Aula 8_A Origem dos amniota e os répteis não ave

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Prof. Dr. Ailton Santa Brigida
22 de setembro de 2022
Aula 8
A origem dos amniota e os répteis não aves
Universidade Federal do Pará
Campus Universitário do Marajó - Breves
Faculdade de Ciências Naturais - FACIN
Disciplina de Diversidade anima II
Fig. 22.1 Cladograma mostrando 
relações hipotéticas entre os filos 
deuterostômios.
2
Fig. 23.2 Cladograma dos 
membros atuais do filo 
Chordata
3
Fig. 26.2 Cladograma dos Amniota 
atuais mostrando os grupos 
monofilético
✓ Anfíbios, com membros bem desenvolvidos, sist. respiratório e sensorial reprojetados 
e modificações do esqueleto p/ sustentar o corpo no ar 
✓ Realizaram uma conquista notável da vida em terra
✓ Entretanto - Ovos sem casca, pele delgada e úmida e larvas geralmente branquiadas 
✓ Mantiveram seu desenvolvimento perigosamente ligado à água
Introdução
✓ Um ancestral de um clado (tartarugas, lagartos, serpentes, tuataras, crocodilianos, 
aves e mamíferos) 
✓ Evoluiu um ovo mais bem adaptado às condições secas terrestres
✓ Com casca envolveu os 1º estágios de desenv. que anteriormente eram aquáticos
✓ Encapsulados dentro de uma série de membranas extraembrionárias
✓ Proporcionaram um suporte completo ao desenvolvimento do embrião
✓ 1ª. Âmnio - Uma membrana que envolve uma cavidade cheia de líquido, que 
protege o embrião
✓ 2ª. Alantoide - Saco membranoso
✓ 1ª. Superfície respiratória e 
✓ 2ª. Câmara p/ armazenar os resíduos nitrogenados
Fig. 26.3 Ovo amniótico. O embrião se desenvolve 
internamente ao âmnio, enquanto o líquido amniótico o 
amortece e protege.
✓ 3ª. Córion
✓ Envolvendo essas 2 membranas existe uma 3ª -
Em que o O2 e o CO2 passam livremente 
✓ 4ª. Casca porosa - Envolvendo e protegendo 
tudo isso
✓ Com os últimos laços com a reprodução aquática rompidos
✓ Conquista da terra pelos vertebrados ficou assegurada
✓ Tetrápodes do Paleozoico que desenvolveram esse padrão reprodutivo 
✓ Eram ancestrais de um único conjunto monofilético – Amniota
✓ Alusão à mais interna das 3 membranas embrionárias, o âmnio
✓ Clado Reptilia (Repto = rastejar): Aves, tartarugas, cobras, lagartos, tuataras e 
crocodilianos
✓ Espécies não aves de Reptilia → Pele de escamas de queratina e são ectotérmicos
✓ Incluem quase 9.500 espécies
✓ Grande variedade de hábitats aquáticos e terrestres
✓ A “idade dos répteis” na era Mesozoica, durou 165 milhões de anos
✓ Terminando no final do período Cretáceo
✓ Descendentes vivos dos 1º répteis → Tartarugas, lagartos, serpentes, tuataras, crocodilianos e 
aves
✓ Répteis (incluindo as aves) são membros
✓ Clado Amniota, assim como os mamíferos
I - Origem e evolução inicial dos amniotas
✓ Amniotas constituem um grupo - Surgiu e se diversificou no final da Era Paleozoica
✓ Amniotas são mais aparentados aos antracossauros (anamniotas, vertebrados desprovidos de 
âmnio) do início do período Carbonífero
✓ Antracossauros eram mais bem adaptados à vida terrestre do que a grande maioria 
dos demais anamniotas
✓ Chegaram a ser confundidos - Répteis primitivos
✓ Grupo Diadectes é o candidato mais provável a grupo-
irmão dos amniotas
✓ Esses animais podem ter sido os únicos tetrápodes 
anamniotas herbívoros que já existiram 
✓ Os 1º amniotas eram pequenos e semelhantes a lagartos
✓ Diversificação inicial dos amniotas resultou 
✓ 3 padrões de aberturas (fenestras) na região temporal do 
crânio
Amniote Skull Characteristics. Amniotes are 
classified according to skull characteristics and 
jaw muscle attachment. 
✓ 1º. Crânios anápsidos (a = sem + apsis = arco) 
✓ Não têm aberturas na região temporal atrás da órbita 
(abertura no crânio para o olho)
✓ Assim, a região temporal do crânio é completamente 
recoberta por ossos dérmicos
✓ Morfologia craniana estava presente nos 1º amniotas
✓ Ocorre em um grupo atual, as tartarugas
✓ Tenha evoluído de forma secundária, a partir de 
ancestrais dotados de fenestras temporais
Amniote Skull Characteristics. Amniotes are 
classified according to skull characteristics and 
jaw muscle attachment. 
