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DESCRIÇÃO Introdução ao estudo do comportamento animal, suas origens, mecanismos e relações. PROPÓSITO Compreender os padrões de comportamento das diversas espécies é essencial para a avaliação das condições de vida, saúde e bem-estar dos animais, seja em cativeiro seja vida livre, fornecendo informações úteis ao manejo, ao diagnóstico e ao tratamento de enfermidades. OBJETIVOS MÓDULO 1 Descrever mecanismos de aprendizagem em animais e as técnicas no estudo do comportamento MÓDULO 2 Identificar a origem e a finalidade de comportamentos sociais MÓDULO 3 Reconhecer comportamentos interespecíficos e anormais INTRODUÇÃO Desde os primórdios, os humanos observam o comportamento dos animais, fosse com o intuito de se proteger de ataques fosse para facilitar a obtenção de comida. Essas observações ficaram registradas nas paredes de cavernas, em forma de pinturas rupestres, e são parte dos poucos registros que temos do comportamento, tanto de animais já extintos, quanto da vida dos humanos da pré-história. A observação do comportamento dos animais possibilitou uma vasta gama de vantagens aos humanos, desde prever quando determinada espécie estaria disponível para a caça até a domesticação e utilização desses animais como fonte fixa de alimento, meio de transporte e trabalho. Neste tema, veremos como se deu a origem do comportamento dos animais, como eles são influenciados pelo meio ambiente e pela genética. Aprenderemos como identificar e descrever comportamentos e vamos saber como os animais desenvolveram a capacidade de viver em sociedade e como este tipo de comportamento influencia nos sistemas de acasalamento, na busca por alimento e na proteção. MÓDULO 1 Descrever mecanismos de aprendizagem em animais e as técnicas no estudo do comportamento MECANISMOS DE APRENDIZAGEM ORIGEM DOS COMPORTAMENTOS Muito pensamos e discutimos sobre comportamento quando decidimos comprar ou adotar um animal de estimação. Algumas pessoas preferem cães, que são mais companheiros e festivos, a gatos, que são mais individualistas e tranquilos. Mas o que é exatamente um comportamento e por que ele variar tanto entre espécies diferentes e até entre indivíduos da mesma espécie? O comportamento animal inclui todas as formas que os animais interagem com o ambiente, com membros da sua ou de outras espécies. No geral, essa interação ocorre por meio de uma mudança na atividade como resposta a um estímulo. No entanto, a resposta a esse estímulo pode ser não fazer nada. Logo, podemos definir o comportamento animal como sendo o conjunto de todos os atos que um animal realiza ou deixa de realizar. O estudo das bases biológicas e evolutivas do comportamento é conhecido como Biologia Comportamental. Atualmente, essa vertente da biologia se apoia no trabalho das disciplinas relacionadas, porém distintas, que são etologia e psicologia comparada. A etologia é um campo da biologia básica centrado nos comportamentos dos diversos organismos em seus ambientes naturais. Já a psicologia comparada é uma extensão do trabalho feito na psicologia humana e centrado em algumas espécies estudadas, especialmente em ambiente de laboratório. No estudo do comportamento, consideramos que eles se apresentam de duas formas, os comportamentos inatos e os comportamentos adquiridos. Fonte: Shutterstock. Os comportamentos inatos são aqueles herdados geneticamente dos pais, em que o animal não necessita de aprendizagem para exercê-los. Fonte: Shutterstock. Já os comportamentos adquiridos se desenvolvem durante a vida do organismo, como resultado da experiência e influência do meio ambiente. Apesar de podermos identificar comportamentos inatos e adquiridos, atualmente, sabemos que grande parte dos comportamentos possuem o componente inato e o componente adquirido em diferentes proporções. Dessa forma, a maioria dos comportamentos podem ser definidos como majoritariamente inatos ou majoritariamente adquiridos. Para compreendermos melhor essa relação, usemos o canto das aves como exemplo. O canto é um importante componente da comunicação entre esses animais, seja como demarcação de território seja como corte para as fêmeas. Ele é produzido na siringe. No entanto, dentre as 23 ordens de aves, somente três têm a capacidade de aprender e reproduzir sons: os psitacídeos, os apodiformes e os passeriformes. Entre as aves canoras, a siringe é especialmente desenvolvida e responsável pela produção de sons extremamente complexos. Esse é o caso do mandarim, que, quando filhote, tanto machos quanto fêmeas são capazes de produzir sons através de seu aparelho vocal. No entanto, a capacidade de produzir o canto é influenciada diretamente pela produção de testosterona, que ocorre, principalmente, nos machos. As canções dos mandarins machos são produzidas quando o ar flui dos sacos de ar nos brônquios através da siringe. Já o controle da produção da música é feito pelo centro vocal superior do cérebro. SIRINGE A siringe é um segmento modificado da traqueia, que quase todas as aves possuem. APODIFORMES Beija-flores. PSITACÍDEOS Papagaios e periquitos. PASSERIFORMES Aves canoras em geral. MANDARIM Taeniopygia guttata. javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) Fonte: Wikimedia. Quando atingem a puberdade, ocorre um aumento da quantidade de neurônios no centro vocal superior dos mandarins machos que faz com que estes passem a observar e imitar o canto dos indivíduos adultos. Com o tempo e a prática, os machos jovens desenvolvem sua própria versão do canto, que é única para cada um dos indivíduos e se mantém para o resto da vida. Para verificar a origem inata ou adquirida do canto dos mandarins, pesquisadores realizaram dois experimentos. No primeiro, jovens mandarins machos foram criados sem ter contato com machos adultos. Ao atingirem a idade de aprendizagem e prática do canto, os mandarins passaram a vocalizar. No entanto, essa vocalização não passava de pequenos gorjeios curtos, muito diferente do canto complexo, normalmente, apresentado pelos adultos. Em um outro experimento, os filhotes de mandarim foram expostos a uma gravação do canto de um macho adulto, neste caso, os jovens mandarins desenvolveram um canto complexo e muito parecido com o da gravação. Concluiu-se, então, que os mandarins possuem predisposições genéticas que possibilitam o canto: a siringe mais desenvolvida em machos e a liberação hormonal que induz os machos jovens a observarem e imitarem os adultos. Sendo assim, a capacidade de cantar é um comportamento inato, passado geneticamente. No entanto, o desenvolvimento do canto individual de cada ave depende de fatores ligados à sua vida ao observar o canto de outros indivíduos, caracterizando um comportamento adquirido. COMPORTAMENTO INATO Você deve estar imaginando como um comportamento se origina e como ele pode ser herdado. Para isso, precisamos nos fazer duas perguntas básicas: como e por quê? Usemos de modelo o caso do arganaz-do-campo. Ao contrário da grande maioria das espécies de roedores e mamíferos, no geral, os arganazes-do-campo são monogâmicos. Estes animais podem ser parceiros durante todo ciclo de reprodução ou até durante toda vida. Desta forma, nossa pergunta seria: como os arganazes-do-campo se tornaram monogâmicos e por que essa mudança se manteve ao longo das gerações? ARGANAZ-DO-CAMPO Microtus ochrogaster são pequenos roedores que vivem na América do Norte. Como o Microtus montanus, por exemplo. MONOGÂMICOS Os machos têm relações sexuais com uma única fêmea e as fêmeas com um único macho. Fonte: Wikipedia. O arganaz-do-campo (Microtus ochrogaster) é uma das poucas espécies de roedor monogâmico. Pesquisadores descobriram que os hábitos monogâmicos estavam diretamente ligados à quantidade de receptores da vasopressina e oxitocina que os arganazes têm nas regiões cerebrais que regulam a recompensa. Devido a mecanismos semelhantes aos que provocam os vícios, o cérebro destes animais associa uma sensaçãode recompensa à presença de um parceiro em particular. Pesquisadores descobriram também que, se administrassem artificialmente oxitocina e vasopressina em espécies de roedores promíscuos (animais que tanto fêmeas quanto machos possuem diversos parceiros), como o Microtus montanus, eles também se tornavam monogâmicos. Desta forma, podemos inferir que uma espécie ancestral do arganaz-do-campo, que possuía comportamento promíscuo, em determinado momento, sofreu uma mutação, que modificou a resposta cerebral do animal à presença do parceiro, e essa característica foi passada aos seus descendentes. Isso nos responde como o comportamento surgiu, mas por que ele se manteve ao longo das gerações? A teoria darwiniana baseia-se na premissa de que as mudanças evolutivas são inevitáveis, se três condições forem satisfeitas: VARIAÇÃO ENTRE MEMBROS DE UMA ESPÉCIE QUE DIFEREM EM ALGUMAS DE SUAS CARACTERÍSTICAS. HEREDITARIEDADE, NA FORMA DE PAIS QUE TRANSMITEM ALGUMAS DE SUAS CARACTERÍSTICAS DISTINTAS À SUA PROLE. SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL ENTRE INDIVÍDUOS DE UMA POPULAÇÃO, COM ALGUNS PRODUZINDO MAIS DESCENDENTES QUE PERMANECEM VIVOS DO QUE OUTROS, POR CAUSA DAS SUAS CARACTERÍSTICAS DISTINTAS. Como vimos, as duas primeiras condições estavam presentes, mas por que elas deveriam levar o animal a um sucesso reprodutivo diferencial? javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) RESPOSTA Em uma situação de comportamento promíscuo, os machos não têm certeza de que os filhotes de uma fêmea são de fato seus, mas, ao copular com diversas fêmeas, aumentam as chances de passar seus genes adiante. Para que a monogamia do arganaz-do-campo persistisse ao longo de gerações, no passado, machos que viveram com suas parceiras mantendo-as sob vigilância obtiveram a paternidade da maioria ou da totalidade dos filhotes da sua parceira monogâmica. Essa tática reprodutiva aparentemente resultou em um número maior de descendentes para os machos do que se eles