resumo 7 mapeamento cromossômico

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Mapeamento cromossômico: módulo 7
Aula 1 – Recombinação Gênica: segregação independente.
* focares na formação dos gametas identificando a recombinação gênica com o objetivo de produzir novas combinações de alelos de um mesmo gene ou de diferentes genes afim de produzir a variabilidade genética.
· Durante a evolução, principalmente entre os organismos de reprodução sexuada, surgiram dois mecanismos principais de recombinação gênica: 
1- Pareamento cromossômico: relacionado ao princípio da segregação independente de Mendel.
2- Crossing-over.
· Conceitos importantes: princípios e leis mendelianas.
· 1° Lei de Mendel: cruzamento mono-híbrido = “princípio da segregação”.
· Relacionado com a meiose.
· Indica a separação dos alelos de um mesmo gene (em organismos 2n) na formação dos gametas.
· Ex: semente lisa homoz RR x rr semente rugosa homoz.Gametas: R	r
F1: 	 Rr
Gametas: Rr	Rr
F2: 	RR / 2Rr / rr
Indivíduo heterozigoto Rr carrega no seu par de cromossomo homólogo 2 alelos diferentes para o gene de textura da semente, e pelo principio da segregação os alelos vão se separar e as células filhas vão receber apenas uma cópia do cromossomo homólogo.
Indivíduo heteroz produz 2 tipos de gametas, metade herdaram o cromossomo homólogo carregando o alelo R e a outra metade herdaram o alelo r
· A recombinação passa pelo mecanismo da meiose, pois através da meiose (da segregação de cromossomos homólogos e cromátides irmãs) que os alelos e consequentemente o padrão de herança das características é passado de uma geração para outra.
· 2° Lei de Mendel: cruzamento di-híbrido = “princípio da segregação independente”. 
· 2 genes de segregação independente por estarem localizados cada um em um cromossomo, e os genes cada um carrega dois alelos, formando 4 gametas diferentes.
· Esses gametas representam as diferentes combinações entre os alelos do gene.
· Ex: 2 genes – cor da semente e textura da semente.
P: Semente lisa amarela GGWW x ggww semente rugosa verde.Princípio da recombinação: diferentes combinações de alelos envolvendo os genes formando gametas distintos.
Gametas: 	 G / W g / w4 gametas diferentes = 4 diferentes combinações entre os alelos do gene G e W.
F1: 			GgWw
Gametas: 	 GW / Gw / gW / gw
F2: quadro de punnet = 16 combinações.
· Segregação: os diferentes alelos de um mesmo gene segregam na formação dos gametas.
· Em um heterozigoto, dois alelos diferentes segregam-se durante a formação dos gametas.
· Segregação independentes: ocorre porque cada gene está localizado em um cromossomo diferente.
· Os alelos de diferentes genes são segregados de maneira independente um dos outros.
· 2 características e 2 genes – 9:3:3:1.
· A segregação independente dos alelos resulta na recombinação – distribuição dos alelos em novas combinações.Ab e aB: novas combinações de alelos = “gametas recombinantes”.
* comparar com os gametas da geração parental.
· Geração P: AABB x aabb
Gametas AB ab
F1: 		AaBb
Gametas: AB / ab / Ab / aB
· Ex: ervilhas. 
F1: heterozigoto e o intercruzamento deles. F2: 2 novas combinações e 2 iguais aos genitores. Gametas recombinantes: verde lisa e amarelo rugoso. 
· Gametas recombinantes : são os gametas que carregam combinações alélicas entre alelos dos genes envolvidos, mas cujas combinações não estavam presente na geração anterior.
· Meiose na Geração da Variabilidade Genética (como os mecanismo de recombinação geram variabilidade genética).
· Variabilidade genética ocasionado pelo crossing-over e pelo simples processo da segregação independente dos cromossomos durante a meiose.
· Δ 2n = 6 (3 pares de cromossomos) e durante a meiose esses cromossomos podem se parear de diferentes formas.
· Criando novas combinações de alelos por embaralhamento dos cromossomos paternos e maternos.
· 8 gametas com combinações diferentes.