✓ 2 outros clados de amniotas - Diapsida e Synapsida 
✓ Representam derivações evolutivas independentes da 
condição ancestral anapsida
✓ 2º. Crânio diápsido (di = duplo + apsis = arco) 
✓ Tem 2 aberturas temporais
✓ 1º par localizado na região lateral inferior e 
✓ Um 2º par localizado sobre o par inferior, no teto do 
crânio e separado do 1º par por um arco ósseo
✓ Aves e todos os amniotas tradicionalmente conhecidos 
como “répteis”, à exceção das tartarugas
Amniote Skull Characteristics. Amniotes are 
classified according to skull characteristics and 
jaw muscle attachment. 
✓ Em muitos diápsidos atuais (lagartos, serpentes e aves), um ou ambos os arcos 
ósseos e suas respectivas aberturas 
✓ Se perderam, talvez para favorecer a cinese craniana
✓ Os 1º diápsidos deram origem a 4 clados 
✓ 1º. Lepidossauros - Lagartos, serpentes e os tuataras
✓ 2º. Arcossauros - Dinossauros, pterossauros, aves e crocodilianos
✓ 3. Sauropterígios (menor clado) - Vários grupos aquáticos extintos, 
✓ Cujos representantes mais famosos - Plesiossauros, dotados de pescoços longos
✓ 4º. Ictiossauros 
✓ Formas aquáticas fósseis semelhantes a golfinhos
✓ Posicionamento do 5º clado - Tartarugas
✓ É controversa, em parte por causa da forma “anapsida” de seus crânios
✓ Todas as tartarugas (fósseis), não tinham fenestras temporais 
✓ No entanto, a maior parte das evidências genéticas 
✓ Relacionamento mais próximo com os arcossauros
✓ 3ª. Sinapsida (Syn = junto, apsis = arco)
✓ Um único par de aberturas temporais
✓ Região laterodorsal do crânio e margeadas por um 
arco ósseo
✓ Ocorre em um clado - Mamíferos e seus parentes fósseis, 
os terápsidos e os pelicossauros
✓ Sinápsidos foram o 1º grupo de amniotas a passar por uma 
extensa diversificação adaptativa e
Amniote Skull Characteristics. Amniotes are 
classified according to skull characteristics and 
jaw muscle attachment. 
✓ Qual teria sido o significado funcional das aberturas temporais para os 1º amniotas? 
✓ Formas atuais, essas aberturas são ocupadas por M. que elevam (fecham) a mandíbula
✓ Modificações na musculatura mandibular - Mudança de alimentação por sucção
✓ P/ a alimentação em meio terrestre, que requer M. mais poderosos capazes de exercer 
maior pressão estática 
✓ Amniotas apresentam uma variação muito > em sua biologia alimentar do que os 
anamniotas e 
✓ Herbivoria é comum em muitas de suas linhagens
✓ Não se saiba ao certo o significado funcional - Aberturas temporais dos amniotas
✓ Mas a expansão da musculatura dos maxilares representou um evento importante
Fig. 26.1 Evolução 
dos amniotas.
Fig. 26.2 Cladograma dos Amniota 
atuais mostrando os grupos 
monofilético
Adaptações dos amniotas
✓ Caracteres derivados dos amniotas
✓ Ovo amniótico, ventilação por meio de contrações da musculatura intercostal, pele resistente à 
dessecação
✓ Características esqueléticas da cabeça, da cintura escapular e do tornozelo
✓ Permitiram → Amniotas fossem mais enérgicos e tivessem um > sucesso ao explorar hábitats 
terrestres secos do que os anamniotas
Ovo amniótico
Fig. 26.3 Ovo amniótico. O embrião se 
desenvolve internamente ao âmnio, enquanto o 
líquido amniótico o amortece e protege.
✓ Todos os amniotas caracterizam-se
✓ Ovos dotados → 4 membranas extraembrionárias
✓ Âmnio, alantoide, córion e saco vitelino
✓ Âmnio envolve o embrião em fluido 
✓ Proporcionando um meio aquoso para seu 
crescimento
✓ Excretas metabólicas são armazenadas em uma 
estrutura saculiforme - Alantoide
✓ Córion envolve todos os elementos que compõem o ovo e
✓ Assim como o alantoide é altamente vascularizado
✓ Assim, ambos - Eficientes superfícies respiratórias para eliminação do CO2 e absorção de O2
Fig. 26.3 Ovo amniótico. O embrião se 
desenvolve internamente ao âmnio, 
enquanto o líquido amniótico o 
amortece e protege.