tivessem adotado a tática alternativa de copular e deixar a fêmea. Essa consequência seria especialmente provável se, no passado, o arganaz-do-campo tivesse distribuição esparsa, como, de fato, eles frequentemente têm hoje. Isso porque, em populações de baixa densidade, o macho que abandonasse a fêmea teria dificuldade em encontrar outra parceira disponível, particularmente se os outros machos guardassem suas parceiras. REFLEXO Diversos comportamentos, comuns ao nosso dia a dia, são inatos e certamente os reflexos são os mais facilmente percebidos. Tecnicamente falando, o reflexo é uma relação entre um estímulo e uma resposta, na qual o estímulo provoca a resposta. Ou seja, o reflexo é uma resposta rápida e involuntária a um estímulo ou sinal. Podemos citar como exemplos o movimento de coçar das patas traseiras dos cães quando coçamos sua barriga, e os humanos recém-nascidos, que sugam qualquer coisa que toque o palato superior de sua boca. Esses comportamentos não precisam ser aprendidos, foram passados geneticamente. PADRÃO FIXO DE AÇÃO Os padrões fixos de ação (PFA) são sequências estereotipadas de atos motores que ocorrem mediante a um estímulo específico. O mais conhecido é o comportamento de recolhimento do ovo das fêmeas de ganso. Ao ver o ovo fora do ninho, a fêmea de ganso inicia um movimento de arrastar o ovo com o bico e o pescoço até o ninho. No entanto, se o ovo escapar ou for retirado, a fêmea continua a efetuar os movimentos estereotipados até chegar ao ninho, quando então tem que reiniciar e repetir todo o movimento. Fonte: s-f-walker.org.uk Padrão fixo de ação de recuperação de ovos para o ninho realizado por gansos e algumas outras aves. VOCÊ SABIA Em humanos, o ato de recém-nascidos de se agarrarem fortemente ao redor do objeto que tocam é um PFA que surgiu nos ancestrais primatas, para fazer com que o filhote se agarre a mãe e não caia durante a movimentação. Uma amostra do quão forte é esse PFA é que, se colocarmos um recém-nascido em uma barra ou fio, ele irá se agarrar nele fortemente, ficando suspenso sem qualquer ajuda. Outro padrão fixo de ação bem conhecido é o dos machos de esgana-gata. Estes pequenos peixes de água doce do hemisfério norte desenvolvem uma barriga vermelha durante a estação reprodutiva e apresentam comportamento agressivo em relação a outros machos. Quando um macho vê outro, ele desencadeia um padrão fixo de ação que envolve exibições agressivas elaboradas para assustar o concorrente. O estímulo específico que aciona este padrão fixo de ação é a coloração vermelha da barriga. Para chegar a essa conclusão, pesquisadores expuseram peixes machos a objetos que eram pintados de vermelho em suas metades inferiores, mas que não se pareciam com um peixe em outros aspectos, mesmo assim os esgana-gata machos responderam agressivamente aos objetos. Em contraste, nenhuma resposta era acionada por modelos realistas de esgana-gata machos, que eram pintados de branco. Fonte: Shutterstock. Esgana-gata (Gasterosteus aculeatus) Embora parecidos, os reflexos e os padrões fixos de ação diferem entre si pelo fato de os padrões fixos de ação não necessitarem do aporte contínuo de estímulo para ocorrer, basta o estímulo inicial para desencadear a sequência motora. Assim sendo, quando paramos de acariciar a barriga de um cachorro, ele para de movimentar a pata traseira, mas, se retirarmos o ovo que a fêmea de ganso está recolhendo, ela continua com o movimento até o fim, mesmo sem ovo. O estímulo que desencadeia um padrão fixo de ação é denominado estímulo sinal ou desencadeante e pode ser facilmente observado em um experimento com gaivotas-prateadas. Nessa espécie, as fêmeas têm uma mancha vermelha em seu bico e, ao se aproximar dos filhotes, a fêmea bate o bico no chão e o filhote bica a mancha vermelha do bico da mãe várias vezes. Este estímulo desencadeia a resposta na gaivota, que é regurgitar comida para o filhote. Este é um comportamento inato e os filhotes de gaivota-prateada bicarão as manchas vermelhas dos bicos de seus pais sem qualquer treinamento prévio. Uma prova disso é que, ao serem expostas a um bastão amarelo com uma mancha vermelha oferecido pelos pesquisadores, os filhotes de gaivota o bicaram exatamente como fariam no bico de sua mãe. Fonte: Shutterstock. Gaivotas-prateadas (Larus argentatus) MOVIMENTOS ORIENTADOS Sinalizações não apenas desencadeiam alguns comportamentos, mas também produzem estímulos que os animais utilizam para mudar ou orientar movimentos simples e complexos em uma determinada ação. O tatismo, ou taxia, é um comportamento em que o animal apresenta um movimento orientado em relação ao estímulo, seja a favor seja contra este. Como, por exemplo, as planárias, que se movem na direção contrária da luz. Já a Cinese é um movimento ou atividade apresentado em resposta a um estímulo. No entanto, a resposta a esse estímulo não é direcional, ou seja, o animal não se move na direção ou se afasta do estímulo. Ao invés disso, o animal move-se em um ritmo mais acelerado que o habitual, pois está procurando sua zona de conforto. Tatuzinhos de jardim exibem este tipo de comportamento em resposta à variação de umidade e se tornam mais ativos em locais secos e menos ativos em locais úmidos. Quando estes animais se deparam com uma área seca, aumentam a velocidade de seu deslocamento, na tentativa de chegarem mais rápido a um local úmido, onde, então, voltam a se deslocar em velocidade habitual. Fonte: Wikipedia. Tatuzinhos de jardim (Isopoda) COMPORTAMENTO ADQUIRIDO Agora que entendemos o que são os comportamentos inatos e como se originam, podemos diferenciá-los dos comportamentos adquiridos. O COMPORTAMENTO ADQUIRIDO É AQUELE QUE, DIFERENTE DO COMPORTAMENTO INATO, O ORGANISMO DESENVOLVE COMO RESULTADO DE SUA EXPERIÊNCIA. NO ENTANTO, É IMPORTANTE RESSALTAR QUE ESTE COMPORTAMENTO AINDA TEM COMO FATOR IMPORTANTE SEU COMPONENTE INATO, POIS AINDA REFLETE A ATIVAÇÃO DE GENES, PRODUÇÃO DE HORMÔNIOS E PROTEÍNAS DO ANIMAL. EXEMPLOA migração é uma forma eficaz de fugir da falta de alimento no inverno e evitar a morte, buscando áreas com mais recursos nesse período de escassez. A medição do fotoperíodo e a detecção de dias mais curtos é um tipo de previsão segura e a mais utilizada pelos animais para saber que o inverno está próximo e que, por isso, eles devem migrar. Durante a migração, os animais podem se orientar pelo sol, pelas estrelas e pelo magnetismo da terra. Assim como os mecanismos de orientação, o rumo que esses animais devem seguir é passado geneticamente, sendo considerados comportamentos inatos. No entanto, esse mapa migratório que os animais possuem é aperfeiçoado durante as migrações através de aprendizagem ao observar outros indivíduos. De forma que as rotas migratórias são fruto de aprendizagem, que aperfeiçoa um comportamento inato. Prova disso são as diferentes capacidades migratórias de estorninhos juvenis e adultos e o fato de cegonhas que nunca migraram saberem a direção para onde precisam voar, mas não saberem o caminho que devem fazer. A migração é, provavelmente, o mais conhecido dos principais comportamentos majoritariamente adquiridos que os animais apresentam. Conheceremos os outros a seguir. Fonte: Shutterstock. HABITUAÇÃO Habituação é o processo de diminuição na ocorrência ou amplitude de uma resposta comportamental nas situações em que um estímulo é apresentado repetida ou continuamente. Esta é uma forma de aprendizagem não associativa, que significa que um estímulo não está ligado com nenhuma punição ou recompensa. Por exemplo, corujas-buraqueiras, que nidificam em locais com pouca presença humana, emitem sinais de alerta com a aproximação de pessoas a distâncias muito maiores que corujas que nidificam em locais com grande circulação de pessoas. Isso mostra que as corujas-buraqueiras podem se habituar com a presença humana. Fonte: Shutterstock. Corujas-buraqueiras (Athene cunicularia) ESTAMPAGEM (IMPRINTING) Estampagem é um tipo simples e altamente específico de aprendizagem que ocorre em uma idade específica de certos animais, como patos e gansos. Quando filhotes desses animais nascem, eles estampam o primeiro animal adulto que veem, normalmente, suas mães. Após o filhote estampar em si a sua mãe, a presença dela age como um sinal para engatilhar um conjunto de comportamentos que promovem a sobrevivência, como segui-la e imitá-la. Certa vez, um grupo de gansos selvagens jovens estamparam o biólogo comportamental Konrad Lorenz, em vez de uma mãe gansa. Todos formaram um apego aprendido pelo biólogo e, além de segui-lo por todos os lados, os gansos machos, quando atingiram a idade adulta, criaram preferência por humanos como parceiros sexuais. CONDICIONAMENTO Os comportamentos condicionados são o resultado da aprendizagem associativa, que se apresenta em duas formas: condicionamento clássico e condicionamento operante. CONDICIONAMENTO CLÁSSICO Uma resposta já associada a um estímulo é associada a um segundo estímulo, com o qual não tinha nenhuma conexão prévia. O exemplo mais famoso de condicionamento clássico vem dos experimentos de Ivan Pavlov, no qual cães eram condicionados a salivar ao ouvirem o som de um sino. Pavlov observou que os cães salivam em resposta ao cheiro ou à visão de comida, sendo essa uma resposta inata a esses estímulos, sem qualquer necessidade de aprendizado. Nos experimentos de Pavlov, todas as vezes que um cachorro recebia comida, um sino era tocado ao mesmo tempo. Esse toque do sino, pareado com a comida, é um exemplo de um estímulo condicionado — um novo estímulo (toque do sino) entregue em paralelo ao estímulo incondicionado (comida). Assim, os cachorros aprenderam a associar o toque do sino com comida e a responder salivando. Com o passar do tempo, os cães passaram a responder salivando quando o sino era tocado, mesmo quando a comida estava ausente. Fonte: Wikipedia. Experimento de condicionamento clássico em cães realizado por Ivan Pavlov, onde o recebimento do alimento era