas. 
Carl v. Linné (1707-
1778) 
Constância da espécie (formas 
geradas por Deus, 
permanencem na mesma forma 
inicial e não sofrem mudanças). 
Fósseis tidos como formações 
naturais casuais e não como 
restos de seres vivos. Divisão 
dos seres vivos artificial. 
Criou nomes com 
validade universal (latinos 
ou latinizados). 
Introdução da 
nomenclatura binomi-nal, 
do género e da espécie. 
Ordenou as espécies 
segundo semelhanças dos 
grupos. Determinou a 
comparação de factos 
como método de 
investigação científica 
George Cuvier (1769-
1832) 
Constância das espécies. Desenvolveu a teoria 
catastrófica: mudança de 
seres vivos nas diferentes 
épocas geológicas como 
resultado de catástrofes 
naturais e de criação de 
novas espécies. 
Observações à natureza 
mais exactas. Negação de 
qualquer especulação.: 
prova de toda hipótese no 
objecto natural. Criou a 
Paleontologia. 
Jean Lamarck (1744-
1829) 
Teoria evolutiva contrária ao 
Darwinismo: Características 
Surgimento de espécie a 
partir de outras. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
adquiridas são herdadas. 
Impulso de melhoramento como 
força motriz da evolução. 
Mudanças das espécies 
em estágios (passos) 
lentos. 
Et. Geoffroy de St. 
Hilaire (1772-1844) 
Influenciado pelas teorias mais 
recentes do seu tempo. 
Plano de construção 
idêntico em diferentes 
grupos de animais é prova 
de origem filogenética 
comum. 
Johan Wolfgang Goethe 
(1749-1832) 
 Desenvolveu a ideia de 
que plantas primitivas 
tinham raizes, cormo e 
folhas. As outras plantas 
resultam da evolução 
diferenciada de plantas 
primitivas. 
L. von Buch (1774-1853) Seguidor de Lamarck Novas espécies evoluem a 
partir de isolamento 
geográfico. 
Charles Darwin (1809-
1882) & Alfred R. 
Wallace (1823-1913) 
O corpo cria células 
germinativas e causam sua 
modificação. Causas genéticas 
da variabilidade ainda 
desconhecida. 
Modificabilidade das 
espécies. Selecção natural 
na luta pela “existência” 
como causa da evolução. 
Colectou provas de 
diferentes ramos das 
ciências (Biologia, 
Paleontologia, Zoo-e 
Fitogeografia). Divisão 
natural dos seres vivos 
com base nas relaçõesde 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
305 
305 
parentesco. 
Louis Pasteur (1822-
1895) 
 Na terra não existe mais 
geração primitiva de 
organismos. Todos 
organismos resultam de 
outros. 
Ernst Haeckel (1834-
1919) 
Todos organismos resultam de 
outros. 
Construção da Teoria 
Evolucitiva. Árvores 
filogenéticas de plantas e 
animais. Lei básica 
biogenética. 
Ausgust Weismann 
(1834-1919) 
 
 
 
Divisão da parte 
vegetativa da reprodutiva 
Julian Huxley (1887-
1975) 
 Processos genéticos são a 
base da evolução. A 
evolução desenvolva-se 
dentro de populações. 
R. Fischer (1890-1962) 
E. Mayr; B. Rensch; Th. 
Dobzhansky (1900-1975) 
A. I. Oparin; L. Pauling; 
H. C. Erey 
 Aplicação da Biologia 
molecular na evolução 
molecular. 
M. Eigen & H. Kuhn Teoria da auto-
organização da matéria. 
Bases fisico-químicas da 
Teoria Evolutiva. 
 
A galeria de fotografias que se segue, ilustra alguns dos cientistas da 
Biologia Evolutiva (Fig. 46). 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
307 
307 
 
Fig. 46: Alguns proeminentes biólogos que contribuiram para a Biologia 
Evolutiva (KULL, 1997) 
 
Na Biologia do Comportamento classificam-se três níveis hierárquicos 
do conceito desenvolvimento: 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
- Actualgénese, referente ao comportamento actual do indivíduo; 
- Ontogénese, referente ao desenvolvimento das características 
comportamentais de um indivíduo e 
- Filogénese, referente ao desenvolvimento do comportamento dos 
indivíduos de uma espécie na sequência de gerações. 
 
Em qualquer um dos casos nós associamos o desenvolvimento do 
comportamento ao de estruturas e sistemas correspondentes. Do mesmo 
modo, analisamos o desenvolvimento do comportamento e das 
respectivas estruturas e sistemas ao desenvolvimento dos habitats, mais 
ou menos no que nos é dado a entender pelo conceito coevolução. 
 
Deve chamar-se atenção ao facto de que o comportamento parece não é 
resultado passivo da evolução. Na realidade, o comportamento é também 
factor de evolução. Na Fig. 47 estão indicadas todas as condições que 
influenciam estasrelações mútuas entre o comportamento e a evolução. 
Segundo o esquema, o desenvolvimento parte da unidade funcional 
formada pelo organismo e o seu meio ambiente. Uma acção imediata 
sobre o indivíduo têm as três classes de fitness, nomeadamente o fitness 
individual, ecológico e global ou inclusivo. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
309 
309 
 
Fig. 47: Apresentação esquemática de possiveis formas de acção no processo da 
ontogénese e de sucessão de gerações; modificado segundo TEMBROCK (1993). 
 
Estes factores chamam-se comumente de “proximate factors”, um termo 
emprestado da língua inglesa e que se opõe ao conceito “ultimate 
factores”. Esta última classe pode ser descrita por aquilo que no esquema 
aparece como “fitness inclusivo”. O fitness genético global é a 
contribuição genética do indivíduo e seus parentes para o estoque (Inglês, 
stock) genético da geração seguinte. A consequência disto, é que o 
indivíduo deve comportar-se de tal modo que ele possa garantir a 
transferência dos seus genes para a geração seguinte. E mais, a luta 
consiste na maximização da comparticipação genética do indivíduo (ler 
mais sobre egoísmo dos genes na Sociobiologia). 
 
As concepções actuais sobre os mecanismos de evolução biológica 
baseiam-se nas teorias de há mais de 50 anos de DARWIN. Elas 
Comment [u10]: traduzir internet 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
continuam actuais e válidas. A “Teoria Sintética da Evolução” concebida 
por DARWIN reconhece os seguintes mecanismos: 
 
1. A selecção (ambiental) actua sobre indivíduos que competem por 
fontes naturais; 
2. A selecção ocorre através das propriedades de características 
portadoras de funções (fenótipos) dos indivíduos; 
3. A selecção favorece neste percurso informações genéticas 
individuais; 
4. Indivíduos são elementos de um sistema, de uma população de 
espécies, assim como de unidades reprodutivas; este sistema possui 
propriedades que não devem ser vistas como soma de propriedades 
dos seus indivíduos: elas possuem sua qualidade própria; 
5. Como fontes de mudabilidade servem: mutações, recombinações, 
gendrift e outras formas de diversidade genética. 
Text box 5 
 
Selecção: formas de selecção 
 
Selecção é a mudança da frequência genética, provocada pelas diferentes 
capacidades dos fenótipos de uma população de contribuirem para a geração 
seguinte. Estas diferenças na capacidade podem ter várioas causas. 
 
A selecção deve ser muito eficaz, uma vez que na maior parte das 
populações produzem-se mais descendentes do que eles podem sobreviver. 
Comment [u11]: traduzir internet 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
311 
311 
Uma determinada parte dos descendentes de cada geração morre por isso 
mais cedo (eliminação, morte selectiva). 
 
Causas gerais de fitness diferente entre indivíduos 
1. Probabilidades diferente de sobrevivência. 
2. Diferença na taxa reprodutiva (fertilidade). 
3. Capacidades diferentes de encontrar parceiro sexual (selecção sexual). 
4. Chancem diferentes de gâmetas de chegarem à fecundação. 
5. Duração diferenciada de gerações. 
 
A selecção determina, que mutações se impõem, que outras desaparecem. A 
selecção causada por influências ambientais age sobre o indivíduo no seu 
todo, i.e., sobre o fenótipo e não sobre o genótipo. Disto resulta que apenas 
os genes expressivos é que se expõem à selecção. No caso em que diferentes 
genes participam na formação de uma característica, então, os respectivos 
genes serão atingidos pela selacção em igual medida. Assim sendo, um gene 
apenas tem valor selectivo no conjunto do genoma; a pressão de selecção 
dependerá da forma como um determinado gene encontra-se combinado. 
 
A selecção não funciona de modo determinístico, mas sim probabilístico, 
i.e., determinados tipos de genes têm maior chance de contribuir no gen pool 
da geração futura do que os outros.indivíduos pouco beneficiados numa 
população são afastados (colocados no segundo plano) e, finalmente, acabam 
desaparecendo (a chamada pressão da selecção). A selecção expressa-se no 
diferente sucesso reprodutivo dosnindivíduos de uma população. Ela actua, 
de certo modo, como um filtro que multiplica determinados genes de um gen 
pool. Este processo possibilita uma, cada vez maior, adaptação da população 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
às condições ambientais em constantes modificações (selecção 
transformadora) 
 
Polimorfia. 
 
Entende-se por polimorfia (genético) a situação de ocorrerem numa 
determinada população formas muito divergentes entre si, onde estas 
diferenças são extremas (coelhos pretos e castanhos, plantas com floração 
branca e vermelha,etc.). Ocorrendo numa população também formas 
transitórias, i.e., a distribuição é contínua, falamos de variabilidade genética 
numa base genética. Polimorfia só pode relacionar-se e/ou deduzir-se de 
mutações. De acordo com a natureza da base genética diferenciamos as 
seguintes formas de polimorfismos (o.m.q. polimorfia): 
1. Geopolimorfismo: surge a parit de mutações pontuais, que levam a 
diferentes alelos de um gene, 
2. Polimorfismo segmentar: surge pela mutação de um segmento; por 
exemplo, 
o Polimorfia inversivo: muito conhecido de Drossophila 
melanogaster, gafanhotos (Moraba sp.), ratos, etc., 
o Polimorfia translocativa: mais conhecida de baratas caseiras, 
o Polimorfia duplicativa: relativamente frequente. 
3. Polimorfismo genómico: aparece a partir da mutação de toda 
constituição cromossómica (Aneuroploidia, ; 
o Polimorfia-Número cromossómico: em consequência de 
Aneuploidia: conhecido em raposas, cervídeos, caracóis 
púrpureos. 
o Polimorfia-Euploidia: em consequência de poliploidia, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
313 
313 
propagado em plantas superiores. 
 
De acordo com o significado da polimorfia, distinguimos entre polimorfia 
balaceada (heterosis, heterose), polimorfia adaptativa e polimorfia 
dependente da frequência selectiva. 
 
Bibliografia básica: Kull, U. (1997): Evolution. Studienreihe Biologie 
Band 3 
Pontos de discussão 
 
1. Discute de modo interdisciplinar o conceito evolução, buscando para 
o efeito ciências naturais (Biologia, Química e Física), ciências 
sociais (Sociologia, Geografia, História) Filosofia, ou outros ramos 
do saber. Por fim, compare e limite filosoficamente os conceitos 
evolução e desenvolvimento. 
2. Discute biologicamente as afirmações: 
(1) Evolução nem sempre é progressiva, ela também pode 
ser regressiva e 
(2) Evolução pode consistir na redução de formas e 
estruturas de um sistema. 
3. Debate com base em outras teorias evolutivas o mérito da Teoria 
Evolutiva de Darwin (Teoria Sintética da Evolução). 
4. Aponte ediscute algumas questões filosóficas relativas à evolução 
que no seu entender permanecem abertas. 
5. O fitness genético escravisa o indivíduo no processo de selecção 
natural. Faça alguns comentários em torno desta afirmação. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.2. As quatro classes de fitness 
 
 
 
Fitness ecológico 
 F
it
n
es
s 
in
d
iv
id
u
al
 
 
Fitness biossocial 
 F
it
n
es
s 
re
p
ro
d
u
ti
v
o
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
315 
315 
Fitness define, em primeiro lugar, o valor selectivo (da selecção), ou seja, 
o que de optimal resulta de uma selecção natural, mesmo tendo em conta 
que evolução não significa selecção natural, mas que selecção natural é 
um mecanismo para evolução. Na Biologia Evolutiva fitness é, em 
primeiro lugar, o sucesso reprodutivo de um indivíduo nas gerações 
seguintes (fitness individual). Esta medida é expressão da capacidade 
total de vida do indivíduo sob condições de selecção natural. 
 
C. DARWIN (1859) empregou o conceito fitness no seu sentido 
quotidiano. Ele empregou o conceito para tudo o que coloca o indivíduo 
especialmente capaz e sucedido na luta pela existência sob determinadascondições da selecção natural. 
 
Hoje, o conceito fitness não se calcula mais para o indivíduo, mas sim 
também para unidades replicáveis (replicadores) subordinadas à selecção. 
Além disso, desde a fundação da Genética de Populações o fitness não é 
mais visto no sentido lato de Darwin, mas de modo limitado à taxa de 
reprodução (fitness reprodutivo). Como componentes fundamentais do 
fitness servem (1) a capacidade de sobrevivência, (2) a duração da 
capacidade reprodutiva e (3) a fertilidade do indivíduo. De acordo com 
TEMBROCK (1987) fitness pode ser classificado em função das classes de 
ambiente que ele propõe: fitness individual, fitness reprodutivo, fitness 
biossocial e fitness ecológico. Não desenvolveremos estes conceitos de 
fitness, mas sim, procuremos relacionar as diferentes teorias e 
concepções existentes sobre o fitness. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
As classes de fitness mencionadas devem contribuir para o sucesso 
evolutivo tal como de seguida se descreve. 
 
3.2.1. Fitness individual: 
 
As oportunidades de sobrevivência decorrentes das propriedades 
funcionais e constitucionais do indivíduo. Por outras palavras, 
1. Os indivíduos lutam por evitar lesões e doenças. Para tal eles 
servem-se de comportamentos especiais de conforto e de defesa; 
2. Os indivíduos lutam também pela optimização da transformação 
de energia no metabolismo; 
3. assim como, eles procuram estabelecer uma optimização das 
características constitucionais no decurso da ontogénese. 
 
3.2.2. Fitness ecológico: 
 
O espectro de adaptações do indivíduo no ecossistema, do que resulta, ou 
no sentido de: 
 
1. Optimização de comportamentos determinados pelas exigências 
do metabolismo; 
2. Defesa ante predadores (mesmo que ela ocorra por intermédio de 
outros parceiros da espécie); 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
317 
317 
3. Utilização de outros indivíduos como sistemas de informação 
para “aviso” sobre predadores, como é o caso do altruísmo. 
 
3.2.3. Fitness reprodutivo: (não mencionado por TENBROCK) 
 
Define o conjunto de estratégias e sistemas sociais que visam maximizar 
o sucesso reprodutivo do indivíduo, assim os indivíduos estão 
preocupados em: 
1. Assegurar a procura, o encontro, a escolha de parceiro sexual; 
2. Assegurar melhores manobras e tácticas na competição por 
parceiro sexual; 
3. Produção de descendentes em número e relação optimais entre 
machos e fêmeas; 
4. Assegurar o desenvolvimento optimal da prole (incluindo 
mecanismos de cuidados-com-a-prole). 
 
O fitness biossocial, por sua vez, corresponde ao conjunto de adaptações 
do indivíduo na população ou num sistema biossocial. Neste sentido, ele 
inclui o fitness reprodutivo, daí a razão de sua consideração colectiva 
(reprodutivo e biossocial). 
 
Para se assegurar a evolução biológica os sistemas biológicos tiveram de 
ser capazes de: 
 
1. Autoreprodução (inclui reprodução e ontogénese); 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
2. Reparação de defeitos; 
3. Estabilidade e solidez contra perturbações; 
4. Compensação de desgastes; 
5. Produção de informações (negentropia, auto-instrução). 
 
Só reunidas estas capacidades e condições é que é possivel o aumento da 
complexidade dos organismos ao longo do tempo. Parafraseando DAVIES 
e KREBS (1987), a Sociobiologia moderna vê nos genes o ponto de 
partida dos mecanismos de evolução. Aqui, é importante saber: 
 
1. Que genes produzem proteínas, as quais, por sua vez, dirigem o 
desenvolvimento do sistema nervoso e da musculatura, assim 
como determinam toda a estrutura corpórea. Com isto criam-se 
bases para o desenvolvimento de todo o repertório 
comportamental. 
2. Numa população os genes podem existir sob duas ou mais formas 
(alelos), que produzem variantes de uma proteína. Isto tem como 
consequência as diferenças no desenvolvimento individual, de tal 
modo que numa população de uma espécie ocorram variantes; 
3. Entre alelos de um gene ocorre uma competição; 
4. Um alelo que pode reproduzir muitas cópias de si mesmo do que 
o alelo alternativo impõe-se e pode desalojar da população os 
alelos raros; 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
319 
319 
5. Disto deve-se deduzir que a selecção natural possa ser explicada 
como sendo a capacidade de sobrevivência de alelos alternativos, 
nomeadamente dos capazes). 
 
Os outros mecanismos que participam na evolução biológica são os 
mecanismos de isolamento, que, por definição, isolam os organismos 
entre si e impedem a pertetuação genética dos indivíduos com outros do 
mesmo grupo, o que, consequentemente, resulta na produção evolutiva 
de novos indivíduos. Este mecanismos podem ser: 
 
1. Mecanismos ecológicos e geográficos 
1.1. Cadeia de factores do biótopo; 
1.2. Barreiras geográficas; 
2. Mecanismos fisiológicos 
2.1. Diferenças na forma de funcionamento de órgãos dos sentidos; 
2.2. Diferenças de responsividade à estímulos sexuais (fala-se mais de 
diferenças no limiar de excitação); 
2.3. Diferenças no status sexual de determinadas condições 
endócrinas; 
3. Mecanismos morfológicos 
3.1. Diferenças na construção dos órgãos copuladores; 
3.2. Diferenças nas características constitucionais que participam na 
transmissão gamética; 
4. Mecanismos etológicos 
4.1. Comportamentos incompatíveis dos parceiros sexuais; 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
4.2. Diferenças nas exigências específicas em termos de espaço; 
4.3. Diferenças nas exigências específicas em termos de tempo; 
4.4. Diferenças nas exigências específicas em termos de parceiro 
sexual; 
4.5. Diferenças baseadas nas tradições específicas aprendizadas de 
modo diferente pelos parceiros comportamentais; se estivessemos 
a falar da emissão de sinais biocomunicativos (p.e. acústicos), 
então seria correcto o uso dos termos regioleto, dialecto, etc.); 
4.6. Diferenças nas exigências metabólicas; 
5. Mecanismos gaméticos 
Refere-se à incompatibilidade entre espermatozóides e gonoductos, 
assim como entre espermatozóides e óvulos; 
6. Mecanismos pós-zigóticos 
6.1. Mortalidade ou morbidade dos híbridos; 
6.2. Desenvolvimento de híbridos estéreis; 
6.3. Extinção da geração F2, descendentes da geração parental. 
 
Quando estas mudanças baseadas em mecanismos de isolamento (para os 
taxonomistas, elas conduzem ao aparecimento de novas espécies) 
ocorrem na base de processos genéticos (mutações, recombinações), 
então a velocidade deste processo será em parte, tanto quanto nós 
sabemos, determinada (1) pelo número de indivíduos e (2) pelo intervalo 
de tempo entre as gerações, assim como pelo intervalo entre as 
reproduções. Este processo evolutivo torna-se muito mais rápido quando 
aos fenómenos de isolamento vão somar-se processos de aprendizagem, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
321 
321 
em que elementos de um comportamento individualmente adquiridos são 
passados à geração seguinte por meio de tradições. Isto ocorre muito com 
(elementos de) comportamentos de corte. Este princípio desenvolveu-se 
de modo extremo no Homem. Por assim dizer, o Homem possui uma 
maior plasticidade de aprendizagem e modificação dos padrões 
específicos de cortejamento e as culturas humanas jogam um papel 
decisivo neste processo. Para melhor compreensão, nós manteremos o 
termo mutação para designar as mudanças genéticas. Enquanto isto, 
chamaremos de inovações às mudanças no status comportamental 
individual. 
 
Até agora temos vindo a descrever a evolução de uma maneira muito 
geral. Deve-se notar, porém, que o desenvolvimento de comportamentos, 
a formação de novas espécies, etc., tudo isto tem muito a ver com o 
desenvolvimento de estruturas corpóreas especializadas: esqueletos 
(externo e interno), musculatura, extremidades de locomoção, 
extremidades preênseis, etc. O desenvolvimento destas e outras estruturas 
teve como resultado o maior domínio espacial pelo organismo. Aindaneste contexto, o aumento de mobilidade do organismo elevou cada vez 
mais o domínio espacial, o qual teve como suporte estrutural (1) a 
formação de órgãos dos sentidos externos com maior capacidade de 
condução de estímulos, (2) a concentração do sistema nervoso para 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
formar um cérebro (o processo chama-se cerebralização
13
 ou 
encefalização), o qual viria a encarregar-se do processamento central de 
informações e do controlo do motor, (3) a diferenciação de um sistema 
nervoso vegetativo para assegurar que funções corpóreas autónomas 
pudessem ocorrer. 
 
A elevada mobilidade dos organismos exigiu sobretudo o 
desenvolvimento de órgãos visuais, que são os órgãos dos sentidos que 
funcionam com a única modalidade de estímulo de rápida recepção e 
condução, contrariamente às ondas sonoras e estímulos químicos, aos 
quais se atribui uma relativa lentidão na sua transmissão por qualquer 
meio que seja (água, ar). 
 
Para o desenvolvimento de modos de comportamento, sobretudo os que 
se deixam moldar pela aprendizagem, a visão espacial desempenha um 
papel fundamental, pois ela possibilita a formação de objectos 
tridimensionais, ou melhor, a formação de representações no organismo. 
A visão trouxe uma nova qualidade de (re)conhecimento na evolução: a 
formação de capacidades cognitivas (de modo geral descritas pelo termo 
pensamento) está directamente relacionada com isto. A acrescentar a este 
desenvolvimento, organismos (endotérmicos: aves e mamíferos) possuem 
a capacidade de manutenção de temperatura constante do corpo
14
, o que, 
 
13
 Costumo salientar que a história da cerebralização no Reino animal não começa com 
o Biograma dos Chordata, muito menos com o dos Vertebrata. Já nos Arthropoda 
assiste-se à uma concentração de regiões nervosas centrais. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
323 
323 
por sua vez, favoreceu o funcionamento do cérebro, dos órgãos dos 
sentidos e da musculatura. Pela diferenciação da homeotermia, as Aves e 
os Mamíferos tornaram a temperatura interna e assim a sua actividade 
metabólica, consideravelmente independentes das condições externas de 
temperatura (HADORN & WEHNER 1978). Também a evolução dos 
Mamíferos e das Aves no Mesozóico deve ser vista sob este aspecto, eles 
passaram a ocupar novos nichos ecológicos, com as aves a 
especializarem-se para a vida no ar através do desenvolvimento da 
capacidade de voo. É muito provável que já entre os répteis
15
 tenham 
havido pontos de partida para a evolução de animais endotérmicos (até 
certo ponto sinónimo de homeotermia) e da capacidade de voo. Dos 
Archosauria desenvolveram-se dois grupos de animais com capacidade 
de voo, os Pterosauria e as Aves (ver também em KÄMPFE, 1985). Mas, 
muito depressa foram substituídos pelas aves neste habitat aéreo. Para o 
efeito as aves desenvolveram um largo repertório de sinais acústicos para 
a sua comunicação, o que certamente beneficiou também a sua defesa 
contra predadores. 
 
No contexto de desenvolvimento de formas e modos de comportamentos 
a adaptação joga um papel fulcral. Isto é mais impressionante na análise 
das chamadas convergências ou analogias, que se desenvolvem de 
modo independente em animais sem relação de parentesco filogenético 
entre si, mas que vivem no mesmo habitat. 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Para a evolução adaptativa dos comportamentos e do seu motor existiram 
bases genéticas. Na Etogenética fala-se hoje de três vias adaptativas 
possíveis: 
 
1. Uso do fundo comportamental existente e sua adaptação a 
determinadas condições ambientais através de modificações no 
genótipo e/ou no fenótipo; 
2. Uso da capacidade locomotora para a procura de condições 
ambientais favoráveis de acordo com as exigências ambientais 
actuais; 
3. Modificação do ambiente ou de determinadas características deste, 
através de uma acção activa sobre o ambiente. Mais ou menos o que 
conhecemos do comportamento de construção de ninhos e 
armadilhas. 
 
Na Biologia do Comportamento muito tem sido feito para demonstrar a 
participação dos genes na formação de um comportamento. Deve-se 
chamar atenção para o modo poligénico de herança do comportamento, 
tendo sempre em conta a complexidade de um comportamento, o 
substrato morfológico e anatómico, bem como o envolvimento do 
sistema de recepção, condução e processamento de informações e o 
sistema efector que recai sobre o ambiente. 
 
Em princípio, existem dois pontos de partida para uma investigação 
experimental a este respeito: 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
325 
325 
 
a. Investigação sobre a influência de modificações de determinadas 
condições ambientais sobre o comportamento. Se determinados 
padrões comportamentais continuam a ocorrer apesar de 
modificadas as condições, então estes padrões podem ser 
considerados como tendo uma base hereditária. Conforme faz-se 
notar mais em diante, não se trata aqui de hereditariedade 
Mendeliana; 
b) Investigação com animais desprovidos de experiência, i.e., sem 
influência da aprendizagem. Nota-se, por exemplo, que aves 
cantoras podem exibir estrofes do padrão básico do canto da 
espécie, sobre as quais constroem-se os chamados regiolectos 
(quase com o mesmo sentido de dialectos). Falou-se disto atrás. 
 
Resultados deste tipo de investigações mostram claramente que nos 
comportamentos do animal existem elementos do hereditário, que no 
caso da coordenação motora chamaremos de coordenação motora 
hereditária ou simplesmente coordenação hereditária
16
. Aqui serve o 
exemplo de andar de bicicleta que se constrói sobre uma base hereditária 
(a coordenação motora hereditária da marcha bípede do Homem, já 
notável nos antropóides). 
 
Um outro aspecto de interesse para o estudo sobre a evolução do 
comportamento é o que toca a evolução de determinados 
 
16
 ) Abarca também o motor para a vocalização. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
comportamentos a partir de outros, ou seja a sua transformação em outros 
comportamentos. De facto, um determinado comportamento 
consumatório pode transformar-se num comportamento, o chamado 
comportamento-sinal, modificando-se inclusivamente o seu significado. 
O comportamento consumatório é, por exemplo, a alimentação-boca-a-
boca de primatas e, o comportamento-sinal dele derivado é o beijo 
(MORRIS, 1997). Também as motivações sobre as quais os dois tipos de 
comportamento assentam diferem bastante. No primeiro caso, o animal é 
motivado à alimentação boca-a-boca no contexto social de cuidados-
com-a-prole. No segundo caso, o comportamento assenta sobre outra 
motivação que é a de cortejamento da fêmea (em casos mais elementares 
para a cópula). Este processo, pelo qual comportamentos consumatórios 
evoluem para comportamentos-sinais chama-se ritualização (Inglês, 
ritualization). Trabalhos sobre ritualização remotam de HUXLEY. 
 
Text box 6 
 
O significado do cortejamento 
 
O cortejamento pode ser interpretado em conexão com diferentes aspectos 
do conflito sexual e da selecção sexual. Existem sinais que servem para o 
reconhecimento do parceiro sexual da mesma espécie, tal como acontece 
com os sinais sonoros das rãs num areal habitado por várias espécies. Elas 
são muito selectivas aos padrões sonoros e isto é de interesse de ambos os 
sexos. Trata-se de diferenças, não só de intensidade, como também das 
Comment [u12]: ano 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
327 
327 
frequências com que os sons são emitidos. 
 
Mas o som pode ter também uma função no contexto da competição 
reprodutiva intraespecífica. Talvés até, as fêmeas consiguem determinar 
características especiais dos machos a partir da sequência de estrofes, ou 
mesmo a partir da suaduração. 
 
Não raras vezes, animais interessam-se pelas qualidades especiais dos 
parceiros sexuais relativamente a sua capacidade de prestar cuidados com a 
prole, o chamado investimento parental. E isto acontece dos dois lados. 
Fêmeas de pardais, por exemplo, dão muito valor aos machos capazes de 
construir bons ninhos como parte do investimento parental do macho. 
 
Fonte principal: Franck (1984): Verhaltensbiologie 
 
Text box 7 
 
Origem e função dos comportamentos-sinais 
 
Acções-sinais, comportamentos-sinais, nem sempre representam novas 
criações dos organismos, mas sim, eles derivam muitas vezes de 
comportamentos deslocados, movimentos intencionais ou ainda de efeitos 
fisiológicos colaterais que ocorrem quando há uma activação intensiva do 
Sistema nervoso autónomo (levantar o pêlo, as penas). Estes 
comportamentos derivados são mais frequentes nas acções demonstrativas 
de sinais agonísticos (ameaçar, amedrontar, enganar), também em situações 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ambivalentes (estar entre a fuga e o ataque, por exemplo). Por ritualização 
entende-se na Biologia do Comportamento o processo filogenético que 
conduziu comportamentos, inicialmente, neutrais intencionais ou deslocados 
numa nova função. 
 
Comportamentos deslocados ritualizados são particularmente frequentes no 
cortejamento de muitas aves (Fig. 48 e 49). 
 
Fonte principal: Franck (1984): Verhaltensbiologie 
 
 
Fig. 48: Cortejamento de Haubentauchers 
(Segundo HUXLEY, 1914, in: FRANCK, 1985) 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
329 
329 
 
 
 
Fig. 49: Acção de cortejamento de Lonchura striata. O comportamento de 
corte pode ter evoluido do comportamento de limpeza do bico (segundo 
MORRIS, 1958) 
 
 
Os galináceos têm um comportamento interessante. Eles procuram 
objectos sólidos que os bicam, levantam e apresentam à fêmea como se 
de alimento se tratasse. A fêmea sente-se atraída pelo ofertório e deixa-se 
cortejar facilmente. Este comportamento-sinal (porque sinaliza convinte 
do macho para cópula) evoluíu certamente do comportamento de 
alimentação da ninhada de aves que primeiramente possuíam 
comportamentos de cuidados-com-a-prole. A fêmea também pode exibir 
comportamentos de pedir alimento ao macho, os quais são designados 
por “mendigação ritualizada de alimento” e não se referem no seu 
sentido, em primeiro lugar, ao alimento como tal. Trata-se de uma 
exigência de cortejamento pela fêmea. A Fig. 50 mostra um dos 
exemplos mais conhecidos de comportamentos ritualizados em aves. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 50: Alimentação “carinhora” Dompfaff: macho (direita) e fêmea (esquerda); 
segundo NICOLAI, 1956, in: FRANCK, 1985. 
 
 
Um outro exemplo de comportamentos ritualizados provém da praxis 
docente: o professor bate com o punho sobre o tampo da sua secretária 
para chamar atenção aos estudantes irrequietos. Certamente que ele não 
pretende agredi-los, mas sim avisar sobre o seu mau comportamento. O 
punho e o bater, porém, significaram mesmo ao nível dos primatas um 
comportamento agressivo, o qual é acompanhado pela exibição dos 
dentes caninos. Também caninos exibem seus dentes em demonstração 
de ameaça. Aves abrem os bicos em sinal de ameaça (Fig. 51). 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
331 
331 
 
Fig. 51: Bienenfresser ameaçam abrindo o bico (segundo KOENIG, 1951) 
 
 
O processo de ritualização tem como finalidade tornar acções de sinal 
mais evidentes e inconfundíveis, estreitando mais o seu campo de 
variação de significado. Deste modo, surgem acções de sinal, digamos, 
normados. Segundo FRANCK (1985), esta normalização alcança-se por 
duas vias: 
 Os comportamentos-sinal aparecem apenas numa única 
intensidade típica, i.e., são construidos à base do princípio de 
“tudo-ou-nada”; 
 Nos comportamentos constituídos por movimentos intencionais 
opostos, por exemplo, a postura erecta da gaivota, os 
componentes do movimento formam um compromisso típico 
entre variante de agressão e a de medo; 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Algumas variáveis de elementos comportamentais exibidos na cadeia de 
um comportamento ritualizado, podem, digamos, condensar, i.e., ficam 
imutáveis e sobre eles formam-se novos componentes. 
 
O processo de ritualização envolve três complexos: 
1. O substrato morfológico; 
2. A motivação e 
3. A organização espacial e temporal do comportamento. 
Sendo assim, na ritualização estão abrangidos os três vectores de 
comportamento analisados anteriormente (vector de entrada, vector do 
estado interno e vector de saída). Neste sentido, apenas as motivações é 
se situam no vector do estado interno, enquanto os outros dois complexos 
tanto podem referir-se ao vector de entrada, como também ao de saida. 
 
No campo de recepção de informações (vector de entrada) modificam-se 
os mecanismos de (pré)filtração dos órgãos dos sentidos. Por seu turno, 
do lado do motor modificam-se os padrões motores de acção. Ambos os 
lados condicionam-se mutuamente: os sinais devem estar adaptados ao 
receptor e este aos sinais. A modificação do substrato morfológico refere-
se nestes caso aos órgãos dos sentidos e motores. 
 
As principais modificações ocorridas no processo evolutivo, do qual se 
derivaram os sinais, pelo menos no campo visual, são as seguintes 
(TEMBROCK, 1993): 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
333 
333 
 
1. Mudança de significado do estímulo externo; 
2. Modificação da motivação, o objecto functional não é mais uma 
presa, mas sim um membro inferior do grupo social ao qual o 
indivíduo dominante dirige-se; 
3. Modificação até perda das componentes de orientação; 
4. Aparecimento de estruturas morfológicas adicionais; 
5. Modificação no limiar de excitação; 
6. Modificação do padrão de execussão de elementos 
comportamentais (intervalos, períodos, duração, relação de fases 
nos comportamentos rítmicos); 
7. Acentuação das componentes do comportamento; 
8. Desaparecimento de outras componentes; 
9. Mudança na sequência dos elementos do comportamento; 
10. Incorporação obrigatória de informações adquiridas 
individualmente; 
11. Sobreposição de acções do comportamento consumatório e do 
comportamento-sinal; 
12. Incorporação de elementos da ontogénese e da filogénese. 
 
Ritualização não precisa de se limitar ao motor somático e às suas 
estruturas subordinadas, ela pode também incluir sistemas vegetativos. 
 
Finalmente, comportamentos ritualizados podem voltar a sofrer 
modificações posteriores, num processo que é visto como ritualização 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
secundária. Na ritualização secundária o comportamento sujeita-se à 
uma nova mudança de função, como é o caso da comunicação verbal 
humana, na qual já existiam elementos biocomunicativos ritualizados a 
partir de comportamentos consumatórios anteriores: eu vou bater-te, é o 
exemplo mais elucidativo e, por conseguinte, o mais clássico. 
 