✓ A maioria dos ovos amnióticos - Casca 
mineralizada
✓ Masfrequentemente flexível
✓ Embora muitos lagartos, serpentes e a maioria 
dos mamíferos não depositem ovos com casca 
✓ Suporte mecânico e uma barreira semipermeável que permite a passagem de gases, mas 
limita a perda de água
✓ Como os ovos dos anamniotas
✓ Ovos amnióticos têm um saco vitelino para armazenamento de nutrientes
✓ Em muitas espécies de amniotas
✓ Desenv. do embrião ocorre no interior do trato 
reprodutivo da fêmea
✓ Maior proteção contra predadores, desidratação e 
✓ > potencial p/ a mãe controlar as principais 
necessidades nutricionais do embrião
✓ É possível que a > vantagem do ovo amniótico 
✓ Seja que ele permitiu o desenvolvimento de embriões maiores e de crescimento mais rápido
✓ Suporte dos ovos dos anamniotas é fornecido por uma camada gelatinosa espessa
✓ Uma hipótese sugere que o 1º passo na evolução do ovo amniótico 
✓ Consistiu na substituição do revestimento gelatinoso pela casca
✓ Que forneceu melhor suporte e maior eficiência de difusão do oxigênio
✓ Adicionalmente, o cálcio da casca pode ser absorvido pelo embrião
✓ Todos os amniotas têm fecundação interna e 
✓ Larvas são desprovidas de brânquias
✓ Uma vez que a casca constitui uma barreira física que impede a fertilização
✓ Entre os amniotas, a fecundação interna se dá com o auxílio 
✓ Órgão copulador (hemipênis ou pênis)
✓ Exceções a essa regra
✓ Tuataras e a maioria das aves
Pele mais grossa e impermeável
✓ Anfíbios precisam manter sua pele delgada 
✓ Umedecida para permitir trocas gasosas eficientes 
✓ Entretanto, essa pele os torna vulneráveis à desidratação e a traumas físicos
✓ Nos amniotas, a pele abandona a função respiratória
Fig. 26.4 Corte da pele de um réptil mostrando escamas 
queratinizadas sobrepostas na epiderme, além de 
osteodermos ósseos na derme.
✓ Grande variedade de estruturas dos amniotas
✓ Queratina, escamas, pelos, penas e garras, 
projetam-se da pele 
✓ Queratina
✓ Protege a pele de traumas físicos
✓ Perda de água por meio da pele é limitada pela 
presença de lipídios hidrofóbicos
✓ Uma característica única no clado Reptilia (aves e 
répteis não aves) 
✓ Epiderme dotada de uma forma dura de 
queratina - Betaqueratina
Fig. 26.4 Corte da pele de um réptil mostrando escamas 
queratinizadas sobrepostas na epiderme, além de 
osteodermos ósseos na derme.
✓ Escamas características dos répteis não aves, 
formadas principalmente por betaqueratina
✓ Oferecem proteção contra o desgaste em 
ambientes terrestres
✓ Essas escamas epidérmicas não são homólogas às 
escamas dos peixes
✓ Derme possui cromatóforos, células dotadas 
de pigmentos - Tonalidades coloridas
✓ Essa camada é convertida em couro de jacarés e 
serpentes utilizado na fabricação de bolsas e 
sapatos
Ventilação pulmonar através de contrações da musculatura intercostal
Fig. 31.21 Variações entre as estruturas internas 
dos pulmões entre os grupos de vertebrados
✓ Em comparação aos anfíbios, os pulmões dos 
amniotas são muito maiores 
✓ Têm > área de superfície e são ventilados por um 
mecanismo ≠ 
✓ Essas mudanças refletem a alta demanda metabólica 
dos amniotas e
✓ Capacidade reduzida da pele como superfície de 
trocas gasosas
✓ Anfíbios, assim como os peixes que realizam respiração aérea
✓ Inflam seus pulmões empurrando o ar para dentro destes a partir das cavidades oral e da 
faringe (bomba bucal)
✓ Em contraste com esse sistema
✓ Amniotas puxam o ar p/ dentro dos pulmões (aspiração) por meio da expansão da caixa 
torácica 
✓ Utilizando a musculatura intercostal ou empurrando o diafragma ou o fígado no sentido 
posterior
✓ Embora os pulmões sejam o principal órgão envolvido nas trocas gasosas 
✓ P/ quase todos os amniotas, outras áreas do corpo podem ser utilizadas
✓ Muitas tartarugas aquáticas suplementam a 
respiração pulmonar
✓ Com trocas gasosas realizadas na 
faringe e na cloaca, e muitas serpentes 
marinhas realizam trocas gasosas por 
meio da pele
Mandíbulas mais fortes
✓ Maxilares da maioria dos peixes são projetados para sucção e fechamento rápido 
✓ Mas geralmente são capazes de imprimir pouca força estática após a captura da presa
✓ A alimentação por sucção não é viável para os vertebrados terrestres, e 
✓ Esqueleto e os M. dos maxilares dos 1º tetrápodes adaptaram-se para segurar a presa
✓ Nos amniotas, a expansão da musculatura mandibular
✓ É incrementada - Fenestras temporais ou reentrâncias, ofereceram uma vantagem mecânica 