associado ao toque de um sino. CONDICIONAMENTO OPERANTE Acontece quando um organismo executa o comportamento desejado completa ou parcialmente correto, recebendo uma recompensa ou uma punição. O psicólogo B. F. Skinner foi um dos maiores pesquisadores sobre condicionamento e acreditava que o livre arbítrio era uma ilusão e as ações humanas estavam ligadas às consequências de ações anteriores. Dessa forma, se as consequências fossem ruins, havia uma grande chance de a ação não ser repetida; se as consequências fossem boas, a probabilidade de a ação ser repetida era maior. Skinner chamou isso de princípio de reforço, que poderia ser negativo ou positivo e demonstrou sua teoria em um experimento que ficou conhecido como a Caixa de Skinner. Nesse experimento, Skinner colocou um rato em um caixa contendo uma alavanca que disponibilizava comida quando empurrada pelo rato. O rato inicialmente empurrava a alavanca por acidente e recebia a comida, com o passar do tempo, o rato passou a associar o pressionar da alavanca com o recebimento de comida. Ao fazer essa associação, o rato passou a pressionar a alavanca com mais frequência para obter alimento. Esse é um exemplo de reforço positivo, onde o organismo recebe um prêmio ao executar uma tarefa de forma correta. Ao contrário deste, no reforço negativo, o organismo recebe uma punição ao executar algum comportamento. No fundo da caixa de Skinner, havia uma grade que poderia dar choques elétricos nos ratos como punição. Então, toda vez que o rato realizava um determinado comportamento, recebia um choque elétrico. Dessa forma, rapidamente, o animal aprendia a parar de realizar tal comportamento. Fonte: Wikimedia. Rato no experimento de condicionamento operante da caixa de Skinner. COMENTÁRIO O condicionamento operante é a base da maioria dos treinamentos de animais. Cães são elogiados e recebem biscoitos ao se sentarem, deitarem e rolarem quando seu tutor solicita. Assim como ouvem um “garoto mau”, “cachorro feio” ou um simples “não” enérgico, quando fazem xixi no lugar errado ou destroem um sapato. Em alguns lugares, criadores de bovinos passaram a aplicar tratamento baseado em reforço positivo em vacas leiteiras para reduzir o estresse dos animais e melhorar a produção. ENTENDA A DIFERENÇA ENTRE COMPORTAMENTO INATO E COMPORTAMENTO ADQUIRIDO ETOGRAMA Agora que conhecemos os principais mecanismos que atuam no comportamento animal, sejam eles de origem inata ou adquirida, vamos aprender como observar e descrever tais comportamentos. Essa descrição do comportamento de um animal pode ser dividida em duas fases. Uma fase qualitativa, onde todo o repertório comportamental do animal é descrito em detalhes; e uma fase quantitativa, onde a frequência de cada um dos comportamentos descritos na fase qualitativa é mensurada. Muitas vezes, podemos recorrer a bibliografias onde os comportamentos de uma espécie já foram descritos e, dessa forma, só é necessário verificar a frequência com que o animal, ou grupo de animais, objeto de estudo desempenha cada um desses comportamentos durante o estudo. No entanto, no caso de um animal cujo comportamento ainda não foi descrito ou no caso da descrição de um comportamento novo, é necessário ser o mais detalhista possível, para que não haja perda de informação e não sejam tiradas conclusões erradas. Por exemplo: ao observar um sapo copulando, um pesquisador, provavelmente, descreveu que o sapo macho agarra a região dorsolateral da fêmea com seus membros anteriores e se posiciona sobre ela, e essa posição foi denominada como sendo um amplexo. No momento que você for quantificar este comportamento, não é necessário descrevê-lo novamente, pois o ato pode ser registrado como macho em postura de amplexo ou macho e fêmea em amplexo. Logo, para qualquer estudo comportamental, é fundamental estar a par da biologia e de comportamento já descritos para o animal, assim, evita-se perder tempo com algo que já foi descrito, e você pode focar nos objetivos doseu trabalho. Fonte: Shutterstock. Casal de anfíbios em amplexo. Realizar essas observações para descrever o comportamento de um animal não é uma tarefa fácil. Muitas vezes, é difícil visualizar o que o animal está fazendo, e mais difícil ainda é compreender o que está acontecendo. Para isso, pesquisadores desenvolveram técnicas de amostragem do comportamento que permitem a padronização e comparação entre estudos. Entre elas, as mais utilizadas são a amostragem de todas as ocorrências, amostragem de sequências, amostragem instantânea e amostragem do animal focal. Conheceremos todas mais a fundo a seguir: AMOSTRAGEM DE TODAS AS OCORRÊNCIAS Ao utilizar esta técnica, você descreve absolutamente tudo que o animal está fazendo durante o seu período de observação. É uma técnica especialmente indicada para estudos iniciais onde o pesquisador não tem muito conhecimento prévio do comportamento do objeto de estudo ou para a descrição de comportamentos desconhecidos. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para descrever um comportamento complexo ou desconhecido de corte de uma ave, pois nenhuma etapa desse processo pode passar despercebido. Esta técnica também é muito utilizada para comparar o nível de detalhamento da descrição de dois observadores. Isso porque, no caso de haver mais de um observador, é essencial que ambos sejam igualmente criteriosos na descrição de sua observação, já que diferenças grandes na descrição vão produzir repertórios comportamentais completamente diferentes. AMOSTRAGEM DE SEQUÊNCIAS Neste tipo de amostragem, a ordem de ocorrência dos eventos é mais importante, o que torna esse tipo de amostragem extremamente complicado quando utilizado em campo, já que o observador não pode perder o animal de vista. Nesses casos, o uso de aparatos tecnológicos, como filmadoras, auxilia muito na análise. Essa técnica pode ser utilizada, por exemplo, para descrever a reação de uma presa ao perceber a presença de um predador. AMOSTRAGEM INSTANTÂNEA A amostragem instantânea utilizada, principalmente, para descrever comportamentos lentos, como o deslocamento de uma estrela-do-mar, ou quando é necessário registrar um comportamento em grupo, como um grupo de javalis. Nesse caso, o observador anota todos os comportamentos de cada um dos indivíduos, durante um determinado intervalo de tempo, que se repetem durante a amostragem. O observador pode também ter uma lista de comportamentos e marcar quantos animais estão executando cada um deles durante aquele período. Ao final da primeira checagem, o observador terá um intervalo de tempo fixo para iniciar a próxima checagem, ainda dentro da mesma sessão de observação. AMOSTRAGEM DO ANIMAL FOCAL Esse tipo de amostragem é usado principalmente para animais ou grupos de animais que podem ser facilmente observados, como animais em cativeiro ou que permitem a aproximação do observador. Nela, o indivíduo ou grupo é observado em intervalos de tempo pré-determinados e o comportamento apresentado naquele momento é descrito. Esta técnica é muito parecida com a de amostragem instantânea, em especial, quando aplicada a grupos, no entanto, é mais aplicada quando é possível identificar cada um dos indivíduos do grupo. Por isso, é a principal técnica utilizada em estudos de comportamento de primatas. QUANTIFICANDO UM COMPORTAMENTO Agora que conhecemos as principais técnicas para amostragem de comportamento, podemos definir a que melhor se encaixa nas pretensões de nosso estudo. Após definirmos a técnica ideal para o estudo, a melhor forma de documentar e quantificar o comportamento é através de um etograma. O etograma, ou repertório comportamental, é a ferramenta mais utilizada para conhecer todas as possibilidades comportamentais de um determinado animal, sendo especialmente importante nas fases iniciais de uma pesquisa, pois ajuda a responder questões básicas, como: quais as principais atividades do animal em estudo? Qual seu horário de pico de atividade? Que tipo de interações apresenta? Como divide seu tempo ao longo do dia? Um etograma nada mais é do que uma tabela onde anotamos os comportamentos do organismo em estudo de acordo com a técnica observacional escolhida. O quadro a seguir exemplifica o uso de um etograma para a descrição do comportamento de um quero-quero. Para contabilizar as frequências comportamentais da ave, foi utilizado o método de amostragem instantânea. Para isso, foram feitas três sessões de 10 amostragens com intervalos de 1 minuto e o espaçamento entre sessões de 20 minutos. Dessa forma, quando iniciada a observação, o observador anotava o que o animal fazia no momento da varredura, esperava um minuto e, mais uma vez, anotava o que o animal estava fazendo. O observador repetia esse processo 10 vezes, aguardava 20 minutos e começava novamente. Ao fim do estudo, foram feitas 30 observações do animal e foi possível concluir que, na maior parte do tempo (23%), o animal estava se movimentando ou em estado de vigilância. Fonte: Shutterstock. Quero-quero (Vanellus chilensis). Fonte: O autor. Etograma de um quero-quero, utilizando o método de amostragem instantânea. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. O RATO-VEADEIRO E O RATO-DE-PRAIA SÃO ESPÉCIES PRÓXIMAS, MAS QUE VIVEM EM DIFERENTES AMBIENTES NATURAIS E TÊM DIFERENTES COMPORTAMENTOS DE ESCAVAÇÃO. O RATO-VEADEIRO CAVA UMA TOCA PEQUENA E CURTA E O RATO DE PRAIA CAVA UMA TOCA LONGA COM UM TÚNEL DE ESCAPE, PARA FUGIR DE PREDADORES. PARA OBSERVAR O COMPORTAMENTO DE ESCAVAÇÃO DA TOCA, PESQUISADORES CRIARAM AMBAS AS ESPÉCIES EM LABORATÓRIO, SEM EXPOSIÇÃO À AREIA OU OPORTUNIDADE PARA CAVAR. A SEGUIR, FORNECERAM AREIA AOS RATOS, E CADA UM CAVOU EXATAMENTE O TIPO DE TOCA FEITO POR SUA ESPÉCIE NA NATUREZA. ESTE RESULTADO INDICA QUE: A) A habilidade de cavar tocas é um comportamento adquirido do rato-de-praia. B) A habilidade de cavar tocas é um comportamento inato em ambas as espécies. C) Túneis de escape são importantes para a sobrevivência dos ratos. D) Ratos cavam tocas com mais eficiência em laboratórios. E) O comportamento cavar tocas estressa os ratos. 