Resumo - Testudines

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Instituto de Biociências
Campus do Litoral Paulista
Ana Clara Arguelhes Pedrazzoli
Resumo - Testudines
Zoologia de Amniota
São Vicente - SP
2022
1. INTRODUÇÃO
Atualmente são classificados em 13 famílias com aproximadamente 300 espécies.
Possuem carapaça (porção superior do casco) e plastrão (porção interior do casco). Se
diferenciam em Cryptodira e Pleurodira (Fig. 1). Os Cryptodira retraem a cabeça para dentro
do casco, curvando o pescoço na forma de um S, sendo encontrados na maior parte do globo
terrestre, com exceção da Austrália, tendo formas aquáticas e terrestres; enquanto os
Pleurodira retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente, se distribuindo apenas no
Hemisfério Sul e sendo pelo menos semi-aquáticos.
Fig 1. - Relações filogenéticas dos Testudines.
2. RELAÇÕES FILOGENÉTICAS
A linhagem dos Testudines provavelmente começou a partir dos amniotas primitivos
do Carbonífero Superior. Possuem crânio anapsida, porém, o que faz destes animais únicos é
o esqueleto pós-craniano e o casco. Os fósseis mais antigos foram encontrados em depósitos
do Triássico Superior da Argentina, Alemanha e Tailândia, e possuíam quase todas as
características especializadas dos Testudines.
3. ESTRUTURA E FUNÇÕES NOS QUELÔNIOS
A carapaça dos quelônios é composta de ossos dérmicos que tipicamente crescem a
partir de 59 centros de ossificação distintos. Além disso, possuem oito placas ao longo da
linha dorsal mediana, os quais formam a série neural e se fundem aos arcos neurais das
vértebras. Possuem costelas alargadas, fundidas com oito ossos costais pareados. A margem
da carapaça é formada por onze pares de ossos periféricos mais dois ossos não pareados na
linha mediana dorsal (Fig. 2).
Os ossos que constituem a carapaça são recobertos por escudos córneos de origem
epidérmica. Ela possui uma fileira com cinco escudos centrais, margeada de cada lado por
quatro escudos laterais, e em sua margem onze escudos laterais de cada lado que curvam-se.
Fig. 2 - Na esquerda, escudos epidérmicos da carapaça. À direita, ossos dérmicos da
carapaça.
O plastrão é formado por ossificações dérmicas. Já o endoplastrão deriva da
interclavícula e os epiplastrões pareados derivam das clavículas. Os processos do hioplastrão
e hipoplastrão fundem-se com o primeiro e o quinto pleurais, formando uma conexão rígida
entre o plastrão e a carapaça. É recoberto por seis escudos pareados (Fig. 3).
Fig. 3 - À esquerda, escudos epidérmicos do plastrão; e à direita, ossos dérmicos do plastrão.
Charneiras estão presentes nos cascos de grande parte das espécies, permitindo em
jabutis-caixas norte-americanos e asiáticos que os lobos cranial e caudal do plastrão se
elevem para fechar as aberturas cranial e caudal do casco. Além disso, ela pode ser um
dimorfismo sexual em jabutis.
A assimetria dos escudos epidérmicos pareados e ocorre, em algumas famílias,
modificações da estrutura óssea do casco.
Possuem também 18 vértebras pré sacrais, sendo 10 no tronco e 8 no pescoço. Os
centros das vértebras do tronco se localizam sob os ossos dérmicos da linha mediana dorsal
do casco, e são alongados. São fundidos uns aos outros, apresentando constrição no meio
(Fig. 4).
Fig. 4 - Coluna vertebral vista a partir do interior da carapaça.
Cryptodira possuem duas vértebras sacrais com costelas alargadas que se unem ao
ílio da pélvis. As suas vértebras cervicais têm articulações que permitem a curvatura em S
utilizada para retrair a cabeça no casco. Os gínglimos, superfícies articulares especializadas
entre as vértebras, permitem a rotação vertical, sendo chamada de rotação ginglimóide.