melhor
✓ Ao contrário dos peixes, a língua dos tetrápodes é muscular e móvel
✓ Atuando na movimentação do alimento dentro da boca durante a mastigação e o ato de 
engolir
Sistema cardiovascular de alta pressão
✓ Amniotas têm circulações pulmonar e sistêmica funcionalmente separadas
✓ O lado direito do coração recebe sangue desoxigenado
✓ Enquanto o lado esquerdo do coração recebe sangue oxigenado
✓ Mamíferos, aves e crocodilianos a 
✓ Separação completa desses circuitos de circulação é permitida pelos VD e VE
✓ Outros répteis exibem um único ventrículo dividido de forma incompleta em várias câmaras
✓ Mesmo entre as espécies com septos ventriculares incompletos
✓ Padrões de fluxo sanguíneo dentro do coração limitam a mistura entre o sangue arterial e o 
sangue venoso
✓ A pressão mais alta representa uma adaptação de organismos terrestres ativos
✓ Em virtude de suas necessidades metabólicas mais elevadas
✓ Além do fato de que o coração deve sobrepujar a gravidade para bombear o sangue para cima
Excreção de compostos nitrogenados com economia hídrica
✓ A maioria dos anfíbios - Rejeitos metabólicos na forma de amônia ou ureia
✓ Amônia é tóxica em [ ] ↓ e deve ser eliminada em uma solução diluída
✓ A excreção de amônia demanda grandes quant. de água e 
✓ Por isso não é adaptativa p/ vertebrados que ocupem hábitats terrestres e secos 
✓ Mamíferos eliminam seus rejeitos 
nitrogenados sob a forma de ureia
✓ Que se concentra nos rins, reduzindo a perda de 
água na excreção
✓ Aves e os outros répteis eliminam os rejeitos - Forma de ácido úrico
✓ Por não ser significativamente tóxico
✓ Pode ser concentrado, requerendo pouquíssima água para sua excreção
✓ Aves e outros répteis têm capacidades limitadas para 
concentrar a urina nos rins
✓ De forma que a bexiga urinária recebe urina 
diluída
✓ Na bexiga, água e muitos sais são reabsorvidos, e 
✓ “urina” é eliminada como uma massa semissólida 
de ácido úrico
Cérebro e órgãos sensoriais expandidos
✓ Todos os amniotas o cérebro: Telencéfalo + cerebelo 
relativamente grandes
✓ Esse padrão seja mais notável em aves e mamíferos
✓ O ↑ do telencéfalo está correlacionado 
✓ Integração das informações sensoriais e o 
✓ Controle dos M. durante a locomoção
✓ Amniotas, sobretudo as aves, têm visão acurada
✓ Processada no lobo óptico
✓ Olfato é altamente desenvolvido em mamíferos, serpentes e lagartos
✓ Muitos dos quais suplementam a detecção de odores com órgãos vomeronasais
✓ São câmaras olfatórias
Mudanças na classificação tradicional dos répteis
✓ Répteis e as aves (excluindo certos amniotas sinápsidos primitivos”) 
✓ Compartilham vários caracteres derivados - Morfologia craniana e tornozelo
✓ Além da presença de betaqueratina na pele, que os unem em um grupo monofilético
✓ Portanto, o conceito tradicional de “répteis” 
✓ Grupo parafilético, já que não inclui todos os descendentes de seu ancestral comum mais 
recente
Fig. 26.1 Evolução 
dos amniotas.
Fig. 26.2 Cladograma dos Amniota 
atuais mostrando os grupos 
monofilético
✓ Aves e crocodilianos são grupos irmãos
✓ São os descendentes mais recentes de um ancestral comum
✓ Aves e os crocodilianos → Grupo monofilético à parte dos demais
✓ Esse clado é reconhecido – Archosauria
✓ Inclui os dinossauros e pterossauros extintos
✓ Arcossauros + seu grupo irmão lepidossauros (tuataras, lagartos e serpentes)
✓ Além das tartarugas, formam um grupo monofilético - Reptilia
✓ Quatro clados de répteis não aves atuais são reconhecidos✓ (1) Testudines: tartarugas
✓ (2) Squamata: lagartos e serpentes
✓ (3) Sphenondonta: tuataras
✓ (4) Crocodilia: crocodilianos
II – Caract. e história natural dos grupos de répteis 
Testudines: Tartarugas
Fig. 26.6 Tartaruga-mordedora, Chelydra serpentina, 
mostrando a ausência de dentes.
✓ As 1ª tartarugas - Dentes e suas carapaças 
eram reduzidas
✓ Mas no restante de sua morfologia - Muito 
semelhantes às formas atuais
✓ Tartarugas modernas
✓ Sem dentes, maxilares têm placas queratinizadas 
rígidas formando um bico córneo
✓ Envolvidas por uma armadura (casco) que consiste 
em uma carapaça dorsal e um plastrão ventral
Fig. 26.6 Tartaruga-mordedora, Chelydra serpentina, 
mostrando a ausência de dentes.
✓ Carapaça é de osso, recoberta por escamas de 
queratina
✓ A parte óssea se forma a partir da expansão e fusão de 
costelas, vértebras e muitos elementos ossificantes 
dérmicos
✓ Uma caract. única - Seus membros e cinturas situam-se 
em uma posição interna às costelas!