Evolução do comportamento é um acontecimento complexo que envolve 
as várias classes de fitness que foram descritas em capítulos anteriores, 
nomeadamente: (1) fitness individual, (2) fitness ecológico (3) fitness 
reprodutivo e (4) fitness biossocial. O valor adaptativo do 
comportamento só será abarcado numa análise funcional. Para o efeito, 
apresenta-se de seguida o exemplo do comportamento de muitos animais 
(neste caso do leão). A Tab. 2 sumariza o exemplo: 
 
Tab. 2: Quadro ilustrativo de uma análise sobre o valor adaptativo do comportamento 
(do leão). 
Observação Explicação causal Explicação 
funcional 
Fêmeas encontram-se 
sincronizadas nos 
seus ciclos 
reprodutivos 
(éstricos). 
Sinais químicos? a) Maior chance de 
sobrevivência dos 
seus filhotes; 
b) Maior chance de 
sobrevivência dos 
seus filhotes machos 
na altura de abandono 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
335 
335 
do grupo.Uma fêmea copula 
durante a época fértil 
(quase) todos 15 
minutos. 
a) Momento da 
ovulação 
desconhecido; 
b) Menor probabi-
lidade de fecunda-
ção. 
Reduz a competição 
dos machos pelas 
fêmeas relativamente 
à cópula. 
Animais juvenis e 
gravidezes existentes 
não sobrevivem, 
quando um novo 
macho dominante 
toma o grupo. 
a) Aborto (por 
indução química?); 
b) Machos matam 
filhotes (infanticídio). 
a) Fêmeas 
rapidamente voltam a 
ser fecundáveis; 
b) Machos afastam 
filhotes de “pais” 
anteriores para 
evitarem competição 
com seus próprios 
filhotes. 
 
Vários outros comportamentos tanto animais como humanos servem para 
ilustrar a questão ora apresentada. De facto, quem observa fenómenos 
comportamentais tais como os alistados abaixo
17
, muito depressa se 
coloca a questão acerca do seu valor adaptativo, ou seja porque evoluiu 
tal comportamento. Eis alguns exemplos mais clássicos: 
 
- Altruísmo: Porquê morrer pelo outro? 
 
17
 ) Pelas suas implicações na Ética e na Teologia Moral, tenho privilegiado esta 
discussão apenas na Sociobliogia animal. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
- Fratricídio: Porquê matar um irmão? 
- Genocídio: Porquê exterminar um clã, uma etnia? 
 
A discussão destes conceitos (comportamentos) deve envolver mais 
disciplinas tanto das áreas do comportamento, como das filosofias, da 
ética e a própria moral. De contrário, fica-se pela promoção de 
comportamentos negativos baseando-nos no biologismo ou 
bahaviorismo. 
 
O aspecto funcional relativamente a fenómenos (comportamentos) 
questiona sobre o ponto de acção da selecção natural. Neste contexto, 
existem concepções bem diferentes, das quais as mais importantes são as 
seguintes: 
 
- Selecção interdeme: diferenciação selectiva entre unidades 
populacionais locais, que são designadas de metapopulações. A 
distribuição populacional de certas populações de mamíferos em 
África faz parte desta forma de selecção; 
- Selecção de grupos: diferenciação selectiva entre grupos sociais 
como forma especial da selecção metapopulacional; 
- Selecção individual: diferenciação selectiva entre indivíduos de uma 
população; 
- Selecção parentesca ou de clãs (o.m.q. “kin selection” do Inglês): 
diferenciação selectiva entre indivíduos de diferentes clãs. 
 
Comment [u13]: internete 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
337 
337 
No último caso a selecção refere-se directamente ao genpool de uma 
população. Nos últimos tempos, tem-se provado que diferentes animais 
(entre outros, gerinos, peixes e mamíferos) estão em condições de 
diferenciar entre indivíduos “parentes” de outros da mesma espécie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
1. Interprete a afirmação: 
Fitness define, em primeiro lugar, o valor selectivo (da selecção), ou 
seja, o que de optimal resulta de uma selecção natural, mesmo tendo 
em conta que evolução não significa selecção natural, mas que 
selecção natural é um mecanismo para evolução. 
 
2. Diz, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Como é que se relacionam os diferentes tipos de fitness de um 
organismo (ver diagrama do capítulo). É possível definir fitness de 
um indivíduo apenas? 
 
3. Interprete a afirmação: 
Fitness reprodutivo define o conjunto de estratégias e sistemas sociais 
que visam maximizar o sucesso reprodutivo do indivíduo. Assim, os 
indivíduos estão preocupados em: 
 
(...) Produzir descendentes em número e relação optimais entre 
machos e fêmeas. 
 
4. Interprete e exemplifique os pontos referidos para a afirmação: 
Para se assegurar a evolução biológica os sistemas biológicos 
tiveram de ser capazes de: 
 
a. Autoreprodução (inclui reprodução e ontogénese); 
b. Reparação de defeitos; 
c. Estabilidade e solidez contra perturbações; 
d. Compensação de desgastes; 
e. Produção de informações (negentropia, auto-instrução). 
 
5. Aplique de modo interpretativo a seguinte afirmação no 
comportamento de construção de armadilhas da formiga-leão: 
Uso do fundo comportamental existente e sua adaptação a 
determinadas condições ambientais através de modificações no 
genótipo e/ou no fenótipo; 
 
6. Encontre exemplos para cada aspecto evolutivo descrito pelo texto 
seguinte: 
O processo de ritualização envolve três complexos: 
a. O substrato morfológico; 
b. A motivação e 
c. A organização espacial e temporal do comportamento. 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
339 
339 
 
 
Capítulo 4 
 
Bases Fisiológicas do Comportamento 
 
4.1. Sistema Nervoso & Comportamento 
 (Neuroetologia) 
 
4.1.1. Bases gerais 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Em muitas ocasiões foi dito que o comportamento animal demonstra uma 
organização no tempo e no espaço. De resto, trata-se de um aspecto de 
organização hierárquica complexa que implica o funcionamento 
coordenado dos três vectores descritos acima. Isto pressupõe que algures 
no organismo, existam mecanismos de integração que ordenam e 
coordenam os diferentes elementos comportamentais de modo a dar-lhes 
sentido. Simplifacadamente, nós podemos questionar sobre o 
funcionamento dos órgãos dos sentidos, do sistema nervoso central, do 
sistema nervoso vegetativo, do sistema motor e do sistema hormonal 
(também diz-se humoral), etc. 
 
Basicamente existem dois mecanismos de direcção e regulação de 
processos no organismo animal nomeadamente, o sistema nervoso e o 
sistema hormonal, colocando o organismo numa situação funcional e 
optimal no meio que o rodeia. Estas duas instâncias demonstram muitas 
semelhanças na sua acção coordenadora entre o organismo e o ambiente; 
porém, elas demonstram também muitas diferenças quanto às suas 
propriedades particulares. Assim, hormonas actuam de modo 
relativamente muito lento, domonstram, contudo, um efeito duradoiro 
comparativamente aos nervos. O sistema nervoso, devido as suas 
propriedades, está mais para processos reguladores de curta duração, não 
querendo negar todas outras propriedades do SNC. A disciplina biológica 
que se ocupa do estudo comportamental ao nível do fisiológico chama-se 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
341 
341 
Etofisiologia, tal como foi dito na introdução e na descrição 
metodológica da Biologia do Comportamento. 
 
Em suma, a Etofisiologia questiona sobre mecanismos de regulação e 
direcção sobre os quais assenta o comportamento animal. Neste 
questionamento, o etólogo procede no sentido de análise-entrada-saída, 
tomando o organismo como um “black box” e analisa as relações entre 
os estímulos ambientais que actuam sobre o animal e o próprio 
comportamento. Com este procedimento torna-se possível descrever as 
capacidades do aparelho fisiológico e, assim, desenvolver novas questões 
ao nível do fisiológico. Deve-se fazer lembrar que apesar do etofisiólogo 
servir-se dos métodos experimentais da Fisiologia, ele não coloca as 
questões ao nível meramente fisiológico: ele ultrapassa este nível e 
coloca o comportamento entre a Fisiologia e a Ecologia. 
 
O comportamento de construção de armadilhas pela formiga-leão 
(Euroleon nostras) depende muito do sucesso anterior na captura de 
presa (PIRES, 1998). A construção subordina-se às instâncias 
neuromotoras, mas depende do meio em que o animal encontra-se. 
Assim, também o sucesso na captura de presa é algo que se relaciona 
com o ambiente. Exposta a questão desta maneira, vê-se claramente que 
posição ocupa a Etofiologia no contexto da Biologia do Comportamento. 
A formiga-leão constroi armadilhas menores, quanto maior tiver sido o 
sucesso de predação. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
A capacidade dos órgãos sensoriais em animais e no Homem são, de um 
lado, observados e analisados com uso dos mesmos métodos usados no 
estudo de outros sistemas, por exemplo, o circulatório. Neste tipo de 
estudosprocura-se saber qual das multifacetadas influências ambientais 
como estímulos podem influenciar um órgão sensorial, que modificações 
um estímulo pode liberar numa célula receptora especial do órgão 
sensorial, como é que tais modificações são transformadas num padrão 
de impulsos neuronais e como é que, finalmente, estes padrões de 
impulsos se modificam para padrões sensoriais de determinadas regiões 
do cérebro. Todas estas capacidades e estruturas a elas subordinadas 
pertencem à chamada Fisiologia sensorial objectiva (BIRBAUMER and 
SCHMIDT (1990). 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
343 
343 
 
 
 
Mas, a actividade dos órgãos sensoriais libera em nós também sensações 
e percepções. Estas são igualmente objecto de uma análise científica, 
nomeadamente da Psicologia da Percepção (na Psicologia) 
Fig. 52: Relações de processos na Fisiologia sensorial 
(modificado e traduzido pelo autor com base em 
BIRBAUMER & SCHMIDT, 1990) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ou da Fisiologia sensorial subjectiva (da Fisiologia), onde os dois 
 
 
 
 
termos possuem mesmo significado. Fig. 53 exemplifica o 
funcionamento do sistema óptico 
 
Os conceitos básicos de ambas as formas de estudos psico-fisiológicos 
são (1) a impressão, (2) a sensação e (3) a percepção. A impressão 
define-se como sendo a unidade básica, a forma mais simples da 
Fisiologia sensorial subjectiva, elemento da experiência sensorial. Uma 
Fig. 53: Modalidade, quantidade e qualidade 
e seus substratos orgânicos ao exemplo do 
órgão óptico (modificado e traduzido pelo 
autor com base em BIRBAUMER & SCHMIDT, 
1990) 
 
Comment [u14]: Eindruck 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
345 
345 
dessas impressões seria, por exemplo, o gosto doce. O organismo animal 
nunca recebe essas impressões isoladamente, mas sim como somatório de 
muitas e variadas impressões que chamamos de sensação sensorial : 
“sinto gosto de maçã azeda”, é uma expressão que traduz melhor o 
sentido desta explicação. Acima de uma sensação forma-se um 
significado, uma relação com o passado ou com a experiência e 
aprendizagem, do que resulta a percepção. 
 
Cada sensação e as reacções do sistema nervoso a ela subordinadas têm 
quatro dimensões básicas, a saber a dimensão de espaço, dimensão de 
tempo, a dimensão de qualidade e a dimensão de intensidade. As duas 
primeiras dimesões ordenam as sensações nas estruturas de tempo e 
espaço do nosso corpo e do ambiente. É deste modo que alguém pode 
localizar com certa exactidão o local da dor e, igualmente, ser capaz de 
dizer quando é que ele sente a dor. Relativamente ao tempo, a pessoa 
pode ainda dizer a duração da sensação, bem como a periodicidade com 
que ele sente a dor. A periodicidade, por sua vez, subentende os 
intervalos entre a dor. Falamos neste sentido de outras qualidades da 
dimensão tempo dos organismos. As duas dimesões ocorrem em toda 
matéria, sendo assim, podem ser encontradas na Fisiologia sensorial 
“objectiva”, onde o objectivo traduz o sentido de que elas ocorrem 
independentemente da nossa existência e vontade, i.e., do sujeito. Mais 
em diante fala-se da modalidade dos estímulos e sua forma de acção. 
 
 
Comment [u15]: Rever (Dr. Bila) 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
347 
347 
Fig. 54: Transdução e transformação ao exemplo de mecano-sensor; direita: medições 
electrofisiológicas (traduzido pelo autor com base em BIRBAUMER & SCHMIDT, 1990) 
 
 
 
Fig. 55: Inibição lateral num modelo simplificado do sistema sensorial. A) esquerda: 
esquema da ligação sináptica excitante de 3 sensores e 2 níveis sinápticos subsequentes 
(em cada nível observam-se as respectivas frequências das excitações); A) direita: 
distribuição das frequências de descarga F na região excitada; B) ilustra-se a acção/o 
efeito de interneurónios inibidores (a preto); traduzido segundo BIRBAUMER & SCHMIDT 
(1990). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
4.1.2. Funcionamento dos vectores do comportamento 
 
De acordo com as nossas considerações metodológicas, colocamo-nos 
agora a questão “como” ocorre um comportamento e com esta questão 
movemo-nos para o nível de causalidade (causas para que o 
comportamento ocorra). Já que nós dividimos o comportamento em três 
vectores, importa aqui também dar a resposta de acordo com a mesma 
classificação, nomeadamente: 
 Como ocorre o comportamento ao nível do vector de entrada, 
 Como ocorre o comportamento ao nível do vector de estado 
interno e 
 Como ocorre o comportamento ao nível do vector de saída. 
 
a) Como funciona o vector de entrada? 
 
Certamente, não poderá ser tarefa deste livro detalhar aspectos 
fisiológicos do funcionamento do sistema sensorial, já que estes poderão 
ser lidos em obras mais competentes. 
 
Em muitas ocasiões, temos vindo a referir aspectos importantes sobre a 
relação organismo-meio ambiente. Numa delas referimo-nos ainda à 
posição que o comportamento ocupa na sua relação com o fisiológico e o 
ambiente. É exactamente dessa relação que resulta o que vamos tratar 
daqui em diante. 
Comment [u16]: Numeração muda ou 
retirar??? 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
349 
349 
 
Do ponto de vista de Física, animais constituem sistemas abertos. 
Sistemas abertos são caracterizados pela contínua e ininterrupta troca de 
substâncias e de energia com o ambiente. Através dos processos de troca, 
todos os seres vivos ligam-se ao seu meio e são dependentes dele. Como 
consequência disso, cada animal (sobretudo animais livres) devem 
receber informações sobre o meio que os rodeia para obter o alimento, 
encontrar um parceiro sexual, defender-se de perigos. A obtenção de 
informações sobre todo um conjunto de factores físico-químicos externos 
(temperatura, luz, humidade, etc.) deve ocorre em tempo útil. Ela 
pressupõe existência de receptores, estruturas especializadas do sistema 
nervoso, que se espalham por todo o corpo do indivíduo externa e 
internamente. Sobre a sua fisiologia falou-se muito em capítulos 
anteriores. 
 
Dependendo da sua guarnição sensorial, os animais recebem informações 
diferentes sobre o seu meio. Isto quer dizer que no mesmo meio animais 
podem receber informações diferentes e, consequentemente, 
demonstrarem reacções e comportamentos também diferentes. Isto 
significa que existem estímulos adequados e receptores adequados. Nós 
os humanos não conseguimos perceber a luz ultravioleta e não recebemos 
os sons ultra-sonoros do morcego, de igual modo que não sentimos 
campos eléctricos e magnétios. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Como tem-se dito, o vector de entrada é responsável pela recepção e pré-
processamento de informações. O pré-processamento pode ser também 
entendido como sendo pré-filtração, já que é aqui onde ocorre a primeira 
decisão sobre o que deve continuar para o SNC. Do ponto de vista de 
Fisiologia dos órgãos sensoriais, existem dois níveis de filtração de 
estímulos. O primeiro resulta da própria capacidade dos receptores. 
Assim, um receptor pode não perceber o estímulo devido às suas 
propriedades de funcionamento. Morcegos e determinadas espécies de 
borboletas conseguem detectar sons no campo ultra-sonoro, abelhas vêm 
luz ultravioleta, determinadas serpentes reagem à gradiente de 
temperatura de aprox. 0,05
º
C. A maior parte de mamíferos trabalha muito 
bem com os seus órgãos olfatórios do que o Homem. A capacidade dos 
órgãos dos sentidos de um animal está adaptada às exigências do meio 
em que vive. Nesta adaptação a pressão exercida pelas relações predador-
presa jogou um papel evolutivo importante. 
 
Mecanismos de filtração de estímulos desempenham diferentes funções. 
Só através deles é que determinados comportamentos específicos são 
possiveis: atracção do parceiro sexual, o reconhecimento mútuo de 
indivíduos biossociais (perceirosexual, filhotes, etc.). A função deste 
mecanismo de filtração é limitada à organismos e círculos funcionais, 
cuja necessidade de informação é unilateral e muito especializada. 
Machos de borboletas com curto tempo de vida, por exemplo, necessitam 
de um estímulo proveniente da fêmea muito exacto para poderem 
Comment [u17]: Rever informação 
livrinho sobre serpents ou Merckel 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
351 
351 
copular. Para eles existe apenas um único estímulo ambiental importante: 
substâncias sexuais químicas da fêmea. 
 
A segunda forma de filtração periférica, refere-se ao facto de o órgão 
sensorial receber o estímulo, mas não conduzi-lo ao SNC. Sobre isto 
referiu-se antes quando explicava o funcionamento do vector de entrada. 
 
Uma filtração baseada apenas nas capacidades dos órgãos sensoriais é 
insuficiente por dois motivos. De um lado, as informações 
biologicamente relevantes são muito complexas. Do outro lado, 
estímulos complexos, sobretudo na sua combinação multimodal, exigem 
mecanismos de filtração igualmente complexos. 
 
Para as capacidades do vector de entrada funcionam os exteroceptores, 
que se dividem basicamente em dois grandes grupos, nomeadamente: 
 
1. Receptores de contacto: 
- Receptores do gosto; 
- Receptores térmicos; 
- Receptores de tacto ou tango-receptores18, que respondem ao 
tacto; 
2. Tele-receptores: 
- Receptores do infra-vermelho ; 
- Mecano-receptores; 
 
18
 Tanger, tocar. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
- Cromo-receptores; 
- Electro-receptores; 
- Foto-receptores. 
 
Como já foi dito, não é tarefa deste livro descer até aos detalhes da 
Fisiologia. Mesmo assim, um e outro aspectos poderão merecer atenção 
especial. 
 
O sentido vibratório é uma forma especial do sentido de tacto. O seu 
estímulo adequado é a energia mecânica oscilatória que é transmitida ao 
receptor no toque directo com um objecto com oscilação rítmica, ou 
através de um meio oscilatório, no campo proximal. Nos veterbrados os 
receptores vibráteis são idênticos aos mecanoceptores. 
 
 
 
 
 
 
Fig. 56: Antena da 
formiga-leão receptora 
de vibrações do 
substrato (Fotografia 
de microscopia 
electrónica de PIRES, 
2000) 
 
 
Fig. 57: Pêlos sensoriais 
distribuídos pela regiões 
cefalotorácica da formiga-leão. 
Em princípio encontram-se 
espalhados por todo o corpo 
(Fotografia de microscopia 
electrónica de PIRES, 2000) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
353 
353 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Muitos insectos (Orthoptera, Blattoidea, etc.) possuem nas tíbias órgãos 
sensitivos especiais para a percepção de vibrações. Trabalhos de PIRES 
 
Fig. 58: Omatídios (7) de olhos 
facetados de Euroleon nostras e 
uma sensila (seta) (Fotografia de 
microscopia electrónica de PIRES, 
2000) 
 
Fig. 59: Olho facetado de Euroleon 
nostras, esquematização dos 6 ocelos, o 
sétimo não foi considerado (esquema de 
PAULUS (1986) conjugado com 
fotografia de PIRES (2000) 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
apontam para uma magnitude de formas de pêlos sensitivos do sentido 
vibráctil dos Myrmeleonini (Fig. 56 e 57, PIRES, 1998). Ele advoga que 
são esses os pêlos que possibilitam a detenção de presa a 
aproximadamente 15 cm da armadilha como tem vindo a ser divulgado 
por outros autores (GEPP & HÖLZEL, 1996). A sensibilidade destes órgãos 
é geralmente extremamente muito elevada, baixo limiar de excitação. A 
Fig. 60 ilustra algumas dessas estruturas sensoriais). 
 
Fig. 60: Pêlos e outras estruturas sensoriais de 
Myrmeleon formicarius (segundo DOFLEIN, 1916, 
in: GEPP & HÖLZEL, 1996) 
 
 
 
 
 
 
 
 
As informações que a formiga-leão obtém do seu meio externo referentes 
à presa possibilitam a comportamentos típicos conducentes à captura 
(Fig. 61). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
355 
355 
Fig. 61: Processo de captura 
de presa, mostrando as 
diferentes fases; note-se o 
acto de bombardear a presa 
com areia (aqui, modificado 
segundo desenho de W. 
DRAXLER BASEADO EM 
TOPOFF, 1977, in: GEPP & 
HÖLZEL, 1996) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Uma forma especial de 
receptores é 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
representada pelos receptores de dor, os nociceptores, os quais servem 
para a recepção de estímulos provenientes da superfície do corpo e do 
seu interior. 
 
 
 
Tex box 8 
 
Nociceptores e dor 
 
Todos organismos animais (incl. Homem) estão dotados de sensores 
especiais, que possuem um tão elevado limiar que só através de estímulos 
prejudiciais ao organismos ou aos tecidos (nóxios, nocivos, do Latim noxa, 
prejuizo, destruição) é que se deixam excitar. Estes receptores chamam-se 
Nociceptores (sinónimo: Nocissensores). A sua excitação libera em regra 
geral dor, que por sua vez sinaliza que o corpo está a ser prejudicado 
(destruido) por estímulos provenientes ou do interior (infecções), ou do 
exterior (calor, frio) do organismos. 
 
A recepção, condução e preprocessamento nervoso central de sinais nocivos 
designamos por nocicepção. As estruturas nervosas relacionadas com o 
fenómeno chamamos de estruturas ou sistemas nociceptivas ou nocifensivas. 
 
Se, de um lado, A sensação subjectiva dor pode resultar de facto da 
activação do sistema nociceptivo, mas também nem toda excitação deve ser 
acompanhada de dor. De contrário, também a dor pode ocorrer sem 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
357 
357 
excitação dos nociceptores. 
 
Qualidades de dor 
 
A dor, como sentido de dor, subdivide-se segundo o seu local de origem em 
várias qualidades. Em princípio ela abrange as dores somáticas e viscerais 
(Fig. 62). 
 
1
a
.
Dor
2
a
.
Dor
Dor
Somática Visceral
Dor superficial Dor profunda Dor visceral
Pele
Tecidos de ligamento
Musculatura Vísceras
Picada de agulha
Beliscar
Prisão muscular
Dor de cabeça
Cólica
Infecção
Apendicite
Ossos
Articulações
 
Fig. 62: Qualidades de dor (segundo SCHMIDT & THEWS, 1987) 
Comment [u18]: SCHMIDT, R. F. and 
THEWS, G. (Eds). Physiologie des 
Menschen. 23. Auflage. Berlin Heidelberg, 
New York, Tokyo Springer 1987 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
A recepção de informações está relacionada com as modalidades dos 
estímulos, cada uma delas com receptores específicos: 
 
1. Modalidade gustativa; 
2. Modalidade olfatória (acção telequímica); 
3. Modalidade de tacto; 
4. Modalidade de dor; 
5. Modalidade de temperatura; 
6. Modalidade auditiva; 
7. Modalidade óptica; 
8. Também pode incluir-se nesa classificação a modalidade para 
campos electro-magnéticos, dos quais as aves se servem durante as 
migrações e muitos peixes usam na sua orientação no meio. 
 
Dentro de uma modalidade podem distinguir-se qualidades diferentes, 
assim, por exemplo, as diferentes cores na modalidade visual, as 
frequências na modalidade acústica, etc. Várias modalidades podem 
actuar em simultâneo, de tal modo que o resultado disso seja, por 
exemplo, a sensação de objecto amarelo, frio e áspero. Nisto tudo, o 
tempo actua como uma dimensão intermodal. Do ponto de vista da 
Física, o tempo constitui um continuum infinito. Nos seres vivos, porém, 
ele é quantificado, porcionado e o resultado é a duração de um evento, a 
sua repetição, sua ritmicidade e frequência. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
359 
359 
Um aspecto extremamente importante, sobre o qual os neuroetólogos têm 
vindo a ocupar-se desde tempos passados, é o que toca a capacidade que 
os vertebrados têm de percepção de figuras através do olho. Esta 
capacidade é de importância central para o comportamento alimentar, 
assim como para a defesa e a procura e escolha de parceiro na reprodução 
sexuada. Nos mamíferos a capacidade de reconhecimento de padrões 
relaciona-se com a actividade do córtex visual, assim como comas suas 
ligações com o Lobus inferotemporalis e com o sistema límbico. O 
funcionamento destas instâncias no reconhecimento de padrões de 
figuras não foi ainda estudado com detalhe. O mesmo diga-se em relação 
a participação de processos de aprendizagem neste processo. O sistema 
líbico, por exemplo, concentra centros associativos do SNC (Fig. 63 e 
64). 
 
Fig. 63: Diagrama das duas unidades funcionais mais importantes do sistema límbico: 
SAC, complexo septomigdálico (vermelho); STR, Striatum (estriado); ASSN, córtices 
associativos 
 
 
Sensório 
Primário
ASSN Motor
Unimodal
Sistema Sistema
de de
Controle Controle
Visceromotor Somatomotor
Supramodal
Polimodal
Fluxo
Sensorial
SAC STR
2. Características Gerais do Comportamento 
 
O que não pode ser colocado fora da cogitação é a hipótese de que 
processos de maturação pós embrionários jogam um papel preponderante 
e talvés existam até fases sensíveis para a constituição de capacidades 
especiais desta natureza. Estas capacidades permitem ao indivíduo o 
reconhecimento de presa, alimento, parceiro, filhote, mãe, etc. 
 
 
Fig. 64: Areais primários sensoriais e motores (escuro) do Neocortex 
comunicam com areais de associação (modificado a partir de Birbauer & 
Schmidt, 1990) 
 
 
No vector de entrada existem ao nível dos receptores diferentes 
adaptações relacionadas com a perccepção de padrões de figuras. 
TEMBROCK (1992) demonstra de modo particularmente interessante, 
como é que Bufo bufo consegue reconhecer e diferenciar entre presa e 
predador, apesar de ambos possuirem, basicamente, o mesmo padrão de 
construção do corpo. As adaptações ocorridas ao nível do vector de 
entrada visam assegurar duas funções importantes deste vector, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
361 
361 
nomeadamente a identificação e a localização do objecto funcional: 
estar orientado significa neste sentido a conjugação de ambas as 
capacidades. No caso do gato, identificar e localizar o rato (objecto 
funcional). 
 
É preciso fazer lembrar que o vector do estado interno influência, na sua 
actividade, tanto o vector de entrada, quanto o de saída. O gato, neste 
exemplo, recebe mais ruídos ambientais enquanto estiver a procura do 
rato. Assim que ele tiver já avistado o rato, a maior parte dos ruídos 
passam-lhe despercebidos. Neste exemplo está claro que a instância 
seguinte à da fase de procura bloqueia a primeira. Isto assegura que ao 
nível do vector de entrada o gato não se ocupe mais de estímulos 
irrelevantes. 
 
 
b) Como funciona o vector do estado interno? 
 
As bases fisiológicas para o funcionamento do vector do estado interno 
são determinadas, por um lado, pelas trocas energéticas e materiais e, por 
outro lado, pela constituição corpórea (massa e dimensões) que, por sua 
vez, deduz-se destas trocas energéticas e materiais. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
A determinação do vector do estado interno pelas dimensões do corpo, 
por exemplo, pode ser entendida se observarmos a relação que existe 
entre a dimensão do corpo e a frequência cardíaca, frequência respiratória 
ou ainda a emissão de sons. Compare as seguintes 
 
Fig. 65: Comparação dos tamanhos 
e formas de cérebros de diferentes 
vertebrados (segundo ROSENZWEIG 
& LEIMAN, 1982) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Relações. 
 
Frequência cardíaca: 
 Ratos soricídeos (Soricidae, focinho alongado): 
- 1 000 batimentos/min. 
 Baleia: 
- 5 – 10 batimentos/min, ou seja enquanto a baleia executa uma 
diástole, o rato fá-lo mais de cem vezes. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
363 
363 
Paralelamente a sua determinação por estes factores constitucionais, o 
vector do estado interno pode ainda ser determinado por outros diferentes 
factores, a saber: 
 
- As funções das células nervosas (neurónios) e a condução de 
impulsos; 
- O Sistema Nervoso Vegetativo (autónomo); 
- O Sistema Nervoso Central; 
- Os mecanismos de regulação endócrina. 
 
Praticamente, os principais aspectos fisiológicos deste vector foram 
mencionados atrás. Sob o ponto de vista funcional o aspecto fulcral do 
vector do estado interno situa-se nos eventos fisiológicos que tocam 
processos vegetativos e que possuem um alto grau de autonomia. 
Exemplos para isso são a micção e a defecação, os chamados reflexos 
genitais, assim como mecanismos de comando de comportamentos que, 
no caso dos vertebrados, provêm do tronco encefálico (Truncus 
encephali (Fig. 67), cujas funções, entre outras, são: 
 
- Coordenação de movimentos; 
- Registo de vivências corpóreas importantes (exemplo, dor); 
- Comando de processos vegetativos; 
- Homeostase; 
- etc. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Analisando estas funções do vector do estado interno, do ponto de vista 
de processamento de informações, ressaltam os seguintes aspectos 
biologicamente importantes: 
 
1. Processamento de informações da região do sistema nervoso 
vegetativo; 
2. Processamento de informações do sistema nervoso central; 
 informações actuais do ambiente, 
 informações dos conteúdos da memória e 
 processamento integrado de informações (actuais e 
memorizadas); 
3. Processamento de informações que se relacionam com o status 
endócrino do organismo. 
 
Estes três campos de funções do vector do estado interno estão 
coordenados entre si por forma a permitirem um equilíbrio homeostásico 
do organismo. Investigações actuais enfatizam muito resultados 
provenientes da Biologia Celular, de onde provém a maior e a mais 
significativa parte de resultados relativos aos processos rítmicos 
autónomos. São estes processos que, em última instância, possibilitam o 
funcionamento de relógios biológicos, conforme veremos mais em 
diante. 
 
A nossa necessidade de domínio sobre este vector em relação ao 
comportamento tem duas razões básicas: 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
365 
365 
1. Ele é que controla o vector de entrada: o comportamento é o controlo 
do input do organismo (POWERS, 1973); 
2. Igualmente, o vector do estado interno regula e comanda o vector de 
saía, todo o motor, e liga-o às exigências biológicas do corpo. 
 
Numa linguagem mais simplificada e resumida, dir-se-ia que o vector do 
estado interno constitui a ligação entre o vector de entrada e o de saída. 
 
Na evolução histórica dos animais, o pressuposto básico para o controlo 
do vector de entrada pelo vector do estado interno foi a formação 
cerebral. TEMBROCK (1992), citando COOLS (1984), diz que os 
comportamentos, assim como a instância cerebral a eles supra ordenada, 
demonstram uma organização hierárquica. Para COOLS existem três 
propriedades características da organização cerebral que são: 
 
1. O extremo grau de liberdade na programação de cada estado 
comportamental baseado em substratos neuronais totalmente 
diferentes; 
2. A falta, em princípio, de uma representação cerebral do 
comportamento no nível acima do inferior na organização 
hierárquica; 
3. A capacidade para uma activação gradual de níveis de alta ordem 
durante a ontogénese, a maturação e em situações, nas quais 
ocorre uma perturbação de um determinado nível não pode ser 
compensada por sinais de entrada. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Às funções do tronco cerebral juntam-se as das substâncias neuronais 
específicas, tais como a Noradrenalia, uma substância que serve de 
transmiter (transmissor) em todas terminações pós ganglionares na 
região do Sistema Nervoso Simpático (Sympaticus, Sistema Nervoso 
Vegetativo). 
 
O Hipotálamo dos vertebrados (Fig. 66 e 67) tem um valor central uma 
vez que ele é responsável pela regulação do meio interno, a homeostase, 
a qual deve estar adaptada (no sentido de sintonizar) ao ambiente através 
do comportamento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
367 
367 
 
Fig. 66: Regiões e núcleos no hipotálamo (escuro,demarcado); modificado a 
partir de BIRBAUER & SCHMIDT (1990) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 67: Ligações de fibras mais importantes do hipotálamo modificado a partir 
de BIRBAUER & SCHMIDT (1990) 
 
 
 
Estimulações do Hipotálamo podem liberar no animal determinados 
comportamentos, o que nos leva a subordiná-los ou a relacioná-los a ele. 
Exemplos: 
1. Reacção de defesa; 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
2. Reacção de fuga; 
3. Reacção de ataque; 
4. Reacção de ingestão de alimentos e água; 
5. Reacções sexuais; 
6. Comportamentos termoreguladores. 
 
Do ponto de vista funcional o significado do hipotálamo pode ser 
resumido no seguinte: 
1. Órgão regulador e controlador na actividade da Adenohipófise 
através de releasing e release inhibiting factors [hormones]; 
2. Neuro- secreção de vasopressina e oxitocina; 
3. Controle de processos motores vegetativos (autónomos): por 
exemplo, respiração, circulação, actividade intestinal; 
4. Termorregulação; 
5. Regulação de ingestão de alimentos e água; 
6. Controle de comportamentos sexuais; 
7. Controle de comportamentos reprodutivos através de releasing 
factors para as hormonas gonadotrópicas da hipófise; 
8. Relacionado com o aspecto anterior está também o controle da 
produção de características sexuais secundárias e da maturidade 
sexual; 
9. Regulação biorítmica (por exemplo, acordar e dormir); 
10. No seu relacionamento com o córtex límbico resultam outras 
funções, como por exemplo, o controle de impulsos de 
sentimentos, emoções. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
369 
369 
 
Um significado especial para o desenvolvimento dos comportamentos no 
biograma dos Vertebrata teve também a formação do Telencéfalo 
(Telencephalon). O Telencéfalo representa a parte mais proximal e a 
maior de todo o cérebro, que preenche quase na totalidade o crâneo 
cerebral. Do ponto de vista de desenvolvimento, ele é o que mais se 
desenvolveu na filogénese dos vertebrados, tendo alcançado o seu estágio 
superior no Homem. O processo de formação filogenética do Telencéfalo 
tem sido referido, especialmente no Homem, como processo de 
telencefalização. Assim, o Telencéfalo tornou-se na instância máxima de 
todo o SNC e domina todos os centros localizados noutros sectores do 
cérebro. 
 