· Para calcular quantas combinações possíveis: , onde 2 é a ploidia da espécie (n° de copias de cada cromossomo) e n é o n° de pares homólogos. Neste ex: 
· Ex: quantas combinações de cromossomos são possíveis na formação dos gametas na espécie humana? Onde 2 por ser diplóide, e 23 pares de cromossomos. Se tem 8.388.608 gametas feminino também tem 8.388.608 gametas masculino, logo, com o encontro é possível produzir 70.368.744.177.664 combinações de gametas diferentes.
· Recombinação + Crossing-over = combinações ∞. 
· 2 mecanismos importantes na produção e geração de diversidade e variabilidade genética, dentro das populações de diferentes espécies.
· A Recombinação é mais prontamente reconhecida em um cruzamento teste.
· Para facilitar o reconhecimento dos gametas recombinantes, é necessário realizar o cruzamento teste.
· Cruzamento teste: consiste em cruzar um individuo heterozigoto com um individuo homozigoto recessivo. 
· Ex: cruzamento teste.→ Δ 2n homoz dominante x Δ 2n homoz recessivo.
→ 1° Δ produz gameta n AB x 2° Δ produz gameta n aabb
→ encontro dos dois gametas = heterozigoto p/ os 2 genes. Esse Δ 2n vai segregar independentemente os alelos para formar as 4 combinações alélicas AB, Ab, aB, ab
P:		 AABB x aabb
Gametas:	 A / B a / b
F1: 		 AaBb
Teste			 AaBb x aabb	
 (NR) gameta tipo parental ← 
 (NR) gameta tipo parental ←
gameta recombinante ←
gameta recombinante ←
		AB	+	ab	=	AaBb	 ¼ 50% parental
		ab	+	ab	=	aabb	 ¼ 
		Ab	+	ab	=	Aabb	 ¼ 50% recombinante
		aB	+	ab	=	aaBb	 ¼ 
carregam novas combinações alélicas que surgiram graças ao mecanismo de recombinação gênica por embaralhamento cromossômico.
Observações:
· No cruzamento teste, a proporção da prole esperada é sempre 1:1:1:1, pois sempre que cruza individuo heterozigoto Aa com individuo homozigoto recessivo aa, a prole será: 1:1.
· Em um cruzamento diíbrido 50% da prole representam os genótipos de entrada (dos parentais) e 50% representam genótipos recombinantes (novas combinações de alelos).
· Se num cruzamento teste diíbrido 50% da prole possuem genótipos recombinantes quer dizer que os genes segregaram de maneira independente e, portanto, localizam-se em cromossomos diferentes.
· Formar um gameta recombinante é a mesma probabilidade de formar um gameta não recombinante. -> dica para genes que segregam independente. 
Aula 2 – Recombinação Gênica: Genes Ligados.
E se os genes estiverem localizados em um mesmo cromossomo, como se dá a distribuição dos alelos? (trabalhar com duas características, mas os dois genes estão localizados no mesmo cromossomo).
· Desvios da 2° Lei de Mendel:
· Genes juntos no mesmo cromossomo.
· Ex: observação de 2 características nas flores – cor da pétala e formato do pólen.
Cruzamento diíbrido:
				P: flores púrpuras, pólen longo (AABB) x flores vermelhas, pólen redondo (aabb)
	F1: 			 flores púrpuras, pólen longo → AaBb
				 AaBb x AaBbflores vermelhas
pólen redondo
aabb - 55
flores vermelhas
pólen longo
aaBB - 21
flores púrpuras
pólen redondo
AAbb - 21
flores púrpuras
pólen longo
AABB - 284
	F2: 
Proporções:
 Em um cruzamento diíbrido mendeliano quando os genes segregam independentemente, dos 16 encontros possíveis entre os gametas, vão formar: 9 combinações de genótipos que geram todos os fenótipos dominantes, 1 encontro entre gametas que vai formar o duplo recessivo para o fenótipo recessivo, e 3 para fenótipo combinando o genótipo dominante de uma característica com um genótipo recessivo para outra característica, e mais 3 ao contrário , portanto, a proporção esperada para esse cruzamento seria de 9:3:3:1, porém os cientistas perceberam um desvio grande nessa proporção.
 desvio da proporção: no exemplo acima a proporção do indivíduo duplo homozigoto recessivo está maior que as classes intermediárias, sendo a proporção dos indivíduos heterozigotos. Portanto, observa-se que as duas novas classes fenotípicas que apareceram na prole da F2 se expressaram em uma proporção menor do que a esperada.