Fig. 26.7 Esqueleto e casco de uma tartaruga, 
mostrando a fusão das vértebras e das costelas 
com a carapaça.
✓ Como suas costelas são fusionadas à estrutura da 
carapaça
✓ Tartaruga não pode expandir a caixa torácica p/ respirar
✓ Empregam determinados M. abdominais e peitorais 
como um “diafragma”
✓ Ar é puxado p/ dentro dos pulmões por meio da 
contração da musculatura
✓ Que resulta no ↑ da cavidade do corpo
✓ Expiração também é um processo ativo que se faz 
✓ Pela retração da cintura escapular para dentro do 
casco, comprimindo as vísceras e expulsando o ar dos 
pulmões. 
✓ Muitas tartarugas aquáticas podem obter oxigênio 
✓ Pelo bombeamento de água para dentro e para fora da 
cavidade da boca e da cloaca, regiões densamente 
vascularizadas
✓ Quando estão inativas, essa atividade permite que elas 
permaneçam submersas por longos períodos
✓ Embora o cérebro das tartarugas seja pequeno
✓ Telencéfalo desses animais é maior do que o dos anfíbios
✓ É capaz de aprender a sair de um labirinto quase tão rapidamente quanto um camundongo
✓ Tartarugas têm: Orelha média + orelha interna
✓ Mas a sensibilidade aos sons é incipiente
✓ São mudas
✓ Um bom olfato e a visão aguçada com percepção de cores 
✓ São sentidos que compensam a audição deficiente
✓ Tartarugas - Ovíparas e a fecundação é interna 
✓ Pênis como órgão de cópula
✓ Todas as tartarugas, enterram seus ovos no solo
✓ Cuidado considerável na construção de seus ninhos
✓ Uma vez depositados e recobertos com substrato, a fêmea abandona os ovos
Fig. 26.10 Determinação do sexo 
pela temperatura na tartaruga 
aquática europeia, Emys orbicularis.
✓ Temp. do ninho determina o sexo dos filhotes
✓ Tartarugas marinhas, cuja sustentação da massa corporal se faz pelo próprio meio 
aquático
✓ Podem atingir tamanhos enormes
✓ Tartarugas-de-couro são as maiores tartarugas atuais - 2 m e pesando até 900 kg
✓ Algumas tartarugas terrestres podem pesar várias centenas de quilos
✓ Tartarugas gigantes das Ilhas Galápagos
✓ Casco, como o colete de uma armadura medieval, oferece vantagens óbvias 
✓ Em muitas espécies, a cabeça e os membros podem ser retraídos - Forma de proteção
✓ Algumas tartarugas aquáticas - Tartaruga-de-couro e a tartaruga-mordedora
✓ Têm cascos reduzidos, impossibilitando a retração completa dos membros e da cabeça
Squamata: Lagartos e serpentes
✓ Escamados representam os répteis (exceto as aves) atuais mais diversos
✓ ≅ 95% das espécies de répteis conhecidas
✓ Lagartos surgiram no registro fóssil durante o período Jurássico
✓ Serpentes surgiram no final do período Jurássico, a partir de um grupo de lagartos
✓ Serpentes são caracterizadas por 2 especializações em particular
✓ (1) extremo alongamento do corpo
✓ Acompanhado pelo deslocamento e reorganização dos órgãos internos
✓ (2) especializações do crânio voltadas para engolir presas grandes
Fig. 26.11 Crânio diápsido cinético de um lagarto-
monitor, Varanus sp., mostrando as articulações 
que permitem que o focinho e a maxila se movam 
independentemente do restante do crânio.
✓ Crânios dos escamados tem uma perda - Osso dérmico 
✓ Posicionado ventral e posteriormente à abertura temporal 
inferior
✓ P/ a maioria dos lagartos e das serpentes
✓ Evolução de um crânio com articulações móveis - Crânio 
cinético
✓ Essa mobilidade possibilita aos escamados apreender e 
manipular suas presas
✓ Além de proporcionar um ↑ efetivo da força de oclusão 
da musculatura dos maxilares
✓ Crânio das serpentes é ainda mais cinético do que o dos 
lagartos
✓ Escamados copulam com uma estrutura pareada - Hemipênis 
✓ Mantida dentro da cloaca quando não está em uso
✓ A maioria - Ovíparas que depositam seus ovos elípticos e com casca embaixo de troncos ou 
pedras, ou em buracos no solo
✓ Restante é vivíparo, dando a luz a filhotes totalmente desenvolvidos
✓ Muitos desses (lagartixas, lagartos-monitores e quase todas as víboras)
✓ Ovovivíparos dos quais os filhotes recebem nutrição apenas por meio de seu saco vitelino
✓ A maioria das espécies abandona seus filhotes ou ovos imediatamente
✓ Mas determinadas pítons e lagartos - Cuidado parental, protegendo os ovos 
✓ Tradicionalmente, os escamados são subdivididos em três subgrupos
✓ Lacertilia – Lagartos
✓ Serpentes – Serpentes
✓ Amphisbaenia – Anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças
Lacertilia: lagartos
Fig. 26.14 A lagartixa Gekko gecko, do 
Sudeste Asiático, é conhecida como tokay
devido à sua vocalização estridente e repetitiva 
que soa como to-kay, to-kay.