O Telencéfalo (Fig. 68) compõe-se de dois hemisférios dispostos (quase) 
como duas semi-esferas, Hemispheria cerebrales, separados entre si por 
meio de fissuras (Fissura longitudinalis cerebri) e por uma parte de 
ligamento (Teencephalon medum [impar] entre os hemisférios: sistema 
de comissuras, etc. 
 
Nos mamíferos o córtex do Telencéfalo desenvolveu-se para Neocortex. 
O Sistema límbico, parte do Telencéfalo, está ligado de modo especial ao 
Hipotálamo. 
 
Impulsos de motivação especifica e os modos comportamentais externos 
a eles subordinados adquirem aqui as suas especificidades. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 68: Partes mais importantes do cérebro (encêfalo) e constituição do SNC 
 
No Homem as motivações ganharam neste contexto novo ímpeto ao 
tornarem-se, digamos, independentes e ligados a padrões motores 
aprendizados. O mesmo processo evolutivo levou ao surgimentos de 
processos comportamentais meramente baseados no pensamento. 
 
 
 
 
 
 
Text box 9 
Neocortex
Ganglia basale Telencephalon
Sistema Límbico
Prosencephalon
Thalamus
Diencephalon
Hypothalamus
Tectum
Mesencephalon Mesencephalon
Tegmentum
Cerebellum
Metencephalon
Pons
Rhombencephalon
Medulla
Myencephalon
oblongata
 
 
 
 
 
 
 
 C
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Medulla spinalis 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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s
o
 C
e
n
tr
a
l
Gânglios basais: Corpus striatus, Claustrum e Corpus amygdaloideum
2.2 Vectores do Comportamento 
 
371 
371 
 
Evolução e funções comportamentais do cérebro 
 
Funções superiores cerebrais: Como argumento para a localização das 
“funções superiores” nas regiões corticais toma-se como base a comparação 
dos SNC de diferentes espécies (Fig. 65). Esta comparação pode conduzir ao 
erro, como fazem notar BIRBAUER e SCHMIDT (1990), sobretudo quando a 
análise é feita do ângulo de visão da superioridade humana: o tamanho 
relativo de determinada região cerebral é primariamente o resultado de um 
processo evolucionário adaptativo de uma espécie a um determinado nicho 
ecológico. A assunção de que o aumento relativo (em relação ao peso do 
corpo) de estruturas corticais no Homem está relacionada com o 
desenvolvimento de funções cerebrais específicamente humanas, i.e., tem a 
ver com capacidades linguísticas, intelectuais, morais, estéticas e éticas, não 
pode ter suporte científico. CREUTZFELDT (1983) é excepcionalmente 
peremtório neste sentido. O aumento de tamanho do córtex neocortical 
deveria ter mais relacionamento com a redução gradual da especialização do 
sensório a determinadas modalidades sensoriais e do motor a adeterminados 
padrões de reacção, tal como pode ser constatado na comparação do Homem 
com o rato: a adaptação aos respectivos nichos ecológicos ditaram, 
sobremaneira, que partes cerebrais deveriam evoluir mais, quer seja no 
sentido do sensório e do sistema nervoso central, quer seja também no 
respeitante ao respectivo motor. O rato está mais restringido ao sistema 
olfatório (daí o domínio do Bulbus olfactotius) e à localização da presa 
através da audição (assim como pela visão) e a uma memória espacial exacta 
(daí o Colliculus inferior mais desenvolvimento e, igualmente, o complexo- 
entorinal-hipocampal relativamente mais evoluido). 
Comment [u19]: A que compara 
cérebos de diferentes animais. 
Comment [u20]: Creutzfeldt, O. D. 
(1983): Cortex cerebri. Springer Berlin, 
Heidelberg, New York, Tokio 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
O Neocortex evoluiu, possivelmente, como base para a formação de 
representações multi-sensoriais do ambiente. Também a língua
19
 deve ser 
vista como caso especial de integração sensorial e como um sistema de 
orientação temporal e de fixação de tons, um problema que, de facto, foi 
resolvido pelo neocortex. 
 
Se compararmos os cérebros na linha evolutiva dos mamíferos, 
concluiremos que o neocortex no não sofreu grande desenvolvimento. O que 
ocorreu foi que todas as estruturas cerebrais, exceptuando o Bulbus 
olfatorius, aumentaram suas dimensões em relação ao tamanho do corpo. a 
figura indica a relação entre o neocortex e o cérebro. Tal como a figura 
ilustra, não existe discontinuidade entre o Homem e os restantes Primatas: o 
tamanho do neocortex corresponde ao valor esperado para Primatas com um 
determinado volume cerebral (JERISON, 1973). 
 
È naturalemente indiscutível que a relação cérebro-peso do corpo alcançou 
um estágio desigual favorável comparativamente aos outros Primatas. A 
Biologia Evolutiva sustenta como causa primária para a elevada 
encefalização do Homem a interacção entre caçador e presa: sob pressão da 
selecção natural animais carnívoros desenvolveram estratégias eficientes que 
possibiltaram a exploração de grandes quantidades de alimentos energéticos. 
Com elevadas dificuldades de localização espacial e temporal da presa, os 
sistemas sensoriais e seus analizadores neurais evoluiram para novas 
dimensões (sobretudo o sensomotor das mãos). A evolução da língua 
 
19
 Refiro-me à linguagem verbal que, no meu entender, evoluiu antes da linguagem 
escrita, aliás, a ontogénese suporta esta hipótese. 
Comment [u21]: Jerison, H. (1973): 
Evolution of the Brain and Intelligence. 
New York: Academic Press 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
373 
373 
certamente não tem nada a ver com o elevado factor de cefalização, já que 
provavelmente a evolução da língua pode ter ocorrido mais tarde com o 
Homo sapiens (antes de ca. 40 000 anos). Uma análisecomparativa das 
capacidades de pensamento e de aprendizagem do Homem têm mais a ver 
com o incremento quantitativo de unidades de processamento de 
informações e não, como pode supor-se, com novos desenvolvimentos 
qualitativos (por exemplo, neurónios da língua, fala). 
 
Apesar de o hipotálamo e o tálamo constituirem uma unidade filogenética, 
eles são anatomicamente e no seu significado para o comportamento 
estruturas heterogéneas. Enquanto que o hipotálamo com as restantes partes 
do sistema límbico encontram-se muito relacionados anatomica e 
funcionalmente, o tálamo e o cortex cerebral (Cortex cerebri) formam, por 
seu turno, outra unidade funcional. Ligações neurais directas do tálamo para 
o hipotálamos parece-nos não existirem. 
 
Fonte principal: Birbaumer & Schmidt (1990): Biologische Psychologie 
As aminas biogénicas (Monoaminas) tais como Dopamina, 
Noradrenalina e Serotonina, têm neste contexto um significado especial. 
As aminas biogénicas indicadas, aqui, estão relacionadas entre si. 
Encontram-se mais concentradas em determinadas terminações nervosas 
e, já foram isoladas de vesículas simpáticas de determinados tecidos 
nervosos. Pensa-se tratar-se de “neurotransmiters”, neurotransmissores. 
 
Trata-se, aqui, de sistemas monoaminérgicos que desempenham um 
papel importante na regulação. Células nervosas catecolaminérgicas (no 
Comment [u22]: Abreviatura: ca.= 
cerca, circa 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Homem) estão relacionadas com emoções intensivas. Elas também 
trabalham como neuromoduladores. 
 
Para o funcionamento do vector do estado interno jogam também um 
papel importante substâncias formadas e transportadas de outras formas 
no organismo. Não se trata aqui dos nurotransmissores, mas sim de 
neurossecreções e hormonas. São substâncias que provocam efeitos 
específicos em determinados órgãos. Existem hormonas de tecidos e 
neuro-hormonas que são transportadas a relativamente curtas distâncias. 
Delas fazem parte certas Aminas, Plasmaquininas e Prostaglandinas. 
No cérebo existem vários Oligopéptidos que influenciam a função do 
sistema nervoso e (consequentemente) do comportamento. Um dos 
efeitos de determinas substâncias é a mudança de cor da pele, o que pode 
representar um certo status do organismo, por conseguinte, com função 
biocomunicativa. 
 
Em todo o reino animal existem substâncias liberadas pelas células 
nervosas. Em invertebrados, praticamente todos os processos fisiológicos 
são influenciados por tais substâncias, enquanto que nos vertebrados elas 
funcionam mais na regulação da homeostase. No cérebro dos insectos as 
neurossecreções localizam-se mais na região anterior, por exemplo, no 
Pars intercerebralis, parte do cérebro ligada à inervação dos ocelos. Das 
actividades reguladas por este sector contam-se a reprodução, 
locomoção, mudança de cor, etc. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
375 
375 
A Neurohipófise dos vertebrados produz também muitas hormonas, cuja 
secrecção é regulada pelo Hipotálamo. Podemos alistar neste grupo a 
Oxitocina, cuja secrecção durante o parto libera o comportamento de 
ligação mãe-filho dos mamíferos e actua na actividade de secrecção da 
glândula mamária. As glândula endócrinas funcionam pelo princípio de 
feedback. 
 
Da Adenohipófise conhece-se ainda a hormona MSH (hormona 
estimulante dos melanonóforos), que estimula a mudança de côr nos 
anfíbios e répteis (camaleão). 
 
Um significado especial têm as hormonas sexuais. Estas estimulam 
mudanças orgânicas relacionadas com o sexo durante a ontogénese. Da 
sua acção conjugada com fenómenos temporais ambientais resultam 
também comportamentos específicos. Em fêmeas de aves canárias 
(Serinus sp.), por exemplo, é suficiente o canto do macho para estimular 
mudanças ao nível hormonal e liberar o comportamento de construção do 
ninho, um efeito primário ou motivador típico. Nos machos existe uma 
correlação positiva entre a prontidão para o canto e o tamanho dos 
testículos ao longo do ano. 
 
De uma maneira geral, o metabolismo de testosterona tem um grande 
significado na liberação de comportamentos sexuais. Estudos do género 
foram mais realizados em aves. Resultados actuais mostram que 
metabólitos de testosterona participam na indução de determinados 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
comportamentos, mesmo que se trate de comportamentos que se 
relacionam com a actividade sexual de modo indirecto, como por 
exemplo, a prontidão para actividade locomotora. 
 
Os diferentes sistemas motivacionais que participam em simultâneo na 
liberação de comportamentos ligados ao sexo (corte agressiva 
direccionada ao parceiro e comportamento relativo à construção, estado 
de cópula associado à defesa simultânea do território) são certamente 
liberados por instâncias diferentes. O androgénio das gónadas activa a 
área pré-óptica (Area praeoptica) do Hipotálamo e conduz assim ao 
comportamento agressivo. Enquanto isto, mecanismos sensíveis ao 
estrogénio são responsáveis pelo comportamento de construção de ninho. 
O status hormonal da fêmea muda sob influência do cortejamento do 
macho. Isto tem um efeito interessante: se uma fêmea reage muito cedo à 
presença do macho com movimentos de corte (inclinação da cabeça), esta 
pode ser “recusada e agredida”. Esta estratégia de corte utiliza de modo 
informacional o status hormonal do macho e serve para elevar a 
probabilidade de copular apenas uma fêmea que não tenha sido copulada 
antes por outro macho. 
 
Text box 10 
 
a) Estrogénio e comportamento 
 
Em geral, sabe-se que a influência de hormonas sexuais provenientes dos 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
377 
377 
órgãos sexuais é inferior em Primatas adultos do que em adultos de outros 
mamíferos. Daí que é necessário que o indivíduo tenha acumulado uma certa 
experiência relativamente aos comportamentos de cortejamento e de cópula 
para que este, depois da ovariectomia
20
 ou castração
21
 possa manter 
comportamentos sexuais. Comportamentos femininos de cortejamento e de 
copulação são mais influenciados pela produção de testosterona do que do 
estrogénio (androgénios são igualmente produzinos nas suprarenais e sua 
produção mantem-se em todos momentos do ciclo menstrual). 
Contraceptivos que reprimem o ritmo de hormonas hipotalâmicos, 
hipofisiárias e ovariais, não demonstram nenhuma influência sobre a 
frequência do comportamento sexual, o que sublinha a ideia de sua 
insignificância na liberação e na frequência de comportamentos e apetência 
sexuais. 
 
b) Androgénio e comportamento 
 
Enquanto que o androgénio em mamíferos não humanos, sobretudo ratos, 
influencia massivamente as reacções sexuais, no Homem e em Primatas o 
seu efeito é extremamente diminuto, enquanto se mantem o seu nível normal 
no sanguem (nível normal é de 350-1000 nanogramas/litro de sangue). 
Mesmo na idade avançada em regra o nível permanece o mesmo. Caso o 
nível de testosterona decresça abaixo de 350, ocorre impotência e só com 
 
20
 Ooferectomia (muita literatura refere-se erradamente a ovariectemia como 
ovarioctemia por influência da palavra-mãe ovário). 
21
 Do Latim, castráre= afastar, retirar, em princípio refere-se tanto ao macho, como à 
fêmea. Castração é um fenómeno que ocorre logo após a puberidade, um decrescer da 
apetência sexual por alguns anos. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
administração médica de testosterona é que se estabelece o comportamento 
sexual. O nível normal de testosterona conduz ao baixamento do libido
22
 
(“feed back” negativo no hipotálamo. 
 
Fonte principal: Birbauer & Schmidt (1990): Biologische Psychologie 
 
 
Fig. 69: Controlo do funcionamento de hormonas pelo sistema feed back. 
 
 
Em todo o domínio de comportamentos sexuais deve ter-se em conta que 
os próprios comportamentos influenciam o statusinterno do indivíduo, 
 
22
 Impulso ou motivação sexual. 
 Meio Meio
 interno interno
Truncus encephali 
Noradrenalina
Dopamina
Hypothalamus
Catecolaminas Péptidos
Eminentia mediana Pars nervosa
Hormonas inibidoras
Hormonas 
liberadoras1
Adenohypophysis Octopéptidos
Hormonas Hormonas 
glandulares glandotrópicas
Hormonas
endrócrinas
II. Ordem
Hormonas
glandulares
 Órgão efector
2.2 Vectores do Comportamento 
 
379 
379 
mais ou menos naquilo que se chamaria de processo de rectro-
alimentação (o.m.q. feed back, Fig. 69). 
 
O efeito do androgéneo basea-se particularmente no controlo da 
diferenciação de funções hipotalâmicas, que participam na construção de 
padrões comportamentais. Existem resultados significativos relacionados 
com a influência do nível hormonal sobre os comportamentos. Trata-se 
da relação entre o nível do androgéneo (durante a fase ontogenética de 
diferenciação do hipotálamo), a função das gónadas e o comportamento 
sexual tardio. Eis, aqui, algumas conclusões referentes a esses estudos: 
 
1. Baixo nível de androgéneo numa fase crítica de diferenciação do 
hipotálamo (fisiologicamente normal na mulher) resulta, no homem, 
numa diferenciação de um cérebro feminino com centro sexual de 
regulação cíclica da gonadotropina. Também resulta na formação de 
um centro erótico feminino. Homens com este desenvolvimento 
tendem à homossexualidade. 
 
2. Nível médio de androgéneo na mesma fase crítica (típico para o 
homem) ocasiona em ambos os sexos uma diferenciação de cérebro 
masculino, diferenciam-se também um centro sexual tônico (não 
cíclico) e um centro erótico masculino. Tratando-se de uma mulher, 
isto pode levar também a comportamentos homossexuais. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
3. Níveis elevados de androgéneo (mas também de estrogéneo), 
contrariamente, conduz em ambos os sexos a problemas sexuais 
tardios. 
 
Também comportamentos de cuidados com a próle são controlados por 
hormonas, nisto a prolactina dos vertebrados desempenha um papel 
central. 
 
 
c) Como funciona o vector de saída? 
 
O vector de saída (output) não deve ser reduzido ao observável, ao 
mensurável, muito embora, do ponto de vista da Etologia clássica, ele se 
situa no centro das atenções dos investigadores. O seu nível mais 
elementar é, por conseguinte, o motor. Na introdução aos 
comportamentos ritualizados focalizaram-se dois conceitos importantes: 
comportamento-sinal e comportamento consumatório. Em ambos os 
casos trata-se de comportamentos que assentam sobre uma base 
fisiológica, mas que actuam sobre um ambiente concreto. 
 
Da Fisiologia Animal sabemos que o motor está relacionado com o 
funcionamento de proteínas contrácteis, as quais, com excepção de 
algumas particularidades dos protozoários, são encontradas em todos os 
animais: é a actina e a miosina (Fig. 70). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
381 
381 
No que concerne às funções do motor, pode-se diferenciar entre a 
função motora de postura e função motora de movimento. Enquanto 
isto, existem para o movimento as seguintes bases: 
 
1. Movimento originado pela função de organelos de forma 
constante, como o que encontramos nos flagelados e ciliados: 
ondulópodes; 
2. Movimento causado por organelos de forma variável: 
pseudópodes; 
3. Movimento através de organelos celulares contrácteis: 
mionématos: 
4. Movimento causado por células musculares dos metazoários. 
Animais com estas células desenvolveram um esqueleto que pode 
ser diferente dentro dos metazoários, esqueleto osseo-muscular. 
 
Os processos fisiológicos relativos/responsáveis ao funcionamento do 
motor e, com este, do vector de saída referem-se aos seguintes níveis: 
 
1. Processos biológicos celulares de produção cíclica de energia, 
maioritariamente sob forma de Adenosina trifosfato (ATP); 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 70: Premissas estruturais e mecanismo de ligação/acoplamento electromecânico. 
A) Ultra-estrutura de uma fibra de músculo esquelético; B-D) diferentes processos de 
ligação/acoplamento ellectromecânico, antes e depois de estimulação (segundo 
BIRBAUMER & SCHMIDT, 1990) 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
383 
383 
Fig. 71: Sistema motor numa visão geral; estruturas envolvidas, suas capacidades 
isoladas e seus papeis até execussão do motor 
 
2. Processos neurais ligados à oscilações espontâneas que se 
deixam medir sob forma de pontenciais eléctricos das 
membranas; 
3. Processos de transmissão aos motoneuróneos, os quais através 
de sinapses provocam contracções musculares; 
4. Processos neuronais (o.m.q. neurais) complexos, que colocam 
programas motores (inatos e adquiridos) à disposição de todo um 
conjunto de actividades comportamentais do organismo. 
 
São estes processos que, no seu conjunto, tornam, de um lado, os 
movimentos possíveis, e, do outro lado, possibilitam uma coordenação 
motora, conforme constata von HOST (1960). As diferentes formas de 
Areais subcorticais e corticais
de emoções
Córtex de associação Projecto/programa
de acção
Gânglios Cerebelo
basais Motor envolvido
na acção
Motor de suporte/
apoio
Neurónios espinais Reflexos mono-
polisinápticos
Acção muscular
distenção/contracção
Estrutura Capacidade Papel no movimento
Unidades motoras
Hirnstamm
Impulso para acção
 Execussão
Programa
Plano
Tálamo
Córtex motor
Sensório
2. Características Gerais do Comportamento 
 
coordenação motora, por sua vez, tornam possível, por exemplo, a 
marcha, o voo, a natação, e outras formas de locomoção de animais que 
exigem certa coordenação do motor nos diferentes níveis e graus de 
liberdade no espaço. Padrões motores como resultado de uma 
coordenação da actividade muscular no tempo e no espaço são possíveis, 
nos mamíferos, ao nível do sistema extrapiramidal, enquanto que nos 
vertebrados inferiores o controlo reside ao nível do tronco encefálico, 
sobretudo da medula espinal que coordena o motor da cabeça e do 
tronco. Com base nisto tornam-se possíveis movimentos elementares. 
Resultam também destes sistemas os mecanismos basais de domínio do 
corpo e de orientação primária. 
 
 
Text box 11 
 
Sistema extrapiramidal (SEP) 
 
Trata-se de um sistema de cordões que servem o motor autónomo (tónus 
muscular, eferência reflectora), assim sendo, partem de centros subcorticais 
e terminam directa ou indirectamente nos motoneurónios da coluna anterior. 
Todos os cordões do SEP ocorrem no Funiculus ventralis anterior] ou no 
Funiculus lateralis. Os mais importantes são os que de seguida se descrevem: 
 
Tractus vestibulospinalis. Situa-se no Funiculus ventralis anterior], parte dos 
núcleos vestibulares do Rombencefalo (Nucl. vestibularis lat.) e corre não cruzado. 
Ele transmite intermedia efectores reflectores para o equilíbrio e sentido espacial 
 
Tractus tectospinalis. Situa-se também na margem anterior do Funiculus ventralis 
anterior]. Começa no Colliculus cranialis superior]. da Lamina tecti do 
Mesencefalo, cruza para o lado oposto e alcança, no mesmo nível, sobre os 
interneurónios os motoneurónios da coluna anterior. 
 
Tractus reticulospinalis ventralis anterior], localia-se igualmente no cordão 
Comment [u23]: Abreviaturas 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
385 
385 
anterior, parte do Formatio reticularis do Tronco encefálico. Está para o motor 
rítmico autónomo, como por exemplo a respiração. 
 
Tractus rubrospinalis, localiza-se no Fasciculus lateralis ao lado e perto dos cordões 
piramidais laterais. O seu significado parece relacionar-se com a coordenação. 
 
Tractus olivospinalis, cuja função não foi ainda esclarecida. 
 
 
Fonte principal: Voss & Herrlinger (1981): Taschenbuch der Anatomie 
 
 
Animais mamíferos possuem, além do que foi dito, outros doismecanismos motores, nomeadamente 1) os chamados Movimentos de 
correcção, como ajuste às forças perturbadoras do ambiente e do próprio 
corpo do indivíduo e 2) os movimentos de coordenação (coordenação 
com processos de excitação no sistema nervoso vegetativo, execução de 
movimentos voluntários, cujos impulsos provêm de regiões motores do 
córtex cerebral). No Homem estes sistemas ganharam nova qualidade 
com o desenvolvimento da consciência. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
1. Exlique a afirmação seguinte: 
A Etofisiologia questiona sobre mecanismos de regulação e 
direcção sobre os quais assenta o comportamento animal. 
2. O que é afinal a Fisiologia sensorial objectiva e em que difere da 
Fisiologia sensorial subjectiva? 
3. Busque exemplos concretos para cada um dos níveis da fisiologia 
neural: impressão, sensação e percepção. 
4. Qual é o alcance filosófico da afirmação: “...do ponto de vista de 
Física, animais constituem sistemas abertosª. 
5. Do ponto de vista de Fisiologia dos órgãos sensoriais, existem 
dois níveis de filtração de estímulos. O primeiro resulta da própria 
capacidade dos receptores. Exemplifique! 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
387 
387 
6. A recepção de informações está relacionada com as modalidades 
dos estímulos, cada uma delas com receptores específicos. 
Mencione e exemplifique as diferentes modalidades. 
7. Relacione o vector do estado interno com os vectores de entrada e 
d saida, buscando exemplos concretos? 
8. Discuta o alcance da seguinte afirmação e encontre exemplos para 
cada factor: 
“Paralelamente a sua determinação por factores constitucionais, o 
vector do estado interno pode ainda ser determinado por outros 
diferentes factores, a saber”: 
- As funções das células nervosas (neurónios) e a condução de 
impulsos; 
- O Sistema Nervoso Vegetativo (autónomo); 
- O Sistema Nervoso Central; 
- Os mecanismos de regulação endócrina. 
9. Quais são as funções do hipotálamo e de que resulta o seu papel 
na evolução filogenética dos vertebrados? 
10. Qual é o papel evolutivo atribuido ao Neocortex 
comparativamente ao nível de encefalização de outros 
vertebrados? 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Capítulo 5 
 
Bases Genéticas do Comportamento 
 
 
 
5.1 Aspectos gerais 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
389 
389 
Por diversas ocasiões, tem havido discussões acesas com colegas da área 
de ciências não naturais, quando eles afirmam que o comportamento não 
pode ser herdado. Naturalmente que o comportamento é um fenótipo que 
expressa determinados genes. O problema é de redução à hereditariedade 
mendeliana de genes isolados. Ou, por outras palavras, as pessoas 
preocupam-se em querer argumentar que o comportamento é complexo e 
que não pode ser herdado como acontece com a característica da cor dos 
olhos. O que eles ignoram é que o comportamento é um fenótipo 
complexo que congrega diferentes características, desde características 
anátomo-morfológicas, até fisiológicas e bioquímicas, assim como 
características psicológicas e emocionais. Sendo assim, a sua 
hereditariedade deve ser analisada neste mosaico de complexidade 
biopsicológica. 
 
Text box 12 
 
Etogenética 
 
Etogenética é a disciplina biológica ramificada da Etologia que (1) investiga 
as determinantes genéticas do comportamento que só actuam através da 
parte fixa das propriedades estruturais e funcionais do sistema nervoso. Ela 
procura, além disso, (2) esclarecer o grau de expressão do comportamento no 
seu significado para a adaptação das espécies ao longo da evolução. Um 
outro aspecto que interessa a Etogenética é (3) o esclarecimento da 
interacção do genoma com o ambiente na realização do comportamento 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
durante o desenvolvimento individual. 
 
Com a aparição do livro “The Heredity of Genius” de F. GALTON (1869) 
exclareceram-se experimentalmente algumas questões relativas às 
semelhanças em determinadas característica entre indivíduos de grau 
parentesco próximo. Investigações em relação à hereditariedade de parentes 
tinham estado há muito no centro das atenções dos “behavioristas
23
”. 
 
Hoje, não existem mais dúvidas de que o comportamento do Homem e do 
Animal são, em grande medida, de determinação genética. Assim sendo, a 
Etogenética faz uso dos métodos da Génética. 
 
A tentativa (já) secular de separar o genoma do ambiente, no tocante à sua 
participação determinativa na formação de comportamentos, foi “arrumada”, 
já lá vão muitas décadas. Para recordarmos, tratava-se da discussão em torno 
do hereditário e do adquirido e da possibilidade de quantificação do grau de 
determinação genética de parâmetros comportamentais. Ficou-se em que o 
comportamento possui sim uma base genética, i.e. é herdado. Mas, na sua 
expressão participam elementos da aprendizagem e os factores ambientais 
condicionam a sua expressão. Por outras palavras, reside no material 
genético o potencial repertório comportamental de um organismo, a sua 
ralização acontece na interacção com o ambiente. 
 
Bibliografia principal: Gattermann (1993): Verhaltensbiologie 
 
23 Behaviorismo, linha de pesquisa de Psicologia fundada pelo psicólogo Americano J. B. WATSON. A sua 
finalidade é analisar objectivamente os comportamentos animal e humano. assim, ele concentra-se no que é 
directamente observável ou, pelo menos, mensurável com recurso a um instrumentarium apropriado. As 
posições dos behavioristas foram muito polémicas, mesmo dentro dos psicólogos e biólogos. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
391 
391 
 
A Etogenética parte do pressuposto de que, tal como acontece com as 
propriedades morfológicas e fisiológicas, o comportamento animal 
possui uma base genética. Trata-se de uma proposição que foge do 
determinismo e aponta mais para uma complexa interacção genética e 
ambiental, i.e., entre os genes, de um lado, e entre estes e o ambiente, do 
outro lado. O próprio fenótipo deve interagir com o ambiente se quer se 
expressar na ontogénese e na actualgénese. 
 
Nesta análise, uma atenção especial vai para a constatação de que o 
comportamento resulta da actividade interactiva dos três vectores do 
comportamento, nomeadamente do 
 Vector de entrada com os órgãos sensoriais, 
 Vector do estado interno com grandezas internas, incluindo o 
SNC e do 
 Vector de saída, caracteristicamente, o motor. 
 
Mesmo assim, isto não retira a característica principal do comportamento 
como fenótipo. Só que neste caso específico trata-se de um fenótipo que 
resulta do campo de interacção entre: 
 O idiótipo24 (os genes existentes), assim como da interacção dos 
alelos e 
 
24
 O conjunto da base genética de um indivíduo chama-se genótipo, idiótipo ou 
informação genética (HAGEMANN, R., 1986). 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 O meio ambiente, o qual influencia a actividade dos genes e 
possibilita processos de regulação e modificações. 
 
No contexto desta explanação, o meio ambiente refere-se: 
 Aos parámetros ambientais corpóreos, como interacção entre 
os alelos de um gene, entre diferentes genes, entre o genótipo 
e plasmótipo, i.e., entre informações genéticas nucleares e 
extranucleares, assim como entre o genótipo e as propriedades 
estruturais e fisiológicas do organismo, 
 Aos parámetros ambientais provenientes da biogeocenose, 
com maior destaque para interacções materiais e energéticas, 
incluindo motivações destinadas à satisfação do fitness 
ecológico e individual, 
 Aos parámetros ambientais do sistema populacional sob 
influência do reservatório genético populacional (Inglês, gen 
pool) aí existentes. 
 
Sobre estas três classes de parâmetrosrecaiu certamente a pressão da 
selecção natural que terá conduzido ao surgimento e à modificações de 
comportamentos. 
 
Text box 13 
 
Realização da informação genética 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
393 
393 
A informação genética primária para a sequência dos aminoácidos das 
proteinas existe codificada como sequência de quatro nucleótidos diferentes 
no ADN, pelo menos para a maioria dos objectos. Os quatro nucleótidos 
diferem entre si através da sua composição de bases (Timina, Adenina, 
Guanina e Citosina). No processo de realização da informação genética, esta 
informação é transmitida à sequência nucleotídica do mARN
25
 (Mensenger-
RNA, RNA mensageiro), este processo denomina-se transcrição. Depois, 
no processo de síntese protéica, a sequência nucleotídica do mRNA é 
traduzida em sequência de aminoácidos das proteínas, tranlação. A enzima 
que cataliza a transmissão da informação de RNA ao DNA chama-se 
transcriptase reversa. 
 
Em princípio o processo de realização da informação genética é idêntico 
tanto nos eucariontes, como nos procariontes. Contudo, em resultado da 
complexidade organizacional das céluas eucarióticas, resultam certas 
diferenças. Uma delas relaciona-se com o facto de que nos procariontes, 
transcrição e translação praticamente encontram-se muito ligadas no espaço 
e no tempo (o que surge nos cloroplastos e mitocôndrias dos eucariontes). 
Nos eucariontes a transcrição ocorre no núcleo e a translação no citiplasma. 
Entre ambos existem passos incorporados relativos ao transporte e 
funcionalização do mRNA. 
 
Bibliografia principal: Hagermann (1986): Allgemeine Genetik 
 
 
 
25
 Afim de evitar confusão utilizar-se-á DNA para ADN e RNA para ARN, é que a 
literatura internacional tem estas como opç~pes mais usuais. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
O text box acima diz-nos sumariamente que os primeiros passos de 
transmissão genética (acção génica primária) são determinados pela 
sequência 
 
DNA RNA POLIPEPTÍDEO 
 
que, por sua vez, sob influência de factores ambientais, leva à formação 
de uma característica fenotipicamente mensurável. Neste processo podem 
ocorrer modificações resultantes de uma modificabilidade flutuante, 
digamos, em torno de um valor médio, ou então de uma modificabilidade 
alternativa, em que ocorrem apenas expressões características 
alternativas. Algumas características fenotípicas passam por periodos 
críticos para a sua expressão e apenas durante essa fase sensível é que a 
sua expressão é possível. Por outras palavras, isto quer dizer que a acção 
modificadora ou influenciadora da interacção ambiente-gene ou 
ambiente-fenótipo só é possível durante tais fases críticas. 
 
Na discussão sobre bases genéticas do comportamento devem distinguir-
se três níveis de referência: 
 
1. O nível de causalidade processual, que se realiza na 
actualgénese, como por exemplo, o começo e a sequência dos 
comportamentos de limpeza. Neste caso as variações tipicamente 
intra-individuais são facilmente observáveis. Este nível de análise 
permite-nos também detectar as continuidades e descontinuidades 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
395 
395 
de execussão de um dado comportamento inato. O que nele é 
determinante é a interacção actual com o ambiente, sem se 
descurar, contudo, a experiência e a capacidade hereditária que o 
indivíduo possa ter relativamente à execussão desse 
comportamento. 
2. O nível de causalidade funcional: aqui, as característica 
fenotípicas comportamentais são analisadas sob outro paradigma, 
nomeadamente o da função que elas desempenham. Qual é a 
função de esgravatar o chão pela ave, por exemplo? Ele pode 
servir tanto para a ovoposição, como para enterrar ou colectar o 
alimento, ou mesmo para fins de briga (ameaça, ataque, fuga, 
apasiguamento, aquietar) e de cópula (Fig. 72). 
 
 
 
 
3. O nível de causalidade histórica: ontogénese e filogénese. Na 
ontogénese está inclusa a actualgénese. Na análise da ontogénese 
do comportamento facilmente podemos detectar o que resulta da 
Fig. 72: Comportamento agressivo reorientado da Gaivota 
(Larus rudibundus); segundo TINBERGEN: The Study of 
Instinct. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
herança e o que provém da aprendizagem. Na análise filogenética 
dos comportamentos dá-se maior ênfase à investigação das 
homologias (Fig. 73 e 74). 
 
 
Fig. 73: Cerimónia de saudação de diferentes espécies de gaivotas (Larus argentatus e 
Rissa tridactyla), diferem claramente na sequência dos eventos de saudação (segundo 
TINBERGEN, 1959) 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
397 
397 
Fig. 74: As duas espécies de gaivotas 
descritas na figura anterior (MACLEAN, 
1993) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Text box 14 
 
Homologias e análises evolucionárias 
 
A Biologia evolutiva está praticamente limitada a trabalhar com provas 
indirectas, uma vez que processos filogenéticos são extremamente lentos 
para que possam ser imediatamente analisados. Para a investigação da 
evolução de modos de comportamentos a comparação de espécies ganha 
maior relevo do que estudos morfológicos. Enquanto que estruturas 
morfológicas podem conservar-se por milhões de anos através de fósseis, 
pesquisas comportamentais teriam nesta base metodológica pouco sucesso. 
Partindo da construção óssea, pegadas dos pés, formações dentárias, podem 
sim construir-se algumas indicações sobre a locomoção e hábitos alimetares 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
de animais extintos, mas ideias (informações) concernentes às estruturas 
sociais, coordenações hereditárias
26
, ou aprendizagem (tradições) não podem 
ser obtidas. 
 
Mesmo o recurso ao estudo ontogenético do comportamento fornece-nos 
poucos esclarecimentos sobre a evolução de modos de comportamentos. 
Assim, conclui-se que o método de análise baseado na “Regra Biogenética” 
de HAECKEL praticamente não ajuda em nada. Quanto a esta regra, deve ter-
se em consideração que o desenvolvimento ontogenético dos indivíduos não 
deixa repetirem-se possíveis estágios filogenéticos do comportamento. 
 