A hipótese pode ser explicada pela teoria da ligação proposta por Thomas Morgan.
Essa teoria diz que os genes em estudo são genes localizados (ligados) no mesmo cromossomoe não segregam independentemente.
· Experimento de Morgan:
· Drosophilas melanogaster: 2 genes = purple e vestigial.
Gene tamanho das asas: vg (alelo recessivo) para asas vestigiais e vg+ (alelo dominante) para asas normais.
Gene cor dos olhos: pr+ (alelo dominante) para olhos selvagens e pr (alelo recessivo) para olhos púrpuros.
	P: 	asa vestigial com olho púrpuro x asa normal com olho selvagem
prpr/vgvg	 x	pr+pr+/vg+vg+
Gametas:		 pr/vg			 pr+/vg+
				F1:			 pr+/pr vg+/vg (diíbrido > heterozigoto p/ os dois genes)
				Teste: 	(prole 1:1:1:1)		
							 pr+/pr vg+/vg 	x	pr/pr vg/vg
				Prole teste:			pr+vg+ prvg pr+vg prvg+ 
								1339 154	 151 154
PARENTAL
RECOMBINANTE
				DESVIO NO PADRÃO DE 1:1:1:1 ESPERADO DO CRUZAMENTO TESTE!
Novo cruzamento teste, porém dessa vez um indivíduo homozigoto com alelo dominante para cor do olho e alelo recessivo para tamanho da asa com um indivíduo homozigoto com alelo dominante para tamanho das asas e alelo recessivo para cor dos olhos:
P:	 asa vestigial com olho selvagem x asa normal com olho púrpuro
vgvg/pr+pr+	 x	vg+vg+/prpr
Gametas:		 vg/pr+		 vg+/pr
F1:				 vg/vg+ pr+/pr
Teste: 	(prole 1:1:1:1)			
				 vg/vg+ pr+/pr x vg/vg pr/pr
Prole teste:			pr+vg+ prvg pr+vg vg+pr 
								 157 146	 965 1067
PARENTAL
RECOMBINANTE
DESVIO NO PADRÃO DE 1:1:1:1 ESPERADO DO CRUZAMENTO TESTE!
· O desvio na proporção esperada sempre envolve que os números de recombinantes sejam muito menores do que os número de parentais. 
· Portanto, os gametas recombinantes são aqueles que irão aparecer em menor frequência.
· Morgan conclui que os 2 genes estavam ligados no mesmo cromossomo, isso explica o desvio nas proporções mendelianas esperadas, seja no cruzamento padrão cujo F2 seria 9:3:3:1, como também em cruzamento teste onde a proporção é 1:1:1:1.
· Nos dois cruzamentos a classe fenotípica dos recombinantes aparece menor que o esperado. 
· Entendendo recombinação por segregação independente:
· Uma célula com dois pares de cromossomo com genes localizados em cromossomos diferentes: gene G localizado em um par de cromossomo, sendo um cromossomo materno (G) e um cromossomo paterno (g); e o gene W localizado no outro par de cromossomo, sendo um cromossomo materno (W) e um cromossomo paterno (w).
1 par de cromossomo – gene G. Alelo G (mãe) e alelo g (pai).
MEIOSE
pelo acaso: configuração de pareamentos homólogos
1 par de cromossomo – gene W. Alelo w (pai) e alelo W (mae).
Formação dos 4 diferentes tipos de gametas:
GW gw Gw gW
· Entendendo recombinação em genes ligados:
· A segregação não é independente.
· Uma célula com genes diferentes localizados em um mesmo cromossomo. Gene G e W localizados no mesmo cromossomo, e quando ocorrer o pareamento dos cromossomos, observa-se que:pelo acaso: configuração de pareamentos homólogos
O alelo G está ligado ao alelo w em um cromossomo, enquanto o alelo g está ligado ao alelo W do outro cromossomo
MEIOSE
Formação dos 2 gametas originais: Gw gW.