2. NA INGLATERRA, UM GANSO RECÉM-NASCIDO ACHADO SOZINHO E MACHUCADO FOI LEVADO A UM CENTRO DE RESGATE PARA CÃES E ACABOU ADOTANDO UMA CADELA BULL TERRIER COMO MÃE. O GANSO BATIZADO DE ORVILLE, QUE AGORA VIVE NO CENTRO PARA CÃES, SAI PARA PASSEAR TRÊS VEZES AO DIA AO LADO DE SUA MÃE ADOTIVA: A CADELA RUBY. (FONTE: G1). QUE TIPO DE COMPORTAMENTO EXPLICA O QUE ACONTECEU COM O GANSO ORVILLE? A) Habituação B) Reflexo C) Estampagem D) Condicionamento E) Seleção sexual GABARITO 1. O rato-veadeiro e o rato-de-praia são espécies próximas, mas que vivem em diferentes ambientes naturais e têm diferentes comportamentos de escavação. O rato- veadeiro cava uma toca pequena e curta e o rato de praia cava uma toca longa com um túnel de escape, para fugir de predadores. Para observar o comportamento de escavação da toca, pesquisadores criaram ambas as espécies em laboratório, sem exposição à areia ou oportunidade para cavar. A seguir, forneceram areia aos ratos, e cada um cavou exatamente o tipo de toca feito por sua espécie na natureza. Este resultado indica que: A alternativa "B " está correta. A habilidade dos ratos para construir seus túneis normais, sem nunca terem visto tais túneis antes, mostrou que o comportamento de escavação era, de fato, inato. 2. Na Inglaterra, um ganso recém-nascido achado sozinho e machucado foi levado a um centro de resgate para cães e acabou adotando uma cadela bull terrier como mãe. O ganso batizado de Orville, que agora vive no centro para cães, sai para passear três vezes ao dia ao lado de sua mãe adotiva: a cadela Ruby. (Fonte: G1). Que tipo de comportamento explica o que aconteceu com o ganso Orville? A alternativa "C " está correta. Ao nascerem os filhotes de algumas espécies, estampam o primeiro animal adulto que veem, o que desencadeia uma série de comportamentos que incluem imitar e seguir o animal estampado. MÓDULO 2 Identificar a origem e afinalidade de comportamentos sociais COMPORTAMENTOS RELACIONADOS COMPORTAMENTO SOCIAL Como sabemos, a maioria dos humanos vive em sociedade e usufrui das vantagens e desvantagens de viver em grupo, que podem variar desde ajuda para conseguir comida, até a probabilidade maior de morrer em uma epidemia. De forma geral, essas vantagens e desvantagens são inerentes a esse comportamento, seja em humanos seja em outros animais, dependendo mais do tipo de comportamento social que cada espécie apresenta. Mas o que exatamente é um comportamento social? O comportamento social pode ser definido como a interação de dois ou mais indivíduos, ou a influência de um indivíduo sobre o outro. A intensidade dos comportamentos intraespecíficos varia de acordo com a espécie em questão, e podemos classificá-los em associabilidade, sociabilidade e eusociabilidade, de acordo com o nível de interação e estruturação social. COMPORTAMENTOS INTRAESPECÍFICOS Comportamentos apresentados por um animal para com outro da mesma espécie. Fonte: Shutterstock. Onça-pintada (Panthera onca). ASSOCIABILIDADE Em animais com estrutura de comportamento associal, os contatos com outros indivíduos da espécie são mínimos e se restringem a comportamentos agonísticos (Embates e lutas.) , normalmente, ligados à defesa de território, a interações sexuais e ao cuidado parental. Esse é o caso das onças-pintadas (Panthera onca.) , onde os indivíduos são solitários e, normalmente, só interagem durante o período reprodutivo. Após o acasalamento, os machos abandonam as fêmeas, que cuidam sozinhas dos filhotes até eles atingirem 20 meses de idade. Nessa fase, os filhotes abandonam a mãe e estabelecem seus próprios territórios. Fonte: Shutterstock. Elefante-Africano (Loxodonta Africana). SOCIABILIDADE javascript:void(0) Diferente dos animais associais, os animais considerados sociais, vivem em grupos formados por diversos indivíduos, que, normalmente, têm relação de parentesco entre si e que mantêm relações intraespecíficas positivas ou harmônicas. Esses grupos podem apresentar características, como: a criação conjunta de filhotes, a sobreposição de gerações, forrageio cooperativo, defesa cooperativa e aprendizado social. Esse é o caso, por exemplo, dos elefantes de diferentes gerações vivendo em grupo e cooperando na busca por alimento e na defesa do grupo. Fonte: Shutterstock. Colônia eusocial de ratos-toupeira (Heterocephalus glaber). EUSOCIABILIDADE Já os animais eusociais (verdadeiramente sociais) são mais raros e podem ser caracterizados por apresentarem divisão de trabalho, com um sistema de castas envolvendo indivíduos estéreis auxiliando aqueles que se reproduzem. Este tipo de sociedade é mais comum em insetos, como abelhas e cupins, mas, em mamíferos, já foi registrado em duas espécies de ratos-toupeira, cuja colônia é observada na figura a seguir. Nessas espécies de roedores, a rainha da colônia acasala com um único macho e controla os outros membros do grupo através dos feromônios que libera em sua urina. Os feromônios impedem que outras fêmeas da colônia atinjam a maturidade sexual e os machos, que não são o escolhido, são surrados e repelidos por ela quando apresentam interesses reprodutivos. SOBREPOSIÇÃO DE GERAÇÕES Quando os filhotes não abandonam o grupo depois de adultos. FORRAGEIO COOPERATIVO Quando os animais do grupo cooperam para capturar uma presa. DEFESA COOPERATIVA Quando os animais do grupo cooperam para a defesa, seja vigiando seja enfrentando predadores. APRENDIZADO SOCIAL Quando comportamentos de um determinado grupo são aprendidos pelos membros, normalmente, mais jovens. Apesar de difundido em diversos grupos de vertebrados e invertebrados, o maior desenvolvimento de sociabilidade é encontrado entre os mamíferos, que podem ser animais particularmente sociáveis devido à interação de diversas de suas características, nenhuma delas diretamente relacionada à sociabilidade, mas que, em combinação, criam as condições ideais para que a vida social possa evoluir. Entre essas características, podemos citar o encéfalo relativamente grande dos mamíferos, a relação prolongada entre pais e filhos devido à amamentação, as altas taxas metabólicas e a endotermia. COMPORTAMENTO SOCIAL EM PRIMATAS NÃO HUMANOS. javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) SELEÇÃO SEXUAL Já parou para pensar por que existem aves tão coloridas ou por que os veados têm chifres? Certamente, essas características chamam muita atenção, e às vezes podem até atrapalhá-los durante a fuga de um predador. Então, qual o sentido de sua existência? Quando Charles Darwin escreveu A Origem das Espécies, propôs a seleção sexual como explicação para a existência de características tão diferentes e chamativas como cores, ornamentos e displays apresentados por algumas espécies. A evolução de tais características parecia em desacordo com a teoria da seleção natural, por causa de seus custos de sobrevivência presumidos, mas Darwin argumentou que a seleção natural e a seleção sexual eram distintas. A seleção natural varia ao longo do tempo e do espaço na natureza, porque as próprias condições ambientais mudam ao longo do tempo e do espaço. Já a seleção sexual age sobre as características que aumentam o sucesso do acasalamento e ocorre de duas maneiras: a competição entre machos de uma mesma espécie pela fêmea e a preferência da fêmea por um tipo de macho em comparação a outros. Dessa forma, animais com características que apresentassem vantagens na disputa entre machos pela fêmea ou que despertassem o interesse da fêmea teriam maior sucesso em passar seus genes adiante, preservando essas características ao longo da linha evolutiva. As diversas formas de seleção sexual podem ser divididas em duas categorias: seleção intrasexual e seleção intersexual. DISPLAYS Exibição, normalmente, do macho, para atrair a fêmea ou defender seu território. SELEÇÃO INTRASEXUAL A seleção intrasexual ocorre entre indivíduos do mesmo sexo, geralmente machos que competem pelas fêmeas. Essa competição, normalmente, favorece os animais mais fortes e resistentes, assim como os que apresentam ornamentos que possam lhes favorecer durante a disputa, como é o caso dos chifres e cornos. Embora também sejam usados na defesa contra predadores, o papel principal de chifres e cornos é a proteção dos animais durante as disputas intraespecíficas, pois a presença dessas estruturas reduz a incidência de ferimentos nos animais que participam da disputa. Durante o período reprodutivo, os cervídeos machos costumam lutar entre si pelo direito de acasalar com as fêmeas. Esses animais possuem chifres que crescem todo ano, na primavera, logo antes do período reprodutivo. Quando o inverno chega, as concentrações de testosterona desses animais reduzem, ocasionando a queda dos chifres. Fêmeas de algumas espécies também possuem chifres, geralmente menores, que utilizam para proteger os filhotes e em algumas disputas intraespecíficas, principalmente por alimento. SELEÇÃO INTERSEXUAL Na seleção intersexual, a escolha do parceiro cabe à fêmea, que pode levar em conta recursos materiais (como oferta de alimento, construção de ninho, território etc.) ou indicadores da qualidade genética do macho (através de ornamentos, displays e da corte). Os comportamentos ritualísticos, como danças e cantos, não são somente uma atração para a fêmea, também servem como forma de comunicação e reconhecimento entre os indivíduos da espécie. No quesito formas de atrair uma parceira, certamente o grupo que tem mais destaque são as aves, onde podemos identificar diferentes estratégias. Por exemplo, muitas aves apresentam colorações chamativas, como as do faisão-dourado, ou os adornos enormes e chamativos da cauda dos pavões. Outras apresentam displays extremamente complexos, como a soberba ave do paraíso. Alguns constroem ninhos que podem ser considerados verdadeiras mansões para suas pretendentes. Este é o caso do macho de vogelkop bowerbird,que não possui cores