O método comparativo da Etologia basea-se em primeiro lugar às 
coordenações hereditárias que facilmente se reconheçam como elementos 
comportamentais com forma constante e, tal como nas estruturas 
morfológicas, podem ser reconhecidas e diferenciadas de espécie para 
espécie. Em analogia às estruturas morfológicas que fornecem indicações 
sobre a formação de novas espécies a partir de grupos ancestrais mais 
próximos, aqui também, as coordenações hereditárias podem jogar um papel: 
elas existem quer na forma basal, como na forma modificada ou derivada. 
Este é um dos primeiros passos de uma análise da especiação. Questiona-se, 
assim, como é que as coordenações hereditárias poderão ter se modificado 
no processo de formação de espécies animais. Este processo evolutivo que se 
desenrola no contexto da espécie chama-se microevolução. Animais com 
parentesco muito próximo não diferem qualitativamente (quase em nada) no 
 
26
 Parte constituinte hereditária de uma acção consumatória, exemplo, presentação das 
genitálias na atracção sexual, demonstração de dentes caninos no acto de ameaça, meter 
a cauda entre as pernas como sinal de rendição, etc. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
399 
399 
seu inventário comportamentar, o que é diferente se abarcarmos 
propriedades quntitativamente mensuráveis. As modificações mais comuns 
numa microevolução relaciona-se com a frequência, duração, sequência e 
forma de coordenação hereditária. Um exemplo prático de modificações no 
campo de microevolução é o cortejamento dentro de espécies do mesmo 
grupo (galináceos, por exemplo). 
 
Comportamentos são homólogos quando eles possuem origem filogenética 
comum. Tais comportamentospodem ser semelhantes entre indivíduos com 
um grau de parentesmo muito próximo. Porém, eles podem ser bem 
diferentes, a chamada evolução divergente. Assim, torná-los homólogos é 
tarefa difícil, a não ser por via indirecta atravé de formas intermediárias. Por 
outro lado, comportamentos idênticos podem resultar de uma exposição à 
mesma pressão de selecção natural, surgem assim comportamentos idênticos 
independetemente uns dos outros (evolução convergente e os 
comportamentos são análogos). Quer dizer, é preciso diferenciar entre 
comportamentos com semelhanças filogenéticas (comportamentos 
homólogos) e comportamentos com semelhanças adaptativas 
(comportamentos análogos) 
 
Bibliografia principal: Franck (1985):Verhaltensbiologie 
 
 
Enquanto se discutem aspectos de hereditariedade no seu todo, a questão 
parece mais simples. As estruturas que participam na execussão de um 
dado comportamento são herdadas de acordo com princípios genético, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
digamos, universais. A questão complica-se mais quando analisamos a 
determinação génica da execussão do comportamento em sí. Aqui 
interessam-nos mais duas questões complementares: 
 Como é que os genes determinam a estrutura do sistema nervoso 
durante o desenvolvimento? 
 Como é que a estrutura (o sistema nervoso), por sua vez, vai gerar o 
comportamento? 
 
A disciplina que se ocupa dos aspectos de hereditariedade do 
comportamento chama-se, como se disse, Etogenética. Nesta área 
trabalham tanto os geneticistas clássicos, os quais procuram detectar 
genes responsáveis por determinados comportamentos ou elementos do 
comportamento, como os etólogos. Estes últimos logram chegar a 
determinadas conclusões sobre a hereditariedade dos comportamentos 
através da genética clássica de cruzamentos de indivíduos de grupos 
próximos, originando assim indivíduos (ou comportamentos) híbridos. 
 
Muitas vezes os bastardos demonstram comportamentos transitórios, os 
quais se expressam como compromisso entre dois comportamentos 
extremos (Fig. 75). A figura mostra-nos diferentes formas de postura da 
cabeça de três indivíduos da família dos galináceos. O do meio é o 
bastardo. 
 
 
Comment [u24]: Ja foi aplicada 
algures, substituir por outro exemplo. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
401 
401 
 
Fig. 75: Postura de canto de Jagdfasan (esquerda), galo doméstico (direita) e um 
bastardo (no meio); segundo STADIE (1968); in: IMMELMANN (1983) 
 
O que dificulta a prossecução destas análises é o facto de que indivíduos 
bastardos são quase sempre inférteis. isto limita metodologicamente 
cruzamentos destes com os progenitores ou mesmo entre eles. As 
experiências não passam da geração F1. 
 
As principais conclusões a que se chegou foram resumidas por 
IMMELMANN (1983). Segundo ele as investigações recentes mostram-nos 
que: 
 
 As bases genéticas do comportamento correspondem às das 
diferentes característiscas dos organismos; 
 Na sua grande parte os comportamentos subordinam-se a uma 
herança poligénica, em que diferentes genes determinam o processo 
de formação de um comportamento; 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 O comportamento de um animal constitui um todo harmónico, que 
pode ser afectado.por modificações e perdas de suas componentes, 
como é o caso dos bastardos. 
 
Problema de homologias 
 
Para uma unvestigação filogenética do comportamento é importante 
saber, se as características por investigar e comparar são homólogas ou 
análogas. Este aspecto que, do ponto de vista de paradigma, é novo nos 
estudos do comportamento animal, trás consigo nova complexidade. 
Trata-se de uma complexidade a dois níveis: de um lado, temos a questão 
de metodologia de investigação; por outro lado, confrontamos-nos com a 
questão relativa à definição. É que, se para as estruturas corpóreas a 
descoberta de homologias e analogias parece ser coisa, praticamente, já 
resolvida, ou cuja solução é metódica e filosoficamente de aceder, o 
mesmo já não se passa relativamente aos comportamentos. 
 
Homologias referem-se, primeiramente, às estruturas que 
evolucionarmente possuem mesma origem. À elas opõem-se as 
analogias, as quais se referem a estruturas de origem filogenética 
diferente, mas que desempenham funções semelhantes. No último caso, 
trata-se de uma mera adaptação ao ambiente. Assim, diz-se que elas 
derivam-se de uma evolução adaptativa. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
403 
403 
Para as homologias estruturais é fundamental que elas possuam a mesma 
memória informativa responsável pelo aparecimento da característica. 
Esta memória informativa é, geralmente, o genoma. Isto já não acontece 
no caso do comportamento, para o qual entra em acção mais uma 
memória informativa, nomeadamente a memória ontogenética do 
indivíduo, baseada no funcionamento do SNC (o sistema límbico, áreas 
associativas e o hipotálamo jogam papel central). Como resultado deste 
facto, podemos observar o mesmo comportamento em indivíduos de 
grupos filogeneticamente diferentes, que se transmitiu por meio da 
aprendizagem, mesmo que se trate de mera imitação, como é o caso de 
aprendizagem do canto ou de estrofes do canto entre espécies de aves 
diferentes. No caso deste tipo de homologias, a herança é do tipo 
tradicional, através de tradições. 
 
Metodologiamente, a falta de fósseis para o estudo de homologias 
comportamentais vem agravar ainda mais a complexidade da 
investigação. IMMELMANN (1983) procurou aplicar alguns dos critérios 
de homologias de REMANE, nomeadamente os critérios de “qualidade 
especial”, de “localização”, de “ligação ou relacionamento a apartir de 
formas transitórias”. Neste contexto, PIRES (2000) ao analisar o 
comportamento de construção de armadilhas pelas formigas-leão 
(Euroleon nostras e Callistoleon manselli) descobriu que ambas as 
espécies alargam o funil ritmicamente em intervalos de aprox. 24 horas. 
Euroleon nostras alarga o funil através do aumento do diâmetro. 
Callistoleon manselli, contrariamente, fá-lo através do perímetro do funíl, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
criando sulcos radio-laterais (Fig. 76). Em ambos os casos a função do 
comportamento é o de maximizar a chance de contacto contacto da 
armadilha com a presa e está em função do tempo e da ausência de presa. 
O autor refere-se que trata-se sem dúvidas de homologias 
comportamentais que obedecem ao “critério funcional” de REMANE. 
 
Fig..76: Esquemas ilustrando o critério funcional de homologias na construção de 
armadilhas de duas espécies de formiga-leão: A) incremento de diâmetro de Euroleon 
nostras; B) aumento de perímetro de Callistoleon manselli (PIRES, 2000) 
 
 
Influência da domesticação sobre o comportamento 
 
Tal como acontece com processos filogenéticos de indução natural, a 
domesticação, quer de plantas, quer de animais, levou à evolução de 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
405 
405 
muitas espécies. Através da análise de modificações ocorridas em 
indivíduos domesticados é possível o aprofundamento da nossa 
compreensão sobre os processos de evolução das espécies. Animais 
resultantes da domesticação diferem bastante das suas formas selvagens 
em uma série de propriedades e características morfológicas, 
anatómicas, fisiológicas e comportamentais. As características dos 
indivíduos domesticados podem ser chamadas de características ou 
propriedadas da domesticação. 
 
Text box 15 
 
Domesticação: conceitos e aplicação 
 
Pode considerar-se domesticação o processo de surgimento de animais a 
partir da acção do Homem, onde, no entanto, a base é constituída por formas 
naturais, selvagens. Neste processo, no lugar de selecção natural e sexual, 
ocorre, digamos, uma selecção artificial. Através de criação orientada, ou 
também através de acções de criação não consciente, surgem novas 
características morfológicas (tamanhodo corpo, massa, coloração do pêlo, 
etc.) e fisiológicas (hormonas sexuais, capacidade de produção de leite e de 
ovos, etc.), como também novos comportamentos modificados. No geral a 
domesticação conduz ao empobrecimento do repertório comportamental, 
muitas vezes relacionado com a dimunuição da massa cerebral. Em resultado 
destas modificações, muitos animais domésticos passam a não ser capazes de 
sobreviver nos habitats naturais da espécie. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Bibliografia principal: Gattermann et al. (1993):Wörterbücher der 
Biologie: Verhaltensbiologie 
 
 
De acordo com a definição, considera-se que uma característica é 
verdadeiramente resultado da domesticação quando a diferença em causa 
relativamente à sua forma selvagem encontra-se memorizada no genoma 
e é transmitida de geração em geração. Na prática, a distinção ou 
descoberta de tais características torna-se difícil, uma vez que as 
modificações podem ser condicionadas pela interacção com o meio 
ambiente e passam a parecer ser produtos da domesticação. As 
modificações assim originadas podem sobrepor-se às da domesticação, 
ou ainda encobri-las. 
 
As modificações que os animais domesticados demonstram em relação às 
suas formas selvagens baseam-se em dois princípios básicos, aos quais os 
investigadores da área prendem-se mais. De um lado, animais 
domesticados caracterizam-se por uma grande variabilidade 
intraspecífica das suas propriedades estruturais, fisiológicas e etológicas 
comparativamente às formas selvagens. Do outro lado, porém, ocorrem 
convergências muito notáveis das características típicas da domesticação, 
que inclusivamente podem ser observadas também em indivíduos não 
parentes. Assim, existem em diferentes animais domésticos o angorismo 
(o pêlo torna-se fino) e o encaracolamento de pelugem, etc. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
407 
407 
O comportamento dos animais domesticados não foge muito aos 
princípios a que se subordinam outras características estruturais e 
fisiológicas. Contudo, é preciso salientar que neles encontramos muito 
mais semelhanças do que diferenças, i.e., podemos encontrar 
paralelismos. O comportamento, como um todo, decorre nas diferentes 
fases caracterizadas aquando da discussão de comportamentos 
motivados. Apenas alguns dos seus componentes é que sofrem 
alterações. K. LORENZ foi quem mais se debruçou com pesquisas a este 
respeito. Ele salienta, entre muitos aspectos, que a prontidão de resposta 
ou de acção pode elevar-se ou diminuir. Na linguagem da Fisiologia fala-
se mais de limiar de excitação, um conceito que deve ser utilizado com 
reservas no caso de análise de comportamentos. A energia específica de 
acção é que sofre alterações no processo de domesticação de animais. 
Igualmente, os mecanismos liberadores inatos são atingidos por estas 
alterações evolutivas. 
 
Muitos elementos comportamentais (por exemplo, em comportamentos 
ritualizados) ocorrem com menor (reduzem-se) ou maior (aumentam) 
frequência em animais domésticos comparativamente às suas formas 
selvagens. No caso de redução, falamos de hipotrofia e, ao contrário, de 
hipertrofia, ou ainda de atrofia caso essas componentes 
comportamentais desapareçam por completo. Hipotrofias são frequentes 
no comportamento agressivo, acções de aviso, fuga e defesa, modos de 
comportamento de cuidados-com-a-prole e mesmo a espontânea 
actividade locomotora. A atrofia pode ocorrer no comportamento de 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
canto das aves. Aqui, alguns elementos de estrofes ou estrofes completas 
desaparecem do repertório do indivíduo. É preciso entender que tanto a 
atrofia, como a hipo- e hipertrofia não ocorrem apenas no sentido do 
selvagem para o domesticado, ambos os sentidos são possíveis, afinal 
trata-se de processos evolucionários adaptativos. 
 
Modificações hipertróficas são mais notáveis nos comportamentos 
sexuais, como a chamada hiper-sexualização de animais domésticos. Ela 
consiste no aumento da frequência de reacções sexuais e na sua 
“independência” temporal em relação aos ciclos anuais externos. As 
motivações para comportamentos subordinados ao comportamento 
sexual tomam outro decurso diferente do das formas selvagens. Como 
consequência destas modificações alguns elementos do comportamento 
de cortejamento, por exemplo, podem desaparecer ou sofrerem uma 
mudança de correlação de fases (Inglês. shifting). O caso mais extremo 
consiste no desaparecimento total de corte e na redução do 
comportamento sexual à própria cópula. Os elementos da cadeia 
comportamental que se reduzem podem ocorrer isoladamente de modo 
independente da cópula e, assim, subordinarem-se à outras motivações. 
A troca de alimento do tipo boca-a-boca acompanha geralmente o 
comportamento sexual em muitos animais; porém, ele pode ocorrer sem a 
cópula. 
 
Um aspecto importante das mudanças ocasionadas pela domesticação é o 
que se relaciona com os mecanismos liberadores inatos. No contexto 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
409 
409 
social, animais selvagens reagem de modo muito apurado a deteminadas 
configurações de estímulos e a ocorrência de um determinado elemento 
comportamental depende muito (sempre) da existência do respectivo 
liberador. Nos animais domesticos esta selectividade está muito reduzida, 
sobretudo no contexto de reacções sexuais, mas também nos cuidados 
com os filhotes e noutros comportamentos sociais. Estas modificações 
facilitam cruzamentos e pais "substitutos”. Animais selvagens geralmente 
não aceitam filhotes de animais domésticos, mas o contrário é frequente, 
mesmo tratando-se de animais de espécies filogeneticamente distantes. 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
1. Discuta filosofica e biologicamente a possibilidade de 
hereditariedade de comportamentos. Inclua elementos de análise 
da Ética Filosófica e da Moral. 
 
2. O comportamento de pedalar a bicicleta assenta numa base 
genética. Qual? 
 
3. Como é que os genes determinam a estrutura do sistema nervoso 
durante o desenvolvimento e como é que a estrutura (o sistema 
nervoso), por sua vez, vai gerar o comportamento? 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
Capítulo 6 
 
Etoecologia 
 
 CHRIS & STUART, 2000 
Aspectos gerais 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
411 
411 
Não há nada de errado quando nos questionamos sobre o “para quê" de 
um determinado comportamento. A intenção é simples, queremos 
entender a razão da evolução de um comportamento. A questão fica séria, 
uma vez que ninguém nos irá responder e nós temos que nos mover no 
mundo de hipóteses. TINBERGEN e DARWIN, independentemente um do 
outro e em épocas da história biológica bem diferentes, levantaram esta 
questão e, naturalmente, nunca obtiveram resposta porque cada 
comportamento tem a sua razão de ser. Trata-se de uma razão biológica 
ou evolucionária. A Física, a Química e Matemática podem também 
colocar a mesma questão. O que acontece é que elas, como ciências 
naturais, vão responder sem o conteúdo evolucionário. A área de 
pesquisa parece estar clara: como e para quê o comportamento evoluiu 
num determinado contexto ecológico. Quem nunca questionou-se, porquê 
o camaleão locomove-se lentamente, sabendo-se que seus predadores não 
são lentos; ou, porquê o camaleão muda de cor e toma a cor do substrato. 
Estas questões perseguem-nos sempre que analisamos comportamentos 
de animais. 
 
Este capítulo procura investigar as relações entre o comportamento, a 
ecologia e a evolução de animais. Tentaremos descrever, como é que um 
animal comporta-se numa dada situação ecológica e, depois, questionar 
por que razão este comportamento terá evoluido. Mais concretamente, 
procuramos saber, por que razões alguns animais vivem solitários 
enquanto que outros são estritamente sociais. Interessa-nos saber, por que 
razão alguns animaiscortejam antes da cópula, enquanto que outros vão 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
direitos à cópula. Qual é o motivo de algumas fêmeas comerem um dos 
seus filhotes logo a seguir ao parto. Porquê determinadas aves parasitam 
ninhos de outras e eliminam ovos do hospedeiro (Fig....), ou os seus 
filhotes eliminam a ninhada hospedeira. Estas e outras questões 
consubstanciam a cadeira biológica chamada Etoecologia, que do ponto 
de vista de paradigma e de metodologia está estritamente ligada à 
Sociobiologia e Etologia. 
Fig. : Sistemas de acasalamento sem investimento 
parental do macho; esquerda: cuco parasita afasta ovo da 
ave hospedeira; em baixo, esquerda: cuco filhote elimina 
folhote da ave hospedeira; direita: ave hospedeira 
alimenta filhotes do parasita. 
 
 
 
 
Fig. : Esquema de transporte do ovo pelo filhote da ave 
parasita 
 
 
Fêmeas de certas espécies de insectos do género 
Phothris (P. versicolor) atraem machos de outra 
espécie para uma cópula falsa, mas com a finalidade 
de os comerem (Fig...). trata-se de insectos 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
413 
413 
luminosos Norte Americanos. 
 
 
Fig. : fêmea de P. versicolor a alimentar-se de macho de outra 
 espécie do mesmo género, depois de o ter atraido 
 sexualmente (LLYOD,1988). 
 
NIKO TINBERGEN (Fig.....), um dos fundadores da Etologia, sublinhava 
expressamente que existem muitas possibilidades para dar resposta à 
questão relativa ao “porquê” de um determinado comportamento. Ele 
desenvolveu o que ficou conhecido por “quatro quatro questões de 
TINBERGEN” (KREBS & DAVIES, 1996). As respostas às questões 
propostas por TINBERGEN São as seguintes, ao exemplo do canto de 
Sturnus vulgaris na Primavera: 
 
Fig. : Niko Tinbergen, em 1973, Prémio Nobel de 
Medicina. Sobre sua vida ele dizia (idioma 
original): 
 
 
 
 
“I was born in The Hague, Netherlands, on 15th 
April 1907, the third of five children of Dirk C. 
Tinbergen and Jeannette van Eek. We were a 
happy and harmonious family. My mother was a 
warm, impulsive person; my father - a grammar 
school master in Dutch language and history - 
was devoted to his family, a very hard worker, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
I was not much interested in school, and both at secondary school and at University, I 
only just scraped through, with as little effort as I judged possible without failing. Wise 
teachers, including my University Professors in Leiden, H. Boschma and the late C. J. 
van der Klaauw, allowed me plenty of freedom to engage in my hobbies of camping, 
bird watching, skating and games, of which playing left-wing in grass hockey teams 
gave me free rein for my almost boundless youthful energies.” 
 
 
 
 
1. Relativamente ao valor de sobrevivência ou função do canto: 
o estorninho canta para atrair parceiro sexual; 
2. Relativamente às causas ou mecanismo: o fotoperiodo 
crescente estimula modificações ao nível hormonal; uma 
corrente de ar na laringe estimula vobrações das membranas 
sonoras; 
3. relativamente ao desenvolvimento do comportamento: o 
estorninho canta como resultado de uma aprendizagem 
ontogenética a partir do canto dos indivíduos adultos; 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
415 
415 
4. Relativamente à filogénese do canto do estorninho: o canto 
reside na memória filogenética da espécie e apenas permite 
poucas variações no canto actual dos indivíduos da espécie. 
 
A Etoecologia (Inglês, Behavioural Ecology, Ecoethology) constitui-se, 
hoje, como uma linha de investigação biocomportamental importante, 
que se ocupa sobretudo com a função do comportamento na adaptação ao 
ambiente actual. Não nos referimos aqui ao ambiente actual no sentido de 
status quo alcançado pelo meio ambiente na sua evolução ecológica 
(climax), mas sim ao ambiente com que um determinado organismo 
interage num determinado momento da sua ontogénese, na actualgénese. 
Lembremo-nos que o organismo, assim como o ambiente que o rodeia 
são produtos de uma evolução e ambos expressam em Ecologia uma 
coevolução. A Etoecologia estabeleceu-se na década 70 como disciplina 
científica da Biologia do Comportamento, com origem na Sociobiologia. 
Como é que a pressão exercida pela selecção natural beneficiou um 
determinado comportamento relativamente à outros, eis a questão central 
da Etoecologia. 
 
Na sua evolução paradigmática, a Etoecologia assumiu, como é óbvio, a 
questão central da Sociobiologia, nomeadamente a de procurar saber a 
razão de ser de determinados comportamentos que a priori contrariam o 
pensamento basal de beneficiação das espécies a favor dos indivíduos 
que os praticam. Do outro lado, porém, a Etoecologia dilatou mais o 
espectro do seu questionamento ao integrar de modo mais amplo o 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ambiente (sensum latum) dos organismos. Muito concretamente, a 
Sociobiologia parece limitar o problema à razão genética dos 
comportamentos actuais assim como da sua evolução filogenética, para 
depois argumentar a tese central sobre o egoísmo dos genes e o seu 
carácter escravizador sobre os seus portadores. Sim carácter 
escravizador, já que supostamente os indivíduos só realizam o que os 
genes têm predefinido. É na má percepção desta tese central da 
Sociobiologia que residiram sempre as acusações de que ela era produto 
do imperialismo Americano, tendente a favorecer as teorias racistas e de 
dominação de uns sobre outros indivíduos. O que é falso. Parece ser de 
extrema importância reter que a ciência é apenas produto do Homem. A 
forma como ela é utilizada depende dos objectivos e políticas sociais dos 
seus utentes. Negar esta tese é negar a natureza biocultural do Homem. 
Ademais, a Sociobiologia não tem o Homem no centro das suas atenções, 
a não ser quando tomado como parte do biograma dos Vertebrados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
417 
417 
 
Pontos de discussão 
 
1. O surgimento da Etoecologia está estritamente relacionada com 
uma evolução paradigmática a partir da Sociobiologia. 
Argumente e exemplifique em matéria e em metodologia. 
 
2. Quais são quatro quatro questões de TINBERGEN referidas por 
KREBS & DAVIES (1996)? 
 
3. “Como é que a pressão exercida pela selecção natural beneficiou 
um determinado comportamento relativamente à outros, eis a 
questão central da Etoecologia”. A partir de um exemplo, 
argumente a favor desta tese. 
 
 
 
 
6.2. Métodos de trabalho da Etoecologia 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Como método, a Etoecologia serve-se, em primeiro lugar, do estudo 
comparado dos comportamentos de espécies próximas, mas que diferem 
do ponto de vista de habitats ocupados. Ao proceder assim, ela procura 
saber a razão (o porquê) de ser das diferenças comportamentais em 
função do meio ecológico dos indivíduos investigados. Ela abarca, por 
conseguinte, não só aspectos fenomenológicos, como também as bases 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
419 
419 
biológicas (morfo-anatómicas e genéticas) e ambientais sobre as quais o 
comportamento assenta. 
 
O grande mérito da Etoecologia consiste no realce das bases ecológicas 
do comportamento, assim como na consideração da sua evolução 
filogenética sob determinadas condições ecológicas. Daí que ela se 
define como ciência experimental e usa métodos de outras subdisciplinas 
biológicas e mesmo humanas e sociais. 
 
Por outro lado, a Etoecologia investiga a variabilidade do comportamento 
ao nível do indivíduo, no contexto de estudos de optimalidade, i.e., no 
balanço entre ganhos e perdas. Do conhecimento sobre a decisão que o 
animal toma na escolha entre dois ou mais tipos de comportamentos, é 
possível formular hipóteses que, depois, podem ser testadas em 
experiências e observações realizadas na natureza livre. 
 
O princípio de optimalidadediz o seguinte: características subordinadas à 
selecção natural expressam-se de tal modo, que gastos (custos) e ganhos 
(proveitos) estejam numa relação optimal , sendo o ganho líquido 
maximal e mensurável, quer de forma directa, quer de forma indirecta. 
 
A partir da frase da Teoria de Darwin sobre a selecção natural – “na 
natureza prefere-se sobrevivência dos que mais podem” - poderia 
esperar-se que estruturas e funções estivessem adaptadas às condições de 
selecção natural, de tal modo que elas corresponderiam automaticamente 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ao ganho (nesta balança) do fitness individual de seus portadores. Mas o 
que acontece é que cada capacidade adaptativa não só traz ganhos 
(vantagens), como também causa-lhe prejuízos (custos). Os ganhos de 
uma característica adaptada devem sobrepor-se aos seus custos. 
 
Na Etoecologia, a análise da optimalidade do comportamento através do 
chamado balanço de ganhos-e-perdas trouxe novos conhecimentos. A 
Sociobiologia utilizou estes conhecimentos para a explicação de 
determinados comportamentos, tais como altruísmo (Fig....), conflitos 
entre sexos (ocorre entre irmãos não gémeos resultantes de uma 
reprodução sexual), conflitos entre pais e filhos (conflito de gerações) e 
outros comportamentos semelhantes. 
 
Fig. : Um..... a emitir o som de alarme para alertar o 
grupo; comportamento altruísta (segundo KREBS & 
DAVIES, 1996) 
 
 
 
 
 
 
Na verdade, independentemente da corrente de crença científica e/ou 
religiosa, cada um de nós questiona-se sobre: 
- Porquê morrer pelo outro, i.e. porquê praticar o altruísmo? 
- Porquê matar um irmão, i.e. porquê praticar o fratricídio? 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
421 
421 
- Porquê copular com parente próximo, i.e. porquê praticar o incesto? 
- Porque matar próprios filhotes ou de outro macho, i.e. porquê praticar o 
infanticídio? 
- Porquê eliminar outra etnia, tribo numa guerra, i.e. porquê praticar 
genocídio? 
- Porquê não partilhar os meus bens, i.e. porquê praticar o egoismo? 
- Etc. 
 
No caso de animais, estas questões tiveram já em parte uma resposta 
plausível. A disciplina que se ocupa destas questões é exactamente a 
Sociobiologia, aliás é o que a tornou muito controversa e criticada. Será 
a Etoecologia sua salvação, eis a questão que coloco em desafio à 
Etoecologia? 
 
6.2.1. Relação predador-presa e o princípio de optimalidade 
 
A relação predador-presa pode ser definida como uma relação de conflito 
entre a necessidade do predador de alimentar-se e a necessidade da presa 
de defender-se. Esta interacção expressa-se em comportamentos de 
captura e de defesa, em que a iniciativa de interacção parte do predador. 
 
A complexidade da reacção de defesa da presa pode ser ínfima, mas ela 
também pode ser superior e chegar a pôr em perigo a vida do predador, 
por exemplo, quando interagem uma leoa e uma zebra. Uma vez que a 
captura de presa é energicamente dispendiosa e traz consigo vários 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
riscos, ela deve observar o princípio de optimalidade, também 
conhecido por princípio de economismo. 
 
É neste contexto que PIRES (2000) fez estudos interessantes sobre o 
comportamento de predação da formiga-leão, analisando a forma como a 
formiga-leão maximiza os ganhos e minimiza as perdas na captura de 
presa. Dentre várias espécies, ele estudou Euroleon nostras, uma espécie 
cosmopolita das regiões do báltico. Formiga-leão é um insecto 
neuróptero da família Myrmeleontidae que constrói armadilhas com 
formato de funis (Fig...) num substrato arenoso solto, no fundo das quais 
fica a espera de presa, razão pela qual é chamada de predador passivo e a 
sua estratégia designada de “sit-and-wait prey strategy” 
(LUCAS....MATSURA,..... GRIFFITHS). Estas cunhagens devem ser 
usados com reserva. A presa é móvel e irregular no tempo e no espaço e 
é constituída maioritariamente por pequenos artrópodes. Também a 
aranha construtora de teia-da-aranha pode ser classificada como passiva 
neste prisma de análise das estratégias de captura de presa. PIRES (2000) 
argumenta contra o uso abusivo dos conceitos “predador passivo” e “sit-
and-wait-strategy”, suportando-se na teoria de comportamentos 
motivados de TEMBROCK (varios anos...........). Este aspecto é analisado 
com detalhe no capítulo apropriado de comportamentos motivados. 
 
 
 
 
Fig. …Formiga-leão (Euro-leon 
nostras). PIRES, 1996. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
423 
423 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As seguintes premissas de investigação são importantes para 
compreender-se a predação de Euroleon nostras: 
3. São animais (quase) sésseis; 
4. A estratégia de predação é do tipo “sit-and-wait”, com construção 
obrigatória de armadilha; 
5. Os gastos energéticos da construção são elevados e são 10 vezes 
superiores aos do metabolismo basal (LUCAS, 1985). 
6. A relação entre o diâmetro do funil e o sucesso de predação é 
linear (ASPOECK et al., 1980; GRIFFITHS, 1986; HAUBER, 1999; 
LUCAS, 1982; PIRES et al., 2000), enquanto que a relação entre o 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
diâmetro e a energia de construção é exponencial (PIRES et. al. 
2000); 
7. A presa é constituída por artrópodes móveis, irregulares no tempo 
e no espação, que tanto podem ser nocturnos, diúrnos ou 
crepusculares. 
 
Para testar suas hipóteses quanto à evolução do comportamento de 
captura de presa, PIRES usou vários modelos, que são os seguintes: 
 
 Modelo A: o indivíduo constrói uma vez de novo usa a armadilha por 
muito tempo sem ter que o aumentar; 
 Modelo B: o indivíduo constói o funil diariamente de novo sem 
incremento de diâmetro; 
 Modelo C: o indivíduo constói a armadilha uma vez de novo, usa-a 
por longo tempo com incremento diário do diâmetro; 
 Modelo D: o indivíduo constrói o funil diariamente de novo, com 
incremento diário de cada funil construído. 
 
Nestes experimentos foi possível demonstrar que os gastos energéticos 
em função do diâmetro tomam um decurso exponêncial (Fig. .....). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
425 
425 
Fig. 9: Gastos energeticos em funcao do diametro na construcao dearmadilha por larvas 
L3 de Euroleon nostras , num regime de alimentacao ad libitum , sob condicoes 
laboratoriais [n= 71].
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 10 20 30 40 50 60 70 80
d [mm]
E
c
in
 [
m
J
]
 
 
Assim, e tomando em consideração os modelos descritos, a larva deve 
decidir, qual das estratégias reduz os gastos com a construção e, ao 
mesmo tempo, maximiza a energia proveniente da captura de presa, i.e., 
aumenta a probabilidade de captura de presa. Lembremo-nos que o 
número de presas capturadas é directamente proporcional ao diâmetro do 
funil (Fig. ..). 
 
Conforme pode depreender-se da figura acima, a decisão de incremento 
do diâmetro, como forma de elevar a probabilidade de a presa cair na 
armadilha, significa para o animal uma tomada de decisão crucial, já que, 
a título de exemplo, duplicando um diâmetro de 10 mm (i.e. para 20 
mm), custaria ao indivíduo cerca de 8 vezes mais energia. Enquanto isto, 
o número de presa capturada apenas duplicaria. 
 
Do ponto de vista evolutivo e também etoecológico, a questão que se 
coloca é que comportamentos foram beneficiados pela selecção natural, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
os quais colocam o indivíduo numa situação optimal no concernente aos 
gastos energéticos decorrentes da construção. 
 
Até trabalhos de PIRES (1997, 1998, 1999, 2000), tudo o que se sabia era 
que (1) larvas constroem o funil para captura de presa, (2) que o número 
de presa era proporcional ao diâmetro e (3) que os gastos energéticos 
com a construcção eram superiores aos do metabolismo basal. A Fig. ... 
mostra os resultados do mesmo autor sobre os quatro modelos de 
predação testados. 
 
Fig. 9: Gastos energeticos (colunas)e probabilidade de captura de presa (pontos) em quatro modelos 
teoricos de predacao de Euroleon nostras (explicacao no texto).
14.0 14.0
1,0
1,0
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
Modelo A Modelo B Modelo C Modelo D
Condicoes de construao
E
n
e
rg
ia
 [
m
J
]
0.0
2.0
4.0
6.0
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10.0
12.0
14.0
16.0
P
ro
b
a
b
ili
d
a
d
e
 d
e
 c
a
p
tu
ra
 [
n
]
 
Assim, na evolução o comportamento da formiga-leão deve ter sido 
seleccionado no sentido de criar um balanço optimal entre os gastos 
energéticos resultantes da construção e os ganhos energéticos 
provenientes da captura de presa, faço lembrar: uma presa móvel e 
irregular. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
427 
427 
A estratégia que se afigura mais optimal para a formiga-leão é a 
representada pelo modelo teórico C, segundo o qual a larva constrói uma 
vez de novo, usa o funil por muito tempo e vai incrementado o seu 
diâmetro periodicamente. 
 
Métodos informáticos actuais permitem o estudo dos padrões de tempo 
no comportamento de construção da formiga-leão, onde regista-se em 
simultâneo o tempo de construção, os intervalos de transporte da areia, a 
periodicidade de alargamento da armadilha, o volume total de massa 
transportada em cada lançamento e na construção. Conforme mostra a 
Fig. .., a larva, de facto, constrói uma vez de novo e faz uso efectivo da 
armadilha por algum tempo limitado. O registo máximo do tempo de uso 
foi de 11 dias, depois do que o predador abandona e constrói nova 
armadilha. Durante o tempo de uso da armadilha, a larva aumenta 
periodicamente o diâmetro em intervalos de cerca de 24 horas, o que faz 
supor a existência de um relógio biológico do tipo circadiano. Não se 
sabe ainda qual é a instância neural responsável pelo ritmo. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 10: Perfil de actividade no comportamento de construção de uma larva L3 de
Euroleon nostras sob condicoes laboratoriais; o grafico mostra a fase de construção 
de novo e as fases de alargamento periodico da aremadilha num ritmo circadiano. 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0:00 12:00 24:00 36:00 48:00 60:00 72:00 84:00 96:00
t [h]
M
a
s
s
a
 p
o
r 
la
n
ç
a
m
e
n
to
 [
m
g
]
 
Do ponto de vista funcional, o comportamento desta espécie evoluíu no 
sentido de (1) elevar a probabilidade de encontro com a presa através de 
aumento da superfície de contacto e (2) poupar no máximo a energia 
gasta na construção através do aumento periódico do mesmo funil. 
 