Ausência da formação dos gametas GW e gw.
Pois não possui essa configuração (cominação alélica) dos cromossomos.
v
· Uma vez que os genes estão ligados no mesmo cromossomo, não haverá liberdade para criar para formar todas as 4 combinações de alelos entre esses dois genes, ou seja, as combinações que vão aparecer são aquelas originais dos cromossomos materna e paterna que carregam uma combinação fixa pois os genes estão ligados.
· Ligação gênica: quando 2 ou + genes estão localizados (ligados) em um mesmo cromossomo. Ex: genoma humano = 25 mil genes em 23 cromossomos.
· Grupo de ligação: conjuntos de genes situados em um mesmo cromossomo. Grupo pequeno de genes. 
Se os genes estão ligados, como aparecem os recombinantes?
Aula 3 – Recombinação Gênica: Genes Ligados e Crossing-Over.
· Crossing-over: permite a recombinação, formação de novas combinações alélicas mesmo quando os genes estão ligados.
· Produzindo recombinantes com genes ligados:
· Crossing-over ou permutação.
No exemplo: 
(sem crossing) = representação de um par de cromossomos com dois genes, gene A e B localizados no mesmo cromossomo. Possui uma configuração inicial entre os alelos de diferentes genes herdados a partir dos genitores que deram origem à essa combinação do indivíduo. Em um cromossomo estão os alelos dominantes dos dois genes e no outro cromossomo estão os alelos recessivos dos dois genes. Se não houver crossing-over, na meiose ocorrerá sem recombinação genica e formará apenas os gametas iguais dos parentais, sendo eles: AB e ab.
	(com crossing) = o crossing-over permite a recombinação dos alelos, e ocorre sempre na prófase I que é quando os cromossomos homólogos estão se pareando, mas não estão totalmente condensados, os cromossomos podem entrar em contato físico um com o outro permitindo a recombinação. Com a possibilidade de ocorrer o crossing-over haverá a formação dos 4 gametas (AB Aba B ab), sendo 2 gametas não recombinantes (parentais: AB e ab) e 2 gametas recombinantes (Ab e aB).
· O crossing-over ocorre no estágio de 4 cromátides (ou “tétrade cromossômica).
· É uma fase da prófase quando os cromossomos estão se pareando e ficam próximos uns aos outros.
· As 4 cromátides-irmãs ficam muito próximas e pode ocorrer os quiasmas (contato físico).
· Os quiasmas são pontos de ligação entre cromátides não irmãs de cromossomos homólogos, ocorre devido às intensas movimentações e flexibilidade dos cromossomos durante o pareamento.
· Como ocorre o crossing-over? A partir do momento que o contato físico (quiasma) é estabelecido, há moléculas relacionadas ao mecanismo de crossing-over que identificam esse contato e se ligam à elas, é um complexo de enzimas e proteínas que tem como função assegurar o crossing-over.
Detalhe: NÃO é necessário envolver as 4 cromátides para obter as 4 combinações dos alelos e formar todos os gametas possíveis. 
· O crossing-over ocorre em aproximadamente 50% das meioses, por isso as combinações recombinantes sempre aparecem em menor frequência. Os cromossomos que não sofreram crossing-over produzem apenas gametas não recombinantes, já os que sofreram crossing-over produzem gametas recombinantes e não recombinantes.
· Para genes ligados, em cruzamento teste, a frequência de recombinação é menor que 50%.
· O crossing-over é um mecanismo aleatório, a porção do quiasma pode se dar em qualquer lugar.
· Diferença entre recombinação por segregação independente e recombinação por crossing-over:
· Recombinação por segregação independente: se em um cruzamento teste diíbrido, 50% da prole possuem genótipos recombinantes = os genes segregam independentemente = localizam-se em cromossomos diferentes.
· Recombinação por crossing-over: se em um cruzamento teste diíbrido, a frequência de recombinação for menor que 50% = os genes estão ligados / localizados no mesmo cromossomo.