✓ Grupo extremamente diverso
✓ Formas terrestres, fossoriais, arborícolas, aquáticos e até 
planadoras
✓ Lagartixas (Gekkonidae) 
✓ Formas geralmente pequenas, ágeis e noturnas
✓ Frequentemente - Lamelas adesivas nos dedos que lhes 
permitem se deslocar de cabeça para baixo e na vertical
✓ Iguanídeos (Iguanidae) - Lagartos do Novo 
Mundo
✓ Frequentemente apresentam cores brilhantes
✓ Além de ornamentações em forma de cristas, 
franjas e pregas gulares
✓ Notável iguana-marinha das ilhas Galápagos
Fig. 26.15 Um grande macho de 
iguana-marinho, Amblyrhynchus 
cristatus, das Ilhas Galápagos, 
submerso, alimentando-se de algas.
✓ Lagartos-monitores (Varanidae) são em geral predadores ativos de porte grande
✓ Maior lagarto conhecido, o dragão-de-komodo, Varanus komodensis
✓ Camaleões (Chamaeleonidae) - Representam um grupo de lagartos arborícolas
✓ Capturam insetos com a língua pegajosa, que pode ser projetada rapidamente e com precisão
✓ A maioria dos lagartos tem 4 membros e o corpo relativamente curto
✓ Há espécies totalmente desprovidas de patas, como os lagartos-de-vidro 
✓ A maior parte dos lagartos têm pálpebras móveis
✓ Enquanto os olhos das serpentes são recobertos por uma membrana transparente 
✓ Lagartos têm uma boa visão diurna
✓ A maior parte dos lagartos possui um ouvido externo
✓ Que está ausente nas serpentes
✓ A orelha interna dos lagartos tem estrutura variável
✓ Mas audição não tem papel de destaque em suas vidas
✓ Muitos lagartos habitam regiões áridas e de clima quente do planeta 
✓ Com o auxílio de adaptações que permitem a vida nos desertos
✓ Pele grossa contém lipídios - Perda de água
✓ Perde-se também pouca água na urina, 
✓ Excretam principalmente ácido úrico
✓ Lagartos, como quase todos os répteis não aves, 
são ectotérmicos e 
✓ Ajustam a sua temp. corporal deslocando-se entre 
locais com ≠ microclimas 
✓ Uma vez que climas frios oferecem oportunidades 
limitadas para que animais ectotérmicos elevem suas 
temperaturas corporais
✓ Existem relativamente poucas espécies não aves 
habitando regiões frias
Figura 30.14 Como um lagarto regula sua 
temperatura corporal através do 
comportamento.
✓ Organismos ectotérmicos utilizam consideravelmente 
menos energia que os endotérmicos
✓ Portanto, os répteis não aves são bem-sucedidos
✓ Ecossistemas de ↓ produtividade e climas quentes, como 
desertos tropicais, matas abertas e secas,e campos
✓ Assim, a ectotermia não é uma característica 
“inferior” dos répteis
✓ Mas é uma estratégia bem-sucedida para enfrentar desafios 
ambientais específicos
Figura 30.14 Como um lagarto regula sua 
temperatura corporal através do 
comportamento.
✓ Anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças 
✓ Lagartos altamente especializados à vida fossorial (escavação)
✓ Habilidade em mover-se para trás com a mesma eficiência -
Deslocam para a frente
✓ A maioria das espécies é totalmente desprovida de membros
✓ Olhos estão frequentemente ocultos sob a pele
✓ Numerosos anéis que se movem independentemente uns dos 
outros e 
✓ Ancoram-se no solo, produzindo um movimento semelhante 
ao das minhocas
Amphisbaena
acangaoba
Serpentes: serpentes
✓ São um grupo monofilético de escamados
✓ Não apresentam nenhum rudimento de membros anteriores nem de cintura escapular
✓ Numerosas vértebras das serpentes 
✓ Permitem uma rápida ondulação lateral pela vegetação e sobre o solo áspero ou irregular
✓ Costelas ↑ a rigidez da coluna vertebral - > 
resistência às pressões laterais
✓ Espinhos neurais alongados fornecem mais 
sustentação aos M.
✓ Crânio das serpentes é mais cinético que o dos lagartos
✓ Permitindo que as serpentes engulam presas muito maiores
✓ Principal alicerce para o sucesso do grupo
Fig. 26.15 Vista lateral do crânio de uma píton.
✓ Diferentemente dos lagartos, as 2 partes da 
mandíbula (maxilar inferior) 
✓ Conectadas apenas por M. e pele 
✓ Permite que elas se abram e se separem 
amplamente
✓ Articulação entre vários ossos do crânio é 
frouxa
✓ De forma que o crânio pode sofrer flexões 
assimétricas 
✓ Acomodar presas de tamanho bastante 
grande
Fig. 26.15 Vista lateral do crânio de uma píton.