A Fig. .... mostra claramente a poupança de energia neste tipo de 
estratégia. Na figura comparam-se dois tipos de estratégias de predação 
de formiga-leão, sendo uma real (de Euroleon nostras) e outra 
meramente hipotética. As linhas verticais indicam as diferenças de 
energia, ou seja a poupança diária de energia. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
429 
429 
 
Fig. ... : Comparação de gastos energéticos entre duas estratégias, uma real (triângulos 
negros) de Euroleon nostras e outra hipotética (triângulos brancos) (PIRES, 2000).
 
Ao construír a armadilha e incrementar seu diâmetro diariamente, a 
formiga-leão poupa energia que seria necessária quer para construir de 
novo uma armadilha de dimensões idênticas, quer para construir 
armadilhas maiores. Ao memso tempo que a larva eleva a probabilidade 
de captura de presa, ela poupa adicionalmente o tempo de nova 
construção, o que, no conjunto, vai elevar (maximizar) o tempo de espera 
de presa: economia do tempo. 
 
 
Economia de tempo na construção de armadilha 
 
Um dos grandes constrangimentos ecológicos com que se deparam 
animais predadores é, certamente, o tempo. Predadores devem ser 
capazes de 
 
0.0 
0.5 
1.0 
1.5 
2.0 
2.5 
0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 50.0 
d [mm] 
E
n
e
rg
ia
 
[m
J
] 
 nova construcao/Poupança= 79,45% 
 incremento diario 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
1. Determinar o tempo para estabelecer uma relação de fases com o 
tempo exterior e da presa; 
2. Medir o tempo, no sentido de determinar a duração do processo 
do comportamento de predação, partindo do campo motivacional 
distal, passando pelo proximal, até alcançar o campo de contacto; 
3. Avaliar o tempo local como um fenómeno natural continuum 
dotado de flutuações locais e que os organismos devem avaliar e 
saber reagir a ele. Chamaríamos de plasticidade temporal do 
organismo. 
 
A avaliação do “time budget” (fundo de tempo) em modelos de 
optimalidade vai ser feita ao exemplo da predação da formiga-leão. No 
comportamento de construção a formiga-leão “coloca” na balança: 
 A exposição aos predadores, antes de construir e no momento de 
migrações epiterrestres, na avaliação de informações referentes ao 
substrato. Não está claro, porém, de que tipo de informações se 
trata além da textura do solo. Das investigações de (DETELIEV
27
, 
.....) ficou sabido que as larvas têm a capacidade de detectar 
vibrações provocadas pela presa a aprox. 20 cm de distância. 
 A presa irregular no espaço e no tempo. Assim, o tempo de 
construção de armadilha deve ser inversamente proporcional ao 
de espera pela presa. Por outras palavras, deve construir 
imediatamente a seguir às migrações epiterrestres e em curto 
 
27
 Trabalho sobre substrat detection procurar na lista bibliográfica. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
431 
431 
tempo, para que lhe sobre mais tempo para o comportamento de 
espera. Pode-se ver que existe aqui uma constelação de 
actividades que certamente baseam-se em motivações diferentes: 
migrações para a motivação de construção, construção para a 
motivação dupla de captura e defesa. Tembrock classifica a 
motivação de captura de presa como motivação congelada 
(TEMBROCK, 1986). 
 
A figura seguinte mostra o padrão típico do tempo de construção. Larvas 
em estágios mais avançados levam menos tempo, mas mesmo assim 
alcançam maiores volumes de armadilhas. 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
0
50
100
150
200
250
300
350
0:00:00 0:02:53 0:05:46 0:08:38 0:11:31 0:14:24 0:17:17 0:20:10 0:23:02 0:25:55
t [h]
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]
Massa [mg]
Nr. Acções [n]
 
Fig. : Padrão de construção da armadilha por Euroleon nostras; indica-se o número de 
lançamentos por cada unidade de tempo e a massa de substrado transportada pelo 
número de lançamentos efectuados; duração de construção 15 min (PIRES, 2000) 
 
Construindo a armadilha em apenas 15 min, a larva possui 23:45 h do dia 
de 24 para ficar a espera da presa. Isto corresponde a 99% do dia que a 
larva usa para a predação e apenas 1% despende na construção. Esta 
estratégia evoluiu para minimizar o tempo despendido na exposição a 
predadores e na construção da armadilha e, contrariamente, maximizar o 
tempo usado na defesa contra predadores e na espera pela presa e 
optimizar a energia proveniente de uma presa que a todo momento pode 
aparecer. 
Economia de tempo no manuseamento de presa 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
433 
433 
Sobre este aspecto trazem-se também resultados referentes à formiga-
leão. A economia de tempo no comportamento da formiga-leão estende-
se para o manuseamento de presa, assim que ela tenha capturado. 
Esperiências recentes mostram que o tempo que leva a manusear a presa 
(Inglês, handling time) é inversamente proporcional à abundância desta, 
i.e., ela leva menos tempo a consumir a presa quanto maior for a 
quantidade de itens à disposição e vice-versa. Modelos ecomatemáticos 
poderão vir a testar esta hipótese. Aqui coloca-se em questão o tempo de 
espera (o.m.q. procura) pela presa. 
 
A Etoecologia firmou-se como disciplina fundamental no estudo da 
evolução dos comportamentos, assim como do seu valor adaptativo. Uma 
forma de o fazer, tratando-se de estudos causais,é a comparação de 
comportamentos de espécies filogeneticamente próximas. No caso da 
formiga-leão, são interessantes três níveis de análise evolutiva. 
 
De um lado existem três tipos de estratégias que, certamente poderão ter 
evoluído como autapomorfias de modo independe umas das outras, ou 
poderão ter-se deviado de formas ancestrais próximas (apomorfias), ou 
ainda poderão ter-se originado de modificações de comportamentos 
existentes (simplesiomorfias). De facto, como realça PIRES (2000), 
existem espécies de construção obrigatória, que nunca são epiterrestres
28
 
e ficam ancoradas no funil. Existem outras que nunca constroem e 
capturam sua presa de modo activo, procurando a presa (Inglês, prey 
 
28
 Apenas quando avaliam o substrato para a construção é que são quase epiterrestres. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
searching). Por último, estão os que tanto constroem para capturar a 
presa, como ainda podem procurar e capturar a presa activamente, fora da 
armadilha que, no dizer do autor, são os de estratégia mista ou de 
construção facultativa. 
 
Em consequencia destas estratégias ou em relação à sua evolução, 
existem adaptações anátomo-morfológicas e comportamentais 
específicas. Por exemplo, as larvas de construção obrigatória só podem 
locomover-se para trás (Inglês, reward locommotion). Contrariamente, 
nas outras duas estratégias, os indivíduos gozam da liberdade de 
orientação espacial total, podendo locomover-se para frente e para trás 
(Inglês, forward and reward locommotion), o que, aliás, lhes possibilita a 
procura e captura activas de presa. 
 
A este nível de análise devem juntar-se reflexões concernentes ao 
metabolismo e outros parâmetros biológicos dos indivíduos, incluindo o 
genético. Ao nível sensorial, por exemplo, observou-se para indivíduos 
de construção obrigatória estruturas sensoriais especiais que 
hipoteticamente podem ter ifluência na detecção de vibrações da dos 
movimentos da presa em volta da armadilha, dispertando o indivíduo 
para iniciar o “bombardeamento” da presa com area (PIRES, 2000; 
DEVETAK, 1985; DEVETAK, 1998; DEVETAK e MENCINGER, 1994). 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
435 
435 
 
 
 
 
 
 
 
 
Numa análise cladística, a evolução destas três estratégias (incluindo suas 
propriedades específicas) permitem-nos a criação de diferentes hipóteses 
de relacionamento filogenético 
 
 
 
 
A B C A B C
w
w
Novidade evolutiva
= Autapomorfia Autapomorfia do Taxon I
v de B+C v 
Construção de armadilha
A: Não constroe armadilha, predação activa
B: Constroe obrigatoriamente, sit-and-wait
C: Estratégia mista, constroe mas pode capturar activamente
Sinapomorfia Monofilo (I)
Fig
. : Hipótese de relação filogenética entre os três tipos de formigas-leão (segundo Pires, 
2006) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
PIRES (2006) assume que a estratégia de construção de armadilha seja 
uma novidade evolutiva desenvolvida a partir de indivíduos predadores 
activos, uma característica que se manteve na espécie de estratégia mista. 
Sendo assim, as espécies de construção obrigatória formam com as de 
construção facultativa um monofilo e a concordância evolutiva é do tipo 
sinapomórfico. Descarta-se assim a possibilidade de tratar-se de 
simplesiomorfia ou convergência. 
 
O comportamento de alargar o funil aumentando o seu diâmetro e 
volume representa uma autapomorfia de certas espécies dentro dos 
Myrmeleonini. Através do incremento do diâmento aumenta-se a 
superfície de contacto com a presa. No mesmo grupo, uma outra espécie, 
Callistoleon manselli, adoptou o aumento da superfície de contacto 
através do incremento do perímetro. MATSURA et. al., 1993) observou 
que esta espécie cria sulcos radiais a partir do perímetro inicial do funil 
(Fig. ). 
 
 
Fig. ....: Secção transversal do funil de Callistoleon manselli indicando os canais 
radiais. Esquemático segundo fotos originais. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
437 
437 
 
Na comparação dos dois comportamentos conclui-se tratar-se de 
comportamentos homólogos. Da mesma forma que E. nostras e M. 
immaculatus incrementam o diâmetro das armadilhas em função do 
período de deprivação alimentar, C. manselli eleva o número de sulcos 
quanto mais dias passa sem capturar presa. Os dois comportamentos 
desempenham, assim, a mesma função, mas, certamente, assentam sobre 
bases genéticas diferentes. 
 
Ora, do ponto de vista etoecológico, ambas as estratégias evoluíram no 
sentido de minimizar a energia gasta com a construção e, ao mesmo 
tempo, maximizar a energia ganha através do número de presas 
capturadas, o que nos permite claramente propor um modelo clássico de 
optimalidade de procura de alimento. 
 
Estas análises têm profundas consequências na (re)organização cladística 
e filogenética dos Myrmeleontidae. Estudos actuais limitam-se à aspectos 
morfológicos e, memso assim, bastante lacunosos. Veja-se por exemplo, 
as implicações anátomo-morfológicas do tipo de locomoção dos 
diferentes tipos de estratégias de captura de presa. Prefere-se usar os 
termos ingleses forward, forward and reward locomotion. 
 
 
7.4. Economia na procura do alimento 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Embora este aspecto tenha sido já discutido anteriormente, importa, 
porém, trazer mais exemplos de optimalidade na procura do alimento. 
 
Tal como noutras regiões costeiras, corvos da Costa Canadiana 
alimentam-se de moluscos (entre outros Buccinum) que eles capturam à 
maré-baixa. Depois de uma procura sucedida eles voam transportando o 
molusco até uma determinada altura, donde o deixam cair sobre o 
rochedo para permitir que a concha se parta e eles possam ter acesso à 
carne. Investigações de RETO ZACH (1979) puderam demonstrar como é 
que os corvos conseguem manter o balanço de ganhos-e-perdas optimal, 
i.e. como é que maximizam a energia no acto de alimentação pelo 
transporte de presas adequadas. As fig. ...a-b ilustram esta situação. O 
corvo deve despender energia tanto para o 
 
voo (vertical e horizontal), como para procurar a presa. Caracóis 
pequenos, por serem leves, deven ser lançados tantas vezes até se 
partirem, o que eleva os custos pelas viagens do predador. Caracóis 
enormes, contrariamente, elevam os custos de transporte pela carga no 
Fig. 3a: Diminuição do número de tentativas de partir a concha de um gastrópode pelo 
corvo em dependência da altura de queda (adaptado por PIRES, segundo Zach (1979).
0
20
40
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80
100
120
140
1.
0
2.
0
3.
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Altura de queda [m]
N
ú
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 t
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n
ta
ti
v
a
s
 [
n
]
2.2 Vectores do Comportamento 
 
439 
439 
voo. Assim, o corvo escolhe presas de tamanho optimal, que se partem, 
digamos, logo à primeira. Basicamente é o que ZACH constatou. Ele 
conseguiu também demonstrar que os custos pelo voo vertical ascendente 
podem ser minimizados pelos voos baixos. 
 
 
A frequência de tamanhos escolhidos (Fig. ...b) mostra que o animal 
escolhe conchas optimais que lhe fornecem máxima energia, mas que lhe 
custarão menos energia com o voo; Enquanto isto, o gráfico mais acima 
mostra que existe uma relação intrínseca entre a distância percorrida e a 
probabilidade de partir a concha, daí que o corvo vá escolher aquela 
altura que com maior probabilidade conseguirá abrir a concha. Os 
experimentos apresentados por ZACH, não estão completos quanto a esta 
questão: o corvo não pode incrementar o tamanho da presa a despeito da 
energia perdida durante o voo, a própria capacidade motora do indívuo 
constitui em si uma limitante: as propriedades sensoriais e motoras do 
organismos limitam e permitem escolha de presa optimal dentro de 
espectro de variação de tamanhos. O mesmo dá-se com a escolha de 
presa no exemploque se segue. 
Fig. 3b: Histograma de frequências de tamanhos de gastrópodes predados pelo corvo 
(adaptado por PIRES, segundo Zach (1979).
0
5
10
15
20
25
0 5 10 15 20 25 30 35
Altura de queda [m]
N
ú
m
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 t
e
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s
 [
n
]
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
A forma especial de economia de procura de alimento é a criação de 
reservas alimentares (Fig....). de facto, diverentes grupos de animais 
desenvolveram capacidade de criar provisões alimentares, em 
determinadas alturas do ano. Aqui mesmo 
 
 
Fig. : Reservatório de alimentos (silo) de Melanerpes formicivorus em cule de uma 
árvore (carvalho). As aves chegam a depositar mais de 30 000 nozes. As covas foram 
construidas ao longo de muitas gerações (fotografias do autor, KOENIG1988) 
Comment [u25]: Stacey, P. B. & 
Koenig, D. W. (1988): Die 
Brutgemeinschaft der Eichelspechte 
(Melanerpes formicivorus). In Biologie des 
Sozialverhaltens: Kommunikation, 
Kooperation end Konfikt, p. 28-37. 
Spektrum der Wissenschaft 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
441 
441 
 
 
 
 
7.4. Economia de transporte de presa 
 
Pássaros do gênero Sturnus alimentam sua ninhada com larvas de 
insectos e outros pequenos invertebrados terrestres. Quando a época de 
cuidados com os ninhada atinge o seu ponto máximo, um adulto (fêmea e 
macho) faz até 400 voos por dia em deslocações do seu ninho ao local de 
procura de larvas. De cada vez ele traz determinada quantidade de 
alimentos (Fig. ...). Quantas larvas de túlipas deveria transportar o adulto 
para maximizar a energia ganha pelos seus filhotes, bem como para 
minimizar a energia gasta com os voos? Desta energia líquida depende, 
se a ninha permanece saudável ou não, até a altura em que esta se torna 
independentre e pode voar e alimentar-se por si mesma. Por isso, a maior 
pressão da selecção natural foi exercida sobre o adulto, no sentido de este 
tornar-se mais eficiente na alimentação dos seus filhotes. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Os seguintes pontos de vista ajudarão a entender a questão anteriormente 
exposta: 
1. Certamente não é boa estratégia que o adulto traga apenas uma 
larva de cada vez, se tomarmos em conta que ele poderia 
transportar mais. Os custos pelas viagens seriam 
desnecessariamente muito elevados; 
2. A procura de larvas no solo pressupõe que o adulto tenha o bico 
livre para esgravatar o chão e bicar a presa. Ora isto não seria 
possivel com o bico muito cheio; 
3. Esta forma de procurar presa é muito eficiente; Contudo, a 
eficiência baixa linearmente com o aumento de número de presas 
no bico; 
4. Por essa razão, é mais eficiente que o adulto regresse ao ninho 
não necessariamente com o bico muito cheio. 
 
7.5. Economia de escolha e uso de presa 
 
Fig. : Sturnus vulgaris 
na captura de presa 
constituidas por larvas 
de insectos subter-
râneas (KREBS & 
DAVIES, 1996). 
Comment [u26]: rever 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
443 
443 
Carcinus maenas, um caranguejo da praia, alimenta-se de bivalves 
(amêijoas). Na sua predação está adaptado a saber escolher o tamanho 
optimal. Este tamanho é o que lhe dará maior ganho de energia líquida. 
Ele leva muito tempo até que tenha conseguido abrir a concha de 
bivalves maiores. Por isso, o predador evita este tipo de presas, porque 
não são rentáveis do ponto de vista de tempo gasto e trazem menor ganho 
energético por unidade de tempo de manipulação/manuseamento de presa 
(Inglês: handling time= E/h) do que as do tamanho médio. Bivalves 
muito pequenos podem ser abertos com facilidade, mas a energia ganha é 
menor. 
 
Até aqui a questão tem vindo a ser apresentada com bastante simplismo e 
lógica; Pois, este tipo de caranguejos pode também ocasionalmente 
capturar tanto presas maiores como menores; Então, a questão que se 
coloca é a seguinte: o que é que influência a escolha, ora de presas 
menores, ora de presas médias, ora de presas maiores. Uma hipótese 
plausivel é trazida por KREBS & DAVIES (1996), quando dizem que è a 
que coloca na balança de perdas-e-ganhos o tempo que o predador leva a 
procurar presas rentáveis, o qual influencia certamente a escolha do 
tamanho de presa. Se este tempo fôr bastante longo, então o predador 
pode também pôr à mesa de refeições items individualmente pouco 
proveitosas, que ao fim e ao cabo lhe trarão no total maior energia líquida 
(Fig. ...a-b). ELNER e HUGHES (1978) propõem as fórmulas que se 
seguem ao enunciado do problema. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
Problema 
 
Suponhamos que ao predador é dada a oportunidade de escolher entre 
duas presas, nomeadamente do tipo 1 e do tipo 2. A presa tipo 1 é a 
maior, tem o conteúdo energético E1 e exige um tempo h1 para o seu 
processamento (handling time). A presa tipo 2 é pequena e possui a 
energia E2 e precisa do tempo h2 para o seu processamento pelo predador. 
 
Fig. 5a-b: Caranguejo-
de-praia Carcinus 
maenas alimenta-se de 
bivalves; a) o gráfico 
mostra em cm no eixo de 
(x) o tamanho optimal de 
bivalves predados e no 
eixo de (y) a energia 
máxima obtida; b) as 
diferentes classes de 
tamanhos de bivalves 
estão indicadas em cm no 
eixo de (x) e a sua 
participação na 
alimentação do 
caranguejo no eixo de 
(y); KREBS & DAVIES, 
1996. 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
445 
445 
Equação: 
E1/h1>E2/h2 Fórmula 1 
 
E/h é a rentabilidade de cada presa, logo o predador escolhe a presa tipo 
1. 
 
Isto é válido se no handling time não for incluso o tempo de procura. 
 Se encontra a presa 1, naturalmente deve predar. A escolha não 
depende da frequência da presa tipo 2; 
 Se encontra a presa tipo 2, ele deve predar, quando isso lhe traz maior 
ganho energético, do que deixá-la para de novo por-se a procurar a 
presa tipo 1. Isto é válido, quando: 
 
[(E2/h2)>E1/(S1+h1)], Fórmula 2 
 
sendo S1 o tempo de procura (searching time) da presa tipo1 . 
 
Reformulando, diriamos que o predador só deve escolher a presa tipo 2 
se: 
 
S1 > [((E1 x h2)/E2) – h1] Fórmula 3 
 
À este modelo estão relacionadas três expectativas evolutivas: 
 predador só consome a presa tipo 1: especializa-se, torna-se 
especialista no contexto da etoecologia; 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 predador pode consumir tanto a presa tipo 1 como a do tipo 2: o 
predador torna-se generalista no contexto etoecologia; 
 A decisão para especializar-se em presa tipo 1 depende tão 
somente de S1 = S2, então, não fará sentido escolher entre as presa 
tipo 1 e 2: o predador consumirá tudo o que lhe aparecer. 
 
Estas revelações de ELNER e HUGHES são de valor ecológico 
incomensurável, já que, até certo ponto, ditam a escolha de habitats pelos 
animais. Afinal, a pressão da selecção natural actua no sentido beneficiar 
apenas os comportamentos que asseguram maior optimização da 
alimentação, reprodução e defesa. 
 
 
Influência do tamanho da presa na escolha e manipulação pelo 
predador 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
447 
447 
y = -1,806x
R² = 0,275
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Peso inicial da presa [mg]
Q
u
a
n
ti
d
a
d
e
 d
e
 m
a
s
s
a
 e
x
tr
a
íd
a
 [
%
]
Fi
g. : Correlação entre a massa inicial de presa e a massa líquida extraída pelo predador 
(Euroleon nostras); regime de alimentação diária (segundo PIRES, 2000) 
 
A figura acima ilustra o incremento de consumo parcial de presa por 
Euroleon nostras em função da evolução do peso da presa. Isto é, a 
massa de presa extraída pelas larvas decresce à medida que o peso da 
presa se eleva. O investigador havia de esperar o contrário, sobretudo se 
retomarmos a nossa premissa ecológica de que trata-se de indivíduos que 
alimentam-se de presa de ocorrência irregular no tempo e no espaço. 
Assim sendo, teoricamente o predador devia aproveitar no máximoa 
presa disponível e quanto maior ela for, melhor é. 
 
Predadores são geralmente modelados como se eles consumissem uma 
porção fixa da sua presa. Esta concepção está reflectida nos modelos de 
escolha optimal de dieta desenvolvidos por CHARNOV (1976), RAPPORT 
(1971), WERNER & HALL (1976) , entre outros. Todos eles trataram a 
energia proveniente da presa como uma constante. Mas, como fazem 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
notar LUCAS & GRAFEN (1984), muitos predadores variam bastante a 
quantidade de alimento utilizada de uma presa, tanto para mais, como 
para menos. Predominantemente, muitos predadores consomem suas 
presas parcialmente, do que deriva a Teoria de Consumo Parcial da 
presa, a qual assume que a energia derivada de uma única presa estará em 
função do tempo de manuseamento da presa (handling time). A teoria de 
consumo parcial foi testada por vários autores com uso de modelos. Um 
deles é o modelo que releva os constrangimentos fisiológicos 
nomeadamente, (1) a quantidade do conteúdo intestinal (modelo de 
limitação do conteúdo intestinal) e (2) a taxa máxima de ingestão do 
predador (modelo de limitação da taxa de digestão). No primeiro modelo, 
a quantidade do conteúdo intestinal do predador vai determinar o nível 
motivacional (de impulsos) conducente ao consumo, ou pelo menos os 
seus mecanismos controladores da fome. Enquanto isto, o segundo 
modelo diz que o processo de alimentação de um predador termina com a 
satisfação deste, ou seja o impulso para comer tornou-se zero. 
 
Se analizarmos com cautela estes modelos, veremos que eles levam-nos a 
seguinte situação ecoetológica: quanto maior for a densidade de presa, 
menor será a taxa percentual de consumo, no momento em que a próxima 
presa for capturada, e também menor será o tempo de manuseamento de 
cada presa. 
 
A razão para o consumo parcial representado acima (Fig....) pode ter 
mais a ver, de um lado, com constrangimentos fisiológicos da produção 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
449 
449 
de enzimas numa situação de fluxo constante de presa e, do outro lado, o 
tamanho crescente da presa pode oferecer problemas técnicos de 
manusear a presa. Seria preciso testar vários outros modelos não 
baseados na teoria de satisfação. 
 
 
7.6. O risco de esfomear 
 
O risco de esfomear poderá ser outra grandeza importante para animais 
que procuram alimentos. Isto é certamente mais significativo para 
animais que vivem sob condições ambientais imprevisiveis, que não 
podem saber quanto e quando têm alimento à disposição. 
 
Coloquemo-nos a seguinte situação de escolha de modalidades 
alternativas de refeição numa hospedaria gratuíta. A escolha por qualquer 
uma das modalidades é livre e depende do hóspede: 
 
Variante 1: 
- Os hóspedes podem receber diariamente 10 chouriços; 
 
Variante 2: 
- Nesta variante os hóspedes estão submetidos à uma condição 
insegura, pois, com uma probabilidade de 50% tanto poderão receber 
5 chouriços diários, como também poderão receber 20 ao dia. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Na segunda variante o indivíduo está inseguro, porque não sabe quando 
receberá 5 e quando 20, apesar de a média diária aritmética ser supeior 
àquela da primeira variante [(5+20)/2=12.5>10]. 
 
Qual das escolhas é melhor? 
 
A resposta à esta questão depende da vantagem (Inglês, utility, numa 
linguagem económica), que está relacionada com cada uma das variantes, 
ou seja se com 10 churiços diários posso viver, então de nada valeria a 
variante riscante. Caso esta quantidade seja pouca para a sobrevivência 
(do ponto de vista de metabolismo), então escolho a opção riscante, pois 
com ela há esperança de duma vez só poder receber 20 chouriços. Com 
esta decisão garanto em pelo menos 50% de probabilidade a 
sobrevivência, o que com 10 chouriços não conseguiria, mesmo que os 
recebesse diariamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
451 
451 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pontos de discussão 
 
 
1. Interprete o seguinte texto: 
Do ponto de vista de paradigma a Etoecologia procura saber a 
razão (o porquê) de ser das diferenças comportamentais em 
função do meio ecológico dos indivíduos investigados. Ela 
abarca, por conseguinte, não só aspectos fenomenológicos, como 
também as bases biológicas (morfo-anatómicas e genéticas) e 
ambientais sobre as quais o comportamento assenta. 
2. Escolhe um dos seguintes problemas comportamentais e discuta 
com base em argumentos etoecológicos e de Sociobiologia: 
 Porquê morrer pelo outro, i.e. porquê praticar o altruísmo? 
 Porquê matar um irmão, i.e. porquê praticar o fratricídio? 
 Porquê copular com parente próximo, i.e. porquê praticar o 
incesto? 
 Porque matar próprios filhotes ou de outro macho, i.e. porquê praticar 
o infanticídio? 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 Porquê eliminar outra etnia, tribo numa guerra, i.e. porquê 
praticar genocídio? 
 Porquê não partilhar os meus bens, i.e. porquê praticar o 
egoismo? 
3. Será a Etoecologia salvação da Sociobiologia. A que se deve esta 
posição? 
4. Procure um exemplo em que você vai aplicar o princípio de 
optimalidade, também conhecido por princípio de economismo. 
5. Que informações ambientais podem ser relevantes para a 
construção de armadilha da formiga-leão? 
6. A chamada estratégia de captura de presa do tipo “sit-and-wait 
prey” representa, no dizer de Tembrock (1986) a uma motivação 
congelada. O que quer dizer esta afirmação? 
7. Que mecanismos adopta um predador desta categoria para 
optimizar os comportamentos nos campos distal, proximal e de 
contacto 
 
 
 
Capítulo 6/7 
 Comportamentos Sociais 
 
(Origem, Evolução e Funções) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
453 
453 
 
 
6.1. Aspectos gerais e o fundamento da Sociobiologia 
 
 
A compreensão do comportamento animal e da sua natureza ajuda-nos a 
compreender o nosso próprio comportamento, assim como a nossa 
própria natureza. Talvez seja esta a razão para a nossa fascinação ao 
observarmos e ao estudarmos os animais. Uma vez que o Homem em si é 
um ser social, investigações sobre a natureza social de animais esteve 
sempre no centro das atenções da Sociobiologia. 
 
Comment [u27]: Incluir algures a 
violação da mulher, assédio sexual 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Neste capítulo tentaremos colocar à discussão algumas das teses centrais 
da Sociobiologia, algumas das quais foram, num passado muito recente, 
pontos de debate e de incompreensões entre diferentes disciplinas das 
ciências filosóficas, humanas e sociais e mesmo em relação à Etologia 
clássica, sua disciplina-mãe. Sobre estas controvérsias diz-se muito nos 
subcapítulos seguintes. 
 
A Sociobiologia procura esclarecer o comportamento social de animais 
com base na Teoria Evolucionária de Darwin, partindo da premissa de 
que nada na Biologia faz sentido sem ser no contexto de uma evolução. 
Evolução é um processo natural, uma transformação de organismos na 
forma e nos modos de vida, com base na qual surgem descendentes 
portadores de bases hereditárias dos seus ascendentes, mas que eles 
mesmos comportam-se biologicamente como novas formações. 
Organismos existentes hoje resultaram de processos longos de 
transformações de várias gerações que se seguiram na sua história 
filogenética. 
 
A força motriz para este processo evolutivo é a “luta pela existência”. 
Cada ser vivo luta pela sua própria conservação, numa luta em que os 
“fracos ficam pelo caminho” e apenas os capazes sobrevivem. Assim 
funciona a selecção natural que, segundo SPENCER (completar), pode ser 
descrita como “survival of the fitness”, que foi tomando, mais tarde, por 
DARWIN. Estas teorias não podiam estar completas se não tivesse havido 
uma conjugação com as teorias da Genética das Populações, no que ficou 
Comment [u28]: completar2.2 Vectores do Comportamento 
 
455 
455 
conhecido como Neodarwinismo, nos meados do sec. XX. Esta teoria 
também pode ser chamada de Teoria Evolucionária de Weismann. Ela 
também deve ser diferenciada da Teoria Sintética da Evolução, que une 
as ideias de Darwin com as principais teses da Genética e da Biologia das 
Populações. Um dos principais representantes contemporâneos desta 
nova teoria é E. MAYR. Outros cientistas directa ou indirectamente 
relacionados com ela são: B. RENSCH, R. RIEDL E F. M. WUKETITS
29
 que 
lançaram a teoria dos sistemas e veêm na evolução um fenómeno 
complexo de “feed back” e interacções. 
 
Nòs podemos definir evolução de modo mais simplificado como: “Todos 
indivíduos variam nas suas características, cuja formação é influenciada 
por factores hereditários (genes). De acordo com as condições ambientais 
eles reproduzem-se com sucesso diferenciado, aliás cada gene tem uma 
adapção ambiental diferente. 
 
A grandeza que é primariamente modificada pela selecção não é mais o 
indivíduo, como postulava DARWIN, mas todo o conjunto do “genpool” 
da espécie, se definirmos a espécie como todos os seres vivos que 
pertencem ao mesmo “genpool” e no acto da reprodução são capazes de 
trocarem seus genes. 
 
 
29
 Actualmente Professor de Teoria Científica e Filosofia da Biologia na Universidades 
de Viena eGraz, Áustria. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
O termo Sociobiologia foi empregue, em 1946, por JOHN P. SCOTT e, 
independentemente deste, por C. F. HOCKET, em 1948. Em 1950, SCOTT 
propôs que a Sociobliogia devia ser encarada como uma disciplina de 
carácter interdisciplinar que se situa entre Biologia (sobretudo Ecologia e 
Fisiologia), Psicologia e Sociologia. Este conceito foi tomado por E. O. 
WILSON, Professor de Entomologia no “Harvard Museum of 
Comparative Zoologie”, um dos maiores dirigentes do mundo em 
Entomologia. Foi WILSON que, em 1971, anuncia uma nova disciplina no 
seu livro “The Insect Societies” que chamou “The Prospect of a unified 
Sociolobiology”, numa tentativa de extrapolar os seus conhecimento 
profundo que possuia sobre a vida social dos insectos para o biograma 
dos vertebrados. Este passo ficou mais completo com a publicação de 
“Sociobiology. The New Syntesis” (1975). O surgimento desta obra 
levantou discussões acesas com as ciências sociais e culturais e, de algum 
modo, mesmo no seio dos biólogos criou um certo desconforto. 
 
A novidade básica da Sociobiologia de WILSON consistiu em trazer os 
principais factos da organização social dos animais da Etologia clássica e 
fundamentá-los com base na Ecologia das Populações e Genética de 
modo a demonstrar a sua evolução adaptativa. Daí resulta que WILSON 
tenha definido a Sociobiologia como a “investigação sistemática das 
bases biológicas do comportamento social nas suas diferentes 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
457 
457 
expressões, onde todas as espécies animais são abarcadas”
30
. Assim 
sendo, a Sociobiologia é, em primeiro lugar, uma disciplina comparativa. 
 
Para a Sociobiologia são relevantes dois modelos e suas respectivas 
teorias: 
1. O modelo modificado de DARWIN da selecção natural, 
2. o modelo que advoga que todos os fenótipos surgem da interacção 
entre o genótipo de um organismo e o seu meio. Isto é igualmente 
válido para o comportamento. 
 
A Nova Síntese de WILSON liga os dois modelos e aceita que também o 
comportamento subordina-se ao processo de evolução natural. A 
consequência desta posição será a assunção de que o comportamento 
representa pelo menos uma componente do genótipo de um indivíduo 
que procura maximizar o seu fitness (do indivíduo em causa). Assim, a 
Sociobiologia aplica estrita e consequentemente a teoria neodarwiana na 
análise dos comportamentos sociais. Ela não é, por conseguinte, uma 
nova teoria, mas sim uma nova disciplina mista, também chamada 
Disciplina de Wilson, que sintentiza resultados e princípios da Teoria 
evolutiva, Biologia das populações, Etologia, Biometria, Etnologia e 
Antropologia com o objectivo de esclarecer comportamentos sociais. 
 
A Sociologia difere num ponto central da Biologia do Comportamento, 
para a qual o essencial na evolução é o benefício para a espécie. K. 
 
30
 Tradução livre do autor. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
LORENZ ou I. Eibl-EIBESFELDT falam mais de selecção do grupo (Teoria 
de selecção do grupo), onde diz-se claramente que apenas espécies nas 
quais os membros do grupo sacrificam-se pelo grupo é que terão sucesso 
evolutivo, contrariamente àquelas, nas quais os indivíduos lutam por si 
individualmente. A tese da Sociobiologia contraria a teoria de selecção 
do grupo e defende que o essencial na evolução é a vantagem para o 
indivíduo (ou gene). 
 
Os sociobiolólogos procuram esclarecer o desenvolvimento do 
comportamento animal na evolução através da selecção natural. Eles 
questionam: 
 Como é que, sob determinadas condições de evolução, surgiu o 
comportamento social? 
 Porque é que, sob determinadas condições, um comportamento pode 
sobrepor-se aos outros e evoluir? 
Isto mostra claramente que o seu interesse não se situa mais ao nível 
funcional, mas sim ao nível causal. O seu tema não é a agressão como 
tal, mas sim o altruísmo aparentemente sem benefício para o seu 
praticante. As seguintes questões consubstanciam a principal tese da 
Sociobiologia: 
 Porquê certas aves alertam o grupo e colocam-se eles mesmos na 
situação de perigo? 
 Porquê animais praticam o investimento parental, minimizando a 
sua própria vantagem? 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
459 
459 
 Porquê é que surgiram inesctos trabalhadores estéreis em 
benefício de uma única rainha “poedeira”? Todos outros 
dispensaram a sua própria reprodução. 
 Porquê parasitam certas aves ninhos de outras e obrigam-nas a 
inibirem sua reprodução e a alimentarem o parasita? Um 
comportamento que se estende aos filhotes recém eclodidos, 
osquais impiedosamente tratam de afastar os ovos restantes e os 
respectivos filhotes eclodidos tardiamente em relação à ocupação 
do ninho. Este aspecto foi reportado na Etoecologia. 
 