brilhantes e chamativas para atrair as fêmeas e muito menos adornos enormes, mas constrói ninhos incríveis que podem ocupar uma área de 1,5 m e os decoram com materiais brilhantes e coloridos que são encontrados nas proximidades do ninho, como podemos observar na figura. Fonte: Wikipedia. Ninho feito e adornado por machos de vogelkop bowerbird (Amblyornis inornata), como forma de atrair a atenção das fêmeas. COMPORTAMENTO REPRODUTIVO Acabamos de ver que existe uma enorme competição sexual, principalmente entre machos de uma espécie, para selecionar o parceiro com os melhores genes para serem passados adiante. Muitas características e muitos comportamentos dos animais têm relação com essa competição. Embora essa escolha, normalmente, pertença à fêmea, que, muitas vezes, possui muitos pretendentes, ainda assim, ter certeza de que aquele é o melhor macho deve ser muito complicado, mas então, por que escolher só um? Por que alguns animais têm diversos parceiros e outros apenas um para toda a vida? A existência da seleção sexual nos animais, provavelmente, é consequência dos diferentes gametas produzidos por machos e fêmeas. Machos produzem espermatozoides, que são gametas pequenos, numerosos e pouco custosos ao indivíduo. Fêmeas produzem óvulos, que são gametas maiores, com maior custo energético e produzidos em menor quantidade. Então, para as fêmeas, é mais vantajoso escolher cuidadosamente um macho adequado que forneça o melhor material genético, uma vez que seu investimento é maior. Para os machos, é mais vantajoso um comportamento poligínico, isto é, copular com muitas fêmeas e garantir que seus genes sejam passados para as gerações seguintes, assim, mesmo que ele acabe por copular com alguma fêmea inapropriada, isso não irá prejudicá-lo. Por exemplo, machos de uma espécie de corruíra, que atraem duas fêmeas, são pais de cerca de nove filhotes por ano em média, enquanto machos monogâmicos têm menos de seis. A distribuição das fêmeas em resposta a fatores ecológicos também tem um efeito grande nas táticas de acasalamento dos machos. Isso porque, quando a disponibilidade de fêmeas é alta, apresentar comportamento poligínico pode ser uma vantagem, mas, se a disponibilidade de fêmeas for baixa, esperar a fêmea ficar receptiva e investir no cuidado parental pode ser mais vantajoso do que procurar outra. javascript:void(0) Fonte: Shutterstock. Corruíra (Troglodytes aedon) A poliandria também ocorre em diversas espécies e pode gerar benefícios genéticos e materiais para as fêmeas. O primeiro e mais claro benefício genético é o aumento da variabilidade genética da prole. A poliandria também reduz a chance de a fêmea se acasalar com um macho estéril, além de abrir a possibilidade de ela acasalar com um macho com boa genética enquanto mantém outro que possui bom cuidado parental para cuidar da prole. Por exemplo, fêmeas do porquinho-da-índia procuram ativamente cópulas com mais de um macho quando têm oportunidade, preferindo machos relativamente pesados. A recompensa da poliandria nessa espécie parece ser a redução de natimortos e perda de filhotes. POLIANDRIA Fêmeas que se acasalam com vários machos. Fonte: Shutterstock. Porquinho da índia (Cavia porcellus) Os benefícios materiais da poliandria estão ligados à maior disponibilidade de recurso e segurança da prole, pois uma fêmea poliândrica pode ter mais machos guardando e protegendo a prole. Esses machos podem disponibilizar mais recursos a essa fêmea e o fato de os machos não terem certeza de quem é pai da prole evita também o infanticídio. Por exemplo, uma fêmea poliândrica de falcão-dos-galápagos (Buteo galapagoensis.) deixa a defesa de seu território por conta de um bando de machos protetores, que, certamente, podem fazer um trabalho melhor do que um macho sozinho. Um sistema de acasalamento onde machos sejam poligínicos e fêmeas poliândricas é denominado promíscuo. Já os sistemas onde fêmeas e machos mantêm um vínculo durante o processo reprodutivo e não copulam com outros indivíduos são denominados monogâmicos. Existem casos em que apenas as fêmeas ou os machos são monogâmicos e, embora a de macho seja rara. Se as fêmeas permanecem receptivas após a cópula, machos que evitam que suas parceiras aceitem esperma de outros machos podem conseguir deixar mais descendentes sendo monogâmicos do que tentando acasalar com diversas parceiras. Uma explicação diferente para a monogamia do macho foi denominada hipótese da assistência ao parceiro, a qual propõe que machos permanecem com uma única fêmea porque o cuidado paternal e a proteção da prole são especialmente vantajosos. Em alguns ambientes, a prole extra que sobrevive devido ao esforço paternal compensa o macho monogâmico por desistir da chance de reproduzir-se com outras fêmeas. CUIDADO PARENTAL E RECONHECIMENTO DA PROLE Depois do que você viu até aqui, deve estar pensando que a parte mais difícil de passar os genes adiante já foi resolvida, o animal já escolheu o parceiro, decidiu ou não ficar com ele para sempre e agora é só ter os filhotes. Bom, mas quem vai cuidar desses filhotes? O pai? A mãe? Ninguém? Fonte: Shutterstock. Algumas espécies apresentam cuidado parental por parte da mãe e, mais raramente, do pai. Mas, na verdade, a grande maioria das espécies não apresenta qualquer tipo de cuidado parental com a prole. Essa diversidade no cuidado parental, ou ausência dele, reside na abordagem de custo-benefício. Como a produção de gametas e, consequentemente, a de filhotes, é mais custosa para as fêmeas, é esperado que o cuidado parental também seja mais comum entre elas. javascript:void(0) Fonte: Shutterstock. No entanto, isso só ocorre porque o custo do cuidado parental de fêmeas é menor que o dos machos, já que, ao contrário dos machos, as fêmeas têm certeza de que os filhotes são delas. Por isso, embora em algumas espécies os pais também participem do cuidado e, em outras, sejam os únicos cuidadores, essas são situações mais raras. Fonte: Shutterstock. Os benefícios do cuidado parental são óbvios, tendo relação com o aumento da sobrevivência da prole assistida, mas essa sobrevivência deve compensar uma eventual produção de novos filhotes. Desta forma, para que cuidar de um filhote seja vantajoso, é necessário que a quantidade de filhotes que receberam cuidados e chegaram à fase adulta seja maior que se os pais os abandonassem e utilizassem esse tempo, que seria gasto com cuidado parental, para se reproduzir novamente. Um ponto fundamental do cuidado parental é o reconhecimento da prole, já que não haveria vantagem em cuidar de um filhote que não fosse o seu. Essa situação é especialmente pertinente em espécies que vivem em grandes colônias que podem chegar a milhares de animais, como pinguins, leões-marinhos e morcegos. No entanto, estudos mostram que os pais, normalmente, conseguem identificar seus filhotes, seja por meio de vocalização seja do cheiro. EXEMPLO Na América do Norte, as fêmeas grávidas do morcego Tadarida brasiliensis formam colônias de milhões de indivíduos. Quando precisam sair em busca de alimento, deixam seus filhotes pendurados no teto da caverna junto com milhões de outros e, ao retornarem, precisam encontrá-los. Estudos genéticos e observacionais mostraram que, em mais de 80% dos casos, as fêmeas retornam ao local onde deixaram os filhotes e conseguem encontrá-los através da vocalização e do odor deles. Diferentemente das espécies que vivem em colônias, aves que nidificam longe de outras da mesma espécie não precisam se preocupar em identificar seus filhotes no meio da multidão. Como a probabilidade de outra ave vir por seus ovos no ninho errado é muito baixa, as aves costumam reconhecer seu ninho e filhotes pela localização em que foram deixados. Por isso, a maioria das aves não repara quando parasitas de ninho, como o cuco, colocam seus ovos em um ninho alheio, muitas vezes, de espécies muito menores. Quando a fêmea dona do ninho volta e encontra um ovo diferentedos seus, ela o incuba sem hesitar. Ao nascer o cuco, costuma jogar seus “irmãos” para fora do ninho, para que possa receber toda a comida de sua mãe adotiva, que, em momento algum, contesta a origem de seu filhote, mesmo que ele, às vezes, seja muito maior que ela, como vemos na figura. Fonte: Shutterstock. Filhote de Cuco (Cuculus canorus) sendo alimentado por sua mãe adotiva, um robin-europeu (Erithacus rubecula). ALTRUÍSMO E SELEÇÃO DE PARENTESCO Todos os organismos foram selecionados para passarem às gerações futuras um máximo de cópias dos seus genes. Para tanto, existem dois métodos: o primeiro, e mais óbvio, é através da própria reprodução; o segundo é através da reprodução de parentes, pois parentes possuem uma certa quantidade de genes que são iguais aos do indivíduo e qualquer filho destes terá também alguns desses genes originais. Se genes podem passar à geração seguinte através de parentes, então, a ajuda a esses parentes representa um benefício em termos de fitness. Denominamos como seleção de parentesco as características benéficas para a sobrevivência e reprodução de parentes que podem ser selecionadas. Já as ações que aumentam o número de descendentes vivos de outros indivíduos, à custa de seu esforço, como ajudar os pais a criar os filhos, são denominadas de altruísmo. Um bom exemplo de comportamento altruísta pode ser visto entre os esquilos-de-Belding. Esta espécie de esquilo terrestre vive em grupos dominados por fêmeas em tocas subterrâneas e seus principais predadores são as aves de rapina. Quando uma ave de rapina aparece, o primeiro esquilo a avistá-la fica parado e assobia para que o resto do grupo imediatamente fuja em busca de abrigo, expondo-se ao risco de ser predado para garantir a segurança dos outros membros do grupo. O problema é que, devido ao risco inerente a esta tarefa, às vezes, o primeiro esquilo a ver o predador não assobia para avisar os outros, como forma de se proteger. FITNESS javascript:void(0) É a capacidade de um organismo se perpetuar, passando