✓ Presa é lentamente envolvida enquanto os 
maxilares e os ossos do palato
✓ Todos dotados de dentes curvados para trás, 
✓ São movimentados p/ a frente, sobre a presa 
✓ Como a ela precisa manter a respiração durante o lento 
processo de deglutição
✓ Sua abertura traqueal (glote) é impulsionada p/ a 
frente entre as 2 ½ da mandíbula
✓ Córnea das serpentes, que não tem pálpebras móveis 
✓ Protegida por uma membrana transparente - Escama corneal 
✓ Que, junto com a mobilidade reduzida do globo ocular - Olhar fixo
✓ A maioria das serpentes tem uma visão pouco acurada
✓ Serpentes são desprovidas de ouvido externo ou membranas timpânicas 
✓ No entanto, têm uma orelha interna que lhes confere a 
✓ Capacidade auditiva seja superior à da maioria dos lagartos
✓ São também bastante sensíveis a vibrações transmitidas pelo solo
✓ No entanto, a maioria das serpentes se vale de 
sentidos químicos
✓ Em vez da visão e da audição, para caçar suas presas
✓ Além das áreas olfatórias das narinas, que não são 
bem desenvolvidas
✓ Têm um par de órgãos de Jacobson (órgãos 
vomeronasais) no assoalho da boca
✓ São revestidos por epitélio quimiossensorial 
inervado
✓ Língua bífida é projetada no ar, captando 
partículas odoríferas e 
✓ Conduzindo-as para o interior da boca
✓ Língua é então colocada em contato com os órgãos 
de Jacobson
✓ Informação é transmitida ao cérebro, onde os 
odores são identificados
✓ Boídeos (pítons e jiboias) e os membros (subfamília 
Crotalinae)
✓ Têm fossetas loreais sensíveis ao calor na cabeça
✓ Essas terminações nervosas respondem à energia 
radiante e 
✓ São sensíveis ao calor emitido pelo corpo de aves e 
mamíferos que compõem os itens mais frequentes 
de sua dieta
Fig. 26.17 Fosseta loreal de uma 
cascavel, um viperídeo da subfamília 
Crotalinae
✓ Serpentes desenvolveram diversas soluções para o 
problema da movimentação sem membros
✓ Padrão de locomoção mais típico - Ondulação 
lateral
✓ Movimento segue uma trajetória em forma de “S”
✓ Que a serpente é propelida por forças laterais 
exercidas contra as irregularidades da superfície
✓ Movimento ondulatório lateral é rápido e eficiente na 
maioria das circunstâncias
Fig. 26.18 Locomoção das serpentes. A. Ondulação 
lateral. B. Movimento em concertina. C. Movimento 
retilíneo. D. Movimento por alças laterais.
✓ Movimento em concertina 
✓ Permite que uma serpente se movimente em uma 
passagem estreita
✓ Ex. Escala uma árvore utilizando as ranhuras irregulares 
da casca
✓ Estende-se para a frente enquanto escora as voltas do 
corpo contra as laterais das ranhuras
Fig. 26.18 Locomoção das serpentes. A. Ondulação 
lateral. B. Movimento em concertina. C. Movimento 
retilíneo. D. Movimento por alças laterais.
✓ Já para progredir em linha reta
✓ Quando se aproximam sorrateiramente de suas presas
✓ Muitas, robustas empregam o movimento retilíneo
✓ Movimento retilíneo é lento, 
✓ Mas é uma forma eficiente de se deslocar de forma 
discreta na direção das presas
Fig. 26.18 Locomoção das serpentes. A. Ondulação 
lateral. B. Movimento em concertina. C. Movimento 
retilíneo. D. Movimento por alças laterais.
✓ Deslocamento por alças laterais 
✓ Permite que as víboras do deserto se desloquem 
✓ Com veloc. sobre substratos soltos e arenosos com 
mínimo contato possível
✓ Essas serpentes se movem projetando o corpo para a 
frente em alças
✓ Formando um ângulo de 60° em relação à direção 
do movimento
Fig. 26.18 Locomoção das serpentes. A. Ondulação 
lateral. B. Movimento em concertina. C. Movimento 
retilíneo. D. Movimento por alças laterais.