Desta alistagem de pontos fulcrais de análise da Sociobiologia pode 
parecer um desinteresse pelo conjunto dos fenómenos comportamentais 
que consubstanciam a vida social dos organismos. O que pretendeu-se 
fazer, aqui, foi apenas salientar o lugar central que a Sociobiologia como 
nova disciplina assume no conjunto das ciências naturais e sócio-
culturais, para possibilitar ao leitor um melhor direccionamento da 
discussão. Em seguida trata-se o comportamento social de forma mais 
ampla. 
 
O conceito de organização social é utilizado na Biologia do 
Comportamento no seu sentido mais lato, uma vez que com ele 
abarcamos todas interacções entre indivíduos da mesma espécie e de 
espécies diferentes. Assim, o conceito ultrapassa concepções anteriores 
(FRANCK, 1988; TEMBROCK, 1986). A inclusão de interacções 
interspecíficas nos comportamentos sociais parte da simples razão de que 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
determinadas formas de relações tipicamente sociais podem ser dirigidas 
à indivíduos de outra espécie: comportamento de limpeza praticada por 
aves em manadas de bovídeos, diferentes formas de cooperação, 
comportamentos agonísticos, etc. 
 
Também a definição de GATTERMANN et al. (1993) deve ser revista, uma 
vez que estes autores limitam comportamentos sociais àqueles que são 
dirigidos à indivíduos da mesma espécie, desde que estes tenham 
capacidade para uma interacção. Esta definição elimina logo a partida 
qualquer relação que se estabeleça entre a galinha e o ovo, um 
comportamento que muito bem deve ser enquadro nos cuidados com a 
prole, por conseguinte um comportamento social. 
 
Do pontode vista metodológico, existem duas direcções principais 
trazidas à luz pela Biologia do Comportamento moderna. Isto está 
detalhado na apresentação metodológica deste livro. De um lado, está 
uma questão por muito tempo não tida em consideração na Etologia, que 
é a pergunta sobre o porquê de um comportamento, ou seja a questão 
acerca do seu valor evolutivo ou biológico. Como se disse, foi NICO 
TINBERGEN que se ocupou com esta questão, quer em laboratórios, quer 
em trabalhos de campo. Esta questão tinha sido posta de lado por não se 
considerar científica. Por outro lado, a questão acerca do como é que um 
determinado comportamento surge, passou a merecer interesse científico 
desde o desenvolvimento da Etofisiologia. Como pode-se depreender, em 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
461 
461 
ambos os casos, mas com ângulos de visão diferentes, trata-se de 
questionar a causa dos comportamentos, é o nível causal. 
 
A Sociobiologia procura compreender o efeito de comportamentos 
sociais alternativos, também chamadas de estratégias, sobre a 
sobrevivência de indivíduos ou de seus genes. O preço (valor) da 
sobrevivência mede-se no fitness genético. Um indivíduo que não se 
reproduz com sucesso e com isso não transmite seus genes às gerações 
futuras, o seu fitness genético é nulo. Assim, a Sociobiologia procura 
demonstrar que estratégias comportamentais compensam-se pelos ganhos 
no fitness do indivíduo. As estratégias comportamentais capazes podem 
também ser chamadas de estratégias evolucionárias estáveis. 
 
Mas todo o comportamento útil para a sobrevivência do indivíduo traz 
consigo também desvantagens, por exemplo, por ele ser dispendioso 
tanto em termos de tempo, como do ponto de vista energético, ou ainda 
porque a realização do comportamento pode representar perigo para o 
indivíduo. Mais em diante dão-se alguns exemplo daquilo que a 
Etoecologia designa por balanço-de-ganhos-e-perdas. 
 
O que é determinante para a maximização do fitness, é o balanço entre as 
vantagens e desvantagens selectivas, ganhos e perdas, de uma estratégia. 
A Sociobiologia teórica procura esclarecer estas relações através de 
modelos matemáticos, os quais só têm seu valor quando formulam 
axiomas empiricamente observáveis. De modo geral, a hipótese formula-
2. Características Gerais do Comportamento 
 
se do seguinte modo: “o sucesso de uma estratégia dependerá da 
estratégia a adoptar pelo parceiro social”
31
 . Num modelo teórico pode 
formular-se o seguinte: Se uma ave de rapina tivesse que escolher entre a 
alternativa de ela mesma caçar a presa e a de roubar dos membros do 
grupo, a estratégia a adoptar dependeria daquela dos outros membros. Se 
a maioria dos outros membros do grupo optarem por caçar sua presa, 
então valerá a pena adoptar o roubo. Contrariamente, se a maior parte dos 
membros vive roubando, então a caça será a melhor estratégia a seguir. 
 
A Sociobiologia parte do pressuposto de que a selecção natural actua ao 
nível do indivíduo e seus genes e não sobre grupos de indivíduos ou, 
muito menos, sobre a espécie. Como pode-se depreender, esta teoria vem 
pôr em causa formulações anteriores de selecção natural, segundo as 
quais os comportamentos adaptativos servem a conservação da espécie. 
Esta aparente contradição elimina-se se tomarmos em consideração 
hipóteses alternativas. Estas adaptações comportamentais servem 
secundariamente também a espécie (LIGON et al., In FRANCK, 1988). É 
preciso lembrar, aqui, um conceito de Genética muito importante, o 
genpool. Numa população existe o genpool, do qual partilham todos 
indivíduos da mesma espécie. 
 
A controvérsia não fica solucionada com a exposição acima. O que 
acontece então com o infanticídio, fratricídio, etc.? Trata-se certamente 
 
31
 ) Esta formulação foi baseada em FRANCK (1988) e não foi traduzida nem se trata 
de citação. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
463 
463 
de comportamentos que só vieram beneficiar indivíduos como tal. Não 
existe até hoje nenhuma comprovação de que estes comportamentos 
possam beneficiar a espécie. O infanticídio foi observado em diferentes 
grupos de animais vertebrados, sobretudo nos mamíferos, tais como os 
primatas (incluindo o Homem em determinadas culturas) e grandes gatos 
selvagens. 
 
Os exemplos dados acima suportam claramente a posição actual da 
Sociobiologia. Porém, a questão que parece ser não só premente, como 
também pertinente responder é a seguinte: devemos mesmo elevar o 
princípio de selecção de genes à categoria de doutrina sociobiológica? 
Sem dúvida, as espécies competem pelo uso de recursos do seu ambiente, 
e isto pode inclusivamente conduzir ao extermínio de uma das espécies 
em competição, tal foi o caso da competição entre marsupiais e 
mamíferos plancentários americanos que conduziu (praticamente) ao 
extermínio dos marsupiais locais. O entendimento sobre esta matéria 
resume-se no seguinte postulado: de facto, podem surgir na evolução 
estratégias que não são obrigatórias para a sobrevivência de uma 
espécie, mas elas serão apenas toleradas quando não conduzem à 
extinção da espécie. Um aspecto importante nesta discussão, refere-se ao 
facto de que uma selecção baseada nos indivíduos pode ser directamente 
observável. Contrariamente, a selecção baseada na espécie pode ser 
deduzida indirectamente a partir 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
de achados fósseis. Os subcapítulos seguintes trazem exemplos de 
comportamentos e organização sociais em diferentes animais. 
 
6.2. Explicação sobre a evolução do altruísmo 
 
Do ponto de vista sociobilógico altruísmo só pode ser definido com base 
nos seus efeitos. Ser altruísta significa, em primeiro lugar, desenvolver 
uma acção que minimiza o sucesso reprodutivo do sujeito dessa acção e 
maximiza o sucesso reprodutivo de outros (Fig. 77). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 77: Grupo de Helogale undulata; animal a esquerda empoleirado (seta) 
em vigilância e alerta o grupo no caso de perigo (segundo RASA, 1988) 
 
 
A maioria dos sociobiólogos explicam o altruísmo com base nas teoria de 
selecção parentesca (Inglês, kin selection de W. D. HAMILTON in: KNAPP, 
1989). Na base desta tese está o pensamento de que indivíduos parentes 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
465 
465 
possuem mesmos genes. A probabilidade de um gene encontrar-se no 
material genético de um parente dependerá do grau de parentesco que 
ambos partilham entre si (Fig. 78). 
 
Assim, para filhos próprios a probabilidade é de 1:2 (50%), para 
sobrinhos ela é de 1:4 (25%) e assim em diante. É por isso que deve ser 
de interesse individual que os genes dos outros membros parentes se 
reproduzam; pois, eles replicam parte dos seus próprios genes. O 
comportamento altruísta praticado para parentes recompensa-se a si 
mesmo pelo facto de estes poderem transmitir aos descendentes parte dos 
genes do altruísta e é este o interesse reprodutivo do altruísta ao expor-se 
ao perigo, por exemplo. 
 
A tese sociobiológica em volta da selecção parentesca pode ser resumida 
da seguinte forma: “genes para comportamento altruísta só podem ser 
beneficiados pela selecção natural se k > 1/r, onde k é a relação entre o 
benefício dos beneficiários e perdas para o que despende o benefício 
(altruísta) e r é o grau de parentesco entre os beneficiários e o altruísta, 
somado entre os indivíduos que beneficiam do comportamento do 
altruísta. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 78: Coeficientes de parentesco segundo HEMILTON (1964) 
 
Um exemplo interessante do ponto de vista sociobiológico é o que o 
biólogo e matemático J. B. S. HALDANE nos forneceu quando se lhe 
colocou a questão se ele seria capaz de sacrificar sua vida por um irmão, 
ao que ele retorquiu: “por um irmão, não. Por três, sim”. No dizer da 
Sociobiologia, a razão biológicadeste comportamento reside no facto de 
que salvando um seu irmão, colocaria em perigo 100% dos seus genes 
para garantir a sobrevivência de apenas 50% dos genes que ele 
estatisticamente partilha com o seu irmão. Mas, em contrapartida 
salvando três irmãos, ele garantiria a sobrevivência de 150% dos genes 
que partilha com os três irmãos. 
 
Este exemplo leva-nos a concluir que o altruísmo só pode ser praticado 
entre indivíduos com maior afinidade genética, daí certamente a sua 
Diagrama de parentesco e determinação do Coeficiente de Parentesco
r= 1 . (0,5)
2
 = 0,25 r= 1 . (0,5)
2
 = 0,25
(genes idênticos descendem de apenas
uma parte progenitora)
Meio-IrmãosAvós e Netos
Pais e Descendentes Irmãos inteiros
r= 1 . (0,5)
1 
= 0,5 r= 2 . (0,2) 2 = 0,5
2.2 Vectores do Comportamento 
 
467 
467 
maior frequência entre animais biossociais. É assim que se explica a 
razão de ser de formação de sociedades de insectos constituídas 
maioritariamente por fêmeas. Muitas destas fêmeas estão geneticamente 
programadas a permanecerem estéreis, sem possibilidade de reprodução, 
mas com a tarefa de auxiliarem na criação de suas irmãs. Com suas irmãs 
partilham 50% dos genes, com suas mães 75%. (Fig. 78) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Outra alternativa de comportamentos altruístas é o chamado altruísmo 
recíproco, em que os indivíduos trocam, por assim dizer, serviços, sem 
contudo existir qualquer relação de parentesco. Por causa deste facto, é 
Fig. 79: Exemplos de castas de trabalhadores(as) que 
dispensaram a sua própria reprodução e tornaram-se 
auxiliares/trabalhadores(as) ao serviço da rainha; a) 
casta de reserva serve como órgão de alimentação; b) 
larva normal e larva de defesa (guarda-costas, segundo 
CRUZ, 1981); c) térmite trabalhadora e soldados 
defendem sua rainha (segundo SKEIFE, 1955); d) um 
trabalhador de Nachtmull (Heterocephalus glaber). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
469 
469 
também chamado de mutualismo. É um comportamento mais observado 
em primatas superiores, sobretudo no Homem. 
 
 
6.3. Comportamentos Sociais e Selecção Sexual 
 
Como se disse acima, o comportamento social engloba todos 
comportamentos do indivíduo dirigidos a ou provenientes de um parceiro 
social. As formas básicas de comportamentos sociais são a cooperação e 
a competição. De modo detalhado, fazem parte de comportamentos 
sociais os seguintes: 
 
- Comportamento agonístico (imponência, agressão, briga, defesa, 
dominância e subordinação, fuga, etc.); 
- Comportamento alomimético ou de contágio; 
- Limpeza individual (comportamento epimelético); 
- Limpeza ao parceiro social; 
- Comportamento sexual ou epigámico (atracção, corte, 
acasalamento, cópula, etc.); 
- Jogo, brincar (vide metacomunicação, Fig. 80); 
- Etc. 
 
 
Comment [u29]: rever 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 80: Metacomunicação em leões. Segundo SCHALLER, 1972 
 
Os papéis de jogar e brincar nos animais tanto podem provir dos adultos 
para com os filhotes, assim como podem reveler-se ao nível das crias. 
Outros papeis sociais são descritos pelas figuras seguintes (Fig. 81, 82, 83, 
84, 85, 86 e 87). Tratando-se do adulto que insta os filhotes a brincar, o 
comportamento chama-se matacomunicação. 
 
 
 
 
O comportamento social leva, muitas vezes, indivíduos da mesma 
espécie a constituírem sociedades verdadeiras na base de uma 
coordenação social. A unidade social básica é a união sexual do macho 
com a fêmea, acrescida em muitos casos pelos filhotes. Sendo 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
471 
471 
 
 
 
 
 
 
Fig. 81: Bicar deslocado de galos em briga (comportamento agonístico); 
segundo TINBERGEN (1952) 
 
 
Fig. 82: O Lobo abre a boca e exibe os 
caninos como movimento de intenção 
de agressão (retirado de ZIMEN por 
FRANCK, 1985) 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 83: Mandril vencido em rendição aquieta o vencedor por 
presentação de genitálias, um comportamento primariamente 
de uma fêmea no comportamento sexual (segundo WICKLER, 
1969) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
- Assim, todos animais (incluindo os chamados solitários) chegam a 
viver em sociedades. Porém, uma sociedade verdadeira e duradoira é 
a que conhecemos de animais como: formigas (exemplo, térmitas), 
vespas, peixes (não todas espécies), Abelhas; 
- Diferentes espécies de primatas (macaco-cão, gorila, Homem, etc.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 84: Fêmea de Gondonga 
(Sigmoceros Lichtenstein) na 
alimentação do filhote (foto de 
CHRIS & STUART, 2000) 
 
Fig. 85: Comportamento de 
desvio de olhar; a cima, 
esquerda: Kolkraben (GWINNER, 
1964); a baixo, direita: gaivotas 
(TINBERGEN, 1959 & 
TEMBROCK, 1984) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
473 
473 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 87: Alimentação carinhosa do tipo “boca-a-boca” em .....(segundo 
NICOLAI, 1956) 
 
Em cada um dos casos, a sociedade assim formada recebe um nome 
específico inventado pelo Homem: cardume, horda, bando, matilha, etc., 
designações biologicamente irrelevantes mas linguisticamente úteis. 
 
Fig. 86: Comportamento de desvio de olhar em raposa 
(TINBERGEN, 1959 & TEMBROCK, 1984) 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Comportamentos sociais que acompanham a formação de grupos sociais 
podem estender-se para além da espécie (já foi dito antes), i.e., podem ser 
do tipo relação interspecífica, tal como a conhecemos de diferentes tipos 
de antílopes e zebras nas savanas africanas, ou de aves que formam as 
chamadas colónias de reprodução. 
 
 
6.4. Evolução dos comportamentos sociais: Filogénese, 
ontogénese e aprendizagem 
 
Comportamento sociais evoluíram a partir de uma selecção natural. A 
maior pressão para a evolução deste tipo de comportamentos e que 
constitui, ao mesmo tempo, a vantagem biológica deste tipo de 
comportamentos, relaciona-se certamente com os seguintes ciclos 
problemáticos: 
- Evitação de predadores (optimização da defesa); 
- Exploração de recursos alimentares (maximização dos ganhos); 
- Aprendizagem social (Fig. 88); 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 88: Macaco jovem 
comunica com o tutor 
por via de sinais 
aprendizados, contexto 
de beber água; segundo 
foto original de 
GARDNER & GARDNER 
extraída de JOLLY, 1975 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
475 
475 
 
 
 
- Regulação da temperatura; 
- Competição reprodutiva. 
 
Muitos animais estão mais protegidos dentro de grupos sociais, por 
exemplo, porque o perigo (predador) é reconhecido mais depressa, ou por 
que este pode ser atacado mais facilmente em grupo, ou ainda porque a 
fuga despolarizada do grupo (no sentido de orientação espacial 
multidirecçional) dificulta a perseguição. Em alguns animais, sobretudo 
nos mamíferos, existem inclusivamente autênticos guardas ou sentinelas 
que alertam o grupo sobre perigos. No caso específico de primatas, esta 
função pode ser desempenhada pelo macho de elevada posição social. 
Gatos selvagens que caçam em grupos têm maior probabilidade de 
capturar a presa do que indivíduos isolados. 
 
Uma vantagem particular da formação de grupos sociais consiste na 
aprendizagem. Indivíduos juvenis aprendem dos adultos: quem nunca 
admirou os gatinhos a brincarem à briga ou à caça com adultos. 
 
De uma maneira geral, dentro dos conteúdos de aprendizagem nos grupos 
sociais maior destaque vai para: 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 Formas e estratégias eficazes de caça. Um leão aprende a saber 
como morder a presa para que esta não escape (mordedura na 
região do pescoço); 
 Formas de evitação de perigo; 
 Períodos do dia apropriados para a caça (pode ocorrer através de 
sincronização de fases dos períodos de comportamentos com um 
“Zeitgeber” e, não necessariamente com as fazes do objecto 
funcional); 
 Produção e uso deinstrumentos (primatas superiores); 
 Comportamentos sexuais (mesmo que trate-se de estampagem); 
 Etc. 
Na Biologia do Comportamento emprega-se muito o termo tradição (do 
Latim, traditio) para designar tudo o que se aprende de geração para 
geração, no contexto dos comportamentos sociais. 
 
Uma outra função biológica da vida social é certamente a de regulação da 
temperatura. As abelhas conseguem regular a temperatura na colmeia 
pelo batimento rápido de asas. No verão elas podem baixar e manter uma 
temperatura constante de 34,5 – 35,5
o
C. Térmitas também regulam a 
temperatura das suas termiteiras de idêntica forma (Fig. 89), quem não 
não se lembra das cobras dos desertos a viverem às centenas em grutas 
no inverno. 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
477 
477 
 
A aprendizagem de comportamentos sexuais (escolher e atrair a fêmea, 
copular, etc.) e a aprendizagem de algumas estrofes do canto da ave 
ocorre por meio daquilo que se designa por estampagem. O mesmo 
sucede com a aprendizagem ou fixação da imagem de mãe. 
 
Postula-se que a estampagem ocorra uma única vez e de modo 
irreversível. Diz-se também que existem fases ontogenéticas específicas 
para cada tipo de estampagem, dentro das quais cada comportamento 
deve ser estampado, são as chamadas fases sensíveis ou críticas de 
aprendizagem por estampagem. A não ocorrência desta na fase 
apropriada leva o indivíduo a não desenvolver aquele tipo de 
comportamento, o que minimiza o fitness reprodutivo individual. 
 
A existência de fases sensiveis e a irreversibilidade do estampado são 
ultimamente muito discutidas. De facto, vários exemplos demonstram 
que a imagem aprendizada por estampagem pode ser reversivel. Todavia, 
Fig. 89: Termiteira 
em Tete; vida social 
de insectos (foto de 
PIRES, 2006) 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
não é discutida a hipótese de existência de bases específicas para cada 
espécie, sobre as quais o processo de estampagem pode ocorrer, do que 
resultam as grandes diferenças encontradas em cada tipo de animal. 
 
Em determinadas aves, Taeniopygia guttata, por exemplo, foi possível 
observar-se um erro de estampagem sexual. Fêmeas desta espécie com 
erros de estampagem preferem machos de outra espécie, Lonchura 
striata, para a cópula. Também patos que tenham estampado mal a 
imagem de pata preferem a prática de homossexualismo entre si. 
 
Numa determinada fase de desenvolvimento ontogenético do Homem, 
mais ou menos entre os 4 e 6 anos, as crianças têm preferência de brincar 
com outras do sexo oposto. A recusa do(a) parceiro(a) ou qualquer outro 
tipo de comportamento inadequado deste(a) leva a outra criança a passar 
a preferir criança do mesmo sexo para brincar, do que provavelmente se 
desenvolve o homossexualismo. É preciso notar que este comportamento 
poderá ter outras origens (genéticas, teratológicas, psicológicas, 
emocionais, culturais, etc.). 
 
Existem também processos de aprendizagem semelhantes à estampagem, 
mas que ocorrem durante períodos relativamente longos, i.e., suas fases 
críticas são tão prolongadas que não deixam claro quando começam e 
quando terminam e, por conseguinte, confundem-se com uma 
aprendizagem, digamos, normal. Um desses processos é o de 
desenvolvimento de relações mãe-filho. Fêmeas mães de antílopes, 
Comment [u30]: internet nome 
português 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
479 
479 
cabritos e ovelhas diferenciam muito claramente entre os seus filhotes e 
os de outras mães. A ligação com o filhote é aprendizada nas primeiras 
horas pós-nascimento à base de cheiros específicos. Durante esta fase, 
qualquer filhote de outras mães pode ser adoptada. Decorrida esta fase, 
tal já não acontece. Experimentos realizados mostram claramente a 
função do cheiro: as mães que recusam a adopção de filhotes alheios 
podem ser “enganadas” por meio do cheiro da sua própria placenta 
untada no corpo dos filhotes estranhos. 
 
Estes mesmos processos de aprendizagem participam na aprendizagem 
da capacidade de retornar à casa, a chamada estampagem da casa (do 
meio, do ambiente). É assim que peixes, aves e mamíferos aprendem a 
regressar ao seu local de origem. Pombos- correio e cães de guerra são os 
exemplos mais clássicos. 
 
Existe ainda a chamada estampagem motora, na qual se basea a 
aprendizagem do canto de aves. Uma ave cantora de uma espécie pode, 
na fase sensivel, estampar elementos do repertório do canto de outra 
espécie. Porém, ouvindo ela em simultâneo o canto das duas espécies, 
então ela estampará de preferência o canto da sua espécie, daí que se 
postula que qualquer tipo de aprendizagem possua bases genéticas. 
 
 
6.5. Síndrome de deprivação social em crianças sem pessoa de 
referência, hospitalismo 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Importa introduzir o termo hospitalismo para melhor entendermos a 
importância da estampagem ou de processos semelhantes a esta. O 
hospitalismo, como também é chamada esta síndrome, é um fenómeno 
mais observado no Homem. SPITZ (1995) conseguiu demonstrar que 
crianças que crescem em orfanatos sem pessoa de referência (não se 
confundir com parentes), sofrem com frequência de danos físicos e 
psíquicos: retardamento do desenvolvimento corpóreo, motor, psíquico e 
emocional. Não só, elas são igualmente mais vulneráveis à doenças 
infecciosas. As mais visiveis anomalias comportamentais são: o abanar 
da cabeça ao falar, o mordiscar as unhas e o chupar o dedo polegar, a 
falta excessiva de expressão facial na convivência social (olhar sem 
expressão), a debilidade psiquica, um coeficiente de inteligência não 
apropriado à idade, a língua parece prender na fala e incha, o que torna as 
palavras pouco perceptíveis. O contacto que mantêm com pessoas do seu 
meio é sempre extremo: ou são excessivamente extrovertidos ou 
introvertidos, o que lhes dificulta manter relações sociais duradouras. 
 
Danos por deprivação surgem num período mais ou menos bem limitado, 
que vai do nascimento até ca. de 5 anos. 
 
A pessoa de referência mencionada antes pode ser o dirigente do 
orfanato, pais substitutos, outros membros da família, etc. É preciso notar 
que mesmo numa família normal, a disputa de direitos de contacto com a 
criança acabam retirando-lhe a pessoa de referência. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
481 
481 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 90: Modelo de mãe de boneca supranormal estampada pelo macaco Rhesus 
(esquerda) e outro modelo aproximado de metais com biberão. O macaco prefere não 
desprender-se da”mãe” mas ir mamar no modelo à direita (segundo HARLOW, 1958; in: 
IMMELMANN,1983) 
 
 
 
 
6.6. Estruturas sociais 
 
6.6.1. Ecologia de estruturas sociais 
 
O ponto de partida para a análise do comportamento animal é a 
compreensão das suas exigências em tempo e espaço. Aliás, esta análise 
deveria ter sido introduzida antes, uma vez que ela fornece bases para a 
compreensão de muitos aspectos relativos ao comportamento. 
 
Uma vez que a vida só existe sob forma de seres vivos, os organismos 
tornaram-se unidades limitadas do ponto de vista de espaço. 
Consequentemente, a sua exigência elementar em espaço resulta do seu 
nível de organização individual. Este é o nível primário de exigência de 
espaço, do qual deixam-se deduzir todos outros, até o de estruturas 
sociais com interacções extremamente complexas que podem ser 
realizadas em megaterritórios. 
 
Tanto do ponto de vista individual, como do ponto de vista de grupos 
sociais, o espaço que os organismos exigem do seu meio refere-se, em 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
483 
483 
primeiro lugar, ao campo de contacto físico, ou simplesmente campo de 
contacto. Ele resulta da interacção entre o organismo e o meio físico 
concreto, sobre o qual recaem todas (re)acções físicas do indivíduo. 
Nesse espaçodevem realizar-se todas funções vitais. Sendo assim, ele 
evoluiu ao longo da filogénese, desenvolve-se ao longo da ontogénese e 
modifica-se constantemente e demonstra maior plasticidade na 
actualgénese. 
 
Animais sésseis (por exemplo, o que também pode chamar-se de 
sessilidade primária, dos espongiários, p.e.) têm outras exigências em 
espaço (Fig. 91). Animais de sessilidade secundária, ou semi-sésseis, os 
parasitas, etc., possuem exigências que se relacionam com a sua 
mobilidade periódica. Tanto para estes, como para animais de vida 
tipicamente livre, surge uma cadeia de exigências de espaços que resulta 
do seu domínio dos diferentes graus de liberdade. A ontogénese também 
faz diferir as exigências de espaço de um organismo: pensemos no girino 
e na rã adulta, ou na larva de 
formiga-leão e no seu imago 
com capacidade de voo. As 
exigências de espaço e a forma 
como os organismos o dominam 
dependerá da idade 
ontogenética. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 91: Exemplo de animais sésses, esponja tubular, Grantessa sp. (foto de A. 
BANNISTER, in: MARGO & BRANCH, 1981) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O espaço propriamente dito que o animal necessita refere-se ao campo 
de contacto e ao campo proximal, ambos sob domínio dos órgãos dos 
sentidos. 
 
Enquanto isto, as exigências de espaço de um organismo podem ser (1) 
estacionárias ou estáticas, para animais primariamente sésseis, ou (2) 
dinâmicas, para indivíduos dotados de movimentos de deslocamento. 
Observando andorinhas num fio telegráfico, por exemplo, depreende-se 
que elas deixam espaços quase equidistantes entre si, que correspondem 
às exigências espaciais individuais mínimas (Fig. 92). Trata-se do 
chamado espaço mínimo, que corresponde à distância das asas. Isto visa 
possibilitar um voo rápido sem perturbações provenientes da curta 
distância entre elas. Isto pode ser decisivo para uma data de 
comportamentos motivados do indivíduo (exploração de recursos, defesa, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
485 
485 
etc.). Exemplos como este, em que o espaço mínimo do indivíduo está 
directamente relacionado com a exploração de recursos são vários. 
 
Fig. 92: Distância individual em 
andorinhas de vários géneros (segundo 
IMMELMANN, 1983) 
 
 
 
Interessa introduzir alguns aspectos gerais referentes à ecologia de 
estruturas sociais. Os outros sinónimos usados para estruturas sociais são 
estrutura de grupos e sistemas sociais. Em todos casos ele define a 
complexidade de interacções sociais de um grupo de indivíduos da 
mesma espécie, determinado, de um lado, pelas potências 
comportamentais e reprodutivas específicas e, por outro lado, está 
grandemente condicinado pela distribuição e abundância dos alimentos 
no tempo e espaço. A estrutura de um grupo sociaial revela-nos o 
conjunto de todas relações de coordenação e funcionamento de um 
grupo. Apesar de não ser possível a separação entre estrutura e 
funcionamento, tornou-se necessário nesta explanação fazê-lo para 
melhorar a percepção. 
 
Falamos de estruturas de coordenação para nos referirmos às 
formações espaciais de um grupo, a composição demográfica 
(demestrutura) e a estrutura de ligação. Neste caso, ligação refere-se à 
relação existente entre o indivíduo e o seu ambiente. Uma ligação pode 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
ser uni- ou bidireccional, activa ou passiva, hereditára ou adquirida 
individualmente na ontogénese. Temos, por exemplo, a ligação do 
indivíduo ao parceiro e ao grupo (ligação social). Mas também temos 
uma ligação com o espaço ou co os objectos (ligação não social) e muito 
mais. Estruturas sociais subordinam-se a uma evolução filogenética e 
evolução específica ao grupo (sociogénese). As funções das estruturas 
sociais resultam das interacções específicas na ligação social, espacial ou 
com objectos. Estruturas sociais dependem dos diferentes factores 
ecológicos. 
 
Metodologicamente estruturas do grupo são abarcadas por tabelas 
(sociomatrizes), gráficos (sociogramas) ou por medidas da estatística 
(sociometria). 
 
O comportamento social conduz indivíduos da mesma espécie a viverem 
em grupos (atracção social) e regula a vida colectiva (coordenação 
social). Como unidade social básica pode considerar-se o grupo sexual de 
dois indivíduos (já foi referido antes). Correspondentemente, também 
animais extremamente solitários como o Cuco-canoro-africano (Cuculus 
gularis, Fig. 93) demonstram comportamentos sociais, quando o macho e 
a fêmea se unem para reprodução (Outubro na África Austral). 
 
Como foi dito antes, na introdução, comportamentos sociais transcendem 
os limites de espécie e vão até estruturas sociais interespecíficas, como 
por exemplo, as hordas formadas por diferentes espécies de ungulados 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
487 
487 
(diferentes tipos de antílopes, zebras, etc.), incluindo a avifauna 
acompanhante, nas savanas Africanas. Também as colónias de 
reprodução de áves aquáticas. 
 
 
 
 
Numa classificação simples, grupos sociais de animais podem ser: 
1. Agregações ou conglobações, 
2. Grupos anónimos, 
3. Grupos individualizados e 
4. Sociedades animais ou sociedades verdadeiras (eussociedades). 
 
Nesta classificação incluem-se as chamadas agregações, as quais não se 
baseam em atracções sociais, mas sim em factores ambientais (exemplo, 
alimento, humidade, luz, temperatura, etc.). Certamente fazem parte 
desta classe as conglobações de mariposas. Os conceitos empregues para 
designar este tipo de grupos sociais têm sido confusos e/ou difusos, no 
sentido de fraca delimitação dos seus significados biológicos. Por 
exemplo, GATTERMANN et al. (1993) usa também o termo agregações no 
lugar de conglobações. Os autores que se referem às agregações como 
Fig. 93: Cucu-canoro-africano (Cuculus gularis); mais social 
no periodo de reprodução, aos pares (Foto de MACKLEAN, 
1939) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
grupos diferentes das conglobações não se referem à factores específicos 
que as fazem diferir. TEMBROCK (1986) procura elucidar a diferença 
associando às características das agregações outros elementos, tais como 
a biocumicação através de feromónios e outros mecanismos. De facto, 
numa simples conglobação não ocorre a biocomunicação. Porém, fica 
sem sentido biológico imaginar que os indivíduos que integram este tipo 
de grupos sociais estejam totalmente isentos de interacções 
comportamentais. Gafanhotos predadores que chegam a formar 
autênticas nuvens no céu não se reconhecem individualmente, mas 
interagem de alguma forma. Hienas agregam-se para devorarem um 
cadáver e, assim que este acaba, separam-se (Fig. 94). 
 
 Fig. 94: Hiena malhada, Crocura 
crocuta (Foto de CHRIS & STUART, 
2000) 
 
 
 
 
 
 
Hiena malhada vive na região sub-sahariana e ocupa praticamente todos 
habitats, excepto os desertos, a não ser ao longo de cursos de água. São 
animais solitários, podendo também viver em famílias. 
Em regiões tropicais desérticas agregam-se muitos animais em torno de 
fontes de água. A agregação de serpentes em cavernas é mais um 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
489 
489 
exemplo deste tipo de formação de grupos não sociais. Elas agregam-se 
mais para a termoregulação, mais ou menos no sentido sinergético. Quem 
não conhece a agregação de Pinguíns (Fig. 95) ou abelhas (Fig. 96 e 97). 
Também muitos peixes que formam cardumes não se reconhecem 
mutuamente, embora formem grupos, cuja estrutura difere de espécie 
para espécie, ou de acordo com a circunstância 
comportamental (Fig. 98). 
 
 
 
 
 
Fig. 95: Agregação de Pinguíns, um comportamento 
termorregulador (sem fonte explícita) 
 
Fig. 96: Estrutura de um enxame típico a 
baixas (esquerda) e alta (direita) 
temperaturas ambientais (segundo 
HEINRICH, 1988) 
 
2. Características Gerais do ComportamentoFig. 97: Ilustra o que está descrito na figura anterior; 
esquerda, a temperaturas baixas e, direita, a 
temperaturas elevadas (segundo HEINRICH, 1988) 
 
Fig. 98: Diferentes estruturas de formação de 
cardumes em peixes para defesa; explicação 
simplificada a partir de PARTRIDGE (1988) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
491 
491 
Como pode-se deduzir desta palete de exemplos, enquanto nuns grupos a 
única razão para a formação de grupos é um determinado factor 
ambiental abiótico (luz, temperatura, humidade, alimento, etc.), noutros 
trata-se, até certo ponto, de factores que deveriam ser considerados como 
factores sociais de facto, mesmo admitindo-se o facto de os indivíduos 
interagirem não como membros de sociedades verdadeiras: a serpente 
para agregar-se às outras precisa de as reconhecer de algum modo e 
interagir com elas. A hiena, igualmente, precisa de reconhecer e interagir 
com indivíduos da espécie para a caça, e mais. No caso da hiena devemos 
admitir comportamentos mais complexos do ponto de vista de 
organização e execussão: elas, por assim dizer, não vão a caça à toa. 
Existem estratégias (técnicas e tácticas) a adoptar pela matilha para se 
garantir o sucesso de caça. A forma mais complexa de organização 
(bio)social nos animais é a representada por certos insectos, (abelhas), 
primatas, etc. São as chamadas eu(bio)sociedades, conforme veremos 
mais em diante. 
 