seus genes para as gerações seguintes. É medido pelo sucesso reprodutivo. UM ESTUDO MOSTROU QUE ESSE COMPORTAMENTO ALTRUÍSTA ESTAVA INTIMAMENTE LIGADO AO GRAU DE PARENTESCO DOS ANIMAIS PRESENTES DURANTE ESSA SITUAÇÃO E QUE FÊMEAS TINHAM MAIOR PROBABILIDADE DE EMITIR OS ASSOBIOS DE ALARME SE QUEM ESTIVESSE POR PERTO FOSSEM PARENTES PRÓXIMOS. Você deve estar imaginando que, se uma resposta altruísta está diretamente ligada ao grau de parentesco, como os animais fazem para saber quem são seus parentes próximos? O mesmo estudo com esquilos-de-Belding mostrou que eles apresentavam comportamento menos agressivo para outros esquilos que cresceram na mesma toca, mostrando que, ao menos uma parte desse reconhecimento de parentesco, vem da convivência diária. No entanto, esquilos irmãos criados separadamente, mas que, posteriormente se encontravam, também apresentavam menor agressividade entre si. Isso mostra que existe um componente genético que pode ser reconhecido por um parente através do fenótipo. No caso dos esquilos, esse fenótipo é a produção de odor das glândulas dorsais e anais. Portanto, esquilos mais aparentados têm cheiros mais parecidos que esquilos pouco aparentados e podem reconhecer essas diferenças. Fonte: Shutterstock. Esquilos-de-Belding (Spermophilus beldingi). FRATRICÍDIO E INFANTICÍDIO Como vimos, ter muitos filhos ou irmãos parece uma forma eficiente de passar seus genes adiante. No entanto, isso pode ser um problema se não houver comida para todos os irmãos sobreviverem ou se o animal não souber se é pai deles. Assim, gastar energia com filhotes que não são seus ou alimentar mal todos os filhotes parecem escolhas não muito favoráveis do ponto de vista evolutivo. OS FILHOTES DE ALGUMAS ESPÉCIES APRESENTAM O COMPORTAMENTO CONHECIDO COMO FRATRICÍDIO, QUE É A ELIMINAÇÃO DE UM OU MAIS FILHOTES DA NINHADA POR SEUS IRMÃOS. A RIVALIDADE ENTRE IRMÃOS E O FRATRICÍDIO AJUDAM OS PAIS A DEDICAR SEU CUIDADO APENAS PARA FILHOTES QUE TENHAM BOAS CHANCES DE SE REPRODUZIR, ENQUANTO MANTÊM OS CUSTOS DA ENTREGA DE ALIMENTO OS MENORES POSSÍVEIS. Por exemplo, garças-vaqueiras costumam incubar três ovos, que eclodem com uma diferença de até dois dias. Com isso, o primeiro filhote a nascer receberá vantagens alimentares; será muito maior que o terceiro filhote e poderá monopolizar o alimento trazido pelos pais. O primeiro filhote não é apenas maior, mas também mais agressivo, pois o primeiro ovo a ser posto recebe quantidades relativamente grandes de androgênios, hormônios facilitadores de agressão. Assim, taxas de alimentação desiguais resultantes aumentam ainda mais as diferenças de tamanho entre os filhotes, o que frequentemente resulta na morte do terceiro filhote, devido a uma combinação dos efeitos da agressão e da fome. Fonte: Shutterstock. Garças-vaqueiras (Bubulcus ibis) e seus filhotes. Em anos bons, os pais de garças-vaqueiras podem suprir uma grande prole com quantidade suficiente de alimento, mas, na maioria dos anos, o alimento é moderadamente escasso, tornando impossível para os adultos criarem os três filhotes. Quando não houver comida suficiente, a redução da prole obtida por meio do fratricídio economiza tempo e energia dos pais, que, de outra forma, seriam gastos com um filhote com pouca ou nenhuma chance de chegar à idade adulta. Um estudo mostrou que, quando os filhotes de garça-vaqueira nasciam todos ao mesmo tempo, além de exigirem muito mais alimento dos pais, a taxa de agressão e mortalidade entre eles era muito maior, diminuindo a chance de todos sobreviverem. Sendo assim, o fratricídio nessa espécie parece ter uma importância evolutiva grande e, provavelmente por isso, é tolerado pelos pais, que observam os filhos se agredirem até a morte sem interferir. Embora casos desse tipo representem exemplos extremos do favoritismo parental, até mesmo aquelas aves que dão preferência na entrega de alimento para um filhote vigoroso estão na verdade praticando o infanticídio, acelerando o definhamento daqueles filhotes com menos probabilidade de sobreviverem. Além da disponibilidade de alimento, a necessidade da certeza de que a prole é sua também pode levar ao infanticídio. Ao assumirem um grupo de fêmeas que possuem filhotes de outro macho, leões costumam cometer infanticídio. Essa não é uma prática vantajosa para leoas, que não as toleram e, por conta disso, enfrentam os machos para protegerem seus filhotes. Por outro lado, o infanticídio é de extrema vantagem para os leões porque, além de eliminarem os genes de um macho concorrente, ficam livres para copular com as fêmeas, que entram no cio logo após a morte dos filhotes. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. SEGUNDO DARWIN, A SELEÇÃO SEXUAL PODE OCORRER DE DUAS FORMAS, A PRIMEIRA DEPENDE DO DESEMPENHO DA DISPUTA ENTRE INDIVÍDUOS DO MESMO SEXO E A SEGUNDA DEPENDE DA PREFERÊNCIA DA FÊMEA QUE ESCOLHE O PARCEIRO. ESSES DOIS TIPOS DE SELEÇÃO SÃO RESPECTIVAMENTE: A) Inata e aprendida B) Intrasexual e intersexual C) Homossexual e heterossexual D) Homozigótica e heterozigótica E) Poligínica e monogâmica 2. NA NATUREZA, MACHOS, NORMALMENTE, SÃO POLÍGÍNICOS E COPULAM COM DIVERSAS FÊMEAS DURANTE A ESTAÇÃO REPRODUTIVA. NO ENTANTO, EMBORA RAROS, EXISTEM CASOS DE MACHOS MONOGÂMICOS. ESCOLHA A AFIRMAÇÃO QUE MELHOR EXPLICA O COMPORTAMENTO MONOGÂMICO EM MACHOS. A) Machos monogâmicos podem evitar que fêmeas copulem com outros machos, aumentando a probabilidade de que ele seja o pai da prole. B) A monogamia, normalmente, ocorre em situações em que há alta disponibilidade de fêmeas. C) A monogamia é mais comum quando os recursos são abundantes e não precisam ser defendidos. D) A monogamia de machos só ocorre em aves. E) A monogamia não apresenta vantagens para o macho em nenhuma situação. GABARITO 1. Segundo Darwin, a seleção sexual pode ocorrer de duas formas, a primeira depende do desempenho da disputa entre indivíduos do mesmo sexo e a segunda depende da preferência da fêmea que escolhe oparceiro. Esses dois tipos de seleção são respectivamente: A alternativa "B " está correta. A seleção intrasexual depende do desempenho de indivíduos do mesmo sexo, que, em geral, competem entre si pelo direito de acasalar com a fêmea. A seleção intersexual depende da preferência da fêmea, que escolhe um macho de acordo com seus próprios critérios. 2. Na natureza, machos, normalmente, são polígínicos e copulam com diversas fêmeas durante a estação reprodutiva. No entanto, embora raros, existem casos de machos monogâmicos. Escolha a afirmação que melhor explica o comportamento monogâmico em machos. A alternativa "A " está correta. Se as fêmeas permanecem receptivas após a cópula, machos que evitam que suas parceiras aceitem esperma de outros machos podem conseguir deixar mais descendentes sendo monogâmicos do que tentando acasalar com diversas parceiras. MÓDULO 3 Reconhecer comportamentos interespecíficos e anormais INTERAÇÕES COMPORTAMENTAIS INTERESPECÍFICAS Do ponto de vista ecológico, a distribuição de recursos, necessária a uma espécie, é, em geral, um fator determinante da estrutura social para uma espécie. Isso porque, se os recursos são muito limitados, permitindo que apenas um indivíduo habite a área, há pouca chance de desenvolvimento de agrupamentos sociais. A hipótese da dispersão de recursos diz que o tamanho da área domiciliar de um indivíduo depende de dois fatores: as necessidades por recursos do indivíduo e a distribuição dos recursos no ambiente. Dessa forma, indivíduos de uma espécie que requer grandes quantidades de um recurso, como comida, devem apresentar área domiciliar maior do que a dos indivíduos de espécies que requerem menos recursos, assim como a área domiciliar de indivíduos deve ser menor em um ambiente rico do que em um onde os recursos são escassos. Da mesma maneira, uma área com grande quantidade de recursos suportaria uma quantidade maior de indivíduos. COMPORTAMENTO ALIMENTAR Uma das questões mais básicas e pertinentes da vida, seja solitária seja em grupo, é a obtenção de alimento. Neste quesito, presas e predadores enfrentam dificuldades e desafios distintos. Herbívoros precisam lidar com duas principais situações ao buscarem alimentos. A primeira é a de encontrar o alimento, pois, quanto mais espalhado e menos disponível ele estiver, mais tempo e energia será gasto para encontrá-lo. Um dos casos mais estudados sobre a relação entre disponibilidade de recursos e comportamento é o caso dos ungulados herbívoros africanos. Estudos mostram que animais especialistas, como o dik-dik, que habitam florestas e se alimentam de frutos e brotos, são animais solitários, territorialistas e monogâmicos. Enquanto gnus, que se alimentam de gramíneas e habitam savanas abertas, vivem em grandes grupos com estrutura social definida e possuem sistema de acasalamento poligínico. As frutas e os brotos que os dik-diks consomem são menos abundantes e estão distribuídos de forma mais dispersa que a pastagem que os gnus usam como alimento. Por isso, gnus são capazes de se reunir aos milhares para se alimentar em uma savana e os dik-diks precisam defender seu território de invasores que possam consumir seu recurso. Fonte: Shutterstock. Gnus (Connochaetes spp.) são animais pastadores da savana que vivem em grandes grupos. Fonte: Shutterstock. Dik-diks (Madoqua spp.) são animais florestais, territorialistas e solitários. A segunda situação enfrentada pelos herbívoros é a de evitar a predação durante esse processo de busca e consumo do alimento. Para garantir uma alimentação adequada, os animais tentam balancear riscos e benefícios durante a obtenção de alimento no que chamamos de teoria do forrageamento. A TEORIA ESTIPULA QUE O COMPORTAMENTO DE FORRAGEAMENTO DE UM ORGANISMO É UM MEIO DE MAXIMIZAR SUA ABSORÇÃO DE ENERGIA POR UNIDADE DE TEMPO. ISTO É, ELES SE COMPORTAM DE MODO A ENCONTRAR, CAPTURAR E CONSUMIR ALIMENTO CONTENDO O MÁXIMO DE CALORIAS ENQUANTO GASTAM O MÍNIMO DE TEMPO POSSÍVEL FAZENDO ISTO. A existência de