✓ A maioria, captura suas presas abocanhando-as e engolindo-as ainda vivas 
✓ É perigoso 
✓ De forma que a maioria das serpentes que engolem presas vivas 
✓ Tende a se especializar em presas de menor porte
✓ Serpentes que matam suas presas por constrição
✓ São normalmente especializadas - Presas de grande porte 
✓ Entretanto, como o desenv. da musculatura para constrição
✓ Também reduz a capacidade de movimentação rápida, 
✓ Serpentes constritoras - Geralmente predadoras de emboscada
✓ Outras, matam suas presas inoculando peçonha
✓ Menos de 20% de todas as serpentes são peçonhentas
✓ São divididas em 5 famílias, em parte com base no tipo de presa (dente inoculador da peçonha)
✓ Víboras (família Viperidae) - Presas tubulares, móveis e 
✓ Altamente desenvolvidas na parte da frente da boca
✓ Dentes permanecem em uma bainha membranosa quando a 
boca do animal está fechada
✓ Quando uma víbora ataca, um M. e um sist. de 
alavanca ósseo especiais 
✓ Projetam as presas à medida que a boca se abre 
✓ Presas são direcionadas para o alimento pelo 
impulso do bote, e 
✓ Peçonha é injetada com a picada por meio de 
um canal interno ao dente
✓ Após a picada a serpente solta o animal
✓ Seguindo-o até que esteja paralisado ou morto
✓ Uma 2ª e grande família de serpentes peçonhentas (família Elapidae)
✓ Presas curtas e fixas na região anterior da boca
✓ Najas, as mambas (Dendroaspis), as cobras-corais (Micrurus, Erythrolamprus, Oxyrhopus e 
Anilius) e as kraits (gênero Bungarus)
✓ A maioria delas tem uma peçonha extremamente tóxica
✓ Tradicionalmente, as peçonhas das serpentes são divididas em 2 tipos
✓ Tipo neurotóxico 
✓ Age principalmente no sistema nervoso, afetando os nervos ópticos (causando cegueira) ou 
✓ Nervo frênico do diafragma (causando paralisia respiratória)
✓ Tipo hemotóxico 
✓ Destrói as hemácias provocando hemorragias extensas nos tecido
✓ Na realidade, a maioria das peçonhas das serpentes 
✓ Misturas complexas de substâncias
✓ Adicionalmente, todas as peçonhas possuem enzimas que aceleram a digestão
✓ Acidentes ofídicos no Brasil
✓ É o quadro clínico decorrente da mordedura de serpentes
✓ Serpentes peçonhentas são de interesse em saúde pública
✓ Pertencem à 2 famílias
✓ Viperidae e Elapidae
✓ Acidentes causados por estas serpentes 
✓ Divididos em 4 grupos, de acordo com o gênero da serpente causadora
Crocodilia: Crocodilos, jacarés e gaviais
Fig. 26.22 Crocodilianos. A. Crocodilo-do-nilo, Crocodylus
niloticus. B. Jacaré norte-americano, Alligator
mississippiensis,
✓ Crocodilianos e as aves atuais sãoos únicos 
remanescentes da linhagem de arcossauros 
✓ Que deu origem aos dinossauros e seus parentes no 
Mesozoico
✓ Permaneceram praticamente imutáveis ao 
longo de ≅ 200 milhões de anos
Fig. 26.1 Evolução 
dos amniotas.
Fig. 26.2 Cladograma dos Amniota 
atuais mostrando os grupos 
monofilético
✓ Crocodilianos modernos são divididos em 3 famílias
✓ Jacarés e caimãs - Representam um grupo do Novo Mundo 
✓ Crocodilos, que têm uma ampla distribuição e incluem uma forma que se aventura em águas 
salgadas e é um dos maiores répteis atuais
✓ Gaviais - Representados por uma única espécie encontrada somente em áreas da Índia e Nepal
✓ Todos os crocodilianos têm um crânio 
alongado, robusto e bem reforçado
✓ Além de uma musculatura potente associada aos 
maxilares 
✓ Dentes são inseridos em alvéolos, caracterizando um 
tipo de dentição - Tecodonte
✓ Típico de arcossauros da Era Mesozoica, 
incluindo as primeiras aves
✓ Outra adaptação, compartilhada apenas com os 
mamíferos
✓ É a presença de um palato secundário completo
✓ Essa inovação empurrou as narinas internas para a 
parte posterior
✓ Permitindo aos crocodilianos respirar quando sua boca 
está preenchida com água ou alimento 
✓ Crocodilianos, assim como as aves e os mamíferos
✓ Têm um coração dividido em 4 câmaras, 
✓ Com átrios e ventrículos completamente divididos
✓ Crocodilianos são ovíparos
✓ Fêmea deposita entre 20 e 90 ovos em ninhos feitos de folhas ou enterrados na areia
✓ Permanecendo nas redondezas, cuidando da ninhada
✓ Diferentemente da maioria dos demais répteis não aves, os crocodilianos 
✓ Têm um comportamento de cuidado parental bastante elaborado 
✓ A mãe ouve as vocalizações dos filhotes no momento da eclosão e 
✓ Responde abrindo o ninho e auxiliando-os a sair
✓ Embora os filhotes sejam capazes de capturar seu próprio alimento após sua saída do ovo,
✓ Eles também se alimentam de restos da comida da própria mãe
✓ Como acontece com muitas tartarugas e alguns lagartos
✓ Temp. de incubação dos ovos determina a proporção entre os sexos da ninhada 
✓ Entretanto, em contraposição às tartarugas
✓ ↓ temp. produzem somente fêmeas
✓ E temp. ↑ produzem somente machos
Fig. 26.10 Determinação do sexo pela 
temperatura na tartaruga aquática 
europeia, Emys orbicularis.