Pleurodira têm a cintura pelvina firmemente fundida à carapaça dérmica pelos ílios
(dorsalmente) e pelos ossos púbis e ísquios (ventralmente), e a região sacral da coluna
vertebral é menos distinta. O seu dobramento lateral é realizado por juntas côndilo-cótilo ou
cilíndrica entre vértebras cervicais adjacentes.
4. CORAÇÃO
Possuem dois circuitos: sistêmico, o qual transporta sangue oxigenado do coração
para a cabeça, tronco e apêndices, possuindo uma pressão sanguínea maior; e o pulmonar, o
qual transporta sangue desoxigenado do coração aos pulmões.
As câmaras ventriculares possuem continuidade anatômica, em vez de estarem
completamente divididas por um septo. O fluxo do sangue é controlado parcialmente pela
resistência relativa do fluxo nos circuitos pulmonar e sistêmico.
Os átrios estão completamente separados e três subcompartimentos podem ser
distinguidos no ventrículo. O ventrículo é dividido em dois espaços, o cavum pulmonale e o
cavum venosum, por uma crista muscular; porém, não são completamente separados. Se
comunicam por um canal intraventricular. A artéria pulmonar abre-se no cavum pulmonale e
os arcos aórticos esquerdo e direito no cavum venosum. O cavum arteriosum localiza-se
dorsalmente aos outros dois cavums.
A diferença de pressão nos átrios e ventrículos gera a movimentação do sangue no
órgão e no corpo.
5. RESPIRAÇÃO
Os seus pulmões estão ligados à carapaça nos sentidos dorsal e lateral. Ventralmente,
os pulmões são ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo não-muscular que se prende às
vísceras, mantendo-a estirada para baixo. As mudanças na pressão pulmonar são feitas pela
contração dos músculos que forçam as vísceras para cima e para baixo (Fig. 5).
Fig. 5 - Visão esquemática dos pulmões e movimentos respiratórios do jabuti.
Muitas tartarugas aquáticas fazem trocas gasosas pela faringe e pela cloaca,
absorvendo oxigênio e liberando dióxido de carbono.
6. PADRÕES DE CIRCULAÇÃO E RESPIRAÇÃO
Ocorre o desvio intracardíaco direita-esquerda, ou seja, quando a resistência do
circuito pulmonar é essencialmente a mesma que a do circuito sistêmico, e o sangue flui para
fora dos dois cavums (venosum e pulmonale) ao mesmo tempo, e algum sangue
desoxigenado desvia-se dos pulmões e flui para o circuito sistêmico.
A função mais geral desses desvios é a capacidade de combinar padrões de ventilação
e fluxo gasoso pulmonar. Os períodos de ventilação dos pulmões alternam-se com períodos
de apnéia. Além disso, reduz o fluxo sanguíneo aos pulmões durante o período de suspensão
da respiração, permitindo o uso mais eficiente do oxigênio armazenado nos pulmões.
7. ECOLOGIA E COMPORTAMENTO
Todas as espécies possuem vida longa, portanto, são associadas a uma baixa taxa de
substituição de indivíduos da população, correndo risco de extinção.
São animais ectotérmicos. O aquecimento no sol ajuda a regular a temperatura, matar
algas e sanguessugas, acelera o crescimento, digestão e a produção de ovos e ativa a vitamina
D. O tamanho do corpo grande reduz a taxa de aquecimento e resfriamento, porém, torna
mais difícil a regulagem da temperatura. As tartarugas marinhas são suficientemente grandes
para atingir um grau considerável de endotermia, no qual um arranjo em contracorrente dos
vasos sanguíneos das patas contribui para a retenção do calor produzido pela atividade
muscular.
Durante as suas relações sociais, sinais táteis, visuais e olfativos são empregados.