predador influencia tanto no comportamento de forrageamento das presas que sua simples presença em uma área pode forçá-las a mudarem o comportamento para evitar o risco de serem mortas, de maneira que essa mudança pode afetar significativamente sua alimentação e reduzir seu rendimento reprodutivo. EXEMPLO Depois que lobos foram reintroduzidos em Yellowstone, alces modificaram o comportamento de forrageio, ficando mais tempo escondidos em bosques do que se alimentando em pastos abertos. Essa mudança reduziu a produção e diminuiu a sobrevivência de filhotes de alce. No caso dos predadores, a disponibilidade de recursos (presas) em geral está distribuída de forma mais esparsa do que para os herbívoros, em especial porque, diferentemente das plantas, as presas podem se movimentar. Isso aumenta o gasto energético utilizado para a obtenção de alimento e faz com que a eficiência da caça seja muito relevante para o sucesso reprodutivo desses animais. Dessa forma, predadores investem em técnicas de caça que são mais eficientes, o que inclui a caça em grupo, e estudos mostram que predadores que caçam em grupo conseguem abater presas muito maiores. EXEMPLO Hienas-malhadas (Crocuta crocuta.) que pesam cerca de 50 kg, quando caçam sozinhas, alimentam-se de gazelas de Thomson (Gazella thomsoni.) , que pesam cerca de 20 kg, mas quando caçam em grupos, alimentam-se de gnus e zebras adultos, que pesam cerca de 200 kg. Apesar de, aparentemente, não haver um ganho real de alimento devido à necessidade de sua divisão, caçar em grupo é vantajoso se levamos em consideração a taxa de sucesso da caçada. Leões (Panthera leo.) solitários apresentam uma taxa de sucesso de somente 15% na caça de zebras e gnus, enquanto leões que caçam em grupos de seis a oito indivíduos têm uma taxa de sucesso de 43%. Apesar do aumento na taxa de sucesso da caça dos leões quando caçam em grupo, este comportamento parece ser um subproduto da vida em grupo e não o motivo desta. Um estudo demonstrou que leoas que vivem em grupo consomem a mesma quantidade de alimento que as que vivem solitárias e que a estruturação social desses animais advém de outras vantagens, como a defesa coletiva da prole. Fonte: Shutterstock. Hienas-malhadas (Crocuta crocuta) caçam em grupo animais maiores. COMPORTAMENTO DE DEFESA Embora seja comum em diversas espécies, para que a vida em sociedade seja evolutivamente favorável, é necessário que as vantagens sejam maiores do que as desvantagens. Do contrário, esse tipo de comportamento não teria persistido ao longo da história evolutiva dessas espécies. A primeira e mais clara das desvantagens da vida em grupo é a facilidade de ser localizado por predadores. No entanto, quanto maior o grupo, mais animais estão disponíveis para vigiar contra predadores, isso reduz o tempo em que cada um dos animais fica de vigia e faz com estes tenham mais tempo para se alimentar. Além disso, quando um predador ataca, a probabilidade de ser predado estando em um grupo é muito menor do que estando solitário, pois existem muito mais alvos para o predador, causando o que chamamos de efeito de diluição. EXEMPLO Algumas espécies de borboletas costumam se aglomerar aos milhares em poças de lama para sugar nutrientes. Certamente, é muito mais fácil para uma ave encontrar um grupo de milhares de borboletas em uma poça que uma borboleta solitária ou um grupo pequeno de borboletas. Estudos mostraram que a probabilidade de uma borboleta ser predada em um grupo grande é muito menor do que se ela estivesse sozinha ou em um grupo pequeno. Observações de pesquisadores em campo mostraram que qualquer borboleta sozinha na lama ou com apenas poucas companheiras estaria mais segura se migrasse para um grupo, ainda que somente um pouco maior. Na realidade, uma borboleta em um grupo de 20 reduziria significativamente o risco de ser capturada e devorada se migrasse para um grupo de 30 ou mais, sugerindo que a tendência de se unir a muitas outras borboletasna lama ofereceu benefícios mais do que custos sobre esse comportamento. Fonte: Shutterstock. Borboletas em grupo. O efeito de diluição não é completamente aleatório, em geral, animais que estão localizados na borda do grupo são mais suscetíveis ao ataque de predadores do que os localizados no centro do grupo. Assim, todos os indivíduos estão sempre tentando estar no interior do grupo para se proteger, o que acaba gerando um rodízio de quem está na borda, isso é o que chamamos de manada egoísta. Apesar de parecer lógico, o rodízio na borda de um grupo nem sempre é aleatório. Em algumas espécies, os machos dominantes e os animais mais fortes conseguem se manter por mais tempo no meio do grupo, expondo os mais fracos aos predadores. Em outras espécies, ocorre o inverso, os animais mais fracos são colocados no meio, como forma de protegê-los através de um sistema de defesa conjunta. Esse tipo de estratégia é muito utilizado pelos bisões e bois-almiscarados, que, ao perceberem o ataque de uma alcateia de lobos, formam um círculo em volta dos filhotes. Os adultos posicionam a parte traseira do corpo em direção ao centro do círculo e a cabeça para fora dele, como vemos na figura. Dessa forma, qualquer lobo que tente penetrar no círculo será imediatamente repelido por um adulto. Fonte:Shutterstock Quando ameaçados, bisões formam um círculo em volta dos filhotes para defendê-los, impedindo que predadores tenham acesso a eles. Obviamente, existem outros benefícios possíveis em ficar em grupo que não sejam a diluição da probabilidade de ser predado, incluindo o potencial de ataque em grupo sobre um inimigo comum. Os insetos sociais como cupins, formigas, vespas e abelhas são famosos pela habilidade de atacarem em conjunto um predador, usando ferrões ou mandíbulas para ferir, ou mesmo matar invasores. COMPORTAMENTO DE CAÇA E DE DEFESA DOMESTICAÇÃO Vimos, até aqui, a relação comportamental interespecífica dos animais que pode ocorrer de várias formas, sendo as mais comuns a interferência do comportamento de uma espécie sobre a outra em especial na relação predador-presa. No entanto, existe uma outra relação interespecífica que deve ser destacada: a relação entre humanos e animais, mais especificamente, a domesticação de animais por parte dos humanos. UM ANIMAL DOMÉSTICO É CRIADO E REPRODUZIDO PELO HOMEM, PERPETUANDO TAIS CONDIÇÕES ATRAVÉS DE GERAÇÕES POR HEREDITARIEDADE, OFERECENDO UTILIDADES E PRESTANDO SERVIÇOS. COM FREQUÊNCIA, FAZEMOS CONFUSÃO ENTRE UMA ESPÉCIE DOMÉSTICA E UM ANIMAL AMANSADO OU ADESTRADO, VIVENDO SOB O DOMÍNIO DO HOMEM. No entanto, a diferença entre estes é que o animal doméstico perpetua sua condição, através de gerações, hereditariamente. Por exemplo, um cão, filhote de outro cão domesticado, apresentará as mesmas características de um animal doméstico que seu pai, mas um tigre filhote de outro tigre amansado ou treinado em cativeiro ainda retém as características de um animal selvagem. Isso ocorre porque a domesticação de animais é um processo longo que leva várias gerações para produzir o resultado esperado. Já o amansamento ou treinamento envolve a modificação do comportamento de um animal específico, e não de uma geração. Logo, não há seleção de características que levam à domesticação e, muitas vezes, esses treinamentos envolvem o condicionamento dos comportamentos do animal pelo oferecimento de recompensas ou castigos e, dependendo da situação, podem ser considerados maus tratos. Fonte: Shutterstock. O treinamento de animais selvagens para exibições, muitas vezes, envolve maus tratos e não é considerado domesticação. De forma geral, a domesticação de animais teve início há cerca de 12 mil anos, em regiões da Ásia e do Oriente Médio, quando a humanidade passou a criar animais para satisfazer, principalmente, necessidades alimentares e de vestuário. O resultado disso foi uma seleção artificial de animais que se adaptaram melhor à vida em confinamento e perto dos homens, fosse por se mostrarem mais dóceis fosse por oferecerem maior quantidade do produto desejado. Fonte: Shutterstock. No entanto, a domesticação foi, em muitos casos, uma via de mão dupla. Muitos animais se beneficiaram da proximidade com os homens. Uma prova disso é que, enquanto cresce a população dos animais domésticos, decresce a dos selvagens. Muitas das espécies selvagens que originaram as domésticas foram eliminadas através da caça e em função das mudanças ambientais que ocorreram no local onde viviam. Fonte: Shutterstock. Um ótimo exemplo de animal que se beneficiou com a proximidade humana foram os cães. Esses, provavelmente, são a espécie domesticada há mais tempo pelos humanos e, ao contrário de seus ancestrais lobos que quase foram completamente exterminados, são abundantes em todas as partes do mundo. Fonte: Shutterstock. A domesticação dos lobos, possivelmente, ocorreu com a aproximação destes em busca de restos da caça dos humanos. Com o tempo, os lobos mais corajosos se aproximaram mais e os mais dóceis acabaram selecionados para viver próximo aos humanos, fazendo companhia, auxiliando na caça e na guarda contra invasores, em troca de comida e abrigo. Posteriormente, cada raça foi criada a partir de seleção artificial com características específicas desejadas para os distintos propósitos. Apesar de a domesticação alterar e suprimir muitos comportamentos naturais dos animais, ela acabou por trazer qualidade de vida aos animais que passaram a viver em cativeiro, já que os que melhor se adaptaram a viver nessas condições foram os que acabaram selecionados para a domesticação. Por isso, muitos zoológicos utilizam o amansamento e treinamento de animais silvestres como forma de reduzir o estresse causado pelo cativeiro, pelo manejo e pela presença humana frequente. No entanto, como veremos a seguir, a condição de doméstico e cativo pode trazer muitos prejuízos à vida e ao bem estar dos animais. COMPORTAMENTOS ANORMAIS Como vimos, o ambiente em que os animais vivem tem muita influência sobre eles, afetando