· Ex das 3 situações ocorrendo: segregação independente, ligação gênica sem crossing-over e ligação gênica com crossing-over.
Segregação independente: 						Ligação com crossing-over:
Genes localizados no mesmo cromossomo, mas com crossing over.
- Produz os 4 tipos de gametas (MD, Md, mD, md), porém a frequência dos gametas não recombinantes é maior que a frequência dos recombinantes.
- Portanto, a porcentagem dos não recombinantes é maior que 50%, e muito menor que 50% para recombinantes. 
Ligação sem crossing-over: apenas 2 gametas MD e md.
- 2 características analisadas determinadas cada um por um gene, portanto 2 genes: M e D.
* coloração das folhas: normal ou salpicado.
* altura: alta ou anã.
- No caso da segregação independente, genes localizados em cromossomos diferentes vai produzir os 4 gametas possiveis que envolve todas as combinações de alelos entre eles, contudo na mesma proporção, 25% cada. Portanto, ¼ MD ¼ Md ¼ mD ¼ md.
- Na F2, a proporção fenotipica será de 50% não recombinantes e 50% recombinantes. 
Aula 4 – Prevendo Resultados de Cruzamentos com Genes Ligados· Calculando a frequência de recombinação:
· 
· A frequência de recombinação é fixa entre dois genes.
· Ex: tomateiro com crossing-over (na imagem acima).
Valores da prole: 
Não recombinantes MD = 55, md = 53		Recombinantes Md = 8, mD = 7
· Ex2: pepino. Duas características e dois genes ligados.
Textura: liso (t) ou verrugoso (T), em que T > t. 
Cor: brilhante (d) ou fosco (D), em que D > d.
	P: pepino verrugoso fosco 	x	pepino liso brilhante
		 TTDD				ttdd
		 			 
T e D são genes ligados com frequência de recombinação de 16%.
Que tipos e proporções de prole resultarão deste cruzamento?
					16% prole recombinante, são duas combinações portanto 16/2 = 8%.
					100% - 16% = 84% para não recombinantes, porém são duas combinações, 
Portanto 84/2 = 42%
Gametas: 	TD	td	Td	tD
						 0,42 0,42 0,08 0,08
Frequência maior em não recombinantes, e nota-se que a frequência/proporção é diferente de 25%, mostrando que são genes ligados (pois 25% seria se fosse segregação independente).
						 
· Notações em cruzamento com genes ligados: maneiras de se representar genes ligados
A 	B x a	 b
A	B a	 bA B alelos dominantes em um cromossomo
 a	 b alelos recessivos em outro cromossomo
· Configuração: como os alelos estão distribuídos no cromossomo.
 
Acoplamento
 Repulsão 
· Importância de saber a configuração dos alelos nos cromossomos homólogos (acoplamento cis) x (repulsão trans) para a previsão da prole:
· Ex: mosca-varejeira australiana – 2 características e 2 genes.
Característica do tórax: verde (p’) > púrpura (p)
Característica da pupa: marrom (b’) > preta (b)
preto
Mosca tórax verde, pulpa marrom: heterozigoto na configuração cis = com os dois alelos dominantes ligados no mesmo cromossomo e os dois alelos recessivos no mesmo cromossomo. 
Portanto, pode-se dizer que os gametas não recombinantes carregam configuração p’b’ e pb, já com crossing-over os recombinantes p’b e pb’. 
Os 4 gametas possíveis formado: 
p’b’ / pb / p’b / pb’
40 40 10 10
Obs: a prole NÃO recombinante na configuração cis é fenotipicamente igual aos parentais.
Mosca tórax verde, pulpa marrom: heterozigoto na configuração trans = com gene na condição dominante junto com o gene b na condição recessiva juntos no mesmo cromossomo enquanto o outro é inverso, gene p na condição recessiva e gene b na condição dominante no mesmo cromossomo. 
Portanto, pode-se dizer que os gametas não recombinantes carregam configuração p’b e pb’, já com crossing-over os recombinantes p’b’ e pb. 
Os 4 gametas possíveis formado: 
p’b’ / pb / p’b / pb’
10 10 40 40
Obs: a prole recombinante na configuração trans é fenotipicamente igual aos parentais.