Padrões de listras são utilizadas como mecanismos de isolamento da espécie. Muitos jabutis
vocalizam durante a corte, sendo grunhidos, gemidos e urros. Também há a produção de
feromônios. Bolotas fecais são marcadores territoriais. Os sinais táteis são mordidas,
marradas e golpes, sendo utilizados pelos machos com outros machos e com fêmeas.
Movimentos de cabeça atuam como sinais sociais para jabutis; erguer a cabeça é um sinal de
dominância. Os grupos de jabutis têm hierarquias sociais que são determinadas por
enfrentamentos agressivos - o indivíduo maior geralmente é o vencedor. Estas hierarquias se
expressam na prioridade de acesso às áreas de alimento ou forrageio, parceiros e locais de
repouso.
São ovíparos, com uma postura de ovos que varia, sendo colocados na areia ou no
solo com o auxílio das patas traseiras das fêmeas para escavar os ninhos. Os ovosdiferem,
podendo ser de casca mole ou casca dura. O desenvolvimento embrionário varia de 40 à 60
dias, com os ovos de casca mole se desenvolvendo com mais rapidez. Os ovos apresentam
uma diapausa, ou seja, um período de suspensão do desenvolvimento embrionário durante o
inverno, retomando o desenvolvimento quando a temperatura se eleva na primavera.
O desenvolvimento embrionário sofre com os efeitos da temperatura, umidade e as
concentrações de oxigênio e dióxido de carbono do ambiente. Temperaturas excessivamente
altas ou baixas no ninho são letais. O efeito da temperatura na determinação do sexo está
relacionado com o dimorfismo sexual no tamanho adulto - altas temperaturas de incubação
produzem o sexo de maior parte, que geralmente é a fêmea; ocorrendo a mudança de um sexo
para outro em um intervalo de 3 a 4ºC. O segundo terço do desenvolvimento é o período
crítico para a determinação sexual. Quando os ovos são expostos a um ciclo diário de
temperatura, o ponto mais alto do ciclo é mais crítico na determinação sexual. Ambos os
sexos são produzidos sob condições naturais, mas não necessariamente nos mesmos ninhos
pela variação nas temperaturas ambientais e a pequena amplitude nos intervalos de
temperatura. A umidade do solo também influencia a temperatura, e portanto, a determinação
do sexo e da taxa de desenvolvimento embrionário.
São auto-suficientes ao nascer, porém, em alguns casos, interações entre os filhotes
são essenciais para permitir que saiam do ninho, que geralmente está enterrado no substrato.
A atividade espontânea de alguns indivíduos coloca todo o grupo em movimento. Períodos de
alguns minutos de atividade frenética são entremeados por períodos de repouso, a fim de
aguardar até que mais oxigênio se difunda da areia circundante para o ninho. Além disso, o
comportamento também é estimulado pela temperatura, havendo a saída simultânea dos
animais. Não há cuidado parental, tornando seus ninhos vulneráveis aos predadores. Os
principais locais reprodutivos de tartarugas marinhas se situam em ilhas onde não há
mamíferos predadores; e muitas áreas de nidificação destas tartarugas estão localizadas a
montante das áreas de alimentação, talvez permitindo que as correntes carreguem os filhotes
das praias de reprodução para regiões de alimentação.
A familiaridade com os sinais locais, visto que os Testudines lacustres e terrestres
geralmente depositam seus ovos em ninhos que constroem dentro de suas áreas domiciliares,
é um eficiente meio de navegação (além do sol). As tartarugas marinhas enfrentam maiores
dificuldades, visto que as áreas de alimentação (sendo a maioria carnívora) e nidificação
geralmente estão separadas por muitos quilômetros, fazendo com que elas tenham que migrar
centenas ou milhares de quilômetros. Informações quimiossensoriais são um componente
importante para a navegação. Filhotes de tartarugas marinhas utilizam pelo menos três
estímulos para orientação: luz, direção da onda e magnetismo.
8. BIBLIOGRAFIA
POUGH, F. H.; JANIS, C. M; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4ª Edição. São
Paulo: Atheneu, 2008. 699 p.