A complexidade dos comportamentos entre os indivíduos de um grupo 
social é determinada basicamente está em função do grau da estruturação 
interna do grupo. TEMBROCK (1986) reconhece as seguintes formas de 
estruturação: 
 
 Agrupamentos não coordenados que surgem apenas com base na 
percepção de suas necessidades ambientais: são as chamadas 
conglobações. Nós as conhecemos de mariposas que são atraídas pela 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
luz ultravioleta. Estes factores que induzem à conglobações não 
podem ser considerados como factores sociais, aliás o exemplo foi já 
descrito acima (Fig. 99); 
 Agrupamentos de corordenação elementar (agregações), nos quais 
adicionalmente actua um factor de atracção social, por exemplo, os 
feromónios; 
 Unidades (bio)sociais abertas anónimas que demonstram certos 
mecanismos de interacção. Nestes, membros de unidades diferentes 
comutam de grupo; hordas, cardumes, etc.; 
 
Fig. 99: Fêmea de Kheper 
aegyptiorum: 1-2) corta e 
prepara uma bola a partir de 
material fecal de elefantes; 3-
4) na escavação para enterrar 
a bola que serve para 
ovoposição (4); o indivíduo 
abandona o local logo depois 
de ter depositado os ovos; 
tipo de conglobações ou 
sociedades efemérides 
(segundo HEINRICH & 
BARTHOLOMEW, 1988) 
 
 
 
 
 
 Unidades 
(bio)sociais abertas não anónimas, ligadas a um determinado lugar, 
sociótopo. Também aqui a troca de membros entre diferentes grupos 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
493 
493 
é possível. Contudo, indivíduos vizinhos reconhecem-se: colónias de 
reprodução; 
 Unidades (bio)sociais fechadas anónimas, em que os membros se 
reconhecem através de sinais (maioritariamente cheiros). Na abelha 
de mel o cheiro da colméia. Estes grupos repelem agressivamente 
indivíduos da espécie que não possua estes sinais de 
reconheciemento: insectos eu(bio)sociais e também aranhas; 
 Unidades (bio)sociais fechadas não anónimas. Os membros do 
grupo reconhecem-se individualmente e, praticamente, uma permuta 
entre sí é excepcional. A forma de manter os grupos sociais basea-se 
nas relações de dominância-subdominância e outras formas de 
“jogar papéis sociais”: vertebrados eu(bio)sociais; típico para 
primatas, daí que este tipo de formações sociais se constitua como 
ponto de partida para o comportamento da vida social do Homem 
(Fig. 100 e 101). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 100: Brincar e jogar papéis em gorilas juvenis 
(segundo SCHALLER, 1963, in: FRANCK, 1985) 
 
Fig. 101: Jogo de briga da raposa-vermelha, Vulpes vulpes, 
do Norte de África entre Marrocos e Egípto (segundo 
TEMBROCK, 1961, in: FRANCK, 1985 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
495 
495 
 
 
 
 
 
 
Apesar de preferência de grupos sociais, indivíduos de uma sociedade 
tanto anónima, como não anónima, mantêm uma distância individual 
entre si, i.e., cada membro possui um território que não pode ser ocupado 
pelo outro, de contrário ocorrem comportamentos agressivos. Quem não 
se lembra das andorinhas nos fios telegráficos que foram referidos antes, 
ou ainda do comportamento humano à porta do elevador, ou à mesa de 
reuniões, quando cada indivíduo usa objectos que possui para a 
demarcação do seu “mini-território”, o qual não deve ser invadido. Esta é 
a chamada distância ou espaço individual, mínima(o) é hereditária(o) e 
específica(o) para a espécie; Contudo, a tal distância pode ser alterada 
com base na experiência e sob determinadas condições. Num campo 
Fig. 102: Grupo de Gorilas (Gorilla gorilla); 
Foto de CHRIS & STUART, 2000. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
aberto as gaivotas mantêm entre si uma distância individual de cerca de 
30 cm. No cortejamento esta distância é destruida. 
 
É frequente encontrar na literatura um outro conceito sobre grupos 
sociais, os grupos individualizados. Na verdade o conceito interfere 
bastante com o descrito para vertebrados. Neste tipo, os membros do 
grupo reconhecem-se mutuamente através de sinais específicos (cheiros, 
padrões de cores, emissão de sons, etc.) e não admitem membros 
provenientes de outros grupos. Trata-se, por conseguinte, de grupos não 
anónimos fechados. Este tipo de formação social é conhecido também 
por tropa ou bando e encontra-se muito propagado em primatas. Um 
bando de macacos pode conter várias e diferentes hordas (Fig. 103). A 
figura 104 ilustra uma foto do tipo de macacos referidos no esquema 
seguinte. 
 
 
Fig. 103: Divisão de papéis (tarefas) numa horda ou bando de mandrís (Papio 
cenocephalus); em cima: formação de marcha não perturbada, o grupo é 
assegurado por machos de baixo status social; em baixo, marcha perturbada 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
497 
497 
por um predador (seta), o grupo é dirigido por machos dominantes do mais 
elevado status social (segundo DEVORE e redacção de LIFE, 1966, in: FRANCK, 
1985) 
 
 
Fig. 104: Mandrilo, Papio cenocephalus 
(CHRIS & STUART, 2000) 
 
 
 
 
 
 
 
Condições ecológicas específicas fazem variar o tamanho de um bando, 
podendo em certo tipo de macacos atingir 750 indivíduos. A 
agressividade interindividual é maioritariamente impedida pela 
organização hierárquica dos seus membros ou pela territorialidade 
destes (o.m.q. comportamento territorial). Enquanto isto, a agressividade 
além-fronteiras é bastante acentuada, de tal modo que indivíduos 
estranhos ao grupo só são aceites como membros depois de uma 
interacção agressiva prolongada. Deste facto resulta que alguns autores 
prefiram chamar de grupos sociais semi-abertos. Hordas de chimpanzés 
coligadas em bandos chegam a desencadear verdadeiras guerras que 
chegam a culminar em autênticos genocídios, tal como foi reportado por 
Jane GOODALL. 
 
Fig. 105: Foto de JANE GOODALL (ANO), primatóloga 
que viveu mais de 40 anos com primatas em África, 
sobretudo em Gombé, Tanzania. 
 
 
 
 
Comment [u31]: Fonte da foto 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A outra forma de organização social de invertebrados mais mais 
interessante é a dos insectos (formigas, vespas, abelhas e térmitas). Sob o 
ponto de vista evolutivo, este tipo de estrutura social evoluiu a partir de 
simples formas de estruturas familiares de insectos solitários com 
comportamentos de cuidados-com-a-prole. Contrariamente aos 
vertebrados, os insectos formam grupos sociais fechados que chegam a 
conter milharese milhares de membros, todos eles nascidos nessa 
mesma sociedade. As abelhas recusam novos membros da mesma 
espécie com recurso à agressividade. A vida da sociedade decorre 
(quase) sempre sem conflitos mercê da falta de liberdade dos seus 
membros perante a raínha. 
 
Na sociedade de insectos cada membro tem funções específicas e possui 
adaptações morfológicas e fisiológicas que lhe permitem exercer tais 
funções. Os indivíduos de um estado de insectos encontram-se divididos 
em castas: 1) casta de indivíduos estéreis (obreiras) e casta de indivíduos 
reprodutivos (fêmea que é apenas a rainha e vários machos). A tarefa dos 
machos reprodutivos consiste apenas na fertilização da rainha. Depois do 
“voo de núpcias”, os machos são expulsos do grupo, ou ainda mortos. A 
casta estéril tem as funções de cuidar da prole, fazer limpeza, construir o 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
499 
499 
ninho, etc. Em térmitas e outros insectos existem ainda os soldados, aos 
quais cabe a tarefa de defender a sociedade ou escravizar outras espécies. 
Postula-se que as diferenças entre as castas formam-se devido a 
alimentação diferenciada na fase juvenil. Diferenças genéticas não foram 
ainda demonstradas; Porém, a casta de trabalhadoras e a rainha 
demonstram diferenças morfológicas extremas. A esterilidade da casta 
não reprodutiva pode ser alcançada pela rainha através de uma substância 
inibidora que ela segrega. Esta substância é chamada de substância da 
rainha e é produzida nas mandíbulas desta. Trata-se de uma feromona 
que é também encontrada nas térmitas. 
 
A análise dos comportamentos (bio)sociais não deve ser limitada apenas 
aos aspectos etoecológicos. Aspectos evolutivos ditarão no futuro outras 
formas de divisão dos tipos de unidades sociais aqui apresentadas. Seja 
como for, todos concordam com TEMBROCK (1986) quando aponta para 
três condições evolucionárias de comportamentos sociais: 
(1) Requisitos constitucionais, que se originam do corpo e das 
funções, mais ou menos no sentido de características da espécie; 
(2) Requisitos da biogeocenose, como a divisão de objectos 
alimentares e outros recursos, disponibilidade de alimento e 
lugar para protecção, segurança e evitação de inimigos; 
(3) Condições populacionais específicas, como atracção mútua, 
comportamentos territoriais, intolerância mútua, exigência em 
parceiro nos contextos sexual e de cuidados com a ninhada (Fig. 
106). 
Comment [u32]: internet sobre 
escravização em insectos 
Comment [u33]: internet: química desta 
feromona e formas de actuar 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
A evolução de comportamentos sociais, assim vista, implicou o 
desenvolvimento de capacidades e mecanismos adaptativos não sòmente 
na filogénese, como também na ontogénese e actualgénese. A 
actualgénese deve demonstrar maior plasticidade. 
 
 
 
6.6.2. Mecanismos de manutenção de ordem social 
 
A ordem interna numa sociedade animal depende da coordenação entre 
os diferentes membros. Esta coordenação, por sua vez, basea-se na 
comunicação, o que pressupõe uma troca de informações sob forma de 
sinais comunicativos. Trata-se, na linguagem da teoria de comunicação, 
de sinais codificados por um emissor e descodificados por um receptor, 
Fig. 106: Em cima: leopardo no transporte do filhote; ao lado: mandrilo-fêmea 
com filhote (segundo FRANCK, 1985) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
501 
501 
os quais maioritariamente possuem o mesmo repertório de sinais. Os 
meios de que se servem para enviar a mensagem são vários: objectos 
sólidos para sinais vibratórios, ar para sinais químicos e ópticos, terra 
para sinais vibratórios, água também para sinais químicos. Existem muito 
mais modalidades de meios e sinais. Estes sinais constituem autênticos 
dialectos, podendo ainda existir vários regiolectos entre indivíduos da 
mesma espécie. Um dialecto deve ser aprendizado, maioritariamente por 
meio da chamada estampagem (nos primatas, incluindo o Homem a 
aprendizagem é mais complexa). Numa determinada espécie existe um 
padrão básico hereditário, sobre o qual se formam os chamados 
regiolectos como variações dialécticas. 
 
Conforme foi dito antes, os grupos sociais verdadeiros são mantidos por 
meio de uma atracção social baseada numa troca de sinais 
comunicativos. Sinais comunicativos ou comportamentos-sinais que são 
imitados por todos os membros do grupo de forma sincrônica têm a 
função de facilitadores de todo o comportamento social do grupo; ocorre, 
por assim dizer, uma facilitação social. Como que por contágio, estes 
comportamentos propagam-se por todos os membros do grupo e são 
executados (quase) de igual forma por todos. Num bando de aves em voo 
bastará que um membro mude de direcção para todos o imitarem de 
modo sincrônico e em milésimas do segundo. O mesmo verifica-se no 
comportamento de Salamandras de mexer a cabeça sincronicamente (Fig. 
107). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 107: Salamandra salamandra (desenho de DISCOVERY CHANNEL, 2000) 
 
São comportamentos sociais que se desenvolveram com várias funções, 
por exemplo, de defesa do grupo. Lembremo-nos do som de alarme de 
aves quando avistam uma serpente. A doninha de cauda longa, que vigia 
enquanto o grupo desenvolve diferentes actividades (por exemplo, 
comer), também demonstra este comportamento. Em colónias 
reprodutivas de aves este comportamento tem a função de sincronizar a 
desova, o que é vantajoso, ja que aves que desovam isoladas correm 
vários riscos. 
 
Dos mecanismos de coordenação social num grupo social fazem parte 
também comportamentos antagónicos como os descritos acima, os 
chamados comportamentos de inibição social. A inibição social levou ao 
desenvolvimento de papéis diferentes assumidos pelos membros do 
grupo: em casos extremos há uma verdadeira divisão de trabalho. Hordas 
de mamíferos são dirigidas por um animal-guia, cujo papel é 
imediatamente tomado por um outro membro do grupo, logo depois de 
este morrer. Possivelmente o papel de guia de um animal inibe a 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
503 
503 
prontidão de ser guia de outros animais. Pensa-se que a evolução de 
hierarquia social basea-se neste princípio. Em casos extremos todos os 
membros do grupo encontram-se estruturados hierarquicamente a tal 
ponto que cada indivíduo possua um “status social”. No topo da 
estrutura está o individuo-alfa () e na sua base o indivíduo-ômega (Ω). 
Estatutos hierárquicos intermediários podem existir, dependendo do tipo 
de estrutura social do grupo. Ao indivíduo-alfa seguem os indivíduos 
beta (), gama (γ), etc. O indivíduo-alfa comporta-se de modo agressivo 
contra todos os membros que desobedeçam as normas sociais. 
Comportamentos agressivos de outros membros podem ser punidos 
severamente. O indivíduo-alfa tem também acesso não limitado aos 
recursos (alimento, água, fêmeas do grupo, etc.). Relativamente aos 
recursos sexuais ele desenvolve o que se chama de castração psiquica 
(psicológica) nos subordinados. Ela refere-se à inibição reprodutiva que o 
indivíduo posicionado acima provoca nos subordinados. Como 
consequência, por exemplo, só fêmeas com estatuto de alfa é que têm o 
estro, as outras todas não chegam a este estado do ciclo éstrico, há 
disfunção hormonal. Este fenómeno foi descrito para muitos mamíferos, 
incluindo ratos. As outras fêmeas devem abandonar o grupo para 
poderem chegar ao estro e à capacidade sexual/reprodutiva. Ou então, a 
fêmea dominante deve ser destronada, ou ainda depois de ela morrer é 
que elas tornam-se sexualmente capazes. O caso dos machos é mais 
descrito nos primatas. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Comportamento de dominância demonstra graus diferentes de expressão, 
dependendo de todo um conjunto de relações inter-individuais que os 
membros do grupo desenvolvem. Assim, podemos encontrar umarelação 
hierárquica de dominância absoluta. Ela é válida independentemente do 
lugar, do tempo e da sua relação funcional. Enquanto isto, a dominância 
relativa ocorre de acordo com determinadas situações de convivência 
social, sendo mais expressiva na situação de luta entre os membros do 
grupo, como por exemplo, na competição por exploração de recursos. 
 
 
Fig. 108a-b: Padrões de hierarquias sociais: a) linear e b) triangular, ao exemplo do 
peixe Xiphophorus heller (segundo FRANCK, 1985). 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
505 
505 
Os padrões de hierarquia social diferem de espécie para espécie. No caso 
optimal fala-se de uma hierarquia linear (Fig. 108a), ou de uma 
hierarquia triangular (Fig. 108b). Noutros casos os dois padrões 
misturam-se tal como mostra a figura. Também é possivel encontrar nos 
mamíferos hierarquias de ordem difusa, nos quais não se reconhece 
nenhum padrão. 
 
A formação de hierarquias sociais contribui para ordem social dentro dos 
grupos e inibe comportamentos agressivos entre seus membros. Brigas 
abertas são elas que determinam as posições. Assim que as posições 
estiverem determinadas, as brigas são extremamente reduzidas e 
reprimidas. 
 
Animais com posição hierárquica superior têm vantagens na reprodução 
e no alimento; porém, eles desenvolvem tarefas específicas, por exemplo, 
a defesa do grupo. No macaco babuíno Papio cynocephalus (Fig. 103 e 
104) a guia do grupo é realizada por indivíduos de estatuto inferior 
enquanto não aparece o perigo. Logo que houver perigo, a guia é 
imediatamente transferida para os indivíduos de estatuto superior 
dominantes do grupo. Neste caso, pensa-se que cada um deles não seria 
capaz de liderar o grupo sozinho. 
 
No macaco-de-rosto-vermelho (Macaca fuscata) e no macaco rhesus 
(Macaca rhesus ) observou-se que filhotes herdam o status de suas mães: 
quem provém de uma escrava, fica também escrava. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
O status social pode depender de vários factores, tais como idade, 
tamanho, força física e habilidades para agressividade. Contudo, ele pode 
também depender de relações especiais que um membro mantém com os 
de status superior (relações pessoais): através de acasalamento com um 
macho-alfa, uma fêmea subordinada pode atingir um estatuto elevado, e 
seus filhotes também. Em diferentes espécies de macacos foram 
observadas coalizões entre dois machos para partilharem a posição-alfa, 
i.e., para ambos serem “chefes”. 
 
Comportamentos agonísticos, de uma maneira geral, podem servir 
também para a delimitação do território: comportamento territorrial. 
Trata-se de um espaço de acção do grupo (ou do indivíduo) defendido 
por meio de comportamentos agressivos. Dentro de um território podem 
existir outros vários territórios pequenos limitados ao par de reprodução, 
tal como acontece com aves que praticam colónias de reprodução. 
Comportamentos territoriais ocorrem também em invertebrados: uma 
libelinha, por exemplo, defende com agressividade o seu território de 
acasalamento. 
 
Os indivíduos de estatuto inferior, isto é, subdominados, gozam de certas 
vantagens na ordem scocial. Eles, tal como os dominantes, beneficiam 
das vantagens gerais de uma organização social como a defesa, 
benefícios na competição com outros grupos, ou ainda beneficiam da 
exploração colectiva de recursos alimentares. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
507 
507 
 
Para o grupo como um todo a organização social baseada numa estrutura 
hierárquica representa: 
 Um compromisso necessário entre as vantagens de vida em grupo e a 
existência de competição intra-específica; 
 Um mecanismos de regulação ou um contracto social para a divisão 
de recursos começando pelo topo da hierarquia, do que resulta uma 
redução necessária da densidade populacional a partir da base. Para 
as ciências humanas esta afirmação poderá parecer aberrante, já que 
choca com a ética e moral, esquecendo elas que na natureza não 
existe moral. Só existem mecanismos evolucionários estáveis que 
garantem a sobrevivência dos indivíduos; 
 Uma ordem social que limita a frequência, a duração e a intensidade 
de comportamentos de briga, assim como tensões e stress sociais. 
Deste modo, a ordem social vai possibilitar os membros do grupo, de 
um lado, a maximização do tempo, da energia e, do outro lado, a 
minimização dos riscos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6.6.3. Formação de territórios e seu significado biológico 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
509 
509 
 
 
 
 
 
 
Indivíduos sociais característicos demonstram comportamentos 
territoriais típicos. Mesmo indivíduos que se juntam esporadicamente por 
um tempo limitado demonstram comportamentos territoriais que lhes são 
característicos. Indivíduos tipicamente solitários tem igualmente seus 
territórios. 
 
Um território define-se como a parte do espaço físico livre (habitat) que 
o indivíduo defende contra estranhos (território individual), ou aquele 
que é defendido pelo grupo social (território do grupo). O 
comportamento que serve a defesa de um território chama-se 
Dendrobates galindoi 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
comportamento territorial ou simplesmente territotiedade. A 
territoriedade é dirigida contra potênciais competidores e, por isso 
mesmo, dirigida, em primeiro lugar, contra indivíduos da mesma espécie. 
 
O significado biológico de formação de territórios pode ser diferente de 
animal para animal. Há aves que defendem um território com um raio de 
vários quilómetros, dentro do qual elas criam as suas crias, exploram 
fontes de alimentos, etc. Contrariamente, os corvos da cidade já não o 
fazem: eles possuem pequenos territórios para a defesa dos filhotes, 
enquanto que o alimento vão buscar noutro lugar fora do território. 
Nos peixes, mesmo que vivam todo o ano em cardumes, o macho cria um 
pequeno território que apresenta à fêmea para a deposição de ovos. Eles 
voltam aos seus cardumes maiores depois da época reprodutiva. Aqui, o 
território tem uma função clara: a reprodução. Nós podemos concluir que 
o tamanho do território está correlacionado positivamente com a sua 
função biológica. 
 
Territórios de mamíferos são, maioritariamente, muito amplos e têm 
locais (subterritórios) específicos, nos quais determinadas actividades são 
desenvolvidas (toma de água, procura de alimentos, banho, defecação, 
etc.). Assim, o animal emigra internamente de um subterritório para o 
outro. Mas também encontramos territórios que se limitam à área de uma 
folha de uma árvore aquática (figura do subcapítulo). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
511 
511 
Sumariamente, nós temos que considerar as seguintes formas de 
territórios: 
 Territórios multifuncionais, nos quais todas condições vitais 
necessárias estão presentes (territórios de reprodução de muitas aves 
cantoras); 
 Territórios de reprodução, nos quais ocorre o acasalamento e 
cuidados com a prole, ou de recolha do material de construção do 
ninho (colónias de aves, locais de parto de focas); 
 Territórios de acasalamento, que são concorridos pelos machos na 
procura de fêmeas predispostas para a cópula. Trata-se das melhores 
posições para a atrairem as parceiras de cópula, cortejamento 
colectivo; 
 Territórios de alimentação, que servem para a procura de alimentos 
(incluindo a captura de presa e a toma de água). Algumas aves de 
rapina chegam a defender territórios de mais de dois quilómetros 
quadrados, dentro dos quais elas são capazes de localizar e alcançar a 
presa (Fig. 109, 110 e 111). 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 109: Apresentação esquemática de diferentes 
formas de organização territorial para diferentes 
funções (ler o texto); segundo KEETON, 1980,in: 
IMMELMANN, 1983. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 110: Apresentação esquemática de dois 
tipos de territórios de antílopes; esquerda: uso 
para reprodução e alimentação; direita: uso 
apenas para reprodução; pequenos símbolos para 
os que não conseguem reproduzir-se; tracejado é 
o limite do raio de acção (segundo KLINGEL, 
1975) 
 
 
 
 
Explicação 
 
A) Animais territoriais com territórios 
permanentes ou transitórios mas que não são 
defendidos; 
B) Animais com territórios patrulhados e 
defendidos; 
C) Noutros casos, existe um território central 
que é defendido. Para tal ele é circundado pela 
zona de patrulhamento e defesa; 
D) Os territórios vizinhos do tipo mencionado 
em C podem possuir zonas de intersepção ou 
sobreposição. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
513 
513 
 
 
 
 
 
 
Text box 16 
 
Territorialismo e comportamentos territoriais 
 
Os danos causados pela agressividade podem ser evitados se o 
comportamento de ameaça (ainda inofensivo) poder ser limitado. Aqui, a 
criação de territórios sólidos pode contribuir, os quais durante a sua 
formação são devendidos por meio de comportamentos de ameaça e de 
briga, mas que, mais tarde, pelo menos entre membros do grupo, são 
respeitados sem brigas. Assim, alcança-se a finalidade da agressividade 
Fig. 111: Exemplos mais propagados de territórios de aves (segundo 
WILSON, 1975) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
intraespecífica, que, genericamente, é a divisão do habitat entre os membros 
do grupo e alcança-se também a eliminação das consequências das 
agressões. 
 
O comportamento territorial não só baixa o número de confrontações, mais 
do que isso, ele possibilita também a alternação entre actividades relativas às 
trocas energéticas e isto constitui uma vantagem para o grupo. Na verdade, o 
que nós consideramos territórios, é preparado ainda durante a fase juvenil, 
antes da formação de pares sexuais. 
 
Como funções primárias dos territórios contam-se: 
 Assegurar fontes de alimentos suficientes para os seus 
“proprietários”, 
 Como ponto comum de encontro, facilita o acasalamento,sobretudo 
para os casos de pares que se formam ocasionalmente apenas para 
cópula, 
 O domínio espacial que os indivíduos têm num determinado 
território facilita caminhos de fuga em casos de ameaça e assume 
por conseguinte função de defesa, 
 A mesma razão leva a facilitação de prospecção de recuros 
alimentícios. 
 
Uma vez que o território desempenha muitas vezes estas funções em 
simultâneo, não se torna possível reconhecer as vantagens selectivas, sob as 
quais a forma específica de territoriedade de uma espécie evoluiu e quais das 
funções actuais podem ser consideradas como evolução secundária ou 
Comment [u34]: rever intraespecífico e 
interespecífico 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
515 
515 
propriedades secundárias dos territórios. 
 
Possuir território parece constituir caracteríestica de todos os vertebrados e, 
em casos isolados, encontramos também em invertebrados (grilos, libélulas, 
louva-a-deus e certos himenópteros). 
 
Literatura principal: Immelmann, 1983 
 
Certas espécies de mamíferos emigram para além fronteira (território) e 
passam a habitar um território supranormal denominado território de 
patrulha. Territórios de patrulha vizinhos podem interceptar-se muitas 
vezes, contrariamente aos territórios defendidos (Fig. 112). 
 
Fig. 112: Territórios alargados para formarem 
os territórios de patrulha em leões; manchas 
escuras indicam pontos de expansão além 
fronteira comuns à dois grupos sociais; seta 
tracejada, limites territorial; seta contínua, 
limites da zona de patrulhamento (segundo 
BOURLIÈRE, 1964) 
 
Os territórios, independentemente das funções específicas que 
desempenham, são demarcados de várias maneiras com recurso a 
diferentes sinais. Os mais estudados são os seguintes: 
 Demarcação óptica do território: o seu detentor expõe-se 
opticamente fazendo acompanhar esta exposição com posturas e 
movimentos característicos, demonstração de certas colorações 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
corpóreas. Alguns antílopes expõem-se no cume de termiteiras ou 
de outro tipo de elevações do terreno (Fig.113, 114 e 115). 
 
 
Fig. 113: Coloração vibrante da rã venenosa (Fonte: DISCOVERY CHANNEL, 
2000) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 114: Lontra (Lutra maculicollis) a exibir 
dentição e garras em demonstração de ameaça, o 
indivíduo expõe-se no seu território (foto de CHRIS 
& STUART, 2000). 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
517 
517 
 
 
 
 
 Demarcação acústica do território: animais com capacidade de 
emitir sons, empregam-nos ao serviço de defesa dos territórios. 
Casos mais explorados é o canto de aves que varia entre defesa de 
território, defesa de fêmea, sons de alarme contra predadores, 
mamíferos usam bastante a emissão de sons (Fig. 116). Muitas 
vezes insectos e aves usam vibrações do substrato. 
Fig. 115: Melanerpes formicivorus guarnece “a 
dispensa, depositário ou depósito” de alimentos do 
grupo; abre as asas e executa danças típicas 
(cerimónia de saudação e reconhecimento); os 
mesmos gestos são observados durante brigas pelo 
poder (segundo STACEY & KOENIG, 1988) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
Fig. 116: Oscilogramas de sinais acústicos do coleóptero Dendroctonus 
pseudotsugae em diferentes situações de biocomunicação (segundo Ryker, 
1988) 
 
 
 Demarcação olfatória do território: mamíferos macrosmáticos 
(olfato bem desenvolvido, o contrário de microsmático) 
demarcam seus territórios com 
base em substâncias de odor. 
Podem substâncias liberadas pelo 
organismo (urina, fezes, saliva), 
neste caso possuem uma função 
c
Fig. 117: Demarcação de território 
de um antílope por meio de 
glândulas localizadas próximo dos 
olhos (segundo WALTHER et a., 
1966). 
Comment [u35]: Ryker, con Lee C. 
(1988): Kommunikation beim Douglasien-
Borkäfer... Biologie des Sozialverhaltens... 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
519 
519 
olateral. Mas também podem ser substâncias com a função 
primária de demarcação de territórios, como é o caso de 
substâncias glandulares (Fig. 117). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 118: Marcação de território através de urina em 
cão e gato (segundo HART, 1985) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
Fig. 119: Oribi sp., um antílope, na 
deposição de marcos de cheiro 
numa gramínia (segundo HEDIGER, 
1954) 
 
 
 
 
 
 
 Demarcação eléctrica do território: este tipo de comportamento 
é mais notório em animais habitantes das zonas afóticas dos 
mares, sobretudo peixes. Os animais estão providos de um órgão 
eléctrico, provavelmente de natureza do tecido muscular, capaz 
de descargas eléctricas. Atribui-se-lhes as funções de defesa, 
demarcação de território e de captura de presa, além da 
possibilidade de intervirem na orientação do indivíduo no espaço 
com base na luz que produzem. Animais de águas 
permanentemente turvas podem demonstrar estas propriedades 
(Fig. 120). 
 
 
 
 
 
 
Fig. 120: Phrynichthys wedli, peixe 
eléctrico; com um raio da barbatana 
dorsal modificado em órão luminescente 
por simbiose com bactérias; ocorre 
muito na ordem Lophiformes (segundo 
PIETSCHMANN, 1988) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
521 
521 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Demarcação combinada do território: em alguns casos o animal 
faz uso de uma combinação sensorial multimodal. Assim, certas 
aves podem expor-se e cantar, ou certos mamíferos emitem sons, 
urinam e liberam substâncias odoras, ao mesmo tempo que se 
expõem visivelmente aos intrusos dos seus territórios (Fig. 121). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 121: Um macho da ave 
americana.....canta com asas coloridas 
bem apresentadas aos outros machos da 
espécie em sinalde demarcação 
combinada do território (segundo 
HAILMAN, 1977) 
 
 
Comment [u36]: Rotschulterstaerling 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
6.7. Biocomunicação e comportamentos sociais 
 
Como afirma TEMBROCK (1986), biocomunicação consiste em sistemas 
de sinais, que constituem propriedades dos animais. Nós podemos alargar 
o conceito para outros seres vivos, pois, como já foi demonstrado, existe 
comunicação entre plantas, ou entre estas e animais. O exemplo mais 
estudado de troca de informações entre a planta e o animal é o que alguns 
insectos e certas plantas fazem. 
 
No sentido de TEMBROCK a biocomunicação compõe-se de estruturas-
sinais e comportamentos-sinais. O termo estrutura refere-se à 
propriedades baseadas na construção do corpo que evoluiram de 
estruturas-consumatórias ao serviço da transmissão de informações 
biocomunicativas. Comportamento-sinal, por seu turno, é um 
comportamento que evoluiu do comportamento consumatótio ou de 
movimentos intencionais ao serviço da interacção biocomunicativa. 
 
Disto resultam os seguintes níveis funcionais da análise de tais 
comportamentos: 
 
1. Sinais constitucionais que mesmo na ausência de um comportamento 
específico são eficientes na biocomunicação. Padrões de cores de 
Comment [u37]: internet sobre este tipo 
de comunicação 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
523 
523 
uma zebra, por exemplo, não necessitam de ser acompanhadas por 
um comportamento para serem comunicatvos (Fig. 122); 
 
Fig. 122: Zebra (Equus burchellii); 
ilustração do padrão de listras 
típicas para cada espécie 
empregues na biocomunicação 
(foto de CHRIS & STUART,2000) 
 
 
 
 
2. Sinais constitucionais que apenas são eficientes quando 
acompanhados por processos fisiológicos induzidos pelo vector do 
estado interno. A mudança de cores em peixes em dependência do 
estado biossocial e motivacional. O mesmo diz-se da mudança de cor 
e do inchamento da carúncula do perú, alargamento de partes da 
cabeça de muitos répteis e anfíbios (Fig. 123, 124 e 125). 
 
 
Fig. 123: Chlamydosaurus kingii, 
movimentos, sons e abertura da estrutura 
lateral da cabeça, sinalizam perigo ao inimigo 
(Foto de DISCOVERY CHANNEL, 2000) 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Fig. 124: Sapo americano inflama o saco 
vocal para amplificar e “colorir” o som da 
sua chamada (Foto de DISCOVERY CHANNEL, 
2000) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 125: Macho de lagarto (Anolis 
carolinensis) ao aproximar-se da fêmea incha o 
carúnculo (saco vocal) e executa 
movimentos de atracção da fêmea 
(segundo CREWS, 1988) 
 
 
 
 
3. Sinais constitucionais que apenas são eficientes quando 
acompanhados de certos movimentos. No comportamento agonístico 
Comment [u38]: nome científico 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
525 
525 
(ameaça, briga, subordinação), os cães movimentam as orelhas de 
acordo com o seu status de momento; 
4. Sinais constitucionais que devem ser acompanhados por 
determinados comportamentos extereotipados, comportamentos-
sinais verdadeiros, p.e., o abrir as asas e exibir de cores num sinal 
demonstrativo de cortejamento do parceiro (Fig. 126); 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 126: Pfauenhan em 
sinal demonstrativo de 
cortejamento (segundo 
IMMELMANN, 1983) 
 
 
5. Estruturas modificadas usadas num determinado comportamento-
sinal, órgãos fonadores, glândulas de odores, etc. (Fig. 127 e 128); 
 
 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 Fig. 127: Cobra do coral Anylius scytale (segundo DISCOVERY CHANNEL, 2000) 
 
 
 Fig. 128: Postura das orelhas de zebra (segundo TRUMLER, 1959) 
 
Como pode deduzir-se destes níveis funcionais, epifenómenos da 
construção do corpo e suas funções, assim como epifenómenos do 
comportamento tornaram-se funcionais na biocomunicação e adquiriram 
seus significados próprios. Deles desenvolveram-se as variadas formas de 
sinais e estruturas usadas na biocomunicação acústica, óptica, táctil, etc. 
Evolucionarmente isto pressupós do lado do receptor o desenvolvimento 
de uma capacidade de percepção das informações codificadas em 
estruturas, sinais e comportamentos biocomunicativos. Em muitos casos 
eles precisam de ser aprendizados na ontogénese. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
527 
527 
 
Sinais biocomunicativos são caracterizados pelo facto de poderem 
provocar modificações ao nível do receptor. Segundo TEMBROCK (1986), 
as formas mais básicas de modificações do comportamento do receptor 
são: 
1. No espaço: modificações respeitantes à distância (elásias) e à 
direcção (táxias); 
2. No tempo: modificações na duração de um estado ou de um 
comportamento e da fase correspondente, como o momento de 
ocorrência de um estado ou de um determinado comportamento; 
3. Modificações no vector do estado interno: os estados motivacional, 
emocional, o nível de activação (limiar de excitação), padrões do 
motor, etc.; 
4. Modificações no vector de saida, como pr exemplo, a forma de 
execução de um determinado comportamento. 
 