Exercícios: 
No bicho-da-seda (Bombyx mori), olhos vermelhos (re) e asas listradas de
branco (wb) são codificados por dois alelos mutantes que são recessivos em
relação aos alelos que propiciam as características selvagens (re+ e wb+); estes
dois genes estão no mesmo cromossomo. Um bicho-da-seda homozigoto para
olhos vermelhos e asas listradas de branco é cruzado com um outro indivíduo
tipo selvagem; e a F1 tem tanto olhos quanto asas normais (selvagens). A F1 é
então cruzada com um indivíduo que apresenta olhos vermelhos e asas
listradas de branco. A progênie deste cruzamento teste é:
Olhos tipo selvagem, asas tipo selvagem 418
Olhos vermelhos, asas tipo selvagem 19
Olhos tipo selvagem, asas listradas de branco 16
Olhos vermelhos, asas listradas de branco 426
a) Qual seria a proporção fenotípica esperada se os genes para olhos
vermelhos e asas listradas de branco estivessem localizados em
cromossomos diferentes?
b) Qual é a distância genética entre estes genes?
No bicho-da-seda (Bombyx mori), olhos vermelhos (re) e asas listradas de
branco (wb) são codificados por dois alelos mutantes que são recessivos em
relação aos alelos que propiciam as características selvagens (re+ e wb+); estes
dois genes estão no mesmo cromossomo. Um bicho-da-seda homozigoto para
olhos vermelhos e asas listradas de branco é cruzado com um outro indivíduo
tipo selvagem; e a F1 tem tanto olhos quanto asas normais (selvagens). A F1 é
então cruzada com um indivíduo que apresenta olhos vermelhos e asas
listradas de branco. A progênie deste cruzamento teste é:
Olhos tipo selvagem, asas tipo selvagem 418
Olhos vermelhos, asas tipo selvagem 19
Olhos tipo selvagem, asas listradas de branco 16
Olhos vermelhos, asas listradas de branco 426
a) Qual seria a proporção fenotípica esperada se os genes para olhos
vermelhos e asas listradas de branco estivessem localizados em
cromossomos diferentes?
b) Qual é a distância genética entre estes genes?
No bicho-da-seda (Bombyx mori), olhos vermelhos (re) e asas listradas de
branco (wb) são codificados por dois alelos mutantes que são recessivos em
relação aos alelos que propiciam as características selvagens (re+ e wb+); estes
dois genes estão no mesmo cromossomo. Um bicho-da-seda homozigoto para
olhos vermelhos e asas listradas de branco é cruzado com um outro indivíduo
tipo selvagem; e a F1 tem tanto olhos quanto asas normais (selvagens). A F1 é
então cruzada com um indivíduo que apresenta olhos vermelhos e asas
listradas de branco. A progênie deste cruzamento teste é:
Olhos tipo selvagem, asas tipo selvagem 418
Olhos vermelhos, asas tipo selvagem 19
Olhos tipo selvagem, asas listradas de branco 16
Olhos vermelhos, asas listradas de branco 426
a) Qual seria a proporção fenotípica esperada se os genes para olhos
vermelhos e asas listradas de branco estivessem localizados em
cromossomos diferentes?
b) Qual é a distância genética entre estes genes?
1. No bicho da seda (Bombyx mori) olhos vermelhos (re) e as a bandeada de branco (wb) são codificados por dois alelos mutantes que são recessivos aos que produzem características selvagens (re+ e wb+); estes dois genes estão no mesmo cromossomo. Um bicho homozigoto para olhos vermelhos e asas com bandas brancas é cruzado com um homozigoto para as características tipo selva gem. A F1 é cruzada com bichos que têm olhos vermelhos e asas com bandas brancas em um c cruzamento teste.
A prole desse cruzamento teste é mostrada na tabela abaixo: 
Olhos tipo selvagem, asas tipo selvagem 418 
Olhos vermelhos, asas tipo selvagem 19
Olhos tipo selvagem, asas com bandas brancas 16
Olhos vermelhos, asas com bandas brancas 426
 Pergunta-se: 
a) Que proporções fenotípicas seriam esperadas se os genes para olhos vermelhos e asas com bandas brancas estivessem situados em cromossomos diferentes? (segregação independente)
b) Qual a distância genética entre os genes para olhos vermelhos e asas com bandas brancas?