seu comportamento individual e social. Quando em um ambiente diferente do qual a espécie evoluiu, é esperado que animais tenham dificuldades para se adaptar. Essas dificuldades podem ter consequências negativas, como o desenvolvimento de comportamentos anormais, típicos de animais estressados. COMPORTAMENTOS ANORMAIS SÃO AÇÕES COMPENSATÓRIAS EM RESPOSTA AOS AMBIENTES EMPOBRECIDOS E POUCO ESTIMULANTES QUE, POR NÃO PERMITIREM A EXPRESSIVIDADE DE COMPORTAMENTOS NORMAIS OU ESPECÍFICOS DA ESPÉCIE, ESTIMULAM O APARECIMENTO DE OUTROS COMPORTAMENTOS, DIFERENTES DAQUELES QUE OS ANIMAIS DEMONSTRARIAM EM VIDA LIVRE. O comportamento anormal é mais evidente em animais silvestres não adaptados ao cativeiro, onde, além da drástica modificação ambiental, que acarreta uma restrição de espaço e a interrupção das atividades diárias do animal, há uma mudança na dieta, na formação de pares e até no horário habitual de alimentação e das atividades do animal. Essas situações de estresse extremo podem ser observadas na mudança comportamental desses animais, sendo o comportamento estereotipado um dos mais comuns. COMENTÁRIO O comportamento estereotipado é qualquer movimento caracterizado por repetições, relativamente invariável e que não possui uma função aparente. Como, por exemplo, os grandes felinos que andam de um lado para o outro em suas jaulas. A estereotipia é só um dos problemas causados pelo estresse em animais em cativeiro, é comum ocorrer também dos animais apresentarem comportamentos autodestrutivos. É caracterizada por agressividade contra o próprio corpo, como automutilação, arrancamento de penas e pelos, mordedura; agressividade a outros animais do grupo, canibalismo; inadequação do comportamento sexual, como a impotência nos machos e rejeição do filhote nas fêmeas; nos movimentos básicos, como dificuldade ao se deitar ou se locomover; reatividade anormal, como apatia, inatividade, hiperatividade e histeria; e comportamentosatípicos como construção de ninhos com materiais impróprios, dentre outros. Fonte: Shutterstock. Animais em cativeiro podem apresentar comportamento de estereotipia. Apesar de estarem mais adaptados do que animais silvestres à vida em cativeiro, devido, principalmente, à domesticação e à seleção artificial, animais domésticos também costumam apresentar comportamentos anormais. Cães pouco estimulados costumam correr atrás da própria cauda, lamber incessantemente os órgãos genitais, caçar insetos e latir o tempo todo. Já os gatos costumam apresentar comportamento agressivo, vocalizar e se limpar excessivamente. As vacas costumam brincar com a língua e os cavalos arranham o chão e realizam movimentos repetitivos com a cabeça. Fonte: Shutterstock. Humanização dos animais. Um problema mais recente, ocasionado pela domesticação, é a humanização dos animais. Cada vez mais os animais de estimação se parecem com os donos por causa do tratamento humanizado que recebem. Isso significa que são atribuídas a eles características presentes nos seres humanos, fazendo com que deixem de ser tratados como deveriam. Dentre as ações mais comuns praticadas pelos donos, está tratar o animal como um bebê, vesti-lo com roupas e acessórios, passear em carrinho, no braço ou na bolsa, submetê-lo a sofisticados tratamentos estéticos, utilizar produtos feitos para humanos, entre outras coisas. Esse tipo de ação é extremamente prejudicial aos animais; além de aumentar o estresse e os problemas de saúde nesses animais, ocasiona mudanças profundas de comportamento, que passam a apresentar problemas relacionados à socialização, à identidade, a transtornos alimentares e à hierarquia. ENRIQUECIMENTO AMBIENTAL Como podemos ver, os comportamentos anormais de animais silvestres e domésticos em cativeiro são muito semelhantes. Isso porque as causas são semelhantes, mudanças no ambiente e na atividade para as quais o animal evoluiu para desempenhar. Para aliviar essa situação, os animais precisam de estímulos para distrai-los e reduzir o estresse inerente ao cativeiro. O enriquecimento ambiental traz melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma consequente melhoria das funções biológicas dos animais. Neste sentido, procura-se aumentar a estimulação do ambiente cativo, geralmente, pela introdução de materiais, com os quais os animais possam interagir, e de alimentos, com os quais os animais passem grande parte do seu tempo entretidos. Por exemplo, animais originários de lugares frios, mas que vivem em zoológicos em lugares quentes, costumam receber suas refeições em forma de “picolés”. A comida congelada com um pouco de água dificultando sua ingestão pelo animal, que precisa quebrar o gelo para alcançar sua refeição. Além de refrescar o animal, o “picolé” o mantém entretido por algum tempo, tirando-o um pouco da rotina do cativeiro. Fonte: Shutterstock. Urso-pardo (Ursus arctos) apreciando seu picolé de frutas congeladas em um dia quente de verão. VERIFICANDO O APRENDIZADO 1. A RELAÇÃO ENTRE DISPONIBILIDADE DE RECURSOS E ÁREA DOMICILIAR DE UMA ESPÉCIE É DE EXTREMA IMPORTÂNCIA E AFETA DIRETAMENTE O COMPORTAMENTO DOS ANIMAIS. TENDO EM VISTA ESSA RELAÇÃO, PODEMOS AFIRMAR QUE: A) Áreas com mais recurso abrigam animais territorialistas. B) Animais que necessitam de mais recursos normalmente possuem uma área domiciliar maior. C) O alimento de animais que formam grandes grupos, como os gnus, encontra-se distribuído de forma esparsa. D) A disponibilidade de recursos não tem relação com o comportamento social das espécies. E) Não existe relação entre disponibilidade de recursos e área domiciliar. 2. TENDO EM VISTA A ALTA INCIDÊNCIA DE COMPORTAMENTOS ANORMAIS EM ANIMAIS DE CATIVEIRO, SEJAM ELES DOMÉSTICOS SEJAM SILVESTRES, QUAL A SOLUÇÃO MAIS INDICADA PARA AMENIZAR O PROBLEMA? A) Administrar antidepressivos nos animais. B) Oferecer mais comida para que fiquem menos agitados. C) Aumentar o número de indivíduos por recinto. D) Deixar os animais isolados. E) Enriquecer o ambiente de forma a estimular os animais. GABARITO 1. A relação entre disponibilidade de recursos e área domiciliar de uma espécie é de extrema importância e afeta diretamente o comportamento dos animais. Tendo em vista essa relação, podemos afirmar que: A alternativa "B " está correta. A hipótese da dispersão de recursos diz que o tamanho da área domiciliar de um indivíduo depende de dois fatores: as necessidades por recursos do indivíduo e a distribuição dos recursos no ambiente. 2. Tendo em vista a alta incidência de comportamentos anormais em animais de cativeiro, sejam eles domésticos sejam silvestres, qual a solução mais indicada para amenizar o problema? A alternativa "E " está correta. O enriquecimento ambiental traz melhorias que podem ser realizadas no ambiente de cativeiro, para uma consequente melhoria das funções biológicas dos animais. CONCLUSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS Nós conhecemos os principais comportamento dos animais, a origem desses comportamentos e como podemos descrevê-los e estudá-los. Vimos também como o ambiente em que esses animais vivem afeta profundamente seu comportamento e como o comportamento de um animal pode afetar o de outro. Aprendemos que, entre as interações interespecíficas, a que existe entre animais e o homem pode trazer grandes desvios no comportamento dos animais, se a interação entre homem e animal for desviada para uma humanização. Esperamos que você tenha aprendido bastante e que o conteúdo seja útil na vida prática profissional. AVALIAÇÃO DO TEMA: REFERÊNCIAS ALCOCK, J. Animal Behavior: An Evolutionary Approach. Star, [s. l.], p. 546, 2009. CLARKE, F. M.; FAULKES, C. G. Dominance and queen succession in captive colonies of the eusocial naked mole-rat, Heterocephalus glaber. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, [s. l.], v. 264, n. 1384, p. 993–1000, 1997. DEL-CLARO, K. Introdução à Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal. [S. l.: s. n.], 2010. ELIZABETH ADKINS-REGAN. Hormones and Animal Social Beahavior. 1. ed. New Jersey: Princeton University Press, 2005. ESPINOSA, C. C. et al. Medium-and large-sized mammals in a steppic savanna area of the Brazilian Pampa: survey and conservation issues of a poorly known fauna. Brazilian Journal of Biology, [s. l.], v. 76, n. 1, p. 73–79, 2016. KREBS, J. R.; DAVIES, N. B. Behavioural EcologyAn Evolutionary Approach. [s. l.], LORENZ, K. Os fundamentos da etologia. 1. ed. [S. l.]: Editora da Universidade Estadual Paulista, 1995. OLIVEIRA, A. F. M. et al. O processo de domesticação no comportamento dos animais de produção. PUBVET, Londrina, V. 5, N. 31, Ed. 178, Art. 1204, 2011. OLIVEIRA, A. P. G. et al. Uso de enriquecimentos ambientais como mitigadores de comportamentos anormais: uma revisão. Pubvet, [s. l.], v. 8, n. 7, 2014. ORSINI, H.; BORDAN, E. F. Physiopathology of stress in captive wild animals and its implications on animal behaviour and well-being – a review. Rev. Inst. Ciênc. Saúde, [s. l.], v. 24, n. 1, p. 7–13, 2006. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos Vertebrados. 4. ed. [S. l.]: Atheneu Editora São Paulo, 2006. RUSSI, L. S. et al. Etologia aplicada em bovinos. Revista de Etologia, [s. l.], v. 10, n. 1, p. 45–53, 2011. YAMAMOTO, M. E.; ADES, C. Vocabulário Inglês/Português de termos da área de Etologia. Rev. etol, [s. l.], v. 4, p. 75–94, 2002. EXPLORE+ Assista: Às palestras dos primatologistas Frans de Waal e Jane Goodall sobre comportamento e evolução dos primatas para obter uma visão ampla dos pontos de vista evolutivo e social desses animais, incluindo humanos. Às aulas sobre evolução do comportamento do professor Kleber del Claro e da professora Regina Macedo, onde é oferecido um arcabouço teórico, suplementar ao encontrado aqui, para quem deseja estudar mais a fundo o comportamento animal. Leia: O livro Introdução à Ecologia Comportamental: um manual para o estudo do comportamento animal, do professor
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