Certamente que existirão várias outras formas de efeitos da interacção 
informativa entre os organismos. O que se pretende, aqui, é dar um 
sumário orientador que ilustra, mais ou menos, o que é que resulta de 
uma troca de informações no contexto de uma biocomunicação. Estes 
efeitos, por outro lado, levam-nos à questão sobre o significado de sinais 
e estruturas biocomunicativas: quando o galo abre as asas, mostra a crista 
colorida, exibe o alimento à fêmea, etc., todos ficamos a saber que se 
trata de um comportamento de cortejamento, cuja finalidade é, em geral, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
a cópula. Sim, em geral, já que o cenário modifica-se com a evolução do 
biograma dos primatas. 
 
De acordo com cada tipo de canal de transmissão de informações 
biocomunicativas, classificamos as formas de sinais comunicativos
32
 
como: 
1. Canal químico: sinais olfatórios 
a. Canal químico de contacto: uso de receptores de contacto 
(lamber, por exemplo); 
b. Canal telequímico: 
 sinais olfatórios dinâmicos, os sinais são liberados para um meio 
(água, ar) que os transmite ao receptor; 
 sinais olfatórios estáticos, que são depositados pelo emissor num 
substrato fixo no espaço (fezes, urina, secrecções glandulares, 
etc.); 
2. Canal mecânico: 
a. Sinais tacto-mecânicos: os estímulos tácteis que actuam sobre o 
receptor, é o tacto, no verdadeiro sentido da palavra; 
b. Sinais vibratórios, transmitidos ao receptor através de um 
substrato com capacidade de vibrar (comunicação entre diferentes 
tipos de insectos e aves); 
 
32
 Texto original de TEMBROCK (1986) revisto por pelo autor. 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
529 
529 
c. Sinais acústicos, transmitidos por intermédio de um meio 
condutor de sons (a própria água e o ar). Vide exemplos de 
coleópteros (Fig. 129); 
 
 
Fig. 129: Órgãos acústicos do 
grilo, órgãos timpanais, localizam-
se na tíbia de cada pata anterior, 
veja-se a localização da traquéia 
acústica (segundo HUBER & 
THORSON, 1988) 
 
 
 
 
3. Canal eléctrico 
a. Através de campos elétricos proximais ou mesmo de contacto; 
b. Através de campos elétricos fracos que se propagam no meio; 
4. Canal óptico 
a. Sinais constitucionais do corpo (cores, padrões, formas); 
b. Emissões constitucionais de luz através de órgãos luminosos: 
 Via simbiose; 
 Via metabolismo (Sistema-Luceferina-Luciferase) 
c. Modificações constitucionais de natureza vegetativa 
(modificações no fluxo sanguíneo, mudança de cores, etc.); 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
d. Padrões motores de indução do sistema nervoso central que têm 
sua origem na ritualização (posições, movimentos, mímica, etc. 
Fig. 130). 
 
 
Fig. 130: Homologia na forma de fazer bico no Chimpanzé eno Homem (segundo 
WOLF & HESS, 1982) 
6.8. Investimento parental com a prole e sistemas de acasalamento 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
531 
531 
 
 
6.8.1. Aspectos gerais 
 
 
 
 
Muitos comportamentos sociais de animais só podem ser entendidos se 
se tomar em conta a teoria de investimento parental (Inglês, paretal 
investment). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Investimento parental é tudo o que os pais fazem a favor da prole 
(filhotes, ninhada, filhos, etc.) e compreende uma espectro variado de 
comportamentos que vão desde a produção de óvulos até à alimentação e 
socialização dos filhotes. No caso dos mamíferos, o investimento 
prossegue por longos anos. No Homem, por exemplo, inclui-se a 
educação e a profissionalização dos jovens. Para todos os animais o 
investimento consiste no tempo e enegia gastos nos cuidados com a 
prole. Em muitos animais e em muitas culturas humanas integram-se 
outros membros da família nos cuidados com a prole. 
 
Na evolução filogenética dos organismos foi determinante que se tenham 
desenvolvido duas estratégias básicas de investimento parental, que 
normalmente estão numa proporção populacional de 1:1. 
 
1. Enorme investimento parental em gâmetas, normalmente, 
poucos: o núcleo celular está rodeado de muito plasma e de 
substâncias nutritivas nele contidas. Os indivíduos que 
demonstram esta estratégia são designados de fêmeas; 
2. Um investimento, extremamente, baixo em células que, 
normalmente, são produzidas em enormes quantidades. Os 
indivíduos que demonstram esta estratégia chamam-se machos. 
 
Para e fêmea colocou-se na evolução o seguinte problema: muito 
investimento com o risco de num ápice perdé-lo no seu todo. Dai tornou-
se necessária a evolução de estratégias que protegessem este 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
533 
533 
investimento que, em última instância, é representado pelos filhotes 
(o.m.q. crias). São exemplos dessas estratégias ou mecanismos os 
seguintes: 
 Carregar os filhotes dentro do seu próprio corpo; deixá-los 
desenvolverem-se dentro do seu corpo. A tudo isto chamamos de 
gestação; 
 Construir o ninho. Dependendo do tipo de acasalamento, a 
construção do ninho pode ser de responsabilidade da fêmea ou 
do macho (Fig. 131 e 132); 
 Alimentar os filhotes. Igualmente, dependendo do tipo de 
acasalamento, a alimentação dos filhotes (e da fêmea) pode ser de 
responsabilidade da própria fêmea ou do macho; 
 Defender os filhotes contra inimigos, também uma tarefa que 
dependerá do sistema de acasalamento e de organização ou 
estrutura social da espécie; 
 Etc. 
 
Fig. 131: Tecelão Textor vitellinus na construção de ninho 
(Foto de SAUER, 1994) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Comment [u39]: Sauer, F. (1994): 
Afrikanische Vögel nach Farbfotos erkannt. 
Fauna-Verlag, Karlsfeld, Deutschland 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
Isto teve como consequência que as fêmeas tivessem que gastar mais 
tempo e energia. Enquanto isto, o número de filhotes gerados diminuia 
consideravelmente. À medida que os organismos evoluiam e, em jeito de 
compensação da energia gasta no investimento parental, o tempo que 
decorre de um investimento ao outro tornou-se mais espaçado, ou seja os 
nascimentos tornaram-se mais espaçados. 
 
Contrariamente, a estratégia do macho consistiu em utilizar toda a 
oportunidade que se lhe oferece para copular com o maior número 
possivel de fêmeas e, segundo as circunstâncias, deixar com a fêmea os 
cuidados-com-a-prole. 
 
As diferentes bases motivacionais do macho e da fêmea levaram, ao 
longo da evolução, ao desenvolvimento de comportamentos específicos. 
“Os machos, na sua competição pelas fêmeas com maior capacidade de 
investir, (1) tornaram-se mais agressivos e associaram a sua 
agressividade à defesa de territórios, (2), adquiriram mais colorações 
corpóreas atractivas, (3) desenvolveram rituais de cortejamento muito 
complexos, etc. As fêmeas, contrariamente, estão mais interessadas em 
machos capazes de (1) defender a elas e aos seus filhotes, (2) trazer 
alimento, (3) construir o melhor ninho
33
como forma de optimizar no 
máximo o seu precioso investimento materno” (TEMBROCK, 1986). Esta 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
535 
535 
terá sido também a razão, porquê fêmeas são mais selectivas na escolha 
de parceiro sexual. Nas aves que constroem ninhos, normalmente são as 
fêmeas que escolhem o lugar e “mandam o macho construir”. Depois de 
este constuir, ele apresenta-o à fêma para inspecção (aprovar ou 
reprovar). No caso negativo ela rejeita-o e o macho repete a acção. 
 
Uma vez que as características exigidas do macho não são directamente 
observáveis, ela tem de fazer a leitura com base noutros indicadores ou 
parâmetros. Normalmente é o “status” hierárquico do macho no grupo 
que revela estas características. 
 
O comportamento selectivo da fêmea conduziu, sobretudo em espécies 
sem acasalamentos fixos, a uma diferença drástica do sucesso 
reprodutivo do macho e da fêmea. Em elefantes marinhos Mirounga 
angustirostris foi demonstrada uma diferença de sucesso reprodutivo na 
ordem de 185 filhotes. Evolucionariamente, isto significa que para a 
fêmea ocorreu uma pressão da selecção natural no sentido de 
aperfeiçoamento de mecanismos de escolha dos bons machos. A isto 
chama-se selecção sexual. Poderá ter sido esta selecção sexual a 
responsável pelo desenvolvimento de corres magníficas e atraentes em 
aves que se juntam nas chamadas arenas colectivas de corte 
(cortejamento), tal como as conhecemos da ave-do-paraíso, do pavão, do 
pisco, do beija-flor e outras. 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
Segundo afirma KREBS (1999), um macho incrementa o seu sucesso 
reprodutivo aumentando o número de vezes que copula fêmeas 
diferentes. Enquanto isto, a fêmea eleva o seu sucesso reprodutivo 
 
assegurando uma elevada taxa de transformação de substâncias nutritivas 
investidas nos gâmetas. TRIVERS (1985) descreve melhor esta situação, 
quando diz: “Nos casos em que muito claramente um dos sexos investe 
mais do que o outro, os indivíduos pertencentes ao último competirão por 
possibilidades de acasalamento com o primeiro sexo”. 
 
Não é possivel explicar-se tudo de modo tão simplista e polarizado 
quanto este. De facto, comportamentos transitórios são possiveis, quanto 
o é também o chamado polimorfismo comportamental ou polietismo. 
No polietismo, machos com posições dominantes toleram a presença de 
subordinados durante a tentativa de corte. Indivíduos subdominantes que 
se aliam a um macho dominante chamam-se machos satélites (Fig. 132). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
537 
537 
 
 
 
 
 
Numa linguagem trivial dir-se-ia que estes ficam “à sobra da bananeira” 
à espera de oportunidades. O macho dominante defende o território. Ao 
chegar uma fêmea no território do macho, esta pode ser cortejada por 
ambos os machos. Em princípio tem prioridade à cópula o macho 
territorial. Contudo, não raras vezes, acontece que este possa ocupar-se 
mais com a defesa do território e a fêmea fica à mercê do macho satélite 
que a copula: “aproveita a boleia”, por assim dizer. Experimentos 
levados a cabo durante vários anos puderam demonstrar que a 
convivência de ambos os machos representa uma coevolução. 
 
8.8.2. Sistemas de acasalamento: Poligamia e Monogamia 
Fig. 132: Macho satélite (a baixo, seta) a 
companhar macho territorial (a cima) no 
cortejamento da fêmea (à esquerda) para 
aproveitar-se da fêmea enuanto o macho 
territorial defende o território (segundo 
FRANCK, 1985). 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Poligamia é um fenómeno propagado no reino animal e é, praticamente, 
observado em todos grupos de animais. Ele constitui um sistema de 
acasalamento,no qual um indivíduo, macho ou fêmea, junta-se com 
muitos indivíduos do outro sexo para acasalamento. Tratando de macho 
para fêmeas chama-se poliginia, o contrário chama-se poliandria. A 
poligamia opõe-se à monogamia. 
 
A ideia de que a monogamia ocorre mais em aves foi mais sutentada por 
de DAVIES LACK (1968). Para ele, as aves só conseguem garantir maior 
sucesso reprodutivo se elas poderem dividir as tarefas entre o macho e a 
fêmea. Esta hipótese explica a monogamia obrigatória de muitas aves 
marinhas, aves-de-rapina e muitas espécies de pombos. Nelas, ambos os 
parceiros podem alimentar os filhotes, ou então é o macho que alimenta a 
fêmea, enquanto esta choca os ovos ou cuida da prole. Papéis cambiados 
entre ambos são também possiveis. Neste tipo de monogamia, o 
desaparecimento de um dos parceiros leva a perda total da ninhada. Em 
muitos casos o parceiro que fica não se acasala jamais ou acaba 
morrendo por deprivação social (o hospitalismo que ocorre em certas 
espécies de pombos). O termo hospitalismo está a ser aplicado, pela 
primeira vez, para animais. Ele tem sido usado sempre em relação a 
comportamentos humanos. 
 
A hipótese de LACK, porém, não explica o tipo de monogamia 
encontrado em muitas aves cantoras: na perda de um dos parceiros o 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
539 
539 
outro consegue criar os filhotes e estes alcançam até cerca de metade de 
sucesso reprodutivo. A ave Melospiza melodica, por exemplo, alcança 
até 51% de sucesso reprodutivo. Em muitos casos investigados, parece 
demonstrar-se que a obrigatoriedade de presença do parceiro tem muito a 
ver com a escassês de recursos alimentares (BART & TORNES, 1989; 
LYON et al., 1987). Quando é que pode ocorrer a poligamia nestes casos? 
Certamente na seguinte situação: “vou partir e deixo a minha parceira 
com os filhotes que os há de criar pelo menos até a metade, procuro 
outras fêmeas e copulo imediatamente e, assim, incremento o meu 
sucesso reprodutivo, no geral”. Vê-se assim, qual é a necessidade 
evolucionária da poligamia. Nestes casos, poderá também ocorrer, que 
o mesmo macho participe nos cuidados dos diferentes filhotes das fêmeas 
com que copulou, uma poligamia típica do Homem, quando dela nascem 
filhos. Como se pode depreender, estas investigações em aves cantoras 
contrariam em parte a hipótese de LACK. Duas condições colaterais 
podem ajudar a entender isto: as fêmeas, numa situação poligâmica 
perdem uma parte ou toda a ajuda dos machos e 2) a competição cerrada 
entre machos diminui a chance de poligamia dos machos. 
 
Os custos de poligamia poligínea podem ser enormes. Por causa dela, 
por exemplo, as fêmeas podem perder os territórios, fontes de alimentos, 
etc. que, de contrário, eram assegurados pelo macho polígamo. Muitas 
vezes, a fêmea está confrontada com as seguintes situações de tomada de 
decisões optimais: 1) já não há machos solitários, logo escolho a situação 
poligámica ou perco a oportunidade de reprodução; 2) há machos 
Comment [u40]: Nome português 
internet 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
solitários com maus territórios e outros polígamos com bons territórios, 
logo escolho o macho polígamo com o melhor território e suporto os 
relativamente poucos custos da poligamia à favor dos meus filhotes. Em 
todos casos, trata-se de uma situação de tomada de decisões, que, por 
causa de muitos factores intervenientes, não pode ser analizada de modo 
simplista. 
 
Os sistemas de acasalamentos podem tornar-se complexos. Existem 
casos relatados por diferentes autores (revisão de WUKETITS, 1997), em 
que numa mesma população ocorram diferentes sistemas de 
acasalamentos. As aves cantoras Prunella modularis, por exemplo, 
podem viver alternativamente em sistemas monogámicas políandras (dois 
ou três machos com uma femea), políginas (um macho com duas 
femeas), ou ainda poliginandria (dois machos com duas ou mais femeas, 
ou três machos com duas femeas). Não se trata de uma escolha aleatória 
do(s) sistema(s) por que optar. Trata-se de adopção de estratégias 
optimais de reprodução que possibilitam tanto o macho como a femea a 
imporem seus interesses reprodutivos. Da luta que daí resulta para ambos 
os sexos originam-se sistemas de acasalamento muito complexos. Como 
repisa WUKETITS
 
 a estabilidade e duração de cada um dos sistemas 
dependem muito das condições ecológicas e sociais. 
 
Seja como for, a monogamia é rara no reino animal, mesmo no Homem. 
De cerca de 849 sociedades humanas conhecidas e investigadas, apenas 
16% são por lei monogámicas, ou a praticam movidos pela sua cultura, 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
541 
541 
faz parte, de facto, do seu modus vivendi. Contrariamente, 83% são 
polígenas e a restante percentagem (1%) recai para culturas poliandras 
(SOMMER, 1993, in WUKETITS, 1997). Mesmo em culturas monogámicas, 
como reza o cristianismo, isso não significa fidelidade mútua. Existe 
sempre uma tendência de poligamia. O quadro abaixo sumariza estes 
aspectos e inclui ainda a chamada promiscuidade, um sistema de 
acasalamento bem diferente das outras duas. 
 
Tab. 3: Monogamia, poligamia e promiscuidade no reino animal (WUKETITS, 1997) 
Sistema de acasalamento Exemplos 
1. Monogamia 
 Tipo transitório (anual) 
 
 
 Tipo duradouro 
 
 Pardal, rouxinol e outros pássaros 
comuns 
 
 Ganso e águia 
 gibão 
2. Poligamia 
 Poliginia serial (macho 
une-se durante o período 
reprodutivo com várias 
femeas de modo serial) 
 
 Poliginia simultânea (um 
macho com várias femeas 
simultaneamente) 
 
 
 Poliandria serial (femea 
une-se durante o período 
reprodutivo com vários 
machos de modo serial) 
 
 Poliandria simultânea 
(uma femea com vários 
machos 
 
 Ficedula hypoleuca 
 
 
 
 
 Determinados tipos de focas 
 
 
 
 
 Nando (Nandus) 
 
 
 
 
 Blatthuenchen 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
simultaneamente) 
3. Promiscuidade 
Não se constroem relações 
sociais nem duradouras, nem 
temporárias; relações sexuais 
esporádicas. O objectivo não 
é o sucesso reprodutivo, mas 
sim a mera satisfação sexual. 
Urso, gnú. 
 
 
6.8.3. Habitat e organização social dos Chimpanzés 
 
O parentesco filogenético muito próximo do Homem e dos Chimpanzés 
recentes, proporciona ocasião para o estudo da organização social e modo 
de vida destes macacos-homens africanos e, assim, assumir a 
possibilidade de desenvolver modelos para a utilização de habitats, o 
comportamento social, assim como para a cultura material dos primeiros 
representantes da linha filogenética dos Hominini. Reside na consistência 
dos resultados deste tipo de estudos a reconstrução (quase) segura do 
modo de vida dos primeiros Homens. 
 
Chimpanzés vivem tanto em florestas primários ou secundários tropicais 
fechados caracterizados por vegetação permanente, como em savanas 
arborícola abertas e savanas herbáceas, em parte, com grandes 
influências de variações climáticas sazonais, por exemplo, a mudança de 
tempo chuvoso e tempo seco e, consequentemente, a grande variação 
sazonal de oferta de alimentos. O tamanho dos territórios patrulhados 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
543 
543 
chega aos 1200 e 7800 ha e a distância percorrida diariamente pode 
atingir 2.5 km. 
 
Chimpanzés alimentam-se basicamente de material vegetal, entre frutos, 
folhas, flores, sementes, ramos, rebentos, assim como de cogumelos e 
mel. Também incluem na dieta formigas,térmitas, vermes, pequenos 
répteis, morcegos, roedores, porcos e antílopes. Certas populações de 
adultos de Pan troglodytes caçam colectivamente macacos Colobus em 
Gombe e Mahale (Tanzania) e no Taï-Nationalpark (Costa de Narfim). 
 
Os Chimpanzés habitantes da floresta tropical húmida fechada, no 
ocidente de África, caçam mais ou menos o dobro do que seus 
semelhantes de habitats abertos do oriente. Eles caçam sempre em grupos 
e são maiscooperativos do que os últimos. Os macacos de Gombe são 
mais sucedidos na caça individual de Colobus do os das populações da 
Costa de Marfim quando caçam individualmente. Provavelmente a 
distância entre a presa e o caçador, que nas florestas fechadas é maior do 
que em habitats abertos, é primariamente determinante para a caça 
cooperativa. Estas observações contradizem o “modelo de savanas” que 
admite uma caça cooperativa no processo de hominização dos Primatas 
das savanas. 
 
O chimpanzém comum está organizado em “fission-fusion-groups” com 
vários até muitos machos adultos e fêmeas adultas (Fig. 133). o tamanho 
do gripo varia entre 12 e 40 indivíduos, sendo 5 a 15 machos, 7 a 25 
Comment [u41]: Tradução 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
fêmeas. Já foram observadas hordas que comportam até 100 indivíduos. 
Os membros do grupo adultos comportam-se sexualmente livres, contudo 
observam-se pares constituídos por um amcho dominante e uma fêmea 
em estro, muitas vezes fora do bando. 
 
 
 
Muitos machos com grau de parentesco próximo formam o núcleo 
dominante da sociedade. Eles estabelecem entre si relações hierárquicas 
estáveis, dominam as fêmeas, formam alianças e coalizões com vista a 
fortalecer ou melhorar a sua posição na hierarquia. Eles reprimem 
comportamentos agressivos entre os membros, patrulham em conjunto as 
zonas de patrulha e defendem o grupo e os recursos. 
 
Fig. 133: Organização social dos macacos antropóides e 
do Homem (ROTHE & HENKE, 1998) 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
545 
545 
As fêmeas vivem na sociedade mais solitárias com seus filhotes ainda 
menores, cerca de 65% das fêmeas. Ocupam uma zona nuclear dentro do 
território. Enquanto os machos se comportam mais fiéis ao grupo, i.e., 
permanecem no grupo onde nasceram, as fêmeas vivem solitárias em 
volta dos grupos ou emigram para outros grupos. 
 
Novas investigações demonstram que o sistema social de diferentes 
populações de chimpanzés do ocidente e do oriente é muito mais flexível 
do que sopunha-se até então. Há sociedades de dominância bissexual, 
outras de dominância de machos ou de fêmeas (SUGIYAMA, 1988; 
BOESCH, 1996 e WRANGHAM et al., 1996). 
 
A distribuição do alimento (Inglês, food-sharing) constitui um dos 
comportamentos mais importantes dos adultos do grupo. Trata-se de 
dividir a presa ou qualquer outro alimento de origem animal entre os 
membros. A presa é distribuída primeiro por todos os que participaram 
na caça e pelos machos adultos . a divisão de alimentos de origem animal 
é vista como estratégia de coalizões para recompensação a amigos e 
aliados. As fêmeas podem também receber o alimento, mas raramente. A 
divisão do alimento e a forma como ela é feita é tida como premissa 
básica para a divisão de trabalho na linha filogenética dos Hominini. 
 
Nos Zwergsschimpansen, Pan paniscus (Fig. 134), vivem igualmente 
muitos machos e fêmeas e seus filhotes juvenis. O núcleo social é 
formado por fêmeas sem grau de parentesto muito fechado. Elas 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
desenvolvem coalizões, mas sem uma estrutura hierárquica muito 
desenvolvida, sendo elas dominantes sobre os machos. Machos 
relacionam-se de modo pouco intensivo. 
Fig. 134: Pan paniscus (CHRIS & 
STUART, 2000) 
 
 
 
 
 
 
 
Zwergsschimpansen são mais pacíficos do que todos outras formas de 
chimpanzéns ou de grupos sistematicamente relacionados. Depois de 
conflitos e agressões tendem a apaziguar-se, o que não pode ser 
observado com frequência noutros grupos. Entre machos e fêmeas 
observam-se com mais frequência a troca de actividades sociais, tais 
como a limpeza do pêlo, alimentação mútua, etc. 
 
No biograma dos vertebrados, os Primatas têm de comum que tanto os 
machos como as fêmeas de todas idades reprodutivas não estão 
necessariamente ligados ao estro ou a épocas reprodutivas para o seu 
relacionamento sexual. 
 
 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
547 
547 
 
 
 
 
 
 
 
 
6.9. Cultura como um fenómeno ”sui generis” 
 
 
 
 
 
 
 
 
cesto de pescaria 
 
 
GEDES, 1991 
 
 
 
 
 
 
 
 
presentação genital nn 
 
WICKLER, 1966 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
6.9.1. Aspectos gerais da evolução cultural 
 
O Homem parece ter sido desviado da sua evolução natural através da 
sua cultura, a qual o tornou numa segunda natureza (PIRES, 2003b, n.p.). 
Esta constatação parece vir cimentar uma posição que é comum à quase 
todas ciências independentemente de elas serem humanas ou naturais e 
exactas. De facto o fenómeno cultura tem sido encarado como um 
aspecto evolucionário novo que apenas começou e terminou com a 
espécie humana, uma posição que parece carecer de muito debate 
multidisciplinar. 
 
Dentre as várias definições, escolheram-se apenas aquelas que ajudarão 
mais a entender a problemática que, aqui, se levanta em torno da 
evolução cultural do Homem, por outros autores também chamada 
Metaevolução. 
 
1. “Culture is man’s peculiarity elaborate way of expressing the 
vertebrate biogram”. [Cultura é a expressão humana específica do 
biograma dos vertebrados] (COUNT, 1958, p. 1049). 
 
Comment [u42]: Fonte na bibliografia 
Comment [u43]: n.p. não publicado 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
549 
549 
2. “Kultur bildet einen sich selbst reproduzierenden und sich selbst 
verändernden Prozess, durch den das Muster der menschlichen 
Aktivität im Verlauf der Zeit uebermittelt und umgeformt wurde”. 
[Cultura é o processo autoreprodutivo e automutável, através do qual 
o padrão da actividade humana é transmitido e moldado] (HUXLEY, 
1969, p. 152). 
 
3. “Culture is the sum of all the artifacts34, behaviour, institutions, and 
mental concepts transmitted by learning among members of a society, 
and the holistic patterns they form...”. [Cultura é a soma de todos 
artefactos, comportamentos, instituições e concepções mentais 
transmitidos pela aprendizagem entre membros de uma sociedade, 
assim como os padrões holísticos que eles formam...] (LUMSDEN e 
WILSON, 1981, p. 368). 
 
4. “Bei der Kultur des Menschen wird... die langsame biologische 
Evolution von einer Metaevolution, eben der kulturellen, überlagert. 
Das bringt ihren biogenetisch entstandenen Trägern ...: den Mensch 
– einen ungeheuren Fitnessvorteil. Sie koennen sich veraendernden 
Umweltbedingungen ungleich rascher anpassen, als dies im Rahmen 
der (bio)genetischen Evolution moeglich waere”. [Na cultura do 
Homem... sobrepõe-se à evolução biológica lenta uma Metaevolução, 
exactamente a cultural. Isto traz aos seus portadores originalmente 
biogenéticos uma vantagem imensa para o seu fitness. Eles podem 
 
34
 ) O.m.q. artefacts. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
adaptar-se rapidamente às condições ambientais em constantes 
mudanças, mais do que seria possível no âmbito de uma evolução 
(bio)genética] (VERBEEK, 1994, p. 140). 
 
5. “Die einem Volk gemeinsamen Geflechte erlenter 
Glaubensvorstellungen und Verhaltensweisen, die in ihrer 
Gesamtheit dessen Lebensstil ausmachen; die Gesamtheit der 
Werkzeuge und Geräte, Handlungen, Denkinhalte und Institutionen 
jeder gegebenen menschlichen Population”. [A cadeia aprendizada 
de ideias sobre crenças e modos de comportamento comum à um 
povo, que no seu conjunto formam o estilo da sua vida; o conjunto de 
instrumentos e utensilios, acções, conteúdos do pensamento e 
instituições de cada população humana] (VIVELO, 1988, p. 329). 
 
Seja qual for a definição que pegarmos, elas ressaltam a relação entre o 
Homem e a cultura, assim como entre a cultura e valores tipicamente 
humanos. A evolução de instrumentos de trabalho, ferramentas, é 
também referenciada apenas em conexão com a evolução da cultura. 
Deste ponto de vista a Sociobiologia desenvolveu um novo paradigma, 
quese basea exactamente na negação da limitação da cultura à espécie 
humana. 
No seu famoso livro Der Mensch, o filósofo ARNOLD GEHLEN (1971), 
traça uma dicotomia evolutiva da espécie humana que vai culminar com 
a evolução do mundo cultural que é o único mundo do Homem. Ele 
argumenta que o Homem jamais existiria sem este mundo seu: pode o 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
551 
551 
Homem actual prescindir do fogo, tecto, das armas, da alimentação 
artificial e das formas de cooperação? 
 
Certamente, o Australopithecus não conheceu fogo. Do ponto de vista de 
construção de ferramentas, muitos autores admitem – aliás assim rezam 
diversos achados fósseis – que ele fabricava armas e instrumentos 
cortantes a partir de pedras para diversos fins (Fig. ...). Tais instrumentos, 
porém, eram de simples construção. Deste ponto de vista ele não diferia 
culturalmente de outros vertebrados superiores
35
. Até que ponto 
representantes do género Australopithecus eram culturalmente capazes, 
esta pergunta permanece uma questão acerca da qual pode-se discutir 
bastante, mas cuja resposta não depende da forma como nós definimos 
cultura (vide definições acima). 
 
 
 
 
 
 
35
 ) O termo superior em Biologia deve ser utilizado com reserva e crítica. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 
135: Ferramentas 
em pedra das culturas 
da 
evolução humana do Paleolítico. Segundo HENKE 
& ROTHE, 1999. 
 
Uma base importante que une a Natureza e a Cultura entre si, do mesmo 
modo que une o Homem com a natureza, i.e. devolve o Homem à sua 
natureza biológica, e torna compreensível a definição da cultura como 
forma de vida do Homem evoluída no contexto dos 
Comment [u44]: Tradução 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
553 
553 
vertebrados foi dada por Earl W. COUNT (1958) com o conceito 
Biograma. 
 
 
 
Um Biograma de uma espécie (classe, ou filo) é, no dizer de COUNT, 
igual ao “estilo de vida” da espécie (classe ou filo), i.e., o conjunto de 
mecanismos fisiológicos e possibilidades de reacções que une 
determinados indivíduos entre si, ou simplesmente o drama fisiológico 
dos organismos. 
 
O alcance de um status conduz ou ao comportamento de dominância, ou 
ao de subordinação e, assim, à uma hierarquia social. Isto concorda (com 
Fig. 136: Reconstrução especulativa da vida social ao nível do 
Homo erectus com domínio do fogo, de construção de abrigos e 
de ferramentas (apoiado em LUMSDEN & WILSON, 1983) 
 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
certas excepções) com determinados fundamentos da Sociobiologia, 
incluindo os que se referem aos comportamentos sociais e reprodutivos. 
Assim, podemos definir a cultura humana como sendo uma forma 
específica de vida na base do Biograma dos vertebrados. Com isto, o 
abismo que se cria entre natureza e cultura estaria removido. 
 
Na Sociobiologia já foram feitos esforços com vista a unir a evolução 
cultural do Homem com a evolução orgânica e desenvolver-se uma 
espécie de um processo Coevolutivo (LUMSDEN E WILSON, 1981, 1985). 
Assim, as duas formas de evolução encontrariam-se numa dependência 
recíproca. 
 
Deve referir-se que esta dependência recíproca acontece a posterior; pois, 
a princípio estiveram os genes sobre os quais a própria cultura se 
originou. Não pretendo levantar aqui a velha discussão entre a 
Sociologia, Antropologia, Sociobiologia e Psicologia, da existência ou 
não de genes para pintura, música, futebol, chadrez, etc., uma vez que 
esta discussão já foi ultrapassada quando entraram em voga conceitos 
tais como “meme”, “culturgen”, “mentifactos”, etc.). Estes conceitos 
podem ser consultados no pequeno dicionário que acompanha esta 
edição. 
 
Também foi obra da Genética o melhoramento da compreenção da 
questão relativa à herança de genes específicos para artes, por exemplo. 
A Genética reconheceu que a Herança Mendeliana não pode ser aplicada 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
555 
555 
neste contexto. Os genes seriam, na óptica Sociobiológica, os 
replicadores para a transmissão e aprendizagem de elementos culturais. 
Estes replicadores não podem estar limitados ao campo de vida do 
Homem. Eles devem ser analisados ja ao nível de outros organismos 
dentro do mesmo biograma. LUMSDEN, C. and WILSON, E. O. (1981) 
diferenciaram diferentes níveis do caminho de evolução cultural (Tab. 4). 
 
 
 
 
 
 
 
Tab. 4: Graus ou níveis de desenvolvimento cultural (sensum latum): I= acultural I; II= 
acultural II; III= protocultural I; IV= protocultural II; V= eucultural (segundo LUMSDEN 
e WILSON, 1981, in WUKETITS, 1997). 
Níveis 
Componentes 
Exemplos 
Aprender Imitação Ensinar Simbolismo 
I 
 
 
 Maioria dos animais, 
praticamente todos 
invertebrados 
II 
 
 
 Vertebrados de sangue 
frio 
III 
 
 
 Aves e maioria dos 
Vertebrados 
IV 
 
 
 Lobos, cães domésticos, 
cães selvagens, leões, 
delfins ou golfinhos, 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
elefantes, hominídeos 
V 
 
 
 Homo sapiens 
(eventualmente já o 
Homo erectus) 
 
Segundo estes autores, a maioria dos animais demonstram uma 
organização não cultural, são aculturais. A este nível de organização os 
animais não demonstram nenhuma capacidade (ou ela é mínima), de 
aprendizagem e são incapazes de desenvolver certos comportamentos 
através de imitação (poucos invertebrados, muitos vertebrados). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 137: Comportamento protocultural do macaco Japonês (Macaca 
fuscata), construção de bolas de neve em 1971; forma de atracção social 
entre os macacos desta espécie; segundo EATON (1976) 
 
Fig.138: Comportamento 
protocultural de 
Chimpanze (Pan 
troglotydes); técnica de 
captura de térmitas com 
auxílio de varetas (paus), 
técnica aprendizada no 
grupo; segundo EATON 
(1976) 
 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
557 
557 
 
 
 
Como protocultural os mesmos autores referem-se ao nível de 
organização de organismos que podem aprender a partir de imitação 
(aves, mamíferos) e, em parte, são capazes de transmitir suas capacidades 
através de “ensinar” (lobos, leões, primatas). As figuras anteriores 
referem-se a estes comportamentos. 
 
Tal como no nível anterior, nós podemos subclassificá-los em outros 
níveis inferiores, em subníveis. O nível seguinte comporta animais 
euculturais, que são exclusivamente constituídos pelo Homem actual e, 
talvez, pelo seu antecessor mais próximo, o Homo erectus (Fig. 139ª & 
b). O critério mais particular deste nível é o Simbolismo, i.e., a 
capacidade que o Homem possui de representar conteúdos de 
aprendizagem e de ensino através de estruturas extra corporais (quadros, 
papel, etc.), e sobretudo a capacidade representação sob forma de gráfica, 
escrever. Assim, a evolução da cultura possui sim raízes (bio)genéticas, 
conforme o quadro mostra, mas sob a forma como ela hoje se encontra é 
tipicamente humana. 
2. Características Gerais do Comportamento 
 
 
Fig. 139a & b: Homo ergaster 
(KNM-ER 3733
36
) e Homo erectus 
(Sangiran 17); segundo EATON 
(1976) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A diferenciação conceptual de CHRISTIAN VOGEL (1986) parece ser a 
mais acertada. Ele diferencia entre Evolução biogenética e evolução 
tradigenética, para pôr clara a diferença entre a evolução orgânica e a 
cultural. O que sucede, de facto, é o seguinte: se de um lado ambas 
baseam-se no armazenamento e transmissão de informações, a evolução 
biogenética demonstra a particularidade de estar baseada apenas nos 
genes, ela é uma informação genética sob forma de DNA (codificação e 
transmissão de geração para geração). Enquanto isto, na evolução 
 
36
 Designação e identificação do achado 
2.2 Vectores do Comportamento 
 
559 
559 
tradigenética