Por mais que o exercício fale que os genes estão ligados, quais as evidências de que estes genes estão situados no mesmo cromossomo?
P	rerewbwb x re+re+wb+wb+
F1		rere+wbwb+ 		x	teste: rerewbwb
				re+wb+ / rewb+ / re+wb / rewb
				 418	 19	 16	 426
Principal pista para que os genes estão ligados: é observar que a frequência dos recombinantes é menor que a esperada. Neste casso ocorreu, menor que 50%.
a- rere+wbwb+ 		x	teste: rerewbwbOlhos tipo selvagem, asas tipo selvagem 1 
Olhos vermelhos, asas tipo selvagem 1
Olhos tipo selvagem, asas com bandas brancas 1
Olhos vermelhos, asas com bandas brancas 1
re+wb+					
re+wb					rewb
rewb+
rewb
b- 
2. No caracol Cepea nemoralis, um alelo autossômico causando uma concha bandeada BB é recessivo em relação ao alelo para concnha não bandeada B0. Genes em loci diferentes determinam a cor de fundo da concha. Aqui, amarelo CY é recessivo em relação a marrom CBw. 
Um caramujo amarelo bandeado é cruzado com um homozigoto marrom não bandeado.
A F1 é então cruzada com concha amarela bandeadas (cruzamento teste).
a) Quais seriam os resultadosdo cruzamento teste se os loci que controlam o bandemento e a cor estivessem ligados sem crossing-over?
b) Quais seriam os resultados do cruzamento teste se os loci se distribuíssem independentemente?
c) Quais seriam os resultados do cruzamento teste se os loci estivessem ligados e distante 20 unidades de mapa? (OBS: distância genética (unidades de mapa) tem o mesmo valor que frequência de recombinação). 
Aula 5 – Mapeamento Cromossômico.
· Mapeamento gênico com frequência de recombinação:
· Mapeamento cromossômico: determinação da ordem e distância entre dois ou mais genes ao longo do cromossomo.
· As frequências de recombinação são proporcionais as distâncias entre os genes.
· Cromossomos em que os genes possuem maior distância vão possui maior probabilidade de recombinação entre genes.
· Unidade de medida: m.u. = unidade de mapa.
· Teste de 2 pontos:
Aula 6 – Mapeamento cromossômico: teste de 3 pontos.
Aula 7 – Mapeamento cromossômico: teste de 3 pontos.
· Prevendo a frequência de recombinantes por crossing-over duplo:
· Calculando as frequências de recombinantes duplos.
· As frequências (distância) dos recombinantes simples permitem calcular a frequência esperada de recombinantes duplos. 
· Os eventos de crossing-over são independentes, ou seja, ocorre o 1° crossing-over E o 2° crossing-over.
· A probabilidade de ocorrência de 2 eventos independentes é dada pela multiplicação da probabilidade de ocorrência de cada evento = regra do e.
· Interferência e coeficiente de coincidência:
· Interferência: a formação de um segundo crossing-over (crossing-over duplo) é inibida (= interferida) pelo primeiro crossing-over.
· Frequência de crossing-over duplos observada menores que as esperadas.
· Calculando a interferência:
Interferência = 1 – coeficiente de coincidência.
· O valor da interferência é dado pelo coeficiente de coincidência.
· Calculando o coeficiente de coincidência:
· Teste dos 3 pontos:
· Etapas do cruzamento de 3 pontos:
· 1) Escreva os fenótipos e o número da prole obtido no cruzamento de 3 pontos.
· 2) Determine	que classes fenotípicas	entre a	prole são as mais frequentes (não recombinantes) e quais são os crossing-over duplo.
· 3) Determine qual locus (gene) fica no meio.
· 4) Determine as frequências de recombinação.
· 5) Desenhe um mapa dos 3 loci (genes).
· 6) Reescreva os fenótipos com os genes na ordem certa.
· 7) Determine o coeficiente de coincidência e interferência.